Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5.

Лекция первая. Общее представление о предмете физиологии. - пищеварение. - структура пищеварительного канала. - пищевые вещества. - ферменты

Предметом моих занятий будет физиология животных. Я сейчас скажу только несколько слов об общем взгляде на предмет, а подробности изложу впоследствии, когда перед вами пройдут факты. Вы занимались анатомией и гистологией, т. е. познакомились с грубым и тонким устройством человеческого тела, форм организма. В этом году вы будете изучать еще и физиологическую химию, т. е. познакомитесь с химическим составом организма. Но все это, конечно, материал для дальнейшего знания, которое увенчивается той наукой, которую преподаю я. Понятно, вам важно знать не только, как устроен человеческий организм, но и как он действует. И вот эту задачу разрешает физиология.

При решении этой задачи дело сводится к тому, чтобы и животный и человеческий организмы, очень похожие друг на друга, рассматривать как машины. Только такой взгляд может быть назван научным. И теперь и в течение всей своей дальнейшей деятельности вы должны смотреть на человеческий организм так, как механик смотрит на машину, которую он должен знать и которой он должен управлять.

Для того чтобы уяснить вам значение физиологии, я приведу такой пример. Возьмите самую простейшую машину. Что нужно, чтобы вы могли управлять этой машиной и чинить ее, когда потребуется? Во-первых, нужно знать, из каких частей эта машина состоит, как она устроена, а затем нужно знать, как эти части работают. Часовщик должен знать все колесики, оси, пружинки. И только зная все это, он может представить себе ход часов и будет в состоянии исправить их. Совершенно такое же отношение должно быть и у вас к человеческому организму и никакого другого. Задача физиологии и состоит в том, чтобы понять работу машины человеческого организма, определить значение каждой его части, понять, как эти части связаны, как они взаимодействуют и каким образом из их взаимодействия получается валовой результат - общая работа организма. Вот самый простой и ясный взгляд на предмет физиологии, который вы должны иметь в виду.

Если вы скажете, что человеческий организм не только производит механическую работу, но он и сам заряжается, сам доставляет себе материал для работы, то что же из этого ? И машины, созданные человеком, так делают. Пожарная машина, например, сама забирает воду, сама и выбрасывает ее. Можно представить себе такую машину, которая и поправлять себя будет, конечно в малых размерах. Одним словом, вы можете трактовать человеческий организм толькак машину. Я, разумеется, говорю о предмете в самом общем виде. Когда вы будете врачами и будете ухаживать за этой машиной, то вы будете смотреть на человека не только как на машину, хотя основное ваше отношение все-таки должно быть машинное. Но об этих специальных отношениях к человеку вам скажут клиницисты. Я же как физиолог буду смотреть на человеческий организм как. на чистую машину.

Ближе я вас в свой предмет сейчас вводить не буду. О методах физиологии, о ее задачах я вам скажу впоследствии, при более благоприятных обстоятельствах, когда у вас уже накопится фактический материал. Первую главу я вам изложу особенно подробно и наглядно покажу все горизонты физиологического исследования. Когда у нас накопятся факты, я их синтезирую, свяжу и покажу вам, какова должна быть научная обработка предмета во всей ее широте. А пока вам достаточно знать, что физиология есть изучение деятельности машины животного организма.

Теперь вам должно быть понятно, что значение физиологии представляет для вас кровный интерес. Вы хотите быть врачами, т. е. делать, если можно, больного человека здоровым или по крайней мере улучшать его состояние. А раз это так, то прямая ваша обязанность - познакомиться не только с устройством машины человеческого организма во всех частях, как это вы узнали и узнаете из анатомии, но вы должны знать и ход и деятельность этой машины. Только при таком условии вы сможете рассчитывать на плодотворное воздействие на человеческий организм. Против этого возражать, понятно, нельзя, это - естественный, неизбежный взгляд на дело. Конечно, вы можете упростить свою работу до крайности и механически прописывать рецепты, но когда вы не будете врачами, вы будете знахарями, фельдшерами. кем угодно, только не врачами.

Теперь, прежде чем перейти к делу, скажу несколько слов об организации нашего учебного плана. Во-первых, что мы будем делать? Физиология, как вам ясно, - не теоретическая наука. Она вся построена на фактах, и эти факты вы должны себе представлять. А вы знаете, что представлять факты по книге очень трудно, можно читать и не понять. Поэтому мой курс физиологии будет демонстративный. Мы будем стараться, чтобы между фактами и вами не было никаких посредников. .то необходимо и потому, что у нас, к сожалению, за недостатком средств нет практических занятий по физиологии, на которых студенты имели бы возможность ближе подойти к предмету.

Теперь, каково должно быть ваше отношение? По книгам изучить физиологию нельзя. Поэтому тот, кто будет присутствовать на демонстрациях, знать физиологию не будет. Но в то же время только ходить, смотреть и слушать - мало, у вас от этого ничего не останется в голове. Я по личному студенческому опыту советую вам в двух-трех словах записать, что вы видели на лекции, и этим зафиксировать все в своей памяти. Иначе получится сумбур.

Что касается книг, то книг хороших много. Берите любую, но старайтесь не брать слишком старую. Наша наука быстро идет вперед, и учебники, написанные лет 10--20 назад, нужно считать уже устаревшими.

Центр тяжести лежит, конечно, в демонстративном курсе. Но всю физиологию я вам за год показать не успею, поэтому книги тоже необходимы.

Скажу еще, - чтобы не было недоразумении, - я читаю не весь курс, часть его читают мои молодые товарищи. То, что они читают, есть та же физиология, столь же важная для вас. Поэтому вы не делайте предпочтения моим лекциям, считая, что профессорский курс знать надо, а то, что читают ассистенты, не надо. Все надо знать одинаково, никакого разделения на важное и неважное не должно быть.

Итак, наша задача есть изучение организма животных. Вы, конечно, заинтересованы человеком. Вам, естественно, как будущим врачам надо знать человеческий организм. Надо сказать, что та наука, которую я читаю, так и называется - физиология человека. Строго говоря, такое название немного фикция. Дело в том, что, как вы увидите далее, те приемы, которые употребляет наша наука, не применимы к человеку: вы увидите, что в научных целях производятся эксперименты, приводящие к гибели животных организмов. Понятно, что такой метод применим только на животных. Так что на самом деле вы будете слушать физиологию животных, а не человека. Но по сути это будет и физиология человека, так как, -- вы это уже знаете, - человеческий организм очень похож на организм высших животных. Существует не только сходство форм, но и функций. И этим в значительной степени оправдывается и название нашей науки и значение ее для вас как врачей. Конечно, в некоторых случаях бывают отступления и их надо учитывать. С этими особенностями человеческого организма вы встретитесь и у меня на курсе, а главным образом потом, в клиниках.

Что Что касается расположения материала, то делать это можно разно. Животный организм есть замкнутая машина, и какогонибудь особенного начала и конца в этой машине нет. Всякое начало будет искусственно. Я начинаю физиологию всегда, с пищеварения по следующим причинам. Прежде всего - чисто практические соображения. Эта часть у нас особенно хорошо демонстративно поставлена. Это для вас на первых порах будет очень полезно. Кроме того, у меня есть на это и более существенные мотивы. Ведь основной факт существования животного организма тот, что организм берет из внешнего мира известный материал; всякое животное должно питаться. Иначе произойдет голодание и смерть. Этим оправдано то, что я начну с ввода пищевого вещества в организм. Дальше. Вся жизнь организма может быть. сведена к разнообразным превращениям введенного вещества, к химическим и другим реакциям. Следовательно, и весь остальной материал может, таким образом, расположиться легко и стройно. Мы проследим пищевь'е вещества с того момента, как они попали в рот, посмотрим, что с ними произойдет в пищеварительном канале, куда они попадут оттуда, а также, как их ненужные остатки будут организмом выброшены. И можно сказать совершенно серьезно, что идеал полного знания - проследить без малейшего пропуска судьбу всего того, что попадает в организм. Как видите, принятый мною план хорошо оправдывается и теоретически. Весь материал физиологии по нему укладывается совершенно естественно.

Теперь я приступлю к физиологии, к изучению деятельности пищеварительного канала. Что касается морфологических данных, то вы их уже знаете, и я их буду только напоминать вам или подчеркивать.

Пищеварительный канал представляет собой сквозную трубку с расширениями и некоторыми придатками, которая начинается ртом и кончается заднепроходным отверстием. Эта трубка делится на отделы. Первый отдел -- рот, затем следует трубка пищевода, которая ведет в желудок. желудок представляет собой расширение трубки пищеварительного канала и переходит в кишки разных наименований, сначала в тонкие, а затем в толстые, являющиеся продолжением первых. Словом, эта трубка грубо, макроскопически разделена на различные отделы. Кроме того, эти отделы разнятся и по микроскопическому устройству своих стенок. Затем, вы знаете, что к этой трубке имеются добавочные части - различные железы, которые лежат вне трубки, но связаны с нею своими протоками. Мелезы эти - слюнные, желудочные, панкреатическая, печень.

Теперь, какая задача этой пищеварительной трубки? У нее два основных рода деятельности. Во-первых, забрать внешнее вещество - пищу - из окружающего мира. Затем продвинуть эту массу вещества через весь пищеварительный канал и при атом ее механически всячески обработать: размельчить, раздробить, размять, отжать. Это одна сторона деятельности - чисто механическая. Другая же задача более сложная - обработать пищевую массу химически, видоизменить ее всячески химическим способом, превратить ее в другие соединения. Мы и займемся изучением этих двух сторон, которые исчерпывают собою всю деятельность пищеварительной трубки.

Я начну с химической деятельности. Для того чтобы вам все было ясно, я должен привести некоторые химические данные. Я скажу об этом коротенько, насколько это нужно в моих целях, а подробно вы об этом узнаете на лекциях физиологической химии.

Прежде всего вам надо знать состав пищевых веществ. Пищевые вещества, если вы возьмете весь живой мир - и животных и растения, очень разнообразны. Мы этого разнообразия касаться не будем. Я буду говорить только о тех пищевых веществах, которые составляют нашу пищу и пищу ближайших к нам животных.

Все пищевые вещества делятся на три группы: белки, жиры и углеводы. Во главе их стоят азотсодержащие белковые вещества. Примером может служить яичный белок. Белковые вещества с химической стороны представляют самые сложные вещества на земном шаре. Они состоят из четырех главных элементов: азота, кислорода, водорода и углерода; кроме того, в их состав входят сера, железо, фосфор и т. д. Раньше белки были почти загадкой, но теперь химия начинает бросать яркий свет на их состав и строение. И надо полагать, что пройдут годы, и мы будем очень хорошо осведомлены об их химической природе. Но подробно об этом вам скажут химики.

Вторая группа пищевых веществ -- это жиры. Вы их хорошо знаете в виде растительного и животного масла. Химически жиры - так называемые сложные эфиры, особая группа тел. Состоят они из соединения трех органических кислот: стеариновой, олеиновой и пальмитиновой, с трехатомным алкоголем глицерином. Когда я подойду ближе к предмету, тогда я напишу рам и формулы жиров, а пока ограничусь этим.

Затем следуют углеводы, т. е. органические вещества, содержащие углерод и воду.

Кроме этих трех групп, в состав пищи входят еще неорганические соли и вода. Обобщая понятие пищи, сюда надо прибавить еще кислород, который мы захватываем дыханием. Тогда это и будет все, что входит в наш организм и служит нам в широком смысле пищей.

Пища забирается организмом из внешнего мира и прежде всего поступает в рот. Во рту она подвергается всем известной механической обработке - размельчению, размягчению - и тут же претерпевает некоторые физико-химические превращения. Эти физико-химические превращения происходят во рту таким же образом, как и в других отделах пищеварительного канала, а именно: на пищевые вещества изливаются из стенок пищеварительного канала разные реактивные жидкости, которые носят название пищеварительных соков. Это вам должно напоминать химическую лабораторию. Ведь когда вам надо изменить какое-нибудь вещество, вы льете на него кислоты, щелочи, растворы солей. Совершенно тот же порядок обнаруживается и при обработке пищи в нашем теле.

Вы знаете, что когда пища входит в рот, то на нее течет слюна; вы знаете, что слюна берется из слюнных желез, которые лежат вне полости рта и соединяются с нею трубочками, носящими название слюнных протоков. И все остальные реагенты пищеварительного канала добываются таким же образом: желудочный сок из желудочных желез, панкреатический - из панкреатической железы, желчь - из печени.

Значит, по всему пищеварительному тракту вы имеете последовательный ряд химических реакоторые изливаются в известном порядке и соответственным образом изменяют пищевые вещества. Дело происходит, следовательно, так, как на фабрике, где какой-нибудь сырой материал обрабатывается последовательно до тех пор, пока он не станет фабричным продуктом.

Первый реактив, который льется на пищу уже во рту, есть слюна. Вырабатывается она тремя парами слюнных желез: подчелюстных, подъязычных и околоушных. Первое действие слюны чисто физического характера. Она смачивает сухую пищу и способствует разминанию ее. А другое действие слюны - химическое.

Вот слюна. Она у нас профильтрована в пробирку и получена таким образом: кто-то просто плюнул в фильтр. Как видите, это прозрачная жидкость, немного тягучая. Реакция ее слабощелочная, т. е. красная лакмусовая бумажка окрашивается слюной в слабый синий цвет. Видите, лакмусовая бумажка при смачивании ее слюной синеет.

Состоит слюна в огромной своей массе (98-99%) из воды. Это надо помнить. Остальных веществ, значит, - 1%. Из этих веществ надо назвать прежде всего слизистое вещество - муцин. Муцин можно получить и в сухом виде - в виде порошка. Если этот порошок вы смешаете с водой, то получите слизь. Затем в состав слюны входят некоторые белковые вещества и неорганические соли, например поваренная соль, сода и т. д.

Кроме того, в слюне имеется совершенно особое вещество, из группы тех веществ, которые встречаются только в живом мире - у животных и растений. Эти вещества играют огромную роль, они обусловливают собою те химические процессы, благодаря которым осуществляется жизнь, они и есть в полном смысле возбудители жизни. Они составляют основной пункт, центр тяжести физиолого-химического знания. Вы сегодня же увидите, какими свойствами они обладают. К сожалению, природа этих веществ до сих пор химически не выяснена. Их знают только по их действию, но не знают, из каких элементов и комбинаций они состоят. Эти вещества носят общее название ферментов. Надо сказать, однако, что, несмотря на всю сложность ферментов, они начинают уже попадать полосу плодотворного исследования, так как ими очень заинтересованы и много занимаются. И если не я, то вы, наверное, дождетесь того времени, когда природа их будет разъяснена и они будут получаться искусственно, подобно другим телам. Работы идут чрезвычайно горячие, и основные пункты уже захвачены. Подробности об этом вам сообщат на лекциях по физиологической химии.

Ферменты есть, так сказать, первый акт жизненной деятельности, с которым вы сейчас и ознакомитесь. Все химические процессы направляются в теле именно этими веществами, они есть возбудители всех химических превраацений. Поэтому, надо сказать, что превращение пищи во рту под влиянием фермента слюны уже есть начало жизни, так как всю жизнь можно представлять как соединенную работу ферментов.

Фермент слюны носит название птиалина. Птиалин - это частное название, а ферменты - общее.

Я вам дам сейчас общую характеристику ферментов. Основное их свойство то, что они делают чрезвычайно глубокие химические изменения при весьма упрощенной внешней обстановке. Когда вы будете работать в лаборатории, вы увидите, что, для того чтобы произвести химическую реакцию, часто надо держать пробирку на огне, т. е. подвергать вещество действию сильного жара; вы увидите, что, для того чтобы произвести известные превращения, надо употреблять сильные кислоты, щелочи, концентрированные растворы солей и т. д. А вот ферменты все очень глубокие превращения производят без всякой повышенной температуры, без кислот, без щелочей. Притом ферменты действуют чрезвычайно быстро. Многие химические превращения в органической химии идут часами, днями, неделями, месяцами, а ферменты делают превращения на ваших глазах Какие-нибудь секунды, минуты.

Другая черта ферментов та, что сами они не переносят температуры выше 50 100°. to Так что, если вас идет превращение под влиянием фермента и вы все нагреваете, то ферментное вещество разрушится, перестанет действовать, и превращение остановится.

Перейдем теперь к тому ферменту, который встречается во рту, т. е. к птиалину слюны. Он обладает всеми свойствами ферментов. Посмотрим, в чем обнаруживается его действие. Птиалин действует специально на углеводы.

Я остановлюсь подробнее на углеводах, о которых я вам уже упомянул, говоря о составе пищи. Примерами углеводов являются всем известные вещества: обыкновенный сахар, который мы пьем в чае, сахар, который встречается в меде, в плодах, затем крахмал, который почти в чистом виде находится в картофеле в форме слоистых овальных зерен.

Углеводы получили свое название потому, что кислород и водород находятся в них в такой же пропорции, как и в воде, так что они представляют собой как бы соединение угля с водой. Прежде считали это за отличительную черту углеводов, но потом оказалось, что это не всегда так. Такое внешнее, грубое представление взято было из данных весового анализа. Долгое время углеводы представляли собой большую загадку, но благодаря работам химика Эмиля Фишера были разобраны и даже получены искусственно, синтетически. А это, как известно, означает полное обладание предметом. Теперь углеводы представляются химически как ангидридные формы, т. е.ьдегиды или кетоны многоатомных спиртов. Их делят на три группы по сложности: моносахариды, дисахариды и полисахариды. Состав их, таким образом, совершенно выяснен. Формула моносахаридов такая: Примером их могут служить медовый сахар, виноградный сахар и сахар, встречающийся в сладких плодах. Если две частицы моносахаридов соединяются с выделением одной частицы воды, то получаются дисахариды: Примеры - наш обыкновенный и тростниковый сахар. Соединение же трех, четырех и более частиц моносахаридов с выделением соответствующего числа молекул воды дает полисахариды. Общая формула их Примером их может служить крахмал. Вот вам три сорта, по сложности состава, углеводных веществ.

Так вот, первый фермент, с которым мы знакомимся, - птиалин; он имеет отношение к углеводам, причем его действие состоит в том, что он сложные углеводы - полисахариды - превращает в моносахариды, в виноградный сахар. Это превращение он делает при температуре тела и очень быстро, тогда как в лабораториях то же самое надо делать днями и сильнейшими реактивами. Мы сейчас и покажем вам действие птиалина.

Вот обыкновенный крахмал, который кухарки употребляют для киселя. Мы берем в две пробирки по десять кубиков этого крахмала. Он, как видите, липкий, тягучий. К одной из порций мы прибавляем один кубик слюны с птиалином, в другую пробирку нальем один кубик воды для контроля, чтобы вы не подумали, что то, что произойдет, сделала вода слюны. Я взбалтываю обе пробирки. Вот смотрите. Действие птиалина уже началось. В пробирке со слюной жидкость становится более светлой и подвижной. Это видно всем. Теперь мы испытаем это на другой лад. Мы профильтруем жидкости из обеих пробирок. Смотрите: крахмал с птиалином уже фильтруется через несколько секунд; из другой же порции ничего не фильтруется, так как крахмал нерастворим и жидкость эта представляет собой набухшие от воды зерна крахмала.

Итак, вы видите, что под влиянием птиалина крахмал из нерастворимого состояния перешел в растворимое. В следующий раз вы увидите, что изменения пошли гораздо глубже.

Лекция вторая. Слюнные железы. - химический состав слюны. - методика изучения деятельности слюонных желез

В прошлый раз мы начали изучение слюны и познакомились с первым реактивом, который организм вырабатывает при помощи слюнных желез для того, чтобы воздействовать на пищевые вещества и приготовить их так, чтобы они могли быть использованы организмом. Сегодня я буду продолжать изучение работы слюнных желез. Предупреждаю вас, что на физиологии их я остановлюсь непомерно долго, как ни на одном из последующих отделов. Смысл этого заключается в том, что из физиологии слюнных желез я делаю род введения в физиологию, т. е. на ее примере подробнейшим образом описываю все стороны физиологического исследования, чтобы у вас имелось представление о том, что делает, чем занимается физиология, какие у нее задачи и методы. Вместо того, чтобы на первых лекциях рассказывать теоретически обо всем этом, я предпочитаю показать вам фактычески, какие вопросы ставит физиология, как она их решает и какими приемами она для этого пользуется. Такое предисловие, по-моему, даст вам реальное представление и лучше введет в суть дела, чем теоретические разговоры, когда вы еще не знакомы с фактами.

Уже из того, что вы услышали, вам ясно, что физиология, во-первых, тесно примыкает к химии. Я говорил вам о химическом составе пищи, познакомил вас с ее свойствами и более подробно остановился на химической деятельности первого реактива - птиалина слюны. Мы продолжим сегодня изучение свойств ферментов на этом первом ферменте, с которым мы встретились в полости рта.

Как я вам сказал, ферментные вещества характеризуются тем, что они теряют свое химическое действие, если их в водном растворе нагреть до 50 100°. Мы это вам и покажем.

Возьмем две равных порции слюны, одну из них прокипятим, а затем исследуем их действие на крахмал. Вы увидите, что прокипяченная слюна перестанет действовать. Нагреваем до кипения, т. е. до 100°. to Теперь берем в две пробирки по 10 кубиков крахмального клейстера. В одну из них прибавляем нормальную слюну, а в другую - прокипяченную. Вы видите, что свежая слюна уже действует: крахмал просветляется и становится жидким, а кипяченая слюна не производит никаких изменений. Теперь мы профильтруем обе порции крахмала.

Итак, как вы убедились, птиалин переводит крахмал из нерастворимого соединения в растворимое. Но я уже сказал вам, что действие птиалина идет гораздо глубже. Он разлагает полисахарид - крахмал - и переводит его в моносахарид, в самый простой по своему составу сахар. Вам и предстоит сейчас убедиться, что в той порции, которая фильтруется, уже имеется сахар. Убедиться в этом можно химическими реакциями. Моносахариды характеризуются тем, что они очень легко окисляются при кипячении и отнимают от некоторых веществ кислород. Мы возьмем сернокислую окись меди, т. е. соединение серной кислоты с окисью меди. Окись меди голубого цвета, сернокислый купорос также. Теперь, если мы сюда прибавим едкого кали, то оно выделит из соединения окись меди и получатся голубые хлопья гидрата окиси меди. Кроме окисного соединения с кислородом, у меди есть еще другое соединение - закисное. Закись меди бурого цвета и содержит меньше кислорода, чем окись. Так вот, мы возьмем немного профильтрованной жидкости из той пробирки, где была нормальная слюна, прибавим туда сернокислой меди и щелочи. Щелочь отщепит от купороса окись меди, а виноградный сахар при кипячении отникет часть кислорода у голубой окиси меди и превратит ее в желто-бурую закись меди. Эта реакция носит название троммеровой пробы, и вам с ней придется часто встречаться впоследствии. Она доказывает присутствие сахара, так что ею всегда пользуются для определения сахара, например в моче и т. д. Мы берем в пробирку немного профильтрованной жидкости, прибавляем к ней реактив и кипятим. Видите, вверху жидкость уже имеет бурый цвет. Следовательно, крахмал действительно превратился в обыкновенный виноградный сахар. У нас реактив уже готовый, и он носит название фелинговой жидкости. Теперь вам ясно, что в данный момент физиология превращается в химию, она ставит себе химические задачи и решает их. В настоящее время у физиологов и химиков имеется общая научная задача - проникнуть в природу ферментов. Сейчас мы знаем только такие ферменты, которые фабрикуются живым веществом, и научная цель - достигнуть того, чтобы эти загадочные теперь ферменты готовить в лабораториискусственно. Задача совер- сршенно химическая.

Я вас познакомил коротко с ферментами и показал вам деятельность фермента слюны - птиалина. Кроме птиалина, в слюне есть еще другой фермент - оксидаза, при помощи которого происходит окисление. Но так как физиологическое значение его еще хорошо не выяснено, то я его и опускаю в своем изложении.

Итак, первой нашей задачей было возможно полно и точно познать химически ту первую реактивную жидкость, с которой мы встречаемся в организме, т. е. слюну. Второй задачей будет определение значения каждой составной части слюны - белка, воды и т. д. Как механик должен уметь объяснить, из какого материала сделана каждая часть машины и почему, так это должен объяснить и физиолог по отношению к организму животного. Это - идеал знания. Вы сейчас увидите, что до такого идеала еще далеко; у нас еще нет точного, вполне определенного ответа на все.

Зачем вода в слюне? Ну, вы можете ответить, что в рот поступают пищевые вещества для химической обработки, а для всякой химической обработки самый главный и необходимый реактив - вода. В водных растворах обыкновенно идут все химические реакции, следовательно вода должна быть и во рту, так как там уже начинается химическое превращение пищи. Ответ удовлетворительный, и вы впоследствии убедитесь, что это рассуждение совершенно правильно. Вода в слюне необходима для того, чтобы смочить, размягчить сухую пищу и тем подготовить ее для дальнейших изменений. Если бы вы взяли сухой крахмал и сухой фермент, то никакой реакции не получилось бы. Вода необходима.

Далее. В слюне из подчелюстной железы имеется муцин, слизь. Нужно и можно ответить - зачем? Как вы увидите, эта слизь имеет значение смазочного вещества. Вы знаете, что во всех машинах для легкого хода, например для вращения осей, применяют разные маслянистые смазки. Так что и по отношению к слизи слюны можно сказать, что она играет роль смазочного вещества, облегчающего прохождение пищи изо рта в желудок. Ведь вы. по собственному опыту знаете, как дерет пищевод не смазанный чем-нибудь, спешно проглоченный кусок. Завтра мы вам докажем фактически, что муцин играет роль смазки.

Следующие вещества, которые имеются в слюне, - это белковые. Но здесь существует большая прореха, у нас нет еще точных данных для того, чтобы объяснить, почему в околоушной железе имеется белок. Можно предполагать, что назначение белка - отнимать от пищи ее острые свойства. Если пища очень кислая или щелочная, то можно думать, что белок имеет целью связывать лишнюю кислоту или щелочь. Но это положение не доказано в такой степени, как предшествующие.

Что касается солей, то их можно принимать как такие вещества, при которых хорошо идут многие химические реакции, но и здесь положение дела пока недостаточно известно.

Теперь мы пойдем дальше. Итак, мы знаем тот реактив, который изливается в рот, в первую инстанцию пищеварительного канала. Следующий по порядку вопрос, откуда эта реактивная жидкость берется? Какими органами организма она доставляется? Вы, конечно, знаете, что слюна добывается из органов, которые называются слюнными железами и открываются особыми трубочками, протоками, в полости рта. Вы знаете также из анатомии, что имеется три пары слюнных желез: подчелюстные (gl. submaxillaris), подъязычные (gl. sublingualis) и околоушные (gl. parotidea). Подробные сведения о их строении вы узнаете из гистологии. Первые две пары желез (они лежат под языком, внизу рта) доставляют слизистую слюну, содержащую муцин. Протоки их в полости рта открываются под языком. Околоушные же железы слизи почти не содержат, и в них вместо муцина находится белок. Открываются они своими протоками возле верхних коренных зубов.

Дальнейшая наша задача - после детально работу слюнных желез. Это уже чисто физиологическая задача, не имеющая отношения ни к химии, ни к анатомии. Прежде всего, как я буду следить за работой желез? Вопрос как следить есть вопрос способа действия, вопрос метода. Вы увидите, что метод - самая первая, основная вещь. От метода, от способа действия зависит вся серьезность исследования. Все дело в хорошем методе. При хорошем методе и не очень талантливый человек может сделать много. А при плохом методе и гениальный человек будет работать впустую и не получит ценных, точных данных. Этой истиной вы должны проникнуться. Впоследствии вы будете иметь дело с человеком, и если вы будете пользоваться пустыми, плохими методами, то и ваша роль будет пустая. никуда не годная.

Поэтому я и расскажу вам сейчас о методе, при помощи которого мы будем изучать работу слюнных желез. Общая, валовая их работа состоит в том, что они фабрикуют слюну. Для тогс чтобы ближе узнать эту работу, я как-нибудь должен поместиться около слюнной железы, с тем чтобы постепенно собирать тот продукт, который она вырабатывает. Слюна нормально льется в рот, и, когда нам нужна была смешанная слюна, мы, как помните, просто плюнули в пробирку. Но если я хочу решить вопрос, как работает каждая железа в отдельности, то простое собирание слюны из полости рта, очевидно, мне ничего не даст. Слюна от всех желез будет перемешиватьсмешиваться с остатками пищи, часть ее будет проглатываться. Наконец не овсяной собаке (а опыты мы ведем на собаках) заберешься в рот, не такто она туда вас и пустит. Следовательно, при такой методике точно следить за работой слюнных желез и получить слюну в чистом виде невозможно.

И вот, чтобы придти на помощь этому, в старое время употреблялся такой метод. Снаружи, там, где проходит проток, резали кожу (это можно сделать и без хлороформа), доставали проток слюнной железы, разрезали его и вставляли в него трубочку. Таким образом слюна текла уже не в рот, а в трубочку. Дело исследования стало легче и лучше. Слюна теперь получалась чистая. Но неудобство этого приема состояло в том, что рана зудела и раздражала собаку, а это могло отразиться на верности результатов. Когда же рана начинала заживляться, то большею частью трубочка выпадала.

B настоящее время этот метоставлен, a общепринятым сделался следующий. Вы хлороформируете животное, раскрываете ему рот, находите отверстие протока железы. Затем вырезаете кружочком слизистую оболочку вокруг отверстия протока. Сделав это, отделяете проток вместе с этим кусочком слизистой оболочки от окружающей ткани. Потом протыкаете стенку рта, вытаскиваете в дыру отпрепарованный проток наружу и здесь его приживляете. Вся суть дела, значит, состоит в том, что вы нормальное отверстие протока из полости рта пересаживаете на кожу. После такой операции слюна течет уже не в рот, а наружу, и вы можете собирать ее в пробирку.

Лекция третья. Отделение слюны на различные пищевые и непищевые вещества

Вчера мы приступили к чисто нашему, физиологическому делу - к определению работы слюнной железы. Как я вам говорил, здесь все дело состоит в способе действия, в методе, от совершенства которого будет зависеть и достоинство вашего исследования. Метод держит в руках судьбу исследования. Как вы видели, хотя слюнная железа и очень простой орган, но к ней все-таки сразу не доберешься. Необходимы особые приспособления, особые приемы методики. Истории этой методики я и коснулся в прошлый раз. Самый последний прием состоит в том, что вы переносите нормальный проток вместе с окружающей его слизистой оболочкой изо рта наружу (рис. 1).

Это очень удобный метод.

Теперь, как собирать слюну? С этой целью мы прилепляем специальные воронки с размытыми краями. Широкий край воронки намазывается менделеевской замазкой и затем придавливается к отверстию протока. Надо стараться, чтобы воронка пристала плотно, а замазка не закрыла отверстие. Тогда слюна будет течь в воронку и капать из ее носика. Теперь дело собирания слюны становится очень простым. Во-первых, вы можете считать слюну каплями, а затем - вы можете собирать ее в градуированную пробирку. Для этого к воронке прикрепляются тою же замазкой особые крючки, а на них подвешивается пробирка. Вот вам современная, очень удобная методика.

Собаку вы теперь не беспокоите, никакие раны ее не раздражают, и вы можете вести точные исследования.

Я стою на том, чтобы не только продемонстрировать перед вами факты, но, насколько возможно, научить вас физиологически думать. Поэтому я и останавливаюсь так подробно на приемах методики. Вам может показаться, что я рассказываю о пустяках, но ведь это очень важно. Хотя бы и в данном случае: вы можете думать, что дело очень простое, методика здесь самая пустячная. Но и здесь возможны ошибки, если вы не учтете всех подробностей. Нужно отчетливо помнить, что между явлением и вашими глазами, т. е. между работающей железой и тем, что вы видите, есть посредники: проток с отверстием и затем воронка и пробирка, по которым разливается слюна. Непосредственное наблюдение было бы тогда, если бы вы направили свой взор на самую секреторную клетку. Ничего этого у нас нет; вас от клетки, где слюна фабрикуется, отделяет длинный путь, по которому должна пройти слюна, прежде чем вы ее увидите. Поэтому надо тщательно следить за тем, чтобы воронка была налеплена плотно и чтобы току слюны ничего не мешало, чтобы ни отверстие протока не оказалось закрытым, ни воронка случайно не засорилась. Такие оплошности у работающих бывают сплошь и рядом.

Конечно, и данная методика не вполне безукоризненна, даже если вы и операцию произведете хорошо, не сузив нормальной ширины отверстия протока, и примете во внимание все указанные мною предосторожности. При современных условиях для абсолютной точности требуется, чтобы явление само себя записывало, а человеческое внимание отошло на задний план. Нельзя полагаться на напряжение человеческого внимания, так как нет никакого ручательства, что оно каждую секунду окажется на должной высоте. Ошибки всегда возможны, и в этом недостаток метода. Вы увидите после, что так называемый графический метод, когда запись явления идет помимо наблюдателя, все больше и больше распространяется на все области физиологического исследования. Я останавливаюсь на этом так долго потому, что хочу, чтобы вы прониклись тем, что все дело в методе, и оценили эту истину.

У вас может возникнуть вопрос: не может ли атрофироваться железа благодаря тому, что слюна перестает исполнять свое прямое назначение и не попадает в рот?

Можно определенно ответить, что нет. Слюна ведь не задерживается, а течет, а куда она течет, не играет роли. Точно так же и проток на новом месте не может сузиться, если только операция сделана хорошо. Если же операция сделала неудачно, то такая собака вообще не годна.

Переходим к опыту. Вот собака. У нее две фистулы. Проток околоушной железы выведен отдельно, а подчелюстной и подъязычной вместе, так как протоки этих желез трудно разделить.

Как видите, снаружи на воткани. Это сделано для того, сейчас у этой собаки прилеплены. Как вы видите, слюна из воронок не течет. Вы знакомытесь с первым фактом, что слюнронках приделаны как бы зонтики из прозрачной резиновой чтобы защитить отверстие пробирки от попадания туда чегонибудь постороннего. Воронки ные железы не постоянно работают, а иногда отдыхают, как сейчас. Наша задача теперь состоит B том, чтобы посмотреть, при каких условиях железа начинает работать. Сейчас, значит, вы видите пока покой железы.

Надеваем пробирочки. Слюны нет. Теперь мы будем кормить собаку в течение минуты определенным количеством мясного порошка. Кормим. Слюна течет. Мы соберем слюну и сосчитаем, сколько ее вытекло за минуту. Подчелюстная и подъязычная железы - 2 куб. см, околоушная -- 1.8 куб. см.

Вы видите, что слюнные железы начали работать, когда в рот попал мясной порошок. Теперь мы войдем в подробности и посмотрим, есть ли разница в работе слюнных желез в зависимости от того, что попадает собаке в рот. Мы выждем, пока остановится слюноотделение на мясной порошок, и дадим собаке мяса.

Вы знаете, то, что мы сейчас делаем, называется опытом, или экспериментом. Мы сами создаем условия для явления, а не наблюдаем его, как оно есть. Я сначала не давал собаке есть и убедился, что слюны не было. Затем я положил ей в рот мясной порошок, и слюна потекла. Я командую явлением. Вот такое воздействие на ход явления сообразно с моим умыслом и называется опытом, экспериментом. Если бытолько смотрел, не вмешиваясь активно в дело, то это было бы простое наблюдение.

Даем мясо. Подчелюстная и подъязычная железы (или слизистые железы) выделили 0.4 куб. см, околоушная - 0.1 куб. см.

Видите, какая разница. Сырое мясо с водом вызывает очень мало слюны, а это же мясо в высушенном виде, т. е. мясной порошок, вызывает огромное количество слюны. При сухой пище, значит, слюны течет больше. Вот вам и доказательство того, что слюна до некоторой степени функционирует как вода, смачивая и растворяя пищевые вещества. Одни и те же по химическому составу вещества, когда они с водой, то требуют мало слюны, а когда обезвожены, то требуют значительно больше слюны.

Далее даем собаке хлеба. Это будет полусухая еда, и цифры должны получиться средние. И действительно: слизистые железы - 0.9 куб. см, околоушная железа - 0.9 кгб. см.

Теперь возьмем сухари, т. е. обезвоженный хлеб. Слизистые железы - 1.2 куб. см, околоушная железа -- 2.1 куб. см.

Вы видите, что когда даем собаке сухари, то слюны течет больше, причем обращает на себя внимание то обстоятельство, что изменилось соотношение количества слюны из верхней и нижних желез. Из подчелюстной и подъязычной желез прибавилось меньше слюны, чем из паротидной. Это наблюдается во многих случаях и показывает, что когда есть нужда в воде, то льется много слюны из околоушной железы; в этом отношении околоушная железа играет большую роль.

Теперь мы сделаем еще опыт в подтверждение того, что количество слюны зависит от сухости пищи: чем суше пища, тем больше слюны. Мы дадим сейчас собаке те же сухари, но предварительно смоченные водой. Слизистые железы - 0.8 куб. см, околоушная железа - 0.9 куб. см.

Видите, при еде мокрых сухарей вытекло приблизительно столько слюны, сколько и при еде хлеба. Это и понятно. Когда вы прибавили к сухарям воды, то слюны потребовалось меньше, так как слюна до некоторой степени играет роль воды.

Итак, перед вами совершенно точный факт, что слюнные железы работают различно, смотря по тому, с чем имеет дело рот - с сухим веществом или с мокрым, причем это отношение особенно резко сказывается на количестве околоушной слюны. Можно думать, что паротидная железа выделяет преимущественно воду и заменяет своей слюной недостаток воды в пищевых веществах.

Te Теперь мы вольер собаке в рот воды. По нашим рассуждениям, слюны при вливании воды течь не должно. Посмотрите: слизистые железы -- /2 капли, околоушная желееа -- 1 капля.

Слюны нет. Немного есть, но это объясняется тем, что собаке залили воды в горло, а когда что-нибудь попадает в дыхательное горло, тогда полость рта увлажняется, чтобы все постороннее легче вышло из горла. Так что эта капля слюны связана с тем, что собака поперхнулась. Итак, на воду слюна не течет, как и следовало ожидать на основании прежних фактов.

Мы поставим еще несколько опытов с непищевыми веществами. Мы сейчас будем вкладывать собаки в рот камни. Они будут так же давить на слизистую оболочку рта, как и сухари.

Бросаем камешки. Собака их немножко и грызет, а потом выбрасывает. Но посмотрим, как это скажется на слюнных железах. Слизистые железы - 0.1 куб. смолоушная железа 0.1 куб. см.

Немного слюны вытекло. Я представлю вам дальше факты и докажу, что это небольшое количество слюны зависело от особых причин, а не от камней.

А теперь вы отметьте, что на одно твердое тело - сухари слюны текло очень много, до 2 куб. см, а на другое твердое же тело - на камни - вытекло за ту же минуту 0.1 куб. см. Во всяком случае перед вами факт огромной разницы в отделении слюны на различные твердые тела. Сухарь вызывают слюны в 20 раз больше, нежели камни.

В рот попадает не только пища, попадает много и непищевых веществ. Надо посмотреть, что в таких случаях происходит со слюнными железами. Мы и попробуем сейчас вводить в рот собаке непищевые вещества, которые в нормальном ходе жизни случайно примешиваются к животной пище.

Вливаем собаке 0.5%-й раствор соляной кислоты. Слизистые железы - 2.3 куб. см, околоушная железа - 2.2 куб. см.

Вы видите, слюна течет, и очень обильно, и при вливании кислоты. Можно задать вопрос, для чего же при вливании кислоты течет слюна? Конечно, для того, чтобы обмыть рот. Ведь обыденный факт, всем известный, что, когда вам в рот попадает что-нибудь горькое, неприятное, - вы отплевываетесь. Словом, слюна исполняет по отношению к полости рта ту же роль, какую в лабораториях играет вода для мытья посуды: слюна обмывает рот.

Всыплем собаке порошок перца. Слизистые железы -- 2.2 куб. см, околоушная железа - 2.4 куб. см.

Цифра слюны слизистых желез не полная, так как соскочила пробирка. Однако, как видите, слюна течет, и в большом количестве. Смысл дела, очевидно, тот же: очистка, обмывание рта от раздражающего вещества.

Теперь мы введем собаке обыкновенный кварцевый песок. По химическому составу песок одинаков камнями, которые мы уже вводили собаке; это то же самое, только в другой форме: там в виде больших кусков, здесь в виде порошинок. И вы увидите, что отношение желез будет различное.

Слизистые железы ничего не дали, отлепилась воронка; околоушная железа - 1.1 куб. см.

Итак, мы имеем ряд веществ, и съедобных и несъедобных, на которые слюна текла чрезвычайно различно: от 0 до 2--4 куб. см. Все это свидетельствует о крайне тонком соотношении деятельности желез со всем тем, что соприкасается с полостью рта.

Завтра мы еще ближе подойдем к изучению этого вопроса и вы увидите, что сегодняшними фактами не исчерпывается все богатство работы слюнных желез. Вы увидите, что слюна меняется в зависимости от различных веществ не только количе ственно, но и качественно.

Лекция четвертая. Анализ состава слюны, отделяемой на различные вещества

Мы прежде всего дополним ряд вчерашних опытов. Дадим собаке молоко.

Слизистые железы 1 куб. см, околоушная железа 0.1 куб. см. Так как в прошлый раз у нас на была собрана подчелюстная слюна при даче песка, то мы повторим опыт.

Слизистые железы -- 1.7 куб. см, околоушная железа 2.3 куб. см.

Теперь мы напишем всю таблицу отделения слюны на различные вещества, начиная со вчерашних опытов.

По этой таблице мы можем заключить, что железы, и слизистая и околоушная, работают различно, смотря по тому, что имеется во рту. Работа слюнных желез не есть шаблонная работа, а все время колеблющаяся, приспособляющаяся. Потом мы подробно объясним причину и значение этого, а теперь я буду входить дальше в исследование этих отношений.

До До сих пор я обращал внимание в опытах только на количество слюны. А сейчас мы сделаем опыты относительно качества слюны. Вы понимаете, что если железа работает различно в количественном отношении, то вполне естественно предположить, что, быть может, слюна в разных случаях отличается и качественно. Мы проверим эту свою догадку, и вы увидите, что она правильна. Вы увидите, что слюна изменяется в зависимости от различных возбудителей не только количественно, но и качественно.

Мы сейчас будем собирать слюну, выделяемую на разные пищевые и непищевые вещества, не обращая внимания на ее количество, чтобы исследовать ее с качественной стороны.

Начнем с мясного порошка. Сперва мы дадим протечь первым порциям слюны при еде мясного порошка и потом уже начнем собирать. Делаем это мы для того, чтобы освободить протоки от тои слюны, которая там была раньше и текла не на мясной порошок. Таким образом мы будем иметь полную гарантию, что собранная слюна вызвана именно мясным порошком.

Я нарочно все опыты делаю на ваших глазах для того, чтобы вы видели всю обстановку и продумали ее.

Теперь таким же образом соберем слюну, вливая собаке кислоту.

Для качественного исследования слюны мы будем употреблять не особенно точный метод исследования, но вполне хороший в условиях аудитории. Речь будет итти о количестве муцина слизистого вещества, придающего слюне вязкий характер. Понятно, в лаборатории исследование ведется очень точно, но зато и очень долго. Мы же проделаем все упрощенно, насколько это нужно в наших целях.

Соберем еще слюну, давая собаке сухари, перец, мясо и песок.

Мы будем определять тягучесть слюны, зависящую от количества слизи. Мы возьмем определенный объем слюны и будем измерять, во сколько времени слюна пройдет через капиллярную трубочку. Чем скорее пройдет, тем более жидкая будет слюна.

Вы видите, что такой способ преподавания занимает очень много времени, но я считаю, что факты в тысячу раз важнее слов. Если вы понимаете факты, вы понимаете все.

Вч Вчерашний день я был на экзамене и спросил у одного студента о законе Белла. Студент мне отлично отчеканил, в чем состоит этот закон. Тогда меня надоумило спросить - на основании каких фактов выведен закон Белла. Он не ответил. Для меня было ясно, что он никакого понятия о фактах не имеет, а говорит зазубренные слова. Ну, а словам грош цена. Вот почему я так напираю на опыты и стараюсь, чтобы вы вполне овладели ими.

Мы собрали слюну, выделившуюся на различные вещества; приступим к ее анализу. Вот воронка с капиллярной трубочкой. Нальем в воронку определенное количество слюны и пропустим через трубочку. В руках у меня особые часы, которые при надавливании начинают механически идти и затем по желанию могут быть остановлены. Такими часами обыкновенно пользуются на беговых состязаниях. Они очень удобны, так как дают возможность точно отсчитывать время. не глядя на часы. Мы промываем воронку водой и сушим спиртом и эфиром.

Берем кубик слюны от подчелюстной железы, полученной при даче мясного порошка.

Прошло 3 минуты, и все-таки вся слюна не успела пройти через трубочку. Мы так и обозначим - больше ( >) 3 минут.

Мы не будем обращать внимания на вариации между очень густыми порциями слюны. Мы будем считать только до 3 минут, и если за 3 минуты слюна не протечет через трубочку, мы будем обозначать - больше 180 секунд.

Вы уже теперь видите, что слюна течет неодинаковая. На мясной порошок и на сухари мы имеем очень густую слюну, а на кислоту - жидкую слюну, почти одну воду. Видите, какая неожиданная сложность уже в таком простом органе, как слюнные железы. Они работают различно не только количественно, но и качественно. Нужно заметить, что это основное свойство каждого органа и всего организма, которое обыкновенно характеризуется и обозначается термином «высшая приспособляемость». Орган всегда приспособляется - и очень тонко - и количественно и качественно к тем обстоятельствам, при которых он работает. Приспособляемость - это немного психологическое понятие, а если говорить объективно, то надо сказать, что в организме существует в высшей степени тонкая машинная работа.

Перед вами уже вырисовывается одно обобщение. относящееся к деятельности слюнных желез. Вы видите, что все три съедобных вещества вызывают густую слюну, а все выбрасываемые, отвергаемые - слюну водянистую. Очевидно, значение слюны в одном и другом случаях различно. Вы можете понять, что когда дело идет о выбрасывании, тогда нужно обмыть рот и слюна требуется жидкая, без муцина. А когда дело идет о веществах съедобных, то их надо предварительно смазать, чтобы они не обдирали слизистых оболочек, и тогда слюна течет с большим количеством слизи, муцина.

Жизнь - одно, а лаборатория - другое. Я не знаю, в какой степени вам интересно смотреть эти факты. Может быть, для вас это и интересно, потому что вы это видите в первый раз, ваше любопытство привлекает новизна предмета. Но я должен сказать вам, что мой интерес гораздо больше вашего, хотя для вас это ново, а для меня старо. А почему? Потому, что есть особый вкус видеть утвержденную, вне спора стоящую истину, особенно, когда тебе становится страшно дорога истина, как она есть, целиком, истина во всем ее настоящем размере. Так что мне эти старые факты, которые я вижу уже в тысячный раз, доставляют огромное удовольствие.

Итак, перед нами выступило совершенно отчетливое обобщение. Работа слюнных желез варьирует и в количественном и в качественном отношении в зависимости от того, какое вещество входит в рот, причем при введении веществ, отвергаемых животным, течет слюна жидкая, приближающаяся по тягучести к воде, а при введении веществ, которые должны продвинуться в желудок, течет слюна густая, тягучая, с большим количеством слизи.

Лекция пятая. Значение различного состава слюны в работе околоушной и слизистых желез

Мы получим сначала один добавочный факт, а потом запишем сводки результатов прежних опытов и будем обсуждать их. В прошлый раз мы исследовали слюну слизистых желез в зависимости от состава попадающих рот веществ. А теперь мы покажем вам, что и околоушная железа на разные вещества реагирует различной по качеству слюной. Словом, мы по сути дела проделаем с околоушной слюной то же самое, что раньше делали со слизистой. Причина, почему я так подробно остановился на слизистой слюне, лежит в том, что для ее исследования имеется гораздо более удобная методика.

Мы собрали сейчас околоушную слюну, вытекающую на вливание 0.5%-го раствора кислоты. Эта слюна, как видите, очень мутная.

Вопрос: Можно ли проделать такие же опыты на человеке?

И. П. Па в лов: С человеком дело обстоит труднее. Пробовали вставлять в отверстие слюнного протока трубочку и собирать слюну, но это неудобно и не дало хороших результатов. Более подробные и точные наблюдения делались над случайными пациентами, у которых бывают незаживающие свищи. Случается, что человек разорвет или надорвет через кожу проток, и тогда получается так называемая слюнная фистула, из которой слюна течет наружу. Задача хирурга поправить это, и вот тогда получается возможность наблюдать за деятельностью слюнных желез и на человеке.

Вот слюна, полученная при всыпании в рот песка. Она совершенно другого состава. Это видно уже по внешнему виду. Она, как видите, совершенно прозрачна слюна, полученная при вливании кислоты, мутная.

Итак, перед вами факт, что и околоушная железа выделяет слюну разного химического состава в зависимости от раздражителей полости рта.

На этом мы закончим список фактов.

Теперь мы повторим все, выпишем результаты всех наших опытов и разберем все это разнообразие деятельности слюнных желез.

Будем смотреть на количество слюны. Как я вам уже сказал и как это бросается в глаза, количество слюны в общем определяется степенью твердости, сухости пищи. Это особенно отчетливо выступает, когда мы берем одно и то же вещество, но в одном случае богатое водой, а в другом -- бедное. Возьмите мясной порошок и возьмите мясо, в котором около 75% воды и 25 % плотного остатка. Из слизистых желез на мясной порошок течет 2 куб. см слюны, а на мясо - 0.4 куб. см. Из околоушной железы в обоих случаях течет слюны меньше, чем из слизистых желез, но также на сухое вещество больше, чем на влажное: на мясной порошок -- 1.8 куб. см, на сырое мясо течет 0.1 куб. см слюны. Итак, мясо вызывает очень мало слюны: 0.4 и 0.1 куб. см. Когда же вы это мясо высушите, т. е. удалите из него всю воду, превратите его в твердое вещество, в мясной порошок, и в таком виде дадите собаке, то тогда слюнные железы выделят уже гораздо больше слюны: получаете 2 и 1.8 куб. см, т. е. из слизистых желез в 5 раз больше слюны, а из околоушной в 18 раз больше. Что это действительно так, г. е. что количество слюны находится в тесной зависимости от твердости, сухости пищи, - это явствует и из опытов с сухарями и хлебом. Хлеб вызывает 0.9 куб. см из слизистых желез и 0.9 куб. см из околоушной. Хлеб - полуводянистая пища, в нем около 50% воды. На сухари же, т. е. на тот же хлеб, но без воды, вы получаете слюны значительно больше: 1.2 куб. см из слизистых желез и 2.1 куб. см из околоушной железы. Ясно, что когда в пище меньше воды, то количество слюны увеличивается. Обратно, если вы к сухарям прибавили воду, взяли мокрые сухари, то вы получите снова небольшие цифры слюны 0.8 и 0.9 куб. см. Таким образом совершенно отчетливо видно, что в количественном отношении работа желез находится в зависимости от сухости пищи. Чем пища суде - тем слюны больше, чем больше в пище воды - тем слюны меньше. Итак, наше предположение, что слюна прежде всего заменяет воду, подтверждается. Слюна смачивает, делает мокрыми те вещества, c которыми она встречается в полости рта. Это ее первая функция.

Теперь смотрим дальше. Натурально, как следует из фактов, нет основания ждать, чтобы слюна текла при даче собаке воды. Слюна сама есть на 99% вода, и поэтому ясно, что вода не должна вызвать слюноотделения. У нас получилось капли, но и они зависели от других причин.

Пойдем дальше. Кроме воды и пищевых веществ, мы вводили ряд таких веществ, которые животное выбрасывает, следовательно не проводит в желудок. Таковы - кислота, камни, перец. лесок. Вы видели, что и они вызывали слюноотделение. Смысл дела ясен и здесь. Значение слюны в этих случаях - отмыть рот от отвергаемых веществ. Вы знаете и по собственному наблюдению, что, когда вам попадает в рот что-нибудь дрянное, вы долго отплевываетесь, т. е. моете рот слюной. Вот почему эти непищевые вещества вызывают так много слюны. Количество слюны, очевидно, будет зависеть от того, сколько дрянного вещества попало в рот и насколько оно обладает вредными для организма свойствами. Если попадает мало раздражающее, почти индифферентное вещество, то отмывать рот надо недолго, слюны потребуется мало. Но если в рот попадает сильная кислота, то слюны выльется огромная масса, потому что надо нейтрализовать, разбавить кислоту и отмыть от нее рот. Я вам не показал, как количество слюны зависит от силы кислотности, но это ясно и без опыта. То же можно сказать и об остальных непищевых веществах. Следовательно, в случае с кислотой слюна функционирует как вода, как очищающая жидкость. b.

Теперь обращу ваше внимание на следующие цифры. Поражает факт, что песок и камни чрезвычайно разнятся в отношении количества слюноотделения. Песок вызывает гораздо больше слюны, хотя песок ведь это те же камни, только в раздробленном виде. Но понять причину этой разницы нетрудно. Камни и песок нерастворимые вещества, действующие на стенки рта только механически. Камни, когда они попали в рот, надо лишь выбросить, а очищать от них рот нечего, промывать рот после камней не нужно, слюне делать нечего, ее и нет. Песок - другое дело. Пусть он нерастворим, но он пристает к слизистой оболочке и его надо отмыть, поэтому и течет слюна. Вы припомните свои собственные наблюдения на себе. Попробуйте освободиться от чего-нибудь породистого, если рот сухой. Это очень мучительно. Очистить рот в таких случаях можно только струей воды. Вот вам для этого и слюна. 1ак что это объяснение понятно.

Теперь вы видите, какое тонкое соотношение существует между работой слюнных желез и тем, что должно произойти в интересах организма. Таковы основные вещи, которые бросаются в глаза в отношении количества слюны. Но тут есть еще один пункт, который должен привлечь ваше внимание. Это молоко. Ведь молоко тоже жидкое вещество и содержит до 90 % воды. Но почему же тогда молоко вызывает так много слюны из слизистых желез (1 куб. см), больше, чем хлеб? Что это значит? Очевидно, это особый случай, для которого должны быть особые основания. Вы прежде всего должны обратить внимание на то, что здесь существует очень большая разница в соотношении между количеством паротидной и слизистой слюны. Раньше у нас были цифры 2.0-1.8, 1.2 2.1, разница не такая большая. А в данном случае из слизистых желез вытекло в 10 раз больше слюны, чем из околоушной. Как это понимать?

Надо вам сказать, что все получаемые факты физиолог не может объяснить как дважды два четыре. Во многих случаях приходится ограничиваться лишь намеком на объяснение. Долгое время оставалось совершенно загадочным, почему это молоко, жидкость, вызывает так много слюны. По паротидной слюне, которой вытекает очень мало, можно понять, в чем дело. В данном случае нет исключения из общего правила. Как жидкость молоко требует для себя мало слюны из околоушной железы. Молоку нужна не вода, которая преимущесственно находится в паротидной слюне, а что-то другое, что также заключается в слюне слизистых желез. И вот, один доктор высказал догадку, что здесь все дело в слизи. Он предположил, что для молока нужна не вода, а слизь, которая находится в слизистой слюне, и объяснил смысл этого следующим образом. Когда молоко попадает в желудок, то оно там свертывается от кислой реакции желудочного содержимого. Это всем известный факт: молоко от кислот свертывается. Так вот, если чистое молоко свернется в желудке, то получится компактный комок, в который будет трудно проникнуть реактивным жидкостям желудка. Слюна же, которая примешивается к молоку, делает то, что этот комок становится не сплошным, а разделенным на части, между которыми находятся прослойки из слизи. Объяснение очень вероятное. И к этому объяснению можно присоединиться, принимая во внимание, что при вливании в рот молока течет только слизистая слова, а не водянистая паротидная слюна. Это лишнее доказательство того, до какой степени в организме все приспособлено сообразно с его надобностями.

Теперь эту таблицу надо обозреть еще с одной стороны. Именно в этом последнем факте особенно выступает различие между паротидной и слизистыми железами. Если вы внимательно смотрели, то вы видели, что эта разница выступала и в предшествующих случаях. Если вы сравните, то вы увидите, что всякий раз, когда требуется слюна как вода, тотчас же отделение из околоушной железы становится больше, чем из подчелюстной. Значит, паротидная слюна больше всего употребляется как вода. Там, где слюна функционирует как вода, там преимущественно работает околоушная железа. Из этого мы видим, что есть разница в жизненной работе и значении этих нелез для организма.

Возьмите сухари, хлеб и смоченные сухари, сухари плюс вода.

При даче хлеба мы получили 0.9 и 0.9 куб. см, ири даче смочерных сухарей -- 0.8 и 0.9 куб. см. Разницы нет. И из околоушной и из подчелюстной желез слюна течет одинаково. По как только мы взяли чистые сухари, сейчас же выступила разница между слизистыми железами и околоушной железой. Околоушная железа дала гораздо больше слюны, чем слизистые. Значит, в случае полужидкой пищи железы работают одинаково, но когда пища делается сухой, тогда из околоушной железы поступает больше слюны.

Итак, перед вами факт, что слюна служит прежде всего как вода, а потому количество ее резко увеличивается при попадании в рот сухой пищи и отвергаемых веществ, от которых надо отмыть рот, причем в качестве воды преимущественно используется околоушная слюна.

У вас может возникнуть вопрос: почему на кислоту из слизистых желез вытекло слюны даже больше, чем из околоушной? 2.3 и 2.2 куб. см.

Это исключительный случай. Здесь организму предстояла опасность пострадать от кислоты, и для спасения от опасности требовалась максимальная работа, напряженная деятельность всех желез. Так сказать, «давай все, что можешь». .

Теперь обратимся к другой таблице, о составе слюны. Более обстоятельно мы исследовали состав слюны слизистых желез; с составом слюны околоушной мы только бегло ознакомились. У нас имеется ряд цифр, которые относятся и к пищевым веществам и к веществам отвергаемым. Из пищевых веществ мы взяли четыре: мясной порошок, мясо, сухари и молоко; из непищевых три: кислоту, перец и песок. Вы видели, что все эти вещества отчетливо делятся на две группы: на вещества, которые вызывали слюну, быстро текущую через капиллярную трубочку, это - кислота, перец и песок, и на вещества, вызывавшие слюну густую, протекавшую через трубочку медленно; к ним относятся мясной порошок, мясо, сухари и молоко. Следовательно, получается совершенно различная и химически, т. е. качественно, слюна, смотря по тому, с чем имеет дело рот - с пищевыми ли веществами или с веществами, которые должны быть выброшены изо рта. Густота слюны зависит от нахождения в ней слизистого вещества - муцина. И смысл дела ясен. Когда вещества должны быть проведены в желудок, они должны получить предварительно скользкость, подвижность, должны быть смочены. Поэтому льется слизь, слюна получается густая. Непищевые вещества - кислота, перец - не должны итти в желудок, их нужно выбросить, и полость рта должна быть от них отмыта. Вот почему и течет много слюны и из околоушной железы и из слизистых желез, причем из слизистых желез течет слюна другого состава, чем на пищевые вещества, - без муцина, жидкая, водянистая. Это есть исключительный, крайний случай, когда надо экстренно прополоскать рот и когда подчелюстная железа уподобляется околоушной и дает воду.

Мы взяли только 11 веществ. Но вы можете поставить опыты с самыми разнообразными веществами и получите всегда одно и то же отношение. Все, что должно быть проведено в желудок, вызывает смазочную слюну, слюну, богатую слизью. Все, что должно быть выброшено, удалено изо рта, вызывает слюну подвижную, водянистую, отмывающую.

Нам остается объяснить еще один чрезвычайный факт, который вы видели, - это различие состава околоушной слюны. Надо сказать, что в объяснении этого факта остается еще много туманного и непонятного, как это есть и во всей остальной физиологии и во всем человеческом знании. Вы видели, что околоушная слюна бывает то чистая, то мутная. Можно сделать предположение, но ручаться за него нельзя, что эта муть есть хлопья белка, которые выпадают из околоушной слюны. Если произвести химический анализ, то окажется, что количество белка больше в тех порциях слюны, которая вытекла при вливании кислоты, и меньше в той, которая текла при всыпании в рот песка. Таков факт. И если поставить опыты, то окажется, что все вещества с резкими свойствами вызывают слюну с большим содержанием белков, а индифферентные - с малым количеством белков. Теперь, какой смысл этого? Когда в рот попадает что-нибудь острое, то оно, пройдя в желудок, может повредить стенки пищеварительного канала. Легко убедиться в том, что слизистая оболочка желудка довольно сильно страдает от кислоты. Значит, если в полость рта попадает какая-нибудь кислота, особенно крепкая, то это угрожает здоровью тканей. Такое вредное вещество надо выбросить и затем то, что остается на стенках рта, нейтрализовать, притупить. И вот в этом отношении, быть может, и играет важную роль слюна с большим содержанием белков, потому что белки легко вступают в соединение с кислотами и с щелочами. Значит, можно себе представить эту мутную околоушную слюну как противоядие тем веществам, которые могли бы повредить слизистые оболочки пищеварительного канала. Конечно, ручаться за такое толкование я не могу, но тем не менее оно очень вероятно. Факты же различной работы околоушной железы в случае острых и пищевых веществ несомненны.

Итак, мы очень тщательно познакомились с действительной работой слюнных желез. Вы видите, что это - маленький орган, но в то же время - как он сложно работает, как варьирует в своей работе, сколько имеет функций! Это вам образчик и предсказание того, до какой степени должны быть сложны функции других органов, которые важнее для организма, чем слюнные железы. А нужно вам сказать, что наши знания о слюнной железе не есть еще полное обладание предметом. Нет сомнения, что старательный, вдумчивый человек, взяв эту тему, откроет еще очень много важных и интересных деталей. Конечно, и теперешние работы о слюнной железе - очень хорошие работы, но это еще не все. Да у нас по всех физиологии нет ни одного отдела, к которому нельзя было еще многого прибавить.

Теперь вы вполне поймете, что составляет содержание физиологии. То, что мы проделали относительно слюнных желез, физиолог должен сделать и относительно всех других органов. Он должен определить, как работает каждый орган в общем ходе машины организма и как эта работа варьирует, разнообразится при всевозможных условиях. Вот содержание физиологии. Она занимается изучением значения и работы каждого отдельного органа при различных условиях.

На очереди у нас теперь стоит такой вопрос: как происходит эта разнообразная работа слюнных желез? Ведь все вещества попадают в полость рта, а железы лежат в глубине ткани. Каким же образом слюнная железа получает известие о том, что попало в рот? Как устанавливается такое соотношение? Вот естественный вопрос. К решению его мы и приступим в следующий раз.

Лекция шестая. Роль нервной системы в работе слюнных желез. - анализ рефлекторного пути

Вчера мы поставили вопрос, как осуществляют слюнные железы свою чрезвычайно разнообразную работу и притом в полном соответствии с тем, что поступает в полость рта, отвечая потребностям данной минуты. У вас, вероятно, уже подсказывается ответ. Ведь все мы учимся и помимо университетов и академий, из книг и затем вообще из накопленного знания человеческого обихода. И я думаю, что вы уже знаете, что устройство таких соотношений устанавливается при посредстве нервной ткани. Это ее специальная функция - устраивать связи, устанавливать соотношения между органами.

Таким образом мы по порядку подошли к нервной системе, которая имеет отношение к слюнным железам. Относительно нервной системы вы из анатомии и гистологии знаете, что она состоит из двух главных частей: с одной стороны, из периферической нервной системы в виде огромного количества белых шнурочков, которые опутывают все уголки тела, а с другой - из крупных скоплений нервной тканиз так называемых мозгов головного, спинного. Эта последняя часть называется центральной нервной системой.

Вы знаете, что обе части нервной системы характеризуются различным микроскопическим устройством. Периферическая система состоит преимущественно из волокон, а центральная из нервных клеток (конечно, в ней есть и волокна). Центральная часть - мозг - состоит из серого белого вещества, и вот серое вещество и представляет собой нервные клетки. Такова в общих чертах нервная система, которая устанавливает связи и соотношения как между органами самого организма, так и между организмом и внешним миром. С этой стороны нервная система есть аналог наших путей сообщения, телефонных проводов. С другой же стороны, ввиду того, что она представляет собой систему, которая все в организме связывает, все объединяет, - она есть аналог центральной власти. Вот, в общих словах деятельность нервной системы. В данном случае, на слюнных железах, на маленьком органе мы имеем возможность изучить основной ход дела.

Должен вам сказать, что подробноб этом вы узнаете на лекциях моих приват-доцентов. Вам будет питаться специальный курс - особый отдел общей нервной физиологии, где будут изложены все детали. Я касаюсь этого только поверхностно, для того чтобы вы могли понять то, о чем я буду говорить дальше.

Итак, многообразное соотношение между деятельностью железы и между тем, что попадает в рот, устанавливается при помощи нервной ткани, свойства и работу которой мы и должны изучить. Понятно, прежде всего здесь надо знать анатомические соотношения. Я вам их и напомню.

На этом рисунке (рис. 2) дана схема иннервации слюнной железы. Какие здесь существуют нервы? От кончика языка идет нерв, который называется n. lingualis, он входит в центральную нервную систему. В то же время с центральной нервной системой связана и слюнная железа. От нее идет нерв под названием chorda tympani, т. е. барабанная струна. Назван он так потому, что заходит в барабанную полость среднего уха. Затем железа соединена с центральной нервной системой еще одним нервом, который называется n. sympathicus, симпатический нерв. Вот вам нервы. Таким образом центральная нервная система связана как с полостью рта, так и со слюнной железой. И следовательно, между языком и слюнной железой имеется прямая связь, непрерывный нервный путь.

Теперь анатомический ответ у нас есть. Я взял подчелюстную железу. Конечно, и у других желез есть свои связи.

Дальнейшая задача заключается в том, чтобы на опыте убедиться, что эти анатомические данные годятся для ответа, т. е. надо доказать, что соотношение между полостью рта и железой достигается действительно при помощи этих нервов.

Перед вами образчик той методики, которая характеризует физиологическое исследование. Это так называемая вивисекция. Состоит она в том, что мы ножом прикасаемся к телу животного и производим такую операцию, которая дает нам возможность исследовать известные отношения, поставить определенный опыт. Понятное дело, если вы хотите изучать я вы должны делать на живом организме. А так как те органы, которые мы желаем исследовать, скрыты под кожей, внутри, то мы их должны раскрыть. Все это и приводит к той процедуре, которая называется вивисекцией, живосечением. Естественно, при этой вивисекции возникает вопрос: как сделать ее удобнее и для животного и для нас? Так как животному при вивисекционных опытах больно, а человеку не естественно смотреть на боль, то животному обыкновенно дают такие вещества, которые отнимают возможность чувствовать боль, т. e. применяется наркоз, как и в случаях операций на человеке. В организм животного вводится тот или иной яд - наркоз, чтобы животное во время опытов не мучилось. Само собою разумеется, что бывают случаи, как и в хирургической практике, когда приходится обходиться без наркоза. Операции без наркоза у людей, понятно, делаются с их согласия, ну, а здесь мы это делаем, когда нужно, сами. Вообще же гораздо удобнее работать с животным, которое наркотизировано. Если животное без наркоза, то оно кричит, стонет, бьется, производит движения, а это все мешает работе. Необходимо, чтобы животное осталось спокойным не чувствовало боли. Это, как я сказал, достигается введением до операции в организм животного известных ядов. В данном случае собаке впрыснут яд кураре. Яд этот имеет специальное свойство делать животное неподвижным, лишает животное способности действовать своими мышцами. Так как у отравленного кураре животного все остальные функции сохраняются, то это очень выгодно для экспериментатора. Исследования показали к тому же, что при увеличенных дозах кураре у животного отмечается притупление боли и даже полная нечувствительность.

В настоящем опыте нам пришлось воспользоваться именно кураре. Прибегать к хлороформирование и другим ядам - морфию, атропину и т. д. - неудобно, так как они прекращают Функции тех нервов, которые мы будем показывать.

Раствор кураре вводится прямо в кровь, свое действие он развивает через несколько секунд или минут. Кураре действует только на скелетную мускулатуру, гладкие мышцы и сердечную мышцу он не парализует. Приложив руку к артерии, я могу убедиться, что сердце бьется нормально.

Теперь, для чего тут этот мех? Вам сейчас это будет понятно. Так как животное, отравленное кураре, потеряло возможность двигать мускулами, то оно потеряло и способность дышать, потому что дыхание совершается за счет скелетной мускулатуры. И если ничего не предпринять, то животное в скором времени задохнется благодаря отсутствию необходимых газов в легких. Для того чтобы сохранить животное живым, мы и устраняем опасность удушения тем, что дыхательную механику перекладываем с животного на простой прибор, на мех, который приводится в движение электричеством и ритмически вдувает воздух в легкие. Мех этот соединен с трубкою, которая вставлена в дыхательное горло собаки. Следовательно, смысл дела для вас ясен: мех исполняет роль дыхательной мускулатуры и то вгоняет, то выгоняет воздух из грудного ящика. Эта процедура носит название искусственного дыхания.

Итак, на этой собаке мы желаем выяснить существование нервной связи между полостью рта и подчелюстной железой. Подготовка для опыта такая. На шее собаки делается разрез и отпрепаровывается вартонов проток - проток подчелюстной железы. Этот проток надрезается, в него вставляется стеклянная трубка и перевязывается, трубка выводится наружу и соединяется с каучуковой трубкой, а эта снова со стеклянной. Значит, теперь то, что приготовляет железа, потечет не в полость рта, а в нашу трубку.

Сейчас собака находится у нас в надлежащем состоянии и мы можем перейти к опытам. Прежде всего мы воспроизведем один из опытов, которые вы видели в предшествующие дни. Мы введем что-нибудь в полость рта и убедимся, что между нею и железой сохранились нормальные отношения. Мы достанем у собаки конец языка и подействуем на него кислотой. Сейчас слюна не течет. Я открываю рот, достаю язык и опускаю его в 0.5%-й раствор кислоты. Видите, упало четыре капли. Повторим опыт. В 20 секунд упало три капли. Значит, вы убеждаетесь, что выделение слюны в виде реакции на различные вещества, вводимые в рот, остается, несмотря на отравление. Естественно возникает вопрос: почему течет так мало слюны? Надо иметь в виду, что кураре все-таки отравляет нервную систему. Можно отравить собаку так сильно, что и ничего не будет.

Повторяю опыт еще раз. Слюна течет. Факт очевидный. Связь между полостью рта и железой осталась. Теперь будем решать наш вопрос: чем осуществляется эта связь? Мы сделали предположение, что связь эта устанавливается при помощи нервной системы, и в данном случае посредством нервов: lingualis, chorda tympani и sympathicus. Будем проверять свое предположение. Первый опыт, очевидно, надо сделать такой. Мы говорили, что полость рта связана с железой через центральную нервную систему и первый нервный путь идет от языка в центр через n. lingualis. Как же нам убедиться, что сообщение устанавливается действительно при помощи n. lingualis? Очень просто. Я перережу у этой собаки n. lingualis, и тогда кислота не должна уже вызывать слюну. Мы это и сделаем. Я достаю нерв, перевязываю его для некоторых целей и перерезаю. Я перерезаю нервы с обеих сторон.

Теперь я снова буду действовать на язык кислотой. Никакого действия нет. Я нарочно очень долго держу язык в кислоте, и все-таки ничего нет. Следовательно, после перерезки нервов связь языка с железой исчезла, значит, раздражение от языка до железы доходило действительно при помощи этих нервов. Это есть тот нервный путь, который связывает железу с полостью рта. Вот вам физиологическое доказательство этого.

Теперь пойдем дальше. Мы определили один пункт и будем определять весь путь, по которому идет раздражение. Вопрос: как же мы станем прослеживать этот путь, раз у нас связь языка с железой разорвана? Ну, у нас средство есть, Мы перерезали n. lingualis, и раздражение от кислоты теперь уже не может дойти до центральной нервной системы: путь порван. Но тогда мы сделаем вот что. Мы станем раздражать конец n. lingualis, идущий в центральную нервную систему. Вместо того чтобы делать раздражение кислотой, мы раздражим конец нерва искусственно, при помощи электричества. Возможно ли это? Возможно, потому что нерв приводится в возбужденное состояние не только на своих натуральных концах, в данном случае из полости рта, но этот молекулярный процесс возбуждения может быть произведен в нерве и искусственно при действии на нерв по его ходу, при раздражении нервного ствола. Таким раздражителем нервов является электричество. Так что стоит нам пустить электричество в конец перерезанного нерва, и выйдет то же, получится тот же результат, который вызывала раньше кислота, действуя на концы нерва из полости рта.

Так вот, для того чтобы проследить весь нервный путь, у нас есть возможность проделать опыты, раздражая искусственно n. lingualis. Я это и сделаю. Я при помощи электричества буду раздражать конец перерезанного нерва, и вы увидите, что произойдет то же, что было и при целом нерве, когда я погружал язык в кислоту, т. е. потечет слюна.

Раздражаю тот конец n. lingualis, который остался связанным c центральной нервной системой. Видите, капает слюна. За 10 секунд мы получили четыре капли слюны. Повторяю раздражение. Снова течет слюна. Ну, значит, ясно. Мы теперь совершенно убедились (и перерезкой нерва и раздражением его), что n. lingualis есть один из пунктов нервной дороги, по которой раздражение идет от языка к железе.

Будем выслеживать этот путь дальше. Для нас важно теперь определить, правильно ли, что из центральной нервной системы раздражение передается к железе по нервам: sympathicus и chorda tympani. Мы поступим так же, как и в отношении n. lingualis. Мы перережем n. sympathicus и n. chorda tympani и если тогда при раздражении n. lingualis уже не получим слюны, то, значит, это действительно есть путь нервного возбуждения.

Может возникнуть вопрос: появится слюна, если кислотой подействовать на конец нерва в том месте, где он перерезан? Нет, слюны не будет. Кислота как химический раздражитель может отчасти раздражать нерв по его ходу, но слюны не вызовет. Кислота действует только из полости рта. Надо сказать, что этот нервный молекулярный процесс, начинаясь от раздражения естественного окончания нерва, требует для своего распространения непрерывности нервной ткани. И если нерв перерезан, то молекулярный процесс пресекается. При соединении двух концов перерезанного нерва при контакте их ничего не получится. Молекулярный процесс все равно не пойдет дальше, раз нарушена живая связь в нерве. Здесь, значит, отличие от электрического тока.

Прежде чем перерезать нервы, я попробую действовать на нерв (lingualis) кислотой. Этот факт мы утилизируем в другой раз, а теперь я забегу вперед, отвечая отчасти и на поставленный мною вопрос. Опускаем конец нерва в кислоту. Ну, видите, нерв лежит в кислоте, и никакого действия нет. Электричество отлично действовало, а кислота - нет.

Теперь я нерв перерезал. Если наше предположение верно, то при раздражении п. lingualis мы слюны уже не получим, так как вторая половина нервного пути у нас порвана.

Вот я раздражаю n. lingualis. Ни малейшего действия нет. Ясно, что раздражение с конца n. lingualis доходило до железы по этим нервам. Могут быть сомнения, что я кислотой испортил нерв. Ну, я возьму нерв выше конца. Раздражаю. Действия нет.

То, что в передаче раздражения участвуют оба нерва -- и sympathicus и chorda, я докажу другой формой опыта. Мы будем раздражать периферические концы n. sympathicus и n. chorda tympani. Если оба нерва будут действовать, то это значит, что по ним именно и шло раздражение, что я раздражаю те концы нервов, которые находятся в связи с железой. Если наше предположение верно, то мы должны при раздражении получить слюну.

Я прикладываю электроды к периферическому концу chorda tympani. Великолепно действует. Четыре капли слюны в короткое время. Значит, это и есть тот путь, по которому шло раздражение из полости рта.

Теперь буду раздражать конец n. sympathicus. Видите, действует и этот нерв. Следовательно, несомненно, что раздражение из полости рта передается к железе именно по этим нервам. Мы в этом фактически убедились. Между железой и полостью рта существует нервная связь. Есть ли, кроме n. lingualis, другие нервы, которые связывают полость рта с железой? Да, есть. Я выбрал этот нерв, считая его более удобным. Поэтому-то я и привязался только к небольшому участку полости рта, к кончику языка. Другие участки языка имеют свои нервы. Зато нервов, соединяющих центральную нервную систему с железой, кроме n. sympathicus и хорды, нет. Все раздражения из полости рта передаются через n. sympathicus и n. chorda tympani.

После того как вы видели факты, я могу остановить ваше внимание на теории.

Вы видели, что нервный элемент может быть или в покое, тогда вы никакой деятельности не видите, или же, когда вы на него действуете внешним агентом, он переходит в особое, возбужденное, состояние, которое выражается в работе того органа, с которым нерв связан. Следовательно, это молекулярное состояние возбуждения способно переходить в видимую работу, в данном случае в работу слюнной железы. Так вот, этот переход из спокойного в деятельное состояние называется раздражением. Ну, натурально, n. lingualis раздражается всем тем, что входит в полость рта, значит, раздражение идет к нему из полости рта. Это один факт. Я, как видите, ничего нового не прибавляю, я только даю словесные обозначения фактам, с которыми вы уже познакомились. Теперь дальше.

Это молекулярное деятельное состояние, которое получается в нерве под влиянием известных агентов, бежит по нерву с того места, где оно началось, как электрический ток по проволоке. Это понятно. Ведь у вас раздражается, например кислотой, конец n. lingualis из полости рта, а раздражение доходит до железы. Мы и говорим, что нерв обладает как возбудимостью, так и провидимостью. Это уже наши физиологические термины.

Вы познакомились теперь с двумя основными вещами. Вопервых, что нерв при действии на него различных агентов переходит из спокойного в деятельное состояние и, во-вторых, что это деятельное состояние из одного пункта распространяется по всему нерву. Значит нерв возбудим и проводим.

Te Теперь дальше. Есть еще слова, которые я буду постоянно употреблять и от которых мне было бы трудно воздерживаться. Для того чтобы в фактах все было ясно и понятно, обыкновенно условливаются об определенных названиях. Вот какие у нас существуют названия. Когда мы перерезали нерв, то тот конец его, который связан с органом, например состью рта, как в нашем опыте, мы называем периферическим концом, а тот конец, который остался в связи с центральной нервной системой, носит название центрального конца. Я потом буду часто употреблять эти слова, и вы должны их помнить.

До сих пор я говорил о всем пути, по которому раздражение из полости рта идет к железе, целиком, не разделяя этого пути на отдельные этапы. Но этот нервный путь не однороден, а различен и с анатомической и с физиологической стороны. Прежде всего нужно отличать в этом пути естественный конец нерва. Этот конец нерва и устроен особо, как это показывает микроскоп. С этим вы познакомитесь на лекциях гистологии. Но в одном из наших опытов вы имеете и физиологическое доказательство того, что этот периферический конец нерва имеет особое устройство. Кислота прекрасно раздражала периферический конец n. lingualis, а та же кислота на нервный ствол не действовала. Ясно, что естественный конец нерва обладает особыми свойствами по сравнению с остальным нервным путем. Периферический конец более раздражим и отвечает на очень разнообразные раздражения. Следовательно, мы его должны выделить из остального пути.

Затем идет однообразный путь - несведущий от периферических окончаний к центральной нервной системе. Это будет второй пункт. Под микроскопом его строение одинаково на всем протяжении, и физиологически он всюду одинаков. Где бы вы его ни раздражали, ближе ли, дальше ли - результат один. Это одинаково относится как к тому нерву, который идет от периферии к центру, так и к тому, который связывает центральную нервную систему с рабочим органом, например со слюнной железой. Это, значит, второй отдел нервного пути. Этот нерв на всем его протяжении, однако, носит различные названия. Та часть нерва, которая идет от периферического конца к центру, называется центростремительным, или приносящим иервом. Он, этот нерв, приносит раздражение в центр, стремится к центру. Называется он еще n. afferens, т. е. приносящий нерв.

Следующим отделом нервного пути будет центральная нервная система. Микроскоп показывает, что по своему устройству это действительно совершенно особая часть. Тогда как нерв состоит из волокон, центральная нервная система состоит из нервных клеток. Мы вам эту разницу докажем и физиологически. Это будет третий отдел. Я его выделяю пока на основании морфологических данных.

Затем четвертый отдел, это - нерв, соединяющий центральную нервную систему с органом. Нерв этот называется центробедным, или относящим нервом, по-латински -- n. efferens.

Можно выделить еще пятую часть, именно, окончания центробежного нерва в органе, но она меня пока не интересует, потому что относительно ее у меня нет никаких опытов. Опыты я вам покажу после на других органах, тогда и буду говорить об этом отделе. Этот конец устроен тоже особым образом и носит название периферического окончания. Значит, нервный путь и начинается и оканчивается периферическими окончаниями.

Итак, весь нервный путь мы разделили на пять частей, опираясь как на анатомические, так и на физиологические данные: 1) периферические окончания, 2) центростремительный, приносящий нерв, 3) центральная часть, или центр, 4) относящий, центробежный нерв и 5) окончания в рабочем органе. Что касается физиологического различия между центробежным и центростремительным нервами, то различие здесь только в направлении хода раздражения. По центростремительному нерву, например по n. lingualis, раздражение идет по направлению к мозгу, а по центробежному, например по chorda tympani и n. sympathicus, - от центральной системы к железам.

Должен вам заметить относительно этих названий - «центробежный», «центростремительный» нерв. По смыслу слов -- они равнозначны, а между тем применяются для обозначения различных нервов. Поэтому вы твердо запомните, просто заучите, что обозначает название «центробежные» и что - «ценгростремительный». Иначе вы всегда будете путать одно с другим.

Первый отдел нервного пути - начальные периферические окончания - я обособил от других отделов и доказал вам на фактах, что эти окончания раздражаются иначе, чем нервные стволы. Про центростремительный и центробежный нервы я вам сказал, что физиологически они отличаются только направлением хода раздражения. Мне надо теперь обособить физиологически среднюю часть, центр. Для этого мы сделаем такой опыт. Мы сейчас будем удушать животное. Это скажется на слюнной железе, а мы этот факт используем для ответа на наш вопрос. Из обыденного запаса сведений вы знаете, что дыхание имеет целью вентилировать легочное пространство, причем во время вентиляции легкие забирают из воздуха кислород и выбрасывают углекислоту. Так вот, когда мы начнем удушать животное, остановив искусственное дыхание, то мы резко нарушим химизм тела животного. В организме будет недостаток кислорода и одновременно большое накопление углекислоты, которая перестанет выделяться при выдохе. Посмотрим, что из этого выйдет.

Напомню вам, что у собаки n. sympathicus и n. chorda tympani с правой стороны перерезаны и оставлены только с левой стороны. Сейчас слюнные железы в покое. Прекращаем дыхание. Из левой железы начинают падать капли слюны, пять капель, а правая железа не работает. Объяснением этого факта мы займемся в следующий раз.

Лекция седьмая. Химические воздействия на центры слюнных желез. - зависимость работы слюнных желез от характера и силы раздражения

Займемся разрешением вопроса, как понимать тот опыт, который был сделан в конце прошлой лекции. Было произведено удушение собаки, т. е. в ее организме были искусственно изменены химические процессы, связанные с дыханием. В теле собаки, следовательно, образовались особые химические вещества угольная кислота, а может быть и другие, и эти вещества повели к отделению слюны. Но при этом слюна выделялась только из той железы, у которой были сохранены нервы; та же железа, у которой нервы были перерезаны, никакого слюноотделения не дала. Как это понимать? Не подлежит, конечно- сомнению, что вещества, накопившиеся в организме собаки в связи с прекращением дыхания, явились раздражителями одной из слюнных желез. Но встает вопрос, что же эта угольная кислота раздражала? Если бы эти вещества действовали прямо на слюнные клетки, то должны были бы работать обе железы, так как кровь омывает все. Следовательно, эти накопившиеся вещества самые слюнные железы непосредственно нездражали. Дальше. Если бы эти вещества раздражали химически нервы на их протяжении, т. е. нервные стволы, то опять должны были бы работать обе железы, как левая, так и правая, так как мы нервы не удаляли и концы их остались после перерезки. Мы эти концы раздражали электричеством и получали слюну. Ясно, что химического раздражения нервов быть не могло. Остается только одно - центральная нервная система. И очевидно, что эти химические вещества, именно угольная кислота, раздражали центр. Из этого следует, что нервный центр отличается от нервного волокна. Нервное волокно, нервный ствол угольной кислотой не раздражается, а центр раздражается. Таким образом мы и приходим к выводу, что нервный центр надо отделить от остальных частей нервного пути.

Но подумайте, достаточно ли это объяснение? Мое заключение до сих пор не точно. Мне могут сделать возражение: ясно, что не раздражаются ни слюнные клетки, ни центробежные нервы, но, быть может, раздражаются центростремительные нервы? Однако я должен вам еще раз сказать, что центростремительные и центробежные нервы совершенно одинаковы и их пока нельзя различить ни морфологически, ни физиологически. Все свойства раздражимости, проводимости и т. д., присущие центробежным нервам, присущи и центростремительным. Следовательно, это возражение отпадает. Но, как вы помните, кислота раздражала периферические окончания нервов в языке, а нервный ствол кислотой не раздражался. Значит, можно сделать еще одно возражение, не раздражала ли угольная кислота периферических окончаний? Устранено ли это возражение в нашем опыте? У нас были перерезаны nn. linguales с обеих сторон. Но ведь, кроме этих нервов, есть и другие центростремительные нервы, например n. glossopharyngeus и т. д. А так как угольная кислота всюду проникла, то она должна была подойти и к периферическим окончаниям нервов. Из этого понятно, что мое заключение не абсолютно точное. Для того чтобы с полной точностью сказать, что в данном случае раздражался именно центр, надо поставить еще добавочные опыты, надо перерезать все центростремительные нервы, но это слишком сложно. Однако я вам скажу, что на других органах были сделана такие опыты, были перерезаны все нервы, и тогда уже точно было установлено, что при накоплении угольной кислоты она раздражает только центр. Следовательно, и по этому вопросу имеются вполне точные заключения. Во всяком случае я вам этим опытом вполне ясно показал, что центр отличается от других отделов нервного пути, например нервных стволов.

Мне задали вопрос: потечет ли слюна, если угольную кислоту впрыснуть в кровь? Она должна течь, если при этом раздражается центр. Да, логически такой вывод будет верен, а на самом деле слюна не потечет. Думайте, думайте! Если вы не привыкнете думать и не сделаете живорганизм и весь ход жизни предметом настойчивого и страстного думания, то от всей вашей дальнейшей деятельности останется только ремесло и оно вас разочарует и приведет к отчаянию.

Итак, после всех этих опытов мы познакомились со всем тем путем, со всей дорогой, по которой действие из полости рта доходит до слюнной железы. Мы знаем, что различные вещества раздражают периферические концы нервов в полости рта, т. е. возбуждают особое молекулярное состояние, которое движется по центростремительным нервам, затем идет в центр, там перебрасывается на нервы центробежные и, наконец, дойдя до слюнных желез, переходит в деятельность, в работу этих желез. Это первое положение. Второе положение это то, что у нас имеются основания разбить этот нервный путь на несколько отделов в силу различных свойств этих отделов, именно - на периферические окончания центростремительного нерва, на центростремительный нерв, на центр, на центробежный нерв и на периферические окончания центробежного нерва. Это положение также должно быть для вас ясно.

Теперь я должен познакомить вас со словами, которые приняты в физиологии. Когда вы знаете факты, то слова запомнить легко. Так вот, весь нервный путь носит название рефлекторного пути, т. е. в русском переводе - отраженного пути. Но русское название не употребляется, и обыкновенно говорят -- рефлекторный путь, рефлекторная дуга. Прохождение раздражения по всему этому пути называется рефлексом, или рефлекторным раздражением, или еще внешним раздражением. Это все одно и то же. При этом, - раздражаете ли вы центростремительный нерв на его естественном конце или раздражаете центростремительный нерв в каком-нибудь другом пункте, - все это одинаково называется внешним, или рефлекторным раздражением. Раз только раздражение должно пойти через центр, то оно все равно называется рефлекторным, или внешним раздражением. Следовательно, характерным для этого раздражения считается то, что оно должно подойти к центру. Но, как вы видели, иногда раздражение возникает прямо в центре и проходит только половину нервного пути. Такое раздражение, которое не идет по центрустремительному нерву, носит название автоматического, или внутреннего раздражения. Примером такого раздражения служит раздражение угольной кислотой центральной нервной системы.

Вернемся еще раз к фактам. Вы видели, что если на целом животном вызывается при посредстве нервов известное физиологическое явление, то раздражитель прикладывается только в двух местах - или на естественном периферическом конце центростремительного нерва, тогда это рефлекторное раздражение, или же раздражитель прикладывается к центру, с середины нервного пути, и тогда это автоматическое раздражение. Значит, вот какое важное положение вы знаете, раздражение в целом организме действует всегда только в двух пунктах нервного пути: или на естественных концах центростремительного нерва, или в центре. Те же случаи, когда мы раздражали электричеством стволы n. lingualis и n. sympathicus, искусственны и нормально никогда не имеют места. Конечно, в ненормальных случаях раздражение и на целом организме может производиться в других местах нервного пути, например на нервном стволе. Положим, образовалась опухоль и давит на нерв или разрушает его. Но это раздражение вполне похоже на нашискусственные раздражения и не может считаться нормальным.

В о п р о с: работают ли при удушении остальные железы и какой смысл имеет слюноотделение при удушении?

И. П. П а в л о в: На это имеется очень интересный и важный ответ. До сих пор мы знали слюнную железу как имеющую отношение к тому, что входит в полость рта. И понятно, что опыт с удушением должен был вас поразить. Дело в том, что организм животного и человека - машина высочайшего, невообразимого совершенства, которую физиолог при теперешнем состоянии знания не может еще вполне охватить. Один из принципов построения этой машины, который постоянно дает о себе знать и который вы должны крепко помнить, тот, что у каждой части этой машины имеется масса назначений; кроме основного, имеются резервные задачи. Это для того, чтобы одна часть, если она попортилась, могла быть заменена до некоторой степени другими. Это основной принцип. Тот опыт, который вы вчера видели, и обнаруживает одно из таких свойств организма. Ясно, что при удушении собаки слюна текла не для тех целей, для каких она обычно течет при введении пищи. Отчего же она текла? Конечно, физиолог еще не может сказать точно, отчего это происходит. Но во всяком случае уже и сейчас можно сделать очень сообразные и серьезные предположения. Можно подумать так. Удушение приводит к образованию в организме множества разных веществ, от которых организм должен освободиться. Главным образом, как я вам говорил, удушение вызывает недостаток кислорода и накопление углекислоты. Недостатокислорода еще можно нексторое время потерпеть, а вот от угольной кислоты надо немедленно отделаться, так как она отравляет организм. И поэтому организм прибегает ко всем органам, через которые можно выбросить угольную кислоту. В данном случае может пойти на помощь и слюна: с водой слюны может быть выведена часть углекислоты. Затем животное при удушении начинает усиленно потеть, а с потом выделяется много угольной кислоты. Вот как можно понимать эту слюну при удушении. Правда, как это ни важно, но эта сторона еще не исследована точно. Итак, проникнитесь этим: у организма всегда много выходов; когда происходит какое-нибудь затруднение, то много органов берет на себя необычные задачи.

Теперь дальнейший вопрос: как объяснить то, что деятельность слюнных желез разнообразится, варьирует, смотря по тому, что попадает в рот? Как объяснить, что слюна течет в разном количестве и разного качества? На этот вопрос окончательного и вполне удовлетворяющего ответа еще нет. Но я вам укажу на отдельные факты, которые подсказывают общий ответ на этот вопрос. Такой общий ответ уже можно сделать, хотя детали остаются пока еще невыясненными. Очевидно для того, чтобы объяснить факт истечения разной слюны, мы должны предположить, что нервная система состоит из различных элементов. У вас есть житейское наблюдение: вы великолепно разбираете, чувствуете то, что попадает вам в рот. Это может быть объяснено только при предположении, что у вас во рту имеется масса нервов с различными периферическими окончаниями, которые и сигнализируют каждое из веществ, попадающих в рот. Один конец нерва раздражается соленым, другой горьким, третий сладким, четвертый механическими раздражениями и т. д. Таковы факты, на основании которых можно получить ответ на вопрос, каким образом разнообразится работа слюнных желез в зависимости от того, что находится во рту. Хотя, как я сказал, ответа настоящего нет, но мы должны предположить, что существуют во рту различные нервные волокна и различные периферические окончания. Основанием для этого прежде всего служит субъективный опыт. Все знают, что у них находится во рту. Какое же для этого есть основание в анатомии? Основанием является то, что, например, n. lingualis существует несколько волокон, из которых каждое имеет специальное окончание. Микроскоп дает еще больше оснований. Вы знаете, что существуют очень разнообразные окончания нервов. Можно с больвероятностью предположить, что каждое окончание раздражается специфическим раздражителем: одно соленым, другое горьким. Есть, кроме того, и физиологические основания. Как вы знаете, случается, что человек теряет вкус к какому-нибудь одному веществу, например к сладкому, в то время как вкус к другим веществам остается. Это можно также сделать и искусственно. Можно отравить концы нервов, раздражающихся сладким, и вы не будете чувствовать, что сахар сладок.

Таким образом мы получили ответ относительно действия центростремительных нервов. Но осталась еще другая половина нервной системы - центробежная. Для того чтобы объяснить, почему подчелюстная железа один раз дает слизистую слюну, а другой раз жидкую, нужно предположить, что существуют и различные центробежные нервы, которые заставляют железу один раз готовить жидкую слюну, другой раз густую. Этот вопрос сейчас исследуется, а пока я передам вам, что уже установлено. Физиолог Гейденгайн показал, что между n. chorda tympani и n. sympathicus есть разница в действии. При раздражении n. chorda tympani выделяется жидкая слюна, по преимуществу вода, а также неорганические соли. Нервы такого типа Гейденгайн назвал секреторными нервами. При раздражении n. sympathicus вырабатывается много органических веществ. Нервы подобного типа он назвал трофическими нервами. Этот опыт Гейденгайна я сейчас не буду делать, я покажу его вам на следующей неделе. Опыт заключается в следующем. Если я буду раздражать n. chorda tympani, то я получу прозрачную, жидкую слюну. А если стану раздражать n. sympathicus, то получу мутную слюну, причем слюны будет мало. Значит, по Гейденгайну, в chorda tympani много секреторных волокон, которые заведуют выработкой жидкостей слюны, а n. sympathicus много трофических волокон, которые обусловливают продукцию органических веществ - муцина, белка, слюнного фермента. Таким образом и среди центробежных нервов есть различные нервы, одни имеют отношение к жидкой части слюны, другие к органическим веществам.

Вот теперь уже имеется общий ответ на наш вопрос. С одной стороны, каждое вещество, входящее в рот, сигнализируется в центральную нервную систему по особым центростремительным нервным волокнам, а затем из центральной нервной системы по различным центробежным нервным волокнам даются рабочие импульсы слюнным железам. Теперь все в общей форме объяснено и вы можете быть удовлетворены. Остались невыясненными только детали.

Колебания в количестве слюны объяснить просто. Они зависят от силы раздражения. Если, например, сухость пищи раздражает нервы, то, следовательно, чем суше будет пища, тем раздражение будет сильнее, а тогда и слюны потечет больше. То же самое вы видите и при искусственном раздражении.

Имейте в виду, что все анатомические нервы, которые вы видите здесь, - смешанные нервы. В каждом стволе очень много различных сортов волокон. Так что по существу нерв анатомический ничего не говорит о составе волокон и их значении. В анатомии до сих пор осталось разделение нервов на двигательные и чувствительные. Это неверно. Все макроскопические нервы смешанные. В одном стволе могут быть и центростремительные и центробежные волокна. Поэтому я и не говорю вам, что в chorda tympani только секреторные волокна, в ней есть и трофические, но последних меньше. Точно так же и n. sympathicus состоит преимущественно, но не исключительно, из трофических волокон. Это положение относится не только к толстым стволам, но и ко всяким. Микроскопические же волоконца подходят к каждой клетке железы отдельно, быть может даже к отдельным частям клетки. Ведь клетка - целый организм, хотя и маленький, но состоящий из нескольких частей, Когда нервное волокно доходит до клеток, то оно разделяется.

Меня спрашивают: как же не перемещаются между собою нервные волокна, идущие в одном нервном стволе? Изолирсвано ли каждое волокно?

Возьмем телефонные кабели. Там много проволок, однако они не перемешиваются между собой, так как каждая проволока изолирована одна от другой. Безусловно и нервные волокна также изолированы. Процесс возбуждения из одного волокна в другое не переходит, хотя они и идут в одном стволе.

У нас осталось еще очень много неизученных фактов, очень интересных и сложных. К ним мы теперь и перейдем. В тех рефлексах, с которыми мы познакомились, вы имеете перед собой постоянную связь между известными внешними агентами и слюнной железой, связь, которая устанавливается через полость рта. Связь эта постоянная. На скольких бы собаках вы ни делали опыты с раздражением известными веществами полости рта, вы всегда получите одно и то же. То, что мы получили у нормальной собаки, которая стояла на ногах, мы также получим и у собаки, отравленной кураре, у которой меха выполняли дыхательную функцию. Несмотря на все это, и у этой собаки связь оставалась. Как только этой изуродованной собаке попадала в рот кислота, она оказывала свой обычный эффект через рефлекторную дугу, и слюнные железы давали слюну. Это, конечно, чисто машинное устройство. Во всякой простой машине имеются постоянные связи. Разберем это сравнение с машиной ближе. Возьмем самую обыкновенную машину - велосипед. Вы знаете, что в велосипеде имеется такое приспособление, такая частность, которая называется передачей. Состоит она в том, что каждый круговой поворот вашей ноги заставляет велосипедное колесо сделать известное число оборотов; чем больше оборотов колеса приходится на движение вашей ноги, тем передача больше, и наоборот. Следовательно, при большой передаче я с каждым движением ноги проеду большее пространство. И вы знаете, что передача требуется разная, в зависимости от того, по какому месту вы едете: если по ровному месту --то выгодно иметь большую передачу, если в гору - то маленькую, так как с большой передачей вам в короткое время надо сделать большой подъем, а это трудно. Значит, какую бы вы одну передачу ни взяли, она вас вполне не удовлетворит. И это - несовершенство машины, так как она имеет определенные, постоянные свози и не может быть приспособлена к различным условиям. Следовательно, машина будет совершеннее, если будет возможность менять ее связи, т. е. в данном случае, если велосипед будет с переменной передачей, то я смогу пользоваться той передачей, которая мне в данный момент выгоднее. На ровном месте я буду брать большую передачу, а в гору - я перейду на меньшую. Видите, как выгодно, чтобы связи вещей были переменные. Имеются велосипеды, где передача переменная.

Так вот, вы этот механический пример держите в голове, он вам пригодится. А теперь я вас введу в новые факты.

Вот перед вами собака с фистулами обеих желез. Если мы к такой собаке приблизим чашку с мясным порошком, то у нее потечет слюна. Вот смотрите.

Перед вами факт, что слюна течет из обеих желез не только тогда, когда пища попадает в рот, но и тогда, когда пища находится перед собакой и не соприкасается с полостью рта. Я вам покажу дальше, что не только пища, но и все то, что мы вводили собаке в рот при наших опытах, все это действует и на расстоянии. Больше того, я вам покажу, что все точные соотношения работы слюнных желез воспроизводятся и при этих опытах. Покажете мясной порошок, слюна потечет густая, покажете кислоту - слюна потечет жидкая, и т. д. Все это я покажу в следующий раз, а сейчас мы проведем опыт с мясом.

Я показываю собаке мясо. Совершенно то же отношение, как и при еде мяса: из подчелюстной железы слюна течет, а из околоушной пока нет. Однако нельзя сказать, что мясо собаку раздражает меньше, чем мясной порошок. Вы видите, что собака делает очень энергичные движения, а между тем отношение то же: на мясо слюны течет меньше, чем на порошок, особенно из околоушной железы. В следующий раз я покажу вам, что и состав слюны также различен.

Теперь будем рассуждать об этих новых фактах. Но в самом деле, так ли это уж ново? Если вы спокойно подумаете, то найдете огромное сходство, существенное, принципиальное, с тем, что мы имели раньше. Для того чтобы осуществились наши прежние опыты, необходимо было, чтобы вещество из внешнего мира подействовало на полость рта, на известную часть тела химически, термически, механически. Смотрите, а разве здесь что-нибудь другое? Тут то же самое, только вещества из внешнего мира действуют на другие части тела, запахом - на нос, видом - на глаз. По сути дела здесь то же действие вещества на воспринимающие поверхности тела организма. И здесь вещества, раздражая концы известных нервов. дают о себе знать через нервный путь слюнным железам. Что это действительно так, - доказывается просто. Если я перерезаю n. chcrda tympani и n. sympathicus, то вещества на расстоянии уже не дают эффекта, как и в случае раздражения из полости рта. Итак, в целом мы имеем здесь тот же рефлекс, только раздражение идет к центру по другим центростремительным нервам, центробежный же путь и здесь и там один и тот же.

Лекция восьмая. Понятие условного рефлекса как временной связи. значение условных рефлексов. - условия образования условных рефлексов

В прошлый раз мы начали знакомиться с новым рядом фактов, относящихся к условиям деятельности слюнных желез. Вы видели, что достаточно пище появиться перед собакой на расстоянии, для того чтобы слюнные железы начали работать Затем я вам показал, что эта работа варьирует и качественно и количественно в зависимости от того, что стоит перед собакой: если мясной порошок - то слюны много, если мясо - мало. Как я вам уже говорил, в вариации работы желез есть сходство решительно по всей линии между тем случаем, когда пища попадает собаке в рот, и тем, когда она только находится перед собакой. Мы сделаем сегодня еще несколько опытов.

Показав вам новые факты, я еще в тот раз сказал вам, что если вникнуть в это дело, то окажется, что и эти новые явления есть тот же обыкновенный рефлекс. Как в первом случае раздражение воспринимающих нервов полости рта шло в центральную нервную систему и оттуда доходило до железы, так и здесь слюна течет только тогда, когда еда появляется перед собакой, т. е. когда налицо раздражение едой воспринимающих нервов. Разница только та, что в первом случае раздражение шло в центр по n. lingualis, a здесь оно идет по n. acusticus, n. opticus. Словом, мы имеем здесь тот же рефлекс, т. е. реакцию организма на внешние явления при посредстве нервной системы.

Но когда мы ближе познакомимс этими новыми рефлексами, то увидим, что у них есть отличие от прежних рефлексов и отличие очень большое. Главнейшей чертой рефлексов из полости рта является их постоянство. Вы получите абсолютно точно одинаковые результаты при опытах со всякой собакой. Мало того, вы видели, что даже изуродованная собака, отравленная кураре, при действии на язык кислоты давала слюну, и притом жидкую. Таким образом вы видите, что эти рефлексы очень устойчивые, их трудно не получить. Я еще прибавлю, что эти рефлексы существуют от природы, ними животное родится.

А вот эти другие, новые рефлексы, они очень непостоянны, их гораздо труднее получить, чем не получить. Сплошь и рядом их может и не быть. Затем, этот рефлекс такой, который приобретается в течение индивидуальной жизни, с ним животное не родится. Вот этот последний существенный факт мы сейчас и покажем. Значит, эта связь известных агентов внешнего мира со слюнной железой - не постоянная связь, а временная. Это то же, что переменная передача у велосипеда, она может быть и так и этак. И вот это усовершенствование техники по отношению к велосипеду, эта машинность имеется и в данном случае. Организм обладает здесь высшими техническими, машинными качествами, имея временные, переменные, непостоянные связи с внешним миром.

Эта собака Шарик у нас уже была, мы с ней проводили некоторые опыты. Сейчас я сделаю с ней следующий опыт.

Я держу в руке пробирку с кислотой и взбалтываю ее перед собакой. Видите, слюны нет. Ни запах кислоты, ни плеск на собаку не действует. А вот сейчас подействует. Я вызываю сейчас обыкновенный рефлекс, я эту кислоту вливаю собаке в рот. Я на ваших глазах несколько раз влил собаке в рот кислоту. Перед каждым вливанием я действовал на собаку видом пробирки, плеском и запахом кислоты. Теперь посмотрим, что выйдет дальше, когда остановится слюноотделение. Если я достаточно вливал собаке кислоту, то вы увидите вот что. Когда у нее слюна перестанет течь совершенно, тогда мое появление перед нею с пробиркой в руке, затем плеск и запах кислоты уже поведут к выделению слюны. Те же самые агенты, прежде, в начале опыта, не связанные со слюнной железой, теперь окажутся связанными и будут возбуждать отделение слюны. Вы увидите, что этот рефлекс образуется на ваших глазах в течение очень короткого времени. И вот эти рефлексы, ввиду того, что они страшно непостоянны, колеблются от разных условий, получили название условных рефлексов, а перстоянные, всегда готовые рефлексы - называются безусловными рефлексами.

Вот я трясу пробиркой перед собакой. Видите, уже появляются капли слюны. Рефлекс образовался на ваших глазах, образовалась временная связь между определенными явлениями внешнего мира и слюнной железой. И это выгодно для организма - это совершенство машины. Кислота еще только приближается к полости рта, а слюна уже начинает течь. Когда кислота вступит в рот, то полость рта уже будет покрыта слюной. Кислота, таким образом, не подействует так разрушающе на слизистую оболочку рта. Видите, какая погода! Если бы y организма были только простые связи, то нужно было бы ждать, пока кислота попадет в рот, и только тогда начала бы течь слюна для нейтрализации кислоты. здесь уже все готово, организм уже проделал предупредительную реакцию. Но вы понимаете, что такой раздражитель, как кислота, может явиться в другой обстановке, может сопровождаться другими картинами, запахами и звуками. И поэтому очень выгодно, что всегда может очень быстро образоваться новый условный рефлекс. В другой раз кислота явится не в пробирке, а, например, в красной чашке, и тогда красный цвет чашки начнет действовать на слюнные железы.

Вопрос: Какое значение имеют такие связи?

И. П. П а в л о в: Как какое? Вы обратитесь к собственной жизни. Когда ваша деятельность бывает лучше: тогда ли, когда на вас явление сваливается вдруг, или тогда, когда вас предупредили и вы имели возможность подготовиться? Положим, вам надо спешно поесть. Вы подходите к столу, а у вас уже слюна готова. Видите, как хорошо. А то жди, пока она начнет течь, если бы пища не действовала на расстоянии.

В о п р о с: Ведь с первого раза у собаки вид кислоты не вызывал слюнотечения, и крепкая кислота обожгла бы ей рот. Условные рефлексы ей не помогли?

И. П. П а в л о в: Вы требуете от собаки сверхъестественного, - хотите, чтобы собака все предвидела. Мир состоит из бесконечных сложностей, и все сначала предвидеть невозможно. Довольно и того, что собака раз что-нибудь испытает, в другой раз этого уже не сделает. Ведь и вы сами перестали класть пальцы на огонь только после того, как обожглись. Зато теперь вы такой глупости не сделаете. Довольно и этого.

Значит, дело представляется в следующем виде. Когда вещества входят в полость рта и раздражают периферические окончания нервов, то получается рефлекс постоянный, трудно сокрушимый. Это раз навсегда установленная связи. Кроме таких рефлексов, есть рефлексы другого сорта, очень деликатные, постоянно колеблющиеся, непостоянные, временные, они то появляются, то исчезают, то усиливаются, то слабеют. Теперь вопрос: какое отношение между этими двумя родами рефлексов? Вы видели, что мы образовали условный рефлекс у собаки в каких-нибудь 15 минут. Его не было, и он явился. Какие же условия необходимы для того, чтобы он образовался? Основное условие такое: нужно, чтобы действие этих случайных раздражителей, случайных агентов (вид пробирки, плеск и т. д.), на которые образуется потом рефлекс, совпало несколько раз с действием обыкновенных раздражителей из полости рта. Ведь вот в данном случае: я вертел перед собакой пробирку, подносил кислоту к носу и т. д. в то время, когда кислота, которую я вливал, действовала на полость рта и давала безусловный рефлекс. Если такое совпадение случайных раздражителей с постоянными повторяется несколько раз, то в конце концов и сами случайные раздражители приобретают действие и дают условный рефлекс.

Чт Что мое объяснение верно и точно, это доказать легко. Как его проверить? Что из этого вытекает? Вы, конечно, скажете, что если это так, то можно из любого раздражения образовать условный рефлекс, если только будет соблюдено основное условие, если заставить совпасть несколько раз любой случайный раздражитель с раздражителем безусловным. Это действительно так, как вы сейчас и увидите.

В настоящее время у меня в этой лаборатории и в других имеется сотня собак, у которых образованы всевозможные условные рефлексы из всевозможных раздражителей глаза, уха, носа, кожи и т. д. Вы, например, почесываете каким-нибудь прибором известное место на коже собаки, а у нее течет слюна. Или вы заставляете звучать какой-нибудь тон, этот тон вызывает у собаки слюну. Как это произошло? Очень просто. Исследователь чесал собаку прибором и одновременно каждый раз или вливал кислоту, или давал собаке есть, т. е. вызывал безусловный рефлекс. Другой исследователь проделывал го же самое, но вместо чесания заставлял звучать известный тон. В результате образовались слюнные рефлексы на чесание и звук, т. е. на такие раздражители, которые обычно на слюнную железу не оказывают никакого действия.

Вы спросите, а как же образовался условный рефлекс на вид и запах мясного порошка или мяса? Совершенно так же. Сначала было время, когда ни запах мяса, ни вид мяса слюны не вызывал. Слюна от действия мяса на расстоянии потекла только тогда, когда это совпало с безусловным рефлексом на мясо из полости рта. Я вам расскажу сейчас про один опыт, который это несомненно доказывает. Этот опыт стоит хорошенько запомнить и продумать.

Доктор И. С. Цитович брал только что родившихся щенят и кормил их одним молоком в течение приблизительно четырех месяцев, причем одного щенка он кормил, сопровождая еду звуком метронома, другого - распространяя во время кормления запах камфоры, которая обычно никакого отношения к слюне не имеет, а третьего кормил, показывая каждый раз красный свет (освещал комнату). Когда щенки подросли, им были сделаны слюнные фистулы. И что же оказалось? У первого щенка, которого он кормил при звуках метронома, один звук метронома вызывал отделение слюны. У другого щенка слюну вызывал запах камфоры - без всякого кормления молоком. У третьего щенка текла слюна при появлении красного света. Следовательно, образовались условные рефлексы на метроном, на запах камфоры, на красный свет - на такие раздражители, которые обычно у собак никакого отношения к слюнным железам не имеют. А когда этим щенятам показывали мясо, держа его перед носом, мясо не оказывало никакого действия. Так что ни запах мяса сам по себе, ни вид мяса не являются возбудителями слюнных желез. Надо было дать этим щенятам поесть мяса, чтобы его вид и запах вызывали слюну. Таким образом не остается сомнений, что и рефлекс на мясо есть выработанный, условный рефлекс, образованный в течение индивидуальной жизни. И вы понимаете уже, что образование таких рефлексов очень выгодно для животного. Мясной порошок попадает в рот тогда, когда там уже есть слюна, его можно сразу препроводить в желудок, не ожидая пока выделится слюна от химического раздражения полости рта.

Итак, на слюнных железах мы познакомились с двумя сортами рефлексов, т. е. реакций организма на внешние явления при посредстве нервной системы. Одни рефлексы прирожденные, постоянные, неподвижные, грубые - это безусловные рефлексы. Другие же рефлексы очень тонкие, постоянно образуются и колеблются - это условные рефлексы. Для того чтобы вы яснее могли представить себе всю важность существования условных рефлексов, вы подумайте не об условных рефлексах на слюнную железу, а о рефлексах на скелетную мускулатуру. Каждое животное должно защитить себя от врагов, борьба за свою жизнь всегда стоит на первом плане. Если бы у животного были только безусловные рефлексы, то оно реагировало бы на нападение только тогда, когда уже очутилось в зубах у противника. Какое бы это было неприспособленное к существованию, беззащитное существо! И теперь представьте себе, что животное имеет способность образовать временные связи. От одного вида опасного врага оно уже прячется, убегает. Такое животное имеет гораздо больше шансов обеспечить себе жизнь.

Подумайте об этом, и вы поймете, какое огромное значение имеют для организма условные рефлексы.

Лекция девятая. Характеристика условных рефлексов. - угашение. - натуральные условные рефлексы. - передача условных рефлексов по наследству. - инстинкты как сложные безусловные рефлексы

Повторим то, что мы видели и слышали в прошлые лекции. Мы фактически убедились в том, что внешние вещества, входящие в полость рта и для обработкоторых нужна слюна, действуют известным нервным путем на слюнную железу чрезвычайно разнообразно в соответствии с их свойствами и количеством, причем это воздействие внешнего вещества характеризуется постоянством, неизменностью результатов. Вливая кислоту, мы получали одинаковый эффект при опытах и со здоровой собакой и с собакой, порядочно изуродованной. Я такое соотношение внешних агентов с организмом назвал, согласно принятой терминологии, рефлексом. В прошлый раз я вам показал ряд фактов, где это внешнее вещество действовало на расстоянии, например, когда я показывал мясо собаке или возбуждал ее кислотой. Этот новый ряд явлений, если вникнуть подробно, с одной стороны, сходен со старыми фактами, а с другой - отличается от них. Сходен в том отношении, что и здесь мы имеем реакцию, связь слюнной железы с известным внешним явлением. Для того чтобы вещество подействовало на железу из полости рта, нужно, чтобы оно вошло соприкосновение со слизистой оболочкой полости рта и раздражило оканчивающиеся там нервы. Для того же, чтобы вещество действовало на расстоянии, нужно, чтобы оно подействовало на глаз или ухо, или кожу и т. д., одним словом, на воспринимающую поверхность организма.

Таким образом между теми и другими фактами оказалось явное сходство, т. е. и те и другие есть реакция на внешний мир, тою разницей, что реакция получается от раздражения различных окончаний нервов: глазных, ушных, ротовых, вкусовых. Словом, разница несущественная. Но когда мы вошли в подробности этих явлений, то разницачала выступать все больше и больше. Мы видели, что первый рефлекс есть постоянный рефлекс и его трудно изменить, вот другой рефлекс очень колеблющийся. Я вам тогда же сказал, что эти рефлексы очень быстро образуются и исчезают, и тогда же образовал у собаки на ваших глазах рефлекс на кислоту. Еще резче выступила перед нами разница, когда мы узнали, что с первыми, постоянными рефлексами животное родится, вторые - образуются в течение жизни. Дальше, я показал вам самый механизм образования этих условных рефлексов. Основном условием для образования этих временных связей оказалось следующее. Нужно, чтобы действие агента случайного несколько раз совпало по времени с действием агента безусловного, всегда действующего, тогда случайный агент сам становится раздражителем. Я вам это показывал на слюнной железе, но добавил, что такие же временные связи можно образовать и из других органов, которые могут вступать в соотношение с внешним миром. Мало того, я вам сказал, что условные рефлексы таким же путем образуются и самой природой в нормальных условиях жизни. Если не давать собаке с рождения мяса, то ни вид мяса, ни запах на слюнные железы не будут действовать до тех пор, пока эти раздражители не совпадут c постоянным рефлексом на мясо из полости рта.

Мы уже говорили в прошлый раз, что если наши рассуждения верны, то тогда, значит, можно из любого агента внешнего мира сделать условный рефлекс на слюнную железу. Так и оказывается на деле, и мы вам сейчас это и покажем.

Вот у этой собаки сделаны обыкновенные слюнные фистулы. Перед ней, как вы видите, стоит жестяная коробка, и в этой коробке имеются за стеклом перья, соединенные крестообразно. Когда эти перья неподвижны, они на собаку не действуют. Теперь смотрите: мы пускаем эти перья в движение. Считайте: за минуту выделилось 12 капель слюны. Видите, искусственная вертушка (так мы называем прибор с перьями), которая обыкновенно никакого отношения к слюнной железа не имеет, вызывает слюну у эгой собаки. Теперь мы собаку покормим. Это и есть тот метод, при помощи которого мы движущуюся вертушку связали со слюноотделением. Мы пускали вертушку и всякий раз подкармливали собаку.

Теперь слюноотделение у этой собаки прекратилось. Мы сделаем другой опыт. Мы пустим звук cis, обыкновенный музыкальный тон. Пускаем -- 10 капель слюны.

Я покажу теперь вам опыт, из которого вы увидите, что, несмотря на непостоянство и подвижность условных рефлексов, они вполне доступны точному научному исследованию. Придет несомненно время, когда все это разнообразие будет в конце концов уловлено научной мыслью, все условные рефлексы будут изучены для того, чтобы можно было ими управлять так же, как мы теперь управляем простыми рефлексами.

Приступим к опыту. Вы видели, что вертушка, приведенная в движение, вызывает у этой собаки слюну. А теперь я прибавлю к вертушке еще одно условие, и вы увидите, что этого условия будет достаточно, чтобы движение вертушки потеряло свое действие. Мы пустим вертушку с метрономом - и слюны не будет. Пускгем сначала метроном, а затем и вертушку. За минуту ни одной капли слюны.

Теперь уже изучено очень много условий, при которых временный раздражитель то действует, то не действует, причем все это укладывается в известные рамки, в известные правила.

Немного погодя мы попробуем еще одно условие. Мы будем несколько раз применять вертушку, не сопровождая ее едой, при помощи которой она стала действительным раздражителем слюнной железы. И вы увидите, что тогда вскоре действие вертушки прекратится. Или лучше, возьмем звук cis; будем пускать его несколько раз подряд в течение минуты, не сопровождая едой.

Для того чтобы этот опыт шел точно, должно быть соблюдено возможно точное тождество обстановки. Если же во время опыта будут врываться некоторые звуки или неожиданные явления, тогда все спутается. Поэтому вы воздержитесь от шума и лишних движений.

Пускаем cis. За минуту 22 капли. Теперь сделаем промежуток в две минуты и снова пустим cis, не подкрепляя его, как и в этот раз, едой.

Пускаем снова звук cis. Ни одной капли. Нуль сразу. Видите, как быстро cis потерял свое действие.

Если показывать собаке мясной порошок и не давать есть, то произойдет то же, что и с cis. Рефлекс на вид и запах мясного порошка точно такой, как и рефлекс с cis. Если будете показывать мясной порошок и не кормить собаку, то слюноотделение сначала уменьшится, а потом и совсем прекратится.

Вот перед вами факт. Из этого факта видно, что нервная система собаки обладает анализаторной способностью, что она может отличать одно от другого, что она в состоянии разлагать внешний мир на отдельные элементы. И вы видите, что при помощи такой методики очень удобно на слюнной железе изучать эти анализаторные способности собаки. Я об этом буду вам говорить подробно в другом месте. Но так как я из физиологии слюнной железы делаю введение в свой предмет, то я вам вкратце и покажу все горизонты физиологии.

Предположим, у вас имеется собака, у которой из звука cis сделан условный раздражитель слюнной железы. Перед вами, естественно, встает вопрос: ну, а как будут теперь на эту собаку действовать другие звуки?

Оказывается, что вначале, когда вы только образовали рефлекс на cis, действуют и другие, родственные звуки. Но по мере того, как вы этот рефлекс на cis повторяете, соседние звуки перестают действовать. Физиолог, следовательно, может изучить, насколько собака способна отличать один звук от другого. Из существующих опытов уже выяснено, что собака легко отличает 1/8 тона вверх и вниз от основного тона, на который образован рефлекс. Известный тон гонит слюну; вы пускаете звук на 1/8 тона выше, и слюны нет. И при этом собака делает такую тонкую дифференцировку даже чере3 день. Музыканты знают, что называется абсолютным слухом, это - способность прямо определять, какой тон звучит. Вам дают тон, и вы говорите: это до, или ми и т. д. Так вот, у собаки, оказывается, страшно развит абсолютный слух. Мало того, теперь установлено, что нервный слуховой аппарат собаки раздражается такими воздушными колебаниями, такими тонами, которые на нас совершенно не действуют. Наше ухо реагирует приблизительно на 4050 тысяч колебаний в секунду, дальше мы не слышим. А собака раздражается 70-100 тысячами колебаний. Получается очень эффектный опыт. Вы берете тон, например, в 70 тысяч колебаний, вы этого звука не слышите, для вас он не существует, а собака на него дает слюну.

Вы понимаете теперь, как важны эти временные рефлексы. При помощи их мы имеем возможность исследовать анализаторную способность собаки.

Собака отлично различает и тембр звука. Возьмите этот самый cis не на язычковом камертоне, а, например, на скрипке, и ничего не будет. Если взять звук cis и в одно и то же время показать мясной порошок, то слюны будет больше, чем при одном звуке cis. Произойдет, так сказать, суммация раздражителей, и эффект будет больше. Вообще, мясной порошок сильнее действует на слюнные железы. Этот рефлекс крепче запоминается собакой. На этом основании мы и различаем натуральные условные реФлексы, например на вид мяса, и искусственные условные рефлексы, например на вертушку, звук cis, и т. д.

Если взять три раздражителя, тогда слюны будет еще больше. Один доктор образовал рефлекс на аккорд из трех звуков. Когда он потом пробовал два звука из этого аккорда, то слюна текла, но меньше, чем на все три звука. Однако если к трем звукам, на которые уже образован рефлекс, прибавить новый, четвертый, то тогда количество слюны уменьшится. Произойдет торможение новым, неожиданным раздражителем. Как вы, вероятно, заметили, слюна не сразу течет, когда начинает действовать раздражитель. Это бывает всегда. Всякий раздражитель действует не сразу. Это называется периодом скрытого раздражения.

Как вы видели, звук cis потерял свое действие. Возникает вопрос: как ему снова вернуть это действие? Таких условий вообще очень много, и они изучаются. Можно сделать таким образом, что просто выждать некоторое время, тогда звук cis снова будет вызывать слюну. Для каждого опыта и животного по-разному определяется время, в течение которого рефлекс восстанавливается сам собой. Для этой собаки, например, нужно полчаса, час.

Я еще вернусь к этим вопросам, когда буду говорить о физиологии больших полушарий. Тогда я вам покажу новые опыты и систематически изложу весь предмет, как он мыслится сегодня.

Таким образом на деятельности слюнной железы, ничтожного органа, вы познакомились с чрезвычайно существенными и высочайшими функциями животного организма. Вы видите, что, с одной стороны, животное способно образовать временные связи с окружающей средой, а с другой стороны, оно способно анализировать внешний мир. Опыты с образованием временных связей вы видели, а опыт с дифференцировкой явлений внешней среды я вам покажу в другой раз.

Значит, две способности: установление временных связей и анализ окружающего мира - разложение различных сложностей на отдельные элементы - представляют огромную важность для организма. Я вам уже предлагал подумать о том, как важен процесс образования временных связей, до какой степени он утончает отношение организма к внешнему миру. Благодаря этой способности организм реагирует на самые разнообразные явления внешнего мира, реагирует очень тонко и сложно. Если вы об этом хорошенько подумаете, для вас станет ясно и то, какое значение имеет добавка к этой способности другой, именно, способности анализа. Благодаря процессу анализа животное не реагирует на огромную массу явлений огульно, а дробит сложные явления и на каждую маленькую часть его реагирует отдельно. Это еще больше утончает соотношение организма с внешним миром. И вот, если вы проникнетесь этими истинами и приложите их к самим себе, то вы увидите, какую массу явлений вашей деятельности захватывают эти два механизма, с которыми мы познакомились при изучении работы слюнной железы. Вы увидите, что и наша жизнь состоит почти сплошь из условных рефлексов и анализов внешнего мира.

Таким образом, как вы видите, мы с маленького органа слюнной железы - дошли до высочайших проявлений жизни, а изучение этих высочайших проявлений есть прямой и существенный предмет физиологии. Физиология - опытная, естественно-научная дисциплина, основанная на точных фактах, и в этом направлении перед исследователями встают новые и новые вопросы, которые, - вы это понимаете теперь, - можно решать чисто научным путем. Итак, вы представляете, чем занимается физиология: она исследует точнейшим образом важнейшие отношения организма к окружающему миру. Вы понимаете, что животный организм может существовать только тогда, когда он находится в определенных взаимоотношениях, в каком-то равновесии с окружающим миром. Организм есть огромная сложность веществ и сил и окружен бесконечно большой сложностью веществ и сил внешнего мира. И если он существует как целое, то только потому, что он уравновешивается с внешней обстановкой. Если бы это равновесие нарушилось, то от организма ничего бы не осталось, он был бы уничтожен внешней средой, растерт в порошок. Это ясно. Возьмите человека, который не считается с условиями внешней среды. Жизни и счастью такого человека скоро придет конец. Против его слабых сил природа выставит тысячи своих более могущественных сил, и он погибнет. И возьмите, с другой стороны, человека, который учитывает возможности природы, все обстоятельства внешней среды. Такой человек сохранится, станет господином окружающей природы.

Пределом физиологического знания, целью его, является выразить это бесконечно сложное взаимоотношение организма с окружающим миром в виде точной научной формулы. Вот окончательная цель физиологии, вот ее пределы.

В заключение, кончая с этим вопросом, я вам скажу, что он относится к нескольким научным дисциплинам, к разным разделам человеческого знания. Я говорил вам о нем, не сходя с строго научной дороги, оставаясь все время в пределах физиологии. Но вы знаете, что человеческий ум это сложное отношение животного организма, в том числе и нашего, окружающему миру включил в особую область знания - в психологию. Как вы видите, однако, из моих положений, к этому вопросу можно подойти с чисто физиологической точки зрения. Где размещаются между собою физиология и психология - это вопрос другой. Быть может, и это всего вероятнее, что такого размежевания и не будет и они сольются между собою как один предмет. Во всяком случае, вы видели и убедились, я полагаю, что к этим вопросам можно с большим успехом подходить со стороны естествознания, со стороны физиологии.

Кстати, я вам сейчас объясню, почему камни и вода вызывали немного слюны. Как вы помните, то небольшое количество слюны, которое было получено при даче собаке воды и камней, я считал результатом неточного опыта. И это можно понять. Когда я собаке вливал кислоту из пробирки, производя плеск и хватая ее за морду, то ведь все эти агенты в конце концов сделались условными раздражителями слюнной железы. И если я после кислоты стал вливать собаке в рот воду, то понятно, что и вода должна была вызвать слюноотделение, т. е. не вода как вода, а вот эти случайные раздражители - вид пробирки, плеск воды, хватание за морду, и т. д. Вот почему сплошь и рядом вода вызывает слюнотечение. Если произвести опыт чисто, то при даче воды не выделится ни одной капли. То же самое и камни. Их ведь приходится сбрасывать в рот, хватая при этом собаку за морду. Вот если влить воду собаке, которой никогда не вливали кислоты, тогда вода не окажет никакого действия, слюны не будет.

У вас может возникнуть вопрос: каязать понимание условных рефлексов с понятием инстинкта? Должен вам сказать, что то, что я вам показывал сейчас, это - новое в науке, еще не разработанная область знания. Понятно, в старых пониманиях вещей многое еще стоит не так, как я говорил. Ну, вот хотя бы инстинкт. Вы знаете, что разные действия животных, с которыми животные родятся, называют инстинктами. Из того, что я вам сказал, вы понимаете, что по моей терминологии все они - безусловные рефлексы, которые отличаются, может быть, только своей сложностью от рассмотренного нами безусловного рефлекса, например на еду. Но ведь сложность не есть серьезное, принципиальное отличие. Возьмем пример того, что обыкновенно называют инстинктом. Одно насекомое, питаясь другим, так овладевает своей жертвой: оно своим жалом попадает между вторым и третьим нервом грудного щита другого животного, попадает прямо в нервный узел и парализует свою жертву. Это, говорят, инстинкт. Но это сложный прирожденный рефлекс. Очевидно, вид этого другого насекомого, его форма и т. д. являются специальными раздражителями для первого насекомого и направляют его деятельность по определенной программе. Мы в наших опытах брали один раздражитель, как кислову, мясо, а здесь таких раздражителей много. Вот вся и разница. А по сути дела это безусловный рефлекс, т. е. неумолимая, непременная связь известных внешних раздражений с определенной деятельностью организма. Передаются ли условные рефлексы по наследству? Точных доказательств этому нет, до этого наука еще не дошла. Но надо думать, что при длительном периоде развития прочно выработанные рефлексы могут становиться врожденными.

Это только мы так категорически разделяем: это - условный, это - безусловный рефлекс, этот - постоянный, врожденный, тот - колеблющийся и т. д. Природа таких узких категорий не знает.

В о п р о с: Но ведь вы говорили, что у щенков, которые не ели мяса, на мясо нет врожденного рефлекса, а между тем это очень прочный раздражитель и повторяется в бесконечном ряде поколений.

И. П. П а в л о в: Вы мне напомнили, и оказывается из того, что я знаю, некоторый ответ ужесть. Вот интересный факт. У У тех щенят, о которых я вам говорил, ни вид, ни запах мяса слюны не вызывали. Но представьте себе, у этих же щенят с других органов тела есть врожденные рефлексы на эти раздражители. Интересно, что в то время, как слюнного рефлекса на вид мяса не было, двигательный рефлекс был. Эти щенята по запаху кидались на мясо. Весьма возможно, что мы имеем здесь переход рефлекса условного в рефлекс постоянный.

В о п р о с: А нельзя это объяснить инстинктом?

И. П. П а в л о в: Ведь инстинкт пустое слово. Можете назвать это и еще как-нибудь, например «оглабля». Это ничего не объясняет.

Вопрос: Так что же, слово «инстинкт» придется совсем оставить?

И. П. П а в л о в: А вам жалко? Много старых истин было брошено, а слова и подавно можно выбросить, когда они не нужны.

Есть ли какое-нибудь различие в рефлекторной дуге между условными и безусловными рефлексами? Разница, очевидно, заключается в центральной части рефлекторной дуги. Центробежный путь в обоих случаях идет по n. chorda tympani и n. sympathicus, так что он одинаков. Центростремительная часть различна: в одном случае n. lingualis, в другом случае n. opticus, n. acusticus. Но это отличие нельзя считать существенным. Очевидно, вся разница в центральной части. В одном случае, очевидно, путь раздражения проторенный, постоянный, а в другом случае этот путь переменчивый - то открывается, то закрывается. Это, вероятно, так.

Когда речь идет о рефлексе временном, тогда надо считать, что он идет из высших отделов мозга не из низших. Так что, говоря анатомически, надо сказать так: рефлекс безусловный есть рефлекс продолговатого и спинного мозга, а рефлекс временный есть рефлекс больших полушарий, т. e. центральная часть в одном случае находится в низших отделах мозга, а в другом случае - в больших полушариях.

Вы видите, что условный рефлекс очень сложен и самая сложность здесь приходится на то, что связи могут то замыкаться, то размыкаться в больших полушариях. Можно привести в этом отношении такой пример. Я хочу устроить между своей квартирой и лабораторией телефон. Я его могу прямо провести из лаборатории в квартиру, т. е. соединить квартиру и лабораторию проволокой, это будет постоянная связь, я всегда буду сообщаться со своей квартирой из лаборатории. Это простая связь и в то же время ограниченная. Другое дело, если я устрою телефон между квартирой и лабораторией через телефонную станцию, где имеются особые приборы, которые производят самые разнообразные замыкания и перемыкания. Тогда я буду иметь возможность сноситься не только со своей квартирой. Я могу тогда сообщаться с многими тысячами абонентов. Видите, какая выгода устроить вместо постоянной связи временную связь. И вот, большие полушария можно сравнивать с телефонной станцией. Вы теперь понимаете, какая огромная польза существования временных связей. Это очень хорошая иллюстрация.

В о п р о с: Из ваших слов вытекает, что человек скоро будет обладать «сверхлапласовским умом» сумеет ответить на те загадки мира, о которых Дюбуа-Реймон сказал «ignorabimus».

И. П. П а в л о в: Надо прежде всего сказать, что эти ignorebimus ы уже не в моде. В свое время это выступление ДюбуаРеймона произвело чрезвычайное впечатление. Было время, когда человеческое знание накоплялось очень медленно. Тогда частенько у людей была манера ставить границы силе человеческого ума. Говорили: «вот это ты, ум, узнаешь, ну, а дальше, господин ум, не пойдешь». Почему-то даже находили какую-то отраду в том, что человек всего не узнает. Я считаю наоборот, мне гораздо приятней сознавать, что я все могу узнать. За последнее полстолетие естествознание идет вперед так быстро, что привычки ставить пороги человеческому знанию исчезают. Сколько уже было провалов тех господ, которые хотели поставить границы человеческому уму. Теперь сколько-нибудь умный человек скажет: «ну, а относительно будущего я отказываюсь предсказывать». Вот еще недавно один физиолог сказал, что мы никогда не измерим скорости нервного процесса. А вскоре после того эта скорость была измерена и оказалась не такой большой 23 метра в секунду.

Итак, мне кажется, что я достаточно обрисовал вам высший предел физиологического изучения. Это будет анализ взаимоотношений и высочайшего уравновешения организма и окружающего мира. Вот высший предел для физиологического знания, как его можно представлять сейчас.

Это высший этаж физиологического знания. Но мы перебрались в этот этаж не из нижнего, а из среднего этажа физиологии. Ведь мы начали с химического изучения слюны и с общей, валовой работы слюнной железы. Ясное дело, что если перед нами слюна, то первый вопрос: а знает ли что-нибудь физиолог о том, как готовит слюну слюнная железа? Этими вопросами мы теперь и займемся. Таким образом мы спускаемся с верхнего этажа в нижний.

Лекция десятая. Физиологические и гистологические данные о работе клеток слюнных желез. - секреторное давление

Перед нами стоит вопрос: каким образом слюнная железа готовит слюну? Вопрос очень существенный. Если хотите: все, что говорилось раньше, представляется более поверхностным и менее глубоким, чем этот вопрос. Мы исходили из готового факта и не касались вопроса, каким образом приготовляется слюна. Для получения ответа на этот вопрос мы с вами переберемся в новый отдел физиологии, представляющий еще пока главным образом раздел будущего чрезвычайно сложного исследования.

Что вы знаете о слюнной железе? У вас есть данные из гистологии, и вы представляете, что слюнная железа готовит слюну при помощи своих клеток. Выаете, что все органы состоят из клеток и их видоизменений.

Рассмотрим общее строение слюнной железы. Начнем с протока.

Проток делится на мелкие ветви и кончается пузырьками, дольками. Как весь проток, так конец этой дольки выложен клетками, причем клетки в разных местах различны, а клетки концов протоков несколько особые. Так вот эти клеточки, которые выстилают конец протока, и есть лаборатория, где изготовляется слюна. У нас, значит, есть по крайней мере топографический ответ. Но какие дальнейшие указания в этом отношении? Гистология устанавливает, что между внешним видом этих клеток и фабрикацией слюны имеется известное соотношение: вид клеток является различным, смотря по тому, с какой клеткой вы имеете дело - с клеткой, которая еще работает, или с клеткой, которая уже выделила слюну. Это еще более подтверждает мысль, что клетки эти есть лаборатория слюны. Я сообщу вам об этом немного подробнее.

Если вы возьмете клетки слюнной железы, по возможности в свежем виде, от собаки, которая не выделяла слюны, и рассмотрите их в физиологическом растворе, то увидите, что клетки эти темные, массивные и набиты маленькими зернышками. Если же вы возьмете и рассмотрите в таких же условиях клетки от железы, которая перед этим выделила много слюны, то вид их будет другой. Эти клетки будут меньшего размера, светлее и почти без зернышек. Совершенно ясно, что фабрикация слюны связана с изменением состава слюнных клеток. Вот вы и имеете очевидное доказательство, что слюнная клетка есть то место, где происходит химическая фабрикация слюны. Этот факт был констатирован лет 50 тому назад бреславльским физиологом Гейденгайном.

Итак, мы знаем теперь место, где вырабатывается слюна. Но дальше встает вопрос, ответа на который пока нет, и он дан будет, вероятно, не так скоро. Это вопрос: каким образом совершается фабрикация слюны, какими силами, за счет каких материалов? Ведь в этом вопросе суть дела, в ответе на него - полное знание. А между тем в этом отношении мы знаем очень мало. И вообще, вы увидите, что физиология, касающаяся клетки, есть пока физиология поистине жалкая, только что начинающаяся, она физиология будущего. В то время как физиология крупных органов разработана очень хорошо и я имел возможность показать вам массу фактов, о физиологии клетки известны только ничтожные обрывки. Причина этого понятна. Физиология клетки должна иметь свою чрезвычайную методику, не похожую на ту, которой мы пользовались, оперируя целыми органами. Вы видели, что не бог весть какая трудность получить слюну в чистом виде от всей железы, перерезать нерв и т. д. А вы подумайте, что нужно делать, какими средствами надо располагать, чтобы войти в самую клетку и ответить на вопрос, как она работает.

Ясно, конечно, что каждая клетка есть организм, и очень сложный, состоящий из отдельных частей, только микроскопических. Общий план исследования, понятно, и здесь должен в главнейшем остаться тем же. Вопросы, которые придется решать, будут те же, которые решались и относительно крупных органов. Мы должны будем разделить клетку на микроскопические части, узнать, как они работают в отдельности, как взаимодействуют между собой и как из этого слагается вся работа клетки. Но, понятно, ответить на эти вопросы страшно трудно. Здесь потребуется огромная острота ума, огромные, гениальные ухищрения. Так что если вы подумаете, то поймете, что дно жизни, фундамент жизни спрятан от человека еще очень далеко и что для его достижения потребуется работа длинного ряда поколений исследователей. Но, конечно, как ни далека эта цель, человеческий ум уже начинает подходить к разрешению этих вопросов. Понятно, успехи миниатюрные, но они все-таки есть. Пока что речь идет о таких данных, которые можно получить от всей клетки, а не от частей ее. В этом отношении первый вопрос, который был поставлен относительно слюнной клетки, - это: что значит вообще образование слюны, какой это вообще процесс, что такое делается в клетке, когда в ней образуется слюна? Вы знаете, что в грубом виде дело обстоит так, что, с одной стороны, имеются соединения клеток, а с другой стороны - к этим соединениям клеток подходит кровь, находящаяся в кровеносных сосудах. Конечно, к какой-нибудь отдельной клетке подходит уже мельчайший сосуд, капилляр. Имеется еще другая жидкость наряду с кровью - это лимфатическая жидкость, заключенная в лимфатических сосудах. Следовательно, слюнную клетку омывают две жидкости: лимфа и кровь. Но так как сама лимфа берется из крови, то можно говорить только о крови. Кровь заключает в себе известные химические материалы, которые в свою очередь поступают в кровь из пищеварительного тракта.

Так что в общей форме у нас ответ есть: с одной стороны, мы имеем слюнную клетку, с другой стороны - окружающую ее кровь, которая содержит питательный материал. Слюнная железа представляет относительно маленький орган. У coбаки, например, слюнная железа весит около 10-15 г, а такая железа может дать от 10 до 100 куб. см слюны в короткое время. Значит, ясно, что железа берет материал из крови. Но, конечно, этот ответ до последней степени общий. Вместе с ним возникает дальнейший вопрос: в силу чего вода крови и другие составные части переходят в слюнную клетку, каким образом клетка захватывает из крови необходимые матервое предположение, которое было сделано, такое. Слюна есть просто фильтрат крови, она продавливается через стенку кровеносного сосуда и membrana propria слюнной клетки, т. е. выходит, что по одну сторону стенки - кровь, а по другую слюна. Итак, слюна есть фильтрат крови. Напор крови продавливает воду слюны, не пуская кровяных шариков, как это бывает и при всякой фильтрации, где проходит через фильтр только жидкость, а плотные части остаются на фильтре.

Вот первое предположение. Конечноно касается сути той силы, которая определяет образование, фабрикацию слюны. Этот вопрос был подвергнут экспериментальному исследованию, и оно дало отрицательный ответ. А так как ответ этот дался не просто, а стоил усилий, и так как он имел большое значение, то я вам и приведу факт, на основании которого решается этот вопрос.

Вопрос этот был решен на основании сравнения кровяного давления с секреторным, отделительным давлением. Вот вам фраза, которой можно обменяться циальном разговоре. Я вам ее сейчас объясню. Я вам сказал, что кровь находится в сосудах под напором, она сжата. Если вы разрежете себе палец. то кровь оттуда польется струей. Так вот, этот напор крови называется кровяным давлением. Теперь, что такое секреторное давление? А это есть тот напор, с которым слюна вытекает из протока. Как вы увидите, она вытекает с большой силой. На собаках с фистулой можно видеть, как из протока фонтанчиком выделяется слюна. Вопрос: для чего сравнение давлений кровяного и секреторного? Очень просто. По предположению, слюна есть фильтрат, a вы знаете, какие условия необходимы для фильтрации. Когда фильтруется какая-нибудь жидкость, то она продавливается своим весом через фильтр. Ведь как сделать фильтрацию скорее? Надо приделать к концу воронки разрежающий насос. И наоборот: если вы хотите, чтобы фильтрация замедлилась, то стоит вам поставить воронку в пробирку и пробирку туго чем-нибудь закрыть. Тогда фильтрация остановится, как только соберется много жидкости и воздух в пробирке окажется сжатым. Давление внутри пробирки повысится, и наружный воздух будет не в состоянии продавливать жидкость через фильтр. Так что фильтрация основывается на давлении.

Теперь понятно, что для решения нашего вопроса надо сравнить напор крови и напор слюны. если окажется, что напор слюны больше, то, следовательно, это не есть фильтрация, так как фильтрация при таких условиях должна была бы остановиться. Тогда очевидно, что здесь работают какие-то другие силы. Такова постановка вопроса. Теперь дальше. Как мы будем мерить напор крови? Вы должны это знать из физики. Это мерится простым прибором - манометром. А манометр состоит из согнутой трубочки с налитой ртутью. Если одно колено манометра соединить с пространством, которое находится под известным давлением, то величину давления можно узнать по положению ртути в другом колене манометра. Давление измеряется высотою ртутного столба, которая представляет разницу между одним и другим коленами манометра. Если давление одинаково, то ртуть в обоих коленах стоит на одинаковой высоте. Если же давление не одинаково, то получится разница между высотой ртути в обоих коленах, которая и есть мера величины давления.

Опыт, который мы вам покажем, считается классическим опытом, хотя он дает и отрицательный ответ. В этом опыте очень ясны и поставленный вопрос и даваемый ответ. Принадлежит этот опыт Людвигу. Мы его сделаем в следующий раз.

Лекция одиннадцатая. Процесс отделения слюны. - образование. органических веществ. - физиологслюнных желез как введение в курс физиологии. - методика получения чистого желудочного сока

Перед вами собака с перерезанным спинным мозгом. Мы пользуемся перерезкой спинного мозга, потому что если отравить животное кураре, то кураре может подействовать и на слюнную железу, а нам надо иметь ее совершенно трудоспособной. При перерезке же спинного мозга в железе нет никаких изменений, а животное парализуется.

Arteria cruralis соединена с одним манометром. Давление крови сейчас около 50 мм. Другой манометр соединен с протоком подчелюстной, слюнной железы. Теперь будем раздражать секреторный нерв. Ртуть в манометре, измеряющем секреторное давленее, начинает повышаться.

Давление крови 60 мм. Немного повысилось. Буду снова раздражать нерв. Ужасно медленно выделяется слюна. Сейчас секреторное давление 50 мм, т. е. еще не довели его до величины давления крови. В другой раз ничего не стоит при хорошей chorda tympani поднять давление до 150 мм.

Сейчас давление крови 51-52 мм, а секреторное я довел до 75 мм. Разница резкая. Секреторное давление превосходит кровяное на Уз. Следовательно, выделяющаяся слюна не может быть продавливаема напором крови.

Это и есть классический опыт Людвига, который показал, что процесс отделения слюны не есть фильтрация, потому что механическая сила, которая обнаруживается при секреции слюны, больше, чем механическая сила, которая могла бы быть при заимствовании ее от крови. Таким образом и относительно механизма появления в слюнных протоках жидкой части слюны, т. е. воды, нельзя держаться представления, что это есть фильтрация, потому что нет основного условия для фильтрации - большего давления в том месте, откуда жидкость фильтруется.

Остается еще другое предположение. У нас есть еще физикохимическая сила - осмос. Мы можем объяснить переход воды из крови при посредстве осмоса. Однако доказательств такому представлению пока еще нет. Были поставлены опыты, но они не дали ясных результатов. Вы видели, что слюна течет двух сортов: с малым содержанием белковых веществ, как, например, при реакции на кислоту, и с большим содержанием белковых веществ и теми же солями при реакции на съедобные вещества. А что касается воды, то и в том и в другом случае можно получить слюну с большим количеством воды. То есть химизм совершенно различный, а количества солей и воды одинаковы. И это уже такой факт, который трудно миритс осмосом. Материалы различны, а осмос один и тот же. Так что вы видите, что выработка слюны не есть фильтрационный процесс: по всей вероятности, это процесс осмотический, но доказательств этому нет. Имеются предположения, но они еще окончательно не проверены, а при исследовании нередко встречаются противоречивые факты.

Что же мы дальше знаем о работе слюнной железы? Относительно воды слюны мы пришли к отрицательному результату, что это не есть фильтрационный процесс. Теперь, относительно других веществ, входящих в слюну. Ясно, что они являются результатом какого-то химического процесса. В слюнную клетку должны поступать материалы и превращаться в те вещества, которые имеются в слюне. В этом отношении подробно мы ничего не знаем, не знаем, например, как образуются птиалин, муцин. Как они получаются, из каких материалов, в силу каких реакций и процессов? Единственно, что мы знаем точно и что я буду подтверждать опытом, это то, что имеются данные, позволяющие разделить весь секреторный процесс на две части. Перевод воды из крови в протоки - это один процесс. Образование и доставка органического вещества - другой процесс. Вот что несомненно, что явствует из факта, который был перед вашими глазами. Факт этот тот, что из одной и той же подчелюстной железы вы можете получить то густую, то жидкую слюну. Из этого явствует, что деятельность слюнных клеток бывает двух родов. Одна задача - погнать одну воду с неорганическими солями, а другая в этот раствор неорганических веществ доставить органические вещества. Есть много доказательств тому, что переведение воды из крови - это один процесс, а выработка органических веществ - это другой процесс. Доказательства эти будут вам представлены.

Если хотите, первое доказательство может быть такое. Когда вы, вставив в проток канюлю, раздражаете долгое время n. chorda tympani и собираете слюну, то вы замечаете, что в отношении количества слюны разницы почти нет, но в то же время замечается разница в составе слюны. Первые порции будут густые, а чем дальше вы ведете опыт, тем слюна получается более жидкой, т. е. при одной и той же обстановке у вас течет то богатая, то бедная органическими веществами слюна. Это указывает, что доставка в слюну воды - один процесс, который удерживается все время, а доставка органических веществ - другой процесс, который постепенно ослабевает. Сейчас этот опыт мы и будем делать.

Будем раздражать нерв. Видите, слюна течет. Вот первые порции слюны; слюна очень густая. Будем собирать слюну по кубикам. Следующие порции будут уже не такие густые. Это показывает, что органическими веществами железа запасается особым способом, так что при энергичной работе железы происходит обеднение слюны органическими веществами и она делается жиже и жиже. Следовательно, накопление органического вещества в секреторных клетках железы требует определенного времени и совершается в другой период, чем поступление и выделение воды.

Можно представить другое, еще более осязательное доказательство. Вы берете слюнную железу; положим, она весит у собаки 5 г. Вы заставляете железу выделять слюну и получаете 50 кубиков. Ясно уже из сопоставления этих величин, что вода слюны добыта из крови. Ясно также, что вода очень быстро переводится в проток. А вот относительно органического вещества ныходит другое. Если вы, после того как одна слюнная железа доставила вам 50 куб. см слюны, отсепаруете другую железу, которая была в покое, те вы увидите, что она будет весить 5 г, т. е. столько, сколько весила первая железа до работы. Первая же железа, та, которая уже отработала, будет весить теперь всего 4 г. Следовательно, работавшая железа потеряла часть своего состава. Если анализировать эту потерю, то окажется, что вся потеря идет на выделение органических веществ. Из этого видно, что при работе железа выделила запасенные в ней органические вещества. Следует сказать, что для допущения, что железы по своему весу равны, есть основания.

Вот вторая порция слюны. Видите, эта порция уже светлее.

Как вы помните, совершенно с тем же результатом совпадает и микроскопическое исследование. До работы железа состоит из небольших мутных клеток зернышками. А отработавшие клетки - меньшего объема, светлее и без зернышек. Ясно, что эти зернышки и есть те вещества, которые выделяются, растворяются в воде и составляют органические части слюны. Другое дело - самая выработка органического вещества в клетках железы. Как эта выработка происходит - в этом отношении мы не имеем никаких данных. Мы знаем, что во время отдыха железы происходит притягивание органических веществ из крови и эти вещества перерабатываются слюнной клеткой и откладываются в виде зернышек. А когда происходит процесс секреции, то эти запасы, эти зернышки переводятся в растворимое состояние и выделяются со слюной. Вот фактические основания для разделения процесса образования слюны на два - на выделение воды и на запасание органического вещества. А затем дальше относительно этого процесса остаются наблюдения самого общего характера, которые особого значения не имеют. Ясно, что клетка в некотором отношении похожа на физико-химическую лабораторию. Понятно, что там надо ждать и всех тех явлений, которые бывают при физико-химических процессах. При работе обыкновенно развивается тепло. Поэтому физиологу надо определять, как именно вырабатывается тепло слюнными железами. Далее. При работе железы происходят электрические явления, причем еще исходящие из различных пунктов, смотря по тому, как вы раздражаете железу - через n. chorda tympani или через n. sympathicus. В обоих случаях получается ток различного направления, но это опять факт общий. Таким образов имеется масса второстепенных фактов, которые говорят, что в клетке происходит большая физико-химическая работа, но, к сожалению, никаких детальных фактов пока не известно. Как происходит эта работа, какие материалы там потребляются, какие реагенты идут в дело - мы не знаем.

Итак, вы должны придти к заключению, что относительно работы слюнной клетки наши знания совершенно ничтожные, отрывочные. Если вы сопоставите это с тем, что мы знаем по физиологии целых органов, то получается огромная разница. Гам мы почти все знаем, а здесь почти ничего, по крайней мере очень мало по сравнению с тем, что надо знать.

Я заканчиваю теперь подробную физиологию слюнной железы. Я говорил вам, что я умышленно ее так подробно разбирал, так как хотел показать вам образчик физиологического исследовния вообще, а также и потому, что я из физиологии слюнной железы делаю фактическое, реальное введение: в физиологию. Больше мы так подробно уже не будем говорить ни об одном органе.

Теперь разберите все факты, которые прошли перед вами. Вы видите следующее. В работе слюнной железы надо отличать три яруса, три этажа. На долю среднего этажа приходится больше всего опытов. Мы вводили в рот различные вещества, перерезывали нервы, раздражали их и т. д. В этом этаже наши знания особенно удовлетворительны. И я должен сказать вам, что исследования в этом этаже и есть самые типичные для физиологии в настоящее время; они составляют главнейшее содержание современной физиологии. Мы пойдем дальше к желудку, панкреатической железе и т. д., перейдем к кровообращению и все время будем определять, как работает орган, как варьирует его работа при разных условиях, как она связана с работой других органов. Этот отдел физиологии имеет под собою твердую почву и разрабатывается как только можно подробно и плодотворно.

Помимо среднего этажа, имеется еще два этажа - верхний и нижний.

Верхний этаж - это сложнейшее соотношение организма с окружающим миром. Это очень сложный предмет, а к нему только прикоснулись. Разработка этого этажа - целиком задача будущего. Пока обозначились только основные отношения, этот предмет рассматривается так же объективно и научно, как и работа организма в среднем этаже. Здесь требуются специальные лаборатории, чтобы физиолог мог учесть все условия внешнего мира, как они влияют на организм. В настоящее время при Институте экспериментальной медицины строится особое здание для этих исследований, где животное можно будет изолировать от внешнего мира в звуконепроницаемых камерах. Вы понимаете, что это будет естественно-научный анализ тех явлений, которые мы привыкли понимать до сих пор психологически. Это - верхний этаж жизни, и этот этаж почти не тронут физиологическим исследованием.

Если мы от среднего этажа перейдем к нижнему, то увидим, что этот этаж огромной важности, важнее и сложнее даже, чем верхний этаж. И этот нижний этаж физиология клетки также почти не тронут. Мы сейчас говорили с вами о нем, но мы поставили только вопросы, а ответов у нас нет никаких. Возьмите вопрос: как слюнная железа реагирует на различные вещества? Мы говорим, что при помощи нервной системы мы познакомились и с центрами и нервными стволами, но это ведь все данные из среднего этажа. Мы принимаем деятельность готовой, не задаваясь вопросом: а как же эта деятельность происходит? На это ответа нет. А ведь ясно, что там глубина жизни. Мы начинаем с середины. А что такое сам нервный процесс, какого он происхождения - химического, физического, - это мы оставляем в стороне. И так относительно всей клеточной физиологии, которая и составляет дно, фундамент жизни. Мы должны будем сделать здесь то же, что и относительно среднего этажа, но задача здесь много труднее. Мы должны будем разделить клетку на части и определить функцию и связь этих частей между собою. Но вы помните, что все эти части микроскопические. Как подойти к этой задаче? Однако и ум человеческий не стоит на месте, а все время разрешает новые задачи. И вот, в последнее время разрабатывается очень интересная методика относительно того, каким образом вивисекцировать клетку. Для изолирования отдельных клеток и их частей нам, по аналогии с органами, надо применять перерезки и т. д. Но как это сделать? Я говорю, что попытки уже есть. В этом отношении идут в ход лучевые уколы. Делают известные лучи, например фиолетовые, возможно микроскопически тонкими, такие тонкие лучи направляют на отдельные части клетки, например на ядро клетки, и подвергают их разрушению, так как фиолетовые лучи действуют очень разрушительно. Производят, таким образом, вивисекцию и затем наблюдают клетку в живом виде, что с нею делается. Видите, какое смелое приближение к анализу деятельности клетки!

Такова программа физиологии, как она представляется сейчас; быть может, лет через десять она будет другая. Затем вопрос: как эта программа осуществляется? Вы видите, что осуществляется она при помощи методов и средств, берущихся из всевозможных наук. Вы помните, что когда мы говорили о слюнном ферменте, о муцине, мы обращались к химии, пользуясь ее методами. Когда мы хотели решить вопрос о слюноотделении, мы должны были обратиться к средствам и представлениям физики. Все эти манометры и т. д. - это физические приборы. Вы видите таким образом, что исследование жизненных явлений в этом среднем этаже производится частью химическими методами, частью физическими. Когда у нас пойдет речь о мышечной работе, о движении, нам придется говорить о рычагах, т. е. обращаться к механике. Так что наш предмет изучается и исследуется всеми ресурсами современного естествознания, Мы пользуемся и анатомией, и гистологией, и химией, и физикой. Следовательно, средствами физиологического исследования является все естествознание.

Чт. Что касается самого характера физиологических работ, то вы достаточно убедились, что главнейшим орудием исследования является опыт. Вы ставите животное в те условия, какие нужны, по вашим соображениям, для получения ответа на вопрос, в каких соотношениях они находятся с изучаемым вами органом, как они на него влияют. Что же касается внешней формы этих опытов, то это в огромном большинстве случаев вивисекция.

Как видите, я познакомил вас со всей сущностью физиологии, познакомил не на словах, а на фактах. Вы теперь узнали и увидели и методику, и опыты, и вивисекцию. Думаю, что такое введение для вас полезнее, чем если бы я вначале несколько часов употребил на введение без всяких опытов, ограничиваясь только словами.

Вернемся к нашему опыту. Слюна, как видите, уже много жиже. А в отношении воды дело не изменяется, слюна все течет и течет. Если прекратить теперь доступ крови к слюнной железе, тогда секреция будет продолжаться еще минут пять, а потом прекратится.

Ta Так вот, со слюнной железой мы кончили и по порядку должны идти дальше по пищеварительному каналу. Мы рассмотрели, что делается с пищей в полости рта, но пища, как знаете, изо рта переходит в следующий отдел, в желудок, который представляет самую широкую часть пищеварительной трубки. Так как мы занимаемся пока только химической работой пищеварительного канала, то я должен, согласно нашему плану, рассказать тех жидкостях, которые появляются в желудке, когда туда поступает пища. Жидкость, которая имеется в желудке, которая выливается в желудок, есть желудочный сок. Этот желудочный сок доставляется из особых, так называемых пепсиновых желез. Надо сказать, что желудок распадается на две части. Первая часть fundus - дно желудка, другая - выход желудка - пилорическая, привратниковая часть. Граница между этими частями выражена и снаружи - передватом, иногда очень ясно, но обыкновенно слабо. Зато в анатомическом и гистологическом отношении эти части различаются очень резко. О составе мускулатуры я буду говорить потом, а теперь мы обратим внимание на строение слизистой оболочки. В слизистой оболочке дна желудка имеются пепсиновые железы, представляющие собою мешкообразные впячивания слизистой и состоящие из двух сортов клеток: главных и обкладочных. Главные клетки вырабатывают фермент пепсин. а обкладочные соляную кислоту. Кроме того, имеются эпителиальные клетки, выделяющие слизь. В привратниковой области имеются железы, состоящие из клеток, сходных по своему строению и функции с главными клетками дна желудка, и, кроме того, особые слизистые железы. Подробнее об этом я скажу, когда перейду к клеточной физиологии. А теперь повторю лишь, что желудочный сок доставляют пепсиновые железы. Из этих микроскопичелез, расположенных в стенках желудка, и льется желудочная жидкость. С этим желудочным соком мы и будем знакомиться.

Вопрос о химии этого сока, его составе я оставлю на завтра, а теперь перейдем к методическому вопросу о том, как добыть этот желудочный сок. Понятно, что если вы хотите познакомиться с новой жидкостью, то первая ваша задача - получить ее в чистом виде. Это важный вопрос. Исследование началось и здесь с очень грубых и приблизительных методов. А в настоящее время эти методы стоят на высоте почти безупречной. Раньше, например, исследовали рвотные массы, вызывая искусственную рвоту, или доставали сок так, что давали собаке глотать губку, и затем, когда губка пропитывалась соком, ее вытаскивали. Это, конечно, очень грубый способ. Во-первых, таким путем можно добыть очень мало сока, и затем, губка пропитывалась не только соком, а и пищей. Сок получался нечистый.

Толчок к дальнейшему улучшению методики дал случай. B Америке, в Канаде, одному охотнику прострелили живот. Охотник остался жив, но так как у него была прострелена стенка желудка с брюшной стороны, то получился снаружи ход, ведущий внутрь желудка. Этот случай подал мысль сделать такую дыру собаке искусственно, чтобы иметь доступ в желудок. Таким образом произошла желудочная фистула, свищ желудка. Сделал такую фистулу впервые московский хирург Басов, а затем француз Блондло.

Фистула делается таким образом. Через брюшную стенку и стенку желудка производится разрез. В разрез вставляют трубку с двумя дисками на концах. Разрез стягивается. Так как дисков два, то один мешает трубке упасть желудок, а другой выпасть из желудка. Это очень удобная трубка. Вы имеете теперь очень легкий доступ в желудок, вы можете смотреть в него и достать из него что угодно. А для того чтобы ничего не попало в желудок и ничего не выпало оттуда, в трубку вставляется обыкновенная пробка, так что животное не страдает от такой операции. Трубку всего лучше делать из чистого серебра. Серебро держится очень хорошо и мало растворяется; от растворения же металла края заостряются и разрезают стенку желудка.

Таким образом желудочная фистула была методической победой. Но ликование физиологов продолжалось недолго. Скоро увидели, что она не очень удовлетворяет цели. Когда в желудке нет пищи, то нет и сока. Сок течет лишь тогда, когда в желудок попадает пища, но тогда пища смешивается с соком и в чистом виде сока получить нельзя. Так что в конце концов наступило разочарование. Дело оставалось в таком положении до тех пор, пока не была проделана другая операция, которая повысила ценность фистулы. Эта операция впервые была проделана в России.

Операция заключается в следующем. Делается желудочная фистула. Кроме того, как вы можете видеть на этой собаке, делается перерезка пищевода. Пищевод у этой собаки перерезан в области шеи, и оба конца его вшиты на шее отдельно. Получается, что, сколько бы собака ни ела, провести пищу в желудок она не может, пища вываливается в дыру пищевода. На этой собаке можно отлично провести опыт, который вы завтра увидите. Когда у собаки окончено пищеварение, вы открываете трубку и промываете желудок водою. После этого вы даете собаке есть. Конечно, еда в ее желудок не попадает. Тем не менее из желудка течет чистый желудочный сок. И вы можете получить теперь очень много сока. В Институте экспериментальной медицины получают таким путем сок по ведру, который идет в продажу для терапевтических целей. Такую собаку кормить обычным путем нельзя. Еду приходится вкладывать через дыру. Можно давать ей ту пищу, которую она ела и перемешала со слюной, но можно слюну заменить водой.

Вопрос: А это ничего, что пища вкладывается в желудок непережеванная?

И. П. П а в л о в: Можете на машинке размельчить. Собака ведь обычно мясо глотает кусками, не разжевывая.

В о п р о с: Неужели собака не перестает есть, несмотря на то, что ее обманывают?

И. П. П а в л о в: А вот интересно, как бы вы поступили, если бы вам сделали такую операцию? Ели бы вы или нет? Бывают больные, у которых пища не проходит через пищевод. Им делают операцию фистулы желудка и через фистулу вкладывают еду. Так вот, такие больные все-таки берут в рот еду и жуют, а потом выплевывают.

Лекция двенадцатая. Опыт мнимого кормления. - химический состав желудочного сока

Вчера я не предъявил вам последних порций слюны. Вот они. Видите, какие жидкие, как быстро слюна разливается по пробирке. Ясно, что слюна делается более жидкой по мере раздражения. На этой слюне это еще не так резко выражено. Мы получили вчера около 30 куб. см, этого слишком мало, чтобы истощить железу. А если получаются сотни кубиков, то отчетливо выступает огромная разница между первыми и последними порциями. Первые - густые, а последние - почти как чистая вода. Очевидно, происходит обеднение железы органическими веществами.

Теперь перейдем к физиологии желудка. Вчера я вам рассказал о методе, при помощи которого можно получить чистый желудочный сок. Вы теперь этот способ знаете. Сейчас мы проделаем опыт и получим чистый сок.

Вот одна из собак, от которых получается чистый сок. Вот фистула пищевода, а вот желудка. Сейчас отделения сока у собаки нет. Теперь мы дадим собаке есть. Вы видите, что при этом кормлении пища в желудок не попадает, хотя собака и ест (рис. 3). Такое кормление получило название мнимого кормления.

Вчера меня спрашивали: почему собака не откажется есть? Надо вам сказать, что у меня были сотни таких собак и ни одна из них не поступила так, как говорил ваш товарищ: не переставала есть. Едят они самым превосходным образом, пока не устанут челюсти. Ну, конечно, это мнимая еда, физиологическое perpetuum mobile. А относительно того, догадывается она или не догадывается, что ее обманывают, это уж знать собаке. Ведь что нас побуждает есть? Потребность. Но такая же потребность есть и у этой собаки, даже большая, потому что она ест, ест, а удовлетворения не получает. А затем, вы слышали из истории, что в распутное время римские господа объедались, а потом принимали рвотное и снова начинали есть. Так ведь это люди, а собаке и бог велел. Ей и рвотного при такой операции не надо. Ешь в свое удовольствие!

Вот сейчас собака ест. А сок у нее потечет ровно через пять минут после начала еды. Почему через такой именно срок - мы не знаем, специальных исследований не делалось. Пока у нашей собаки идет только слизь, которая тоже имеется в желудке, кроме сока. При настоящей еде отделение сока тоже начинается через пять минут после начала еды.

Вот уже сок течет. Если прервать это мнимое кормление, то истечение сока продолжится около полутора часов, постепенно затихая.

Пока что отделяется много слизи, а потом будет преобладать желудочный сок.

От такой собаки в каждый прием получается около литра сока, следовательно около четырех стаканов. Вот вам образец запасливости организма. Эти собаки, теряя много сока, по литру в день (у них можно взять сок 3-5 раз в неделю), тем не менее отлично себя чувствуют и в питании нисколько не отстают от других собак. И живут они годами; у меня 6ыла собака, которая жила восемь лет.

Вернемся, однако, к нашему опыту. За первые пять минут мы ничего не получили, за вторые пять минут выделилось 16 куб. см сока, а за третьи пять минут --- 40 куб. см.

Мы сейчас профильтруем полученный сок и начнем исследовать его химически. Вы видите, профильтрованный сок - это абсолютно бесцветная, прозрачная жидкость. А вот в бутылочке сок в том виде, в каком он получается в Институте и пускается в продажу.

Вот вам сок, попробуйте его на язык. Имейте в виду, что, прежде чем пустить сок в продажу, с ним проделываются известные процедуры: он около двух суток взбалтывается с животным углем, чтобы отбить у него запах собачины. Кроме того, он прогоняется через фильтры - так называемые шамберленовские свечи, чтобы освободить его от возможных микроорганизмов. Так что это совершенно стерильный сок, в котором нет никаких бактерий. Попробуйте его. На вкус он резко кислый.

Испробуем желудочный сок на лакмус. Видите, синяя бумажка краснеет. Следовательно, реакция резко кислая. Объясняется это тем, что в желудочном соке имеется полупроцентный раствор обыкновенной соляной кислоты.

В следующий раз мы продолжим химическое исследование желудочного сока.

Лекция тринадцатая. Переваривающие свойства желудочного сока... - действие сока на фибрин и молоко. - операция маленького желудочка по Гейденгайну

Приступим к химическому изучению новой жидкости, нового реактива, с которым мы встретились в желудке. Желудочный сок - это, как я вам говорил, жидкость, которую доставляют пепсиновые железы, расположенные главным образом по всей внутренней поверхности дна желудка. Вы видели, что эта жидкость бесцветна, прозрачна, негустая, тягучая и резко кислой реакции. Синяя лакмусовая бумажка, как я вчера показал вам, окрашивается ею в красный цвет. Тогда же в дополнение я сказал, что происходит это оттого, что там есть полупроцентный раствор соляной кислоты. Кроме кислоты, в желудочном соке имеется еще ферментное вещество, действующее на белки, - пепсин. Если подвергнуть действию сока твердый свернутый белок, то он начинает расщепляться. Сейчас мы это увидим. У нас имеется особый сорт белка, с которым мы еще не имели случая встречаться, но с которым мы постоянно будем иметь дело. Это один из наиболее податливых белков, взятый крови, так называемый фибрин. Добывают его из крови следующим образом. Если вы выпустите кровь из кровеносного сосуда и предоставите эту кровь самой себе, то она свернется. Свертывание крови обусловливается тем, что в ней образуется в виде осадка фибрин, который пронизывает ее тонкими волокнами, идущими по всем направлениям. Он захватывает всю массу крови и дает сгусток. Этот сгусток затем отмывается текучей водой под краном от красных кровяных шариков, и таким образом получается фибрин, который и имеется перед нами. Так вот, на этот белок мы и будем действовать желудочным соком.

Наливаем в пробирку желудочного сока и вкладываем кусочек фибрина. Теперь поставим пробирку в термостат при температуре тела, так как ферменты всего лучше действуют при этой нормальной, обычной для них температуре. Мы увидим, что этот белок сперва станет набухать, а потом будет растворяться. Что касается химического характера растворения, то с нем я рассказывать не буду. Скажу только, что в белке происходит ряд последовательных разложений. Из физиологической химии вы со всем этим познакомитесь подробно. Это очень важная глава в учении о пищеварении, но нам нет никакой надобности сейчас углубляться в нее. Я скажу лишь, что различают несколько этапов разложения: первый этап - белок переходит в альбумозы, второй - альбумозы переходят в пептоны и, наконец, третий из пептонов получаются аминокислоты - вещества, химически хорошо известные и полученные в виде кристаллов. Как же произойдет действие сока на этот кусочек фибрина? Вот видите, прошло только три минуты, и уже он растворился; значит, он распускается очень скоро, скорей, чем сахар в воде. Вы должны представить себе, что точно так же происходит и в желудке.

Чем же обусловливается такое энергичное действие желудочного сока на белки и как происходит это действие? Для этого необходимо соединенное влияние соляной кислоты и пепсина. Это - второй фермент, который мы рассматриваем. Первый был птиалин (в слюне). Но пепсин действует не один, ему требуется помощник - соляная кислота. Каждое из этих веществ в отдельности (пепсин и кислота) не в состоянии развить того же действия, что они оказывают вместе. Как же сделать так, чтобы действовала одна кислота и не действовал фермент? Нужно желудочный сок нагреть до 100°, тогда фермент прекратит навсегда свое действие и кислота будет действовать одна. Сейчас мы получим порцию желудочного сока, в котором фермент будет уничтожен и останется одна лишь кислота. Мы нагревали сок в этой пробирке, фермент разложился, кислота осталась, с ней ничего, конечно, не могло сделаться при этих условиях. Ведь кислота - крепкое химическое тело. Вот у нас кипяченый желудочный сок. Следовательно, желудочный сок без действующего пепсина - раствор соляной кислоты. А как получить один пепсин без соляной кислоты, вы знаете, конечно, из химии: надо прибавлять щелочи до тех пор, пока кислота не станет нейтральной. Вот здесь готовый нейтральный желудочный сок. Сюда была прибавлена сода до полной нейтрализации. Мы испотаем его лакмусовой бумажкой - она совершенно не меняет своего цвета. Здесь, следовательно, желудочный сок представляет собой нейтральный раствор пепсина. Эти две жидкости мы тоже испытаем в их действии на белок.

Ну, а скажите, когда прибавляется сода, то какое явление произойдет? Шипение, выделение пузырьков газа, как и вообще при реакции соды с кислотой. Это все я говорю для того, чтобы в моем изложении вам не осталось непонятным ни одно слово. Мы возьмем нейтрализованный сок и сок без пепсина. Теперь можно изучить не соединенное действие кислоты и пепсина на белок, а раздельное. Положим такие же кусочки фибрина, как и раньше, в обе жидкости.

Вы уже ознакомились с основным действием на белок желудочного сока, а физиологическая химия дополнит ваши сведения тем, что покажет, как глубоко изменяются белки во время процесса пищеварения. Действие желудочного сока не ограничивается тем, что мы сейчас видели. Я вам покажу сейчас еще действие его, которое на вас, если только вы взумаетесь, произведет ошеломляющее впечатление. Вы видели, что белок растворяется, распадаясь на мельчайшие частицы, превращается в жидкость. А теперь мы возьмем другую жидкость - молоко и испытаем действие на него желудочного сока. Молоко, между прочим, есть раствор одного белка - казеина, который находится в нем в растворенном состоянии. То, что придает молоку белый цвет, - это жировые капли. Когда я делаю следующий опыт, я имею в виду именно только казеин. Молоко в данном случае есть для нас с вами раствор белка - казеина.

Возьмем в пробирке 10 кубиков молока. Теперь вольем туда один кубик нормального желудочного сока и посмотрим, что из этого получится. Поставим в термостат. Пройдет 1-- 2 минуты, и мы посмотрим, что там будет. Вот сейчас посмотрим. Как видите, молоко было жидкое, текучее, а теперь наклоняю пробирку: молоко не льется. Молоко перешло в тягучую массу, приняло киселеобразный вид. Произошло совершенно обратное тому, что мы видели раньше. Там желудочный сок растворял твердый фибрин, а тут, наоборот, желудочный сок перевел белок молока из жидкого состояния в твердое. На вас это должно произвести поражающее впечатление. Правда, вы можете сказать: да здесь нет ничего удивительного; всякий человек знает, что когда молоко скиснет, оно свертывается. Но мы вам покажем, что не кислота желудочного сока проделывает это. У нас имеется желудочный сок сваренный, в котором кислота осталась, а пепсин исчез. Прибавим к молоку (10 куб. см) эту кислоту без ферментного вещества, без пепсина, взболтаем и поставим в термостат.

Теперь мы еще такой опыт сделаем: мы возьмем нейтрализованный сок и попробуем подействовать им на молоко. Вот в эту порцию молока (10 кубиков) мы вливаем один кубик нейтрализованного сока, но с нетронутым ферментом. В той пробирке, где была одна кислота, молоко не свернулось, а в этой, где имеется один фермент, свернулось! Значит, дело не в кислоте.

Оказывается, что желудочный сок без кислоты тоже свертывает молоко. Следовательно, это делает не кислота, а фермент. С одной стороны, фермент заставляет белок отвердевать, с другой - он же заставляет его растворяться. Значит, от ферментных веществ получаются два противоположных действия. Как это понять? В прежнее время, лет 30-40 назад, было высказано Гамарстеном такое мнение, что в желудочном соке находятся два ферментных вещества. Одно - пепсин, а другое - вещество, которое свертывает молоко. Это другое ферментное вещество он назвал химозином. В учении о желудочном соке до последнего времени удерживалась эта теория о двух ферментах. В нем, как я сказал, предполагали два фермента: один --пепсин, другой химозин. Ну, а зачем происходит свертывание молока, какой в нем смысл - оставалось неизвестным. Для чего разлагается белок под влиянием пепсина, это можно понять, потому что белок должен проникнуть сквозь стенки пищеварительного канала. Затем это разложение может быть полезно для постройки новых тканей и клеток в нашем теле; удобнее ведь, чтобы белок являлся туда на место не в виде больших масс, а мельчайшими частицами, как бы отдельными кирпичиками, из которых строится здание. А для чего свертывается молоко -- оставалось неясным. Эта странность, неясность усугублялась еще тем, что молоко свертывается не только у млекопитающих; желудочный сок других животных, например птиц, также свертывает молоко, а у птиц и молока-то никогда не было. Подобные ферменты имеются и в растениях, и они точно так же свертывают молоко.

Итак, имеются специальные реактивы на молоко и у растений и у птиц, а между тем как растения, так и птицы с молоком никогда и не встречались. Это - загадочная вещь, и ключ к пониманию этой загадки дал бывший последнее время начальником нашей Академии проф. Александр Яковлевич Данилевский. Он показал, что фермент, который свертывает молоко, может произвести такое же свертывающее действие и на другие белки. Он получал альбумозы, а когда прибавлял к ним желудочный сок, то они свертывались. Эта странность, непонятность явления, которая имела место раньше, стала понемногу разъясняться, исчезать. Тот же А. Я. Данилевский высказал мысль, что это свертывание есть синтетическая реакция, что это есть усложнение (полимеризация) белковой частицы, что это есть обратный процесс действия пепсина. Это ведет, конечно, очень далеко, и я должен вам кое-что прибавить, чтобы вы уяснили себе дело. Это такая важная вещь, что не беда, если я вам скажу теперь и вы потом услышите о том же вторично на лекциях физиологической химии. Реакции сплошь и рядом идут в противоположных направлениях. Возьмите простой пример, газовую смесь, в которой находятся два газа - водород и кислород. Если вы хотите получить воду, то вы должны пропустить через эту смесь электрическую искру и вы будете иметь воду. Если же вы имеете воду и пропустите через нее электрическую искру, то у вас получатся пузырьки газов кислорода водорода. С одной стороны, вы образуете из составных частей воду, с другой стороны - из воды получаете ее составные части. Реакции идут в двух противоположных направлениях. Последнее время сделался известным анализ белковых веществ; можно сказать, что мы стоим на дороге к их получению. Реакция фермента, как говорят, обратима. Она может итти и синтезом и анализом. Одним и тем же ферментом можно и получить из моносахаридов дисахариды, а можно и наоборот: дисахариды разложить на моносахариды. Чрезвычайно важно именно то, что эти реакции обратимы. Так вот, А. Я. Данилевский высказал мысль, что пепсин есть агент анализа, а химозин - синтеза. Раз эта мысль так подошла к делу, то можно задать вопрос: да верно ли, что тут два фермента; насколько верен разговор о двух ферментах? Может быть, здесь только один фермент? В одном случае он является агентом синтеза, в другом - анализа. Этот вопрос и был поставлен; теперь имеется масса фактов, говорящих за второе предположение, и я думаю, что нужно склониться к этому мнению. Фермент в одном случае синтезирует, а в другом анализирует. Доказывается это многими опытами, где количественно действие на молоко и действие на белок совершенно одинаковы. Где сильно молокосвертывающие действие, там сильно и второе - действие на белок. То, что получается, лишает доказательств предположение о существовании двух ферментов. Вот как представляется дело. Вы понимаете, однако, что все словесное надо уметь отделить от фактического. Вы несомненно видели только то, что в одном случае фермент растворял, вругом сгущал. Вы должны теперь твердо знать и помнить, что желудочный сок оказывает два по внешнему виду совершенно различных действия. Я еще раз повторяю: в одном случае он растворяет, в другом свертывает белки.

Вот пробирки с фибрином. В этих двух пробирках, где в одной имеется одна кислота, а в другой - один пепсин, мы видим, что никакого изменения не произошло. Ясно, что для действия на фибрин желудочного сока нужно соединенное действие кислоты с ферментом.

Ну вот, мы химию желудочного сока почти закончили. Добавлю только, что продукты разложения растворяющегося фибрина (и вообще белка) при большой концентрации их в растворе тормозят растворение новых порций белка.

Итак, вы знаете уже, что при одних химических условиях фермент разлагает, при других складывает. В этом соке, как вы видите, никакой кислоты нет. Им мы и будем действовать на молоко. Вы видите, что молоко быстро свернулось. Это значит, что не кислота свертывает молоко, а фермент.

Кроме фермента, действующего на белок, в желудочном соке есть еще ферментное вещество, действующее на жир. Так как, чтобы показать его действие, требуется довольно много времени, то я вам покажу это на другой лекции. Вы запомните только, что вообще существует еще фермент, действующий на жиры.

Нейтрализованный желудочный сок, как вы видели, быстро свернул молоко. Вареный желудочный сок не свернул его еще, да и до конца лекции не свернет. Ясно, что действие исходит от фермента, так как свертывание происходит и без кислоты. Вот вам две реакции: для реакции разложения необходима кислота, для реакции же свертывания кислота не нужна.

Вы видели в прошлый раз способ добывания чистого желудочного сока по методу так называемого мнимого кормления, когда собаку заставляют есть, а пища не попадает в желудок. Но это только одна половина задачи. Мы можем теперь получить чистый желудочный сок, но получить его только при одном условии, а именно - при условии мнимого кормления. Мы видим работу пепсиновых желез только при акте еды. Но очевидно, что работа пищеварения продолжается и в то время, когда пища уже находится в желудке. За этим мы уже следить не можем. Методическая задача решена только отчасти. Вы можете по этому методу получить чистый желудочный сок, но на вопрос, что делается с работой пепсиновых желез, когда пища вводится в желудок, вы ничего ответить не можете.

Дело исследования работы желудочных желез было закончено в несколько этапов. Ученый Тири догадался получить чистый сок из стенки кишек, в которых находятся такие же микроскопические железы, как и в желудке. И догадался он таким образом: он вырезал из кишки цилиндрик, подвешенный только на брыжейке, через которую происходило его питание, сделал из него мешочек и вшил последний одним отверстием в брюшную стенку, а оставшиеся в брюшной полости стенки другого отверстия кишки сшил между собой. Тогда во время прохождения пищи изолированный кусок кишки выделал сок. Гейденгайн принял тот же принцип, но сделал так: вырезал кусок желудочной стенки в виде ромба (если его развернуть), затем сшил желудок, а из вырезанного куска сшил мешочек, оставив отверстие, которое вшил в отверстие брюшной стенки. Получилось окно, ведущее внутрь этого мешочка. Это было хорошо, да не очень, и вот почему. Посмотрите на желудок. Гейденгайн разрезал желудок поперек, но вот в чем беда: вдоль желудка идет нерв вагус, таким образом он, делая разрез, перерезал этот нерв. Поэтому по такому маленькому делудочку нельзя судить о работе большого желудка - нервная связь между ними порвана. Надо изолировать маленький желудочек совершенно, но так, чтобы нерв остался цел. Надо удержать принцип, но в то же время сделать так, чтобы иннервация происходила правильно. Пришлось эту операцию видоизменить, и теперь это достигнуто следующим образом. Разрез делается вдоль желудка по ходу нерва, и такой разрез, конечно, не повреждает нервные волокна. Теперь вот, как дальше? Ведь в конце концов, для того чтобы отделить маленький желудочек от большого, всетаки придется перерезать нерв, как же обойти это затруднение? Об этом я скажу вам в следующий раз, а вы попробуйте найти решение сами.

Лекция четырнадцатая. Операция маленького желудочка по Павлову. - отделение желудочного сока на мясо, хлеб и молоко. - состав желудочного сока, отделяемого на различные вещества

Ну, что же, надумали решение? Правда, для решения этого вопроса надо узнать нечто насчет анатомии желудка. Именно то, что нерв желудка, вот этот n. vagus, идет в верхних слоях - серозном и мышечном. Идет почти насквозь - до погружения и разветвления его в слизистой оболочке. Теперь задача заключается в следующем: нам нужно сделать два разреза на желудке и притом так, чтобы совершенно отделить один кусок от другого. Один разрез надо провести вдоль желудка (параллельно ходу n. vagus), и это не представляет никакой трудности. Но как сделать другой разрез, который неизбежно должен идти в поперечном направлении, и сделать так, чтобы не перерезать нерза? Как видно, необходимо этот разрез, эту перегородку устроить не из всех слоев желудка, но из одной только слизистой оболочки, а мышечный и серозный слои должны остаться нетронутыми. Таким образом, с одной стороны, кусок желудочной стенки надо отделить от остального желудка разрезом всех трех слоев, а с другой - только разрезом слизистой оболочки. Так как нерв проходит между мышечной оболочкой слизистой, то разрез слизистой оболочки можно сделать так, чтобы нерв остался неперерезанным, целым. Делается разрез только слизистой оболочки, и, таким образом, мышечный и серозный слои целиком вместе с нервом переходят на вырезанный кусок (рис. 4).

Вы видите, каким образом была решена эта задача. Вот эта собака с таким именно маленьким желудочком, какой я описывал (рис. 5). Мы дадим ей есть хлеб и будем замечать, как происходит работа желудочных желез. Будем определять количество желудочного сока, выделяющееся в известные промежутки времени при данной пище. Эти опыты затяжные, делаются часами, а потому опыт надо начать сейчас, чтобы у нас было больше времени.

Я повторю описание операции. Из слизистой оболочки делается перегородка между настоящим желудком и изолированным его участком, дыра в желудке зашивается, а из отделенного куска сшивается мешок, отверстие которого фистулой соединяется с наружным отверстием брюшной стенки. Вы получаете совершенно изолированный кусок желудка, который имеет правильную иннервацию, и его работа является полным отражением работы той части желудка, которая находится на пути прохождения пищи. Изолированный маленький желудочек даст полное воспроизведение того, что получается в настоящее желудке. Выходит вдвойне хорошо: и сок получается чистый, и следить можно за работой пепсиновых желез во время нахождения пищи в желудке, причем в маленьком желудке все будет происходить нормально, так как нерв перешел невредимым и на этот кусок. Получается хорошее решение очень трудной задачи: имеется возмощность следить с полной отчетливостью за работой пепсиновых желез маленького желудочка.

Прежде всего в работе этих желез мы встречаем то же, что мы видели при слюнных железах: пока пощи нет - нет и работы. Вы видели это на той собаке, которую я показывал вчера; пока не давали собаке есть, сок не выделялся.

Когда мы начали опыт с той собакой - ничего не текло. Теперь, когда собаке дали есть, мы через некоторое время увидим падение капель отделяющегося сока. Минус через 7-8 должно начаться отделение. Результаты этого опыта будут записываться на доске. Итак, первый факт тот, что пока пищи нет, желудочные железы не действуют; как только появилась пища - железы начинают работать.

Следующий факт заключается в том, что работа пепсиновых желез оказывается совершенно различной, смотря по тому, с чем имеет дело пищеварительный канал. Так что работа эта не шаблонная, а, так сказать, специализированная. Эта таблица (рис. 6) указывает на приспособление действий пепсиновых желез к той пище, которая дала повод к этим действиям. На этих кривых изображена деятельность пепсиновых желез при различной пище. Здесь кривая отделения сока на мясо, на белковую пищу. Здесь - на хлеб, на углеводную пищу, а здесь - на молоко, содержащее в себе большое количество жира. По этой таблице можно легко ознакомиться с фактом изменений в отделении сока в зависимости от состава пищи. Я думаю, что вы на лекциях физики достаточно привыкли к таким кривым. Имеются две линии: вертикальная и горизонтальная; на горизонтальной откладываются часы, промежутки времени, а на вертикальной соответственное количество сока в кубических сантиметрах. Вот здесь отмечен конец первого часа, а линия, приподнятая вот до сих пор, показывает, что к концу первого часа на мясо выделилось такое именно количество сокa. Вы видите, что к концу второго часа количество сока при еде мяса осталось тем же самым, как и к концу первого часа, немного только повысилось, к концу же третьего часа точка, обозначающичество вытекшего сока, сильно понизилась, и т. д. Вы видите, что на хлеб ход работы другой. К концу первого часа линия поднимается приблизительно так же, как и при мясе, но уже к концу второго часа линия быстро понижается, следовательно к этому времени отделение сока происходит гораздо менее интенсивно. Ход отделения желудочного сока при молоке совершенно другой. К концу первого часа отделение было очень малое, к концу второго часа оно поднялось уже на большую высоту, но только к концу третьего часа достигло своего максимума.

Итак, при мясе отделение достигает своего максимума в первый час и держится в продолжение двух часов, при хлебе оно достигает своего максимума тоже в первый час, но затем быстро уменьшается, при молоке же достижение максимума происходит к концу третьего часа. Следовательно, как вы видите, деятельность пепсиновых желез при обработке в желудке различного рода пищи совершенно различна. Вот первое различие, обусловливающее разницу в относительных часовых количествах выделяющегося сока. Второе различие состоит в том, что на разную пищу выливается различное валовое количество сока. Валовое количество сока на каждую пищу выливается в определенном размере, как бы вы ни уравнивали количества пищи - по весу ли, по объему и т. д. Можете уравнять разную пищу по весу все равно получите различные количества сока; можете взять эквивалентные количества разной пищи по азоту, все равно окажется, что и на одинаковые количества азота получаются различные количества сока. На равные количества разных сортов пищи выливается, повторяю, различное количество желудочного сока, в каком бы виде вы ни уравнивали эти количества пищи.

Теперь еще следующее: сок оказывается резко различного качества в каждом отдельном случае. Качества его касаются как степени кислотности, так и количества пепсина. Вы, надо думать, знаете, как определяется количество кисловы так называемым нейтрализованием. Чем больше в жидкости кислоты, тем больше для полной нейтрализации приходится прибавлять щелочи, и по количеству щелочи можно судить о кислотности жидкости. Оказывается, что кислотность желудочного сока различна при различной пище. Самой большой кислотности сок отделяется на мясо, самой низкой - на хлеб. Качество сока меняется и по концентрации пепсина. При определении в той или другой порции желудочного сока количества пепсина о знать, что мы не имеем этого фермента в чистом виде, а следовательно никаким химическим воздействием нельзя его отделить от остальной массы желудочного сока и нельзя его взвесить. Остается эту концентрацию пепсина мерить по его действию. Действие пепсина заключается в растворении белков. Следовательно, о количестве пепсина приходится судить по быстроте растворения белков. Вы видели уже один метод для определения количества пепсина это переваривание фибрина. Если бы у вас было несколько разных сортов раствора пепсина, то вы могли бы, кладя равные кусочки фибрина в эти растворы и замечая время растворения, определить относительное количество пепсина. Там, где фибрин переваривается быстрее, пепсина больше, в другой порции, в которой фибрин переваривается медленнее, пепсина меньше. Предполагая равенство химических условий среды, вы по быстроте переваривания можете судить о том, в какой порции пепсина много, в какой мало.

Один из простых и самых точных способов определения это русский способ, способ Метта. Вот в чем он состоит. Берется тоненькая стеклянная трубочка, в эту трубочку нацеживается жидкий яичный белок. Трубочка опускается в кипящую воду, белок свертывается, и получается цилиндрик свернутого белка. Затем делается небольшой надрез напильником и трубочка ломается. Получаются кусочки стеклянной трубочки с яичным белком внутри. Эти кусочки бросают в испытуемые порции желудочного сока. Белок растворяется с открытых концов трубки, и через несколько времени в стеклянной трубочке остается нетронутой определенная часть белкового цилиндрика. Вы берете миллиметровую линейку и измеряете ею, сколько переварилось белка. Линейка разделена на десятые доли миллиметра, и измерения ею производят при помощи лупы. Вот вам совершенно точная мера концентрации пепсина, которую мы определяем по действию пепсина на белки.

В дополнение к сказанному я сейчас упомяну об одном важном законе соотношений. Как показали опыты, количества пепсина, если вы хотите определить силой действия его количество, относятся не как числа, выражающие величину действия, а как квадраты этих чисел. Положим, что здесь переварилось 2 мм белкового цилиндрика, а там 3 мм. Нужно 6рать не просто отношение этих чисел, а отношение их квадратов. Если судить по простым отношениям, то надо было бы сказать, что количество пепсина во втором случае в полтора раза больше количества его в первом случае. Но так как надо брать квадраты этих величин, то получается разница уже не в полтора, а более чем в два раза Еще раз повторяю: если хотите перейти от меры переваривающей способности пепсина к отношению количеств фермента, то надо брать квадраты полученных величин. Таким образом мы легко можем определить в каждом случае, с каким соком имеем мы дело, обладает ли он большой переваривающей способностью или малой. По этому опыту мы можем узнать точное отношение количества пепсина в различных случаях. Пользуясь этой самой мерой, мы убеждаемся, что сок, выделяющийся при еде хлеба, молока и мяса, совершенно различен по концентрации пепсина, причем самый сильный сок, содержащий всего больше пепсина, это сок, выделяющийся при еде хлеба, а самый слабый -- при еде молока. Возьму примерные цифры: если сок, вытекающий на хлеб, переваривает 6 мм, а сок, вытекающий на молоко, за это же время переваривает 3 мм, тогда концентрация пепсина в соке на хлеб больше концентрации пепсина в соке на молоко в четыре раза Следовательно, в соке на хлеб содержание пепсина одинаковых количествах желудочного сока в четыре раза больше, чем в соке на молоко.

Колебания в количестве пепсина, или, иными словами, в концентрации фермента, касаются не только всего валового сока, они дают себя знать и в часовых количествах, так что если вы стали бы определять переваривающую силу сока за каждый час, то вы увидели бы, что у каждого сорта пищи концентрация фермента колеблется по часам совершенно различным и для каждого сорта строго определенным образом. Все это указывает на в высшей степени тонкое соответствие пищеварительной задачи и отделения сока. Концентрация пепсина зависит не только от данного сорта еды, но и от определенного момента времени. Все это касается и всяких других сортов пищи: на каждый из них течет сок различного количества и качества. Вот фундаментальный факт, который мы узнали. На опыте мы с этим сайтом познакомимся в несколько дней, так как он требует много времени.

Сегодня мы определим кривую сокоотделения при хлебе. Полученная запись останется, и потом мы сравним ее с другими кривыми - при мясе и молоке.

Теперь возникает очень важный и понятный для вас вопрос, потому что подобный вопрос ставился и изучении слюнных желез. Каким образом происходит это точное соотношение между видом пищи и концентрацией пепсина? Этот вопрос здесь гораздо сложнее, чем был там при изучении слюнных желез. Его можно разбить на ряд отдельных вопросов.

Первый вопрос: какие составные части пищи и в каких местах пищеварительного канала действуют на пепсиновые железы? Вот первый вопрос. Там, при слюнных железах, просто определяли количество слюны, вводя в рот известную пищу, а здесь вопрос сложнее. Каждая пища вызывает особую работу желез, поэтому надо разложить пищу и узнать, из каких составных частей она состоит. Самый акт пищеварения также очень сложен: сначала пища находится во рту, потом она идет по пищеводу, затем уже попадает в желудок, да и желудок-то состоит из двух частей: из фундальной и пилорической. Ясно, что здесь вопрос придется решать в несколько этапов.

Раньше чем отвечать на эти вопросы, полезно обратить внимание на то, что указанные колебания сокоотделении имеют, без сомнения, свой определенный смысл, так же, как это было в отношении слюнных желез. Так вот, можно поставить себе еще вопрос: какой смысл в этих количественных и качественных колебаниях в отделении желудочного сока? Полностью этот смысл не уловлен еще, но имеются некоторые указания, которые можно подчеркнуть, выставить на вид. Я возьму отдельный случай. Что желудочный сок, который выделяется на хлеб, мясо и молоко, совершенно различный по концентрации пепсина (самый крепкий - на хлеб, самый слабый - на молоко), эго можно понять. Я говорил, что белки имеются в пище в различных видах. Эти разные виды белка отличаются различной устойчивостью по отношению к действию пепсина. Один трудно разлагается, а другой - легко. При этом растительной белок - один из самых крепких, а казеин молока по легкости переваривания примыкает к фибрину крови - переваривается очень быстро. В хлебе самый трудный, самый упорный белок, и для его разложения нужен очень крепкий желудочный сок (в отношении переваривающей силы), в котором много пепсина. А для казеина, напротив, достаточен сок с очень слабой концентрацией пепсина. Таким образом в отношении пепсина легко понять, почему это так происходит.

Дальше следует очень важный вопрос: а какой смысл в колебании кислотности сока? На мясо, например, сок самый кислый. Это тоже можно понять и вот как: в мясе имеется очень много соединительного вещества, а воложна этого вещества всего лучше растворяются в очень кислом соке. Если для растворения некоторых веществ нужен сок определенной кислотности, то такой сок и льется. Теперь мы эту работу желудочных желез изучили и убедились, что она варьирует соответственно роду принятой пищи. Нам остается ответить на вопрос, каким образом это происходит.

Прежде всего возникает следующий вопрос: с каких мест пищеварительного канала идут возбуждения на пепсиновые железы и, затем, что является возбудителем в каждой части пищеварительного канала? Вот задача, которую мы будем сейчас решать. У нас уже есть первый ответ для решения этой задачи. Вы видели, что достаточно пище прикоснуться к полости рта, чтобы привести в деятельностояние пепсиновые железы.

Первый факт есть, и мы сейчас займемся разбором этого факта. Соприкосновения пищи с полостью рта достаточно, чтобы началась работа пепсиновых желез. Что же было здесь возбудителем для приведения в действие пепсиновых желез: механическое ли действие пищи или здесь действовали химические свойства пищи, а если последние, то какие изенно? Вот вопросы, которые надо решить в первую очередь. Мы сейчас будем вводить в рот собаке различные вещества, но не те, что вчера, а другие, и посмотрим, что из этого выйдет. Мы произведем, вопервых, механическое возбуждение полости рта, а затем подействуем различного рода химическими возбудителями.

Так вот, мы начинаем вливать собаке в рот кислоту. Как отнесутся к этому пепсиновые жак как опыт пойдет медленно и я раньше, как через пять минут, не смогу видеть результатов, то, чтобы время не пропадало зря, задавайте вопросы.

Сохраняется ли брыжейка маленького желудочка? ----Брыжейка, конечно, сохраняется, иначе не происходило бы питания изолированной части желудка. -- Нельзя ли просто прошить желудок и таким образом отделить одну часть желудка от другой? -- - Если вы прошьете желудок нитками, отделив один мешок от другого совершенно, то вы должны будете захватить и нерв, перервете его и прекратите иннервацию. Если же вы прошьете не плотно, то во второй желудок будет проходить пища, он будет не вполне изолирован. -- Что происходит в пищеводе? -- Я на этот вопрос сейчас отвечать не буду, так как пищевод будет рассматриваться нами как двигательный аппарат, он из своих стенок никакого сока не выделяет, он покрывается только слизью.

Прошло уже пять минут. Из желудочной фистулы выделилась слизь, но о ней речь будет впереди. Мы будем вливать кислоту в рот собаки минут десять, но сока не увидим и придется сказать, что кислота с ее очень резким химическим действием не действует на пепсиновые железы, хотя она и сильно действует на слюнные железы. Вот теперь уже девять минут прошло, а желудочный сок совершенно не отделяется. Следовательно, можно будет сказать на основании факта, чт всякие химические действия на слизистую оболочку рта ведут к возбуждению пепсиновых желез. Прошло уже 10 минут, и мы теперь уже можем сказать, что кислота не возбуждает деятельности пепсиновых желез. Но вы можете заявить, что кислота -- это жидкое вещество. Поэтому мы всыпаем теперь порошковый перец. Как видите, только слизь течет -- 1-- 2 кубика слизи. Ведь желудок всегда, когда он пуст, покрыт слизью, это есть другой продукт секреции слизистой оболочки, и о нем я буду говорить потом. Итак, перец не вызывает отделения желудочного сока. Из этого следует, что пища из полости рта возбуждает деятельность пепсиновых желез своими специальными химическими свойствами.

Много опытов здесь делать невозможно за недостатком времени. Но вот это положение, что пища из полости рта действует только специальными химическими свойствами, это положение делается еще более содержательным при дальнейших опы гах с различными пищевыми веществами. Оказывается, что каждое отдельное вещество уже из полости рта действует различно. Если вы будете раздражать рот животного (у которого перерезан пищевод) мясом, то вы получите сок крепкий в отношении кислоты, наиболее богатый кислотой; а если будете раздражать молоком, то получите сок с самой слабой концентрацией пепсина. Химические части мяса действуютак, молока - иначе.

Теперь попробуем действовать на слизистую оболочку полости рта не кислотой и не перцем, а песком. Мы сейчас занимаемся химическими и механическими раздражениями уже 15 минут, а ничего из желудка не течет, кроме слизи. Видите, какая занятная и сложная машина организм, как там каждый орган занят своей определенной работой, как все там приурочено одно к другому, все рассчитано, все утилизировано. Слюна на все выделяется, а желудочный сок не на все. Такая разница в выделении между слюной и желудочным соком объясняется тем, что во рту нужно отмывать прилипшие частицы, желудочный же сок этой механической работы не исполняет, а следовательно и желудочным железам нет надобности работать. Каждому свое. Вот теперь доходит уже до 20 минут. Мы применяли ряд веществ, из которых последнее - песок; он теребит слизистую оболочку рта и вызывает чисто механическое раздражение, и все же из желудка, кроме слизи, ничего не выделяется.

Теперь мы ответим на вопрос, можно ли пепсиновые железы возбуждать условно, действует ли на них условный рефлекс? Действие пищи, находящейся в полости рта, мы видели, а теперь посмотрим, действует ли пища на расстоянии. Вот сейчас мимо собаки пронесем мясо, но только так, чтобы собака не коснулась мяса. Начинаем резать его на куски перед мордой собаки. Мы действуем теперь мясом на расстоянии, действуем на нос, на глаза, на уши (тут и звуки разные происходят - шлепанье мяса - и это, конечно, также действует). Берем колбасу. Стараясь усилить интенсивность возбуждения, мы взяли колбасу, которая пахнет сильнее, чем мясо. Теперь прошло уже пять минут, и через три-четыре минуты начнется выделение сока. Как бы собаку ни раздражали, раньше пяти минут сок не потечет; очевидно, и в этом есть определенный смысл. Наверно, поверхность желудка уже вся кислая, а сок еще не течет. Прошло еще три минуты, и сок начал течь.

Итак, на этой собаке вы видите, что можно возбудить деятельность пепсиновых желез пищевыми веществами и без соприкосновения их с полостью рта. Сок, конечно, крепкий, кислый. Испытав лакмусовой бумажкой, убеждаемся, что он кислый. Он очень кислый, и его много, хотя все-таки условный раздражитель слабее действует, чем непосредственное соприкосновение пищи с полостью рта.

Это есть условный рефлекс. Смотрите, сколько наливается совершенно чистого сока. Итак, мы знакомимся с отдельными моментами, в которые возбуждается деятельность пепсиновых желез, и с местом, в котором возбуждения эти берут начало.

Но пойдем дальше. Мы знаем, что пища действует на нос и глаза собаки и приводит в работу пепсиновые железы, знаем, что реакция происходит еще сильнее, когда пища соприкасается с полостью рта. Но вы понимаете, что раздражение это действует временно - кончилась пища, ушла через пищевод, и начинается другой период, период обработки пищи в желудке. Мы можем себе задать вопрос: хватит ли раздражений, которые происходят при действии пищи на расстоянии и во время нахождения пищи во рту, хватит ли их для всего дальнейшего пищеварения или нет? Конечно, нехватит, а следовательно пища, попадающая в желудок, должна возбуждать деятельность пепсиновых желез и иными путями.

Мы переходим теперь к вопросу: возбуждает ли пища эту деятельность механическим путемB прежнее время полагали, что простое механическое воздействие на слизистую оболочку желудка ведет к отделению желудочного сока. Но вы убедитесь. что это не так. Сейчас мы попытаемся вызвать работу пепсиновых желез механическим раздражением.

Мы будем раздражать слизистую оболочку желудка бородкой гусиного пера. Что это раздражение сильно действует на слизистую оболочку, видно из того, что из желудка начинает усиленно выделяться слизь. Потом будем раздражать слизистую стеклянной палочкой, и вы увидите, что никакого отделения желудочного сока не произойдет. Реакция слизистой оболочки желудка щелочная, если пепсиновые железы вовсе не работали. Вы можете поставить опыт так, что собака до этого была голодна и выделения сока у нее нет. Вы теребите слизистую оболочку желудка полчаса, час, но это никакого действия на нее не произведет, и реакция будет попрежнему щелочная. Посмотрим, как подействовало сейчас механическое раздражение. За пять минут у нас вытекло раньше 9 кубиков. Теперь же количество вытекающего сока не только уменьшилось, но истечение его даже прекратилось вовсе. Не мешает этот опыт повторить два раза, потому что упорно держится среди физиологов предрассудок, будто механическое раздражение способно вызвать отделение желудочного сока. В прежнее время не знали об условном рефлексе, не знали, что вид и запах мяса могут возбуждать деятельность пепсиновых желез, и опыт делали так: профессор теребил палочкой слизистую оболочку, а служитель тут же приготавливал для собаки мясо, еду; отделение сока под влиянием условного рефлекса принимали за результат механического раздражения.

Лекция пятнадцатая. Химические возбудители работы пепсиновых желез

На прошлой лекции мы остановились на вопросе, возбуждается ли деятельность пепсиновых желез пищевыми веществами после оставления ими полости рта. Отделение желудочного сока, вызванное актом еды, продолжается, как я уже сказал, самое большее полтора часа. На кривых же (см. рис. 6) видно, что отделение сока, когда пища попадает в желудок, продолжается гораздо дольше ------0 часов и более. Как же идет отделение сока дальше? Очевидно, имеются другие источники возбуждения пепсиновых желез, которые находятся уже не в полости рта, и наша задача сводится к тому, чтобы отыскать эти возбудители. Так как пища направляется из полости рта в желудок и остается там довольно продолжительное время, то естественно считать, что эти раздражения происходят в самом желудке. Как же пища может действовать на возбуждение деятельности пепсиновых желез? Конечно, или механическим путем, или же химически, своими составными частями. Какое же из этих предположений верно? Из того опыта, который я вам показывал вчера, когда производил механическое раздражение слизистой оболочки желудка стеклянной палочкой и бородкой гусиного пера, можно было видеть, что на механическое возбуждение возлагать особых надежд нельзя. Мы сейчас повторим этот опыт, но будем производить его более продолжительное время. А между тем поставим и другой опыт с химическим раздражением пепсиновых желез жидкостью, о которой я вам скажу после.

У этой собаки часть желудка совершенно изолирована от остального желудка так, как я вам описывал (см. рис. 5). Так вот, этой собаке, у которой целый час не было никакого отделения, у которой даже реакция стенок желудка щелочная, через зонд, минуя полость рта, вливается в желудок эта жидкость. Зонд - довольно плотная каучуковая трубка с толстыми стенками. При помощи желудочного зонда и у человека можно доставать то, что нужно, из желудка или вводить туда различные вещества. Как видите, желудочным зондом вводится в желудок жидкость, не соприкасаясь с полостью рта. Следовательно, мы ввели некоторую жидкость прямо в желудок. Теперь посмотрим, что будет дальше. До сих пор там никакого отделения желудочного сока не было, пепсиновые железы находились в покое.

Рядом, на другой собаке мы будем производить механическое раздражение. Эта собака с дырой в стенке желудка с желудочной фистулой и с перерезанным пищеводом. На ней мы поставим длительный опыт на 3/4 часа. У нее происходит сейчас условное возбуждение желез и отделение желудочного сока по условному рефлексу. Мы раз уже кормили эту собаку здесь в этой же обстановке, и теперь обстановка действует как условный раздражитель. Когда эту собаку привели сюда, ее желудок был пуст. Нужно перебить это условное отделение сока, и потому мы вольем в рот собаке кислоту. Вот видите, это для вас хороший пример того, до какой степени нужно принимать во внимание все обстоятельства и до какой степени могут сбить с толку условные рефлексы. Если не обратить на такие обстоятельства внимания и начать производить какой-либо другой опыт, то можно придти к совершенно ложным выводам. Приступаем к механическому раздражению желудка - берем наши инструменты и начинаем теребить слизистую оболочку. Пока идет еще отделение сока под влиянием условного рефлекса. Конечно, в этом отношении все должно быть принято во внимание. Например, если собаку не кормили вчера, то понятно, что пищеварительные центры будут находиться в возбужденном состоянии и очень легко может быть вызвана работа пепсиновых желез. Во всяком случае, мы будем вести опыт, принимая в расчет, что при начале его происходило выделение сока. Мы приняли меры к уничтожению прежнего выделения сока и теперь начнем механическое раздражение. Посмотрим, куда пойдет кривая отделения - вверх или вниз, будет ли количество вытекающего сока увеличиваться или уменьшаться. Мы увидим, что отделение будет уменьшаться и к концу лекции может совершенно прекратиться; может быть, даже получится щелочная реакция в желудке. Мы применим следующие механические раздражители: стеклянную палочку, которой можно производить довольно энергичное раздражение, и гусиное перо, которое хотя и раздражает слабее, но зато захватывает большую поверхность.

Итак, у нас пущено в ход два опыта: здесь, на одной собаке, мы пробуем механические раздражения, а здесь, на другой собаке, - химические. Что у нас получится - увидим в конце опыта. Теперь же я буду продолжать свое изложение.

Как мы видели, механическое раздражение сверх ожидания оказывается недействительным в отношении возбуждения работы пепсиновых желез. Сколько бы вы ни раздражали, ни теребили слизистую желудка, вы ни одной капли сока не получите. Наоборот, по мере того, как вы теребите, работа пепсиновых желез будет постепенно уменьшаться и в конце концов окончательно прекратится.

Между тем опыт с химическим раздражением даст резкий положительный результат, т. е. с введением взятого нами раствора в желудок сейчас же начнет возбуждаться деятельность пепсиновых желез. Через четверть часа приблизительно от начала вливания появится первая капля, а потом уже пойдет более интенсивное отделение. Важно то, что механическое возбуждение не обусловливает работы пепсиновых желез, химическое же раздражение, - вот та влитая нами в желудок жидкость, - является очень сильным возбудителем. Жидкость эта есть раствор либиховского экстракта. Если вы возьмете мясо и выжмите из него сок, то выпариванием из него воды и сгущением его получите либиховский экстракт. Раствор его мы, минуя полость рта, влили в желудок, значит ввели туда растворенные части мяса. Мы нашли уже один химический возбудитель. Этот возбудитель, с которым мы отчасти познакомились, действует уже не из полости рта, а в самом желудке. Он, как вы увидите, очень энергичен, так что вы получите почти такое же обильное отделение желудочного сока, как и при соприкосновении пищи с полостью рта.

В растворе либиховского экстракта, как уже сказано, находятся растворенные в воде составные части мяса. Природа их еще окончательно не выяснена, так как в экстракте слишком много составных частей, - это очень сложная смесь. Над ним много возятся и все открывают новые вещества - то одно, то другое, но так как их очень много, то мы пока не знаем даже, какие именно из этих веществ являются химическими возбудителями.

Вернемся к нашему опыту. Вот уже начинается отделение сока. Берем первую его каплю на синюю лакмусовую бумажку и получаем-на ней красное пятно. Начинают уже, следовательно, отделяться капли кислого желудочного сока.

Кроме указанного, имеются еще другие химические раздражители. Один из самых обыкновенных, хотя и очень слабый возбудитель, - вода, а затем имеется ряд веществ, которые занимают середину между этими двумя крайностями: между самым сильным возбудителем - либиховским экстрактом и самым слабым - водой. Например, порядочными возбудителями являются различные мыла, которые получаются в пищеварительном канале. Постоянной пищей являются жиры, состоящие из алкоголя (глицерина) и жирных кислот. Жирные кислоты, встречая в кишечнике щелочь, образуют мыла (пальмитиновокислый натрий, олеиновокислый натрий и стеариновокислый натрий). Значит, это есть вещества, которые образуются в самом пищеварительном канале. Точно так же есть указания на возбудительную способность ряда других веществ. Эти вещества, находясь вместе с пищей в желудке, и возбуждают работу пепсиновых желез, заставляя их выливать желудочный сок на пищу. Следовательно, эти вещества вполне обеспечивают деятельность пепсиновых желез, и пока они находятся в желудке, на массу пищи все время льется сок. Вот вам могущественные и вполне достаточные возбудители, добавочные к возбудителям, действующим на пепсиновые железы во время нахождения пищи в полости рта.

Вот здесь зато, в опыте с механическим раздражением, уже гораздо меньше выделяется сока, и возможно, что к концу лекции мы будем иметь щелочную реакцию. Это надо, конечно, понимать не как задерживание механическим раздражением деятельности пепсиновых желез; просто за отсутствием возбудителя работа пепсиновых желез постепенно прекращается, механическое же раздражение само по себе не возбуждает и не прекращает этой работы.

Теперь возникает очень интересный и важный вопрос: с какой именно части пищеварительного канала действуют эти химические возбуждения на желудочные железы? Когда пища попадает в желудок, в его фундальный и пилорический отделы, то она частью остается в обеих частях желудка, а частью переходит в кишки. Следовательно, можно спросить: с какого же пункта пищеварительного канала происходит это возбуждение - из желудка или из кишек? Мы можем доказать, что из желудка. Мы можем прекратить переход пищевой кашицы из желудка в кишки, но и тогда в желудке будет происходить отделение желудочного сока.

Можно даже устроить следующее. Вскрыв брюшную полость, сделать дыру в желудке и в каком угодно месте кишки и получить соединение между этими отверстиями, нормальное же сообщение кишки с желудком зашить. Следовательно, нормальное отверстие желудка перестанет функционировать. Это называется внутренний гастроэнтеростом03. Вы соединяете желудок с любым местом кишки, и пища идет по другому пути. Это делается и у людей тогда, когда нормальное отверстие закрыто, нормальный выход из желудка становится невозможным, например при некоторых злокачественных опухолях. Этой операцией можно в иных случаях спасти человека, причем пища будет проходить из желудка в кишку сквозь искусственное отверстие. Вы можете еще сделать и так: проделав отверстие в желудке и отверстие в двенадцатиперстной кишке, фистулами соединить эти отверстия с брюшными отверстиями. Таким образом вы получите наружу два отверстия, через которые можно проникнуть и в кишку и в желудок. Вы можете затем соединить эти два отверстия каучуковой трубкой, и у вас получится наружный гастроэнтеростомоз.

Ну вот, здесь теперь началось интенсивное отделение сока. Вот прежняя щелочная жидкость, лакмусовая бумажка - синяя, а вот новая, кислая жидкость, лакмусовая бумажка - красная.

Мы можем, следовательно, разъединить внутреннее сообщение желудка с кишкой и сделать при этом фистулы желудка и кишки. Теперь пища будет выходить наружу из желудка, а если мы обе фистулы соединим трубкой, тоща из желудка по трубке пойдет в кишку. Таким образом мы можем совершенно отделить желудок от кишек, но все-таки отделение желудочного сока будет происходить. Нет никакого сомнения в том, что в этом случае пепсиновые железы возбуждение получают от самого желудка. Так надо было ожидать и так происходит на самом деле.

Дальше поднимается такой вопрос: действуют ли химические раздражители со всей поверхности желудка, или же их действие приурочено к специальным отделам желудка? Для решения этого вопроса необходимо видоизменить операцию. Оказывается, что если вы отделите пилорус от фундуса, а не весь желудок от кишки, и если вы введете этот же раствор либиховского экстракта в фундальную часть, то вы никакого отделения желудочного сока не получите. Если же вольете его в пилорическую часть, то отделение пойдет сильно. Такой факт показывает, что химические раздражения действуют не со всей поверхности желудка, а только с его пилорической части.

Ну, теперь посмотрим, какая реакция сока у собаки, которой производится механическое раздражение. Все еще кислая. За последние пять минут выделилось 0.5 куб. см. Стало быть, отделение не только не увеличилось от механического раздражения, а, наоборот, - уменьшилось. Ну, а скажите, как идет отделение при действии либиховского экстракта? Зервую четверть часа вытекла 1 капля, за вторую -- 1.8 куб. см, за третью -- 3 куб. см. Вы видите совершенное отсутствие действия механического раздражения и полную силу химического.

Лекция шестнадцатая. Действие жира на работу пепсиновых желез. - мыла как возбудители сокоотделения. - значение кислотности сока. - иннервация фундальных желез

На этой собаке мы на прошлой неделе ставили опыт, чтобы ознакомиться с ходом отделения желудочного сока при еде хлеба. Теперь мы повторим такой же опыт, но с другой пищей, и посмотрим, как пойдет отделение при мясе. Начнем опыт. У собаки наблюдается сейчас полный покол пепсиновых желез. Даем ей приблизительно полфунта мяса. Пока начнется отделение сока, я напомню результаты вчерашнего опыта на этой же собаке - введения в желудок через зонд 200 куб. см 5 чего водного раствора либиховского экстракта: за первую четверть часа после введения вытекла 1 капля, за вторую - 1.8 куб. см, за третью - 3 куб. см. Как видите, было очень обильное отделение, почти такое же, как и при хлебе - там было 3.2 куб. см. Так вот, это результаты вчерашнего опыта.

Вместе с тем мы сейчас проделаем еще опыт на другой собаке. Эта собака тоже с изолированным желудочком. У нее теперь абсолютный покой пепсиновых желез. Мы зондом вольем этой собаке в желудок жир - растительное масло. Опыт начинаем с того, что вводим 50 куб. см подсолнечного масса. через 15 минут мы дадим ей съесть мяса. Посмотрим, что из этого выйдет. Дальше я объясню вам, что это за опыт и к чему он ставится. Теперь же возвращаемся к систематическому изложению.

Я указал уже вам на ряд веществ, которые являются химическими возбудителями пепсиновых желез. Гут мы на первом месте поставили либиховский экстракт, на конце же - воду. А сегодня я покажу вам, что происходит при введении в желудок мыла. Вы увидите, что сок начнет отделяться. Следовательно, мыло является возбудителем. Но есть еще ряд таких возбудителей. Когда желудочный сок действует на безок, то он сначала растворяет его, а потом разлагает. Образуется длинный ряд веществ, получающихся при разложении. Эти вещества можно назвать продуктами переваривания белка. Оказывается, что не сами белки, а продукты переваривания их являются раздражителями, возбудителями деятельности пепсиновых желез. Эти продукты переваривания получаются из белков под влиянием действия желудочного сока. Вы видите, как эта деятельность обставлена: сначала пища попадает в рот и из полости рта вызывает отделение желудочного сока; затем в желудке белки разлагаются соком, а продукты их разложения действуют уже сами как возбудители.

Повторим еще раз то, что мы до сих пор видели относительно деятельности пепсиновых желез. Во-первых, действие пищи на пепсиновые железы на расстоянии. Вы помните ту собаку, которой мы показывали колбасу и мясо? Там действовал условный рефлекс. Еще более возбуждающим образом действовало соприкосновение пищи c полостью рта, и, наконец, вчера и сегодня вы видите раздражение, действующее из самого желудка. Но этим еще не все исчерпано: я говорил вам о том веществе, которое мы сейчас ввели. Это жировое вещество, которое не возбуждает деятельности пепсиновых желез, но и не является индифферентным, а задерживает эту деятельность. Итак, есть фактор, задерживающий деятельность пепсиновых желез; если эта деятельность возбуждена, то ее можно остановить введением жира. Тут опыт идет так: мы ввели жир, а потом дадим есть мясо, и вы увидите, что сока изи вовсе не потечет, или потечет очень мало. Вы, следовательно, увидите, что жиры задерживают деятельность пепсиновых желез. Можно было бы ждать большого отделения сока от действия мяса, но мы его не увидим, потому что рядом с сильным возбудителем мясом - введен задерживающий фактор - жир. Вы можете поставить другого рода опыт. Вы можете сначала дать мясо, а потом уже ввести жир, и тогда начавшееся было выделение сока скоро прекратится. Интересна дальше еще одна подробность - жир действует с поверхности кишек, а не желудка. Если у собаки желудок отделен от кишек, а сообщение происходит наружной дугой через соединенные резиновой трубкой фистулы желудка и кишки, и если вы введете в желудок и мясо, и жир, то отделение сока будет происходить нормально. Можно было бы представить себе по первому опыту, что жир обволакивает мясо и не дает ему таким образом возможности действовать на пепсиновые железы. Такое представление может притти в голову, но оно, однако, неверно, потому что если мы не пропустим жира в кишку, то отделение, как уже сказано, будет происходить нормально. Следовательно, жир есть действительно задерживающий фактор, действующий с поверхности кишек.

Еще раз повторяю: первый возбудитель работы пепсиновых желез - действие пищи на расстоянии, второй - при соприкосновении пищи с полостью рта, затем идут различные химические действия со слизистой оболочки пилорической части и, наконец, задерживающее действие жира из двенадцатиперстной кишки.

Так вот, когда мы с вами разобрали эти раздражители и места, с которых они действуют, то возникает вопрос: как можно догадаться, зачем действуют эти раздражители; зачем, почему они действуют с различных мест, а не с одного, и почему они совершенно различно действуют при различной пище (при хлебе, мясе и т. д.)? Вы можете, например, меня спросить: почему жир является задерживающим фактором? Зачем это? B этом отношении вы должны укрепиться на такой мысли: пищеварение - большое дело, здесь происходит ряд последовательных, сложных, химических процедур. Понятно, что процессы, происходящие в каждой отдельной камере, должны быть согласованы между собой. Обработка жира происходит главным образом в кишках, и вот этой-то химической обработке препятствует желудочный сок, если он попадает в кишки, потому что фермент, который обрабатывает жир, не выносит кислоты. А потому при введении жира желудочный сок не выделяется. Желудок не выделяет желудочного сока, когда должна происходить в кишках обработка жира.

Теперь мы можем попробовать понять всю работу пепсиновых желез. Валовая работа и есть результат всех этих раздражений, действующих из разных мест. Возьмем, положим, отделение на хлеб, которое вы видели. помните его характерный ход: в первый час - очень большое выделение, а потом начинается падение. Очень большое, сильное отделение за первый час и резкое падение в последующие почему это происходит, чем обусловливается? На счет чего вы отнесли бы первое, т. е. сильное выделение в первый час? Да, конечно, оно вызывается соприкосновением пищи с полостью рта. Следовательно, первое, сильное отделение желудочного сока при хлебе возбуждается соприкосновением пищи с полостью рта. второй час выделение резко падает. Что же это значит, как это понять? Ведь во второй час можно было бы ожидать действия химических возбудителей? Мы уже разобрали, что в желудке действуют только химические, а не механические раздражения, следовательно хлеб механически действовать не мог. Теперь вопрос: совпадает ли то, что вы знаете, с тем, что во второй час гораздо меньше выделилось сока, чем в первый? Очевидно, что хлеб - экстрактивные его вещества и продукты переваривания его белков очень маленький химический возбудитель. Крахмал тоже не возбудитель пепсиновых желез. Естественно, что когда нет химического раздражения, то нет и выделения сока. Однако небольшое раздражение есть все-таки. Откуда же оно? Оно происходит при переваривании белков. Я вам уже говорил, что продукты переваривания - это средний химический возбудитель. Вы видите, следовательно, какая здесь интересная связь. Этот первый сок, получающийся при соприкосновении с полостью рта, получил совершенно правильно название запального сока. Хлеб прежде всего действует как раздражитель из полости рта и вызывает большое отделение сока в первый час. Затем отделение сильно падает, потому что готовых сильных химических раздражителей нет, они должны образоваться за счет выделившегося раньше сока.

Я сделаю маленький перерыв в изложении, чтобы объяснить вам опыт, который мы сейчас будем проводить.

У этой собаки отделена пилорическая часть и устроен гастроэнтеростомоз. В изолированную привратниковую часть мы будем вводить испытуемые вещества. Кроме того, у собаки имеется фистула в фундальную часть желудка. Мы введем в полость привратниковой части мыло и увидим, что, во-первых, это есть раздражитель желудочного сокоотделения и, во-вторых, что он действует именно из пилорической части желудка.

Вы до некоторой степени сами участвовали в разрешении вопроса о работе пепсиновых желез при хлебо. Я сейчас поставлю еще несколько вопросов. Как вы думаете, что произойдет, если я хлеб незаметно для собаки вложу через желудочную фистулу в желудок при совершенно недеятельных, спокойных железах? Произойдет, понятно, вот что. Хлеб пролежит и час и два, а отделения сока не будет. А если я таким же совершенно способом вложу мясо? Произойдет отделение сока, получится то же самое, что и при введении либиховского экстракта. Мясо само по себе сильный раздражитель, а хлеб - нет. Однако если вместе с хлебом ввести воды, то прибавится раздражитель, который приведет в действие пепсиновые железы и даст начало запальному соку. Хоть вода и слабый, а все-таки возбудитель; она обуслс,зит первую порцию желудочного сока, а эта порция разложит хлебный белок, и уже продукты разложения белка будут сами действовать как дальнейшие возбудители сокоотделения. В этом случае, значит, выручит вода. Либиховский экстракт не всегда можно достать, а вода более или менее всегда доступна. В связи с этим получает большое значение возбуждение из полости рта. Этот рефлекс пепсиновых желез несколько особенный. Особенный в том отношении, что на него влияет ряд условий, которые на рефлекс, например, слюнных желез не имеют никакого действия. Так, больному человеку, для того чтобы у него потекла слюна, можно ввести в рот и кислоту, и другие вещества слюна потечет. А рефлекс пепсиновых желез зависит от состояния человека - болен он или здоров. И тогда вода может иметь решающее значение: если я, например, буду есть хлеб без всякого аппетита, а это, как вам известно, приведет к тому, что первого возбудителя из полости рта не будет, запального сока не получится, тогда может выручить вода: надо выпить воды. Так что относительно этого рефлекса на желудочные железы имейте в виду, что он более ограничен, чем рефлекс слюнных желез. Природа сама запасла на этот случай воду: вы съели, например, сухарь без аппетита, но этот сухарь непременно вызовет выделение слюны, и таким образом дело пищеварения будет более или менее обеспечено. Вот еще лишний случай, показывающий, что слюна может действовать как вода.

Теперь пойдем дальше. Мы поняли отчасти из работы этих элементов, действующих с различных пунктов, работу пепсиновых желез при хлебе и мясе. Теперь рассмотрим случай с молоком. Там ход отделения такой: сперва слабое отделение, во втором часу немного больше, и только в третьем часу отделение достигает максимума. На таблице (см. рис. 6) все это отлично видно. Вот хлеб - сперва быстрое повышение сокоотделения под влиянием возбуждения от соприкосновения пищи с полостью рта, затем быстрое падение за неимением сильных химических возбудителей. Вот мясо - сначала быстрое повышение, потом опять некоторое повышение под влиянием химических раздражителей, к концу второго часа максимум, и потом уже падение. А вот молоко. Здесь уже совершенно особенное отношение. Как же это понять? Вот тут-то и играет роль действие жира. Ведь молоко жировая эмульсия, следовательно молоко - жирная пища; очевидно, жир-тэ и задерживает отделение сска действие происходит постепенно. Вот почему благоприятные условия для работы пепсиновых желез складываются только к третьему часу, когда жиры успеют уже разложиться. Что это так - легко показать, нужно только отделить из молока жир. Тогда наибольшая работа и на молоко будет происходить в первый час. A обычно наибольшая работа происходит тогда, когда разложится жир. Часть молока успевает пройти в кишечник в жидком виде, так как свертывание в желудке наступает не сразу. А затем тот жир, который остается желудке, в связи с тем, что там тоже есть жировой фермент, который действует довольно быстро, удаляется и оттуда и из кишек.

Вот теперь вы видите на той собаке, как происходит сокоотделение при мыле. В опыте с действием мыла из привратниковой части выделилось уже 12 куб. см. Ведь это из всего желудка, потому и выделилось гораздо больше, чем в опытах с маленьким желудочком. А в опыте с мясом и жиром за первую четверть часа выделилось 0.4 куб. см, за вторую уже только 0.1 куб. см. Вот что значит действие жира: началось было выделение от мяса, но из-за жира оно сразу уменьшилось.

жирную пищу может переваривать только вполне здоровый желудок. Доктор и должен все это учитывать и не давать жирной пищи, когда выделение желудочного сока у больного и так мало. С другой стороны, когда имеется избыток желудочного сока, в этом случае жир будет кстати. Следовательно, из физиологических условий будет вытекать и ваше отношение в разных случаях к различным больным.

Желудочный сок имеет еще одно назначение. Вы понимаете, что необходимо, чтобы в пищеварительном канале не происходила порча пищи. Процесс гниения есть работа микроорганизмов. И вот оказывается, что важнейшим препятствием для размножения, для жизни этих микроорганизмов в пищеварительном канале до баугиниевой заслонки является кислота желудочного сока: она убивает микроорганизмы. В пищеварительном канале имеется ряд факторов, действующих против бактерий, но одним из самых важных является кислотность желудочного сока.

Возникает естественный вопрос: почему желудочный сок не действует на стенки желудка? Сначала думали, что внутренняя поверхность желудка покрываетслизью, которая защищает его от переваривания, потом думали, что этому препятствует щелочная реакция ткани. В последнее время выдвинуто мнение, что в самой ткани слизистой оболочки желудка и кишек имеется так называемый антипепсин, который обезвреживает действие пепсина. Это, может быть, одна из самых существенных причин непереваривания стенки желудка его собственным соком во время пищеварения.

Итак, в кишки попадает уже стерилизованная пища. Надо так понимать, что пища в желудке подвергается как бы стерилизации, а затем и в кишках имеются вещества, вредные для микроорганизмов. Факт тот, что мясо, которое на воздухе сгнило бы очень быстро, в организме во влажном состоянии и при температуре 37 70 доходит до баугиниевой заслонки без всяких признаков гниения.

Теперь вернемся к опыту с жиром. Мы ввели собаке в желудок жир с мясом. Мир прекратил выделение желудочного сока, при котором переваривалось мясо, прекратил для того, чтобы самому иметь возможность перевариваться в кишках в щелочной среде. Но затем начнется и обработка мяса уже при помощи жира: при разложении жира образуется мыло, которое, являясь возбудителем деятельности пепсиновых желез, вызовет отделение желудочного сока. Вы видите, какая здесь интересная последовательность явлений. Заметьте также, что при жирной пище наблюдается факт постоянного забрасывания содержимого кишек в желудок, благодаря чему мыла начинают действовать из пилорической части желудка. Прямого, точного доказательства, что мыла действуют из кишек, нет, но вот это точный факт: мыла действуют из пилорической части желудка, вызывая секрецию сока. Потом вы узнаете, что другие жидкости, другие ферменты переваривают белки в кишках.

Мне кажется, что вы вошли теперь в суть дела и представляете себе огромное значение всех этих приспособлений.

Te Теперь остается один вопрос в систематическом изложении. Я вам говорил раньше о тормозах и возбудителях желудочного сокоотделения и о местах, с которых эти раздражители действуют, - внешний мир, полость рта, пилорическая часть желудка и кишки. Но у нас остается незатронутым еще один вопрос. Каким образом действуют все эти раздражения на пепсиновые железы, как эти раздражения достигают пепсиновых желез с тех мест, где начинаются эти раздражения? Вопрос в целом довольно сложный и еще полностью не разрешенный; только в одной части имеется ясность - это в отношении того, каким образом раздражения передаются пепсиновым железам, при действии пищи на расстоянии и при еде пищи. Дело в общем разрешается просто: когда мясо или колбаса находится перед собакой и этим вызывается отделение желудочного сока, то возбуждение передается по нервам: пища действует на концы глазного и носового нервов. То же самое, когда пища действует на пепсиновые железы из полости рта. И в данном случае ясно, что, кроме действия через нервы, ничего другого нельзя вообразить: происходит раздражение нервных окончаний полости рта; по центростремительным нервам оно переходит в центральную нервную систему и уже оттуда передается на пепсиновые железы. В обоих случаях ничего не остается предположить кроме того, что здесь происходит нервная связь. Надо сказать, что эти факты о возбуждении пепсиновых желез пищей из полости рта и на расстоянии еще не были известны 20 лет назад. Было даже сомнение, существуют ли нервы, управляющие пепсиновыми железами. Нужно было еще отыскать те нервы, по которым раздражения доходят до пепсиновых желез. Они скоро и были найдены. Секреторные нервы, которые управляют деятельностью пепсиновых желез, находятся в n. vagus, т. е. в блуждающем нерве. Он идет по обеим сторонам дыхательного горла, потом расходится в теле и оплетает десятки органов. Так вот, в этом-то блуждающем нерве и находятся секреторные нервы пепсиновых желез. Я не буду производить здесь опыта, показывающего, что действительно n. vagus есть секреторный нерв пепсиновых желез, но расскажу, как этот опыт делается. Если собаке с перерезанным пищеводом и с желудочной фистулой перерезать оба вагуса, то мнимое кормление не даст никакого отделения желудочного сока. Следовательно, именно в блуждающем нерве и находятся секреторные нерва пепсиновых желез. Пока знайте, что действие на расстоянии и при соприкосновении пищи с полостью рта есть рефлекс, передающийся по нервам. Раздражение передается вообще по центростремительным нервам из полости рта. Не подлежит сомнению, что блуждающий нерв передает раздражения к пепсиновым железам. Одна собака с перерезанными вагусами прожила 1 год 7 месяцев. Она была и бодрая, и сильная, и все-таки совершенно нельзя было возбудить у нее деятельность пепсиновых желез мнимым кормлением.

Напрашивается, понятно, следующий вопрос. Можно ли, раздражая вагус, получить отделение желудочного сока? Перерезка показывает, что именно в блуждающем нерве находятся секреборные волокна пепсиновых желез, но можно, и раздражая блуждающий нерв, получить выделение желудочного сока. Однако этот опыт очень труден, до такой степени труден, что долгое время на основании неудачных опытов думали, что в блуждающем нерве нет секреторных волокон для пепсиновых желез. Многие исследователи, и очень крупные, раздражали этот нерв, но ничего не получалось. Когда же узнали перерезкой, что именно в вагусе имеется секреторный нерв, то тогда этот опыт проделали с большей настойчивостью и получили отделение сока. В чем же заключалось затруднение? Вся причина, надо думать, заключалась в следующем. Нерв действует на органы двояко. Одними волокнами он возбуждает деятельность данного органа, а другими - тормозит эту деятельность. Таким образом к органу имеется два привода: один - возбуждающий, другой - задерживающий. Вы понимаете, какое значение это имеет?

Возьмите простейший пример - работу вагона трамвая. Там есть механизм, пускающий в вагон электрический ток для движения трамвая, и есть тормоз для остановки трамвая. Этот принцип находит применение и в животной машине, и деятельность нервов происходит на два лада. Вот почему возникает трудность убедиться в существовании в блуждающем нерве возбудительных волокон для секреции желудочных желез. Как в работе трамвая получится путаница, если включить одновременно и электричество и тормоз, так и в случае раздражения нерва. Вы будете раздражать одновременно волокна и возбуждающие секрецию и тормозящие ее. Следовательно, если вы раздражаете нерв и не получаете отделения сока, то нельзя еще говорить, что секреторных волокон в этом нерве нет.

Лекция семнадцатая. Опыт с действием жира. - качественный анализ желудочного сока, отделяющегося на различные вещества. -секреторная функция блуждающего нерва. -механизм действия химических возбудителей. -физиология железистых клеток

Ввиду важности факта задержки сокоотделения под влиянием жира, я повторю этот опыт в другом порядке. Мы дадим собаке, так же как и вчера, около двух фунтов мяса, и, следовательно, надо будет ожидать сильного отделения сока; когда же отделение будет идти как следует, мы вольем ей в желудок жир. Вы увидите, как резко оборвет жир сокоотделение. Значит, начинаем опыт с повторения вчерашнего. Через полчаса мы вольем жир и посмотрим, что из этого будет.

На той неделе мы с вами сравнивали общую работу пепсиновых желез при еде хлеба и мяса и видели разные результаты в том и другом случае. Вы помните, когда я описывал секреторную работу желудка, я сказал, что она отличается не только по ходу отделения сока, но и по качествам сока. Разницу хода сокоотделения вы видели, а сейчас я покажу вам разницу в составе сока при мясе и хлебе. Я должен вам сказать, что если держать желудочный сок на холоду, то он не испортится по крайней мере месяц. Вот этот сок стоял на холоду, а потому он совершенно не испорчен. Он был испытан известным вам способом Метта. Открытые трубочки, наполненные белком, были положены в порции сока, который мы получили при хлебе и примясе. Оказалось, что «хлебный» сок переварил за 10 часов 6.2 мм, а «мясной» сок - только 4.4 мм. Вот у меня здесь сок, выделившийся на хлеб и на мясо во втором час, того и другого сока взято одинаковое количество. Яже вам говорил, что хлебный сок есть наиболее концентрированный сок, следующим идет мясной, затем молочный. Особенно резко была бы заметна разница на крайностях - между соком при хлебе и при молоке. Мы вот сравниваем хлебный сок с мясным - и то ясно видна разница в переваривающих силах (отношение переваривающихся количеств белка это и есть отношение переваривающих сил). А если перейти к отношению концентрации фермента, то надо взять, как я уже говорил, квадраты этих цифр, следовательно мясной сок представляет почти в два раза меньшую концентрацию пепсина, чем хлебный (4.42 : 6.22 1 : 2). Следовательно, мы познакомились с тем фактом, что при переваривании хлеба и мяса различно не только количество, но и качество сока, а именно: на хлеб выделяется сок, более концентрированный в отношении пепсина.

Есть другой способ, правда, более грубый, но дающий возможность сразу и быстро убедиться в том, что один сок крепче другого. У меня вот хлебный и мясной соки. Я могу легко убедиться, что первый крепче второго. Для этого надо погрузить их в холодную воду, и тогда порция сока с большим количеством фермента помутнеет, а другая останется светлом. В первом случае мы, значит, имеем насыщенный раствор, который скоро сделается перенасыщенным и даст осадок. Есть еще третий прием для быстрого ориентирования в том, какой сок крепче, какой слабее. Для этого надо их вскипятить, и топда более крепкий сок даст больший осадок, хлопчатый, а другой может даже совсем не дать осадка. Значит, можно исследовать сок или путем охлаждения, или же путем кипячения. Насчет осадка дело неясно. Нет никакого сомнения, что в осадке есть и пепсин, но остается нерешенным вопрос, только ли один пепсин или же здесь, кроме пепсина, имеются и какие-либо другие вещества. Верно лишь то, что если к желудочному соку прибавить этот осадок, то 1акой сок будет переваривать быстрее прежнего, и, наоборот, в жидкости, которая лишилась осадка, переваривание пойдет медленнее. Очевидно, что пепсин в осадке есть, но только ли пепсин - это еще не решенный вопрос.

Я помещаю обе порции в холодную воду. Посмотрим, что получится. Ну вот, в одной пробирке сок уже начинает мутнеть, это хлебный сок, в нем образуется осадок. Смотрите, один сок остался светлым, а другой совершенно помутнел. Но этот способ исследования применяется лишь для грубого, спешного определения крепости сока. Здесь случай резкий - один сок мутный, другой светлый. Ну, а если оба только несколько помутнеют, то тогда трудно будет сказать, какой из них крепче. Сейчас я испробую другой подобный же простой прием - вскипячу оба сока. Если будем кипятить хлебный и мясной соки, то резкой разницы не будет, а вот если хлебный с молочным сопоставлять, то различие будет очень хорошо видно. Я нагреваю помутневший сок, и, как видите, осадок растворяется. Кипячу оба сорта сока, смотрите - выпадает белок, и сок становится снова мутным. Мясной немного помутнел, a в хлебном муть гораздо гуще, он совершенно мутный -- получилась все же резкая разница. Если мы поставим обе пробирки и дадим соку отстояться, то получится разной величины осадок. Вы видите, что существуют различные способы, по которым можно определить, какой сок крепче, какой слабее в отношении переваривающей силы. Первый - более тонкий способ, последние два - грубые.

На этой собаке мы поставим еще опыт. вам скажу сначала, что будем делать, а потом скажу, какой получится результат. Это та собака, которой вчера в пилорическую часть желудка влили мыло и у которой получили сильное отделение сока. У нее изолирована пилорическая часть желудка, куда Мы можем вводить все, что угодно, и, кроме того, у нее имеется фистула в фундальной части. Сегодня мы сделаем опыт так. Сначала введем в кровь этой собаки яд атропин, а когда нужное отравление разовьется, вольем в пилорическую часть раствор мыла и посмотрим, как он подействует.

Теперь я возвращаюсь к систематическому изложению. Мы остановились в прошлый раз на том, каким образом при еде пищи действуют раздражители на желудочные железы. Говоря об иннервации желудочных желез, я сказал, что самый убедительный опыт - это перерезка блуждающего нерва на шее; оказывается, что после этой операции никогда уже при мнимом кормлении нельзя получить ни одной капли желудочного сока. Этим доказано, что в блуждающем нерве имеются секреторные волокна для желудочных желез. Следовательно, перерезка решила этот вопрос совершенно ясно и определенно. Естественно, что к этому опыту надо было прибавить опыт с раздражением нерва. Такой опыт, как я вам уже рассказывал, и был проделан, но раньше он давал всегда резко отрицательный результат, и потому было даже высказано предположение, что никаких секреторных нервов у желудка нет. Но это оказалось ошибкой. В блуждающем нерве есть волокна различного рода: одни - действующие возбуждающим образом, другие - задерживающим. В этом и оказалась трудность исследования. Когда приступили к этому опыту, уже твердо зная, что секреторные нервы есть, то его начали производить с большим терпением, с большей настойчивостью. Для того чтобы этим опытом добиться возбуждения желез, нужны специальная обстановка и длительное время, потому что возбуждение начинает действовать на железы лишь спустя много времени от начала опыта. Смысл этой затяжки следующий. Электрическое раздражение не только возбуждает, но и разрушает нерв, причем одни волокна разрушаются быстрее, а другие - медленнее. На счастье физиологов оказалось, что задерживающие волокна уничтожаются раньше. Вы понимаете теперь, почему только спустя час от начала опыта, после часового бесплодного раздражения, начинается отделение желудочного сока. Значит, нужно признать фактом, что имеются секреторные нервы, идущие в вагусах, и что секреторные волокна бывают двух родов: задерживающие и возбуждающие.

Так вот, мы хорошо уяснили, как происходит раздражение желудочных желез, когда пища действует на расстоянии и из полости рта. Теперь пойдем дальше. Можно ли после перерезки блуждающего нерва получить отделение желудочного сока? Оказывается, что можно: другие возбудители все-таки вызывают выделение сока из пепсиновых желез. Следовательно, эти другие возбуждения действуют помимо блуждающего нерва, и они после его разрушения могут вызвать выделение сока. Вопрос о блуждающем нерве надо считать окончательно разрешенным, ну а вот этот вопрос - он еще не выяснен как следует. С одной стороны, есть указания на то, что это возбуждение тоже нервное. Это вот какие указания. Деятельность секреторных нервов прекращается, если вы животное отравите атропином. Следовательно, если после введения в организм атропина сок не выделяется, то это будет признаком того, что отделение сока происходит под влиянием действия секреторных нервов. Если я отравлю животное атропином, то я не получу слюны, не полу-у панкреатического сока. Вот мы после отравления собаки атропином введем ей в желудок раствор мыла и увидим, что отдаления или не получится вовсе, или же оно будет очень слабо. Поэтому я и говорю: есть указания на то, что действие химических возбудителей может быть тоже нервный процесс. Но, с другой стороны, были проведены опыты, которые показали, что выделение происходит и при отравлении атропином, хотя и тут можно предположить действие нервной системы. Вы спросите: какие же нервы будут передавать раздражение, если оба вагуса перерезаны? Во-первых, к желудку подходит не только вагус, но и симпатические нервы, а во-вторых, можно предположить. что возбуждаются концы блуждающего нерва, заложенные в стенках самого желудка. Другие опыты показывают, чтбиховский экстракт, введенный в кровь, вызывает выделение желудочного сока, и выделение это не прекращается при введении атропина. Совершенно ясно то, что первые два раздражения, т. е. из полости рта и из внешнего мира, - чисто нервные раздражения, чисто нервный акт. Что касается химических возбуждений, то здесь нельзя еще сказать ничего определенного. С одной стороны, действие передается по нервам, а с другой - действует сама жидкость. Следовательно, тут смешанное действие: если нервы имеются, то действие передается по ним, если же нервов нет, то самой жидкостью. Этот последний способ называется гуморальным. Там способ нервный, а тут - при помощи жидкости. Либиховский экстракт введен в желудок, отсюда он входит в кровь, вместе с нею доходит до желез и раздражает их. Вы так и считайте, что все системы органов объединены двояким способом: нервами и кровью, и, следовательно, действие одного органа на другой может передаваться или нервами, или кровью. Так можно представить себе действие и нервного возбуждения и возбуждения жидкостью. Вообще точный разбор этого дела до сих пор не закончен. Сейчас происходит его научная обработка.

Кроме положительных возбудителей желудочной секреции, есть еще отрицательный возбудитель - жир. В этом отношении у нас тоже нет законченного ответа. Однако имеются факты, имеются данные, указывающие, что и это возбуждение передается через нервы. Наблюдали такой факт: если перерезать блуждающие нервы, то задерживающая деятельность жира почти прекращается или даже совершенно прекращается. Дело можно представлять так, что жир, входя в двенадцатиперстную кишку, раздражает окончания центростремительных нервов, затем эти раздражения передаются в центральную нервную систему и затем уже по блуждающим нервам переходят к пепсиновым железам. Вот, значит, как представляется дело, вот что мы знаем теперь о возбудителях и тормозах пепсиновых желез.

Вернемся к нашим опытам. Вы видите, что жир дает себя знать, видите, как быстро началось уменьшение отделения сока! У этой собаки за первую половину часа на вясо выделилось 2.8 куб. см сока, а за вторые полчаса, после того как был введен жир, только 1.4 куб. см. А дальше выделение желудочного сока почти совершенно прекращается. Видите, какое значение имеет еда мяса с большим количеством жира.

На другой собаке опыт был начат при щелочной реакции в желудке, т. е. при полном покое желудочных желез. Собаке было впрыснуто 5 мг атропина, а теперь мы будем вводить мыло. Вчера мы также вводили мыло, и вы видели отделение сока при нормальных условиях, сегодня же вы увидите отделение сока на мыло после отравления атропином, который выключает деятельность секреторных нервов.

Теперь с «крупной» физиологией желудочных желез мы кончили. Мы знаем, как желудочные железы работают в различных случаях, и порядочно анализировали этот вопрос. Вы имеете достаточное понятие и о действии желудочного сока. Теперь надо перейти по порядку к физиологии клеточной, надо забраться в самую железу и посмотреть, как там идет дело. Это известно гораздо меньше, и относительно пепсиновых желез имеется еще меньше фактов, чем о слюнных железах. Дело сразу очень затрудняется. Мы имеем в желудочном соке два химических вещества, резко различных между собою. Это, с одной стороны, соляная кислота, 0.5 %-й водный раствор ее, а с другой стороны - растворенный в ней фермент. И в желудочных железах, как и в слюнных, соответственно двум составным частям сока различают клетки двух различных родов. Клетки, лежащие внутри железистого мешочка, называются главными; снаружи от них лежат клетки другого рода, так называемые обкладочные клетки.

Возникает естественный вопрос: какая же разница в деятельности этих двух родов клеток? Физиологи пришли к предположению, что обкладочные клетки вырабатывают кислоту, а внутренние (главные) - пепсин. Это предположение кое-что имеет за собой. Как вы помните, при беглом обооре анатомии и гистологии желез я сказал вам, что фундальной части желудка вы имеете клетки двух родов, а в пилорической - только одного рода. Забегая вперед, я скажу, что из пилорической части течет сок без кислоты. Повидимому, намечалось довольно хорошее решение задачи и вопрос мог казаться решенным. Некоторые авторы и считали это достаточным доказательством. Оказалось, однако, что при различных опытах получаются неодинаковые результаты и вопрос остается спорным. Вы видите, до какой степени затрудняется дело, когда вы от физиологии больших органов переходите к физиологии микроскопических образований, к физиологии железистых клеток. Здесь физиологией не может считаться решенным даже вопрос о том, что вырабатывают различные клетки, ясно, что физиологии еще слишком мало известна эта область. Здесь имеются только обрывки знаний, и притом обрывки еще менее значительные, чем относительно работы клеток в слюнных железах.

Несомненно, что деятельность пепсиновых велез отражается на их внешнем виде. Доказано, что железы эти при работе развивают тепло, затем доказана наличность электрических явлений. Следовательно, в работе слюнных клеток и пепсиновых наблюдается некоторое сходство. Что же касается самых существенных вопросов, то все они остаются еще не решенными.

Вернемся опять к нашим опытам. Вот видите, дело дошло до полного уничтожения деятельности пепсиновых желез. Мясо в желудке лежит, а секреция прекратилась. Надеюсь, вы теперь на всю жизнь запомните, что значит жир для деятельности этих желез.

Относительно клеточной физиологии надо сообщить вам один факт, который играет существенную роль в деле пищеварения и с которым мы еще встретимся при изучении панкреатической железы. Этот факт, однако, нисколько не посвящает нас в деятельность клетки, а имеет лишь общее значение.

Клетка вырабатывает пепсин и химозин. Эти ферменты вы находите в желудочном соке, но вы можете получить их и в самой клетке. Вы можете взять слизистую оболочку желудка, растереть ее с водой или с глицерином и извлечь эти ферменты. Если вы добудете ферменты прямо из клетки, то вы будете иметь скрытый, неактивный фермент. Чтобы он стал активным, на него нужно подействовать химически. Вот, значит, перед нами факт: в клетках ферменты лежат инактивном состоянии, активность же приобретается ими в момент секреции. Происходит это так, что здесь в желудочном соке их «доделывает», так сказать, кислота. В следующей железе - поджелудочной - этот факт выступает еще резче: фермент там не только лежит недеятельным в клетке, но и выступает недеятельным в самом соку; лишь после действия на него кишечного сока он становится деятельным. Вы видите, что о физиологии клеток желудка я говорил вам всего каких-нибудь 10 минут, а о физиологии всего органа я говорил вам полторы недели. Насколько, значит, мало изучена эта область.

Так вот, с фундальной частью желудка покончено все. По порядку я должен был говорить другой секреторной деятельности -- о выделении в фундальной части слизи. Я ее пока оставлю и перейду сначала к пилорической части, к пилорическим железам, а затем уже, закончив секреторную деятельность всего желудка, буду говорить о слизи.

Надо сказать, что физиология пилорических желез гораздо сложнее, чем физиология фундальных желез. Что касается методики, то она здесь почти та же. Чтобы судить о деятельности пилорических желез, надо, конечно, выделить пилорическую часть желудка. Изолированная поверхность пилорической части даст нам возможность следить за работой пилорических желез. В следующий раз я вам покажу фабрикат этой поверхности. Мы изучали фундальный сок, а этот сок надо, следовательно, назвать пилорическим соком. Он представляет собою жидкость слизистую, прозрачную, бесцветную и, благодаря присутствию слизи, немного тягучую. Эта жидкость, в противоположность жидкости желудочного сока, является щелочной, так что лакмусовая бумажка красится ею в синий цвет. В этой жидкости также находится пепсин; однако если вы в этот пилорической сок опустите белок, то он не растворится, потому что на белок нужно соединенное действие кислоты и пепсина, один же пепсин его растворить не может. Чтобы переваривание произошло, надо прибавить кислоты. Вы видите, что здесь есть какое-то тонкое соотношение. Почему здесь нужна такая жидкость без кислоты, но с пепсином? К сожалению, на этот интересный вопрос совершенно точного ответа нет, но есть достаточно правдоподобный ответ. Дело в том, что, как вы знаете, при переходе пищи из желудка в кишки происходит изменение реакции ее с кислой на щелочную. В желудке переваривание происходило при кислой реакции, а в кишках - при щелочной реакции. Можно понять дело так, что этот сок приспособлен для постепенного перевода пищи, еще не вступившей в кишки, из кислой реакции в щелочную. В этом отношении, однако, имеется много разногласий, и факты не согласованы. Я буду передавать вам факты так, как я сам их видел, а может быть, и покажу вам их. Как же здесь поступать? Надо прежде всего вести исследование так же, как мы вели его на фундальных железах. У нас имеется собака с изолированной пилорической частью желудка. Следовательно, надо в фундальную часть желудка вводить пищу и наблюдать за отделением пилорического сока. Оказывается, что когда вы даете собаке есть, то из пилорической части не только не начинается отделения, но наоборот, если до начала еды выделение происходило, то оно прекращается. Повторяю: как только вы даете собаке есть, отделение пилорического сока совершенно прекращается. Мне хочется, чтобы вы получше запомнили этот курьез. А так как осталось еще 5 минут, то не зададите ли каких-либо вопросов.

Активен ли пилорический сок? -- Нет, пилорический сок не активен. Для того чтобы сделать его активным, к нему надо прибавить кислоты. Пепсин там недеятельный, но если вы сначала прибавить кислоты, а потом опять нейтрализуете ее, то пепсин будет уже активен. Это очень интересная история с пилорической частью желудка. У некоторых авторов есть плохая замашка - свое невежество сваливать на природу. Я знаю людей, имеющих научные заслуги, которые думают, будто природа не сумела сразу сделать переход от кислой реакции желудочного сока фундальных желез к щелочной реакции кишечного сока и поэтому на примере пилорической части желудка устроила какой-то чудной промежуток. Многие большие умы пошли по этой неправильной линии - исправлять природу. Но сначала надо все обстоятельно изучить и правильно понять.

В о п р о с: К каким последствиям приводит полное удаление желудка?

И. П. П а в л о в: Машина животногорганизма тем и замечательна, что она обладает способностью приспособляться, заменять одну часть другой. Это составляет ее чрезвычайное достоинство. Есть теперь и машины рук человеческих, у которых если одна часть испортилась, то она автоматически сейчас же заменяется другой, но им не сравниться, конечно, с живым организмом. Нельзя определять значение органов, основываясь только на том, будет жить или не будет жить животное, если мы удалим этот орган. Организм может приспособиться, но из этого не значит еще, что удаленный орган был лишним, ненужным. Следовательно, задача заключается в, чтобы определить значение того или другого органа при жизни организма. Я останавливаюсь на этом потому, что вам как будущим врачам надо особенно обратить на это внимание. Если какой-либо орган удален, то хотя организм и приспособился, но все-таки, очевидно. что-то потерял, ослабел и ни в коем случае не стал сильнее.

Лекция восемнадцатая. Секреторная деятельность пилорических желез

Приступаем к опыту. Вот собака, у которой изолирована пилорическая часть желудка так, как я вам рассказывал. Сейчас мы пользуемся пилорической поверхностью не как поверхностью, с которой происходит раздражение, а как секреторной поверхностью, как поверхностью, отделяющей сок. В настоящее время эта собака голодна. пилорической фистуае подвешен цилиндрик, и мы посмотрим, как происходит отделение пилорического сока. Наша задача будет пока заключаться в том, чтобы наблюдать, как происходит истечение пилорического сока. Вот пилорический сок, собранный из этой части желудка раньше. Вы видите здесь на свет два слоя. Из этих слоев один, верхний, прозрачный, а другой, нижний, - непрозрачной. Непрозрачный - это и есть слизь, а верхний, прозрачный, тоже немного слизистый - пилорический сок. Знакомимся дальше с его качествами. Сейчас мы испробуем реакцию. Опускаю туда красную лакмусовую бумажку. Вы видите, эта бумажка слегка синеет; значит, пилорический сок, в противоположность фундальному, щелочной реакции. Как я вам уже сказал, этот сок заключает в себе пепсин. Отличается он от настоящего желудочного сока фундального - тем, что хотя пепсин он и имеет, но в другой реакции. В фундальном соке пепсин соединен с кислотой, здесь же он без кислоты, в щелочной реакции. Вы знаете, что один пепсин, без кислоты, не переваривает фибрина. Так вот, мы и попробуем подействовать на фибрин двумя порциями: одна чистый пилорический сок, без кислоты, другая - подкисленный пилорический сок. В чистый пилорический сок мы прибавим воды столько же, сколько в другой порции кислоты, чтобы вы не сказали, что переваривание в последней идет потому, что там прибавилось жидкости. Поставим обе порции с кусочками фибрина в термостат, а я могу вам уже сейчас сказать, что первая жидкость не окажет на фибрин никакого действия, вторая же растворит фибрин, как мы это видели раньше. Нужно сказать, что пепсин может действовать не только с соляной кислотой, но и со всякими кислотами. Это обстоятельство вы должны запомнить.

Теперь вернемся к вопросу о работе пилорических желез. Я вам уже говорил, что эта работа еще пока не определена, плохо изучена. Я говорил вам, что имеются кое-какие факты, касающиеся частностей, но общая картина работы еще не выяснена. Что касается некоторых фактов, то они существуют, но объяснения к ним даются более или менее произвольные. В опытах, которые я сам видел, было отмечено следующее странное явление: во время голодного состояния собаки шло отделение пилорического сока, а когда вводили в пищеварительный канал пищу, то отделение пилорического сока не усиливалось, а уменьшалось. Совершенно обратное тому, что было отмечено при опытах со слюной и фундальным соком. Факт в высшей степени странный. Там было совершенно понятно, что, когда пища входила в пищеварительный канал, для ее переваривания отделялся сок, а здесь кажется, будто жидкость эта существует только для голодного состояния желудка. Я как-то говорил уже вам, что нельзя, не понимая чего-нибудь, заявлять, что природа, мол, плохо это сделала. Необходимо расширить поле наблюдения; может быть, тогда из суммы всех наблюдений и выступит смысл непонятного раньше явления. Оказалось действительно, что пилорическую часть желудка можно заставить усиленно работать, но только несколько иным образом, другим приемом. Если вы будете действовать на слизистую оболочку пилорической части непосредственно, то у вас получится совершенно другая картина. Тогда у вас пилорический сок будет отделяться в гораздо большем количестве. Вот мы с вами наблюдаем сейчас, как происходит отделение сока, когда желудок пуст и когда к нему ничто не прикасается. За 11 минут получилось 1.5 куб. см пилорического сока. Теперь мы вольем в эту часть желудка кислоту, в. е. подействуем кислыми свойствами на слизистую оболочку желудка и именно в его пилорической части. Как видите, кислота вызвала сильное отделение сока. Раздражителя - кислоту можно потом удалить, а все-таки отделение сока будет усиленно продолжаться.

Таким образом мы с вами уже существенно расширили область наших знаний. Но как же понять тот факт, что мы наблюдаем? Тут приходится делать некоторые предположения. Вот как можно представить это дело. Действительно, раздражитель пилорических желез есть местный раздражитель, действующий непосредственно на слизистую оболочку. Это только и ведет к возбуждению деятельности пилорических желез. Здесь никакой странности нет: могут быть отдаленные связи (рефлекс с полости рта), а могут быть связи непосредственные (прямое раздражение). Это не такая особенность, чтобы ее не понимать, это понятный факт. А вот, каким образом уяснить себе, что введение еды ведет к уменьшению выделения сока? Для того чтобы понять это, надо прибавить еще одно условие. Надо допустить, что нахождение пищи в пищеварительном канале является задерживающим фактором по отношению к деятельности пилорических желез, так же как жир являлся задержкивающим фактором по отношению к фундальным железам. Следовательно, мы имеем два влияния. С одной стороны, массы пищи, действующие прямо, непосредственно на слизистую оболочку пилорической части, возбуждают отделение сока, с другой стороны, массы, проходящие по пищеварительному каналу (главным образом в duodenum), задерживают отделение сока. То, что я вам сейчас передал, - это факты, а не предположения. Теперь, как понять их смысл? Я говорю, что тут приходится делать предположения, но эти предположения не так уж невероятны, и притом они многое несомненно правильно объясняют. Когда пища проходит из фундальной части через пилорическую в двенадцатиперстную кишку и касается слизистой оболочки пилорической части, то она является возбудителем пилорических желез. Когда же пищевые массы проходят по duodenum и далее в кишки, то они производят задерживающее влияние на деятельность пилорических желез. Надо вам сказать, что из фундальной части в duodenum пищевые массы идут не сплошным током, а порциями, так что и в пилорической части образуется прерывистый ток сока. Таким образом, когда порция пищи идет по пилорической части, она вызывает отделение сока; когда же эта масса прошла в duodenum и до поступледующей порции не нужно отделения сока, то на это время первая порция действует из duodenum на пилорические железы как задерживающий фактор. Следовательно, дело представляется так, что пилорический сок вытекает только на ту порцию, которая проходит по пилорической части. Вот как можно представить себе дело и согласовать эти факты. Здесь, как вы видите, особой натяжки нет. Вот, значит, что мы знаем теперь о механизме работы пилорических желез.

Теперь можно поставить себе вопрос: зачем же существует такой странный сок, содержащий пепсин в щелочной реакции? Я уже говорил вам, что в желудке происходит переваривание при кислой реакции, а в кишках при щелочной. Стало быть, задача пилорического отдела желудка и заключается в том, чтобы способствовать переходу одной реакции в другую. Можно представить себе такие случаи, когда есть надобность в пепсине, но не нужен избыток кислоты. Требуется отделение пепсина, но обязательно с очень слабой кислотностью. Возможно, например, что животное поело много жировой ткани. В различных частях тела имеется жировая, или сальная ткань, как ее называют в обиходе, клетки которой буквально набиты жиром. Это запасы, амбары жира. Стенками такого амбара является соединительная ткань. Во многих случаях жировая ткань может попадать в пищу животному. Я вам сказал уже, что жир обрабатывается главным образом в двенадцатиперстной кишке при щелочной реакции, и упоминал, что обработке жира сильно мешает кислота. Когда животное съело жировую, сальную ткань, отделение фундального сока должно быть прекращено. Следовательно, если животное съест такую ткань, то жир вызовет прекращение работы пепсиновых желез; жир пройдет в двенадцатиперстную кишку, где начнется его разложение при щелочной реакции. Но тут получается вот что. Соединительная ткань, внутри которой заключен жир, почти совершенно не разрушается панкреатическим соком. тир, таким образом, не может быть освобожден, и на него не могут подействовать ферменты. Он-то оказался в duodenum, но пепсиновые железы в это время кислого сока не выделяют, а ферменты, имеющиеся в кишке, без кислоты на этот жир не могут действовать, потому что он защищен соединительной тканью. Так вот, можно думать, что именно для этого случая и нужно это странное отделение пилорического сока: соединительную ткань пепсин успешно переваривает и в слабокислой реакции. Происходит же это так. Почти во всех пищевых массах существует своя кислота, так называемая молочная. Когда вы будете работать в клинике и исследовать содержимое желудка, вы всегда будете натыкаться на две кислоты: соляную и молочную. Последняя не достигает такой степени кислотности, как соляная, но всегда образуется в пищевых массах. Эти массы идут из рундальней части через пилорическую в duodenum. Они возбуждают отделение пилорического сока. Сок встречается с молочной кислотой и образует действующий, активный пепсин, который разлагает соединительную ткань. Вот для чего нужен пилорический сок. Я ни одного факта не предполагаю, я только предполагаю некоторые соотношения между фактами, а факты имеются налицо. Я не могу сказать, что все это совершенно правильно, но никто не может и отрицать этого.

Обратимся, однако, к нашему опыту. Когда желудок был пуст, вытекло 0.75 куб. см за пять минут, а тут за пять минут после введения кислоты выделился 1 куб. см. Можно думать, что при пустом желудке возбудителем является воздух.

Во всяком случае те объяснения, которые я предложил вам, придают особый интерес изучению пилорического сока. Акт еды вызывает отделение желудочного сока. Эти первые порции могут растворить известную часть соединительной ткани, жир пройдет в duodenum и оттуда будет действовать как тормоз для пепсиновых желез. Ведь, с одной стороны, здесь нужны кислота и пепсин, без них не растворится соединительная ткань. Кислота молочная - поступает с пищей, пепсин дает пилорический сок. Но, с другой стороны, надо, чтобы было поменьше щелочи, чтобы она не нейтрализовала кислоту. Поэтому, чтобы щелочь не накапливалась, пилорический сок вытекает только во время нахождения в пилорической части пищи. А как только порция пищи проходит в кишку - отделение прекращается. Следовательно, никогда не может быть чрезмерного накопления щелочи.

Лекция девятнадцатая. Секреция слизи и ее значение. - поджелудочная железа. - методика получения панкреатического сока. - химический состав панкреатического сока. - действие панкреатического сока на белки, углеводы и жиры

Я кончил изложение физиологии пилорической части желудка. Сейчас она еще очень бедна твердо установленными данными. Может быть, это произошло потому, что здесь дело касается как бы средней, промежуточной части, которая мало заняла внимание физиологов. В том, что я сказал вам о ней, больше предположений, чем фактов.

Теперь я перехожу к следующему разделу. И из фундальной части и из пилорической, кроме специальных жидкостей, выделяется еще одно вещество, с которым мы уже встречались несколько раз, - это слизь. Вы видели ее. Откуда же она берется? Если вы помните немного гистологию, то это нетрудно себе представить. Внутренняя поверхность желудка состоит из ряда клеток покровного эпителия, этот эпителий - слизистый. Теперь мы займемся тем, что известно о физиологии слизистого эпителия, тем, какой смысл в присутствии слизи в желудке. Если слизь находится в желудке, то, очевидно, она нужна здесь и вопрос о слизи и ее значении - важный вопрос. Однако, хотя и нужно было бы внимательно рассмотреть этот вопрос, внимание физиологов было обращено главным образов на более важную жидкость - желудочный сок, а потому физиология слизе отделения очень скудна. Все же в ней есть пункты, которые выдвигают ее серьезное значение. Слизь бывает в двух состояниях: в более жидком и в более компактном. Сегодня мы встретимся с жидкой слизью, жидкой и довольно подвижной массой, со слизью же компактной мы встречались уже несколько раз раньше.

Каков смысл слизеотделения? Отчасти слизь имеет значение смазки. Эта смазка может иметь значение как материал, смягчаюший грубые пищевые массы. Вы знаете, что люди по-разному едят: одни едят медленно, к ним в желудок поступает хорошо разжеванная, измельченная пища; другие едят очень быстро, почти не разжевывая пищи, - последнее, как вы знаете, вызывает различные болезни желудка. Вы понимаете, что если это наблюдается среди людей, то среди животных это случается еще чаще. Там часто является жизненной необходимостью поскорее проглотить пищу, пока кто-нибудь другой не успел выхватить ее. Следовательно, слизь в этих случаях должна служить для предохранения поверхности желудка от раздражений, а поэтому не только полость рта, но и полость желудка должны быть покрыты слизью, обволакивающей массу пищи. Вы видели, что даже тогда, когда мы мягкой бородкой пера или гладкой стеклянной палочкой теребили слизистую оболочку желудка, уже происходили ранения ее и текла кровь. Следовательно, слизистая оболочка желудка гораздо нежнее слизистой оболочки рта. Для предохранения ее и существует вот эта густая слизь, которая играет роль щита. Можно поставить опыты, которые покажут, до какой степени иногда бывает нужна слизь. Были сделаны такие опыты: на слизистую оболочку, действовали или температурой, или химическими реактивами; результаты воздействия оказались разными в зависимости от того, покрывалась в это время оболочка слизью или нет. Слизью приходится защищать также и желудочные железы. Ведь в жидкой пище могут оказаться какие-нибудь слишком сильно действующие реактивы, едкие химические вещества, и нужно их разбавлять, чтобы они стали безвредными. Так, крепкая серная кислота совершенно разрушает слизистую оболочку, а разбавленную кислоту можно даже пить. Вот для таких-то разбавлений и служит жидкая слизь. Она частью разбавляет сильные реагенты, частью же не допускает их соприкасаться со слизистой оболочкой.

Вот мы сейчас у этой собаки получим продукт покровного, поверхностного эпителия желудка, причем возбудителем мы возьмем алкоголь. Мы введем ей в желудок концентрированный раствор алкоголя, довольно крепкий, и посмотрим, что он даст. За полтора часа до опыта выделилось 0.2 куб. см густой слизи. Посмотрим, что даст нам этот опыт. Мы продержим алкоголь в соприкосновении со слизистой оболочкой пять минут, потом выльем его и посмотрим, как будет реагировать слизистая оболочка. Вы видите, что она дает обильное отделение слизи. Алкоголь вливается в изолированный желудок, который у нас служил, по выражению лиц, работающих с ним, зеркалом большого желудка.

Вы видите, что слизь имеет большое значение: она охраняет более важные и более глубокие элементы желудка от разных вредных влияний.

Деятельность слизистых клеток различна. Они дают то густую, то жидкую слизь. Теперь дальнейший вопрос: как это выделение слизи совершается? Ясно, раздражителями являются механические, термические и химические свойства тех веществ, которые попадают в желудок. видели, что когда пером или палочкой раздражали слизистую оболочку желудка, то получали слизь; следовательно, здесь действовало механическое раздражение. Дальше. Как, каким путем действуют эти раздражители? Тут мыслимо несколько механизмов. Возможно местное раздражение. Ведь здесь клетки прямо соприкасаются с пищей, с раздражителем. Тут можно думать о раздражении непосредственным соприкосновением. Мыслимо и сообщение через кровь или по нервам. Очевидно, что местное раздражение есть. Второй вопрос - есть ли нервная связь, управляется ли этот эпителий нервами - гораздо более труден для разрешения Точных опытов здесь нет. Однако кое-что можно сказать по аналогии, имеются также и некоторые факты. Есть указания на то, что секреция слизистой оболочки вообще управляется нервами. Какие же прямые доказательства этого? Если вы собаке с изолированным желудком при покойном состоянии желудочных желез будете вводить в рот то сухого хлеба, то мяса, то вы заметите (на изолированном желудке) резкую разницу в выделении слизи. При введении хлеба вы получаете из маленького желудочка не только желудочный сок, но и порядочное количество слизи, а при введении мяса слизи почти нет и течет только желудочный сок. Непосредственно соединения маленького желудочка с большим нет, а между тем раздражение передается из большого и в маленький желудочек.

Вот еще факт, пожалуй, наиболее показательный. Как я уже говорил, при раздражении блуждающего нерва можно получить через длительное время от начала раздражения желудочный сок. Я тогда объяснял вам, отчего это происходит. И вот в первое время, в начале опыта, когда еще сильны задерживающие волокна и никакого отделения желудочного сока нет, тогда-то и имеет место усиленная деятельность слизистых желез. Этот факт доказывает почти наверное, что в n. vagus находятся нервные волокна, управляющие выделением слизи. Этим мы закончим секреторную деятельность желудка и начнем изучать кишечный отдел.

Прежде всего я займусь главнейшей железой кишечника поджелудочной железой, представляюой массивный орган, лежащий вне пищеварительного канала и соединенный с ним одним или несколькими протоками, которые впадают в двенадцатиперстную кишку.

Поджелудочная, или панкреатическая железа изливает в верхнюю часть кишечника жидкость, которая называется панкреатическим, или поджелудочным соком. Наше знакомство с панкреатической железой мы и должны начать с изучения этого сока. Прежде всего возникает вопрос: как этот сок собирать, как добывать его в чистом виде, и затем, как следить за поступлением этого сока в пищеварительный канал? Надо сказать, что эта задача была очень трудной. С одной стороны, было удобство, какого не было при исследовании желудка, - в желудке нельзя было вставить в протоки желез трубочки, а в самом желудке сок мешался с пищей. Как вы уже знаете, прошли долгие годы, пока были побеждены все затруднения. Тут, повидимому, таких затруднений нет, здесь имеются большие протоки, выводящие сок в кишки, и в этих протоках сок чистый, не смешанный с пищей. Казалось бы, здесь дело просто: обнажите часть железы, найдите протоки, вставьте в них трубки и проведите эти трубки наружу. Задача, казалось бы, легкая, но на деле ничего не вышло из таких опытов. Даже если во время самого процесса пищеварения прорезать эти протоки и вставить в них трубочки, то и тогда ничего не получится, хотя с анатомической стороны это и легко проделать. Подобный метод называется временной панкреатической фистулой. Оказалось, что панкреатическая железа чувствительна к оперировани прекращает после операции свою работу. Как же быть? Надо было, как видно, делать постоянную фистулу, чтобы была возможность получить сок спустя долгое время после операции, когда все более или менее придет в норму. Сначала поступали так: трубочку проводили сквозь брюшную рану, вставляли в проток, а рану зашивали. Когда дело шло на заживление, сок начинал выделяться, только он теперь истекал в очень большом количестве, что уже было подозрительно. Кроме того, сок был очень жизок, истекал без всякого соотношения с пищеварением. До сих пор мы всегда видели, что отделение сока бывает приурочено к пищеварению. Этот же случай показал, что хотя железа и работает, но работа ее протекает неправильно, патологически.

Возник вопрос: как же добиться такой работы, которая бы протекала нормально? Ответ ясный - надо ждать, пока все заживет окончательно. Но беда была в том, что вставленная в проток трубочка через 4-5 дней выпадала, так как не могла там удержаться. Дело пошло на лад лишь тогда, когда получена была такая фистула, которая дала возможность добывать этот сок когда угодно. Вы уже знаете этот способ, видели его на слюнных железах. Поступают следующим образом. Из стенки двенадцатиперстной кишки вырезают кусочек нормальным отверстием протока. Отверстие в кишке зашивается, а кусочек вшивается в брюшную рану (рис. 7). Так как отверстие протока нормальное, то и отделение сока происходит правильно. Но и тут вначале существовало одно затруднение, которое только постепенно было побеждено. Панкреатического сока течет много, а он представляет собою весьма ценную жидкость для организма, и потеря его вызывает болезненное состояние животного. Кроме того, сок, разливаясь по брюху, сильно разъедает его. Последнее устранено тем, что животному дают лежать на пористой поверхности, которая всасывает, впитывает в себя изливающийся сок, или собирают сок постоянно, не давая ему разливаться по брюху. Но как же бороться с потерей сока? У собаки это легко устранить, потому что у нее имеется два протока - большой и маленький, и мы вшиваем в брюшную стенку или маленький, или большой проток. Так как эти два протока сообщаются между собой, то, когда не надо сока, можно закрыть наружное отверстие протока, и весь сок через сообщающиеся веточки перебирается в другой проток и затем в кишку. Теперь, как видите, все эти затруднения преодолены и потому такие собаки остаются совершенно здоровыми (рис. 8).

Панкреатический сок - жидкость бесцветная, совершенно прозрачная. Если вы хотите получить совершенно чистый сок, то надо вставить в проток катетер, простую каучуковую трубочку, по которой будет течь чистый сок. Обыкновенно получают сок, прямо капающий из фистулы и очень различной консистенции от жидкой до консистенции почти такой же густой, как концентрированный сахарный сироп. Теперь дальше. Первое химическое свойство этого сока то, что он - сильнощелочная жидкость, следовательно он является антиподом желудочному соку. Вы сейчас это увидите: красная лакмусовая бумажка синеет, и чрезвычайно интенсивно. Это надо запомнить. Анализ показывает, что щелочность сока зависит от растворенной в нем соды.

В этом содовом растворе имеется еще ряд веществ более сложных. Там есть большое количество белка, причем его тем больше, чем выше консистенция раствора, именно от 2 до 9%. Когда имеется совершенно густой сок, то вы, сварив его, получите свернувшийся белок, напоминающий крутой яичный белок. Если же вы сварите жидкий сок, то сгустка белка может не получиться, а будут лишь отдельные хлопья. Затем весьма существенную часть панкреатического сока составляют ферменты. Тут есть три фермента, имеющие отношение ко всем трем сортам пищи: белковый фермент, углеводный и жировой. Со всеми этими свойствами сока мы сейчас и познакомимся.

Кладем в порцию сока кусочек фибрина, поставим все в термостат и посмотрим, как будет действовать сок. Там будет развиваться действие на белки, исходящее от фермента, который называется трипсин. Теперь обратимся к другому ферменту, действующему на крахмал. Нерастворимый крахмал будет превращаться в раствор, а затем уже в моносахарид. Применяем тот же способ, которым пользовались при птиалине. Берем 10 куб. см густого клейстера и прибавляем к нему 1 куб. см поджелудочного сока. Клейстер был густой, но я успел лишь два-три раза перевернуть пробирку, а уже из гущи получилась вода. Буквально в несколько секунд произошла первая фаза растворения крахмала. Теперь возьмем крахмал без панкреатического сока. В левой руке у меня чистый крахмал, а в правой - крахмал с панкреатическим соком. Мы попробуем теперь фильтровать их: первый не будет фильтроваться, а второй будет. Сначала я фильтруб чистый крахмал, он совершенно не проходит сквозь фильтр. Теперь я беру крахмал, измененный панкреатическим соком. Видите, как быстро он фильтруется, совсем как вода. Мы сейчас исследуем фильтрат крахмала и увидим, что он уже перешел в моносахариды. Фермент, производящий это превращение, называется амилопсин. В этом же панкреатическом соке имеется еще и третий фермент - жировой, который называется стеапсином.

Видите, белок, который мы положили в панкреатический сок, через пять минут уже растворился. Панкреатический сок переваривает белки почти с такой же быстротой, а в некоторых случаях даже быстрее, чем желудочный сок.

Подробности о действии сока на белки вы услышите на лекциях физиологической химии, а я скажу только, что действие трипсина все-таки другое, чем действие пепсина. Очевидно, что это совершенно другой фермент. Кроме того, он гораздо глубже разлагает белки. Чтобы при помощи пепсина получить из белка кристаллические тела, нужны месяцы; при помощи же трипсина белок разрушается до кристаллических продуктов буквально в минуты.

Теперь мы переходим к третьему ферменту. Если вы читали немного органическую химию, то вы знаете, что имеется очень много углеродистых соединений. Они располагаются в известные группы по основным чертам своего химического устройства. Одна из наиболее простых групп углеводороды, к ним примыкают алкоголи. Углеводороды - соединения углерода с кислородом и водородом, причем последние два находятся здесь в том же соотношении, как и в воде. Следующую группу составляют алкоголи - соединения углеводородов с содержащей кислород группой ОН (гидроксил). Алкоголи различаются по атомности. Бывают алкоголи одноатомные, двухатомные, трехатомные и т. д., смотря по тому, сколько в них заключается гидроксильных групп (ОН). Есть трехатомный алкоголь - глицерин, который вы, конечно, знаете. В нем имеется радикал и три водных остатка (3 ОН). Существуют еще органические кислоты. В состав их также входят углерод, кислород и водород; для них характерной группой будет СООН (карбоксил). Значит, в алкоголе радикал соединяется с группой ОН, а в кислоте - с группой СООН.

Алкоголи и кислоты могут вступить в соединение, и тогда они образуют так называемые сложные эфиры. Это соединение происходит с выделением воды. Один разряд сложных эфиров состоит из глицерина - трехатомного алкоголя - и из некоторых специальных кислот с очень высоким молекулярным составом: олеиновой, стеариновой и пальмитиновой, причем самой тяжелой в молекулярном отношении будет пальмитиновая. Соединения этих кислот с глицерином и есть жиры. Повторю еще раз: имеется органическая группа алкоголей, для которой характерна группа ОН (водный остаток, или гидроксил). Другая группа органические кислоты со специальной, характерной группой карбоксила (СООН). Если эти тела придут в соединение, то получится, после выделения воды, новая группах новые тела - сложные эфиры. Теперь сложные эфиры, образовавшиеся из соединения глицерина с тремя кислотами олеиновой, стеариновой и пальмитиновой, - являются жирами. Вот всм химия жира. Под влиянием панкреатического сока жиры разлагаются на свои составные части: глицерин и жирные кислоты. Мы сейчас это действие и покажем вам.

Смотрите, за шесть минут уже переварился второй кусочек фибрина. Положим третий кусочек и сколько угодно еще белка, и все переварится.

Реакцию на сахар вы помните: это есть восстановление моносахаридами окиси меди. В присутствии глюкозы окись меди раскисляется, обращается в закись меди, и получается бурый осадок. Мы проделываем эту реакцию убеждаемся, что уже образовались моносахариды в той порции крахмала, куда прибавили сока, а в той порции, где нет сока, нет и моносахаридов.

Итак, вы видели действие крахмального и белкового ферментов, а теперь ознакомимся с жировым ферментом. Жир - тело нейтральной реакции; обыкновенно онерастворим в воде, в силу чего с ним трудно оперировать. В прежних опытах, вместо того чтобы брать обыкновенный белок, мы брали такой, который в пище не встречается, а именно - фибрин. Мы брали его потому, что он очень удобен, легко разлагается. И здесь мы делаем так же. Мы берем жир не натуральный, не с теми кислотами, на которые я вам указывал, а искусственный, такой, который образован глицерином с масляной кислотой. Этак называемый монобутирин - однокислотный глицерин. Для удобства я беру вместо настоящего жира аналогичное ему химическое соединение и на нем покажу вам разлагающее действие стеапсина. Теперь мы к этому монобутирину (10 куб. см 1%-го водного раствора) прибавим 0.5 куб. см щелочного панкреатического сока и затем этот сок с монобутирином поставим в термостат минут на 15. Вы увидите, что здесь будет резко кислая реакция. Дальше определим количество образовавшейся кислоты нейтрализованием. Это - определение щелочности или кислотности объемным путем. Вы имеете, положим, панкреатический сок; он щелочной, и вы хотите определить степень его щелочности. Вы берете определенное количество панкреатического сока и прибавляете к нему такое количество кислоты, чтобы раствор стал нейтральным. Зная объем панкреатического сока и объем прибавленной кислоты, можно легко определить степень щелочности. Для определения момента наступления нейтрализации существуют особые индикаторы, указатели, например лакмус и фенолфталеин. Этим"методом мы и воспользуемся для определения количества кислоты в расдворе монобутирина, образовавшейся под влиянием панкреатического сока.

У нас имеются здесь две пробирки с монобутирином. В одной - чистый монобутирин, а в другой - с прибавлением панкреатического сока. Прильем одну-две капли фенолфталеина и будем смотреть, сколько надо прибавить щелочи до покраснения жидкости, что определит моменаступления нейтрализации. Значит, при разложении жира под влиянием стеапсина освободилась кислота, а для того чтобы определить, сколько освободилось кислоты, надо прибавлять щелочь определенного раствора. Вот монобутирин один, без фермента; в нем тоже есть кислотность, но только очень маленькая. Вы видите - только одна-две капли щелочи, и жидкость уже покраснела. А здесь, видите, сколько приходится подливать щелочи, значит, уже образовалось много кислоты. Там пришлось прибавить одну только каплю, а здесь целый кубик. Но стеапсин все время разлагает монобутирин на кислоту и глицерин, поэтому прибавленная щелочь постоянно нейтрализуется. Стеапсин разлагает новую порцию монобутирина, освобождает еще кислоту, и опять получается кислая реакция. У вас здесь все время получается освобождение кислоты, а поэтому красный цвет постепенно исчезает.

Лекция двадцатая. Кривые отделения поджелудочного сока при еде мяса, хлеба и молока. - кислота как возбудитель сокоотделения

На этой собаке мы покажем факт отделения панкреатического сока во время процесса пищеварения. Сейчас сок не течет вовсе, а когда дадим собаке есть, то начнется обильное отделение сока.

Пока мы продолжим изучение химических свойств сока. Вы помните, что панкреатический сок есть жидкость прозрачная, бесцветная, очень подвижной консистенции. Что касается химического ее состава, то это щелочь, раствор соды, приблизительно 0.3%-й. В этом растворе находится большое количество белка. Показать его присутствие очень просто: он свертывается при высокой температуре, так что если нагреть этот сок, то у вас получится густой сверток, осадок, или помутнение. Это будет зависеть от консистенции сока. В поджелудочном соке имеется три фермента: белковый, который называется трипсии, углеводный амилопсин и, наконец, жировой - стеапсин. Со всеми ими я вас в прошлый раз познакомил и показал их действие: разложение белков, углеводов и жиров (на глицерин и кислоты).

Вот перед нами сок - испытаем его: если он слабый, т. е. содержит мало белковых веществ - ферментов, то при кипячении получится только помутнение жидкости, если же сильный, то он весь свернется, как яичный белок. Вот он уже начинает мутиться, сильно мутиться.

Мы уже познакомились со всеми нужными нам свойствами панкреатического сока

Повторим сегодня опыт со спиртом, который у нас не вышел в прошлый раз. Мы подействуем на желудок непосредственно сильным раствором алкоголя и посмотрим, как пойдет выделение слизи.

Когда мы знаем, каким образом добывать панкреатический сок, каким образом следить за работой панкреатической железы; когда мы знаем, из каких частей состоит панкреатический сок, то мы можем спокойно приступить к изучению вопроса о работе железы. У собаки, как вы видите, пока пищи нет, нет и отделения сока. Это же самое мы видели и раньше при изучении деятельности пепсиновых желез. Пойдем дальше. Как работает панкреатическая железа при разной пище? Оказывается, что и здесь работа железы варьирует в зависимости от того, какая пища находится в пищеварительном канале. Вы видите на этих кривых (рис. 9), что работа железы очень резко варьирует, смотря по тому, какая пища находится в пищеварительном канале. Вот эта кривая показывает ход работы при мясе, эта - при хлебе, а эта при молоке. При мясе максимум отделения достигает такой величины, а при хлебе гораздо большей, криват поднимается выше, причем, так же как и при мясе, максимум достигается во второй час. Работа железы при молоке отличается тем, что кривая не достигает такой высоты, как при хлебе и мясе, дает максимум отделения только в третий час. Вы видите, что наибольшее сокоотделение бывает на хлеб, затем на мясо и наименьшее - на молоко. Да и самый ход работы различен: при хлебе и мясе максимум приходится на второй час, при молоке - только на третий. Совершенно так же, как при выделении желудочного сока, и при выделении поджелудочного сока имеются колебания не только в количественном отношении, но и в качественном - в отношении переваривающей силы, которая и здесь определяется теми же методами, как и в случае желудочного сока. Таким же образом меняется и щелочность, так что получаются соки то более щелочные, то менее щелочные. Оказывается следующее отношение: самым слабым по переваривающей силе является хлебный сок, а сок молочный, которого, как вы видели, выделяется меньше других соков, является самым сильным. Среднее положение занимает сок, выделяющийся при мясе. Здесь, как вы видите, количество уравновешивается качеством. Очевидно, что это нужно, что это имеет определенный смысл, клонится к более выгодному распределению сока, но как же это понять? Кое-что из этого можно объяснить, однако сейчас еще далеко не все поддается объяснению. Самые же факты я покажу вам завтра и послезавтра, так как на это нужно время. Тут вам надо только запомнить факт разной деятельности желез в зависимости от того, что проходит через пищеварительный канал.

Когда мы рассмотрели деятельность поджелудочной железы, познакомились близко с нею и убедились, что и здесь мы наталкиваемся на Факты, совершенно сходные с фактами, уже виденными нами раньше на прежних железах, то возникает вопрос: что является возбудителями, ближайшими возбудителями работы поджелудочной железы? Что касается акта еды, следовательно возбуждения из полости рта, или условного рефлекса, то, если такое действие и есть, оно в высшей степени слабо. Если вы при кормлении собаки будете следить за отделением поджелудочного сока, то вы увидите, что минуты через три будет маленькая предварительная «волночка» сока, небольшое отделение, которое вскоре затихает и которое можно отнести на счет рефлекса из полости рта или на счет условного рефлекса. Но это первое повышение очень слабо, совсем не такое, какое вы видели на слюнных и пепсиновых железах. И это понятно: слюнные железы - первые на пути совершенно не обработанной пищи, пепсиновые - вторые. Поджелудочная же железа действует уже после этих двух желез, и ее действие должно быть согласовано с действиями этих желез, а не приноравливаться к виду пищи. Сильнейшим возбудителем деятельности поджелудочной железы является кислота, а пища, обработанная желудочным соком, вступает в двенадцатиперстную кишку уже в кислой реакции. Сегодня этот факт, действие кислоты, показывать некогда. Вы увидите его завтра. Вы убедитесь, что стоит влить собаке в желудок кислоты без всякой пищи, и от одного этого раствора кислоты получится обильное выделение панкреатического сока. Кислота заставляет работать поджелудочную железу так, как никакой другой возбудитель. Кислые растворы действуют, как я вам уже говорил, со слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Почему же, когда вы наблюдаете отделение сока под влиянием кормления, то отделение постоянно колеблется: то выделяется больше, то меньше? Почему это так? Смысл этого дела вам должен быть ясен. Это происходит оттого, что пища в duodenum переходит порциями, а не сплошной струей. Пройдет из желудка часть кислой пищевой кашицы кишку, а затем перерыв на некоторое время, так как привратник закрывается. Поэтому отделение сока тоже происходит волнообразно, что собственно и указывает на то, что кислое содержимое желудка переходит порциями. Когда получается большое отделение - это значит, что сейчас перешла часть массы из желудка в duodenum. Затем сокоотделение уменьшается, потому что та кислота, которая попала в двенадцатиперстную кишку, нейтрализуется. Потом через некоторое время опять проходит из желудка в кишку пища и опять усиливается отделение. Вот как просто понимается факт, что выделение все время идет с перерывами. Это происходит в связи с поступлением пищевых масс из желудка двенадцатиперстную кишку.

Вернемся к опыту. В желудок был влит раствор алкоголя, и произошло порядочное отделение, причем выделилась жидкость щелочная, очевидно слизь, а не желудочный сок. Эта слизь выделилась, с одной стороны, чтобы защитить стенки желудка, с другой - с целью разбавить алкоголь.

Из того факта, о котором я вам только что рассказывал, можно понять особое значение кислых веществ в пище человека.

Теперь смысл этой кислоты приобрел новое значение. Раньше мы могли сказать, что кислота нужна для пепсина, теперь же вы прибавите, что кислота нужна и для возбуждения сильнейшего пищеварительного органа - поджелудочной железы. Может случиться так, что у людей стенки желудка не доставляют совершенно желудочного сока, и вот такие люди часто живут подолгу, не замечая даже, что они по существу дела больны. Можно представить себе дело так, что вся работа падает на поджелудочную железу, однако в пище такого человека обязательно должна быть добавленная извне кислота. Я говорил вам, что в самой пище образуется немного молочной кислоты, но если ее слишком мало, нехватает, тогда обязательно к пище должно присоединять кислоту в виде кислых напитков и приправ: кваса, кислого молока, уксуса и т. д. Вот, следовательно, какую огромную роль играет кислота в деле пищеварения.

Обратимся к другому нашему опыту. Мы дали хлеба собаке, имеющей фистулу панкреатической железы. Вот здесь выступает тот факт, на который я уже обращал ваше внимание. В первую четверть часа выделилось 1.6 куб. см, а во вторую 0.4 куб. см. Вот вам та первая «волночка» сокоотделения, о которой я говорил. Уже в следующую четверть часа получится более сильное выделение, именно благодаря кислоте, попавшей в duodenum. С этим фактом мы встретимся еще в последующих лекциях. Если вы удержите его в голове, то вам будут понятны особенности работы поджелудочной железы при разных сортах еды. Больше всего выделение будет при хлебе, меньше всего при молоке. Вы помните кривую отделения желудочного сока? При молоке было всего меньше кислоты, следовательно и панкреатического сока потечет меньше всего. Почему же не при мясе, а при хлебе больше всего выделяется панкреатического сока, когда желудочного сока отделялось при мясе большело объясняется тем, что мясо на 25% 0/ состоит из белков, которые поглощают кислоту, хлеб же, состоящий главным образом из углеводов, кислоты не поглощает, а поэтому при хлебе свободной кислоты остается в пище больше, чем при мясе, и, появляясь в duodenum, хлеб вызывает поэтому большее отделение панкреатического сока, чем мясо.

Лекция двадцать первая. Связь между отделением кислого желудочного и щелочного панкреатического соков. - жир как возбудитель панкреатической секреции. - механизм секреторного действия кислоты. - секретин. - изменения железистых клеток при секреторном процессе

Перед вами собака с панкреатической фистулой. У нее желудок пуст и отделения сока почти нет, самое ничтожное. Мы можем считать, что панкреатическая железа находится в покое. Мы сейчас дадим собаке 200 г мяса. Другая собака - та, что была вчера. У нее вчера сок пошел плохо, потому что на нее сильно подействовала обстановка аудитории, когда же ее привели в лабораторию, то сок пошел правильно. Здесь, как видно, было много задерживающих влияний. Сейчас мы пустим в ход такой раздражитель, который будет сильнее всяких влияний. Вольем ей в желудок 0.25%-й раствор соляной кислоты. У этой собаки есть и желудочная фистула, так что очень удобно вливать, даже не прибегая к помощи зонда. Сок собирается посредством воронки, которая своим широким краем придавливается к брюху. Через узкую часть воронки сок стекает в пробирку.

Продолжаю систематическое изложение. Я сказал вам вчера, что сильнейшим возбудителем панкреатического сокоотделения являются не пищевые массы, а кислоты, в частности кислота желудочного сока. Я сообщил вчера различные подробности, сказал, что раздражители эти действуют из двенадцатиперстной кишки и что этим объясняется волнообразное отделение панкреатического сока, так как пища переходит в кишку не непрерывным потоком, а порциями. Затем я объяснил вам ход и величину отделения при различных пищевых веществах; почему при хлебе выделяется сока больше, а при молоке - меньше. Затем, если вы спросите, почему это так, какой смысл в том, что кислота вызывает панкреатическое сокоотделение, то ответ на это не такой уж трудный. Ведь пищеварение есть последовательная обработка пищи в различных отделах пищеварительного канала. Понятно, что должно быть соотношение, сцепление работ всех отделов. Работы одних отделов должны согласоваться с работой других отделов. В этом случае вы как раз и видите такое сцепление работ. Пищеварение в желудке происходитлой реакции, и кислая пища из duodenum вызывает действие панкреатической железы. Такая цепь явлений получает еще особенное значение. То, что в желудке пищеварение происходит при кислой реакции, важно, между прочим, и потому, что кислота действует как дезинфицирующее средство. Пищеварение в кишках, как вам уже известно, происходит при щелочной реакции. Следовательно, мало того, что одно пищеварение (кислое) должно вызвать другое (щелочное), должно еще произойти уничтожение кислой реакции. Ведь если желудочное, кислое пищеварение переменить на щелочное, то должны же быть условия, которые уничтожили бы кислотность пищи. И вот кислый желудочный вок вызывает отделение панкреатического сока, который нейтрализует кислоту. Здесь имеется, значит, не просто поверхностная связь в выделении панкреатического сока под влиянием действия кислоты, а связь, имеющая свой определенный глубокий смысл. Кислота, излившаяся на пищу в желудке, вызывая секрецию панкреатической железы, сама обусловливает свое уничтожение в кишках.

Когда образуется соляная кислота, то она происходит, как 1оказывают факты, из разложения поваренной соли, которая в силу химических процессов, происходящих в пепсиновых железах, разлагается на соляную кислоту и окись натрия. Что это действительно так, доказывается несколькими опытами, и один из наиболее показательных фактов тот, что при пищеварении повышается щелочность мочи. Раз нейтральное тело разлагается и кислота удаляется с желудочным соком, то остающаяся щелочная часть (здесь окись натрия) идет в кровь и превращается в соду; далее она частью проходит в мочу и удаляется с нею, частью же проходит к клеткам поджелудочной железы, которыми и поглощается. Если бы излишняя щелочь не удалялась тотчас же из организма, а излишняя кислота не уничтожалась бы, то внутренняя среда тела была бы то слишком щелочной, то слишком кислой реакции. А между тем все элементы тела живут только при некоторой определенной реакции. Разрыв устраняется той связью в работе желудочных и поджелудочной желез, о которой у нас идет речь. Поваренная соль разлагается, а образующаяся кислота попадает в желудок. Когда кислая пища проходит в двенадцатиперстную кишку и панкреатическая железа выпускает свой сок в кишку, то кислота желудочного сока соединяется с содой поджелудочного. Таким образом в кишках обе составные части соли встречаются и происходит нейтрализация. Видите, какое тонкое соотношение, регулирующее колебания реакции. Колебания происходят, таким образом, не в массе крови, а в полости пищеварительного канала. Вы видите, как все уравновешивается в организме! Это вполне понятно, так как организм - система, а в системе все должно быть согласовано. Я опять повторяю первейшим возбудителем отделения поджелудочного сока является кислота.

Возвращаемся к опыту. Вот, за 15 минут выделилось на кислоту 7.8 куб. см чистейшего панкреатического сока.

Кроме кислоты, возбудителем панкреатического сокоотделения является жир, так что, если вы собаке в пустой желудок с затихшей деятельностью панкреатической железы введете жир, этот жир тоже вызовет отделение панкреатического сока. Значение такого возбуждения панкреатического сокоотделения жиром должно быть вам совершенно ясно, так как жир разлагается главным образом панкреатическим соком. Кислоты в желудке не будет, потому что при поступлении в кишечник жира прекращается выделение желудочного сока, и поэтому жир должен быть самостоятельным возбудителем отделения панкреатического сока. Итак, жир - второй возбудитель. Каким образов действует жир. что именно в нем возбуждает - вопрос еще не решенный. Можно себе представить, что жир целиком возбуждает это отделение сока, но можно думать иначе. Возможно, что под влиянием маленькой первоначальной порции жирового фермента часть жира разлагается, жирные кислоты встречаются со щелочами и образуют мыла. А это очень резкий возбудитель деятельности панкреатической железы. Повторяю. Вопрос, что именно возбуждает выделение панкреатического сока - жир ли как жир или его продукты разложения - еще не решенный вопрос.

Кроме упомянутых специальных возбудителей, смысл которых совершнно ясен, имеется еще и общий раздражитель - вода. Слабенький, но зато постоянный и доступный раздражитель. Вот вам перечень всех раздражителей при нормальном ходе вещей: первый - это акт еды, влияющий в очень слабой степени, затем сильнейший возбудитель - кислота, далее жир или продукт его разложения - мыло и, наконец, вода.

Дальнейший вопрос, который нам предстоит решить - это вопрос: каким образом названные раздражители действуют и главным образом как действует кислота? Акт еды должен быть, очевидно, нервным раздражителем. Это возбуждение нельзя себе представить передающимся иначе, чем по нервам. Вопрос о действии кислоты оказался сначала очень путаным, потом довольно сложным и очень интересным. Было установлено, что кислота действует на отделение панкреатического сока. Как же она действует? Вы, имея аналогичный пример на слюнной железе, первым делом подумаете, что и здесь действие идет через нервы, что рефлекс с кишки ведет к работе панкреатической железы. Но тут возникает другой вопрос, а именно: если это предположение правильно, то должны быть нервы, управляющие деятельностью панкреатической железы. С этими нервами дело обстояло очень сложно. Долгое время при раздражении нервов не видели никакого действия. Эти нервы, с одной стороны, ветки блуждающего нерва, с другой - симпатического. И вот прошло довольно значительное время, пока получили отчетливые факты, которые не оставили никакого сомнения в том, что имеются нервы, управляющие деятельностью панкреатической железы. Затруднения здесь были те же, что и при желудочных железах. Этот вопрос был впервые поставлен и разрешен именно здесь - на панкреатической железе, потом уже это решение было применено и к желудку. Главнейшее затруднение здесь состояло в том, что сюда подходят два рода волокон: одни - задерживающие деятельность панкреатической железы, другие - возбуждающие. И хотя тут действуют и возбуждающие волокна и задерживающие, мы не увидим ни того, ни другого действия, ибо они будут взаимно уничтожать друг друга. Завтра на опыте вы увидите, как было установлено, что панкреатическая железа находится под управлением нервов.

Посмотрим теперь, как идет наш опыт. За вторую четверть часа выделилось от действия одной только кислоты больше 10 куб. см панкреатического сока.

Вернемся опять к вопросу, как десиствует кислота. Мы знаем, что есть известные нервы, которые управляют панкреатической железой, знаем, что железа начинает работать, когда в двенадцатиперстную кишку попадает жир, а теперь нам нужно решить вопрос, каким образом действует кислота на панкреатическое отделение. Одно из предположений - что через нервы. Раз доказано присутствие нервов, управляющих деятельностью панкреатической железы, стало быть, мы может предполагать, что кислота раздражает в двенадцатиперстной кишке концы нервов и это раздражение передается через центральную нервную систему панкреатической железе. Вот самое законное предположение, тем более, что нечто подобное нас уже было выявлено для слюнных желез. Но нужны еще и факты. Почему я могу делать здесь только предположения, а не утверждать, что раз есть нервы, следовательно, и кислота действует через нервы? Ведь я вам говорил, что все отдельные части организма связаны между собой двояким способом: нервами и жидкостями. Все тело пропитано кровью и лимфой, которые проникают во все уголки тела. Значит, есть еще, кроме нервов, и других связь - жидкости. В данном случае можно себе представить, что когда вы влили кислоту, она всосалась в стенки двенадцатиперстной кишки и потала в кровь. Кровью она была принесена к клеткам панкреатической железы, где могла влиять уже непосредственно. Значит, могут быть две формы связи: одна посредством нервов и другая - жидкостная, гуморальная связь. Оба предположения вполне законны, и надо разобраться, в чем ие тут дело. Первые опыты говорили в пользу первого предположения. Решить вопрос о том, как действует кислота, можно таким, например, опытом: перерезать нервы, и если после этого кислота будет действовать, то очевидно, что действие не только нервное. Но такой опыт трудно выполнить, потому что никогда нельзя ручаться, что все нервы, связывающие кишку с поджелудочной железой, перерезаны. Это совершенно невозможно, и проект является неосуществимым. Другой проект - совершенно рациональный. Если связь эта есть жидкостная связь, то можно попытаться впрыснуть кислоту в кровь. Этой кровью кислота вознесется к клеткам панкреатической железы и, следовательно, может действовать, как и в случае всасывания кровью, через стенки duodenum. Такие опыты делались, и, однако, панкреатический сок не выделялся. Впрыскивали кислоту в кровь или вводили в нижнюю часть пищеварительного канала - всасывание происходило, выделения же сока не было. Такие опыты привели к заключению, что возбуждение поджелудочной железы есть исключительно рефлекторный акт. Здесь, с одной стороны, дана возможность нервного действия, так как нервы есть, а с другой - исключена возможность гуморальной связи, так как кислота через кровь не оказала никакого действия. Вы приходите к заключению, что работа эта есть исключительно нервная работа. И, представьте себе, это оказалось неправильным. Повидимому, это не должно было подлежать никакому сомнению, а на деле оказалось не так. Здесь оказался такой неожиданный механизм, что о его существовании логически никто не мог догадаться. Два англичанина, которые делали подобные опыты, совершенно не сомневаясь в том, что отделение панкреатического сока под влиянием кислоты есть акт рефлекторный, для некоторых целей поставили такой опыт: они взяли часть кишки и совершенно перерезали все нервы (на маленьком кусочке кишки это можно сделать), влили в изолированный кусочек кишки кислоту, и, хотя нервы все были перерезаны, тем не менее кислота возбудила отделение сока. Судя по прежним опытам, выходило, что возбуждение от кислоты не есть химическое действие, а по этому опыту выходит, что оно и не нервное действие.

Как же мы будем решать этот вопрос? Выход один: нужно принять, что происходит что-то при переходе кислоты из кишки в кровь. Если все нервы перерезаны, кислота действует через кровь, но это предположение исключено опытами, следовательно должно действовать что-то другое. Авторы этого опыта (с изолированным кусочком кишки) на том и остановились и решили, что кислота действует не сама, а при посредстве некоего вещества. Они представили себе это дело так, что когда кислота идет из кишки в кровь, то она что-то захватывает из стенки кишки и это-то вещество, захваченное из кишечной стенки, приносится к клеткам панкреатической железы и раздражает их. Дальше надо было проверить это, и они проверили таким образом. Они взяли слизистую оболочку кишки, растерли ее, настояли с кислотой и этот настой впрыснули в кровь. Такой кислый настой отлично вызывал сокоотделение. Они назвали это сокогонное вещество секретином. Кислоту в настое можно неитрализовать, а секретин все же будет действовать. Подробности фактов, которые мы знаем, совершенно гармонируют с этим толкованием.

Как я вам говорил, кислота действует только с определенных мест пищеварительного канала. Она не действует из желудка, также не действует, когда находится в нижнем отделе тонких кишек или в толстых кишках, а действует только из duodenum да из верхней половины jejunum. Оказалось, что только настойка из слизистой оболочки этих отделов и вызывает отделение поджелудочного сока. Если же вы сделаете настойку из слизистой оболочки желудка или прямой кишки, то она не вызовет сокоотделения. Имеются еще и другие факты, которые я вам завтра покажу, подтверждающие это объяснение. Если у животного трудно перерезать все нервы, по которым передаются раздражения с кишки на поджелудочную железу, и если такая форма опыта невозможна, то тем не менее у нас имеется более простой способ ихключить влияние нервов. Есть яд атропин, действие которого вы уже знаете. Вы можете найти n. vagus или n. sympathicus, затем в кровь животному впрыснуть атропин, и вы без ножа прекратите влияние нервов лучше, чем с ножом. Раздражения этих нервов на отравленном животном окажутся совершенно недействительными. И вот, когда вы, парализовав таким образом нервы, впрысните настой слизистой кишки, то начнется работа железы. Таким образом вы разными методами убеждаетесь в том, что указанный механизм (гуморальный) верен.

Я вам покажу, как эта самая идея нашла себе применение на других железах - на молочных. Вам известно, что у самок во время родов и незадолго до родов начинают развиваться молочные железы. До беременности они не работают, наступление же конца беременности и роды влияют возбуждающим образом на молочные железы. Сначала думали, что это нервное влияние, но как ни бились, соответствующей нервной связи найти не могли. Делали так, подрезали почти всю грудь, и все-таки влияние беременности сказывалось. Дело оставалось недоисследованным, пока не были произведены опыты с поджелудочной железой. Авторы опытов с поджелудочной железой решили произвести такие же опыты и с молочными железами. Оказалось, что в матке, в плаценте (в кровяном листке, который объединяет кровообращение матери с кровообращением плода) имеется особое химическое вещество, которое, входя в кровь, возбуждает деятельность молочных желез. Когда они стали делать настойку из этой плаценты или из самого зародыша и впрыскивали в кровь небеременным или даже девственницам, у последних начинали развиваться грудные железы. Так вот, следовательно, в возбуждении поджелудочной железы несомненно должна играть роль гуморальная связь. Действовать здесь может не только соляная кислота, но и другие кислоты.

Химическая природа секретина еще не исследована как следует. Это вещество нисколько не страдает от кипячения, и, судя по этому, оно не фермент. Пока его считают, именно на основании кипячения, не ферментом, хотя может быть впоследствии, когда будут установлены более точные определения ферментов, надо будет причислить и секретин к ферментам.

Теперь мы опять займемся опытом. Опыт с действием кислоты уже в полном разгаре. За 45 минут выделилось 30 куб. см панкреатического сока.

А вот ход отделения панкреатического сока на мясо. Очевидно, что в желудке образовалось много желудочного сока, сок этот перешел в duodenum и получилось колебание в отделении сока в связи с теми порциями пищи, которые перешли из желудка в кишку.

Значит, вы теперь поняли способ действия кислоты. Сильную помощь всем нашим соображениям в этой области окажут завтрашние опыты. Мы проверим почти все факты, повторим еще раз пройденное, и я надеюсь, что все закрепится в вашей памяти. Два действия - акт еды и действие кислоты - не оставляют сомнений в том, что существуют две связи: и гуморальная и нервная.

Теперь остается интересный вопрос, который до сих пор еще не решен окончательно. В какой степени, при каких случаях действует тот или иной механизм? Надо думать, что у каждого из них особые случаи приложения. Это так и есть, и вот какая существует разница между ними. Если вы обратитесь к составу сока, выделившегося от акта еды, и к кислотному соку, то вы увидите, что между ними имеется существенная разница. В то время как сок от первого раздражения очень густой, сок, полученный от действия кислоты, очень жидкий. Значит, в то время как нервы доставляют главным образом органические составные части, кислоты вызывают преимущественно соду. Нервы заставляют железу вырабатывать главным образом ферменты, кислоты же - содовый раствор. Мы сейчас можем это проверить.

Сейчас я могу быстро ориентироваться посредством кипячения, с каким соком мы имеем дело. Чем больше белка, тем больше, следовательно, и фермента. Мы вскипятим оба сока, и вы увидите, что кислотный сок даст слабую муть, а нервный большой осадок. Это вот сок от кислоты, который, как вы видели, выделялся с большой быстротой, а вот там - на пищу - всего вытекло за час 12.4 куб. см. Как видите, сок от кислоты, выливавшийся быстро, при кипячении еле мутнеет, никакого осадка нет, имеется только опалесценция; сок же, который вытек от еды мяса, дает прямо-таки хлопья; ясно, что свертывание здесь гораздо энергичнее. Кислотный сок, значит, жидкий сок, сок же, выделившийся под влиянием акта еды, гораздо более богат белком, а следовательно и ферментом.

Раз мы знаем, что имеются два различных сока, вызываемых различными возбудителями, раз эти возбудители действуют на панкреатическую железу различно, то возникает мысль, что нормальная работа - это соединение этих двух работ, а все колебания находятся в связи с тем, какие раздражители в данное время действуют. В последнее время проделаны опыты, которые совершенно отчетливо показывают, каким образов эти два раздражителя встречаются друг с другом и что тогда происходит. Если вы, положим, покормите собаку жиром, вы получаете тогда выделение с известной скоростью сока, довольно богатого ферментом. Как же действуют здесь эти возбудители? Это возможно проверить при воздействии на собаку атропином, благодаря которому мы исключаем действие нервов. И вот наблюдается вполне определенный результат. Количество сока теперь такое же, но сок получается очень бедный ферментом. Ясно, что качество сока зависит главным образом от нервов, количество же - от гуморальной связи. Значит, надо допустить, что и при действии жира имеют место и нервная и гуморальная связи.

Вот вам факты, которые относятся к общей деятельности панкреатической железы. Вы видите, что эти факты представляют не меньший интерес, чем факты, поли изучении пепсиновых желез.

В отношении панкреатической железы у меня остается еще один пункт - это вопрос о клеточной физиологии. Надо сказать, что тут мы знаем еще меньше, чем пепсиновых железах. Вы видите, что было много фактов о панкреатической железе как о целом органе; что же касается клеточной теории, то здесь имеется очень мало сведений. Выступает резко только один факт: ясное отражение внутренних секреторных процессов на морфологическом виде панкреатической клетки. Возымем отдельную дольку. Долька состоит из клетокаждая клетка состоит из двух частей, на границе которых лежит ядро. Внутренняя часть клетки более зерниста, наружная - более прозрачна. Если вы заставите железу выделить много сока и потом будете микроскопически рассматривать клетку, то вы увидите, что внутренний слой клетки сильно уменьшился, зато наружный слой ее увеличился, взяв, очевидно, вещества из крови. Одному исследователю удалось видеть на кролике, как изменяется от работы панкреатическая клетка. Дело в том, что брыжейка у кролика очень тонка, и вы, вытянув часть брыжейки с долькой и положив ее под микроскоп, можете непосредственно наблюдать изменения в структуре при работе клетки. Вы видите, как уменьшается внутренний слой и увеличивается наружный. Но этим все не исчерпывается, остается еще много нерешенных вопросов.

Лекция двадцать вторая. Иннервация поджелудочной железы и методы исследования

Вот собака с панкреатической фистулой, у которой вчера после введения мяса было отделение панкреатического сока. Сейчас мы введем ей в желудок 100 куб. см мас.а. Вчера вы видели «мясное», а сегодня увидите «жировое» панкреатическое отделение. До начала опыта у нее за 40 минут выделилось только 0.5 куб. см сока - почти полный покой железы.

Затем мы приступим к острому опыту, дающему возможность изучить иннервацию панкреатической железа; на нем я и покажу все те факты, о которых речь была на предшествующих лекциях. Собака, которую сюда сейчас привели, оперирована особым образом. Этот опыт, совершенно простой и легко воспроизводимый, не дается многим физиологам и не дается потому, что они упорствуют и не хотят воспроизвести его в такой именно обстановке, в какой нужно и в какой на ваших глазах мы его воспроизведем. Те самые англичане, которые открыли секретин, до сих пор никак не могут успешно поставить этот опыт. Собака, как видите, совершенно неподвижна, потому что головное мозг у нее отрезан от спинного и все раздражения доходят только до спинного мозга и уже не распространяются дальше на головной. Понятно, что раз перерезан спинной мозг, то прекращается дыхание, и потому мы производим его искусственно. Перерезка спинного мозга и есть то необходимое условие, без которого опыт не удается Дело в том, что, как я вам сказал уже, если вы у животного во время пищеварения разрежете проток поджелудочной железы и вставить трубочку, то сок не потечет. Это происходит потому, что панкреатическая железа очень чувствительна ко всяким раздражениям, падающим на организм; они тормозят отделение сока. Торможения же эти могут достигать панкреатической железы только при целости связи головного и спинного мозга. От головного мозга идет задерживающий рефлекс: он-то и прекращает сокоотделение. Следовательно, если вы хотите, чтобы панкреатическая железа осталась в работе, вы должны этот рефлекс исключить, что и достигается перерезкой спинного мозга, отделением его от головного. Теперь уже ничто не может остановить, задержать деятельность панкреатической железы. Сколько ни оперируйте, сколько ни раздражайте такое животное, сок будет течь, так как задерживающие влияния уже не могут передаться железе. Если вы имеете достаточный опыт, то перерезайте спинной мозг сразу под легким наркозом. Когда это сделано, вскрываются две полости: грудная, чтобы достать блуждающий нерв, и затем брюшная, где берется панкреатический проток. Нерв, конечно, было бы гораздо лучше взять на шее, но этого сделать нельзя, потому что n. vagus дает многочисленные ветви, имеет отношение к массе органов, а одни из важнейших ветвей, идущие к сердцу, останавливают при их раздражении деятельность сердца. Следовательно, если брать нерв на шее и раздражать его там, то получится задержка деятельности сердца и остановка кровообращения. Во избежание этого необходимо проделать операцию в грудной полости ниже места отхождения сердечных ветвей. Потом вскрывается брюшная полость и в панкреатический проток вставляется канюля. По этой канюле сок будет входить в особую трубочку; к трубочке приложена миллиметровая линейка, по которой можно отсчитывать скорость выделения сока. Сейчас жидкость стоит на 60 мм. Отделения сока почти нет самое ничтожное движение. У нас оба блуждающих нерва перерезаны в грудной полости. Мы раздражаем левый нерв, и вот теперь начинается сокоотделение: 65, 667, 68, 69 81, 82 89, 90.

Вы, вероятно, заметили следующий факт. Пока раздражали нерв - отделения почти не было, как только перестали раздражать - отделение началось.

Что же это значит? Дело в том, что в блуждающем нерве, как я вам уже говорил, вы имеете не один, а два рода волокон. Одни оказывают задерживающее влияние, другие - возбуждающее. Когда вы раздражаете нерв, то электрический ток пронизывает всю толщу нерва, причем в это время, во время раздражения, задерживающие нервы оказывают гораздо большее влияние, чем возбуждающие. Но раздражение живет гораздо дольше в возбуждающих волокнах, чем в задерживающих. В возбуждающих нервах имеется, так сказать, последейственное раздражение. Во время самого раздражения нервов, значит, берут перевес задерживающие волокна, а затем по прекращении раздражения обнаруживают свое действие возбуждающие. Так как задерживающие волокна более ранимы, чем возбуждающие, то сейчас вы увидите еще вот что: если мы долго будем раздражать этот нерв, начнется обильное выделение. Одно свойство задерживающих ветвей - их меньшая жизнеспособность, другое их свойство прекращение действия сейчас же по окончании раздражения. Теперь отделение дошло уже до 180 мм. Сейчас отделение почти прекратилось. Подействуем током еще раз. Вот уже начинается: 190, 191. . . 199, 200. При втором раздражении действие началось во время самого раздражения. Достаточно было один раз сильно подействовать на нерв, чтобы задерживающие нервы перестали работать. 230, 235. 250... 255. Вот уже приходится считать пятерками, потому, что теперь действуют только возбуждающие волокна 270. . 280. Теперь уже приходится считать десятками. Факт в высшей степени убедительный. Весь этот ряд явлений объясняется, следовательно, особенными соотношениями обоих родов нервных волокон. Заметьте еще вот такие подробности: в первый раз во время раздражения отделения почти не было, и только тогда, когда мы перестали действовать током, отделение началось; при вторичном раздражении отделение началось во время раздражения и затем все более и более усиливалось. Это факты, а теперь повторю еще раз толкование.

Из указанных фактов можно прийти выводу, что в вагусе два рода волокон, действующих противоположно. Понятно также, что при одновременном их действии должно получиться некоторая путаница. Если раздражать не очень долго, то перевес берут нервные тормоза и выделения нет. Но после раздражения выделение начинается, следовательно влияние задерживающих нервов ослабевает и перевес берут возбуждающие нервы. Когда мы раздражали второй раз, то сразу началосокоотделение. Это объясняется, повторяю, следующим: имеется разница в жизнеспособности, жизнеустойчивости нервных волокон. Первыми ослабевают задерживающие волокна, а поэтому мы наблюдаем выделение. Если бы такой разницы в жизнеспособности волокон не было, то не было бы никакого выделения. Еще раз повторим этот опыт. Определение стоит на 25. Начинаем раздражать нерв. Вот началось; сейчас уже 29, и на наших глазах оно будет ускоряться. 32, 33. 39, 40. 45. 50. 55. Одним словом, отделение идет и чем дальше, тем больше. 70. . . 75. Скоро нужно будет считать уже десятками.

Факт возбуждающего действия нервов не подлежит никакому сомнению, а мнение о существовании задерживающих нервов, конечно, является гипотетичным. Оно, впрочем, подтверждается на других нервах. Есть совершенно аналогичные положения в других органах. Мы встретимся с этим в главе о кровообращении. Там тоже есть и задерживающие и возбуждающие нервы, только они идут в различных стволах, и, следовательно, можно хорошо изучить их свойства и взаимные отношения. В свое время, когда мы приступим к изучению нервов, управляющих сердцем и кровообращением, я расскажу об этом подробнее.

Чтобы наш опыт произвести совершенно точно, устраивают так. Ведь можно думать, что при раздражении вагуса получается отделение и желудочного сока, который попадает в duodenum и оттуда уже действует как возбудитель на панкреатическую железу. Вы можете сказать еще, что в желудке могла быть кислота раньше и что вагус как двигательный нерв желудка направляет эту кислоту в кишку и тем вызывает отделение панкреатического сока. Но вы знаете, что если ввести в двенадцатиперстную кишку кислоту, то надо ждать семь-восемь минут, чтобы началось отделение, а у нас оно началось уже через несколько секунд. Наконец кислота вызывает очень слабый сок, а я вам сейчас покажу, до какой степени крепок сок, полученный нами сейчас. Вы увидите, что этот сок при нагревании свернется почти как яичный белок. Он густой, вроде сиропа. Следовательно, это не кислотный сок, который, как вы знаете, очень жидок. У нас здесь перерезан блуждающий нерв, но ведь к pancreas подходит еще и симпатический нерв. Мы впрыснем атропин и освободимся таким образом от действия всех нервов. Вы увидите, что тогда раздражение нервов не вызовет отделения. Ну вот, теперь яд имел уже достаточно времени развить свое действие. Определение стоит сейчас на 5 5 делениях. Впрочем, есть уже маленькое движение. Вот дошло уже до 13, теперь 14. За полторы минуты выделилось всего 12 мм. Действие, значит, резко упало. Вместо 70--100 мм мы за полторы минуты получили всего 12. При атропине обыкновенно зрачок сильно расширяется, а тут он мало расширен; можно думать, что атропин еще не попал, куда следует. Вольем еще 2 кубика атропина. Теперь мы можем считать, что с нервами у нас покончено. Однако, когда мы вольем в двенадцатиперстную кишку кислоту, она все-таки вызовет отделение сока. Вливаем 20--30 куб. см 0.5 %-го раствора соляной кислоты. Проходит обыкновенно минут семьвосемь, пока разовьется действие. Пока выделения нет, мы попытаемся еще раздражать вагус. Видите - отделения не появляется, следовательно нерв совершенно парализован. Будем ждать теперь, как подействует кислота. Прошло только три минуты. Ну вот, уже начинается отделение: 79, 80, 81. . 92, 93. Кислота действует определенным порядком. Вот уже 95, несмотря на то, что никакого действия нервов нет. 97, 98. . 100. Вот уже 110. 114, 115. 119. Теперь все сильнее. Мы нарочно прибавляем больше кислоты, чтобы совершенно удалить сок, который получился от нервного возбуждения. Теперь смотрите, с какой быстротой идет; уже надо считать пятерками. Мы получим много сока, однако вы увидите, что это совсем другой сок. А затем, по прекращении сокоотделения, вызванного кислотой, мы впрыснем прямо в кровь секретин. Это вызовет очень сильное отделение.

Мы вводим секретин прямо в кровь, он очень скоро развивает стремительное действие. Вот, видите, пошле: 50, 55. 180, 190, 195. Здесь очень резкое действие секретина. 240, 250. 280. Теперь мы выждем немного, пока действие приостановится, и впрыснем другой кубик секретина. Выделение идет с чрезвычайной быстротой. Давайте замечать по времени, с какой именно быстротой идет оно: 100, 110, 120. полминуты 40 делений. Видите, какое можно вызвать сильное отделение без помощи нервов. Впрыснем теперь еще порцию секретана. Посмотрим, сколько выльется за полминуты. Последний раз до этого впрыскивания было 25 делений в полминуты, а после впрыскивания - 60-70 делений. Видите, как сильно действует секретин.

Лекция двадцать третья. Методика получения желчи. - значение желчи в пищеварительном процессе

На этой собаке будет показано раздражающее действие мылов. У собаки сейчас нет отделения панкреатического сока, введем мыло и посмотрим, что из этого выйдет. На той рыжей собаке будет сделан опыт, относящийся к выделению желчи. Сейчас отделения желчи у нее нет, мы вольем жир и посмотрим, какое это окажет действие.

Мы познакомились уже с деятельностью панкреатической железы, которая выливает свой сок двенадцатиперстную кишку. В двенадцатиперстную кишку вливается и другая жидкость, которая принимает весьма существенное участие в переработке пищи. Эта жидкость, которой мы теперь займемся, есть желчь. Вырабатывает эту жидкость один из самых больших органов (если не самый большой), а именно - печень. Первый вопрос, который мы себе поставим, - это: как получить чистую желчь и как наблюдать ее поступление в пищеварительный канал, в duodenum? В данном случае эти вопросы стоят совершенно особенным образом. Эта особенность заключается в следующем. При изучении работы слюнных, желудочных, панкреатической желез мы видели, что жидкость вырабатывалась только тогда, когда это было нужно, а именно - во время пищеварения; в печени же постоянно наблюдается отделение желчи, причем там имеется нечто вроде складочного помещения - желчный пузырь, так что продукт выделения не должен обязательно сейчас же выливаться в пищеварительный канал, a может оставаться в этом депо. Итак, здесь выработка желчи, ее получение отделено от поступления ее в пищеварительный канал. Она задерживается в желчном пузыре и потом уже вводится в пищеварительный канал.

Понятно, что методика изучения желчи должна преследовать две цели. Одна - следить за производством желчи печенью, другая - следить за поступлением желчи в пищеварительный канал. Если вы хотите получать желчь и следить за ее выработкой, то для этого надо перевязать известную часть желчного протока, чтобы желчь не выливалась из печени в кишки, новенную фистулу. Отдельные части желчных протоков называются ductus hepaticus, ductus cysticus ductus choledochus. Итак, если вы хотите следить за выработкой желчи, то вы должны перевязать ductus choledochus, a из желчного пузыря сделать фистулу. Такая фистула была сделана давно; с ее помощью можно получить совета из желчного пузыря сделать обыкшенно чистую желчь. Но этим достигается решение только одной задачи. Вы не знаете еще, когда и в каких количествах поступает желчь в пищеварительный канал. Для решения этой задачи надо сделать фистулу в конце ductus choledochus. Следовательно, нужно поступить совершенно так же, как и в случае с изучением работы панкреатической железы. Необходимо вырезать кусочек стенки двенадцатиперстной кишки вместе с отверстием ductus choledochus и вшить этот кусочек в отверстие брюшной раны (рис. 10). Тогда можно будет наблюдать нормальный ход поступления желчи в пищеварительный канал.

Что касается свойств желчи, то я на них особенно много останавливаться не буду, так как вы узнаете о них подробно на лекциях физиологической химии. Эта жидкость открыта уже давно и давно известна физиологам. Под наблюдение человека из внутренних жидкостей попала раньше всего желчь, не считая, конечно, слюны. Это случилось, во-первых, потому, что она скопляется в желчном пузыре и всегда бывает там в изрядном количестве, а во-вторых, потому, что она окрашена. Во время жертвоприношения или закалывания скота, когда приходилось вскрывать животное, часто обращали внимание на эту, иногда очень резко окрашенную жидкость. Однако, хотя эта жидкость давно известна, она еще очень мало изучена, и именно, пожалуй, потому, что она слишком давно известна. Тогда были слишком несовершенные способы исследований, а теперь ею не интересуются, все берутся за новые, неисследованные вещи.

Мелчь - жидкость желто-бурого или зеленого цвета, щелочной реакции. Цвет ее обусловливается концентрацией. Если она концентрирована, то она темнобурого цвета. Если же она жидка, то много светлее. У травоядных она зеленого цвета, у плотоядных - желто-бурого. Консистенция ее очень различна: от довольно жидкой с 1.5%-м содержанием плотных веществ и до относительно густой с 12-15% плотных веществ. Что же касается ее химического состава, то я назову только главные составные части. Это, во-первых, парные желчные кислоты: гликохолевая и таурохолевая; затем желчные пигменты: билирубин и биливердин; далее холестерин, муцин, лецитин, мыла, жиры, неорганические соли. Ферментных веществ там констатировано три: фермент, действующий на крахмал, фермент и фермент, действующий на жиры. Эти ферментные вещества имеются в относительно малых количествах.

Вы видите, что состав желчи очень сложный; отсюда следовало как будто ожидать, что и значение ее должно быть очень велико. Надо было думать, что в желчи ничего лишнего нет и, следовательно, физиология должна указать, какой смысл, какое значение имеют все ее составные части. Следовало ожидать, что физиология желчи будет очень сложна. Но на деле оказалось, что эта физиология очень скудна содержанием. Правда, желчи приписывалось раньше очень много функций, но все, что ей приписывалось, не подтвердилось, и теперь ее физиология - скудная физиология. Как понять такое противоречие между сложным составом желчи и ее несложным физиологическим значением? Это надо объяснить тем, что пока еще многого не знают, а только со временем будут знать. Можно полагать, что не разобрались еще в важности желчи.

Но есть факты, показывающие, что ее значение и в самом деле не очень велико. Ведь хотя бы то обстоятельство, что здесь имеется желчный пузырь и что печень постоянно выделяет желчь. В важных для пищеварения жидкостях этого не бывало: там соки выделялись только в определенное время и в нужных количествах. А здесь мы видим, с одной стороны, что печень все время выделяет желчь, а между тем в пищеварительный канал желчь вводится только в определенное время. Следовательно, за печенью надо признать две функции: экскреторную и секреторную. Вы понимаете, что в результате химических жизненных процессов должны образовываться ненужные для организма выбр. брасываемые вещества. Следовательно, раз печень работает, независимо от того, есть нужда в желчили нет, то это не будет чисто секреторная деятельность, и нужно признать, что желчь только частью утилизируется для физиологических целей, для нужд пищеварения, а частью является экскретом. Если бы она совершенно не была нужна, то, очевидно, что ее выводной проток не выливал бы желчь в duodenum, а помещался бы гораздо ниже в конце пищеварительного канала. Вы видите, таким образом, что желчь в основном отброс и что только часть ее употребляется для пищеварительных целей, На это указывает то, что она выливается только в определенные периоды пищеварения.

Мы сначала займемся пищеварительным значением желчи. В этом отношении я вам укажу сначала на общее ее пищеварительное значение. На кролике был поставлен опыт, при котором можно было наблюдать следующее. Пока вир проходит промежуток от впадения в duodenum желчного протока до впадения панкреатического протока - млечные сосуды бесцветны. Когда же он дойдет до места поступления панкреатического сока, то дальше уже млечные канальцы оказываются резко окрашенными в белый цвет. Что же выходит из этого факта? Из него выходит как будто, что, для того чтобы жир мог проникнуть сквозь стенки кишек, необходимо действие только панкреатического сока, потому что только после действия панкреатическим соком происходит всасывание жира. Этот опыт, проделанный Клодом Бернаром, показал, что панкреатический сок разлагает жиры, но вопрос о значении желчи оставил темным. Другой француз, несколько менее известный, Дастр сделал поправку. Он взял нижележащую часть кишки, завернул ее и соединил желчный проток с этой частью кишки. Теперь в кишечник сначала стал вливаться панкреатический сок, а потом уже желчь. И вот оказалось, что млечные сосуды не окрашиваются до места вливания желчи. Таким образом выяснилось, что один панкреатический сок тоже не разлагает жиров. Необходимо соединенное действие этих двух жидкостей. На основании этих двух опытов пришли к заключению, что ни тот, ни другой сок не действует отдельно. Эти опыты очень интересны, они показывают связи между этими двумя жидкостями. С жиром дальше происходит следующее. На время перехода через стенку кинiек он разлагается, а потом опять, пройдя стенку кишек, соединяется и в млечные сосуды поступает в виде цельного нейтрального жира. Когда собака совершенно лишена желчи, то у нее начинаются поносы, расстройство пищеварения и т. д., а собак с выведенным наружу желчным протоком очень трудно сохранить длительное время.

Лекция двадцать четвертая. Желчь как фактор, вызывающий активность стеапсина. - образование желчи. - возбудители выхода желчи в пищеварительный канал. - кишечный сок и методика его получения. - брукнеровский отдел двенадцатиперсстной кишки

Вчера я сообщил вам двух наблюдениях французских физиологов над кроликом. Одного - при нормальном положении желчного и панкреатического протоков, другого - при искусственном перемещении этих протоков. Эти давние опыты с несомненностью установили, что желчь имеет отношение к перевариванию жира. Когда Клод Бернар хотел судить по млечным сосудам о значении желчи, то он видел, что выше панкреатического протока млечные сосуды не белели. Другой же физиолог, Дастр, переместил у кролика расположение этих двух протоков, так что желчь поступала в двенадцатиперстную кишку гораздо ниже панкреатического сока, после него. Оказалось, что один панкреатический сок тоже не мог разложить жира, и только ниже места впадения желчи получилось указание на переход разложенного жира в млечные сосуды. Из этого стало видно, что для полного разложения жира требуется действие этих двух жидкостей, чем устанавливается важное значение желчи. Установлено, что собак, у которых желчный проток выведен наружу, совершенно нельзя кормить жирной пищей. Вы сами видели, что введение в желудок жира обязательно вызывает выделение желчи. Из всего этого ясно, что желчь имеет важное физиологическое значение, причем именно по отношению к жиру.

Вы уже знаете, что в клетках желудочных желез находится пепсин, но он там неактивный, недеятельный. Для того чтобы он сделался активным, необходимо подвергнуть его некоторому химическому воздействию кислоты. Следовательно, в клетках он не активен, а когда к нему прибавляется кислота, он становится активным. Этот факт имеет большое значение. Многие другие ферменты до поры до времени остаются недеятельными, причем иногда они и в пищеварительном соке по выходе из клеток остаются неактивными. Нужно присутствие некоторых веществ, называемых киназами, для превращения их в деятельное состояние. В отношении пепсина такой киназой служит кислота. Но и здесь при жировом ферменте мы имеем также дело с киназой. Мелчь служит киназой для жирового фермента панкреатического сока. Тот факт, что ферменты по выходе из желез подвергаются действию киназ, имеет очень большое значение. Если бы в железе находились рядом активные ферменты, то они могли бы разлагать один другого. Ферменты - тела белковой природы, и потому белковый фермент мог бы переварить, разрушить другие ферменты - жировой и углеводный - поджелудочной железе. Лишь благодаря тому только, что они не деятельны без киназ, они не уничтожают друг друга. Весь организм проникнут ферментами, но они друг друга не уничтожают, потому что находятся в недеятельном состоянии. Так и в данном случае. Жировой фермент панкреатического сока не только в клетке находится в неактивном состоянии, но и в соке, и активируется он именно при помощи желчи. Мелчь служит для него киназой. В настоящее время уже вполне установлено, что именно желчь активирует этот фермент. На этом и основана пищеварительная деятельность желчи. Сама желчь не действует на жиры, но, встречаясь с панкреатическим соком, она становится его химическим помощником, она его активирует. Мир есть сложное вещество, которое под влиянием панкреатического сока в присутствии желчи разлагается на глицерин и жирные кислоты. Судить о разложении жира можно путем приливания к полученной жидкости точного раствора щелочи до полной нейтрализации освободившихся из жира кислот, причем конец этого приливания определяют посредством фенолфталеина. Должен сказать вам, что мы разлагаем сейчас не органический жир, а химический аналог его - монобутирин. Глицерин соединен здесь с масляной кислотой.

Мы поставим четыре опыта. Возьмем один монобутирин, монобутирин плюс панкреатический сок, монобутирин плюс желчь и, наконец, монобутирин плюс панкреатический сок плюс желчь. Потом определим количество образовавшейся каждом опыте кислоты. Вот у нас четыре порции монобутирина. Приливаем к ним панкреатический сок и желчь. Затем подвергнем их действию тепла в термостате и определим, сколько в каждой порции образовалось кислоты. Понятно, что для точного сравнения надо будет реакцию прекратить одновременно во всех пробирках с тем, чтобы она осталась на той стадии, до которой она к этому времени дошла. Для этого есть два метода. Оба они зависят от действия температуры - можно опустить пробирки или в кипящую воду, или же в лед, и тогда реакция остановится.

Как я уже говорил, желчь в известной степени помощник панкреатического сока, она активирует неактивный фермент панкреатического сока - стеапсин. Суть дела заключается в том, что парные кислоты желчи являются киназами, активаторами.

Ну вот, все четыре порции стояли в термостате. Теперь погрузим их в кипяток. Мы горячей водой убивает фермент, останавливаем реакцию. Сейчас мы прибавим указатель - фенолфталеин, а затем начнем приливать щелочной раствор до стойкого покраснения жидкости. Вот один монобутирин; здесь для нейтрализации образовавшейся при разложении монобутирина жирной кислоты вполне достаточно оказалось 0.1 куб. см щелочи. К монобутирину с желчью прибавили 0.2 куб. см, затем к монобутирину с панкреатическим соком -- 2 куб. см, а к монобутирину с панкреатическим соком и с желчью --- 4.4 куб. см. Надо считать, что монобутирин один и монобутирин с желчью никакого действия не оказали. Панкреатический сок увеличил кислотность, но всего больше (в 2'/2 раза) увеличилась кислотность при прибавлении панкреатического сока с желчью. Вам ясно теперь, что желчь сама по себе не разлагает жира. При некоторых условиях панкреатический сок становится способным иногда прямо производить разложение, иногда же нет.

Когда я вчера говорил о химизме желчи, я упомянул холестерин, лецитин и т. д. О них ничего определенного не известно; можно предполагать, что они предназначены к удалению из организма. Но там имеются еще вещества ферментные, про которые никак нельзя сказать, чтони предназначены к удалению. Какое же значение имеют эти ферменты? Зачем наряду сильными ферментами - трипсином, стеапсином и т. д. - существуют также и слабые ферменты? Это еще не известно.

После рассмотрения химической роли желчи мы перейдем теперь к изложению того, что известно о выработке желчи и о поступлении ее в пищеварительный кана. . Что касается первого вопроса, то ответ на него можно найти с помощью фистулы желчного пузыря, на второй же вопрос - с помощью фистулы конца ductus choledochus. Имеются определенные данные о том, что отделение желчи, выработка ее происходит постоянно. Meлудочный сок, панкреатический сок выделяются только по мере надобности, но с желчью дело обстоит иначе. телчь постоянно вырабатывается печенью, что и заставляет физиологов думать, что это есть экскрет. Несмотря, однако, на то, что выделение желчи происходит постоянно, это выделение зависит от многих условий и сильно колеблется. Оказывается, что из различных родов пищи наиболее возбуждающим, желчегонным является жир, на втором месте стоит мясо и всего меньше действуют углеводы. Кроме того, известно, что сильнейшим возбудителем выделения желчи является сама желчь, когда она находится в крови. Есть и другие вещества, которые оказывают некоторое влияние на выделение желчи.

Теперь другой вопрос: каким образом выводится желчь в пищеварительный канал, какие условия влияют на это? Этот вопрос нас больше должен занимать. Что же мы в этом отношении знаем? Первый основной факт мы установили. Когда пищеварения нет, нет и выделения в пищеварительный канал желчи; как только появляется в пищеварительном канале пища, так начинается и выливание желчи. Это вы видели вчера. Да и сегодня то же самое: к началу опыта отделения не было или было очень слабое, когда же собаке дали молоко, то началось выливание, желчь потекла в пищеварительный канал. Оказывается при этом, что и здесь, так же как при других жидкостях, течение желчи совершается очень различно. Если вы проделаете соответствующие наблюдения, то увидите, что разная пища вызывает различное количество желчи, ход выливания каждый раз различен. Я вам сообщу некоторые данные относиВсего больше вызывает выливание желчи жирная пища; всего меньше углеводная вызывает среднее количество желчи. Что же касается распределения желчеотделения по времени, то в этом отношении наблюдается следующее (рис. 11). При молоке обычпосле вливания начинается тельно выливания желчи. пища, хлеб например; мясо но через некоторое время выделение желчи, продолжающееся минут 15-20, потом наступает перерыв - минут 40 ничего не выделяется, а потом выделение начинается снова. При хлебе и мясе такого соотношения не наблюдается. Там тоже имеются маленькие волнообразные колебания, но они стоят в связи с поступлением пищи. При хлебе выделение начинается не сразу, иногда минут через 20--30. Значит, и выделение желчи стоит в прямом соотношении с родом пищи, извиняется в зависимости от того, что поступает в пищеварительный канал.

Дальше возникает вопрос, какие именно свойства пищи обусловливают поступление желчи. Оказывается, что и здесь происходит то же, что мы видели раньше. И здесь имеются вполне определенные возбудители, причем есть и такие, с которыми мы еще не встречались. Условное раздражение в данном случае не имеет решительно никакого влияния. Для желчи этот раздражитель не существует. Следовательно, раздражители для желчи имеются только внутренние. С первым раздражителем мы уже познакомились. Самым сильным химическим раздражителем является жир. На ваших глазах жир, введенный в желудок, вызвал обильное выливание желчи. Следующим раздражителем являются продукты переваривания белков. Сами белки не вызывают выливания желчи; это делают только продукты их разложения. Что касается кислоты, которая является сильным возбудителем для панкреатического сока, то здесь факты несколько спорны, но я думаю, что кислота не оказывает на выливание желчи постоянного действия. Однако при вливании в кровь кислота несколько усиливает экскрецию желчи. Таким образом факты несколько расходятся. Теперь мы познакомились с некоторыми возбудителями. Сильнейший возбудитель - жир, затем продукты разложения белков. Мы предполагаем, что кислота не оказывает действия.

Теперь последний вопрос: как же действуют возбудители отделения желчи и выливания ее в пищеварительный канал? Вы видите, что здесь вопрос раздваивается, ставится так, как еще нигде не ставился. Вопрос о выработке желчи решается очень просто: никаких указаний в этом отношении нет. Вы потом увидите, что кровеносные сосуды зависят сильно от нервов. Нервы регулируют движение крови. Известно, что имеются сосудистые нервы печени, имеющие некоторое влияние на выработку желчи. Прямой же зависимости между отделением желчи и действием нервной системы нет. Вот и все, что пока можно сказать о первом вопросе.

Теперь рассмотрим другой вопрос, касающийся желчевыделения в пищеварительный канал. Каким образом выливается желчь при определенных условиях? Вы понимаете, что раз речь идет о выливании, то здесь нужно говорить об иннервации двигательного аппарата, при помощи которого происходит это выливание. Все протоки желез заключают в себе мышечные волокна, и эти мышечные волокна могут или находиться в состоянии покоя, когда они не работают, или же, сокращаясь, производить работу. Допустим, что желчь начала выливаться в кишку; для этого требуется, чтобы и желчный пузырь и протоки сократились. Но этого мало. Нужно, чтобы сфинктер на конце ductus choledochus ослаб, чтобы конец протока раскрылся. Мышцы находятся под управлением нервов. Об этих нервах я скажу подробнее тогда, когда мы перейдем к двигательной функции пищеварительного канала, сейчас вы должны только запомнить, что выливание желчи в пищеварительный канал есть акт не секреторный, а двигательный. Вот и все, что в моем курсе надлежало сказать о желчи, об этом первом помощнике панкреатического сока.

Теперь переходим к другому помощнику, к последней жидкости пищеварительного канала - кишечному соку, к той жидкости, которая доставляется всей поверхностью кишек. Надо сказать, что в деле изучения этой жидкости имеются интересные моменты. В начале моей физиологической деятельности представлялось так, будто никакого кишечного сока не существует, или, вернее, что он не нужен для пищеварения, что в нем нет ферментов. Сейчас же мало того, чтовсеми признан как пищеварительный секрет, физиология его делается теперь такон содержательной, какой она не является в отношении других соков. Как видите, довольно интереенобстоятельство. Дело в том, что человек привыкает работать по шаблону, думать по одному и тому же старому образцу, и если этот старый образец не приложим, если при его применении ничего не выходит, то нам кажется, что ничего и нет.

Когда приступили к изучению кишечного сока, то находились под сильным впечатлением опытов со слюнными и желудочными железами, стали действовать так же, как и там, и ничего не получили. Существенную роль в этом играло то, что считали кишки за довольно однообразную часть организма. Лишь потом оказалось, что кишечный канал на всем своем протяжении представляет собой различные отделы. Того, что один наблюдатель находил в одном каком-нибудь месте, могло не получаться в другом. Если говорить о кишечном соке, то надо делить кишечный канал на отдельные части. Был еще один факт, который сначала, пока он не был выяснен, очень затруднял дело: действие кишек нельзя вызвать отдаленным влиянием, здесь нет того, что мы привыкли видеть на слюнных, желудочных и панкреатической железах. Там пища действовала на расстоянии (условное раздражение), из полости рта и т. д., это все отдаленное действие. В отношении же кишек такого отдаленного действия нет. Когда пробовали действовать на слизистую оболочку кишек издали, то ничего не получалось, и поэтому склонны были думать, что никакого кишечного сока нет. Что касается гистологии, то она указывала на специальные железы, либеркюновы, которые выстилают весь кишечный канал; специально в верхней части duodenum к этим либеркюновым железам прибавляются бруннеровы железы. Последние железы очень походят на пилорические железы. В кишках имеются еще железы без выводных протоков, уже совершенно другого характера - пейеровы бляшки и железы покровного эпителия. Теперь займемся методикой.

Вначале не получили кишечного сока, потому что старались получить его из отверстия, проделанного в кишке. Понятно, что ничего и не могли получить: на расстоянии пища не действует, а когда пища находится в кишках, то сока получить совершенно нельзя - идет все, что есть в кишках. Первого успеха добился Тири, работавший с Людвигом. Он предложил способ достать кишечный сок при помощи особой фистулы. Тири поступил таким образом: перерезал в двух местах кишечную трубку поперек, концы сшил, так что непрерывность кишечного канала была восстановлена; далее один конец вырезанного куска кишки зашил наглухо, другой конец вшил в отверстие брюшной раны (рис. 12). Эта кишечная трубка была совершенно выделена от остального пищеварительного канала. Вот такую фистулу назвали по имени придумавшего ее Тири - кировской фистулой. Позже один итальянец немного видоизменил ее; он тоже вырезал кусок кишки, но не стал зашивать наглухо один конец, а просто вшил оба конца в отверстие брюшной раны, изогнув кишечный цилиндр в виде подковы. Понятно, что в такой изолированной кишке получается совершенно чистый секрет стенки кишек.

Для изучения деятельности разных отделов кишек приходится делать эти фистулы на разных частях кишечного канала. Различные отделы кишек функционально различны. Прежде всего нам нужно выделить бруннеровский отдел, который идет сразу после желудка и в котором находятся похожие на пилорические - бруннеровы железы. Здесь получается бруннеровский сок. Об условиях его выделения я скажу потом. Этот сок от всех остальных родов кишечного сока отличается тем, что заключает в себе пепсин, который обладает совершенно лится. Но вот еще факт: здесь наблюдается совершенно отчетливо и отдаленное действие. такими же свойствами, какие мы разбирали раньше. Пепсин в соке неактивен, недеятелен, он становится активным, если прибавить к нему кислоты. Этим-то ферментом сок верхней части duodenum отличается от сока всех других отделов кишки. Что же касается условий работы этого отдела, то они резко отличаются от условий работы других отделов. Только в этом отделе можно наблюдать отделенное соотношение между работой и поступающей пищей. Если вы не раздражаете внутреннюю стенку кишки данного отдела какимлибо твердым телом, то выделение будет слабым, если же вы будете раздражать, ну, хотя бы стеклянной палочкой, выделение усиЭтот кусок изолирован, и у него выделения нет; если вы введете в пищеварительный канал пищу, особенно жиры, то вскоре начинается отделение сока. В этом факте сомневаться нельзя, потому что он проверялся много раз. Как только в пищеварительный канал попадает жирсодержащая пища - отделение увеличивается. Это, повторяю, единственное место в кишках, где наблюдается отдаленное действие. Другие условия не были изучены. Есть указания, что и после впрыскивания атропина это действие остается. Следовательно, первый отдел выделяется по двум приметам: во-первых, в нем есть пепсин и, во-вторых, секреция его находится в связи с отдаленным нервным влиянием, а не зависитолько от непосредственного местного действия.

Теперь я буду постепенно знакомить вас с другими частями кишечного канала. Завтра мы на ваших глазах будем получать сок из двенадцатиперстной кишки. Он представляет собой мутноватую жидкость, в которой после отстоя получается сероватый осадок. Об осадке речь будет потом, так как с такими осадками мы будем встречаться все больше и больше по мере того, как мы будем изучать другие части кишечного канала. Значит, теперь на очереди кишечный дуоденальный сок. В нем было найдено вещество, которое имеет отношение не к пище, а к ферменту панкреатического сока. Оно является таким же помощником панкреатического сока, как желчь, и первое получило название киназы, откуда название это распространилось на все вообще активирующие вещества. Действие кишечной киназы заключается вот в чем. Не только стеапсин, но и белковый фермент панкреатического сока выходит из панкреатической железы недеятельным; деятельным он становится под влиянием вот этого ферментного вещества - кишечной киназы. Завтра мы это и покажем. Мы возьмем совершенно неактивный панкреатический сок, прибавим к нему несколько капель кишечного сока и поставим смесь на 10-15 минут в термостат. Такой смешанный сок будет переваривать фибрин в течение трех-пяти минут, тогда как чистый панкреатический сок не переварит его и за несколько часов. Так вот, в кишечном соке находится ферментное вещество, которое переводит недеятельный белковый панкреатический фермент в деятельный. Иногда говорят, что в чистом панкреатитеском соке находится трипсиноген. Это не проявленный, недеятельный фермент; такие ферменты называются цимогенами. Киназа превращает неактивный белковый фермент цимоген в активный трипсин.

Вы видите, что ряд пищеварительных жидкостей содействует друг другу и что вместе с панкреатическим соком вливаются в пищеварительный канал еще другие жидкости: с одной стороны, желчь, активирующая стеапсин, а с другой кишечный сок, активирующий белковый фермент панкреатического сока.

Лекция двадцать пятая. Возбудители отделения кишечного сока. химический состав кишечного сока. - возбудитель секреции киназы

Вчера я остановился на киназе кишечного сока. Киназа это особый фермент, который находится в кишечном соке и действует на пищу не сам по себе, а посредственно, активируя белковый фермент панкреатического сока. Мы сейчас покажем это на опыте. Этот факт чрезвычайно интересный, имеет огромное биологическое значение, и я прошу его особенно хорошо запомнить.

Здесь перед вами два опыта, смысл которых я расскажу в свое время. У обеих собак имеется тиревская фистула, т. е. фистула изолированного участка кишки. Мы будем следить за выделением кишечного сока при некоторых определенных условиях. На одной собаке опыт поведем так. К животу собаки приставим воронку. Внутрь изолированной кишки ничего не введено, и мы будем смотреть, что нам даст тиревская фистула, если ничем не раздражать кишки. Так будет продолжаться полчаса, а потом мы произведем местное механическое раздражение и посмотрим, что тогда получится. Значить в этом опыте противопоставляются отсутствие механического раздражения и наличие его. В опытах с другой собакой будем собирать сок и различные порции его будем изучать в отношении киназы. Здесь дело будет заключаться сначала собирании сока, а потом в действии на него некоторых веществ, о которых я вам потом скажу. Теперь ознакомимся на опыте с кишечным соком. Здесь у меня кишечный сок: наверху - жидкость немного мутноватая, слегка желтоватая, слабощелочна внизу - осадок. Вот что мы сейчас сделаем. Возьмем три порции: панкреатический сок, добытый прямо из протока, кишечный сок и панкреатический сок вместе с кишечным; поставим в термостат все три порции минут на 20. В термостат ставим только затем, чтобы киназа успела перевести в деятельное состояние неактивный белковый фермент панкреатического сока. Потом положим во все три порции фибрин и посмотрим, что из этого выйдет. Панкреатический сок для этого опыта надо доставать прямо из протока, и это имеет свой определенный смысл. Мы вырезаем нормальное отверстие панкреатического протока вместе с куском стенки duodenum и затем этот кусок вшиваем в брюшную рану. Слизистой оболочкой этого куска кишечной стенки тоже выделяется киназа, потому если вы дадите возможность разлиться панкреатическому соку по этой кишечной стенке, то белковый фермент его активыруется. Поэтому-то, когда надо получить неактивный панкреатический сок, его берут прямо из протока. Morно сделать и иначе: вы прижигаете слизистую оболочку кишки вокруг отверстия протока ляписом или еще чем-нибудь; слизистая оболочка разрушается, не выделяет более киназы, и панкреатический сок получается с неактивным ферментом.

Я уже сказал, что в кишечном соке верхнего отдела кишек до впадения в duodenum желчного протока имеются, во-первых, пепсин и, во-вторых, фермент киназа. Относительно киназы надо прибавить, что она имеется еще в слизистой оболочке верхней части jejunum. Затем в кишечном соке на всем протяжении кишек имеется еще очень интересный, своеобразный фермент, открытый всего 7--8 лет тому назад; он носит название эрепсина. Причина того, что этот фермент и киназа были открыты так поздно, заключается в том, что долго не было подходящего слу- учая для их поисков. Физиологи считали, что ферменты действуют на пищевые вещества, и у них долго не возникала мысль, что ферменты, может быть, действуют на другие вещества, получающиеся в результате последующей обработки пищи. Поэтому-то эти новые ферменты так долго не были открыты. Не приходило в голову, что киназа, например, действует на белковый фермент панкреатического сока. Не догадывались и о существовании фермента эрепсина. Он имеет отношение к продуктам переваривания белков. На самые белки он совершенно не действует его действие связано только с разложившимися уже отчасти белками, а именно: он действует на пептоны. Я говорил вам раньше, что белки проходят ряд изменений. Сначала белки пере- beходят в альбумозы, затем альбумозы в пептоны. Пептоны же разлагаются эрепсином, который является ферментом, участвующим в разложении белков на некоторой определенной средней стадии. Следовательно, эрепсин - продолжатель деятельности пепсина: сам пепсин разлагает белки до кристаллических тел только тогда, когда он действует в течение месяцев; эрепсин же, нисколько не влияя на белок, оказывает отличное и быстрое действие на продукты его разложения. Эрепсин я вам показывать не буду, он будет показан вам на лекциях физиологической химии.

Обращаемся к опыту. У нас имеются четыре последовательно полученных порции кишечного сока. Теперь вольем в изолированный кишечный мешочек панкреатического сока. Затем выльем сок, отмоем мешочек раствором поваренной соли и будем опять собирать кишечный сок.

Вернемся пока к изложению. Представьте, эрепсином не все исчерпывается, есть еще четыре фермента. Все эти ферменты имеют отношение к углеводам и притом к различным углеводам: к крахмалу и к трем дисахаридам - к обыкновенному сахару, который мы едим, к молочному сахару и к солодовому. Напомню вам, что крахмал наиболее сложный углевод - полисахарид, остальные же три - средней сложности - дисахариды, и затем идут самые простые углеводы моносахариды: виноградный сахар и плодовый сахар. Все сложные углеводы разлагаются кишечным соком, а соответственно этим углеводам в кишечном соке имеется четыре фермента: амилаза, которая действует на крахмал, лактоза, действующая на молочный сахар, мальтоза на солодовый сахар и сахароза, действующая на тростниковый сахар.

Я хочу сказать вам кое-что о терминологии. Вот как образуется название фермента. Его называют по имени того вещества, которое он разлагает, причем в названии вещества меняют букву о на а. Например, молочный сахар называется лактоза, а фермент, который его разлагает, - лактаза, точно так же солодовый сахар - мальтоза, фермент, его разлагающий, - мальтаза, и т. д.

Итак, в кишечном соке имеется ряд ферментов; перечислим их еще раз: пепсин, действующий на обыкновенные белки, затем кишечный стеапсин, киназа, эрепсин, амилаза, лактаза, мальтаза и сахараза. Оказывается, что, кроме названных ферментов, в нижнем отделе кишечника есть еще фермент, который продолжает разложение белка на более простые части. Следовательно, белки разлагаются сначала пепсином до степени пептонов, а затем пептоны разлагаются эрепсином до аминокислот кристаллической формы. Эти кристаллические тела разлагаются в нижних отделах кишечника. В толстой кишке есть фермент аргиназа, разлагающий кристаллический продукт расщепления белков аргинин, и аналогичная ему нуклеаза, разрушающая нуклеиновые кислоты. Вы видите, перед нами прямо-таки сложная химическая лаборатория, работа которой сводится к тому, чтобы сложное тело разложить на более простые соединения. На этом я прерву изложение и вернусь к опытам.

На этой собаке мы сделаем такой опыт. Мы собирали воронкой кишечный сок. Когда мы ничем не раздражали слизистую оболочку, мы получили за первые 15 минут 1 куб. см, а за вторые 0.6 куб. см. Теперь мы введем в эту кишку каучуковую трубку с отверстиями и посмотрим, как пойдет отделение сока при наличии трубки, т. е. при действии исходящего от этой трубки механического раздражения.

А пока посмотрим результаты другого опыта.

Здесь у нас стояли в термостате чистый панкреатический сок без киназы, затем чистый кишечный сок и смесь их. Для первых порций стояние в термостате было не важно, оно нужно было только для третьей порции, чтобы недеятельный фермент перевести в деятельный. Затем во все три порции были положены кусочки фибрина. Теперь посмотрим результат. Вот чистый панкреатический сок - в нем как был кусок фибрина, так и остался, в кишечном то же, а смеси панкреатического сока с кишечным фибрин исчез. Следовательно, пока панкреатический сок не встретился с кишечным, с киназой, он остается неактивным.

Теперь я вам изложу подробности этого факта. Вы можете спросить: для чего же это так, почему панкреатическая железа не вырабатывает фермент в деятельной форме? Все это имеет большой и совершенно ясный смысл. В панкреатическом соке этот самый фермент находится вместе с другими ферментами. Так представьте себе, что было бы, если бы этот фермент уже в панкреатической железе оказался активным - он уничтожил бы другие ферменты. Это легко проверить: если мы возьмем панкреатический сок с неактивным белковым ферментом, то в нем сохранятся и другие ферменты, если же возьмем деятельный белковый фермент, то он разрушит жировой и углеводный ферменты.

Так вот, надеюсь, что теперь смысл киназы вам ясен. Вы видите, что панкреатический сок с недеятельным белковым ферментом не действует и что для активирования последнего необходима киназа. Но вы можете спросить меня: почему же в кишках не происходит разложения других ферментов, когда белковый фермент уже становится активным? Оказывается, что, встречаясь с белками пищи, он предпочтительно разлагает эти белки и не действует на жировой и углеводный ферменты панкреатического сока. Мировой фермент в активном панкреатическом соке разлагается, но в присутствии белков жировой фермент остается невредимым.

Я должен докончить свое изложение о физико-химических свойствах кишечного сока. До сих пор я говорил только о жидкой части сока, и вы совершенно законно можете спросить: раз мы берем сок из изолированной, чистой части кишки, то откуда же эта киселеобразная масса, осадок? Я отвечаю: это постоянный продукт, продукт слизистой оболочки. Такой киселеобразной массы тем больше, чем ближе мы подходим к концу кишек. Что же это значит? В прежнее время решали вопрос очень просто: думали, что это соскоб со слизистой оболочки. Вы знаете, что у нас на коже, например, постоянно отпадает верхний эпидермальный слой уже отживших клеток. Следовательно, можно было предположить, что и здесь то же самое. Действительно это и есть распад, но этот распад используется для определенной цели, а не является только отбросом. Дело вот в чем. Кишечная трубка, будучи очень длинной, занимает сравнительно небольшое пространство. В процессе пищеварения нужно проводить различные вещества от одного конца этой трубки к другому. Если бы в кишечном соке не было этого осадка, то каловые массы отличались бы между собой в зависимости от рода пищи. Например, если в желудок вместе с пищей попала шелуха, то эта шелуха легко могла бы застрять где-нибудь в пищеварительном канале, если же эта шелуха проходит вместе с массой такого осадка, то она хорошо пройдет. Если при еде вишен вы проглотите косточки, что часто бывает, то, не будь в кишках этого осадка, косточки легко могли бы застрять в любом месте кишек и повести к смерти. Когда же у вас эти косточки вкраплены в массе вот такой кишечной слизи, то они отлично проходят. Следовательно, этот осадок способствует свободному прохождению пищи. Хотя этот осадок очень простая вещь, тем не менее он играет большую роль в пищеварительном процессе.

Итак, я познакомил вас со всеми главными составными частями кишечного сока. А теперь обратимся к опыту. Вы видели действие киназы. Киназа активирует белковый фермент панкреатического сока, а теперь мы будем определять киназу в кишечном соке. Вот собака с тиревской фистулой, у нее было взято четыре порции кишечного сока. Затем ей в фистулу на пять минут влили панкреатический сок, потом его вылили, промыли кишку раствором поваренной соли и стали опять собирать кишечный сок. У нас имеется четыре порции, взятые до, и две порции, взятые после вливания панкреатического сока. Теперь будем определять содержание киназы. Для этого надо взять панкреатический сок с недеятельным ферментом. Прибавим от каждой из шести полученных нами порций кишечного сока по 0.2 куб. см к равному количеству панкреатического сока с неактивным белковым ферментом. В эти смеси положим по одинаковому куску фибрина и все пробирки поставким в термостат. Теперь будем следить, как в них будет перевариваться фибрин. Ясно, что степень активирования белкового фермента будет находиться в зависимости от того, в каком соке больше киназы; скорость переваривания укажет, сколько киназы в каждой порции. Чем больше киназы - тем скорее она переведет белковый фермент панкреатического сока из недеятельного в деятельное состояние и тем скорее будет перевариваться фибрин.

Прошло несколько минут. Теперь вы видите разницу. Пятая порция, которая была получена после соприкосновения панкреатического сока со слизистой оболочкой изолированной кишки, содержит много киназы, а другие порции (например четвертая) почти не переварили фибрина. Доказательством того, что не киназа разлагает белкиa фермент панкреатического сока, служит такой опыт: к панкреатическому соку прибавляли некоторые кальциевые соли, которые тоже являются активаторами фермента, хотя и более слабыми, и фибрин переваривался.

Посмотрим другой опыт. До вставления каучуковой трубки у этой собаки в первую четверть часа выделялось 1 куб. см, во вторую - 0.6 куб. см кишечного сока. А вот теперь, после механического раздражения выделение кишечного сока пошло так: 4.4, 4.9, 4.6 куб. см за каждые 15 минут. Вы видите, какое огромное влияние оказывает механическое раздражение на секреторную деятельность кишек!

Я познакомил вас с химическими свойствами сока и с физиологическим смыслом этих свойств. Но что мы знаем об условиях, влияющих на выработку всех составных частей сока? Первое, что мы замечаем, - это то, что количество кишечного сока тем больше, чем сильнее механическое раздражение слизистой оболочки кишек. Вы видите, что при механическом раздражении отделение сока увеличилось в шесть раз. Это, так сказать, общий факт. Что же мы знаем об условиях образования киназы? Фермент этот особенный, и потому в высшей степени интересно поставить вопрос: что обусловливает выделение киназы? Тут получается удивительно странное отношение. А именно: возбудителем выделения киназы является соприкосновение со слизистой оболочкой панкреатического сока. Вы, например, механическим раздражением получаете порции кишечного сока. Исследуя эти порции, вы убеждаетесь, что чем дальше от начала собирания сока, тем киназы все меньше и меньше. Как видно, был какой-то первоначальный запас киназы, которого по мере вытекания кишечного сока становится все меньше. Когда же после этого влили в кишку панкреатического сока, то количество киназы в соке увеличилось. Вы видите, какой яркий пример специальной связи! Киназа активирует панкреатический сок. а панкреатический сок заставляет выделяться киназу. Вы видите это на опыте. Первые порции до сих пор еще не переварили фибрина, а порции, которые получены после вливания панкреатического сока, успели уже переварить по два кусочка. Но вы можете сделать такое возражение: может быть, там действует панкреатический сок, который остался, задержался в кишке. Нет, оказывается, что это не так. Во-первых, этот участок кишки промывался после вливания панкреатического сока, а во-вторых, количество выделившегося сока осталось прежним, увеличилось только содержание киназы. Следовательно, панкреатический сок есть возбудитель выработки киназы. Сок течет, как и раньше, но этот сок переваривает фибрин энергичнее, следовательно киназы в нем больше.

Повторю вкратце еще раз все сказанное о кишечном соке. Вы видели, что химический состав сока оказался очень сложным, затем вы познакомились с различными составными частями его, и теперь мы перешли к вопросу о выработке кишечного сока и различных его составных частей. Один факт - это тот, что механическое раздражение усиливает выделение кишечного сока. Затем вы видели, что соприкосновение панкреатического сока со слизистой оболочкой вызывает усиленное отделение киназы. Интересно, как дошли до того, что именно панкреатический сок вызывает это усиление? Сначала заметили, что киназы то много, то мало. Возник вопрос: что же возбуждает выработку киназы? Сначала решили, что различная пища действует неодинаково. Вливали пищу разного рода, но все не находили такого условия, при котором выделение киназы усиливалось бы. Решили было, что это жир, потом - что продукты разложения его. А чтобы разложить его - подействовали панкреатическим соком, и выделение усилилось. Тогда решили, что именно разложенный жир и действует. Это мнение держалось до тех пор, пока не вздумали воздействовать для проверки чистым панкреатическим соком и не убедились в действии именно панкреатического сока.

Лекция двадцать шестая. Отделение плотной части кишечного сока. - отделение киназы. - иннервация желез кишечника

На этой собаке мы проконтролируем нормальное отделение кишечного сока, а затем приступим к специальным испытаниям.

Займемся вопросом: каким образом получается выделение кишечного сока и его составных частей Сейчас я сообщу в общих чертах то, что мы знаем об условиях выделения кишечного сока. В этом отношении нельзя быть довольным, потому что предмет из-за его сложности еще не изучен так, как это следовало бы согласно его значению. Первый факт: требуется непосредственное раздражение слизистой оболочки, чтобы было отделение сока. Далее дело представляется таким образом: в самом переднем отделе отмечается отдаленное влияние на выделение сока. Вы можете изолировать этот отдел, а поступление пищи в пищеварительный канал все-таки будет отзываться на выделении, усиливая его. Вы видели это. Но это есть единственный факт, устанавливающий отдаленную нервную связь кишки с остальным пищеварительным прибором. Что же касается других отделов кишечника, то там этот факт не наблюдался. Многие авторы указывают на то, что в тиревской фистуле совершенно не наблюдается реагирования на поступление пищи в пищеварительный канал отделением сока; иногда даже наоборот - поступление пищи ведет к задержанию выделения, вроде того, что я вам рассказывал о пилорической части. Центр тяжести лежит здесь в местном раздражении, в непосредственном влиянии химических и механических раздражителей на слизистую оболочку. В прошлый раз вы видели чрезвычайно яркий пример; вы видели, что вначале выделение сока шло слабо (в первую четверть часа 1.0 и во вторую - 0.6 куб. см), потом была введена каучуковая трубочка, которая раздражала слизистую оболочку, и выделение сильно увеличилось: за первую четверть часа после раздражения вылилось 4.4 куб. см, а в следующую - еще больше. Значит, резко сказывается влияние механического воздействия. Теперь имеются другие факты, которые показывают очень тонкое соотношение между секреторной деятельностью слизистой оболочки и раздражителями. Один русский автор приводит следующий достоверный факт. У него была собака с тиревской фистулой; отрезок кишки 6ыл вшит в отверстие брюшной раны обоими концами, так что когда вводили пищу в один конец по обычному направлению хода пищи, то эта пища выпадала на другом конце. Оказалось, что деятельность кишек разнится вот в каком отношении: когда он вкладывал в отверстие кишки твердое тело, например горох, то последний выходил из другого отверстия почти без жидкости, но зато обволоченный густой массой, осадком кишечного сока, который вы видели; когда же он вводил маленькие шарики, смотанные из волос, то получалось другое: калообразной массы кишечного осадка было мало, зато было порядочное количество жидкого кишечного сока. Получаются вариации, имеющие свой определенный смысл. Для того чтобы горох, как тело твердое, не застрял где-нибудь, необходимо было окружить его каким-либо обволакивающим веществом. А для комка из волос необходима бола простая отмывка: ведь волосы очень прилипают к стенкам, к слизистой оболочке, и их чрезвычайно трудно бывает удалить оттуда. Поэтому-то и нужна была струя жидкости. Вы можете по себе судить: если к вам в рот попадает волос - до какой степени трудно удалить его. Как видите, от характера того, что попало в кишку, зависит и характер кишечного сока.

Следующий факт, как вы в прошлый раз видели, состоит в том, что сок, который льется под влиянием раздражения какчуковой трубочкой, беден киназой. Какой же смысл этого? Надо вам сказать, что такой же жидкий сок можно получить и другими раздражителями. Что же это значит? Почему идет здесь выделение сока, бедного киназой? Как это рассматривать? Надо думать, что это нормальная реакция слизистой оболочки на некоторые раздражители. Значение совершенно жидкого сока полностью совпадает с тем значением, которое в ряде случаев имеет слюна в полости рта. Слюна, как мы знаем, отчасти служит отмывающей жидкостью, здесь также жидкое выделение, жидкий кишечный сок играет роль воды. Те случаи, когда наблюдается понос, выделение обильных жидких масс, надо понимать не как болезнь, а просто как очень утрированное нормальное пищеварение с целью промыть кишечный канал. Вы знаете, что часто и медицина применяет средство для промывания пищеварительного канала. Очевидно, врач руководствуется теми же соображениями, что и природа. Вы видите, что при раздражении слизистой оболочки получается сильное выделение сока, а при некоторых раздражителях - очень жидкого сока. Повторяю, здесь надо понимать дело так же, как и в отношении слюны, которая необходима часто для отмывания различных предметов, прилипших к слизистой оболочке рта.

Вернемся к опыту. Отделение сока было 0.5 куб. см за 15 минут. Теперь мы на слизистую оболочку подействуем каломелем, хлористортутной солью (HgCl), не растворимой в воде. Мы ее просто взболтаем с водой и введем в кишечную фистулу. Вы увидите, что каломель вызовет очень сильное выделение кишечного сока. Это укажет нам на значение терапевтического применения каломеля. Он вызывает отделение кишечного сока, который промывает кишки. Сейчас вы увидите это на одной изолированной петле кишек. Этой смесью-болтушкой из нерастворимого порошка каломеля с водой будем промывать в течение некоторого времени изолированный кусок кишки и посмотрим, что из этого будет. Вы увидите, что отделение сильно увеличится от присутствия в кишке каломеля. Еще не известно как следует, что именно действует в нем --сам ли каломель как порошок, механически, или же здесь действуют его химические составные части, его химические свойства. Возможность перехода одной соли - каломеля (HgCl) в другую - сулему (HgCl2), сильно действующую на выделение, мы этого вопроса разбирать сейчас не станем. Мы знаем только, что каломель вызывает сильное отделение сока, а это-то нам и важно. Вы увидите, что будет чрезвычайно обильное отделение. Так же будет действовать каломель, когда вы его будете прописывать больным.

Я говорил вам уже, что существует чревычейно точное соотношение между выделением киназы и соприкосновением панкреатического сока с поверхностью, со слизистой оболочкой кишки. Это опыт весьма большого поучительного значения. Я хотел бы, чтобы вы его совершенно усвоили, воняли бы решительно во всех деталях.

Так я вам еще раз повторю. Как получался у нас в данном случае кишечный сок? Он получался при помощи каучуковой трубки отдельными порциями. Так было получено шесть порций. Все порции были разделены процедурой ваивания панкреатического сока на две группы. Первые четыре порции были получены при нормальном положении - до вливания сока; две же последние - после вливания панкреатического сока в этот отдел кишки. (Кишка была хорошо промыта после отошения ее панкреатическим соком, и затем получено две порции кишечного сока). Это - тот же кишечный сок, но выделившийся после соприкосновения панкреатического сока со слизистой оболочкой кишки. Далее, в шесть пробирок был взят панкреатический сок с неактивным белковым ферментом, по 2 куб. см в каждую пробирку. Затем из каждой порции кишечного сока было прибавлено в каждую из шести пробирок по 0.2 куб. см кишечного сока. Значит, получилось шесть смесей, в каждой из которых находился кишечный сок, смешанный с панкреатическим. Затем во все пробирки было положено по одинаковому приблизительно кусочку фибрина и пробирки были поставлены в термостат; дело все свелось к тому, что мы следили за скоростью переваривания фибрина в отдельных порциях. Оказалось, что быстрее всего растворился фибрин в пятой порции, затем в шестой, что же касается порций, полученных до вливания панкреатического сока, то там переваривание шло очень медленно, причем чем позднее брались порции кишечного сока, тем переваривание в них шло медленнее.

Как же понимать этот опыт? Очень просто. Вы знаете, что в кишечном соке есть киназа, которая превращает недеятельный белковый фермент панкреатического сока в деятельный. Вы знаете, что под влиянием киназы панкреатический сок должен был из недеятельного перейти в деятельный переваривать фибрин. Следовательно, различные порции кишечного сока в нашем опыте обладали неодинаковым количеством киназы. В тех порциях, где киназы больше, переваривание, конечно, произошло быстрее. Следовательно, эти цифры указывают на содержание киназы в кишечном соке: чем в меньшее время происходит переваривание, тем больше киназы в данном соке. Уже в первой порции сока киназы было мало, и по мере проведения опыта количество ее в соке все уменьшалось. Перед вливанием панкреатического сока киназы было совсем мало. Затем это малое содержание киназы быстро сменилось большим после соприкосновения панкреатического сока со слизистой оболочкой кишки,

Теперь дальше. У того, кто внимательно следит за ходом опыта, должно явиться такое сильное возрасение. Ведь мы вливали в кишку панкреатический сок, и он под влиянием киназы должен был превратиться там в деятельный сок. Вы можете сказать, что после вливания происходит переваривание быстро потому, что из кишек уже попадает не совершенно чистый кишечный сок, а смешанный отчасти с панкреатическим соком, белковый фермент которого уже стал активным. Это, конечно, в высшей степени дельное возражение, но опыт строго контролируется. Вы пробуете для контроля один (без добавления панкреатического) тот сок, который вытек после приливания панкреатического сока, в его действии на фибрин, и если ваше предположение, что там находится деятельный белковый фермент, справедливо, то фибрин должен скоро перевариться. Однако этот кишечный сок, как оказалось, в продолжение пяти часов не мог переварить фибрина. Возражение отброшено, и опыт не оставляет никакого сомнения в том, что панкреатический сок вызывает усиленное выделение киназы.

Теперь, дальнейший, следующий вопрос: как осуществляется это соотношение? Каков механизм его? Вы знаете разные физиологические механизмы - механизм нервный, механизм гуморальный, а здесь может быть и непосредственное раздражение, тут даны условия даже для непосредственного действия. Как же обстоит дело в отношении этих трех механизмов? К сожалению, здесь никакого определенного ответа дать нельзя, эта область еще очень мало изучена. Из всех относящихся сюда данных есть только один бесспорный факт. Это опыт очень старый и заключается он вот в чем. Если перерезать нервы, если вы изолировали петлю кишек и перерезали все нервы, подходящие к ней, то начинается непомерное и постоянное отделение сока в очень жидкой консистенции. Из этого факта несомненно явствует, что нервы имеют какое-то влияние на выделение сока, но как именно они действуют - не известно. Ведь получается факт, обратный тому, к чему мы привыкли при изучении слюнных, желудочных и панкреатической желез. Это можно представить себе так. Вы уже в отношении пепсиновых желез слышали от меня, что там имеются не только возбуждающие, но и задерживающие нервы. То же самое я вам показал и на панкреатической железе. Следовательно, у нас есть примеры наличности двух родов нервов: возбуждающих и задерживающих. Мыслимо допустить существование таких же двух родов нервов и для кишечного сока и тогда эту секрецию надо иак понимать. Однако иннервация стоит здесь несколько оригинально. Можно понимать так, что здесь в постоянной работе находятся задерживающие волокна и поэтому при перерезке их, когда задержка перестает функционировать, начинается безудержное выделение сока. В таком объяснении, конечно, нет физиологической несообразности. Вот вам пример того, что в этом же роде известно из других отделов. Мы имеем скелетнупо мускулатуру - она управляется двигательными волокнами; когда они действуют - мускулы сокращаются, но есть и примеры прямо противоположного характера. Возьмем хотя бы улитку - анодонту, беззубку. Она бывает заключена в створки. Эти створки соединены двумя мускулами, идущими поперек. Так вот эти мускулы, наоборот, как норму имеют сокращенное состояние - створки всегда закрыты. Когда улитке нужно выйти наружу, прежде всего задерживается действие указанных мышц; следовательно, главное значение имеют здесь нервы задерживающие. Так что нечего смущаться тем, что будто бы получается некоторое несоответствие, это только кажется так. Факт, что перерезка нервов ведет к беспрерывному отделению больших масс кишечного сока, можно объяснить только таким образом.

Лекция двадцать седьмая. Пищеварение в толстых кишках. - значение микроорганизмов. - механическая работа пищеварительного канала. - сосание. - глотание. - движение пищевода. - иннервация пищевода

Мы закончили с вопросом о механизме влияния различных раздражений на секрецию тонких кишек. В прошлый раз я сообщил вам о единственном вполне достоверном опыте, который имеется в этом направлении в отношении нервных влияний. Этот опыт, повторю еще раз, заключается в том, что если перерезать нервы, подходящие к изолированному участку кишки, то наблюдается сильное выделение жидкости из стенок кишки. Эти опыты делаются так. Берут отрезок кишки и перевязывают ее в нескольких местах, так что получаются изолированные полосы. Затем на брыжейке среднего куска среднее полосы перерезают нервы, а остальные участки оставляют с целыми нервами. Когда после некоторого промежутка времени смотрят на них, то замечают сильное вздутие средней части от большого количества выделившегося там сока. Можно предположить, что у кишечных желез больше развиты задерживающие нервы.

Кроме нервного механизма, некоторые авторы утверждают наличие гуморального механизма. Он заключается в том, что продукты переваривания всасываютстенками кишек, затем уже с кровью приносятся к железам и раздражают их. Это еще не совсем проверено, и потому нельзя сказать утвердительно, что такой механизм действительно существует. Затем я указал вам, что возможно, кроме этого, и непосредственное, местное влияние на кишечные железы. Вы видите, что в целом здесь многое еще очень слабо изучено и ждет дальнейших исследований.

Я кончил изложение о работе кишечного канала и по установленной программе должен рассказать теперь о клеточной физиологии кишечного канала. В этом отношении фактов очень и очень мало. До такой степени мало, что даже не знают точно места, где выделяется кишечный сок. Указывают как на место выработки этого сока на ворсинки, либеркюновы железы, но сказать совершенно определенно, где именно она совершается, нельзя.

До сих пор мы рассматривали химическую деятельность пищеварительного канала. Химическая деятельность исходит от специального элемента - от секреторных клеток, которые расположены или в одиночку, или собираются в группы. Вы знаете, как происходит разложение соками пищи, поступающей в пищеварительный канал. Но, помимо действия пищеварительных соков, разложение пищи происходит еще и при помощи различных микроорганизмов. Вам, конечно, известно, что существует мир микроскопических существ, которые, находясь в определенных средах, оказывают чрезвычайно большое влияние на эти среды, разлагают их, причем некоторыми частями разлагаемого материала они пользуются как пищей. Эти микроорганизмы, значит, тоже являются агентами разложения. Одной из самых обычных форм разложения является гниение. Имеются и другие формы разложения, как, например, брожение, которое тоже происходит при помощи микроорганизмов. Такие разложения происходят и в пищеварительном канале. Они начинаются уже отчасти в тонких кишках, но главным образом происходят в толстых кишках.

Между продуктами разложения пищи есть много веществ. получающихся не за счет химических разложений, а за счет деятельности микроорганизмов, - продукты гниения. За последнее время, благодаря Мечникову, выдвинулся вопрос об этих веществах. Мечников стал на крайне скользкую точку зрения, что это есть недостаток организма, ошибки природы. По его мнению, организм выиграл бы, если бы этого не было. Он считает, что здесь природа сделала промах и что его необходимо даже исправить, удалив всю толстую кишку как место, где совершаются процессы разложения остатков пищи микробами. Я думаю, что здесь утрировка, преувеличение. Теперь, при наших еще скудных знаниях, нельзя так резко, без долгого разговора приговаривать толстую кишку к уничтожению. Мечников в гниении, в этой деятельности микроорганизмов видит главным образом причину недолговечности современного человека. Он предлагает средство для уничтожения этих микроорганизмов. Он предлагает есть простоквашу, в которой находятся бактерии, враждебные гнилостным. Микроба простокваши, если и не уничтожают гнилостных бактерий, то во всяком случае сильно стесняют их деятельность.

Как же к этому относиться? Правда, бывают патологические проявления, связанные с присутствием в кишке бактерий, но из этого вовсе не следует, что кишечные микроорганизмы совершенно не нужны. Следовательно, встает вопрос: как о них думать, как их рассматривать? Я говорю, что если посмотреть на дело спокойно, то надо сказать, что это положение о вреде и ненужности микроорганизмов вернее всего ошибочно. После приведенного уже теоретического спора, конечно, перешли к опытам. Делали так: животных брали прямо из утробы матери, в последний период их маточной жизни, помещали их в стерилизованное пространство, кормили стерилизованной пищей, чтобы к ним не попала ни одна бактерия. Ведь в матке нет бактерий, и бактерии попадают к животному только по выходе его наружу. Оказалось, что некоторые животные могут жить и без бактерий, на других же животных доказано, что им бактерии необходимы, потому что при отсутствии бактерий пищеварение не доходит у этих животных до конца. К сожалению, эти опыты были не очень продолжительны, - ведь годами нельзя продержать животное без бактерий, держать их изолированном состоянии удавалось только дни, и потому пока не было возможности получить бесспорные результаты. Мое заключение таково, что работа бактерий в организме есть вполне законная работа, акт, способствующий пищеварению. Что это так, говорит еще вот какой совершенно точный факт. Вы знаете, что кишки делятся на тонкие и толстые. Между ними находится баугиниева заслонка. Мы можем убедиться в том, что до этой заслонки, выше ее бактериальная деятельность ничтожна. Если вы возьмете пищу из тонких кишек, то будете изумлены, почему она не гниет, находясь во влажном состоянии и при теплой температуре; между тем в толстых кишках, на расстоянии какого-нибудь вершка от заслонки, встречаются уже гнилостные массы. Вы видите, какое здесь точное разграничение - до этого места можно, а дальше нельзя. Дело здесь вовсе не в том, что организм не может сладить с микробами; нет, когда нужно - он сладит. Очевидно, что бактерии в этой части кишек, в толстой кишке нужны для некоторых целей.

Итак, с разложением пищи в пищеварительном канале я кончил. Помните, я вам в самом начале сказал, что деятельность пищеварительного канала состоит из двух частей, из деятельности химической и механической. Вторая часть заключается в том, что пища раздробляется, размягчается, передвигается и т. д. Это отдел гораздо более простой, но все-таки и он содержит много деталей, остающихся еще не изученныхи. В основании этой деятельности лежит работа органа, который производит в организме движение, двигательную работу. Это - мышечная ткань. Мускулатуру различают или поперечнополосатую, или гладкую. Вам в свое время читалась физиология мышечной ткани, и потому я сейчас передам вам только самые общие понятия.

Мышечная ткань, состоящая из волокон или клеток, бывает в двух состояниях: или в вытянутом состоянии - в покое, или же в сокращенном - при работе. И мышцы постоянно переходят из одного состояния в другое. При переходе из вытянутого, недеятельного состояния в сокращенное мышечная ткань развивает механическую силу и двигает те органы, к которым она прикреплена. Следовательно, это есть мотор, моторная движущая сила. Моторная деятельность зависит от формы мышечной ткани. Если берете длинную мышцу, то она, сокращаясь, передвигает различные части. Если мышечная ткань расположена в виде кольца, как на кишке, то при сокращении этого кольца, очевидно, закроется проход кишки, при ослаблении же его просвет кишки увеличится. Теперь, если эта мышечная ткань лежит в стенках наполненного пищей кишечного цилиндра, то при сокращении дело сведется к выталкиванию пищи. Таким образом соответственно различию в форме мышц происходят и различные движения.

Самое первое проявление механической деятельности мы видим в полости рта. Конечно, нечего много распространяться о разжевывании пищи. Вы хорошо знаете жевательный аппарат с крепкими зубами различной формы, приводящийся в движение многими мускулами, хорошо вам известными из анатомии. Я хотел бы остановиться только на одной форме работы рта. Вы знаете, что, помимо разжевывания, есть еще сосание. Как же это происходит? Каким образом у младенца при сосании материнской груди происходит поступление молока в рот? Для этого прежде всего нужно отгораживание носовой полости от ротовой, потому что ребенку нужно в это же время и дышать. Затем нужно совершенно герметическое обложение губами материнского соска. Значит, во рту ребенка имеется совершенно замкнутое пространство, которое то уменьшается, то увеличивается. Увеличение этой полости производится отодвиганием языка и опусканием дна рта. Тогда там получается давление гораздо меньше наружного, на что указывает и то обстоятельство, что щеки ребенка при сосании оттягиваются внутрь, в полость рта.

Пища должна перейти из полости рта дальше в желудок по пищеводу. Этот переход носит название глотания. Я скажу теперь сокращенно о нем, сокращенно потому, что это относится больше к анатомии. Я здесь ограничусь только общими чертами. Акт глотания делится на две части. Начало глотания зависит от нас, но дальнейшего мы уже не можем остановить, и пища проходит дальше рефлекторным актом. Сами мы только проталкиваем кусок пищи языком в полость зева. А дальше глотание происходит уже помимо нашей воли.

Что же происходит сейчас же после того, как кусок перешел из полости рта в полость зева? Полость зева имеет четыре отверстия: вверху в нос, спереди в рот, внизу сзади в пищевод и внизу несколько спереди в гортань. Задачи здесь заключается в том, чтобы пища попала только в одно из этих отверстий, a именно - в пищевод. Значит, все отверстия, кроме этого, должны быть закрыты. Недопускание обратного отбрасывания пищи в полость рта достигается тем, что корень языка просто упирается в мягкое нёбо и не допускает возвращения пищи. В полость носа пища не допускается тем, что язычок становится почти горизонтально, благодаря чему получается плотная напряженная перегородка, которая и предотвращает поступление пищи в полость носа. Что касается гортани, то это очень важный пункт и попадание туда пищи может вызвать очень тяжелые последствия. Поэтому-то здесь и существуют разнообразные средства предохранения. С одной стороны, здесь имеется особая крышка, надгортанник -- epiglotis, которая закрывает во время акта глотания вход в гортань. Но этого мало. Крышка эта играет при глотании скорее только добавочную роль, так как вы можете ее даже срезать, а пища в гортани не попадет. Имеется еще второе средство, которое состоит в том, что гортань подводится под корень языка. И, наконец, в самой гортани имеются мускулы, закрывающие отверстие гортани в момент глотания. Гортань, как видим, особенно оберегается, что и понятно.

При сокращении мышц, входящих в состав стенки зева, пища проталкивается в пищевод. Когда она попала в начало пищевода, то уже специально деятельностью стенок пищевода она проводится дальше в желудок. Стенки пищевода состоят главным образом из слоев гладкой мускулатуры, но в верхней части его находится и поперечнополосатая мускулатура. Слои эти продольные и поперечные. Благодаря такому устройству пищеводной трубки она имеет возможность проводить пищевые вещества вдоль пищевода. На чем же основана возможность этой работы? Она основана на перистальтическом движении, которое заключается вот в чем. Положим, что в данном месте находится кусок пищи. Над ним происходит сильное сжатие, сокращение пищевода, и кусок проталкивается несколько вниз, затем это сокращение распространяется на следующее кольцо, и таким образом такое сокращающееся кольцо, опускаясь книзу, проталкивает все дальше кусок пищи. Это и называется перистальтикой - последовательное сокращение одной циркулярной мышцы за другой. К сказанному можно прибавить еще следующее. Когда происходит сжимание участка циркулярных мышц, то продольные волокна поднимают пищевод кверху и натягивают таким образом на кусок следующий, более нижний участок пищевода. Затем опять сокращаются циркулярные мышцы, а потом продольные. Это и есть перистальтическое движение, которое можно представить просто в виде сжатого кольца, передвигающегося книзу.

Каким же образом осуществляется работа мышц? Понятное дело, что это нервный процесс. Здесь очевидна работа нервов. Во рту и отчасти в полости глотки действует сложный рефлекс, но с известного места тотчас по переходе пищи за нёбные дужки начинает действовать безусловный рефлекс. От какого же места зева происходит рефлекторный акт? Некоторые авторы указывали на определенные места, но эти указания не подтвердились. Тем не менее имеется какое-то место, а может быть даже ряд мест, с которого уже начинается эта рефлекторная деятельность. Какие же нервы участвуют в этом рефлекторном акте? Вы знаете, что раз это раздражение рефлекторное, то должны быть центростремительные и центробежные нервы. Как на центростремительный нерв здесь указывают на n. laryngeus superior. Что же касается центробежных нервов, то оказывается, что их очень много. Одним из них является и п. vagus.

Сейчас я вам покажу опыт, который будет заключаться в том, что при раздражении блуждающего нерва будет сокращаться пищевод. Глазом великолепно видно, как сжимается пищевод при каждом раздражении нерва.

Что касается сокращений пищевода, то они бывают довольно разнообразны. Иногда у него бывает чисто перистальтическое сокращение, а есть случаи, когда пищевод сокращается сразу. Если пища идет очень плотным куском, то этот кусок медленно передвигается сверху вниз и движения пищевода в этом случае перистальтические. А жидкую пищу пищевод проводит сразу, сокращаясь не постепенно, а одновременно.

Нужно признать, что, кроме общей иннервации, здесь существует еще и местная. Вот каким опытом это обнаружено. Если мы возьмем животное и вырежем у него большой кусок пищевода, то, раздражая n. laryngeus superior, увидим, что движение передается на оба уцелевших куска пищевода. Если же мы сильно ослабим, отравим животное атропином, то раздражение дойдет только до верхнего и не передастся на другой, нижний кусок. А пища между тем все-таки передвигается. Значит, есть факты, указывающие на то, что иннервация эта гораздо сложнее, чем она представлялась сначала. Надо сказать, что этим предметом мало занимались. Другие отделы пищеварительного аппарата больше изучены; этот же отдел еще не разработан так, как он того заслуживает.

Пройдя пищевод, пища поступает в желудок через cardia. Cardia бывает обыкновенно заперта, вот почему при различных пертурбациях в желудке, при сильных сокращениях пищевые массы лишь в очень редких случаях отбрасываются из желудка в полость рта. Только когда происходит глотание, происходит и открытие cardia, которое и обусловливает прохождение пищи из пищевода в желудок. Cardia представляет собою как бы мышечный замок. Он управляется нервами двух родов: расслабляющими и напрягающими его. Эти оба рода нервных волокон находятся в блуждающем нерве. Вы можете в некоторых случаях разделить вагус так, что одними волокнами он будет возбуждать мускул, другими - расслаблять.

Надо сказать, что желудочные движения изучаются очень давно многими методами, и все-таки нельзя признать достаточным то, что установлено. А методов было применено очень много. Один из первых опытов - глядение внутрь желудка и ощупывание его пальцами - проделал врач Бомон, который исследовал одного канадского охотника, прострелившего себе живот. Он сделал различные наблюдения относительно движений желудка. Этот метод применяется и теперь, причем на животных делают отверстия - «окна» - в желудок, сквозь которые наблюдают его движения. Потом вводили в эту полость желудка различные приборы вроде мареевского барабанчика, по движению которых судили о сокращениях в желудке. Затем вставляли в желудок каучуковую трубку, которую соединяли с манометром. Кроме того, применяли метод прямого наблюдения снаружи; для этого делали разрез брюшной стенки, сквозь который смотрели на желудок. Делали также вскрытия желудка, причем, чтобы не было засыхани охлаждения, поливали его сверху физиологическим раствором поваренной соли. В последнее время для исследования желудка стали применяться рентгеновы лучи. Этот метод вам, конечно, известен из физики. Как вы знаете, эти лучи не проходят через металлы. Поступают таким образом. Животному дают пищу, содержащую металлические соли, обыкновенно висмут. Когда вы подвергаете животное действию рентгеновых лучей, то на особом экране, способном светиться под влиянием рентгеновых лучей, пищеварительный канал получается темным. Вы можете следить тогда за изменением его контуров, наблюдать за его движением. Вы можете видеть абрис этих движущихся частей; если возьмете ряд снимков и будете быстро передвигать их в стробоскопе, то получите полную картину их настоящего движения. Вы видите, что методика довольно обширна, но результаты еще далеко не соответствуют интересу, который предмет представляет.

Лекция двадцать восьмая. Изучение двигательной работы желудка. - переход пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку. - действие кислоты. - рвота

В конце вчерашней лекции я сообщил вам ряд методических приемов, которыми пользовались при изучении движений желудка. Однако, несмотря на изобилие этих приемов, дело не особенно ушло вперед и его нельзя излагать так полно, так интересно, как то, о чем я говорил вам прежде. Только некоторые факты установлены здесь несомненно. Прежде всего надо признать, что общая полость желудка во время функционирования, во время работы его делится отчетливо на две части: фундальную - большую и пилорическую - меньшую. Эти части резко отличаются, как вы помните, и в анатомо-физиологическом отношении. Стенка фундальной части тоньше, чем пилорической; существует между ними разница также и в отношении микроскопического строения слизистой оболочки. Но нас сейчас занимает различие мускульных частей. Толщина стенки в фундальной и пилорической частях желудка различна, они резко отличаются толщиной мускульного слоя. В первой она совсем тонкая, в какой-нибудь миллиметр толщиной, а во второй гораздо толще, миллиметра в три. Между ними заметен перехват, видимый здесь довольно отчетливо. Первый факт, относящийся к двигательной функции желудка, тот, что в этом отношении надо разделить желудок на два отдела, разделенных нерезким, неглубоким перехватом. Однако различными авторами утверждается, что во время работы эти две части почти совершенно отгораживаются одна от другой. Перехват сильно углубляется и почти совершенно отделяет эти части желудка. Очевидно, что этот перехват может образоваться только за счет кругового мускула, и действительно, здесь находится мускульное кольцо, которое называется plica praepylorica. Это кольцо во время работы, повторяю, отгораживает почти вплотную пилорическую часть от фундальной. Если у животного перерезать оба блуждающих нерва, тогда совершенно отчетливо, приблизительно на третий день, обнаруживается резкий, глубокий перехват на месте plica praepylorica. Этот перехват можно совершенно отчетливо видеть и у человека при помощи рентгеновых лучей. Кроме того, в этом факте, в образовании глубокой перегородки во время работы желудка, можно убедиться и иначе. Можно прорезать отверстия в фундальной и пилорической частях желудка и вставить в них две металлические фистульные трубки. Если вы дадите собаке есть и откроете трубку фундальной части, то пища вывалится сразу наружу, а если вы откроете фистулу пилорической части, то пища не вывалится сразу, а будет выходить постепенно, с большими промежутками, будет выходить в течение десятков минут, часов. Ясно, что пилорическая часть отделена от фундальней. Некоторые представляют себе это дело так, что переваривание происходит главным образом в фундальной части, а когда оно достигнет там определенной степени, то пища, вследствие временного ослабления перехвата, получает возможность пройти в пилорическую полость.

Второй факт, совершенно ясный после анатомических сведений, которые я вам сообщил, следующий. Движения пилорической части гораздо сильнее движений фундальной части, и если вы, например, в оба упомянутые отверстия вставляете катетеры c раздутыми шариками и соединяете каучуковыми трубками с манометрами, то оказывается, что шарик в пилорической части гораздо более сжимается (что видно по манометру), чем в фундальней. Очевидно, что движения пилорической части гораздс более энергичны, что и понятно, если вы вспомните толщину мышечных слоев фундальной и пилорической частей желудка. Это - второй факт, с которым согласны все авторы. Но этими двумя фактами и ограничивается то, относительно чего все соглашаются.

Что касается движении фундальной части, то, по некоторым данным, надо допустить, что когда там находится пища, то происходят постоянные, относительно слабые местные движения стенок фундальной части. Надо думать, что эти движения приводят к постоянному соприкосновению стенок желудка и их продукта - желудочного сока - с пищей, находящейся в желудке. Эти движения мелки и повторяются довольно часто, их можно насчитать десятки в минуту. Наряду с этими мелкими постоянными движениями происходят другие, более редкие, более общие и более сильные, охватывающие уже весь фундус и имеющие другое значение. Это - сжимание той массы пищи, которая уже более или менее переварилась, и выбрасывание, выдавливание ее в pylorus. Итак, надо представлять себе, что в фундальной части желудка имеются местные, постоянные движения, мелкие, и затем более резкие выдавливающие движения. А в пилорической части имеются только эти последние - сильные, редко повторяющиеся сокращения, которыми пища проталкивается в duodenum. Надо думать, что это очень сильные движения.

Вы видите, что пока все дело представляется в очень грубых чертах и ждет дальнейших разъяснений. У некоторых авторов есть указания на то, что при действии пищи на расстоянии или при соприкосновении ее с полостью рта желудок расширяется. Авторы эти заставляли собаку жевать пищу и тогда наблюдали увеличение желудка.

Что касается иннервации, то волокна, управляющие движением желудка, находятся в нерве, который мы уже несколько раз упоминали - в п. vagus, а задерживающим нервом надо считать симпатический нерв.

Скорость выхода пищи из желудка связывается со свойствами самой пищи: с ее механическим видом и с химическими особенностями. Грубая пища остается в желудке гораздо дольше, чем размельченная, разжеванная пища. Это представляет большую важность, потому что пропускать грубые куски в нежный, чувствительный кишечник было бы очень опасно. Поэтому-то все грубые куски пищи остаются в желудке до тех пор, пока они не переварятся. Если вы введете себе в желудок что-либо жидкое, например бульон, то он останется в желудке очень мало, сейчас же пройдет в кишки. Большое значение имеет и химический состав пищи. Массы нейтральные или слабощелочные проходят скоро и легко, массы же кислые значительно задерживаются в желудке. Вполне понятно почему. Ведь при переходе пищи из желудка в duodenum происходит перемена среды; из среды кислой пища попадает в среду щелочную. Понятно, что кислая пища должна поступать в duodenum маленькими порциями, чтобы успевать там нейтрализоваться и даже, до известной степени, ощелачиваться. Нейтральная же пища может поступать в кишечник гораздо быстрее. Этот факт, находящийся в полном соответствии с тем, что я говорил раньше, можно будет показать теперь, и можно объяснить его внутренний механизм. Дело происходит так: в данный момент открылись выходные ворота желудка - sphincter pylori и порция пищи выбрасывается в duodenum. Кислая пища сейчас же передает задерживающее раздражение сфинктера пилорической части желудка, и сфинктер замыкается. Как только кислотность пищи уничтожается, это раздражение отпадает, и опять происходит расслабление сфинктера и начинается движение пилорической части желудка. Мы сейчас влили собаке в желудок воды. Через 15 15 минут вода вся или же значительная часть ее уйдет, и это вполне понятно, так как вода - нейтральная жидкость, делудочный же сок к тому же выделяется на воду не сейчас же за ее вливанием, а спустя порядочное время. Вот если бы в воде были твердые вещества, то они задержали бы поступление воды в duodenum, начал бы выделяться кислый желудочный сок, который задержал бы воду на некоторое время.

Теперь приступаем к опыту, уясняющему условия, влияющие на переход содержимого желудка в кишку. Здесь имеется собака с двумя фистулами - в желудок и в двенадцатиперстную кишку. Мы вливаем в желудок 200 куб. см воды и будем каждые две минуты вливать по 2 куб. см воды в duodenum. Через 15 минут мы откроем желудочную фистулу и посмотрим, сколько воды останется в желудке. Теперь желудок совершенно пуст.

Это делается для сопоставления с данными дальнейшего исследования. Затем мы поступим так: вольем опять 200 куб. см воды в желудок, а в двенадцатиперстную кишку будем вливать через каждые две минуты теми же маленькими порциями кислоту. И тогда вода вся останется в желудке. Мы может даже получить в желудке больше жидкости, чем было влито, потому что часть жидкости может быть выброшена из кишек назад в желудок. Это будет лучшим доказательством того, что я сказал: кислота, находящаяся в duodenum, задерживает поступление пищи из желудка в кишки. Теперь вы понимаете уже, зачем мы вливаем воду в первой части опыта в двенадцатиперстную кишку? Затем, чтобы уравнять условия при первом и втором вливании, чтобы вы не могли сказать, что задерживание во втором случае произошло потому только, что влили и в duodenum жидкость. У вас может явиться и такое возражение: может быть, вода не идет во второй раз из желудка в кишку просто потому, что уже достаточное количество воды прошло в duodenum и больше ее не может туда пройти. Но мы проделаем еще третий опыт, - вольем снова в желудок воды, не вливая кислоты в duodenum, - и вы увидите, что это возражение неверно. Вода из желудка опять скоро уйдет, если в duodenum не будет кислой реакции. Можно повторно вводить в желудок по 200 куб. см два-три-пять раз, и какдая новая порция воды будет оставлять желудок так же быстро, как и предыдущая.

Вернемся к нашему опыту. Теперь прошло уже 15 минут от начала вливания. Посмотрим, сколько воды ушло из 200 куб. см. Как видите, 65 куб. см осталось, значит ушло 135 куб. см, у нее все-таки много воды осталось в желудке, ибо эта собака очень нервная и на нее мог задерживающе подействовать условный рефлекс, непривычная обстановка аудитории.

Этим случаем я всегда пользуюсь, чтобы показать, что не надо думать, что там имеется какой-то разум, там все-таки чисто механическая деятельность. Смотрите, какой здесь можно сделать курьезный опыт. Вы понимаете, что эти массы переходят из желудка понемногу, для того чтобы кислая среда в кишечнике успевала превращаться в щелочную. Так вот что можно сделать: вы можете влить в желудок щелочь, ну, положим, 0.5 %-й раствор соды, и одновременно вливать в duodenum 0.5 %-й раствор кислоты. Если бы здесь было разумное управление, то уже чего проще, кажется, взять да направить щелочь из желудка в duodenum для нейтрализации кислоты. Но так как обыкновенно кислота поступает из желудка, то и сейчас, когда кислота попала в duodenum, она вызвала обычную реакцию и сфинктер закрылся, хотя в данном случае в желудке находится не кислота, а щелочь. Вот, по-моему, лучшее доказательство того, что здесь работа всетаки автоматическая, а не разумная.

Сейчас мы приступим ко второй части опыта. Мы опять вольем в желудок воду, 200 куб. см, и одновременно будем вливать с маленькими промежутками в кишку кислоту. Будем вливать кислоту в течение 15 минут.

Перехожу к изложению. Перед нами открывается последовательное, систематическое поступление пищи в двенадцатиперстную кишку. То же самое, пожалуй еще в большей степени, происходит и при поступлении жира. Ведь вы знаете, что жир главным образом обрабатывается в кишках. Эта обработка идет довольно медленно, и ей очень мешает присутствие кислоты желудочного сока, а потому при поступлении жира в кишку должен быть еще более строгий контроль за переходом содержимого желудка в кишечник. Вы увидите в следующий раз, что жир еще больше тормозит поступление пищи двенадцатиперстную кишку, чем кислота. Гораздо меньшее значение имеет здесь масса жидкости. Можно задержать поступление пищи в duodenum большим количеством вливаемой прямо duodenum воды. Но для этого надо вливать сотни кубиков.

Все эти соотношения усложняются еще вот чем. В случае если в кишку поступит сильная кислота или очень много жира, происходит не только то, что я вам сейчас описывал, но бывает, что пища отбрасывается назад в желудок, и это не случайное явление, а вполне нормальное. Можно представлять себе дело так, что если в duodenum имеется чересчур много кислой пищи, то часть этой кислой пищи отбрасывается назад в желудок, чтобы хотя на время освободить duodenum от слишком большой кислотности пищи. Кроме того, если в желудке накопилась слишком кислая пища, то, конечно, самое лучшее для уменьшения ее кислотности направить в самый желудок щелочи из кишек.

Теперь остается прибавить, что у желудка имеется еще одна функция, очень важная, - это рвота, выбрасывание назад через рот вредных веществ, попавших в желудок. Значение такого отбрасывания понятно, потому что подобные вещества могли бы попасть в соки тела и принести большой вред организму. Акт рвоты не болезнь, а просто предупредительный прием, предотвращающий серьезный вред организму. В особые подробности входить не буду, скажу только, что рвота сопровождается очень большим напряжением. Это настолько сильный акт, что боятся рвоты у старых людей, так как она часто плохо кончается у них. В двигательном акте, который существует при рвоте, главнейшее участие принимают брюшные мышцы, брюшная стенка и затем опускание грудобрюшной преграды. Она в момент рвоты, сокращаясь, опускается вниз, и эта соединенная работа брюшного пресса и диафрагмы ведет к тому, что желудок сжимается и нища выбрасывается вон. Перед этим открывается cardia, значительно расширяется пищевод, закрываются все побочные отверстия глотки. Затем происходит ряд сокращений самого желудка и иногда даже кишки, секреция слизи и даже желудочного сока для обмывания, так что это чрезвычайно сложная деятельность, имеющая целью выбросить то, что вредно и ненужно.

Однако обратимся к опыту, ко второй его части. 15 минут прошло, мы все время вливали в duodenum кислоту, а в желудке оказалось 200-210 куб. см воды, а в первой части опыта, когда в duodenum вливали воду, в желудке оставалось только 65 куб. см. Дадим успокоиться немного желудку и кишке и вольем в желудок снова воду; в duodenum же будем вливать не кислоту, а тоже воду, словом, повторим еще раз первую часть опыта.

Продолжаю относительно рвотного акта. Он представляет собой работу массы мускулов и секреторную работу желез. Понятно, что раз имеется такая комбинированная работа, то имеется и нервная связь, нервная деятельность, и очевидно, что это есть нервный акт. Так и есть: вы имеете здесь рефлекс, совершенно определенный нервный рефлекс, который начинается в желудке. Вредная часть пищи действует на концы центростремительных нервов, по ним раздражения передаются в центр и оттуда уже идут по центробежным нервам, которые управляют рвотным актом. Центр (рвотный центр) находится в продолговатом мозгу; центростремительный же нерв, это нерв, с которым мы уже много раз встречались раньше, --- п. vagus.

Я останавливаю ваше внимание на следующем, что представляло собою спорный вопрос. Грубер, отец русской анатомии, весь погруженный в свою науку, был исключительным анатомом, он физиологией не занимался, понятия не имел о ней, и когда ему приходилось касаться функции, то он пользовался такими данными, которые были в ведении анатомов еще в первой половине XIX века. Было время, а именно первая половина XIX века, когда физиология преподавалась анатомами, теперь же физиология настолько разрослась, что невозможно стало объединить обе эти дисциплины. Так как физиология была в то время еще мало разработана, то и анатомы по старой памяти частенько плели чушь, и одной из ошибок было то, что мне нервы делили на две группы - на нервы двигательные и нервы чувствительные. Гру Грубер настаивал на таком подразделении, которое было установлено раньше. Теперь уже каждому ясно, что оно совершенно неверно: каждый нерв, какой вы ни возьмете, заключает в себе различные волокна. Каждый анатомический нерв надо понимать так, что это есть соединение волокон с самими разнообразными функциями. Вы должны были понять это уже на примере блуждающего нерва. Хотя он и лежит перед вами в виде однородного тонкого шнурка, но он состоит из многих различных волокон. Ну, а анатомы задавали вопрос, какой это нерв - двигательный или чувствительный? Так вот, центростремительные волокна, которыми возбуждается в желудке рвотный рефлекс, идут тоже в вагусе.

Различаются два рода рвотных движений - рвота рефлекторная и рвота центральная. Вся эта рефлекторная цепь, весь этот прибор может раздражаться в двух местах - или на концах центростремительных нервов, или в центре. И то и другое обнаруживается при разных случаях рвоты; поэтому и говорится, что рвота бывает или рефлекторная, или центральная, смотря по тому, куда приложено раздражение. Обыкновенный пример рефлекторного раздражения - если вам попало в желудок резко химическое или грубо механическое тело, то оно вызывает рефлекторные рвотные движения. Но бывает и так: в желудок ничего не попало, а рвота происходит; тогда надо представлять себе дело так, что нечто поступило в кровь и с кровью подошло к нервному центру, откуда раздражение передается по центробежным нервам. Такие вещества, вызывающие рвотный акт, употребляются и в терапии, как, например, апоморфин, который, будучи введен в кровь, вызывает рвоту. Этот опыт мы можем сейчас воспроизвести на собаке. Представьте себе, что вы имеете дело с самоубийцей. Допустим, что он принял яд, и надо, чтобы он выбросил этот яд обратно. Допустим, что он хочет умереть, но ваша обязанность врача не давать ему этого сделать. Вы хотите промыть ему желудок, а он стиснул зубы и не пускает, тогда вы можете впрыснуть ему апоморфин в любое место тела под кожу и минуты через две или три начнется рвота. Вы видите важность этого акта, а между тем он не пользуется симпатией. Это, очевидно, объясняется тем, что рвота ведет к устранению из организма вредных веществ и поэтому самую рвоту привыкли рассматривать как нечто скверное.

После рефлекторной рвоты остается раздраженное состояние слизистой оболочки, и тогда понятно, что аппетита не может быть, а при введении в кровь апоморфина животное сейчас же после рвоты может опять есть.

Теперь вернемся к нашему опыту. Вот опять, когда не вливали кислоты в duodenum, в желудке осталось только 65 куб. см воды из влитых туда 200 куб. см.

Рвотный центр можно раздражать и непосредственно. Он лежит на дне четвертого желудочка и если обнажить его и приложить к нему кусочек ваты, смоченной раствором апоморфина, то произойдет рвота. Впоследствии клинике вы будете чрезвычайно часто встречаться с рвотным актом и увидите, какое он имеет большое значение.

Я обращу ваше внимание еще на следующий пункт: организм, получивший изменение в своем составе, отделывается от ненужных веществ при помощи пищеварительного канала; эти ненужные вещества, попавшие в тело, выделяются в полость пишеварительного канала и выбрасываются вон или рвотным актом, или актом дефекации. В пищеварительный канал может быть и не введено ничего вредного извне, а оно попадет туда из самого организма. Вы замечаете, что пищеварительный канал служит не только для восприятия веществ извне, но и для вывода вредных веществ во внешний мир.

Лекция двадцать девятая. Действие жира на переход содержимого желудка в кишечник. - движения кишек. - методика исследования. - местный иннервационный прибор кишечника

Теперь мы проведем еще другой опыт, совершенно аналогичный тому, который мы провели в последний раз, - опыт, относящийся к переходу содержимого желудка в кишки. Помните, в прошлый раз вам было показано, что, вливая кислоту в duodenum, вы тем самым задерживаете переход воды из желудка в кишки. Следовательно, нахождение в двенадцатиперстной кишке кислоты есть условие, препятствующее переходу пищи из желудка в кишку. Теперь же мы будем вводить в кишку не кислоту, а жир. Сначала мы в двенадцатиперстную кишку вольем 50 куб. см воды, через пять минут вольем 200 куб. см воды в желудок и посмотрим, что получится. Введение этих 50 куб. см в двенадцатиперстную кишку делается для точности контроля. Сейчас мы вводим в duodenum воду, а потом введем жир. Вольем 200 куб. см воды и посмотрим, сколько воды уйдет из желудка за 15 минут.

При введении жира в кишку вы увидите резкую задержку воды в желудке. Вы понимаете, в чем суть дела? В том, что жир главным образом разлагается панкреатическим соком, а панкреатический сок действует не быстро, и жир не может весь перевариться, если он поступит в двенадцатиперстную кишку сразу в большом количестве. Известен факт, что если вы введите много жиру в duodenum, то он очень быстро пройдет непереваренным по кишкам. Эти опыты ясно показывают, до какой степени и двигательная работа тоже точно приноровлена к существующим условиям. Эти соотношения точно выяснены именно здесь при переходе пищи из желудка в кишки. Должны быть такие же точные соотношения и при переходе из одного отдела кишек в другой, но там это еще не изучено, и поэтому я вам об этом говорить не буду.

Итак, положим, что содержимое желудка оказалось уже в кишках. Двигательная функция кишек исследуется теми же приемами. Следовательно, тут и непосредственное наблюдение при вскрытой брюшной полости наблюдение вырезанной кишки, и наблюдение при помощи фистулы, и исследование при помощи рентгеновых лучей. Все эти приемы дали более или менее согласные, хотя не особенно обильный результат.

Что касается форм движения кишек, то описываются две формы: маятникообразное и перистальтическое. Маятникообразные сокращения заключаются в том, что довольно быстро происходит сокращение мышц, как продольных, так и поперечных, с одного конца до другого, так что вы имеете действительно будто бы качающийся маятник. Если вдуматься в то, для чего это происходит, то можно назвать эти движения взбалтывающими или перемешивающими. То, что действительно подобные движения существуют именно для перемешивания пищи, доказывается посредством рентгеновых лучей. Понятно, для чего нужно это перемешивание. Пришла, например, в кишку из желудка кислая пища; нужно, чтобы она сделалась щелочной. Для этого, очевидно, следует размешать, разболтать ее вместе с щелочным соком кишек. Это и достигается такими маятникообразными движениями.

Кроме маятникообразных движений, очень существенных и очень важных, имеются еще движения перистальтические. Вы видите, как сократительное кольцо - перехват в одном месте медленно движется, как бы ползет вдоль кишки сверху вниз. Вот сейчас здесь суженное кольцо, затем оно расслабляется, происходит перехват немного ниже, затем расслабляется этот перехват и т. д., так что получается впечатление передвигающегося кольца. Теперь, какой же смысл такого движения? Оно служит, очевидно, для проталкивания пищевых масс сверху вниз. Ведь при маятникообразных движениях эти массы остаются на одном месте и только взбалтываются. Перистальтические же движения иногда просто проводят пищевые массы из одного отдела кишечника в другой, иногда же имеют своей целью очистку пищеварительного канала, потому что сплошь и рядом с этих перистальтических движений начинается акт еды.

Итак, движения кишек бывают двух родов: или маятникообразные, или перистальтические. Что же касается того, как идут в норме кишечные движения, то, к сожалению, это еще недостаточно исследовано. Нет еще систематические исследований двигательной работы кишечного тракта шаг за шагом. Известно, что пока нет пищи, нет и движения. Движения начинаются, когда в пищеварительный канал попадает пища, но нет определенных указаний, какое из этих движений начинается раньше. Я наблюдал, что сначала начинаются перистальтические движения и именно для того, повидимому, чтобы вывести из пищеварительного канала остатки прежней пищи, ненужные отбросы.

Для изучения движений можно вывести участок кишки под кожу. Вы режете три слоя брюшной стенки: кожу, затем сухожильный слой -- linea alba - и брюшину. Потом вы можете участок неперерезанной, нетронутой кишки закрепить в отверстие раны. А чтобы не произошло выпячивания кишек, чтобы не произошло грыжи, над этим участком сшивается кожа. Когда рана зарастает, то оказывается, что животное чувствует себя хорошо и кишки его работают, как раньше. Но пища движется теперь под самой кожей, и можно на таком объекте хорошо следить за движением кишек. Вы даете собакесть, через несколько минут начинаются перистальтические движения, которые скоро заменяются другими - маятникообразными. Затем снова появляются перистальтические движения уже при переходе пищи из желудка в кишки. Но я уже говорил, что этот раздел еще требует разработки. Есть указания, что эти движения возбуждаются и условными раздражителями, когда животное только видит пищу, обоняет ее и т. д.

Я прерву немного изложение, чтобы подсчитать результаты нашего опыта. Значит, в duodenum было влито 50 куб. см воды, через пять минут после этого мы влили 200 куб. см воды в желудок; за 15 минут в желудке осталось всего только 25 куб. см, т. е. 175 куб. см перешло в кишки. Ну, а теперь мы вливаем 50 куб. см масла в двенадцатиперстную кишку, через пять минут вольем в желудок опять 200 куб. см воды, а через 15 минут посмотрим, что получится.

Вы помните, что когда мы делали опыт с кислотой, то было несколько иначе. Там мы вливали в продолжение 15 минут постепенно через каждые две минуты по 2 куб. см кислоты. Так поступали тогда потому только, что кислота довольно быстро неитрализуется и могло случиться, что кислота иейтрализовалась бы в кишке раньше 15 минут. тир же не так быстро разлагается, и потому его можно влить сразу.

Так вот, кроме изучения естественных причин возникновения кишечных движений, привлекало внимание и то, с какой быстротой происходят передвижения пищи пошкам. Этот вопрос пока очень мало исследован. Известно только, что движения пищевых масс очень разнообразны, главным образом в зависимости от того, какая пища находится в кишках. Вы понимаете, что одни части пищи подлежат основательной переработке в том или ином месте пищеварительного канала, другие - просто подлежат выбрасыванию. Следовательно, пища, более богатая частями, нуждающимися в обработке, гораздо дольше будет находиться в пищеварительном канале, чем пища, имеющая меньше таких частей. Быстрота передвижения зависит от рода пищи. Я говорил вам, что если ввести в duodenum много жира, то он через 15 20 минут уже переходит дальше, хлеб же будет проходить очень медленно, долго. Детальных же, систематических исследований здесь нет.

Теперь вопрос: каким образом совершаются кишечные движения? В этом отношении имеется значительное число данных, но все же нельзя сказать, что предмет достаточно изучен. Тут имеется следующий факт: движения кишек, быстрота их и т. д., управляются двумя механизмами. Давно известно, что, как и в отношении желудка, движение кишки продолжается и после того, как ее вырежут. Следовательно, импульс и механизм, нужные для движения, находятся отчасти в самой кишке. Что же здесь такое? Этот вопрос окончательно не может считаться решенным, однако имеется все же весьма значительный материал, относящийся сюда. Дело в том, что гистология дает нить для понимания этих явлений; оказывается, что самих кишках имеются нервные сплетения: мейснеровские и ауэрбаховские. Мейснеровские сплетения находятся подслизистом слое, который больше связан со слизистым слоем, чем с мышечным; ауэрбаховские же - между продольной и циркулярной мускулатурой. Я еще не упомянул о том, что мышцы и здесь располагаются двумя слоями - циркулярными и продольными. Не так давно проделаны были очень поучительные опыты. Один ученый, Marнус, брал кусок стенки кишек, даже не цилиндр, а полоску, клал его в раствор, содержащий соли приблизительно в таком же соотношении, как они находятся врганизме (локковская жидкость), и наблюдал, как в этом растворе полоска кишки производила движения. Затем он отделял слизистую оболочку, а с ней и подслизистую, что анатомически допустимо, причем мейснеровские сплетения оставались слизистой оболочке, a движение оставшихся частей все-таки не прекращалось. Дальше он отделил одни мышцы от других. Ауэрбаховские сплетения оставались на продольных мышцах, и эти мышцы работали, тогда как движение циркулярных мышц, совершенно лишенных нервных элементов, прекратилось. Ясно, что движущим механизмом являются именно ауэрбаховские сплетения. Это очень хорошая форма опыта. Несомненно доказано, что первый двигательный механизм находится в нервных сплетениях. Очевидно, работа мускулов под влиянием этого ближайшего механизма довольно сложная и еще недостаточно изученная. Так как все здесь очень мелко и никаких центростремительных и центробежных нервов найти и отделить нельзя, то и задача определить, как именно происходит здесь работа, очень запутанная, трудная.

Следующий вопрос: имеют ли эти движения, помимо местных соотношений, соотношения и со всем организмом? Понятно, что они должны управляться и из центральной нервной системы. И действительно, центральная нервная система возбуждает и регулирует движение кишек, приуем влияние здесь то возбуждающее, то задерживающее; возбуждающим нервом надо считать блуждающий нерв, а задерживающим - симпатический.

Вернемся опять к нашему опыту. Вот смотрите, что теперь выходит, это чрезвычайно занятно получилось. В первом случае воды осталось всего только 25 куб. см, а вот смотрите, сколько получилось во втором: вылилось обратно 250 куб. см - больше, чем было влито, причем в желудке оказался и жир. Очевидно, что двенадцатиперстная кишка, получив такую массу жира и «рассудив», что ей с такой массой не управиться, отправила часть жира в желудок. Видите, какая поучительная вещь, какая, говоря просто, «умница» кишка. Ведь с водой пищеварительному каналу делать нечего, и вода через 15 минут почти вся ушла; ну а жир - статья другая, и, как вы видите, часть его была даже отправлена в желудок. Это опять случай, доказывающий не только чрезвычайно тонкую приспособленность деятельности частей организма, но и механичность происходящего в желудке и кишках. Ведь, кажется, здесь могло бы быть и такое решение: вода могла бы проходить, а жир остаться, однако этого здесь нет - факт, показывающий в одно время и тонкость механизма и механичность его.

Лекция тридцатая. Иннервация кишечника. -дефекация. всасывае, методика исследования. - всасывание солевые растворов и кровяной сыворотки. пути всасывания

В прежнее время на зависимость движения кишек от нервов смотрели так, что блуждающий нерв считали двигательным нервом, n. splanchnicus задерживающимерь вопрос относительно иннервации кишек чрезвычайно усложнился, но в целом остается еще распространенным то мнение, что блуждающий нерв есть двигательный нерв, n. splanchnicus - задерживающий нерв. Что же касается детальной обстановки опытов, подробностей, то нужно заметить следующее. Если прямо раздражать блуждающий нерв, то часто вы не заметите у животного появления движения кишек или получите нечто неясное, неопределенное. Опыт идет лучше, если предварительно перерезать n. splanchnicus, т. е. симпатический нерв. Тогда действие вагуса выступает отчетливее. Как это понимать? А понимать это надо таким образом. У голодного животного, которое ничего не переваривает, пищеварительный канал находится в покое. Этот покой обусловливается действием задерживающего нерва. Поэтому, если у голодного животного, у которого действуют задерживающие нервы, вы раздражаете вагус, то вы встретите антагонистическое действие со стороны n. splanchnicus. Получается «борьба» нервов, и общая картина, конечные результаты становятся неопределенными. Поэтому, для того чтобы при раздражении вагуса получить отчетливое возбуждение кишек, надо сперва избавиться от влияния задерживающих нервов. Этот факт должен вам напомнить другой факт, который я уже сообщал, именно - относительно секреции кишечного сока. Там я говорил, что единственный известный факт заключается в том, что после перерезки брыжеечных нервов наблюдается беспрерывное отделение кишечного сока. Это последнее явление надо понимать таким образом, что от нервов исходит задерживающее влияние; когда же вы их перерезаете, то отделение сока идет без задержки и делается весьма обильным.

Значит, в данном случае мы имеем факт, аналогичный прежним. Здесь тоже выходит, что постоянное действие нервов - задерживающее.

Следовательно, как в отношении секреции кишек, так и в отношении их движения, мы видим несколько другой план нормальной деятельности нервов. Здесь действие нервов задерживающее, а не возбуждающее, не такое, как, например, на скелетной мускулатуре. В существовании задерживающей функции n. splanchnicus можно поэтому убедиться и в положительной форме. Если имеют место движения на кишечнике, вызванные или путем раздражения нервов, или иным путем, то раздражение n. splanchnicus поведет к остановке этих движений. Следовательно, действие n. splanchnicus доказывается двояким путем: и путем остановки движения кишек при его раздражении и путем появления отчетливых движений после перерезки при раздражении вагуса.

Эта глава о движении кишечника, как видите, много короче предыдущих. Она не проще, но факт что многие вопросы здесь далеко еще не исчерпаны, но скудость фактов зависит от того, что физиологи мало занимались этой областью и не по надлежащему плану.

По порядку мне осталось сказать еще о тех фактах, которые касаются выбрасывания остатков пищи вон, о дефекации, испражнении. Это происходит через большие промежутки времени, что становится возможным потому, что имеются особые замки, сфинктеры. Сфинктеры иннервируются особыми нервами, находятся под влиянием специальной нервной системы, притом под влиянием нервов двух сортов: задерживающих и возбуждающих. Когда происходит акт дефекации, то сфинктеры раздражаются, что ведет к их расслаблению и к открытию заднепроходного отверстия. А когда дефекацию нужно не допустить, то происходит сильное сокращение сфинктеров. Нервные волокна, иннервирующие сфинктеры, идут в n. hypogastricus и в n. errigens.

Акт дефекации рефлекторный. Потребность в испражнении дает о себе знать через чувствительные нервы, рассеянные в прямой кишке. Что же касается центров, благодаря которым совершается рефлекс, то их несколько: в нижнем отделе кишечника, в спинном мозгу и даже в головном. Инстанции нервных центров расположены, значит, в нескольких этажах. В этом можно убедиться клиническими данными, лабораторными наблюдениями и по собственному опыту. Надо признать сначала ближайшие центры самого кишечника, затем центры в спинном мозгу и, наконец, центры в больших полушариях. Низшие центры состоят из ганглиев в брюшной полости. Что такие центры существуют и их необходимо признать, это доказывается тем, что если у животного разрушить весь спинной мозг, начиная с первых грудных или даже шеиных частей, то у такого животного без спинного мозга вначале наблюдается полное расстройство испражнительного механизма, но постепенно все принимает нормальный характер. Очевидно, для сфинктеров нашелся заведывающий аппарат, нашлись центры. Их и надо полагать в низших центрах брюшной полости.

Займемся теперь опытом. Перед нами кролик, отравленный хлоралгидратом. У него вскрыта брюшная полость, а n. vagus взят на лигатуру. При раздражении вагуса видны движения кишек и маятникообразные и перистальтические. Опыт не совсем удался, так как не перерезан n. splanchnicus и получилась борьба задерживающего и двигательного нервов.

Я Я продолжаю относительно иннервации сфинктеров anus. Итак, первая иннервация, где происходит перенос центростремительных раздражений на центробежные, находится в какомнибудь ганглии вне центральной нервной системы. Следующая инстанция - отдел поясничного мозга. В этом легко убедиться как на животных, так и по клиническим наблюдениям. Клиницистам известен такой факт, что при заболеваниях спинного мозга человек испражняется часто помимо своей воли. Если у животного разрушить позвоночный отдел мозга, то тоже получается нарушение в акте испражнения.

Затем, как это мы знаем по собственному опыту, последняя, самая высшая инстанция нервных центров доходит до больших полушарий. У людей и у массы животных акт испражнения совершенно произволен. Это служит доказательством того, что рефлекторная дуга может замыкаться и через большие полушария.

Итак, для такого, повидимому, простого дела, как дефекация, существует, как мы видели, такой сложный рефлекторный акт. Этим я и закончу изложение вопроса о двигательной работе пищеварительного канала.

Перехожу теперь к третьей работе пищеварительного аппарата - всасывательной работе. Процесс всасывания тесно примыкает к работе переваривания и движения. Благодаря перевариванию пища упрощается по своему химическому составу, а благодаря движениям кишек она размазывается, продвигается по всему пищеварительному каналу. Все это имеет целью сделать пищу годной для всасывания. До тех пор, пока принятые нами питательные вещества остаются в желудке и кишках, они являются внешними веществами для организма и могут быть легко удалены из него. Только тогда, когда они переходят вглубь, за стенки кишек, они становятся достоянием организма.

Относительно всасывания многие ученые начали высказывать свои мнения уже давно, но еще и до сих пор этот вопрос вполне не выяснен и является своего рода яблоком раздора между физиологами.

Вы знаете из физики, что через проницаемые и полупроницаемые перепонки вещества переходят из одного сосуда в другой. Это - так называемые диффузионные и осмотические явления. Так вот, когда физиологи дошли процесса всасывания, то они считали, что дело тут обстоит просто: прохождение обработанной пищи через стенки кишек происходит так, как через мертвые перепонки. Как вам уже должно быть известно о химизме пищеварения, все содержимое пищеварительного тракта, по крайней мере то, что организм собирается усвоить в своих целях, переходит в раствор. Окончательная цель химизма: превратить все в растворенные, легко диффундирующие вещества. Естественно, что физиологам и приходила мысль, что дальше, когда переваривание закончено, происходит простое прохождение пищи через стенки кишек в глубь организма. Однако дело оказалось не таким простым.

Да Да, вот маленькое замечание. Я вам передал факты, относящиеся к секреторной и двигательной деятельности пищеварительных органов и перешел к всасывательной деятельности. Но один отдел я упустил, внимательно слушающие меня могли это заметить. Это отдел, относящийся к подробной химии пищеварения. После того как я сказал о ферментах, о том, как они деиствуют, следовало бы по порядку изучить, как реально происходит обработка поступающих веществ в пищеварительном канале. Например, сколько в каждом отделе переваривается белков, жиров, углеводов, какие продукты разложения можно открыть здесь и там и т. д. Факты эти, конечно, очень интересны и имеют прямое отношение к тому, что я вам читаю, но я их опускаю, так как они относятся к области физиологической химии. Все это, безусловно, одна и та же физиология, но предмет очень разросся и из удобства об одном вам говорит физиолог, а о другом химико-физиолог. Все это вам будет сообщено в свое время, а я перехожу к вещам, которые касаются моей кафедры.

Так вот, значит, всасывание - это переход приготовленных веществ в глубь тела для смешения с соками тела и для вхождения в состав живого вещества.

Сначала были расположены рассматривать этот переход как явления осмоса. Правда, это было еще в сороковых-пятидесятых годах прошлого столетия. До тридцатых-сороковых годов в физиологии господствовало понятие, очень вредное и противонаучное, именно - думали о какой-то особой «жизненной силе». Это был так называемый витализм. На все, что бы ни случилось в животном организме непонятного, ответ был один, что это делает «жизненная сила». Это слово в то время объясняло все и изгоняло всякую нужду в строго научном объяснении. Понятно, что этот витализм только закрывал путь для настоящего научного исследования, которое сводит сложные явления к более простым, установленным уже или данной наукой - физиологией, или другими науками: механикой, физикой, химией и т. д. Когда физиологи осознали, что «жизненная сила» - пустое слово, никому не нужное и ничего не объясняющее, то они начали все явления жизни, все физиологические факты сводить на явления физические и химические. Задачей физиологического исследования стало - объяснить все физико-химическими законами. В этом видели настоящую научную задачу. Физиологи ухватились за новую идею. В это время для многих процессов были предложены физико-химические объяснения. Для многих грубых явлений эти объяснения оказались очень подходящими. К более тонкой физиологии, например к жизни клетки, эти объяснения не подошли и были вскоре оставлены и забыты. Это и понятно. Пищеварительная, например, деятельность, как вы видите, есть настоящая химическая деятельность, которую и надо изучать чисто химическими методами. То же, как увидите дальше, можно сказать и о кровообращении, о работе сердца. Там происходят чисто физические процессы. Представление о сердце, грубое представление как о насосе, вполне подходящее. Все физикохимические объяснения, приложенные к крупным частям, к целым органам, оказались вполне удачными и приемлемыми, а приложенные к тонким частям, к клетке - оказались неверными и все впоследствии отпали. Объясняется это тем, что деятельность крупного органа мы более знаем, ее легче изучить, к макроскопическому органу легче подойти. Деятельность же клетки нам почти совсем не известна. Понятно, что объяснения работы тех органов, которые мы знаем, оказались подходящими, а объяснения того, чего не знаем, неподходящими.

Так вот, всасывание через стенку кишек представлялось сначала простым актом, на него смотрели как на простой осмос. Но по мере того, как с предметом знакомились ближе, выявилось большое расхождение между тем, что давала для понимания физика, и тем, что было в действительности. Теперь по всей линии имеются отступления от чисто физических объяснений. Дело надо понимать так, что за выступившими деталями пока не видно закона. Безусловно, ни один из физико-химических законов не нарушается живым существом. Но, кроме физико-химических, здесь есть и свои законы, очень сложные, мы их пока еще не понимаем, они закрыты массой деталей, подробностей, смысл которых нам не вполне ясен.

Наклонность физиологов всю деятельность организма сводить на физико-химические законы, давать всему физическое объяснение вызвала в конце концов реакцию. Так бывает всегда при одностороннем увлечении чем-нибудь. Эта реакция, этот поворот носит в науке название неовитализма, нового витализма. Фактически воскрешение витализма обозначает только то, что физико-химическое объяснение, расцветшее в конце пятидесятых годов, дало много плохих толкований и оказалось неприложимым к клеточной физиологии. Тогда противоположное мнение подняло голову. Но это значит только то, что мы не знаем еще всего, что не выработаны еще средства, чтобы повести строго научный анализ жизни клетки, повести дело так, как мы его уже ведем c крупными органами. И, конечно, появление неовитализма нельзя понимать так, будто мы из крупных органов изгнали «жизненную силу», а в мелких осталась. Это лишь показывает состояние нашего знания. Клеточная физиология еще только начинает развиваться, получаются только первые отрывочные факты. Известно, что было время, когда и деятельность больших органов казалась таинственной и не подходила под физико-химическое понимание. А теперь мы орудуем исключительно с этими понятиями и никаких других не вводим. Теперь вся "таинственность" обнаружена и повторяется у нас в химических стаканах. Вы изучаете ряд ферментов, и их химическая работа проходит в пробирках на ваших глазах. Пройдет 10 20 лет, и все ферменты будут изучены со стороны своей химической натуры. Пойдет вперед и клеточная физиология. Вот как надо понимать те случаи, когда физико-химические объяснения оказываются в настоящее время не приложимы. Это значит, что еще не дошел черед, что мы еще не все знаем. Понятное дело, нужно считать заслугой устранение неудачных объяснений. Часто в науке существует как бы обман чувств, - кажется, что ты понимаешь, а на самом деле не понимаешь. Случилось это и с физико-химическим знанием. Это, конечно, не достоинство, а порок, такой самообман затемняет истину. Поэтому, когда настоящий ученый отбрасывает плохие объяснения явлений, хотя бы эти объяснения были и физико-химические, то это не торжество неовитализма, а лишь строгое отношение к объяснению. Этим вовсе не исключается возможность нахождения верной, твердой и вполне научной дороги, на которую станет дело в будущем, как это не раз случалось и в прошлом.

Итак, физиологи сороковых годов считали, что всасывание есть простой осмотический процесс. Но потом физиолог Гейденгайн опроверг это положение. Он представил факты, которые шли в разрез с физико-химическими объяснениями и разрушали их. Борьба со старыми физиологическими понятиями очень поучительна. На ней не бесполезно остановиться.

На всасывание, значит, смотрели раньше как на простой осмотический процесс, имеющий целью уравнять составы вещества по одну и другую сторону кишечных стенок. Всасывание ведет к уравнению состава. Все это - чисто физические представления. В физике, как вам известно, есть подробная теория осмотических явлений, теория Вант-Гоффа. Вант-Гофф рассматривает растворенные твердые тела газы. Газы стремятся распределиться равномерно. Значит в данном случае, в случае с растворенными веществами, если вы имеете между ними перепонку, вещества будут стремиться распределиться равномерно по обе ее стороны. Но для этого необходимо, чтобы была разница в составе, только тогда и начнется уравнивание. Если же этой разницы в составе нет, тогда передвижение не начнется, в нем не будет нужды.

Обратимся к всасыванию. Все, что ни есть в пищеварительном канале, все переводится в лимфу, в кровь, словом, в соки организма. Для того чтобы здесь можно было говорить об осмотических явлениях, должна, следовательно, быть разница в составе. Но что же оказывается? Уже тот факт, что все, что бы вы ни ввели в пищеварительный канал, переходит затем в соки организма, один этот факт показывает, что переход веществ происходит независимо от состава принятой пищи. И Гейденгайном было доказано в ряде опытов, что в данном случае физико-химическое объяснение не подходит к явлению, не покрывает его вполне.

Опыты эти такие. Возьмем раствор поваренной соли. Как я вам говорил, основная жидкость организма - это 0.9 %-й раствор поваренной соли. Эта жидкость омывает все тело. Если из наших соков удалить все форменные элементы, белки и т. д., то останется одна вода, вот этот 0.9%-й раствор соли. Поэтому такой раствор и назван физиологическим. Значит, казалось бы, так: если вы вольете в пищеварительный канал 0.9%-й раствор поваренной соли, то он не должен переходить за стенки, так как в нем находится поваренная соль в том же отношении, как она имеется и в организме. Вы получите изотонический с соками тела раствор, одинакового химического тона. Однако оказывается, что этот раствор уходит внутрь тела, а не остается в кишках.

Можно пойти дальше. Вы можете взять сыворотку крови, т. е. ту жидкость, которая пропитывает все, весь организм (конечно, кроме морфологических элементов, которые в счет не идут). И вот эта сыворотка, введенная в пищеварительный канал, тоже вся уходит из него в организм. Значит, хотя и нет основного условия для простогосмотического всасывания, а переход, между прочим, совершается.

Этот опыт Гейденгайна мы сейчас сделаем. У нас имеется собака, у которой вскрыта брюшная полость и изолирована часть кишки при переходе из duodenum в jejunum на протяжении 40 см. В этот изолированный отдел мы введем изотонический раствор поваренной соли, т. е. физиологический раствор. Значит, по осмотическим законам, никакого движения этого раствора внутрь организма быть не должно. А вот вы увидите, что этот изотонический раствор будет уходить по ту сторону кишки. Если бы у нас был физический прибор, разделенный перепонкой, то в таких условиях растворы остались бы без движения. Итак, мы вольем в пустую кишку 80 куб. см физиологического раствора, а минут через 15 посмотрим, что из этого выйдет.

Теперь вопрос: что произойдет, если вливать не изотонические растворы? Если бы влить, например, гипертонический или гипотонический раствор, т. е. содержащий больше или меньше соли, чем жидкость организма, то надо было бы по осмотической теории ожидать следующее. Если это 2 %-й раствор соли, то надо ждать, что вода из организма пойдет к соли, в кишку, получится увеличение влитого раствора и этим уравняются составы. Аесли у вас 0.5%-й или 0.3%-й раствор, то надо ожидать, что сперва уйдет из кишки вода, чтобы сделать раствор в кишке более концентрированным. Однако ни того, ни другого не происходит. Все растворы идут одинаково и переходят по ту сторону кишки. Никакого соответствия с тем, что следовало бы ожидать, нет. Но не надо, конечно, понимать так, что здесь получается нарушение осмотического закона. Этого нет. Здесь только усложнение явления; когда вы изучите хорошо все детали, то вы найдете и здесь этот закон.

Гейденгайн сделал добавление к этому опыту. Он попробовал отнять от стенок кишек их жизненные свойства, их живую натуру. Достиг он этого тем, что вводил внутрь пищеварительного канала вещества вроде фтористого натрия, который действует убивающим образом на ткани, отнимая у них жизненные свойства. И тогда в кишке дело происходило точно так, как в стакане у физика. Тогда изотонический раствор не переходил, а гипертонический и гипотонический переходили через кишку. Таким образом, как только сложные свойства живой кишечной перепонки были уничтожены, сразу ясно обнаруживались действия физических законов. Следовательно, живая стенка варьирует в своей деятельности, заслоняя действие физических законов.

Когда Гейденгайн опубликовал свои работы, то неовиталисты зачислили его до известной степени в свои «полк». Они вообразили, что он отстаивает неовиталистическую точку зрения. Для Гейденгайна это было, конечно, оскорблением. Ему это было обидно. И есть очень интересная статья Гейденгайна, где он изложил свое отношение к этой точке зрения: одно дело, указывал он, считать всегда доступными физические объяснения всех фактов, а другое дело - считать все явления никогда научно не объяснимыми. Наконец можно еще считать, что физические объяснения, недоступные сегодня, станут доступными через несколько времени. Понять же и объяснить все - идеал для науки.

Вернемся к нашему первому опыту. Теперь у того же кролика nn. splanchnici перерезаны и взяты натуру. Дыхание устроено искусственное. Покой кишек абсолютный. Раздражаем вагус. Кишки начали двигаться. К сожалению, вам приходится только слушать, а не видеть. Пока nn. splanchnici были целы, нам удавалось только на короткое время вызвать движение, теперь же действие вагуса совершенно отчетливо. Задерживающего нерва теперь нет, и стоило нам только раз раздражить вагус, как получилось движение, долгое время не прекращающееся, и последующими раздражениями мы только усиливали прежнее движение. Движения эти напоминают вознк. кучи червей. Здесь заметны большей частью маятникообразные движения. Так как эти движения не прекращаются, то мы покажем действие задерживающего нерва. Мы его достанем и будем раздражать. Раздражаем. Движение все-таки есть. Ясного действия не заметно. Для того чтобы иметь полную задержку, надобно раздражать оба nn. splanchnici. Во всяком случае существует следующий факт. Пока не были перерезаны nn. splanchnici, мы имели полный, устойчивый покой. А теперь, наоборот, мы не можем прекратить движения. Под влиянием же раздражения вагуса происходит усиление движения. Следовательно, в отношении задерживающих нервов мы исходим из того факта, который нами получен.

Факт существования задерживающего нерва у многих исследователей возбудил сомнения. Спор был разрешен тем, что перерезали nn. splanchnici; тогда выступало резкое действие вагуса двигательного нерва. Здесь аналогия с действием вагуса по отношению к панкреатической железе.

Обратимся к нашему второму опыту. Было введено 80 куб. см физиологического раствора поваренной соли. Посмотрим, что случилось. Прошло 15 минут. Осталось 30 куб. см, 50 куб. см ушло. По осмотическим законам не должно было бы наблюдаться перехода. Если бы мы отняли у стенки кишки жизненные свойства фтористым натрием, то раствор не ушел бы.

Вольем в ту же кишку кровяной сыворотки. А пока, возвращаясь к изложению, скажу, что эти опыты Гейденгайна остаются вполне в силе и до настоящего времени. Опыты эти доказывают, что процесс всасывания слишком сложен, чтобы быть покрытым известными нам физическими законами. Обстановка действия этих законов так здесь усложнена, что эти физико-химические законы скрыты от нас, и явление носит как бы не согласный с законами физики характер. Законы, безусловно, имеют приложение и тут, но они не видны нам. Это показывает, что там, где мы дело знаем хорошо, там существует полное господство физики и химии, а там, где мы знаем мало, там замечается какое-то противоречие, которое только и обнаруживает наше незнание и ничего больше.

Итак, процесс всасывания - сложный процесс. Теперь мы займемся подробностями относительно перехода питательных веществ в глубь тела. Как, по каким путям переходят вещества? Путей здесь несколько, но главных два. Я напомню вам краткую гистологию кишек. Вся слизистая оболочка кишек усеяна выступами, ворсинками. Они имеют сложную конструкцию. Внутри каждой ворсинки имеется центральная полость, По поверхности ворсинки расположены разные элементы. Начиная изнутри, расположен, во-первых, слой цилиндрического эпителия, у которого имеется своеобразное устройство наружной части в виде продольно исчерченной каемки, затем идет тело клетки и ядро. За этим рядом идет соединительнотканный скелет, основа. В этой основе прямо под клетками находятся капилляры кровеносных сосудов. Далее ряд щелей, которые проводят жидкости в глубине центрального канала. В этой же соединительнотканной основе имеются и нервы. Вот в общих чертах состав ворсинки. Центральная часть ворсинки есть начало специальных трубок, так называемых млечных сосудов, о которых была речь раньше, когда говорили о значении желчи. Млечные сосуды - это начало лимфатической системы. Сперва они очень малы, так что их можно видеть только под микроскопом, а дальше они переходят в сосуды такой величины, что мы можем видеть их простым глазом. Для жидкости, проходящей через ворсинки и через вслизистую оболочку, имеется, значит, возможность поити два места: или пойти через слой цилиндрического эпителия и соединительной ткани и проникнуть в млечные сосуды, или же попасть в кровеносную систему, в капилляры, которые в ворсинке лежат под слоем цилиндрических клеток. Для вещества, значить имеются два пути: или в центральные каналы ворсинки и, следовательно, потом в млечные сосуды, или в капилляры, в крови.

Теперь вопрос. Что куда подается? Какие переработанные и всосанные вещества попадают в кровь и какие в лимфу? Решить этот вопрос можно таким образом: надо взять или кровь, или содержимое млечного сосуда - млечный сок - и анализировать их состав после того, как вы дали животному в пищу какие-либо вещества. Это чисто химическая задача. Теперь напомню вам, что оттекающая кровь, венозная кровь идет от кишек по специальной ветви, по воротной системе. Воротную систему составляют вены, которые собирают кровь из пищеварительного канала. Они не идут сразу к сердцу, но идут сперва в печень, распадаются там на капилляры, опять собираются в крупные сосуды и затем уже появляются в нижней полой вене. Следовательно, для такого анализа нужно брать кровь из воротной системы. Для того же, чтобы узнать, что попало в млечные сосуды, нужно поступать так. Сосуды эти вначале очень маленькие, с ними трудно оперировать, трудно вставить в них трубку. Поэтому нужно взять сосуды там, где они уже достаточно велики. Млечные сосуды сливаются с системой лимфатических сосудов, которые проходят во всех частях тела. Млечные сосуды являются, таким образом, одной из ветвей лимфатической системы. Слившись остальными лимфатическими сосудами, млечные сосуды все увеличиваются, и в конце концов огромное количество лимфы и млечного сока собирается и течет в большом сосуде. Это так называемый грудной проток - ductus thoracicus. Здесь же оказывается и всосавшаяся жидкость. Тут вы ее и можете легко достать. Мы можем открыть этот грудной проток и затем нагнетать в него млечную жидкость из брюшной полости по своему желанию.

Следовательно, имеется полная возможности следить за всесавшимися веществами или в крови, или в ductus thoracicus.

А теперь посмотрим результаты опытa. Было влито 90 куб. см кровяной сыворотки в jejunum. Осталось 65 куб. см, следовательно 25 куб. см жидкости вышло из кишки. Вышла жидкость, которая абсолютно такая же по составу, как и жидкость по ту сторону кишки. Почему вышло мало? Это объясняется тем, что чем больше опытов мы ставим на этой кишке, чем дольше идут эти опыты, тем больше кишка удаляется от нормальных условий и тем хуже работает. Кроме того, есть и другие, более глубокие причины, о которых я говорить сейчас не буду.

Лекция тридцать первая. Лимфатическая система. - тканевая жидкость. - млечные сосуды. - состав лимфы. - теории лимфоотделения. - движение лимфы

Мы занимаемся изучением перехода переваренных веществ из кишек в жидкость организма. Этот перехов называется всасыванием. Как я вчера сказал вам, суть этого перехода еще не выяснена, она представляется очень сложной и не укладывается в рамки современной физиологии. Что касается возможности всасывания, то она существует на всем протяжении пищеварительного канала. Конечно, она различна в разных отделах пищеварительного канала, в желудке, например, всасывание происходит хуже, чем в других отделах; очевидно, желудок не предназначен для всасывания. Если вы искусственно создадите такую обстановку, при которой в желудке происходило бы всасывание, то и тогда оно пойдет очень плохо, а на самом деле оно идет, конечно, еще хуже. И это понятно: пока пища еще груба, она не может всасываться, а как только она растворится в желудке, она сейчас же проходит в кишки. Есть указание, что всасывание варьирует и вдоль кишечного канала. Что касается нормального всасывания, то оно наиболее сильно в тонких кишках; там оно главным образом и происходит. Возможность же всасывания не исключается ни для одного отдела пищеварительного канала. Надо обратить внимание на то, что всасывание происходит и в толстых кишках и даже в rectum, на чем и основан способ питания через rectum, через задний проход. Если в верхнем отделе пищеварительного канала имеются какие-нибудь перехваты, мешающие прохождению пищи, то пища вводится через заднепроходное отверстие в rectum и толстые кишки. Это называется питательный клистир.

Вчера я перешел и к другому вопросу. Положим, что питательные вещества перешли уже стенку к ишек, где же они оказываются? Как я сказал, есть два пути: или по млечным сосудам, или прямо в кровеносную систему. Для определения этого пользовались анализом; анализы показали, что большей частью массы переваренной пищи идут все-таки в кровь. Что же касается деталей перехода, то тут имеется много нерешенных вопросов, так что останавливаться на них сейчас во время лекции не стоит. Это еще спор, в котором пока никому не известно, на чьей стороне правда. Сейчас идет разговор, каким образом переходят именно белки. Есть указания на то, что белок может переходить как белок, т. е. не будучи измененным; но вы знаете, что огромная масса белка изменяется, что белки переходят в пептоны, a затем пептоны разлагаются на кристаллические тела, уже далеко ушедшие от свойств пептонов. Так вот теперь вопрос заключается в том: в каком же виде переходят белки?

Я уже говорил вам, что белок может переходить и как белок, как он есть, но остается под вопросом, какие количественные соотношения существуют между переходом нетронутых белков альбумоз, пептонов - и кристаллических продуктов распада белков. Пептоны относительно легко определимы. Уже давно видели, что большое количество белков в кишках переходит в пептоны, a когда стали искать пептоны по ту сторону кишек - их не находили. И вот, уже давно стали склоняться к мысли, что, как только пептоны перебираются через стенку кишки, они сейчас же снова складываются в белки. Это объяснение довольно удовлетворительное. Но к нему со временем прибавилось еще кое-что, а именно то, что пептоны вишке разлагаются еще дальше, и сейчас физиологи не знают точно, в каком виде они переходят через кишечную стенку и что с ними делается. До известной степени так же обстоит дело и с жиром. Что жир переходит в виде продуктов своего разложения, это признается всеми физиологами; но есть указания на то, что некоторое количество жира переходит, не разлагаясь. Основной факт тот, что жир переходит в виде своих компонентов, но как только он перешел через кишечную стенку, он сейчас же восстанавливается, так что в млечных сосудах вы имеете самый жир, а не продукты его разложения. Следовательно, разложение существует только на момент перехода. Что же касается того, каким образом переходит жир, то здесь тоже имеются разногласия в научных мнениях. Некоторые считают, что переход происходит прямо через клетки эпителия ворсинок, другие же считают, что имеют значение межклеточные промежутки и белые кровяные шарики. Вот как в общих чертах представляется это дело. Так как этот вопрос не разрешен еще, то я мало говорю нем.

Сейчас мы говорили о том, как пища переходит из пищеварительного канала внутрь организма. Проследим ее путь дальше. Сначала я остановлюсь на млечных сосудах. Как я вам сказал уже, млечные сосуды являются ветвью той же трубчатой системы, которая имеется во всем теле и носит название лимфатической системы. С этой лимфатической системой и соединяются млечные сосуды, впадают в нее, затем в грудной полости образуется грудной проток - ductus thoracicus, который впадает в vena anonyma. Хотя пища и идет в тело двумя путями -- и через млечные сосуды и через кровеносные, - но в конце концов она попадает в кровь и из млечных сосудов. Так вот, теперь по порядку мы и должны сказать, что же это за лимфатическая система. Для этого нужно иметь общее, даже не особенно детальное понятие об общей конструкции организма.

Организм можно себе представить как соединительнотканный скелет. Если удалить все, кроме соединительной ткани, то все-таки осталась бы форма человеческого тела, имелся бы соединительнотканный остов. В одном месте получились бы микроскопические перегородки, в другом щели, но все-таки была бы форма тела. В этой основе организма помещены специальные органы тела. Возьмем часть этого скелета, принадлежащую слюнной железе, там между частями этой ткани вы найдете клеточки слюнной железы.

Итак, какой бы орган вы ни взяли, у вас всегда будет часть этого соединительнотканного скелета и в петлях его клеточки органа, так что в конце концов как некоторый общий план вы будете иметь соединительнотканный остов, в петлях которого находятся специальные элементы. Так вот, в этих щелях соединительной ткани, в которых лежат специальные элементы различных органов, и берут начало лимфатические сосуды. Здесь имеется жидкость. Она является средой, в которой живут специальные элементы. С этой жидкостью к элементу приносятся нужные ему вещества, в эту же жидкость элемент отдает те вещества, которые являются продуктами его разложения. Вы видите, что это та жидкая среда, в которой постоянно живут специальные элементы тела. В ней они живут, от нее получают различные вещества и в нее же отдают ненужные остатки. Жидкость эта называется лимфой. Здесь ее вернее назвать тканевой жидкостью, лимфой же лучше называть ту жидкость, которая идет из этих же щелей, но уже в самих лимфатических сосудах. Это потому, что, как вам понятно, в этой тканевой жидкости живут элементы различного состава, выполняющие различные функции. Если вы возьмете, например, мышечную клетку, то она берет из этой жидкости другие вещества, чем, например, печеночная клетка, и понятно, что тканевая жидкость должна быть чрезвычайно разнообразна в различных частях тела. В лимфатических же сосудах тканевая жидкость из различных участков смешивается.

Почему же ветвь лимфатической системы, идущая от кишек, носит название млечных сосудов? Потому, что в млечных сосудах находится жир, придающий им белый, молочный вид. Млечные сосуды получают вещества прямо из кишечного канала, главным образом жир, обусловливающий их белый цвет. Я вам покажу опыт и прошу вас обратить особенное внимание на то, что вы увидите. В анатомическом институте вы этих сосудов не видели, а если и видели, то в совершенно исковерканном виде. Вам показывают там только ductus thoracicus и то, конечно, не таким, каков он у живого человека. Хирурги, которым приходится работать на живом человеке, те видят все эти ветви, а студенты, которым не приходилось их наблюдать, представляют себе их неверно.

Мы вам покажем сейчас лимфатическую систему в работе с ее ветвью - млечными сосудами. Вот видите, трубка совершенно белая от заключенного в ней млечного сока. Эта трубка вставлена в ductus thoracicus места впадения его в вену. В грудном протоке сливаются и общая лимфатическая струя и струя млечных сосудов. По трубке течет совершенно белое вещество, ибо собака была недавно накормлена жиром, a главную часть жидкости в этом стволе составляет жир из млечных сосудов. Мы сейчас покажем, что эта белая жидкость идет именно из пищеварительного канала. Вы видите, что жидкости идет сейчас очень мало, но в наших руках имеется средство усилить приток этого сока. Средство это - надавить на брюхо, на кишки, где скопляется сок. Вы видите, что сейчас этот сок идет очень медленно, а посмотрите, как я усилю его ток, надавливая на брюхо. Вы видите, как на ваших глазах быстро начал набираться сок, я уже набрал 2 куб. см. Ясно, что млечный сок доставляется из пищеварительного канала. Можно еще раз повторить этот опыт. Вот, сейчас, когда я не давлю, вытекла за минуту всего одна капля. А теперь вот начинаю давить - давил только 15-20 секунд, а получилось уже полкубика. Связь совершенно ясная.

Вы видите лимфу, в которой преобладает струя млечного сока, потому что опыт происходит после того, как собаке дали жирную пищу. Этот млечный сок, так похожий на молоко, как бы в добавление к сходству с настоящим молоком даже свертывается.

Я вам говорил, что в ductus thoracicus вливаются ветви как млечных сосудов, так и сосудов из других частей тела, откуда поступает тканевая жидкость. Тканевая жидкость прозрачна и бесцветна, как вода. Мы можем убедиться в том, что здесь сливаются обе струи, стоит только вызвать преобладание тканевой жидкости.

Этот опыт мы сделаем так: прекратим давление на брюхо и будем мять задние конечности. Будем выдавливать из них лимфу, и на ваших глазах жидкость будет становиться все прозрачнее. Мы производим массаж ноги, начинает капать, но мало еще. Сменить одну жидкость другой легкогда жидкость льется кубиками, а когда она вытекает по каплям, то, конечно, это очень трудно.

Теперь мы сделаем вот что: мы вскроем брюшную полость собаки, и вы увидите весь путь млечных сосудов. Здесь перед вашими глазами млечный сок. Значит, лимфатическая система млечных сосудов доставляет млечный сок.

Что касается лимфы, то ее состав похож на состав кровяной плазмы. Понятно, что в этой лимфатической жидкости будут и продукты разложения тканей. Дальнейший вопрос, который у нас возникает, - вопрос о том, откуда эта жидкость берется в щелях лимфатической системы, вопрос о лимфоотделении. Этот вопрос уже много лет занимает внимание физиологов. Первое представление было физико-химическое. Творцом физико-химического направления в физиологии был Людвиг. От него вышло много теорий, объясняющих жизненные явления с чисто физико-химической точки зрения. Большинство этих теорий было разбито главным образом Гейденгайном, и это сильно удручало Людвига. Он на моих глазах плакал, рассказывая о том, как его преследует Гейденгайн за его теории, над которыми он так много работал и которые считал истинными.

Надо сказать, что у нас, к сожалению, под напором этой окаянной политики, вы почти не видите интереса к научным истинам. Этим можно объяснить то, что такая масса кафедр сейчас пустует. Видите, до какого жалкого состояния мы дошли. А вот у соседей человек в 70 лет плачет над тем, что его истины оказались фальшивыми истинами.

Так вот, Людвиг и создал первую теорию лимфоотделения. Теория заключается в том, что лимфа есть бросок, фильтрат крови. В межклеточных щелях проходят тончайшие капилляры, а кровь, как вы это узнаете, находится под большим напором и производит давление на стенки. Людвиг думал, что в этих щелях напором крови выталкиваются некоторые элементы, а именно жидкая часть крови. Красные и белые тельца остаются, а жидкая часть просачивается. Вот какое у него было представление. Каждая теория должна иметь за собою факты. У Людвига, помимо его тенденции объяснять все физико-химическы, были также и факты. Когда он в некоторых частях тела зажимал вену, то количество лимфы увеличивалось. Он зажимал вену, не давал крови свободно протекать, получалось повышение напора, увеличение кровяного давления, и он видел соответственно с этим, что лимфы течет больше. Следовательно, он мог сказать, что лимфа образуется благодаря продавливанию некоторых частей крови сквозь тонкие стенки капилляров. Людвиг создал фильтрационную теорию, и она, благодаря направлению того времени, была принята очень благосклонно; только потом уже она начала подвергаться сомнениям, и одним из наиболее сильных ее противников был Гейденгайн. Гейденгайн занялся проверкой некоторых физико-химических представлений. Он нашел ряд фактов, которые эту теорию опровергли. Один из фактов, который он представил, был установлен до известной степени случайным наблюдением. Когда он был занят проверкой этой теории, у одной из его племянниц, после того как она поела раков, появился сильный отек кожи, очевидно вследствие застоя в лимфатической системе. У Гейденгайна родилась мысль о том, что есть специальные химические вещества, которые способствуют образованию лимфы. Он сделал вытяжку из раков и впрыснул ее собаке. У собаки получилась усиленная выработка лимфы без увеличения давления в крови. Получилась резкая разница между тем, что наблюдал Гейденгайн, и тем, что утверждал Людвиг. После этого Гейденгайн стал пробовать ряд других веществ, и оказалось, что есть и другие вещества, которые усиливают выделение лимфы, а на кровообращение не имеют никакого влияния. Затем он поставил ряд опытов с изменением кровяного давления и увидел, что такого точного соотношения между давлением и лимфоотделением, какое наблюдал Людвиг, нет. Он решил, что лимфа есть продукт секреционной деятельности капилляров. Материалы, конечно, берутся из крови, но переход сквозь стенки капилляров - сложный жизненный процесс, а не простая фильтрация, и надо считать, что это есть секреция. Так возникла рядом с физико-химической теорией Людвига секреционная теория Гейденгайна. И до сих пор не решен окончательно вопрос о том, какая из них более верна. Однако большинство физиологов, которое относится к фактам более или менее объективно, склоняется к тому, что нельзя формулировать вопрос так как это делал Людвиг.

Из исследований последнего времени надо отметить работы, выдвинувшие значение тех специальных элементов, которые находятся в начале лимфатической системы. Некоторые считают, что здесь имеют значение и состав крови, и проходимость стенки капилляров, и физико-химические свойства всего, что окружает эти капилляры, но сказать, что главным образом влияет на лимфоотделение, трудно. Некоторыми авторами указано, что огромное значение в образовании лимфы имеет и то, в каком состоянии находятся соответствующие элементы - деятельном или в недеятельном. Но что именно здесь влияет, собственно ли увеличение деятельности или что-нибудь другое, - никто сказать точно не может. Те вещества, которые, находясь в крови, усиливают лимфоотделение, Гейденгайн назвал лимфогонными вещиствами.

После ответа на вопрос, где и как образуется лимфа, следует вопрос: как она движется! Ведь она движется по направлению к кровеносной системе, часть идет по ductus thoracicus, а часть, как я вам уже сказал, направляется в проток, собирающий лимфу с правой руки и правой половины шеи и головы в правую vena anonyma. Каким же образом она течет? Вы могли видеть и на нашем опыте, что движение лимфы очень слабое. Если вы возьмете лимфатический сосуд ноги, то вы в нем почти не заметите движения, но все-таки там есть движение, хотя и слабое, но постоянное. Что же толкает лимфу? Ясно, что первой причиной движения будет тот процесс, который происходит при образовании лимфы. Значит, если верно, что процесс лимфоотделения есть процесс фильтрации, то, конечно, первым толчком будет фильтрационное давление. Если причиной служит секреция, то первоисточником движения будет секреторное давление.

Имеются еще дальнейшие двигатели лимфы. Она движется под влиянием всякого внешнего давления на тело или же от давления одних частей тела на другие. В этом вы убедились тем, что для получения более сильного движения лимфы мы давили или на брюхо, или на ногу. А вот вам другой самый обыкновенный житейский опыт, который доказывает то же самое. Когда мы с вами встаем со сна, то у нас заспанное лицо. Что это значит? Не двигались кожа, мускулы, - лимфа застоялась, и произошел временный отек лица. Как только вы заговорили, у вас началось усиленное движение лимфы и отек лица проходит.

Но если вы внимательно следите за тем, что я говорю, у вас должно явиться возражение: ведь давление должно отталкивать лимфу в оба конца - и к венам, и назад. Каким же образом можно рассматривать это давление как одну из причин движения лимфы именно вперед? Надо знатут кое-что из анатомии, а именно то, что в лимфатических сосудах имеются клапаны, которые мешают отбрасыванию лимфы назад.

Следующая сила, двигающая лимфу, - присасывающая сила грудной клетки. Заключается она вот в чем. Давление в нашей грудной полости меньше атмосферного давления, так что венозная кровь имеет давление тоже меньше атмосферного, и грудной проток -- ductus thoracicus, который идет через грудную полость, вместе с жидкостью, находящейся в нем, тоже находится под давлением меньше атмосферного. Поэтому лимфа проталкивается в грудной проток из мест с давлением больше атмосферного (из живота, конечностей и пр.).

Сейчас займемся опытом. Эта собака подготовлена так же, как и в прошлый раз. В ductus thoracicus этой собаки вставлена канюля, и при ее посредстве мы собираем вытекающую лимфу. На этот раз есть особенность, не имеющая, собственно, значения, а именно: лимфа представляется не совершенно белой, а розоватой. Это бывает довольно часто, но еще не знают, чем обусловливается такая окраска. Определим приблизительно быстроту отделения: капли падают через каждые две-три секунды. Теперь посмотрим, что будет, если я стану давить на брюхо собаки. Видите, как быстро наливается жидкость пробирку, в какиенибудь пять секунд - один кубик, в полминуты - пять кубиков; чрезвычайно резкое усиление тока лимфы под влиянием массажа живота. Очевидно, что главная масса этого сока идет из пищеварительного канала. Понятно, что, как только я перестану давить, отделение уменьшится. Вы это и видите. Жидкость, как вы видите, густая, непрозрачная.

Теперь мы вам покажем, что сюда же направляется и тканивая жидкость. Для этого мы будем мять, тереть, массировать ноги, и вы увидите, как вытекающая из грудного протока лимфа будет меняться - из непрозрачного будет становиться все светлее, прозрачнее. Свертывается лимфа так же, как и кровь, потому что состав ее очень близко подходит к составу крови. Постепенно, при массаже ног, эта жидкости будет делаться все жиже. Теперь, при массаже ног, лимфа также идет несколько быстрее благодаря проталкиванию ее из лимфатических сосудов ног. Этими подавливаниями, массажем мы заставляем лимфу быстрее течь; помните, вначале было через две-три секунды по капле, а теперь падает по нескольку капель в секунду. Соберем еще две порции. Лимфа стала совсем жидкой. Теперь мы введем в подкожную клетчатку, в соединительную ткань синюю краску. Через некоторое время вы увидите, что краска эта появится в ductus thoracicus. Впрыскиваем эту краску в щели соединительной ткани. Очевидно, что краска может появиться в ductus thoracicus только вместе с тканевой жидкостью. Вот уже через две минуты появляется синяя краска; жидкость уже густо синяя. Вот вам доказательство того, что здесь есть струя тканевой жидкости.

Итак, существуют два источника лимфы: один из пищеварительного канала, другой из щелей соединительной ткани. Если мы теперь прекратим массаж ноги снова начнем давить на брюхо собаки, то эта синяя жидкость сменятся опять розовой, млечным соком. Начинаю давить на брюхо. Вот краска начинает бледнеть, но жидкость все еще синяя. Понятно, что нужно время, чтобы синяя жидкость успела смениться на розовую. Все светлеет и светлеет. . Ясно, что мы прежнюю синюю лимфу разбавляем млечным соком. Соберем еще одну порцию, а потом снова будем давить на ноги, и снова потечет синяя лимфа. Начинаем опять давить на ноги. Пока еще капает бледноголубая жидкость, но сейчас она будет становиться все темнее темнее. Вы, значит, видите совершенно отчетливо, что лимфа, находящаяся в ductus thoracicus, состоит из двух жидкостей: из млечного сока и из тканевой жидкости. Так как отделение вообще происходит слабо, то, понятное дело, смена этих жидкостей происходит очень медленно. Ну вот, теперь, благодаря массажу ног, началось более сильное выделение и течет более синяя лимфа. Сейчас уже совершенно ясно видно преобладание тканевой жидкости.

Ну, а теперь вы увидите белые млечные сосуды ва вскрытой брюшной полости и, кроме того, впадающие в ductus thoracicus синие лимфатические сосуды, несущие синюю краску из ног.