Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5.

Лекция первая. Исторические данные о физиологии кровообращения. - круг кровообращения. - работа всасывающего и нагнетающего насосов

Мы знаем, что так или иначе, прямо или через лимфатическую систему, но вещества, переварившиеся в пищеварительном канале, поступают в кровь. Таким образом мы подошли к другому большому отделу физиологии - к кровообращению. Этот отдел состоит из двух частей: физиологии крови и вопроса о ее движении. Физиологию крови я в своем изложении совсем не затрону, так как вы о ней услышите частью на лекциях по гистологии, частью на лекциях по физиологической химии. Я прямо перехожу к вопросу о кровообращении. Общее понятие о крови вы, конечно, имеете; поэтому я пока буду вести речь о крови как о жидкости, совершенно не касаясь того, что она собой представляет.

Кровообращением называется движение крови, этой специальной жидкости в организме. Пути движения ее так просты, что почти все хорошо знают, как и где совершается движение крови. Исторически же этот вопрос о кровообращении выяснялся очень трудно. Он решался многими учеными много времени прошло, прежде чем он был решен. Раньше при вскрытиях трупов говорили даже про те трубки, которые мы сейчас знаем как трубки кровеносной системы (артерии), что это трубки воздухоносной системы. И это отчасти понятно, потому что эти сосуды на трупе часто бывают наполнены воздухом, а не кровью. Постепенно учение о кровообращении пришло к тому состоянию, в котором находится и сейчас. Завершителем этого дела был англичанин Гарвей, уточнивший вопрос о движении крови в организме. Для его времени это было огромной задачей. Но уже его предшественники отошли от классического заблуждения, что кровеносные сосуды суть воздухоносные трубки. Оставалось только проследить весь путь крови и установить, что все тело пронизано трубками, нигде не кончающимися, переходящими одна в другую, представляющими совершенно замкнутую систему. Для этого надо было проследить частицу крови на всем ее пути.

Гарвей это сделал и сделал так. Он перевязывал в различных частях кровеносные сосуды и смотрел, что происходит с содержимым сосудов выше и ниже места перевязки. Так постепенно он определил движение крови. Хотя вы, может быть, уже и знаете, в чем здесь дело, из анатомии, но я вам все-таки кое-что напомню.

Вы знаете, что в центре кровеносной системы лежит полый орган - сердце. Продольной перегородкой оно делится на две половины; каждая из этих половин делится еще пополам горизонтальной перегородкой на предсердие и желудочек. Ну, а теперь рассмотрим путь крови. Начнем с нижней части левой половины сердца. Сначала кровь идет отсюда в крупнейший сосуд всего тела - в аорту. Аорта делится на артерии, на все более и более мелкие сосуды до микроскопических трубочек - капилляров. Потом эти трубочки начинают собираться, соединяться, образуют вены, число их делается все меньше, и, наконец, остаются только две трубки - две больших вены, которые, сливаясь, впадают в правое предсердие. Из правого желудочка выходит легочная артерия. Это артерия тоже начинает делиться, трубочки уменьшаются, число их увеличивается: трубочки распадаются на капилляры, капилляры собираются в более крупные трубочки (вены) и одной легочной веной впадают в левое предсердие. Вот вам весь путь, который проходит кровь (рис. 13). Это и есть круг кровообращения. Вы видите, что он, собственно, распадается на два круга. Тот, который начинается аортой н возвращается в сердце, в правое предсердие, носит название большого круга кровообращения. Другой же круг, который начинается в правом желудочке, а кончается в левом предсердии, носит название малого круга кровообращения. Большой круг кровообращения пронизывает все тело, малый же относится только к одному органу, к легким. Вот вам общая схема кровообращения. Что же касается названий, то надо думать, что они вам известны. Аорта распадается на артерии, артерии на капилляры, капилляры собираются в вены.

В замкнутой системе сосудов кровь находится в беспрерывном движении. Движение это обусловливается работой сердца. Мое дальнейшее изложение будет иметь своей задачей показать вам, как действует сердце; показать, что оно играет роль насоса. Следовательно, надо уяснить себе сперва, работает сердце. В доказательство того, что сердце действует как насос, я займу вас описанием очень простого, самого обыденного прибора, который, однако, представляет очень точно работу сердца. Вам надо понять этот прибор совершенно ясно. Вот вам этот прибор (рис. 14). При его помощи я могу совсем свободно перекачать воду из одного сосуда в другой. Это есть, стало быть, насос, который одним концом всасывает жидкость, другим нагнетает. Так вот, и сердце по сущности его действия совершенно уподобляется этому прибору, почему вполне законно начинать изучение сердца с ознакомления с этим прибором. Но прежде всего, как же устроен этот насос? Вы видите каучуковый мешок А с двумя трубками а и справа и слева. В местах перехода его в трубки находятся заслонки, которые открываются в одну сторону. Там есть приспособление, допускающее клапаны открываться только в одну сторону. Вот какая несложная конструкция. Сейчас прибор наполнен жидкостью. Я давлю его руками. Вы видите, что жидкости выдавливается только в левый сосуд. Теперь я отпускаю шар. Вы видите, что в левом сосуде ровно ничего не изменилось, а в правом уровень воды понизился. Шар наполнился водой, и мы опять у исходного положения. Следовательно, в тот момент, когда я давлю шар, он действует как нагнетающий насоc; когда перестаю давить - как всасывающий. Вот вам вся работа прибора. вается конструкцией прибора. Когда

Te Теперь рассмотрим механизм, смысл этой работы и силы, участвующие в ней. Момент нагнетания обусловливается, конечно, давлением моей руки. То обстоятельство, что жидкость выливается только в одну сторону, обусловлишар подвергается сдавливанию, то жидкость может выливаться только через левое отверстие, потому что под давлением воды левый клапан открывается, другой же, правый, наоборот, прижимается плотно и закупоривает правое отверстие. Теперь момент всасывания. Когда я отпускаю руку, то из правого сосуда набирается жидкость. Шар, благодаря своей эластичности, распрямляется, принимает свою прежнюю форму. В нем образуется пустота. Понятное дело, что когда шар оказывается пустым, то атмосферный воздух, давящий на поверхность воды в сосудах, стремится вогнать воду в шар. Теперь, может ли он вогнать воду через оба отверстия? Не может, потому что клапан с левой стороны под напором воды сейчас же откинулся назад и плотно закрыл левое отверстие; здесь же справа имеется свободный путь, потому что клапан откинулся внутрь шара. Отверстие здесь открыто, и вода вливается в шар. Вот вам конструкция прибора, описание его деятельности и всех участников этой деятельности. Участников, значит, два: давящая сила руки и атмосферное давление. Все очень просто, и тем более ясно вы должны себе представлять это. Если вы представляете себе это ясно, то, значит, вы знаете физиологию сердца.

Теперь я произведу некоторый добавочный опыт, который пригодится при изучении сердца. На живом сердце нельзя исследовать его деятельность так полно ясно, как на этом шаре; но там применяется тот же способ, который я применю сейчас и здесь. Дело в том, что полость шара соединена трубкой с манометром и изменение давления внутри шара можно наблюдать по манометру (см. рис. 14). Сейчас в манометре ртуть стоит приблизительно на одной высоте в обеих трубках. Когда я сжимаю шар, ртуть поднимается выше в открытом колене, когда же отпускаю - ртуть поднимается в другом колене. Точно так же я могу соединить с манометром и живое сердце, и по колебаниям ртути, по ее высоте, можно будет судить о колебании давления внутри сердца, можно будет определить нагнетающий момент и момент всасывания. момент нагнетания - давление больше атмосферного, в момент всасывания - давление меньше атмосферного. У меня в руках сердце собаки. Это правая половина, это левая; поперечная перегородка делит все сердце на верхнюю часть и нижнюю: предсердия и желудочки. Значит, всего имеется четыре полости. Теперь разрежем левый желудочек. Видите, какая толстая стенка! Из его камеры идут два отверстия: одно ведет в левое предсердие, другое в аорту. Вы видите полное сходство с шаром, разница только в том, что отверстия здесь рядом, а там они на противоположных концах; но это, конечно, не важная, не существенная разница. самое имеется и здесь, в правом желудочке. Вот я разрезаю его, и, как вы видите, здесь стенка гораздо тоньше. Из него тоже ведут два отверстия, одно - в правое предсердие, а другое - в легочную артерию. Вы видите, что в сердце не один насос, а несколько. Но это нисколько не меняет сути дела. Вот здесь, на границе между желудочком и предсердием, находится клапан; я натянул его, и он виден ясно. На месте перехода полости предсердия в полость желудочка образуются три заслонки, свисающие в полость желудочка, которые могут подниматься только до горизонтального положения и при сжатии желудочка не пускают кровь в предсердие.

Другое отверстие ведет в легочную артерию; на границе тоже есть клапан, но устроенный несколько иначе. Тут три полулунные заслонки, которые при вытекании крови из желудочка плотно прилегают к стенкам артерии и пропускают свободно ток крови. Когда же кровь идет из артерии, то заслонки раздвигаются, захлопываются и не пускают крове. Совершенно та же история и в левом желудочке. Вы видите, какое сходство в устройстве сердца с этим прибором!

Мы будем говорить о левом желудочке, а вы помните, что совершенно так же действует и правый. Я установлю вам функциональное сходство между желудочком и нашим резиновым шаром. Считая, что левый желудочек представляет собою точную копию этого прибора, вы должны будете иметь перед собой постоянную смену двух его состояний - сжатого и расширенного. Эти же два состояния чередуются и на сердце, т. е. и сердце в одни моменты имеет меньший объем, чем в другие. Вы будете иметь постоянную смену объемов желудочка: он будет маленьким, когда действует как нагнетающий насос, и большим, когда действует как насос всасывающий. Здесь вот, на вскрытой лягушке ясно видны эти сжимания и расширения сердца. Здесь видна еще и разница в окраске, она то светлокрасная, то темнокрасная. Постоянно сердце то сжимается, то расширяется; происходит то же самое, что было, когда я сжимал и освобождал шар. Эти два состояния носят специальные названия: систолы сердца -- в момент сжимания и диастолы - в момент расширения.

Теперь остается один вопрос, не особенно сложный: каким образом происходят эти сжимания и расширения? Тут вот, на этом приборе, моя рука производит сжимание, а как же там? Вопрос не представляет особого затруднения, потому что там та же самая мышечная сила, что и здесь, только там эта сила исходит из самих стенок сердца, стенки же нашего шара надо сдавливать. Чем толще мышечный слой стенки, тем интенсивнее сжимание.

Теперь вам должно быть совершенно ясно, что левый желудочек является самым сильным насосом. Моторная сила правого желудочка гораздо меньше, и еще меньше моторная сила предсердий. Но расширение там, на приборе, производится эластичностью стенок, а что же влияет здесь? Сердце само по себе обладает большой эластичностью. Ну вот, смотрите - я перерезал его; вот сжимаю оба отверстия, которые, как вы видите сжались, т. е. сжалась и полость левого желудочка, и полость правого. Теперь я отпускаю - и эти отверстия снова расправляются. Ясно, что здесь конструкция та же, что и в резиновом шаре. Вы видите, что получается полная аналогия как в отношении конструкции, так и в отношении деятельности сердца и шара. Дальше пойдут детали дела, суть же его всю вы видели и слышали уже сегодня.

Лекция вторая. Устройство и функция сердечных клапанов

Теперь перейдем к подробному изучению действия сердца как насоса. Прошлый раз я установил лишь общее сходство, сейчас же начнем более подроследование. Первый вопрос - конструкция насоса; в конструкции сердца особое внимание привлекают клапаны. Клапаны сердечные, как и в том приборе, открываются только в одну сторону в каждой половине сердца: в правой - из предсердия в желудочек и из желудочка в легочную артерию; в левой из предсердия в желудочек и из желудочка в аорту. Вы уже знаете, что в отверстии из предсердия в желудочек находятся лоскутные, створчатые клапаны, причем в правой половине этих створок три, а в левой две. В их устройстве имеется следующий важный пункт: от стенок желудочка к этим створкам идут так называемые chordae tendineae. Не будь их, створки клапана при систоле желудочка под напором крови вывернулись бы просто-напросто в предсердие. Chordae удерживают клапаны, не давая им подниматься выше определенного положения. Затем имеет значение и то, что эти сухожильные нити сидят на особых сосковидных мышцах. Так что здесь регулируют поднимание створок не только chordae tendineae, но и сосочковые мышцы, поднимающиеся со стенок желудочка. Ведь желудочек расширяется и сжимается в разных случаях различно. В одном случае chordae tendineae оказались бы слишком короткими, а именно: при сильном расширении полости сердца кровью и слабом сокращении его их длины нехватило бы и створки были бы приоткрыты; наоборот, в другом случае они могли бы оказаться чересчур длинными, именно тогда, когда желудочек сильно сокращен, и тогда створки вывернулись бы от напора крови в полость предсердия. Вот поэтому-то сухожильные нити и сидят на особых мускулах, которые, когда это нужно, их то удлиняют, то укорачивают и ровно настолько, насколько нужно. Видите, какое здесь тонкое соотношение. Нельзя не обратить внимания еще вот на что: ведь важно, чтобы створки не только всегда встали на свое место, но и то, чтобы это произошло возможно скорее. Когда желудочек начинает сокращаться, то, если бы створки не сразу захлопнулись, часть крови могла бы отхлынуть назад. Но створки сразу закрываются, так как при сокращении желудочка давление в нем увеличивается и само отбрасывает клапаны. В связи c этим находится следующее обстоятельство. Вы видели, что поверхность желудочка очень неровная, вся изборождена щелями, валиками. Зачем это? Разве нельзя было сделать ее такой же гладкой, какой является и поверхность предсердий? Однако при гладких стенках мог бы быть такой случай, что створка крепко пристала бы к стенке желудочка и тогда отверстие закрылось бы не так быстро. А раз поверхность стенки неровная, то понятно, что створка не прилипает к ней, так как в щелях находится кровь, которая сообщается с остальной кровью, находящейся в желудочке. В самом начале сжимания, так как давление в жидкости передается во все стороны, эта кровь давит на створки и захлопывает их.

Я покажу вам работу этих клапанов. Сейчас будет проделан опыт, который доказывает, что сердце действует как насос. Моторная сила будет, конечно, исходить из наших рук. Вот здесь левый желудочек на верхушке разрезан. В него вставлена и вшита стеклянная трубка. Другая стеклянная трубка вставлена в полость аорты и не доходит до полулунных клапанов. Следовательно, полость желудочка отделена от полости аорты полулунными заслонками. Отверстие венозное упразднено тем, что вена завязана, и вы, таким образом, имеете, собственно говоря, полость желудочка с двумя упомянутыми выше отверстиями. Опыт делается так: мы сжимаем желудочек, часть жидкости отбрасывается назад, а часть проходит через аорту и выливается сюда. Таким образом, сжимая ритмически сердце, мы будем перекачивать воду из одного сосуда в другой. Вот вам другое, совершенно очевидное доказательство того, как плотно захлопываются полулунные клапаны. Вы видите, что столб жидкости не может проникнуть из аорты обратно в желудочек.

А вот здесь на другом препарате можно видеть, как замыкаются створчатые клапаны, которые стоят у отверстия в предсердие. Это левый желудочек, одна стеклянная трубка вставлена прямо в него, а другая в аорту; левое предсердие срезано, так что мы сверху видим двухстворчатый клапан. Понятно, что здесь на вырезанном мертвом сердце все соотношения нарушены и створки эти захлопываются не так плотно; но все-таки отчетливо видно, как они захлопываются. Когда сжимаю сердце створки захлопываются, когда отпускаю - они на короткое время раскрываются, а потом опять захлопываются.

Теперь речь пойдет о карманных клапанах. Карманы так велики, свободный край их настолько широк, что, подаваясь к середине, они совершенно закрывают отверстие сосуда и даже отчасти находят один на другой. Здесь обращает на себя внимание следующее. На середине свободного края каждого кармана находится небольшой узелок, утолщение, nodulus Arantii; позади каждого кармана в стенке находится выемка, а вход в аорту окружен сильным мускульным кольцом; кровь во время систолы проходит в аорту через сужение. Какой же смысл всего этого? Узелки, noduli Arantii, способствуют тому, что этот клапан плотнее захлопывается. Далее необходимо, чтобы клапан, его карманы захлопывались возможно скорее; это достигается тем, что позади заслонок клапана находятся выемки, соединяющиеся с остальной полостью аорты, и кровь, находящаяся в них, давлением на карманчики заставляет последние быстрее отделяться от стенок. Если бы выемок не было, если бы стенка была гладкой, то карманчики могли бы плотно пристать, прилипнуть к ней. Необходимо, однако, чтобы здесь был еще один компонент, который отбрасывал бы эти карманы к середине аорты от ее стенки. Ведь если бы в аорте было только поступательное движение крови вперед, то такого отбрасывания может быть и вовсе не случилось бы. Для того чтобы на месте клапана оказался такой отбрасывающий компонент, нужны вихревые движения. Для создания этого вихревого движения и существует упомянутое сужение в начале аорты, благодаря которому кровь проходит как бы из узкого помещения в широкое и потому идет уже не только прямо, но разбрасывается в разные стороны. Таким образом возникают вихревые движения, значение которых для отбрасывания створок ясно.

После лекции вы посмотрите работу этих клапанов на особенно хорошем, специальном препарате сердца лошади или коровы, освещенном изнутри.

Лекция третья. Сердечная мускулатура. - давление в сердечных полостях. - графическая запись работы сердца

Вчера мы в нескольких вариациях познакомились с устройством сердечных клапанов. Теперь мы переходим к движущей силе сердца. На нашем приборе моторной силой служила рука, здесь же на живом сердце движущая сила заключена в нем самом - в мускулах, из которых состоит стенка сердца. Сердечная мускулатура расположена пучками, распространяющимися в виде очень сложной системы по всевозможным направлениям. Здесь имеются и продольные мышцы, и поперечные, и косые, т. е. мышцы, идущие во всех направлениях. Значение этого состоит в том, чтобы сокращался, работал каждый пункт сердечного мешка. Пунктом прикрепления мышечных пучков служит твердая фиброзная перегородка, отделяющая желудочки от предсердий; фиброзное кольцо совершенно отделает мускулатуру желудочков от мускулатуры предсердий. Нужно упомянуть факт, который теперь недаром привлекает к себе внимание. Фиброзное кольцо отделяет мускулатуру предсердий отскулатуры желудочков везде, кроме одного места, где находится мускульное же соединение между ними, которое названо по имени Гиса, наблюдавшего его, гисовским пучком. Стало быть, между этими двумя мускулатурами есть и специально мышечная связь. Вы потом узнаете, что этому пучку принадлежит большая роль. Из дальнейших подробностей обращает на себя внимание то, что, помимо специальной мускулатуры каждого из этих отделов сердца, имеется еще общая мышечная оболочка, которая обхватывает оба эти отдела. Надо обратить внимание еще на укрепление верхушки левого желудочка. Ведь вы знаете, что этот желудочек толстостенный, потому что ему приходится создавать и выдерживать огромное давление. Движения его должны быть очень энергичны, и поэтому он должен быть хорошо укреплен. Так вот, помимо мускулатуры, которая развивает в нем моторную силу, есть и мускулатура, удерживающая его. Природа позаботилась об укреплении верхушки - орех: там имеются пучки, которые прикрепляются к фиброзному кольцу; получается род петель, удерживающих верхушку.

Здесь надо обратить внимание, во-первых, на то, что, хотя мускулатура желудочков и отделена от мускулатуры предсердий, имеется мускул, соединяющий эти два отдела, а во-вторых, на то, что мускулатура сердца чрезвычайно как будто перепутана; физиологи, повторяю, думают, что это для того, чтобы стенка сердца работала каждым своим пунктом. Делали такой опыт: в стенке сердца в различных местах втыкали булавки и везде видели одно и то же - сигнальные булавки при сокращении сердца сближались, хотя втыкались они в различных местах. Следовательно, сокращается каждый пункт стенки.

Теперь, для того чтобы установить совершенно точную аналогию сердечных насосов со схемой, нужно тот же самый опыт. какой проделывался на приборе, проделать на живом сердце. Вы помните, у нас был шар с трубкой, которая вела в манометр. По манометру мы судили о давлении внутри шара. Вы видели, что, когда я шар сжимал, ртуть повышалась в открытом колене манометра, когда отпускал, ртуть поднималась в колене, соединенном с шаром. Этим я и доказывал, что имеется два момента: момент нагнетания, когда давление больше атмосферного, и момент всасывания, когда давление в шаре меньше атмосферного. Так вот, я говорю, что это надо проделать и с сердцем.

Делается это так: у собаки надрезают на шее какой-нибудь большой сосуд, например a. carotis, и через этот сосуд, затем через a. innominata и по аорте в полость левого желудочка вводится трубка, причем, если это сделать аккуратно, клапань остаются невредимыми. Точно таким же образом можно легко проникнуть по v. jugularis externa, затем по v. subclavia и т. д. в полость правого предсердия, а оттуда в правый желудочек. Так что очень легко соединить с манометром как полость левого желудочка, так и правого. Вот здесь полость левого желудочка соединена с манометром, и вы видите, что уровень ртути постоянно то понижается, то повышается, но все время остается ниже уровня в открытом колене. Происходит будто бы противное тому, что я говорил вам. Там давление было то выше атмосферного, то ниже, здесь же все время давление выше атмосферного.

Этот факт долго приводил физиологов в большое раздумье; долго не могли признать вследствие этого сердце всасывающим насосом. Это одна странность, а другая состоит в том, что, измеряя одновременно и давление в аорте, видели, что это последнее часто превышает даже то давление, которое показывает манометр, соединенный с желудочком. Последнее было очень странно: как же может кровь идти из полости с меньшим давлением в полость с большим давлением? И физиология оставалась в тупике, пока два автора не догадались, что показания манометра имеют неточное значение, что на манометре, соединенном с желудочком, вы не имеете максимальной и минимальной величины давления, а как бы некоторое среднее давление. Они объяснили это тем, что там происходит очень быстрая смена сжиманий и расширений сердца и ртуть не успевает подниматься и устанавливаться на истинной высоте, равным образом не успевает опускаться до истинного минимума давления. Поэтому ртуть в манометре и показывает некоторые средние величины. Таким образом они свели эту странность к негодности прибора. Как же это проверить? Как доказать справедливость их объяснения? Надо было совершенно отделить в сердце давление систолическое от давления диастолического. Нужно было сделать так, чтобы на манометре отзывалось только или давление вент систолы, или давление диастолическое, а не оба вместе.

Решение этого вопроса было простое: вставили на пути трубки, ведущей в манометр, особый клапан, открывающийся только в одну сторону, и тогда эти два момента перестали смешиваться. Если вы поставите клапан так, чтобы он открывался к манометру, то у вас манометр покажет только систолическое давление; если вы перевернете клапан обратно, то манометр укажет диастолическое давление. Проделав этот опыт, увидели, что ртуть в манометре поднимается при систоле (или опускается при диастоле) не сразу, а толчками, и только после ряда систол ртуть поднимается до истинного уровня. Таким образом стало совершенно понятно, что показываемая здесь величина не есть величина истинного давления. Когда клапан открыт в сторону манометра, то влияние диастолы уничтожается, потому что клапан сейчас же по прекращении систолы закрывается и отгораживает манометр от сердца; наоборот, клапан, открывающийся только в сторону сердца, захлопывается при самом начале систолы и уничтожает ее действие. Отделив момент систолы от момента диастолы, Гольц и его сотрудник Гауль установили, что давление в желудочке в момент систолы больше атмосферного, а в момент диастолы - меньше.

Таким образом был доказан факт деятельности сердца как всасывающего насоса.

Эта трубка, как вы видите, раздвоена, и в одну ветвь вставлен диастолический клапан. Один манометр показывает истинное диастолическое давление - онотрицательное, а другой манометр - то самое среднее, которое так долго путало физиологов. Систолическое и диастолическое давления различны и по абсолютной величине. Систолическое давление огромно, потому что ему приходится преодолевать большое давление аорты. Диастолическое же сравнительно не велико.

Теперь мы можем перейти к следующему вопросу. Я вам говорил, что в сердце имеется четыре насоса, вернее два насоса и два насосика. В левой половине, например, сильный, совершенный насос - левый желудочек, и к нему приделан маленький, несовершенный насосик - предсердие. Клапаны в предсердиях имеются только в отверстии, ведущем в желудочек, и вы увидите потом, что в других клапанах даже нет необходимости. Возникает вопрос: как работают все эти насосы вместе, как все они слажены между собой? До сих пор мы рассматривали различные отделы сердца, теперь же переходим к рассмотрению сердца как целого органа.

Я приведу вам сейчас, а потом покажу на приборах, данные, которые считаются в настоящее время наиболее точными. Вы можете следить за работой сердца разно: можете просто вскрыть грудную клетку и смотреть глазом на то, как и в какой последовательности сжимаются различные отделы сердца; понятно, что это будет очень неточная форма наблюдений. Нужно и здесь применить графический метод. Один из самых безупречных способов заключается вот в чем: проникают в различные отделы сердца и при помощи несложного прибора записывают одновременное изменение давлений. Опыты эти проделывал ученый Марей вместе с другим ученым, Шово. Он брал твердую трубку, на один конец навязывал каучуковый шарик из очень мягкой резины, а другой конец соединял с прибором, который носит название мареевского барабанчика и устройство которого вы знаете. Как только сердце сократится, оно сжимает и каучуковый шарик, а по трубке давление передается мареевскому барабанчику и рычажку, который чертит кривую на закопченной бумаге. Если не вскрыта грудная полость, то можно проникнуть в три полости: в правое предсердие, правый желудочек и левый желудочек. При невскрытой грудной полости нельзя попасть только в левое предсердие, для этого надо вскрыть грудную полость. Так вот, если вы вставите в эти отделы каучуковые шарики описанных мною приборов, а рычажки заставите одновременно писать на вертящемся барабане на закопченной бумаге, то у вас получится графическое изображение всей работы сердца. Таким способом записаны вот эти кривые: кривая левого и правого желудочков и левого предсердия. Рассматривая каждую из этих кривых линий, вы можете сказать, что происходит в данный момент в желудочке или в предсердии. Вы видите здесь неправильные волнистые линии. Не все эти волночки еще объяснены, и я остановлюсь только на самых существенных волнах.

Вот здесь на координатных линиях отмечаются давление и продолжительность сокращения. На горизонтальных линиях отложены промежутки времени, на вертикальных - сила сокращения. Если вы будете обращать внимание на высоту волны, то вы заметите, что самое сильное давление бывает в левом желудочке, с чем совершенно согласуется тот факт, что левый желудочек имеет самые толстые стенки. На линии предсердия волночки совсем маленькие, что тоже вполне понятно. Среднее положение занимают волны правого желудочка. Это величины давлений. Если же мы будем наблюдать последовательность их, то мы заметим, что волны предсердий предупреждают волны желудочков. Так что, если вы смотрите на всердце, то вы видите, что сначала сокращаются предсердия, а затем сейчас же происходят сокращения желудочков. Затем, когда кончилось движение желудочков, - некоторое время общий покой, в сердце ничто не работает, а потом работа начинается снова. Эти периоды носят название сердечных ударов. Значит, сердечный удар состоит из сокращений предсердий, сокращений желудочков и покоя сердца -- паузы. Из этих кривых вы составляете себе совершенно ясное представление о работе сердца. Затем, вот что еще. Против волны правого предсердия вы должны были бы иметь волну левого предсердия, но ее нет: если ее записьть, та волна совершенно совпадает с этой.

Теперь последние важные данные - относительно различной продолжительности волн. Вы видите, что волна предсердий продолжается гораздо меньшее время, чем волна желудочков. Вы видите - волна предсердий измеряется только двумя клетками, волна же желудочков - четырьмя; значит, волна сокращения желудочков в два раза больше волны предсердий.

Вот те три главные момента, которые обращают на себя внимание при изучении этих кривых: последовательность, сила и продолжительность сокращений.

Теперь, когда мы составили себе понятие о деятельности всего сердца, мы можем заняться вопросом: какой смысл имеет такое разделение на четыре отдела? Ну, о половинах и говорить нечего: правая половина является насосом, всасывающим кровь из большого круга кровообращения и нагнетающим в малый, левая половина всасывает кровь из легких и нагнетает в большой круг кровообращения. Значит, нам остается только объяснить, почему явления идут в таком порядке. Первый вопрос: зачем у двух таких сильных насосов, как правый и особенно левый желудочки, есть еще слабые придатки - предсердия? Более или менее правдаподобный ответ явствует из учета работы, которую они производят. У желудочков имеется огромная работа - нагнетать кровь в аорту и в легочную артерию, где существует очень большое давление. После сокращения должно произойти наполнение желудочков кровью. Задача быстрого наполнения желудочков кровью осуществляется при помощи этих добавочных насосиков - предсердий. Предсердия, исключая коротенький момент сокращения, собирают, скопляют в себе кровь. желудочек, значит, сокращается, потом отдыхает, а кровь постепенно и безостановочно накопляется здесь в предсердии и затем очень быстро переходит из него в желудочек. Следовательно, предсердия существуют для собирания крови во все время сокращения и покоя желудочков, а затем для выбрасывания крови в полость желудочков. Для этой задачи вполне достаточно той небольшой силы, которой обладают предсердия. Предсердия также могут не иметь клапанов на венозных отверстиях, потому что желудочек не только не представляет сопротивления, а даже как бы втягивает в себя кровь из предсердия. Вот как представляется специальная роль предсердий - собирать кровь и за короткий промежуток времени выбрасывать ее в полость желудочков.

Лекция четвертая. Большой и малый круги кровообращения. - работа изолированного сердца. - свойства сердечной мышцы

Как вы знаете, весь путь крови делится на два отдела - на большой и малый круги кровообращения. В начале каждого из этих отделов стоит сильный насос - желудочки. В начале большого круга кровообращения стоит сильнейший и совершеннейший насос - левый желудочек, который имеет добавочный насосик в виде левого предсердия для собирания крови. Совершенно то же имеется и в начале второго круга, причем правый желудочек слабее левого. Мы перешли уже вчера к изучению соединенной работы всех четырех отделов сердца, и вы видели, как она совершается. Вчера я показал вам работу сердца на схеме в упрощенном виде; сегодня же покажу все на собаке, причем дело будет заключаться не в том, чтобы получить точные кривые работы сердца, - для этого нужна большаккуратность и точность в постановке опыта, что невыполнимо в лекционной обстановке, я здесь покажу вам только то, как это делается. Вы увидите все эти катетеры, барабанчики и т. д. В пищеварительном канале мы все время имели дело с химией, здесь же с физическими отношениями, здесь даже такой важный орган, как сердце совершенно напоминает простой физический прибор -- насос. Вы видите, что физиологии постоянно сопутствуют и другие дисциплины.

Вы теперь уже основательно познакомились с механизмом сердца, уяснили себе его физические функции. Далее перед нами встает вопрос: каким образом происходит работа этого насоса в течение всей жизни? Вы знаете, что в сердце происходит постоянная смена работы и покоя; сердце постоянно то сжимается, то расслабляется, отдыхает. Работа сердца, как и вообще работа, измеряется известным подъемом груза (крова) на некоторую высоту, а потому, чтобы знать работу каждого удара, надо знать, сколько крови и на какую высоту выталкивается с каждым ударом. Работа, следовательно, будет равна произведению количества массы крови на цифру, показывающую высоту, на которую она выбрасывается сердцем. Работа сердца очень значительна и исполняется им в течение всей жизни человека и животного; причем работа эта ни на минуту не останавливается. У человека каждый сердечный удар, каждый период, считая и сокращение и отдых, занимает около 4 / и даже "/10 секунды, причем на отдых приходится немного меньше половины всего периода. Кроме этого отдыха, другого у сердца нет. Такая смена работы и отдыха очень существенна. Период сокращения, период сжимания сердца мы не можем изменять существенно, потому что известное количество крови должно быть выброшено, и продолжительность упомянутой части периода не может варьировать без большой опасности для организма. С паузой же можно обходиться вольнее она может колебаться и, понятно, не только под нашими руками, когда мы раздражаем нервы, но постоянно и в жизни. Так вот, следующий по порядку вопрос заключается в том: каким образом совершаются ритмические движения сердца в норме, т. е. когда моменты систолы и диастолы чередуются совершенно правильно? Было чрезвычайно важно для физиолога иметь перед собой совершенно изолированный объект с тем, чтобы к нему можно было подойти с разных сторон. Оказалось, что сердце можно действительно изолировать от остального тела.

Сейчас мы проделаем опыт, о котором я говорил. Вот здесь обнаженные вены, в них вставлены катетеры с шариками, какие я вчера вам показывал. Один из таких шариков подвергается давлению в правом желудочке, другой - в предсердии. Здесь главное дело в том, чтобы показать процедуру этого опыта, а не в том, чтобы получить хорошие кривые, так как запись наша очень несовершенна. Верхняя черта запись работы желудочка, хотя и очень уменьшена, но все-таки воспроизводит нужную картину, вы видите и волну сокращения и покой. Ну, а нижняя совсем неверная. Самую методику вы здесь видели, и уж поверьте на слово, что при точной постановке опыта получилась бы именно такая картина, как на показанной вам таблице.

Сейчас вы увидите применение того метода, о котором я упомянул и который играет очень большую роль в физиологии. Этот метод чем дальше, тем больше будет развиваться. Ведь в организме имеется система органов, все эти органы между собой связаны и влияют друг на друга, создают различные условия, помимо желания наблюдателя, разобраться во всем правильно очень трудно. Поэтому, если вы хотите анализировать деятельность какого-либо органа, то очень удобно, конечно, выделить, совершенно изолировать данный орган, но так, чтобы его деятельность не прекратилась. Тогда вы являетесь полным хозяином условий, можете рассмотреть эту деятельность со всех сторон, узнать, чем она обусловливается, как изменяется и так далее. Понятно, что когда орган находится в системе других органов, то трудно выводить заключение о его самостоятельной деятельности; на выделенном же препарате вы можете отлично разглядеть все. Это и есть метод изолированного наблюдения, и вы увидите его сейчас на сердце. Что касается сердца холоднокровных животных, то там задача давно уже была решена и оказалась очень простой. Там вы просто вскрываете грудную полость, вынимаете сердце, перерезая все сосуды, кладете его на стол, и оно бьется, хотя эта деятельность совершается не в обычной обстановке. А если вы подготовите обстановку, создадите условия, более или менее похожие на те, в каких сердце работало при жизни, то оно продолжит свою деятельность и будет работать, как работало в организме. Иначе обстоит дело с сердцем теплокровных. Сердце холоднокровных животных допускало грубое обращение с собой, а сердце теплокровных этого не допускает. Оно сейчас же перестанет работать, потому что может работать только при определенных условиях, так как оно гораздо нежнее, чем сердце холоднокровных, которое способно одинаково работать даже при различных температурах. Все же оказалось, что и сердце теплокровных можно заставить биться в изолированном виде, но только для этого нужны совершенно особые условия. Нашим соотечественником профессором А. А. Кулябко оказана за последнее время большая услуга физиологии. Благодаря его опытам теперь можно не только поддерживать работу только что вырезанного сердца, но и заставлять биться сердца, вырезанные несколько дней назад. Для этого нужно только пропустить сквозь него определенную жидкость, оно снова начнет биться. Мало того, Кулябко удалось даже оживить сердце, взятое от трупа. Вы посмотрите, до какой степени огромны результаты физиологии, если даже можно оживлять такой важный орган, как сердце!

Так вот, здесь при моем изложении я сталкиваюсь с вопросом о питании сердца. Указанные выше результаты достигаются соответственным питанием сердца; соответственное питание прсдставляет тут сущность вещей. Вы знаете, что у мускулатуры сердца имеются особые сосуды, питающие ее, - венечные артерии, которые ветвятся, как бы перепутываются, затем собираются в вены, открывающиеся в правое предсердие. Там имеются также так называемые vasa Thebesii, сосуды, которые начинаются отверстиями прямо на внутренней поверхности стенки сердца и затем примыкают или к капиллярам, или к венам венечной системы. Уже то, что для питания сердца имеются специальные сосуды, показывает, до какой степени питание является важным пунктом. Что же касается внутренней связи питания с работой сердца, то это еще очень мало выяснено. Когда происходит закупорка венечных артерий, то очень быстро наступает расстройство сердечной деятельности. Вместо правильных ритмических сокращений начинаются какие-то волнообразные движения, которые скоро приводят к прекращению деятельности сердца. У вас потом, когда будете уже врачами, часто возникнут вопросы о дефектах венечного кровообращения, вы часто будете задумываться над тем, что здесь происходит.

Чт Что же должен делать физиолог, если он желает, чтобы сердечная деятельность продолжалась и после того, как сердце вырезали? Имеются две жидкости, два раствора, с помощью которых этого можно достигнуть. Раствор солей натрия, калия, кальция и соды, так называемый рингеровский раствор, оказался совершенно достаточным для того, чтобы поддержать деятельность сердца холоднокровных, но не годился для сердца теплокровных. Тогда Локк подбавил кислорода и один углевод именно декстрозу. В такой рингеровской жидкости, измененной Локком, может подолгу поддерживаться и работа сердца теплокровных животных. Понятно, что эти жидкости нельзя считать вполне совершенными и вполне сходными с кровяной жидкостью.

Пойдем дальше. Изучая орган, мы должны рассматривать две части: остов органа и затем материалы, поддерживающие его дееспособность. В паровой машине, например, различают самый остов и горючие материалы, поддерживающие работу машины. Нечто совершенно подобное вы должны представлять себе и тут. Здесь, очевидно, речь идет не только о том, чтобы сохранить жизнь остову - стенкам сердца, а и о том, чтобы создать условия для превращения потенциальной энергии питательных веществ, доставляемых сердцу, в работу. Для этого здесь и служат декстроза, кислород и растворы солей, причем эти жидкости играют не только питательную роль, но еще и вымывают продукты химической деятельности клеток. Как в печах нужно выгребать золу, так и здесь жидкость не только доставляет материал, но и уносит с собой различные вредные отбросы.

Вы сейчас увидите вырезанное сердце кошки, которое на ваших глазах будет биться и работу которого можно будет изучать. Вы увидите, что при помощи этой локковской жидкости сердце будет отлично биться. Эта бомба наполнена кислородом, который постепенно будет прибавляться к жидкости. Сердце и теперь уже бьется немного. Часть кислорода растворяется, конечно, в этой жидкости, а потом жидкость нагревается до нужной температуры. Вот здесь вырезанное кошки сердце с аортой. В аорту вставлена трубка, и в нее наливается жидкость. Понятно, куда эта жидкость входит: она захлопывает аортальные клапаны и попадает в отверстия венечных артерий. Таким образом питающая жидкость проходит по всем стенкам сердца. В правый желудочек вставлен маленький баллончик, который соединен с мареевским барабанчиком. Запишем теперь работу изолированного сердца на закопченной бумаге. Вы видите, как здесь удобно; мы удивительно упростили работу исследования благодаря тому, что совершенно изолировали сердце от всего организма и от различных влияний с его стороны. И это произошло не так давно: не так давно еще я мог поддержать работу сердца собаки только на 11/2 2 минуты, теперь же можно наблюдать деятельность изолированного сердца гораздо большее время. И, как вы видите, обстановка для исследования в высшей степени удобная. Если сердце было вырезано со всеми предосторожностями и если опыт был поставлен безукоризненно, то сердце будет биться совершенно регулярно в течение нескольких часов.

Когда мы будем говорить об иннервации, то вам укажу очень интересные вещи. Общий план сокращения сердца вы знаете: сначала сокращаются предсердия, потом желудочки. Очень часто бывают отклонения от такой нормальной деятельности. И вот, когда происходит нарушение нормального хода вещей, то чувствительнее всего в отношении порчи оказывается левый желудочек, затем правый. Вот почему и здесь предсердия бьются сильнее, чем желудочки. Вы видите, что порядок, в каком эти отделы выбывают из строя, связан со сложностью их задач. Левый желудочек имеет самую большую работу; правый меньше; работа же предсердий совсемаленькая. Поэтому-то и портится левый желудочек, как более сложный по устройству, быстрее других. Как видите, левый желудочек совершенно не двигается, правый - слабо сокращается, зато совсем хорошо работают оба предсердия.

Как вы знаете, эта трубка введена в аорту; жидкость, падая вниз, захлопывает клапаны и попасть непосредственно в левый желудочек не может. Мидкость Локка проходит в венечные, коронарные артерии через отверстия, которые находятся в стенке аорты. Если жидкость пропускать не по коронарным сосудам, а непосредственно через полости сердца, то тогда питание его окажется недостаточным. У лягушки нет специальных венечных артерий, но ее сердце бьется и в том случае, если жидкость пропускать непосредственно через сердце. Трудно еще сказать, почему сердце в конце концов перестает работать. Теперь изолированное сердце может работать довольно продолжительное время, необходимо только производить промывание, т. е. убирать продукты разложения и подводить горючий материал.

Вы познакомились с чрезвычайно важным фактом, а именно, что сердце само в себе включает условия для нормальной ритмической деятельности. Теперь мы должны изучить свойства тех тканей, которые входят в состав этого органа. Из тканей нас будут интересовать прежде всего мышечная и нервная, так как здесь имеются мышцы, а работа их управляется нервами. Посмотрим, что мы знаем о их деятельности. Работа этих мышц резко отличается от работы мышц скелетных. Вот, например, я сократил свой biceps, заставил его работать, потом ослабил, и он отдыхает, а работа сердца идет все время, на минуту не переставая. Далее, если вы раздражаете скелетную мышцу, то замечаете, что существует довольно точное соотношение между силой раздражителя и интенсивностью сокращения. Возьмите сильный раздражитель - мышца сильно сократится, возьмите раздражитель послабее - и мышца сократится слабее. Если вы посылаете в мышцу очень частые раздражения, то у вас получается так называемый столбняк мышца будет находиться в постоянно сокращенном состоянии. Ничего этого нет на сердечных мышцах. Здесь мышцы работают иначе. Как выразился несколько картинно один автор: «сердце дает или все, или ничего». Если вы начинаете раздражать сердечную мышцу слабым электрическим током, постепенно увеличивая его, то вы сначала сокращения вовсе не получите, а когда, наконец, получите, то сразу максимальное. На скелетных же мышцах при постепенном усилении раздражителя увеличивается и сокращение.

Это одно различие, другое состоит в том, что, сколько бы вы ни посылали в сердечную мышцу раздражения, она никогда не придет в состояние столбняка. Здесь нельзя привести мышцу в такое сокращенное состояние, чтобы она осталась надолго сокращенной: за каждым сокращением сейчас же следует расслабление. Почему же это так? Дело здесь основывается на том, что сердечный мускул, когда мы вызовем его сокращение, делается нечувствительным к раздражению. Он не возбудим некоторое время после начала сокращения вплоть до достижения максимума сокращения и только спустя несколько времени после достижения этого максимума он начинает реагировать на раздражение. Вот, значит, какая интересная вещь. На этом и основано то, что сердечные мышцы не могут впасть в столбняк. Как вы видите, эти мышцы в известный момент своей деятельности не чувствительны к раздражению. Очевидно, что здесь с этим связано и то, что если с мышцей соединен постоянный раздражитель, то он не вызовет постоянного сокращения, а вызовет ритмическую деятельность. Вы видите, значит, что сердечные мышцы сильно отличаются от мышц скелетных. Нужно сказать, однако, что эти свойства не есть, так сказать, фундаментальные свойства сердечных мускулов; они определяются специальными условиями, и если сердце поставить в некоторые особенные условия, то его мышца приобретает свойства обыкновенных скелетных мышц.

Лекция пятая. Свойства сердечной мышцы. - происхождение сердечного удара. - неврогенная и миогенная теории

В прошлый раз я начал говорить вам об особых свойствах сердечных мышц, существенно отличающих их от мышц поперечнополосатых. Это отличие очень важное и резко бросающееся в глаза. Повторю это. При раздражении поперечнополосатой мышцы электрическим током отчетливо выступает зависимость сократительного эффекта от силы раздражающего агента. Если вы раздражаете поперечнополосатую мышцу, постепенно усиливая ток, то порядок картины такой: сначала идут слабые токи, которые не действуют на мышцу, и она остается в покое, затем получается первый, едва заметный след сокращения; дальше это сокращение все усиливается, и, наконец, при известной силе тока вы достигаете максимального размера сократительной способности мышцы. В этих границах - от начального до максимального сокращения - имеется точная зависимость между силой раздражения и величиной сокращения. У сердечной же мышцы этого восхождения силы сокращения в зависимости от различных раздражений не замечается.

Другая резкая отличительная черта заключается в том, что сердечный мускул во время его сокращения и некоторое время после сокращения является нечувствительным к раздражениям, на него падающим. И это продолжается до тех пор, пока пройдет эпределенная пауза, после которой он опять начинает реагировать на раздражения. Мы здесь наблюдаем рефракторное состояние, состояние временной невозбудимости. Эта черта, присущая только сердечной мышце, очень интересна.

Очевидно, на этих двух свойствах сердечной мышцы и специально на втором основаны две особенности, которые очень важны для сердца и отличают его работу от работы поперечнополосатых мышц. Именно сердечную мышцу нельзя привести в состояние столбняка, или, выражаясь физиологическим языком, в ней нельзя вызвать тетануса. Нельзя заставить сердце пробыть в сокращенном виде сколько угодно времени. Между тем с поперечнополосатыми мышцами это сделать очень легко. Я, например, сокращаю свой biceps и оставляю его в таком состоянии сколько хочу. Если поперечнополосатую мышцу раздражать прерывистым током, то в ней можно произвести тетанус. А если таким же током подействовать на сердечную мышцу, то она продолжает свое обычное сокращение, после чего наступает характерная пауза. Эти явления, конечно, связаны с теми качествами сердечного мускула, о которых я говорил. Если мускул во время сокращения невозбудим, невосприимчив к раздражению, то понятно, что он не может оказаться в состоянии столбняка от прерывистого тока. Он, несмотря на имеющиеся раздражения, как бы не почувствует их и будет реагировать только на первый из следующих членов раздражения, который придется на то время, когда мускул будет иметь снова возможность сокращаться.

Тогда становится понятным и тот факт, что вы можете постоянным раздражителем вызвать ритмическую деятельность сердца. Вы можете действовать на сердце индукционным током или поставить внутренность сердца под известное давление и т. д., и во всех случаях вы получите ритмическую сокращаемость. И это, я говорю, понятно, так как наш постоянный раздражитель только сначала будет раздражать сердце, а в следующий момент, когда сердце сократится и станет нечувствительным, раздражение потеряет свою силу.

Таким образом для осуществления ритмической деятельности сердца даны условия, находящиеся в самом же сердце, в его свойствах. Мы и должны теперь перейти к этим условиям. Чем же именно обусловливается такая работа сердца? Ответ на этот вопрос чрезвычайно труден. Он занимает умы физиологов уже несколько десятков лет. За последние 20 лет этот вопрос особенно обострился и разделил физиологов на два враждебных лагеря. Но и до сих пор, несмотря на массу исследовательских работ по этому вопросу, дело окончательно не разъяснилось. Точного ответа еще нет.

Вы видели, что если вырезать сердце теплокровного животного, то можно достигнуть того, что оно будет биться и вне тела. С сердцем лягушки дело обстоит еще проще. Его можно, вырезав, прямо положить на стол, и оно будет биться до тех пор, пока не подсохнет. Ясно, следовательно, что условия ритмической деятельности даны в самом сердце. Так вот и возникает вопрос: что же является причиной этой деятельности в вырезанном сердце? Прежде всего, какая ткань имеет отношение к ритмической деятельности? Мы можем здесь иметь два предположения: или это нервная ткань, или непосредственно сам мускул. И здесь вот возник вопрос: какая причина работы сердца - неврогенная или миогенная? Элементы нервные или же мышечные играют здесь первенствующую роль? Надо сказать, что анатомические основания имеются как для того, так и для другого предположения. Все сердце пронизано нервными волокнами, и, кроме того, в нем есть много нервных клеток, которые собственно и играют активную роль в нервной системе. Скопления нервных клеток имеются при переходе вен в предсердия, в их концах, в перегородках предсердий и отчасти снаружи их, при отходе аорты и легочной артерии, в перегородках между желудочками и даже в самых желудочках. Эти клетки, нервные узелки, раньше считались очень важными, а теперь их значение с физиологической стороны обесценилось.

Итак, что же такое сердечный удар? Какая первая причина механизма сокращающегося сердца? В прежнее время, когда те факты, о которых я вам говорил вначале, не были известны, физиологи имели основание предполагать, что способность сердца ритмически сокращаться зависит от нервной системы. Считали, что одна уже ритмическая деятельность достаточно говорит за то, что здесь налицо действие нервов. Но после того как узнали, что сердечный мускул обладает способностью отвечать ритмическими сокращениями на всякое постоянное раздражение, этот довод отпал. Конечно, доводов имеется много как за неврогенную теорию, так и за миогенную. Но окончательного решения вопроса они не дают. Каждая последующая работа опровергает предыдущую и поворачивает решение в свою сторону. Думаю, что для вас не будет ничего поучительного, если я стану излагать весь ход борьбы между сторонниками двух названных теорий. Кажждый стоит за то, что он считает правильным, а где правда я не знаю, не знает этого и ни один из физиологов. Я с удовольствием передаю, как шло постепенное решение вопроса там, где все препятствия побеждены. Говорить об этом интересно и полезно, потому что вы наглядно видите, как разрешалась проблема и с каким трудом она давалась физиологам. Здесь же дело обстоит совсем иначе. Но чтобы у вас остался хотя маленький след от всех моих разговоров, я приведу несколько фактов, относящихся к той и другой концепциям. Вам это пригодится. Вы, встретившись в старых учебниках с некоторыми именами и терминами, будете знать, что к чему относится.

Сначала я покажу вам опыт. Мы будем действовать постоянным током на неповрежденную верхушку сердца лягушки, отжатую от остального сердца пинцетом и находящуюся в покое. Видите, мускул отвечает ритмическими сокращениями. Опыт очень простой.

Одни из первых фактов, которые показали, что в самом сердце имеется сложный нервный прибор, получены Станниусом. Его опыт заключается в следующем. Если вы возьмете сердце лягушки (у лягушки две вены перед впадением в правое предсердце сливаются и образуют sinus venosus. нее имеются два предсердия и только один желудочек) и наложите лигатуру на sinus venosus как раз между ним и предсердиями, то все то, что будет ниже лигатуры, остановится. Не будут работать предсердия и желудочек; будет биться лишь sinus venosus, т. е. концы вен, которые у нормальной лягушки бьются вместе с сердцем. Такой опыт получил название первой лигатуры, или перевязки Станницца. Это один факт. Он, повидимому, говорит в пользу неврогенной теории. Затем следующий факт этого же автора. Если вы, сохранив первую лигатуру, наложите другую между предсердиями и желудочком, то желудочек начнет биться, а предсердия будут оставаться в спокойном состоянии. Что значат эти факты никто и до сих пор не знает. Конечно, это показывает, что в сердце имеются очень сложные аппараты, но какие - пока не известно. Одна лигатура остановила деятельность сердца, а другая снова вызвала, и притом в одном только отделе, - желудочек начал биться, а предсердия остались в покое. Очевидно, лигатура могла действовать двояко: или раздражая механически, или же тем, что она что-то от чего-то отделила, потому что если лигатура затянута вплотную, то она все под собой разрушает, разминает. В прежнее время и объясняли, что то-то произошло от раздражения, то-то от разрушения; от чего все произошло на самом деле - мы, как я сказал, и до сих пор не знаем.

Вот вам простой пример, как постоянно колеблется положение дела. Лет десять тому назад было известно, что в нижней половине желудочкового конуса сердца лягушки нервных клеток нет. Нет тех нервных элементов, которые могут самостоятельно поддерживать деятельность, так как волокна этого сделать не могут. И вот был сделан такой опыт. Тонкими ножками пинцета отделяли нижнюю половинку желудочка так, что мускульная ткань раздавливалась, а тонкие серозные оболочки оставались целы. Следовательно, мешок желудочка оставался, а мускульная и нервная связь между верхней и нижней половиной прерывалась. Тогда замечали, что отделенная верхушка желудочка сейчас же после операции обрекалась на покой и была без малейшего движения, все же, лежащее над ней, билось, как раньше, т. е. и предсердия и верхняя часть желудочка. Этот факт в свое время произвел сильное впечатление, и физиологи были склонны думать, что правда не на стороне миогенистов.

Здесь перед вами лягушка, на сердце которой отжата верхушка желудочка. Вы отчетливо видите, что нижняя часть желудочка все время красная и не участвует в сердечном ритме. Правда, заметны небольшие движения под влиянием верхней части желудочка, которая ее то растягивает, то стягивает. Сама же эта отжатая верхушка не двигается, она массивно наполняется кровью, но эту кровь не выталкивает. В противоположность верхним частям сердца, она никогда не делается белой, а все время остается красной, т. е. наполненной кровью. Но если я приложу к ней постоянный ток, то вы увидите, что верхушка начнет ритмически сокращаться. Прикладываю - сокращается. При этом видно, как она белеет во время систолы. Итак, постоянный ток вызывает ритмическое биение отдавленной верхушки, которая раньше находилась все время в покое.

Вы видели, таким образом, два факта. Один факт, который я показывал раньше, тот, что если на сердечный мускул действовать постоянным раздражителем, то он отвечает ритмической деятельностью. Другой же, полученный нами сейчас, состоит в том, что верхушка желудочка, разъединенная мускульно и нервно от остального сердца, теряет способность сокращаться.

Я возвращаюсь к тому, о чем говорил раньше. Казалось бы, такие факты решают важный вопрос относительно того, какого происхождения сердечные удары - нервного или мышечного. Вы имеете верхушку сердца, где, как думали, нат нервных клеток, и она, будучи изолирована от остального сердца, остается в покое. И представьте себе - этот опыт был быстро обесценен очень маленькой прибавкой к нему. Стоило только в данном случае зажать аорту, как деятельность верхушки начиналась снова. Первый автор будто бы повернул дело в неврогенную сторону. А другой наложил пинцетик на аорту, верхушка опять забилась, и картина совершенно изменилась. Посмотрим, какие объяснения давались в том и другом случае. Объяснения не хитро давать, они всегда поспевают за фактами. Так вот, объяснение первого опыта было такое: так как верхушка отъединена нервно от остального сердца, то поэтому в ней нет и ударов. Автор же другого опыта объяснил все такое очень просто: так как часть сердца была удалена от обычного давления, то в ней не было надлежащего напора, не было механического раздражения и потому-то эта часть и была без движения. Если же увеличивают напор крови путем закрытия аорты, тогда давление усиливлется и нижняя часть желудочка начинает биться.

Продолжим наш опыт. Лягушка с отдавленной верхушкой желудочка. Работает только верхняя часть сердца, нижняя не бьется. Наложим пинцет на аорту, повысим давление крови в верхушке, и она забьется. Вот, видите. Как только я наложил пинцет на аорту и верхушка стала больше механически раздражаться, она снова начала сокращаться. Все доказательство в пользу неврогенной теории упало.

Вы видели факт. И таких фактов можно привести массу. Одни, повидимому, говорят за то, что удар сердца зависит от нервов, а другие показывают, что эти удары происходят без участия нервов. В этом отношении были поставлены очень тонкие опыты. Один физиолог брал сердце теплокровного животного и вырезывал отдельные кусочки желудочка, сохраняя приводящую артерию. Через оставшуюся артерию он вводил локковский раствор. И вот такие кусочки сердца бились, в то время как под микроскопом нельзя было найти в них никаких нервов. Это яркий факт в пользу миогенной теории.

Одно время, года три тому назад, почти все физиологи склонялись на сторону миогенной теории, и только отдельные продолжали утверждать, что движения сердца нервного происхождения. Миогенисты представляли себе дело так. Нервные клетки, по их мнению, заведуют, например, питанием сердца, сердечный же удар управляется и разыгрывается мускульной тканью, причем в мускульной ткани они определяли пункты различной важности. Они пришли в заключение, что наиболее существенная часть, которая принимает на себя влияние раздражений, особенно химических, находится в концах вен, в sinus venosus y лягушки и в верхней части предсердия у теплокровных животных. Это самая существенная часть и является, собственно, причиной удара. Раздражается она главным образом химическими раздражителями, которые состоят из каких-нибудь веществ, являющихся продуктами процесса разложения в общем ряде обмена веществ. Воспринятые этими особо чувствительными частями сердца раздражения распространяются потом по мускулу до верхушки. При этом для распространения раздражения имеет огромное значение известный уже вам гисовский пучок, мускульно соединяющий предсердия и желудочек. В первое время, когда гисовский пучок еще не был открыт, сторонники неврогенной теории опирались между прочим и на то, что нет мускульной связи между предсердиями и желудочками, и, следовательно, без участия нервов раздражения не могут передаваться всему сердцу, а ритмическая деятельность - протекать стройно и согласованно. Но потом миогенисты нашли мускульный пучок, и этот довод был устранен.

Итак, миогенисты представляли себе, что химический раздражитель адресуется непосредственно к мускулу, который неодинаково чувствителен в различных местах, причем самое чувствительное место находится при впадении вен, откуда раздражение в силу анатомической связи достигает и верхушки.

Лекция шестая. Иннервация сердца. - действие блуждающего нерва. - ускоряющие нервы

На прошлой лекции я вам говорил, что этом длинном и чрезвычайно горячем споре между физиологами несколько лет тому назад весы стали склоняться, повидимому, на сторону миогенной теории. Были очень важные факты, подтверждающие ее правильность. Я говорил вам, что одному физиологу удалось вырезать маленький кусочек мускулатуры с приводящей артерией и, пропуская локковскую жидкость, получить сокращение этого кусочка, хотя даже под микроскопом нельзя было заметить в нем нервных клеток. Затем было устранено одно очень важное возражение - это передача раздражений от предсердий к желудочкам. Оказалось, что это возможно мускульно, так как имеется соединительный пучок - гисовский мускул. Затем было сделано вот что. желудочек сердца лягушки разрезали зигзагообразно. Делали такой же разрез, как и при отделении верхушки, но не доводили его до конца. Затем выше этого разреза, но с противоположной стороны начинали второй разрез и также не доводили до конца. Талали несколько раз. Получался зигзаг. Несмотря на это, сокращение верхушки желудочков продолжалось. Сторонники миогенной теории утверждали, что не может нерв иметь такого сложного хода, что не может нерв располагаться таким зигзагом. Такие опыты убеждали как будто в том, что сердце управляется мускульной тканью, без посредства нервов. Однако несколько лет тому назад были выявлены другие факты, повернувшие этот вопрос в другую сторону. А именно: один ученый нашел такое животное Limulus - из класса ракообразных, у которого нервная система. заведующая сокращением сердца, лежала вне сердца. Оказалось, что достаточно отрезать эти ганглии, эти нервные узлы - и сердце перестает работать. Это одно, а другой факт побочным образом заставлял думать о существовании нервного возбуждения - это опыты над мускулатурой кишечника. Если вырезать кусок стенки кишки, оторвать одни мышечные волокна от других, поперечные от продольных, то ауэрбаховские сплетения остаются на продольных мышцах, которые сокращаются, продолжают двигаться, циркулярные же мышцы совершенно прекращают свою деятельность. Очень возможно, что нечто подобное существует и в мускулатуре сердца. Возможно и то, что если бы в сердце человека, собаки и т. д. можно было совершенно вырезать все нервные центры, совершенно отделить от них сердце (что легко сделать у того животного, о котором я говорил, потому что там нервные узлы, заведующие сокращением сердца, лежат вне его), если бы это можно было сделать на сердце собаки, например, то очень может быть, что сердце перестало бы работать. Эти факты опять вызвали перемену в мнениях. Сторонники миогенной теории пытались умалить значение таких фактов, говоря, что для кишечника это так, для рачьего сердца это так, а для сердца других животных иначе. Вообще вопрос этот еще очень неясен, потому я и не вхожу в большие подробности. Конечно, вопрос имеет большое теоретическое значение, но как врачей он вас будет мало интересовать.

Для того чтобы рассеять в вас неприятное впечатление, что вот, мол, сколько времени не могут разрешить этого вопроса, я перехожу к другому вопросу, на котором вполне обнаруживается торжество, сила физиологии. Пусть остается невыясненным, почему бьется вырезанное сердце, но зато мы хорошо знаем, что деятельность сердца находится под постоянным и чрезвычайно точным контролем со стороны нервной системы; если не известно еще влияние нервов внутри самого сердца, зато имеется отлично разработанная глава физиологии о нервном конгроле сердца. До начала сороковых годов ничего о влиянии на сердце нервов не было известно, хотя старания в этом направлении были большие. Физиологи знали даже, какие нервы идут к сердцу, видели и веточки вагуса, но о деятельности их ничего не знали. N. vagus -- блуждающий, бродячий нерв; он называется бродячим потому, что он обладает очень большой сферой влияния, как бы бродит по всем органам. Ветвь его отходит и к сердцу. Хотя анатомические отношения были давно выяснены, но их нужно было подкрепить физиологическими фактами, а это очень и очень долго не удавалось. Констатировать такой простой и самый элементарный факт удалось Веберу, собственно братьям Вебер. Этими братьями Вебер было показано, что сердечные ветки вагуса действуют не так, как привыкли думать до этого. Раздражение вагуса замедляет удары сердца, а при сильных раздражениях и вовсе останавливает их. Во-первых, этот нерв действует на такой важный орган, как сердце; во-вторых, он действует, не ускоряя, не увеличивая деятельность органа, как это предполагали раньше, а замедляя.

В открытии указанного факта интересна следующая черта ума человеческого: до какой степени трудно увидеть какой-нибудь факт, если у вас нет мысли о нем. Упомянутый факт в высшей степени простой, но его долго не замечали, хотя опыт этот не может не удаваться. Физиологи действовали так же, как будем действовать и мы теперь. Они много раз наблюдали этот факт, а все-таки до братьев Вебер ничего не видели, потому что не было идеи этого факта. Тогда физиологи (они же и анатомы) знали два рода нервов: нервы чувствительные и нервы двигательные; последние производят движение, усиливают деятельность. Раз знали только два рода нервов, то и думали, что никаких других и нет. Считали, что и в сердце должны быть такие же нервы, но сколько ни раздражали - не могли усилить движения сердца или привести сердце сокращенное состояние. А вследствие того, что у них в голове не было мысли о возможности замедляющего влияния нервов, то никто и не замечал совершенно простого факта, никто до братьев Вебер не видел того, что деятельность сердца при раздражении нерва замедляется. Все при исследовании зависит от того, какая идея у вас в голове. Если вы уверены в том, что сердце должно усиливать свою деятельность под влиянием раздражения, то вы уже не заметите обратного факта. Наконец, я говорю, это недоразумение было рассеяно братьями Вебер, которые выяснили, что деятельность сердца ослабляется раздражением вагуса.

Когда факт сделался несомненным, среди физиологов нашелся один человек (Шифф), который, не захотев отступить от старого, решил, что все-таки это двигательный нерв. Он не захотел согласиться с очевидным фактом и дал ему особое объяснение. Понятное дело, если захотеть, так все можно объяснить по-своему. Что же он говорил? Он решил, что у такого чрезвычайно важного органа, как сердце, и мускул и нервная система должны бы быть высшей «деликатности», очень тонкой обработки. И он решил, что сердечные ветки вагуса настолько нежны, что при раздражении они парализуются и сердце останавливается. Он, значит, свел все дело к тому, что эта остановка сердца есть результат грубого обращения физиологов с нервом. Он говорил, что нерв сам по себе двигательный, но от раздражения он парализуется, перестает влиять на сердце и оно останавливается. Вы видите, что это довольно натянутое объяснение, но как-никак надо было придавать значение каждому мнению, ведь бывает, что один человек оказывается правым против всех. Здесь-то не было большого труда убедиться в ошибке Шиффа. Однако идея Шиффа, что вагус есть все-таки двигательный нерв, идея, восстановившая против него всех физиологов, пленила ум одного молодого физиолога, который под влиянием Шиффа увидел даже то, чего не было на самом деле. Ведь вариация этой идеи могла быть такая, что вы должны иметь при раздражении этого нерва как нерва двигательного какой-нибудь сократительный процесс. Так вот он и увидел, что сердце останавливается в сокращенном состоянии, и это подтвердило ему, что вагус - двигательный нерв. Он верил в то, что раздражение двигательное и благодаря этому увидел прямо противоположное тому, что есть на самом деле. Он увидел, что сердце останавливается в состоянии систолы, тогда как оно всегда останавливается в расслабленном, диастолическом состоянии. Были произведены исследования, которые показали, что ветви вагуса при раздражении их останавливают деятельность сердца именно в состоянии диастолы.

Понятное дело, на изучение этой области сейчас же устремилось много исследователей, и была открыта масса подробностей. Скоро в согласии с тем фактом, что вагус есть нерв, замедляющий деятельность сердца, было найдено, что если у животного перерезать оба блуждающих нерва, то сердце начинает ускоренно биться. Ясно, что раз n. vagus задерживающий нерв, то, как только вы его уберете, сердце будет биться чаще. Раздражением нерва вы усиливаете его тормозящее влияние, если не вы перережете его или уничтожить его влияние посредством атропина, то сердце, предоставленное само себе, лишенное тормоза, начинает биться чаще. Затем постарались изучить деятельность сердца под влиянием раздражений блуждающего нерва графическим способом. При этом увидели, что главное, постоянное действие блуждающего нерва заключается в том, что он сильно удлиняет паузу, не влияя на период самого сокращения. Не имея влияния на систолу, раздражение блуждающего нерва сильно увеличивает расстояние между двумя систолами. Так что, если была короткая пауза, то после раздражения она станет длиннее. Сила и продолжительность самой систолы остались без изменения, увеличились только паузы между систолами.

Таким образом был открыт чрезвычайно важный регулятор сердечной деятельности - нерв, раздражение которого производит замедление и остановку сердца. Вы можете, конечно, произвести всевозможные замедления, довести число ударов ну хотя бы до пяти в минуту, можете остановить совсем сердце и опятьтаки на сколько угодно времени. Вы видите, какое огромное влияние центральной нервной системы над сердцем.

Правильная деятельность блуждающего нерва была установлена братьями Вебер в начале сороковых годов, и после того, в продолжение 10--15 лет, предмет этот подробно изучался, а в начале шестидесятых годов начинают появляться исследования, которые показывают, что, кроме n. vagus, эбусловливающего замедление сердца, есть нерв антагонистический, с противоположной функцией, нерв ускоряющий. Эти опыты вышли сначала в виде намеков от одного немца, а потом их расширили у нас в России братья Цион. Они установили совершенно точными опытами наличность второго сердечного нерва, который не замедляет, а ускоряет деятельность сердца. Надо сказать, что история открытия ускоряющего нерва чрезвычайно интересна и особенно интересен один факт, относящийся тоже к свойству ума человеческого. Когда это открытие уже было сделано, имелись уже большие доказательства, ученый Гольц, о котором я вам уже говорил, придумавший клапаны для измерения истинного систолического и диастолического давления, этот ученый тоже совершил ошибку. Когда братья Цион установили существование нового нерва, Гольц страшно обрушился на них и, между прочим, сказал: глупо думать, что они открыли ускоряющий нерв; зачем сердцу такой нерв? Это значит уподобиться такому возчику, который повез бы телегу на лошадях, запряженных в разные стороны. Для чего, мол, нужен еще какой-то ускоряющий нерв, когда уже есть нерв замедляющий, который один отлично регулирует деятельность сердца. Но хотя он так определенно решил, хотя он имел смелость назвать это глупостью, все-таки окончательным судьей бывает факт, и это - яркий пример. Гольцу казалось, что этого быть не может, а между тем оказалось так, как установили братья Цион. Ими ясно было доказано существование ускоряющего нерва, который действовал прямо противоположно блуждающему нерву. N. vagus удлинял паузу этот нерв укорачивал ее. Если нарисовать это в виде схемы, то получится уменьшение промежутка между систолами.

В отношении ускоряющего нерва было еще вот какое затруднение. Оно заключалось не только в том, что о его существовании не возникала и мысль, трудность заключалась еще в том, что ход нерва очень сложный; волокна его проходят глубоко, и требовалось большое умение, чтобы добраться до них. Я вам сейчас покажу ход этих волокон. Я нарисую это, конечно, схематически, лишь для того, чтобы была видна самая суть. Вот здесь у вас продолговатый мозг. Туг, значит, нервы, берущие начало, будем считать, от продолговатого мозга. Затем эти нервы спускаются по спинному мозгу и затем по rami communicantes идут в симпатический нерв. Ну вот, это - симпатический нерв. Значит, эти нервы идут по спинному мозгу вниз, затем несколькими ветвями входят в симпатический нерв. По симпатическому нерву эти волокна поднимаются вверх до ganglion stellatum, потом двумя ножками, так называемыми ansa Wieussenii, идут в нижнешейный узел, откуда уже отходят ветви, направляющиеся в сердце. Перед вами схема иннервации сердца (рис. 15). Вот тут проходит вагус; его ветви смешаны здесь с ветвями ускоряющего нерва.

Переходим к опыту. Вы имеете перед собой обнаженное и бьющееся сердце собаки. Перикардиальная сумка разрезана, и перед вами обнаженное сердце. Вот n. vagus. Это такой легко достижимый нерв, что его можно достать в несколько секунд и почти с завязанными глазами. Я чувствую пальцем на шее артерию, а он рядом с ней. Вот артерия, а вот большой белый шнурок --- n. vagus. Вы видите - достать его до последней степени просто. Сейчас сердце бьется. Я достал п. vagus, приложил ток - сердце остановилось. И этого простого факта долгое время физиологи не видели. Беру теперь слабый ток, - током такой силы я вызвал только замедление сердечной деятельности, сердце бьется реже. Действие прямо зависит от силы раздражения нерва. Беру опять ток посильнее - раздражение сильнее, сердце останавливается. Мне этот опыт доставляет огромное удовлетворение после той путаницы, которая долго существовала в вопросе о движении вырезанного сердца. Опыт вам ясно показывает деятельность вагуса. Я нарочно прерываю на время опыг, чтобы дать сердцу возможность приспособиться к обстановке, так как оно не привыкло к такой низкой температуре.

Теперь я возьму нерв противоположной функции. Я раздражаю сейчас ansa Wieussenii. Вы видите, что сердце начинает биться ускоренно. При раздражении вагуса замедление сердечной деятельности сразу прекращалось с концов раздражения; влияние ускоряющего нерва продолжается и после прекращения раздражения. Теперь я сделаю так: я вызову ускорение, а затем сейчас же присоединю раздражение вагуса. Ну вот, я раздражаю ускоряющий нерв, теперь - вагус. Вы видите - сердце сразу остановилось. При одновременном раздражении двух нервов вагус как будто совершенно сводит на нет деятельность ускоряющего нерва, но как только вы прекращаете оба раздражения, то сейчас же берет перевес ускоряющий нерв. Можно также нейреализовать одно раздражение другим. Так, раздражая слабым током вагус, а более сильным ускоряющий нерв, можно получить нормальную деятельность сердца.

Но столбняка получить нельзя; раздражая ускоряющий нерв все более и более сильным током, мы дойдем, наконец, до такой частоты ударов, которая является пределом, чаще сердце уже не может биться, и тогда оно бьется уже неритмически, но не приходит все же в столбняк.

У нас сейчас оба вагуса целы, и мыслимо, что центральная нервная система, передавая известное раздражение по замедляющим волокнам, обусловливает тот или иной темп сокращения. Мы сочтем сейчас точно число ударов в минуту и тогда перережем вагусы. В минуту 104 удара. Теперь я перерезаю нервы. . . вот один перерезан, теперь другой. Сосчитаем теперь число ударов. Ну, почти не изменилось - только на 12 ударов увеличилось. Это ускорение очень маленькое, обыкновенно же бывает скачок от 100 к 200 ударам. Это произошло, как видно, потому, что произвели не перерезку, а разминание спинного мозга, во время которого были повреждены центры продолговатого мозга.

Я теперь вагусы совсем устранил, посмотрим, что получится при раздражении ускоряющего нерва. раздражаю - и вы видите, что удары учащаются. Они теперь чаще, чем при целых вагусах, так как тогда им противопоставлялось еще физиологическое раздражение вагуса. Если раздражать периферические концы вагуса, идущие к сердцу, то получается совершенно то же, что и при раздражении неперерезанного вагуса. Отравление животного атропином действует только на замедляющие волокна - на вагус, на ускоряющий же нерв не действует. Вот мы ввели атропин, и он уже подействовал - раздражение вагуса теперь не останавливает сердца. Ускоряющий же нерв действует так же, как и раньше.

Лекция седьмая. Восемь влияний на сердце со стороны нервной системы. - усиливающий нерв

Вы вчера видели, что сердце, этот насос, который мы раньше изучали с механической стороны, находится под точным контролем центральной нервной системы. Весь химизм тела происходит за счет кровообращения. Кровообращение есть основная, фундаментальная функция организма, и понятно, что сердце должно находиться под строгим контролем; понятно, что деятельность его должна быть очень тонко регулирована. Часть этой регуляции вы видели вчера; вы видели, что, раздражая один нерв, я получал замедление сердечных ударов, раздражая же другой нерв - получал ускорение их. Конечно, есть полный смысл в такой регуляции: ведь сердцу приходится работать с различными количествами крови, а потому и бывает нужна то ускорен ная, то замедленная работа этого насоса. Вы можете задать вопрос: зачем же здесь два влияния? Ведь, казалось бы, можно было обойтись и с одним только - или замедляющим, или ускоряющим. Но это рассуждение неверное, близорукое. Ведь даже в самых простых механизмах всегда имеются влияния двух родов. Возьмем хотя бы самый простой механизм - конку. Даже тут вы видите у кучера вожжи, которыми он может то подгонять, то придерживать лошадей. Мало того, у него еще в самом вагоне имеется тормоз, который пускается в дело в экстренных случаях. Понятно, что если и здесь, в простом механизме, в деле рук человеческих существуют регулирующие влияния двух родов. то тем более они должны быть в таком важном органе, как сердце, - органе, который заведует важнейшим отправлением организма - кровообращением.

Здесь, в сердечных влияниях, можно указать некоторые подробности. Вы видели, что замедляющий нерв влияет на паузу. Пауза - это есть момент отдыха сердца, а следовательно причина увеличения паузы есть потребность отдыха. Отдых у постоянно работающего органа должен быть охраняем еще больше, чем сама работа. Мы многими опытами можем убедиться в том, до какой степени необходимо бывает увеличение паузы. Можно сделать так: вы ставите сердце в очень трудные условия, ну, например, удушаете животное. Понятно, это отзывается на всех органах, отзывается и на сердце. Вы видите, как оно на ваших глазах начинает плохо работать, как его деятельность близится к концу. И в это отчаянное, можно сказать, время достаточно сердцу приостановить работу, несколько удлинить паузу, и оно сразу же после этого начинает лучше работать. Это в высшей степени важная вещь регуляция паузы, и когда я перейду к другим отделам, то вы увидите, что, как только нужно сердцу сильнее сокращаться, сейчас же получаются большие паузы. Я говорил вам, что таким замедляющим нервом является п. vagus. Его можно назвать до известной степени нервом отдыха, нервом, регулирующим отдых сердца.

Но это только часть регулирующих влияний нервной системы на сердце. Вы сейчас узнаете еще ряд других условий. Вы понимаете, что если вы имеете простой насос, откуда-нибудь выкачивающий воду, то его можно регулировать не только в отношении частоты движений, но и в их размахе, можно изменять размах движений. Можно оставить ту же частоту, но увеличивать или уменьшать амплитуду. То же самое наблюдается и на сердце. Давно уже исследователи заметили, что, помимо изменения в частоте ударов, имеет место и изменение силы сокращения. Сокращается сердце или поверхностно, или же глубоко. Итак, имеет место и изменение силы сокращения, причем это изменение способно колебаться в обоих направлениях: от одного нервного раздражения вы получаете усиление силы сокращения, от другого - ослабление. Сокращения сердца можно изобразить, нарисовав их в виде чередующихся волн с определенной высотой, длиной и паузой (расстоянием) между ними. Если мы раздражаем вагус, то получаем такое изменение волн: высота их остается прежней, длина то же не изменяется, удлиняется только пауза. Если раздражать ускоряющий нерв, то длина и высота волн остаются опять без перемен, только пауза укорачивается.

Я Я уже сказал вам, что под влиянием нервного раздражения можно получить изменение силы сердечного удара. Существуют нервные волокна, которые усиливают сердечные сокращения. Следовательно, если вы будете раздражать усиливающий нерв, то получите более высокую волнДлина же ее и паузы останутся прежними. Единственно, что изменяется, так это высота волны. Происходит усиление силы сердечного удара, а не продолжительности сокращения сердца, и поэтому паузы не изменяются. Существуют и противоположно действующие нервы, которые ослабляют силу сердечных сокращений, оставляя незатронутыми длительность сокращения и паузы. Здесь пауза остается та же, длина волны та же и только высота сокращения по сравнению с нормой становится меньше. Таким образом вы видите, что при помощи нервных воздействий можно вызвать изменения не в ритме сердечных ударов, а в их силе.

Но и этим дело не ограничивается. Ведь в обыкновенном насосе можно изменять силу, можно изменять ритм, а можно изменять еще и стремительность движения. Я могу делать такие же размахи, могу делать столько же размахов в минуту, но только вместо медленных движений буду делать быстрые, изменив стремительность движений. Сердце тоже может изменять стремительность своего сокращения. Тогда высота волны не изменится, ритм тоже не изменится, изменится только длина волны, т. e. стремительность сокращения. Это изменение тоже идет в двух направлениях: имеются влияния, усиливающие стремительность, и есть влияния обратные.

Наконец есть еще одно изменение, которое тоже идет в двух направлениях, - изменение чувствительности сердечного мускула. Если вы остановите сердце и будете возбуждать его индукционным током, то, чтобы вызвать сокращение, надо применить ток известной силы, который способен вызвать сокращение. Сила этого тока характеризует чувствительность сердечного мускула, его возбудимость. Если же вы после этого станете раздражать нервы, идущие к сердцу, то может получиться, что этот прежний, так сказать, нормальный ток станет слишком силен и сокращение будет возбуждаться гораздо более слабым током, или же наоборот, может оказаться, что ток слаб и, для того чтобы вызвать сокращение сердца, надо его усилите. В первом случае повышение, а во втором - понижение чувствительности.

Итак, на сердце производится восемь различных влияний со стороны центральной нервной системы. Вы видите, какая забота у организма по отношению к этому насосу. Конечно, сердце урегулировано так, как ни один насос, сделанный человеческой рукой. Всех этих фактов я вам здесь показать не могу. Относительно их я должен только вам сказать, что их существование споров не вызывает. Остается только вопрос: ко скольким отдельным нервам нужно отнести эти влияния? Нужны ли для каждого из этих влияний отдельные нервы, или же их можно как-нибудь совместить в общие стволы? Вы вчера видели, что замедляющие и ускоряющие влияния приурочены к двум различным стволам. Несомненно, что влияние на ротм можно отделить от влияния на силу сокращений. Можно найти нерв, который, совершенно не влияя на ритм, резко влияет на изменение силы. Следовательно, уже нельзя признавать только два нерва, их по крайней мере четыре. Можно допустить четыре нерва, но это нисколько не исключает возможности существования и восьми нервов, т. е. отдельного нерва для каждого влияния. Дело сводится просто к анатомическим случайностям. Вот продолговатый мозг, вот это симпатический нерв, вот ганглии. Ускоряющий нерв идет из продолговатого мозга, проходит по спинному мозгу, затем переходит в ганглий симпатического нерва, идет вверх, к так называемому ganglion stellatum. Отсюда двумя ветвями (ansa Wieussenii) переходит в нижний шейный узел. Далее nervus sympathicus встречается с вагусом, а ниже шейного узла образуется сплетение --- plexus cardiacus. От вагуса отходит масса тоненьких веточек. Эти веточки, а также веточки от симпатического нерва можно доставать и раздражать. Эту ветвь (см. рис. 15) можно в большинстве случаев считать ускоряющей ветвью, потому что в ней проходят почти исключительно волокна, оказывающие ускоряющее влияние. Мы это увидим сейчас на опыте.

У нас собака с перерезанным спинным мозгом (под продолговатым). Грудная полость вскрыта, обнажени нервы. Отпрепарованы две нервные веточки: одна - ускоряющая, другая - усиливающая. Сначала мы испытываем один только ускоряющий нерв. Я начну именно с него, потому что сердце сейчас очень слабо работает. Вы увидите, что произойдет следующее: раздражение ускоряющего нерва скажется только на предсердиях да на правом желудочка, а левый желудочек будет работать попрежнему. У собаки пульс сейчас 80; если при раздражении ускоряющего нерва на предсердиях и правом желудочке получим 120 ударов в минуту, то левый желудочек станет биться со скоростью 60 ударов в минуту. Мы поступим так: я буду вслух считать удары предсердий, а колебания манометра, соединенного c arteria cruralis, будут обозначать удары левого желудочка. Сейчас увидим, будут ли они при раздражении ускоряющего нерва биться в унисон или же вразброд, как я сказал вам. Пока в сердце полная гармония, полное согласие, а вот теперь я начинаю раздражать ускоряющий нерв и считаю. Здесь сердце довольно сильное: сначала разошлись удары, а потом левый желудочек оправился и снова установилось согласное биение. Левый желудочек оказался в силах произвести ускорение. Раздражаю снова, вот теперь ясно, что разошлись. Вы видите явление так называемой сердечной диссоциации; вызываю ее здесь при помощи ускоряющего нерва, который не в силах сообщить ускорение левому желудочку, особенно если он истощен. А вот когда мы точно убедимся в этом разладе, мы проделаем следующее: мы буу будем раздражать усиливающий нерв, который так поднимет дееспособность левого желудочка, что и он будет в состоянии биться ускоренно.

Ну вот, общий пульс всего сердца 13 ударов в десять секунд. Раздражаю... За десять секунд число ударов левого желудочка осталось такое же, 13, а скорость работы предсердия в два раза увеличилась, т. е. уже 25 ударов. Получилась диссоциация. А вот сейчас я раздражаю сначала усиливающий нерв и лишь потом перехожу к раздражению ускоряющего нерва. Вы видите, что левый желудочек теперь поспевает за предсердиями - они бьются в унисон. Тут наблюдается еще один интересный факт: когда я раздражаю только ускоряющий нерв, то замечается падение кровяного давления, когда же я раздражаю усиливающий нерв, то получается повышение кровяного напора. Если усиливающий нерв у вас в руках, то в случаях сильно ослабевшего сердца, когда оно совсем уже плохо работает, можно не дать умереть животному - достаточно начать раздражать этот нерв. Теперь я снова попробую раздражать ускоряющий нерв, и посмотрим, будет ли еще биться левый желудочек в унисон с предсердиями, или же действие усиливающего нерва уже прошло... Ну вот, смотрите, опять установился разлад. Конечно, этот опыт можно было бы провести и лучше в демонстративном отношении; можно было бы записать и движения манометра и удары предсердий. В настоящих научных исследованиях так это и делается. Попробую еще раз раздражать ускоряющий нерв. Вы видите, что опять получается диссоциация. Вы уже знаете, что она происходит от того, что различные отделы сердца обладают различной жизниспособностью; в случае напряженной работы выходит из строя прежде всего левый желудочек; это и понятно, так как на нем лежит самая большая работа. Это отдел сердца, поставленный в самые трудные жизненные условия; затем идет правый желудочек и затем уже предсердия, у которых работа маленькая и которые вследствие этого хорошо не выносят.

Теперь мы займемся специально действием усиливающего нерва. Опыт проводится следующим образом. Ставится скамейка, барабан со штативом и кардиографом - палочкой, которая помещается одним концом на сердце: вместе с его сокращениями она то опускается, то поднимается. Верхний изогнутый острый конец ее будет записывать на барабане кривую сокращений. Вы видите, что запись совершенно ясна. Мы записали сейчас нормальную кривую. Вот совершенно хорошее, точное изображение сердечной деятельности, которое будет для нас нормой. Останавливаем дыхание. Нужно сказать вам, для чего я останавливаю дыхание на время записи; дело в том, что если дыхание не остановить, то получается очень сложная кривая, которая обусловлена не только сокращениями сердца, но еще и дыхательными движениями и в которой поэтому трудно разбираться. Теперь раздражаю усиливающий нерв. Когда действие достаточно развилось, то вы видите, что волны здесь получаются гораздо выше, а основания их короче. Основание нормальной волны -- 11 мм, основание же волны при действии усиливающего нерва - 8 мм. Ставлю палочку на правый желудочек, раньше она стояла на границе между правым и левым желудочком. Запишем нормальную кривую и начнем снова раздражать усиливающий нерв. Ну вот, смотрите: волны сделались гораздо выше и уже. Высота нормальной волны --- 12 мм, а после раздражения - 18 мм. Основание волны имело в длину 10 мм, а под влиянием усиливающего нерва стало 7 мм. Значит, не только сила сокращения увеличилась, но и скорость тоже. Сила увеличивается, время сокращения уменьшается.

Теперь посмотрим, как действует один ускоряющий нерв и как действует ускоряющий нерв вместе с усиливающим. Вот нормальное сокращение левого желудочка. Раздражаю ускоряющий нерв. Благодаря тому, что я сильно раздражил усиливающий нерв, теперь ускоряются и сокращения левого желудочка; под действием ускоряющего нерва пауза сильно сократилась. Ну, а теперь я попытаюсь раздражать усиливающий и ускоряющий нервы одновременно. Я увеличиваю, таким образом, высоту и уменьшаю паузу. Сердце находится на воздухе уже более двух часов, а работает, как видите, вполне хорошо. Промежутки между ударами сократились с 9 до 2, а высота увеличилась с 10 до 15. То, что сила сердца увеличилась, обусловливается именно влиянием усиливающего нерва. Вы видите, какой огромной властью обладает центральная нервная система в отношении регулирования сердца, как она может варьировать сердечную деятельность. Обыкновенно усиление работы сердца - повышение волны - происходит вместе с укорочением процесса сокращения. Эти два действия идут обыкновенно вместе. В моих опытах они всегда сливались, и поэтому я могу предполагать, что имеются четыре нерва, по которым передаются различные влияния; но вопрос этот еще не решен и для вас как для врачей особенного интереса не представляет; вам важно знать о самих влияниях, а не об анатомических путях этих влияний.

Вы видите, какая большая роль усиливающего нерва! Это факты, и факты, конечно, не подлежащие сомнению. Вы видели, что раздражением усиливающего нерва можно предупредить смерть сердца. Вы понимаете, какая огромная сила была бы у врача, если бы врач мог легко достать этот нерв! Я мыслю такую вещь. Ведь много есть случаев, когда сердце начинает плохо работать, причем это обычно только на время, как это бывает хотя бы при воспалении легких. Подобное трудное положение сердца часто продолжается только часы. Следовательно, если вы такому сердцу поможете в это критическое время, то все может обойтись благополучно. Приходится часто применять различные терапевтические средства, укрепляющие, усиливающие сердце, тогда как у вас, может быть, под руками и прямое великолепное средство усиления работы сердца. Представьте себе, что рабочий где-нибудь на заводе получил ранение сердца. Вы знаете, что хирургия теперь сделала такой большой шаг вперед, что уже производит операции сердца; вы подумайте, как важно в это время суметь поддержать силу сердца. Так вот, я мыслю, что хирурги, которые ближе других знакомы с физиологией, рискнут когда-нибудь и попробуют отыскать на человеке эту усиливающую веточку, чтобы поддерживать слабеющее, плохо работающее сердце.

Нужно думать, что усиливающий нерв, очевидно, не только заставляет сердце работать энергичнее, но и дает средства для этого.

У больных вы часто будете отмечать сердечную диссоциацию, часто будете иметь несчастье наблюдать, как левый желудочек отвечает одним ударом на два удара предсердии.

Лекция восьмая. Влияние центральной нервной системы на работа сердца

Разъясню вам сейчас один пункт. Вы, конечно, убедились, что сердце есть не что иное, как своеобразная система насосов. Один из них, самый совершенный - левый желудочек - стоит в начале большого круга кровообращения, другой - правый желудочек - в начале малого; два предсердия являются как бы добавочными насосиками. В общем - система четырех насосов. В то же время вы знаете массу обыденных человеческих ощущений, которые обычно относят к сердцу; вы знаете, как часто во всевозможных ролях фигурирует сердце. Сердце «прыгает от радости», сердце «бьется любовью», сердце «колотится от страха», сердце «сжалось от жалости» и т. д. Что же это такое? С одной стороны, обыкновенный насос, а с другой стороны множество состояний человеческой природы связано с сердцем, с этой самой обыкновенной системой насосов. Как же это понять? Человечество ли заблуждается и до сих пор в течение многих веков не в состоянии определить своих ощущений, или же заблуждается физиология? Здесь обе стороны правы. Права физиология, которая утверждает, что сердце - простой насос. Право и человечество; ведь нельзя же допустить, чтобы так глубоко ошибалось сознание всего человечества. Но как же согласовать это? Разрешение вопроса имеется отчасти уже в тех данных, которые я сообщал вам в прошлый раз, а именно в данных о влиянии на сердце центральной нервной системы. Вы знаете, что всех нервных влияний на сердце восемь. И вы, конечно, понимаете, сколько комбинаций может быть из этих восьми влияний; различные комбинации обусловливают различное состояние сердца. Вот у вас уже есть один общий пункт. Если поэты и другие люди, описывая различные психические состояния, относят их к сердцу, то каждому из этих состояний, конечно, могут соответствовать те физиологические состояния, которые образуются из упомянутых нервных влияний на сердце. Из этого следует, что хотя сердце и насос, но оно может находиться во всевозможных состояниях. Механическая деятельность сердца должна быть чрезвычайно разнообразной в течение жизни организма. Сердце должно приспособляться ко всяким изменениям не только всего организма, но и каждого его органа. Сердце находится в постоянной зависимости от того, как работает тот или другой орган, и поэтому сердце, хотя это и есть простой насос, может находиться во всевозможных состояниях; это факт, вы вчера его видели, он не подлежит никакому сомнению: сердце может быть в чрезвычайно разнообразных состояниях, смотря по состоянию организма. Различных сердечных состояний столько, что они могут с избытком покрыть все поэтические описания деятельности сердца. Но почему же все эти поэтические описания будут находиться в связи с состоянием сердца? Для того чтобы понять это, нам нужно обратиться к глубокому прошлому.

Ведь мы с вами живем теперь нервами, внутренним миром, вся наша деятельность есть деятельность главным образом нервная, наши чувствования не обязательно выражаются непосредственно какого-либо рода мышечной деятельностью. Но дело обстоит так только теперь, если же мы обратимся к нашим отдаленным прародителям, то увидим, что там все было основано на мускулах. Теперь мы можем выражать и гнев, и отчаяние, и разные другие чувствования, не производя различного рода движений мускулатуры, но ведь нельзя себе представить какогонибудь зверя, лежащего и гневающегося часами, без всяких мышечных проявлений своего гнева. А наши предки ничем собственно не отличались от диких зверей, и точно так же и у них каждое чувствование переходило в работу мышц. Когда гневается, например, лев, то это у него выливается сейчас же в форму драки, испуг зайца сейчас же переходит в деятельность мышц другого рода - в бег, и т. д. И у наших зоологических предков все выливалось также непосредственно в какую-либо деятельность, каждое его чувствование выражалось деятельностью скелетной мускулатуры: то он в страхе убегал от опасности, то в гневе сам набрасывался на врага, то защищал жизнь своего ребенка, и т. д. Если вы проникнитесь тем, что каждое чувствование наших предков выражалось мускульно, то вы должны понять, что каждое из этих чувствовании различно отражалось на сердце, каждому из них должна была соответствовать особая деятельность сердца. Ведь при различных мускульных работах работа сердца тоже должна быть различна, так как в зависимости от состояния организма должна видоизменяться и сердечная деятельность. А возможность влияния мускульной работы на. состояние сердца есть, так как существуют нервные ветви, которые управляют деятельностью сердца. Всякая работа мускулов. требует особой работы сердца, а так как в прежнее время чувствования выражались непосредственно деятельностью мышц, то и установилось точное согласование между чувствованиями и сердечной деятельностью. В настоящее время у нас мышцы уже не имеют такого значения для выражения наших чувств, но нервная связь осталась, и наши чувствования, точно так же как и чувствования наших зоологических предков, непосредственно связаны с сердечной деятельностью. А центральная нервная система может быть осведомлена о состояние сердца через соответствующие центростремительные нервы.

Лекция девятая. Рефлекторные влияния на деятельность сердца. - действие углекислоты на центры

Прошлую лекцию я кончил описанием тех влияний, которые оказывает на сердце центральная нервная система. Вы видели, что они были очень разнообразны и вполне соответствовали значению сердца в организме. Сердце в качестве насоса должно чрезвычайно варьировать свою деятельность в зависимости от потребностей всех мельчайших частиц организма. Поэтому деятельность сердца регулируют восемь различных нервов, которые можно разделить на четыре группы антагонистов, оказывающих влияние на скорость сокращения, на размер паузы, на силу сокращения и на возбудимость сердца; на каждый по два влияния: одно положительное, другое отрицательное.

Теперь, когда установлено, что имеются различные влияния, дальнейший вопрос заключается в том, чтобы изучить, когда эти влияния пускаются в ход, чем раздражаются нервы, оказывающие эти влияния, как они возбуждают ту или иную деятельность сердца при нормальном состоянии организма. Вопрос огромный, как это можно понять уже прямо по сути дела. Ведь в кровиобращении заинтересован каждый уголок тела, следовательно, влияния эти должны доходить до сердца путем раздражения самых отдаленных частей организма. Вы знаете, что в нормальном состоянии возбуждения происходят двояким образом: или рефлекторно - путем внешнего раздражения, или же автоматически -- путем раздражения, наносимого на центр, путем внутреннего раздражения. Многие из таких раздражений уже констатированы, во многих случаях они уже найдены, но до сих пор материал весь еще не вполне изучен. Вы знаете, что сердце может чрезвычайно варьировать свою деятельность; так вот, мало знать, что под влиянием такого-то раздражения получается такая-то деятельность сердца, надо знать и то, зачем это делается, какая конечная цель того или другого изменения в деятельности и состоянии сердца, а все это еще очень мало выяснено. Имеются почти исключительно факты, просто факты, без объяснения их. В этом отношении мало изучена и группа рефлекторных раздражений, но еще меньше известно о группе внутренних раздражений. Не так легко сказать, что именно произошло в сердце под влиянием того или другого раздражения. Дело в том, что и все исследование поставлено в возможно упрощенные условия: чтобы разобрать нормальную деятельность сердца, необходимо наблюдать сердце в нормальных условиях; если же вы нарушаете нормальные отношения в организме, то и само сердце начинает ненормально работать и получается путаница, в которой трудобрать причины и следствия. Так что, материалы, факты, имеющиеся в отношенг и различных раздражений на деятельность сердца, еще очень мало разработаны, и еще нельзя сказать, какое значение имеет то или другое раздражение, которое так или иначе влияет на сердце.

Теперь после указания недостатков этого отдела, этой части физиологии, я перейду к рассмотрению фактов, которые тут имеются.

Известно, во-первых, что центростремительные нервы, идущие от сердца, сами влияют на деятельность сердца. Это можно понять, потому что очень важно, чтобы сердце само могло вызывать те или иные влияния, очень важно, чтобы орган сам себя регулировал. Опыт, относящийся сюда, сам по себе довольно прост: вскрыв грудную полость, раздражают нервы самого сердца и таким образом убеждаются в том, что можно получить различную деятельность сердца при помощи раздражения центральных отрезков сердечных нервов. Влияние их сказывается совершенно ясно. Следовательно, уже в самом сердце имеются рефлекторные влияния на его деятельность. Затем рефлекторные влияния передаются с органа, лежащего рядом, - с легких. Опыты с рефлекторными влияниями показать легко, и они будут сейчас показаны. Таким образом, как я уже сказал, сердце зависит и от легких, от того состояния, в котором они находятся: расширены онили сжаты. Со своей стороны и диафрагма, сокращаясь или растягиваясь, тоже влияет на деятельность сердца. Собственно говоря, нет такого места, где не было бы нерва, влияющего на сердце, да это и понятно.

Один из самых старых, из наиболее давно известных рефлексов есть рефлекс с брюшных внутренностей, описанный Гольцом, так называемый опыт с поколачиванием. Если вы возьмете лягушку, вскроете ей грудную полость, выведете наружу сердце и частыми ударами будете бить по брюшным внутренгостям, то сердце у нее остановится. Здесь раздражение идет по нервам внутренностей в центральную нервную систему, а оттуда по вагусу передается на сердце. Это очень частый жизненный рефлекс; такая остановка сердца часто сопровождает обморочное состояние при нанесении удара «под ложечку». В мое время, когда в гимназиях и семинариях процветали кулачные бои, такие случаи были нередки. Видите - сердце лягушки бьется; теперь я ручкой скальпеля начинаю наносить частые удары по животу сердце остановилось. Это и есть опыт с поколачиванием. Опыт сам по себе, как вы видите, очень простой. Что механизм этого опыта происходит именно так, как я сказал, легко убедиться перерезкой блуждающего или симпатического нервов. Как в том, так и в другом случае удары не оказывают уже влияния на деятельность сердца. Следовательно, раздражение идет по симпатическому нерву в центр и затем по блуждающему нерву к сердцу. Тут вы имеете, следовательно, рефлекс с брюшных внутренностей, а сейчас я покажу вам рефлекторное влияние с легких.

Предварительные приготовления к опыту вполне понятны; собака слегка отравлена кураре, на ленте кимографа ведется графическая запись сердечных ударов. Вы видите волны двух родов: большие, а на них маленькие зубчики, которые собственно и выражают удары сердца. Опыт заключается в том, что если остановить дыхание в тот момент, когда легкие и вся вообще грудная клетка спались, произойдет замедление сердца, то-есть рефлекс, сходный с гольцевским. Вот сейчас проделаем это и посмотрим, что получится. Было 11 ударов, теперь же, за тот же промежуток времени, только 8. Как видите, замедление довольно значительное. Но сейчас, хотя искусственное дыхание и было остановлено, собака в связи со слабым отравлением слегка дышала сама, и замедление получилось не такое резкое, как могло быть. Я еще отравлю собаку, чтобы это замедление выступило резче. Нужно также иметь в виду, что отравление может повлиять на n. vagus и тогда опять-таки замедление не проявится вполне. Теперь собака сама уже не дышит, и мы повторим опыт снова. Достаточно было мне остановить легкие в фазе выдыхания, чтобы произошло замедление сердечной деятельности. Я беру определенное расстояние между ножками циркуля: раньше за это время было 9 ударов, теперь, после удушения, только 6. Произошло замедление на целую треть. Если же легкие остановить в фазе вдыхания, то получится ускорение. Это я покажу вам потом на собаке, отравленной морфием; сейчас же у нашей собаки пульс и без того очень частый вследствие отравления кураре, и потому ускорение здесь будет незаметно.

Теперь я покажу вам рефлекс с гортани, получаемый раздражением n. laryngeus. Вот здесь я беру n. laryngeus и раздражаю его центральный конец, сейчас же получается огромное замедление ударов сердца. Все совершенно ясно. Так вот, вы сегодня наблюдали рефлексы только с замедляющих волокон. Кроме этих рефлекторных раздражений, существуют еще, как я упоминал, и раздражения непосредственно центр - внутренние, автоматические. Одно из таких влияний есть раздражение угольной кислотой. Если прекратить дыхание, то получается накопление угольной кислоты, которая, непосредственно действуя на центры нервной системы, произвмедляющее влияние. Останавливать дыхание надо, конечно, на вдохе, чтобы нельзя было предположить, что это действие рефлекса со спавшихся легких. Теперь же, когда я легкие останавливаю на вдохе, налицо рефлекс ускоряющий, но все-таки накопление угольной кислоты действует сильнее и происходит замедление. Вот я освэбождаю дыхание, и вы видите, что произошло еще большее замедление. Это потому, что угольная кислота выйти еще не успела, а ускоряющий рефлекс с расширенных легких перестал действовать.

Лекция десятая. Течение жидкости по эластичным и неэластичным трубкам. - схема Вебера. - изучение кровяного давления

Мне думается, что относительно одной части кровеносной системы, именно - сердца, вы имеете достаточное представление. Теперь я перехожу к другой, более пассивное части системы. Эта вторая часть состоит из сети трубок, по которым сердце гонит кровь. Нам предстоит задача познакомиться с движением и состоянием крови в этих трубках. Вначале я должен несколько остановиться на анатомических данных.

Вы знаете, что из левого желудочка кровь поступает в аорту, a из правого - в легочную артерию. Эти крупные сосуды делятся на более мелкие, те в свою очередь продолжают делиться, и, наконец, артерии достигают микроскопических размеров. Мельчайшие артерийки распадаются на волосные сосуды, которые носят название капилляров. Затем капилляры начинают собираться в мелкие вены, мелкие вены - в более и более крупные, и, наконец, двумя большими стволами вены впадают в правое предсердие, а несколько легочных вен - в левое. Значит, вся система кровеносных трубок распадается на три отдела: артерии, капилляры, вены.

Что касается размеров кровяного пути, то я коснусь только того, что имеет физиологическое значение. Здесь имеет место следующий факт: по мере того как артерии дают ветви, их суммарный поперечный разрез делается все больше и больше. Если вы сложите диаметры всех разветвлений какого-нибудь места пути, то эта сумма будет больше диаметра аорты или легочной артерии. Самой большой величины суммарный разрез достигает в капиллярах, а затем он начинает уменьшаться и при впадении вен в сердце имеет почти такой же размер, как и в аорте. Итак, наименьший поперечник - в аорте, затем он увеличивается, в капиллярах достигает максимума, потом снова уменьшается, приближаясь при впадении вен в сердце к аортальному. Это в большом круге кровообращения; то же самое и в малом: в легочной артерии - поперечник наименьший, в капиллярах - максимальный, а в венах, при введении их в сердце, приближается к размерам поперечника легочной артерии.

Что касается конструкции сосудов, то я тоже остановлюсь лишь на немногих чертах. Чем характеризуются различные отделы этих трубок? Отдел артерий характеризуется чрезвычайным развитием эластической ткани. Значит артерии обладают большим количеством эластической ткани, а вместе с тем толстыми и крепкими стенками. По мере того как вы будете переходить от артерий к капиллярам, это свойство меняется. Стенки становятся тоньше, а эластичность их уменьшается; у самых мелких артерий перед их переходом в капилляры эластичность совершенно пропадает, эластическая ткань заменяется мышечной тканью, волокна которой расположены циркулярно. Вы увидите потом, что наличие здесь мышечной ткани имеет большое значение. Так вот, следовательно, большие артерии характеризуются наличием эластической ткани, растяжимостью; в конечных же мелких артериях выступает функция мышечной ткани - сократимость. Капиллярные сосуды характеризуются чрезвычайно тонкими стенками, которые состоят только из одного слоя клеток. Этим достигается легкая проницаемость капилляров, что необходимо для обмена веществ между кровью и тканевой жидкостью. Кроме того, так как кровь в капиллярах сама проходит очень тонким слоем, то этим достигается наиболее полный обмен. Вены представляют нечто среднее: там имеется и эластическая ткань мышечная. Вот вам самое существенное, что имеет наиболее близкое отношение к физиологии.

Затем я перехожу к физиологической деятельности кровеносных трубок. Я сначала остановлюсь на упрощенной схеме, которая иллюстрирует одно из основных явлений.

Вы здесь видите насос, который с одного конца всасывает, а с другого нагнетает. Затем вы видите, что соединенная с этим насосом трубка распадается на две ветви: одну каучуковую с узким стеклянным наконечником, другую стеклянную, суживающуюся к концу. Вы сейчас увидите, какая будет разница при прохождении воды по этим трубкам. Вот я закрываю каучуковую трубку и нагнетаю воду насосом в стеклянную трубку. Вы видите, что вода течет, нагнетается, но вытекание воды удерживает чисто ритмический характер работы насоса. Как только я разжимаю насос, работа прекращается - вода не вытекает, сжимаю насос - опять вытекает. Следователь работа, течение воды, носит прерывистый характер. Вытекание жидкости через трубку с неподатливыми стенками происходит с такой же ритличностью, с какой работает насос. теперь вот я закрыл стеклянную трубку, пустил ток жидкости через резиновую. Вы видите, что, хотя я действую насосом очень редко, - струя бежит непрерывно. Факт совершенно очевидный. Вы видите из данного факта, какое огромное значение при ритмически действующем насосе имеет растяжимость, эластичность трубки. Когда я сжимаю каучуковый шар, то этим выталкиваю находящуюся в нем жидкость в трубку. Если трубка стеклянная, т. е. нерастяжимая, то входящая часть жидкости должна вытолкнуть такое же количество ее с другого конца трубки. Иногда же я имею трубку с растяжимыми стенками, то поступающая в нее жидкость необязательно выталкивает такое желичество жидкости с другого конца, а сила моего давления переходит частью в растяжение стенки. Получается то, что, когда я сдавил баллон и потом отнял руку, стенки трубки, расширившиеся вначале, начинают спадаться и уже сами постепенно проталкивают жидкость дальше. Значит, здесь только часть давления передается сразу жидкости и придает ей движение; часть же переходит в эластическое напряжение стенки. Таким образом движение жидкости в трубках с эластическими стенками носит характер не ритмический, а непрерывный. Это основной пункт кровообращения, а потому надо знать его точно.

Рядом с ним имеет значение и еще одно обстоятельство то, что на концах этих трубок имеются сужения - препятствия для тока жидкости. Если я с каучуковой трубки сниму это препятствие, то и здесь будет прерывистое вытекание жидкости. Следовательно, важно, чтобы на конце было препятствие, помеха, чтобы действующая сила не успела там проявиться полностью. Если бы не было препятствия, то давление могло бы протолкнуть воду очень быстро и сквозь резиновую трубку, почти не растянув ее стенки. Такие препятствия имеются и в кровеносной системе, и здесь они вызываются двумя обстоятельствами. Во-первых, тем, что существует огромное сцепление крови со стенками, трение крови о стенки сосудов. Ведь вся масса крови в капиллярной системе распределена тончайшим слоем, и, следовательно, имеется очень большое сцепление этой массы с материалом стенок. Кроме того, как я уже упоминал, у маленьких артерии перед их переходом в капилляры имеются циркулярные мышечные волокна, сокращением которых они могут произвольно суживаться. Стало быть, в кровеносной системе, так же как и на этой схеме, имеются не только эластичные трубки, но и препятствия на их концах.

Установив этот основной факт, мы можем перейти к изучению того, что происходит в кровеносной система. В этом отношении я поступлю совершенно так же, как поступил при изучении сердца: покажу вам сначала ход явлений на мертвых трубках, на простом физическом приборе, причем эти мертвые трубки собраны в так называемую веберовскую систему в схему, которая представляет собой точное воспроизведение кровообращения. Этот прием очень целесообразен потому, что он дает возможность представить дело с физической точки зрения, а также потому, что показывает, что многое, происходящее в нашем организме, подчиняется простым законам физики. Названа схема веберовской по имени ученого, который ее составил. Она изображает большой круг кровообращения; здесь воспроизведены приблизительно все основные части кровеносной системы и даже удержаны отчасти соотношения их между собой. Вы видите, что размеры поперечного разреза пути постепенно увеличиваются по направлению от сердца, и вот здесь самое широкое место, соответствующее месту нахождения капилляров. Оно набито губками, которые представляют сопротивление, имеющееся в капиллярах. Вот, значит, артерии, капилляры и вены. Зажимы, суживающие трубки перед их переходом в капилляры, представляют собою циркулярные мышечные волокна, которые производят сужение маленьких предкапиллярных артерий.

Теперь смотрите, что будет происходить. Для того чтобы проникнуть во внутренний механизм этой системы, мы соединили ее трубки в двух местах с манометром (артериальным и венозным). Сейчас вся система находится в покое, давление в обоих манометрах приблизительно одинаково. Система трубок немного растянута, но равномерно растянута, потому, хотя давление в манометрах и несколько выше атмосферного, но одинаковое. Теперь смотрите, что произойдет со ртутью в открытых коленах манометров, когда я буду действовать насосом. Я сжимаю баллон. Вы видите, что ртуть в открытом колена артериального манометра поднялась. Я прекращаю сжимать баллон, и вы видите, что ртуть в венозном манометре опустилась. Значит, когда я действую насосом, меня происходит следующее: когда я сжимаю баллон, то вода, находящаяся в нем, проталкивается в трубки, изображающие артерии, а затем, когда я отпускаю баллон, вода из венозных трубок входит в него и получается повышение давления в трубках артериальных и понижение в венозных. А когда я перестаю действовать насосом, то постепенно давление в обеих частях становится равным.

После того как я показал вам первую, упрощенную схему, вы легко можете понять и веберовскую систему. Действуя насосом, я перекачиваю жидкость из левой половины в правую, следовательно скопляю ее в правой половине, где и получается давление больше атмосферного, в левом же отделе давление образуется меньше атмосферного, так как жидкость туда поступает гораздо медленнее, чем выкачивается. Вы видите здесь то же, что делает сердце, - такое же распределение жидкости в замкнутой трубчатой системе. Можно сказать, что сердце создает разность давлений в артериальном и венозном отделах. В артериях оно производит большое положительное давление, в венах же - отрицательное, меньше атмосферного. Ближайшей причиной этого, кроме работы сердца, является эластичность стенок сосудов. Само сердце дает первоначальный толчок, которым приводится в движение даже не вся масса крови; он растягивает стенки артерий, введя в них порцию крови из сердца; дальнейшее же движение кровяной массы вызывает уже собственно эластичность артериальных стенок, которая и должна являться ближайшей причиной повышения давления в мелких артериях. Вот почему огромнейшее влияние на благосостояние кровообращения имеет нормальное состояние эластичности артериальных стенок. Как только уменьшается эластичность, сердце не в состоянии справиться со своей работой, это является слишком неблагоприятным условием для его работы, и дело кончается параличом сердца.

Я полагаю, что суть дела вами постигнута, и мы можем теперь перейти к подробностям. Всуть заключается в том, что сердце своей ритмической работой забирает кровь из венозной половины трубчатой системы и накопляет ее благодаря растяжимости стенок в артериях. Вследствие этого образуется разность давлений, которая является побудительной причиной к постоянному движению крови. Мы можем теперь перейти к более детальному рассмотрению. Обратим внимание на один какойнибудь пункт и будем изучать его. Рассмотрим максимальное давление в артериальной половине системы. Что на него влияет? Почему уровень ртути может то опускаться, то подниматься? Первая причина, конечно, работа насоса. Вы увидите, что если я буду работать насосом очень редко, то у меня давление установится на некотором определенном уровне. Если же я буду работать чаще, то давление сильно увеличится, возрастет. Вот я сделал четыре удара в пять секунд. Теперь я буду действовать чаще. Ртуть поднялась выше. Ясно, что я развил давление гораздо большее. Следовательно, накопление жидкости в артериальной системе и повышение давления находятся в совершенно определенной зависимости от числа ударов в единицу времени. Чем меньше я сделаю ударов, тем меньше будет давление, при условии, понятно, что силы ударов равны. Можно сделать иначе: можно оставить без изменения число ударов, а изменить силу их, и мы опять-таки получим повышение давления. Вот видите: слабые сдавливания баллона - ртуть поднимается до определенной высоты; затем сильное сжимание его, но прежней частоты, и ртуть поднимается в два-три раза выше. Ясно, что увеличение силы удара тоже влечет за собой повышение давления. Увеличение давления, значит, зависит от работы сердца. Факт совершенно понятный и чрезвычайно важный. Итак, на повышение давления влияет частота сердечных ударов и их сила.

Другое условие, влияющее на высоту давления, тоже должно быть вам совершенно понятным. Это величина тех препятствий, которые имеются при переходе артерий в капилляры. Ясно, что чем больше эти препятствия, тем больше при той же работе сердца накопится перед ними в артериях жидкости и тем больше будет давление. Вот мы сейчас это и увидим. У нас здесь есть зажимы, которые мы можем то прикручивать, то отпускать, т. е. то увеличивать, то уменьшать препятствие. Сейчас мы установили максимальный уровень ртути при четырех ударах в пять секунд. Ну, а если я уменьшу сопротивление? Раз препятствий стало меньше, то крови в те же пять секунд успеет пройти больше, следовательно давление будет меньше. Наоборот, если я препятствия эти увеличу, то жидкость будет проходить с большим трудом, много жидкости скопится в артериальной половине системы и давление в ней повысится. Вот я прикрутил этот зажим, и вы видите, что теперь давление повышается и жидкость перетекает через сужение очень медленно, потому что препятствие для ее движения очень большое. Вы видите, какое огромное влияние на напор крови в артериальной половине имеет величина препятствий!

Есть одно препятствие, о котором мало знаем, - это сцепление крови; так сказать, хроническое препятствие. А есть еще другое препятствие, сильно варьирующее, - сократительность мелких артерий; они действительно играют роль кранов, как назвал их отец русской физиологии И. М. Сеченов. Так вот, стало быть, главные причины, варьирующие движение крови, - работа сердца и изменение величины препятствий. Понятное дело, на величину давления сильно влияет еще и масса крови. Если почему-либо в данном отделе количество крови сильно уменьшилось, то и давление тоже должно сильно упасть.

Если вы себе хорошо уяснили эти схемы, то мы можем перейти теперь к самой кровеносной системе, чтобы фактически убедиться, что все, что мы видели здесь, имеет место и там. Значит, нам нужно посмотреть: все эти соотношения, с которыми мы познакомились на схеме, действительно ли они имеют место в самой кровеносной системе. Вы видели, что результатом всех этих свойств, явлений и соотношений получается большое давление в артериях и малое в венах: в артериях больше, а в венах меньше атмосферного. Вы это видели на схеме, теперь надо посмотреть, есть ли это в кровеносной системе, действительно ли в артериях давление положительное, а в венах отрицательное.

Вот здесь в круральную артерию собаки вставлена канюля, на артерии лежит зажим, а канюля продолжена сначала каучуковой, затем стеклянной трубкой. Теперь отпускаем зажим. Вы видите, как высоко поднялась кровь - аршина на два, а то и выше. Кроме того, вы видите, что кровь не стоит, а все время находится в движении.

А вот здесь вена - v. jugularis. В нее вставлена трубка с жидкостью, которую мы окрасили, чтобыло лучше видно. На трубке, соединенной с веной и расположенной горизонтально, есть зажим, отделяющий жидкость в трубее от крови в вене. Сейчас он закрыт. Мы открываем его, и вы видите, как быстро вся жидкость ушла в вену. Таким образом основное явление и здесь то же, что в нашей схеме. В артериях давление больше атмосферного - и кровь выбрасывается вверх, в крупных же венах оно меньше атмосферного - и атмосферное давление вгоняет жидкость в вену.

Остановимся на давлении подробнее и будем изучать его. Первый вопрос, конечно, заключается в методике, как изучать все явления. Вы понимаете, что по мере удаления от артерий к венам давление все падает и падает. Это факт вполне понятный, но его нужно хорошо запомнить.

Так я говорю, что мы должны перейти к деталям, и первый вопрос - вопрос методики. Как определять кровяное давление, кровяной напор в различных отделах? Этот вопрос интересует не только физиологов, но и клиницистов, хотя последние и поставлены в этом отношении в более тяжелые условия. Вы уже отчасти знакомы с физиологической методикой. Для того чтобы измерить кровяное давление в артериях, вы берете нужную артерию, зажимаете ее в двух местах, чтобы во время операции кровь не текла, затем перерезаете артерию, вставляете в нее канюльку, которая соединяется с манометром. Возникает вопрос: чем наполнить трубку между артерией ртутью? Если вы наполните ее воздухом, то кровь скоро свернется и забьет трубку. Надо, чтобы кровь не свертывалась. С этой целью применяют различные методы. Одни из них более простые: наполняют это пространство какой-либо жидкостью, которая не свертывает крови, например концентрированным раствором углекислой соды. Иногда же кровь все-таки свертывается, несмотря на присутствие соды, и во избежание этого в серьезных опытах стараются сделать всю массу крови несвертываемой. Раньше для этого применяли раствор пептонов, но еще лучше действует специальный препарат - гирудин. Вы знаете, конечно, пиявок. Когда их припускают к телу, то они довольно быстро наполняются кровью, причем кровь в них совершенно не свертывается. Следовательно, в них есть то, что мешает крови свертываться. Было выяснено, что вещество, которое мешает свертыванию крови, вырабатывается их ротовыми железами. Этим воспользовались физиологи, которые берут настой пиявочных головок и впрыскивают его в кровь. Такой настой и носит название гирудина. Вот - манометр соединен с артерией. В открытое колено манометра опускается поплавок с палочкой, к верхнему концу которой прикрепляется перо, пишущее на барабане, так что на бумаге заносится каждый момент. Это большое методическое приобретение можно записать и сохранить на бумаге все изменения кровяного давления. Самый прибор носит название кимографа (записывателя волн) Людвига.

Лекция одиннадцатая. Кимограф Людвига. - определение кровяного давления в артериях

Прошлый раз я описал вам вкратце кимограф Людвига, а сейчас мы повторим описание его еще раз. Вы помните, что перо кимографа пишет кривую. Первый факт, который бросается в глаза, это то, что напор крови ни разу не остается постоянным, все время колеблется. Здесь вы видите волны двух родов. Маленькие волночки изображают собственно толчки сердца и являются как бы зубчиками на больших волнах; но это еще не все: большие волны в свою очередь являются также частями еще больших волн, которые бывают видны только на длинной записи. Вы видите здесь только два рода волн и видите, что величина давления постоянно колеблется. Маленькие волночки, как я уже сказал, происходят от тех колебаний, которые связаны с каждым сердечным ударом. В то время как происходит толчок сердца, давление возрастает - растет и волна; толчок кончился, начинается падение давления, напор крови уменьшается - волна падает. Таким образом каждую такую ванночку можно назвать сердечной волной: подъем соответствует систоле, падение - диастоле. Большие волны находятся в связи с дыхательном механизмом. Если одновременно наблюдать за этой кривой и за дыханием, то можно видеть, что каждая из больших волн соответствует вдыханию и выдыханию. Большие волны, повторяю, обусловливаются дыханием , и понять это нетрудно, так как кровь из правого сердца в левое идет через легкие, и ясно, что вдохи и выдохи должны влиять на изменение кровяного давления. Потом я объясню это подробнее, сейчас же только обращаю ваше внимание на то, что большие волны связаны с дыхательной ритмикой; так как кровь проходит через легкие, то дыхательная ритмика несомненно влияет на давление крови. Как я уже говорил, есть еще третий род волн, для которых большие волны являются как бы добавочными частями. О них я вам скажу тогда, когда буду говорить об иннервации сосудов.

Кроме сложной кривой давления, которую пишет перо кимографа, при настоящем опыте, при серьезном опыте должна быть всегда кривая времени, а внизу еще и нулевая линия - линия атмосферного давления. Она устанавливается так. Артерия, с которой соединен манометр кимографа, зажимается, чтобы устранить влияние на манометр кровяного напора. На том уровне, на котором тогда останавливается перо, прикрепляют другое перо, которое и пишет во все время опыта нулевую линию. Когда кровяное давление записывается так, как здесь, то часто бывает очень важно знать, за какой промежуток времени произошло то или другое явление. Ведь бумага может двигаться с неодинаковой скоростью, а потому нельзя судить о времени по длине, по расстоянию между различными точками: разные отрезки могут быть не равны по времени, в продолжение которого они писались. Поэтому-то пишется еще и линия времени. Берется электромагнит, в цепь его вводится какой-нибудь ритмический прерыватель, ну хотя бы метроном, и тогда каждый зубчик на бумаге будет соответствовать одному и тому же отрезку времени. Следовательно, благодаря нулевой линии вы можете в каждый данный момент определить кровяное давление, a благодаря линии времени можете следить за частотой волн, сравнивать количество ударов в одинаковые промежутки времени.

Теперь следующий вопрос: как же определять размеры кровяного давления? Понятное дело, если бы давление держалось на одном уровне, если бы вместо кривой дыма прямая линия, параллельная нулевой, то можно было бы просто миллиметровой линейкой измерить расстояние этой линии от линии нулевой. Ну, а если линия давления в виде кривой, то как же поступить тогда? Если бы линия эта была прямой, то тогоа, как уже сказано, достаточно было бы измерить расстояние от нулевой линии да увеличить его в два раза, потому что в противном случае мы приняли бы во внимание только повышение ртути в открытом колене, не беря в расчет понижения ртути в закрытом колене манометра, соединенного с артерией. Но так просто было бы дело лишь в том случае, если бы линия давления была прямой, а ведь этого никогда не бывает, и поэтому вопрос об измерении кровяного давления довольно сложен. Наиболее простой и самый грубый способ определения - приблизительное, на глаз, определение середины всех этих волн, т. e. средней высоты волн, и измерение расстояния этой средней точки от нулевой линии. Конечно, это очень грубый способ определения. Но можно измерить и более точно: можно проводить вертикали от высоких и низких пунктов каждой волны, измерять расстояния этих пунктов до нулевой линии, складывать получающиеся длины, делить на число их и получившуюся величину брать вдвойне. Таким образом вы найдете величину кровяного давления; но и это будет, конечно, не точное определение. Задача долгое время привлекала к себе внимание физиологов, пока здесь не был применен очень удачно прибор Амслера для измерения площадей.

Допустим, что вы хотите определить где-либо среднее кровяное давление. Вы проводите в соответствующих местах вертикали, а затем всю получившуюся площадку, ограниченную кривой давления, нулевой линией и вертикалями, обведите по контуру амслеровским прибором, и у вас получается точное измерение величины этой площади. Величина площади измеряется произведением основания на высоту, а потому если вы хотите узнать среднее давление, то вам достаточно разделить величину площади на длину основания. Ведь среднее давление и есть не что иное, как средняя высота кривой (от нулевой линии), средняя высота очерченной четырьмя указанными выше линиями площади, только увеличенная в два раза.

Сейчас я покажу вам ускоряющий рефлекс на сердце с расширенных легких. Спавшиеся легкие дают, как вы помните, замедляющий рефлекс, и это вы видели хорошо. Ускоряющего же рефлекса мы тогда не видели, потому что, вследствие отравления атропином, пульс был и без того слишком частый. Эта же собака отравлена морфием, пульс у нее довольно редкий, а потому сейчас можно показать и ускорительный рефлекс.

Теперь мы перейдем к характеристике кровяного давления. Только что я рассказал способ, посредством которого можно определить среднее кровяное давление; вы знаете, что давление в артериях все время колеблется, так вот является вопрос, так же ли изменчиво среднее кровяное давление или нет. Надо вам сказать, что эта величина довольно постоянная. Как температура нашего тела есть величина константная, стремящаяся более или менее остаться без изменения, так и среднее кровяное давление в артериях является постоянной величиной, и это постоянство очень оберегается организмом. Это имеет 6ольшое значение, потому что колебания этой величины небезопасны для организма. Вы сами видели, на какую большую высоту поднималась кровь по трубке из артерии; значит, величина кровяного напора большая, и предоставить ей возможность подниматься и опускаться в еще больших размерах очень опасно. Нужны чрезвычайно крепкие стенки, в противном случае сосуды могут не выдержать, что и бывает у старых людей, сосуды которых не обладают уже ни такой растяжимостью, ни такой крепостью, как у молодых. Следовательно, нормально эта величина не должна резко изменяться, и нужно запомнить факт, что величина среднего кровяного давления удерживается на постоянном уровне. Она не должна сильно повышаться, потому что тогда нехватит вместелища для крови и сосуды могут не выдержать напора, но она не должна и сильно падать, потому что уменьшится разница давлений в артериальной и венозной системах и нормальное кровообращение нарушится, что, как вы понимаете, тоже очень опасно для организма. Значит, кровяное давление в артериях характеризуется, с одной стороны, его постоянными колебаниями, с другой же стороны, постоянством, неизменяемостью среднего кровяного давления. Среднее кровяное давление упорно охраняется организмом на постоянном уровне, и я вам только что объяснил, почему это важно.

Перед нами теперь серьезный вопрос: как же достигается неизменяемость среднего кровяного давления? Допустим, что вы долго оставались без питья. Организм беднеет водой, а так как все материалы берутся из крови, то можно представить себе так, что количество крови должно уменьшиться, a вместе с тем должна упасть и величина кровяного напора; на самом же деле этого нет. Так вот перед нами стоит вопрос: как же достигается постоянство среднего кровяного давления?

Прежде чем заняться рассмотрением этого вопроса, я закончу изложение методики изучения кровяного давления на других отделах кровяного пути. Вы можете известным уже способом точно измерить кровяное давление в артериях, как же определять его в капиллярах? Тут требуются косвенные методы. Один из них следующий. Вы берете какую-либо часть тела, которая кажется розовой, например губу, потому что в этом месте просвечивает кровь в капиллярах. На такое место кладется тонкая стеклянная пластинка, на нее стерженек с чашечкой, а на чашечку кладется вес до тех пор, пока его место не начнет бледнеть. Это значит, что вес уравновесил напор крови. Конечно, это очень неточное измерение, хотя бы уже потому, что взятый вес стремится преодолеть не только напор крови, но и эластичность тканей, и давление в капиллярах определяется очень приблизительно. Что же касается вен, так как там давление очень маленькое, то, чтобы не изменять его резко, приходится делать маленькую вариацию трубки. Вместо обыкновенной канюльки берется Т-образная трубка, которая, будучи вставлена в вену, не влияет на прохождение крови.

Лекция двенадцатая. Методика определения кровяного давления в капиллярах. - венозное давление. сопоставление величины давления в различных отделах. - регуляция давления при кровопотерях переполнении кровяного русла. -определение скорости движения крови

По порядку мне надо говорить кровяном давлении в капиллярах. Метод, определяющий здесь величину давления, не допускает получения точных, определенных данных. Капиллярное кровяное давление, помимо своей величины, отличается от артериального и своей чрезвычайной изменчивостью. Дело в том, что как раз перед капиллярами, как вы знаете, находятся маленькие артерийки, снабженные мышечным слоем, то уменьшающим, то увеличивающим их просвет. Поэтому-то давление в капиллярах чрезвычайно зависит от состояния этих артерий, которые, как я уже говорил, играют в полном смысле роль кранов, по остроумному выражению Сеченова. Когда какойлибо орган работает, то его капилляры наполняются кровью, так как открываются эти артерийки, и тогда, понятно, давление возрастает. Этот факт имеется всегда: когда орган работает, то маленькие артерий и, подходящие к нему, расширены, и в капиллярах давление большое, а когда орган отдыхает - артерий и суживаются и могут быть почти совсем закрыты. В этом отношении кровяное давление в капиллярах представляет собой полную противоположность артериальному: там оно постоянно удерживается на одной высоте, капиллярах же оно сильно варьирует. Что же касается вен, то в маленьких давление находится приблизительно в тех же условиях, что и в капиллярах: когда маленькие артериики открыты много крови в капилляраз, много и в маленьких венах. Но постепенно давление выравнивается, и в больших венах оно уже не варьирует, там оно более или менее постоянное, хотя не так, как в артериях. В венах давление зависит все-таки довольно сильно от различных условий: от тяжести столба венозной крови, от надавливаний, сжиманий и т. д. Если вы, например, долго стоите, то вы начинаете чувствовать тяжесть в ногах, как говорят - кровь в венах застаивается. Тяжесть оказывает большое влияние на повышение давления в венах. В больших венах огромное значение в этом отношении имеет и давление, возникающее внутри грудной клетки. Но все-таки вены надо поставить в отношении давления на одну доску с артериями, потому что и здесь оно тщательно оберегается, тогда как в капиллярах оно сильно варьирует. Это относительно среднего кровяного давления. Если же учитывать все быстрые, кратковременные изменения давления, то величина кровяного давления в артериях ни минуты не стоит на одном уровне - постоянно колеблется; давление же в капиллярах и в особенности в венах, наоборот, длительно держится на одном уровне, а не непрерывно колеблется.

Теперь, когда мы изучили весь путь кровообращения, мы можем вернуться еще раз к сопоставлению величин кровяного давления на этом пути. Как я уже говорил, давление, начиная с аорты, вдоль всего пути кровообращения вплоть до истока крови в правое предсердие постоянно падает, и это падение представляет в разных местах различную картину. Оно падает не равномерно, а скачками. Если вы будете испытывать давление в различных местах артерии, то не заметите почти никакого падения давления. B arteria cruralis, например, давление почти такое же, как и в аорте. А если вы от месте перед маленькими сократительными артериями сразу перейдете к капиллярам, то вы увидите, что давление сильно, очень сильно упало. На, допустим, у собаки давление в артериях 130-140 мм ртутного столба. До маленьких артерий оно падает на какие-нибудь 5-6 мм, в маленьких артериях давление сильно падает, в капиллярах оно колеблется около 20-40 мм, а в венах составляет только 1020 мм; это, конечно, в маленьких венах, в больших же оно падает еще больше и делается ниже атмосферного. Запомните этот факт неукоснительного падения давления, потому что иначе может получиться путаница: сейчас мы изучаем кровяное давление, и оно изменяется в различных отделах кровеносной системы именно так, как я описывал, - падает на всем протяжении пути кровообращения, а завтра я буду говорить о другой величине, о скорости тока крови, которая изменяетсовсем иначе. Это - две совершенно разные величины, не надо спутывать их. Вы должны хорошенько запомнить, что кровяное давление неукоснительно падает.

Я проделаю сейчас опыт с ускоряющим рефлексом на сердце с расширенных легких. Собака отравлена морфием. Вот запись кровяного давления. Я раздуваю легкие, и получается ясное ускорение работы сердца. Повторяю опыт. Опять то же самое: совершенно ясный рефлекс с расширенных легких.

Я воспользуюсь сейчас случаем, чтобы показать вам на этой собаке, что среднее давление в артериях стоит постоянно на одном уровне, что организм стремится поддержать кровяное давление неизменным. По этой записи вы видите, что величина среднего давления не изменяется, но вот сделаем следующий опыт.

Я выпущу у собаки большое количество крови, посмотрим, что произойдет с давлением. Собака весит 28 кг, значит, в ней приблизительно 2 кг крови. Мы выпустим пятую часть всей этой крови. Выпускаем 400 куб. см. Вы видите, давление сразу упало со 135 до 90, но вот уже теперь снова поднялось до 120 мм. Теперь оно уже возвращается к норме. Несмотря на то, что мы извлекли из кровяного вместилища пятую часть всей крови, давление все же быстро поднялось. К моменту выпуска крови давление было 135 мм, затем оно сразу упало до 90 мм, но сейчас же вернулось к норме. А теперь мы попытаем другое, сделаем обратный опыт: мы в сосудистую систему собаки вольем не только то, что мы взяли из нее, но и сверх того еще много жидкости, и вы увидите, что давление опять-таки почти не изменится. Вот здесь вы видите, что вся потеря крови чем-то возмещается, давление опять возвращается к норме. Потом мы будем разбираться в вопросе, каким же образом это происходит.

A А теперь будем вливать в вену жидкость, причем вливать надо в вену, находящуюся подальше от сердца, потому в противном случае сердце может не выдержать переполнения. Вливать надо, кроме того, очень осторожно и понемногу. Сейчас вы увидите вторую половину этого опыта. Кровяное давление остается постоянным, несмотря на резкие перемены в количестве крови.

Как же приспособляется организм? Вы помните, когда мы рассматривали схему, я обращал ваше внимание иа артериальный манометр, и вы видели, что различная деятельность сердца вызывает и различные колебания манометра. Вы знаете, что деятельность сердца может чрезвычайно варьировать. Так вот, можно себе представить, что когда, силу каких бы то ни было физических условий, давление должно упасть, то это падение может быть преодолено усиленной работой сердца. Следовательно, удары сердца должны быть или чаще, изи, если той же частоты, то резче, сильнее. После этого опыта мы посмотрим, как отзывается на кровяном напоре изменение деятельности сердца.

Ну вот, теперь мы вливаем в вену жидкость. Обратите внимание на то, какой редкий стал пульс. Мы уже прибавили 200 куб. см. Сейчас мы еще возвращаем старую массу жидкости, то, что было вылито. Вот уже влиты все 400 куб. см, взятые от собаки раньше, дальше пойдет уже добавление сверх этого. Теперь -- 200 куб. см сверх нормы. Сейчас угрожает переполнение кровяного русла, и сердце начинает биться редко, а потому и не так быстро переводит кровь из венозной части в артермальную.

Другое, чем достигается постоянство давления в артериях, - это деятельность маленьких артерий, которые соответствуют зажимам на схеме, они расширяются при переполнении кровяного русла. Если бы и сердце не изменяло своей деятельности и величина препятствий в мелких концевых артериях оставалась той же, то при потере крови давление должно было бы сильно упасть, но этого никогда не бывает, потому что и сердце начинает работать чаще и сжимаются предкапиллярные артерийки. Значит, второй быстрый прием, которым достигается поддерживание артериального давления на определенном уровне, есть изменение просвета упомянутых артерий. В организме применяется, кроме этих двух быстрых способов, и более медленный, а именно выработка жидкости самим организмом - при сильной кровопотере поступает в кровеносные сосуды жидкость, выделяемая из тканей. Но это уже более затяжной прием.

Мы влили теперь уже 800 куб. см, а давление остается все тем же. Оно стоит здесь даже на 10 мм ниже благодаря чрезвычайно редкому пульсу. Факт совершенно ясный: выливайте много жидкости или приливайте - давление не изменится сильно, оно стремится сохранить свою первоначальную величину. Вот теперь уже целый литр влили.

Я Я сейчас попытаюсь ускорить деятельность сердца. Покажу вам то, что вы уже видели на схеме. Когда я действовал насосом на схеме, то я производил разность давлений в правой и левой половинах схемы - в артериях и венах. В правом манометре отражалось большое положительное давление, в левом - отрицательное. Когда я прекращал работу насосов, то вы видели, что в правом манометре ртуть понижалась, а в левом начинала повышаться; стало быть, движение крови происходило и после того, как я перестал работать насосом. В правой половине кровь была в растянутых трубках, и по прекращении работы стенки этих трубок сокращались и проталкивали жидкость. То же самое вы увидите и здесь: когда я остановлю сердце, индукционным током раздражая вагус, то кровь медленно будет переходить из артерий в вены. Значит, и здесь кровь растягивает стенки артерии, а когда сердце перестает работать, то стенки спадаются и порталкивают кровь в вены. Сейчас я достану блуждающий нерв. Перерезаю его, вы видите, биение сердца сильно участилось, так как перерезкой нерва я отчасти отнял возможность замедления работы сердца; остался еще второй вагус, но он один уже не справляется. Вы видите, как с учащением сердцебиений поднимается давление. Ну вот, я раздражаю вагус, и сердце останавливается, вы видите, как давление сразу начинает падать. Остановкой сердца я прекратил доступ крови из вен в артерии, но кровь все же понемногу проталкивается из артерий в вены.

Теперь я, раздражая вагус слабее, только замедляю работу сердца; давление падает не так резко. Давление, которое организм мог держать при действии одного вагуса, было 150; теперь же, когда я замедляю работу сердца, раздражая второй вагус, давление упало до 110.

Ну, а сейчас я покажу вам венозное давление; оно, по всей вероятности, будет меньше атмосферного. Я хочу показать вам только, что это давление не представляет таких постоянных колебаний, как давление артериальное, оно дает почти прямую линию. Сейчас мы пользуемся двумя манометрами, и можно сразу записать оба давления - и артериальное и венозное.

Ну вот, вы видите, это перо пишет артериальное давление выше нулевой линии в виде зубчатой кривой, а вот это перо ниже нулевой пишет совершенно прямую линию. Вы знаете теперь, как распределяется и как колеблется кровяное давление на всем протяжении кровеносной системы.

Вторая очень существенная величина --быстрота, с которой кровь движется по системе кровеносных трубок, скорость движения крови. Первый вопрос, который возникает здесь, - методический вопрос: как определять скорость движения крови, какие приборы употребляются для этой цели? Для втого существует несколько приемов, причем для различных отделов кровеносной системы разные приемы. Один из первых и точных приборов для определения массы крови, проходящей через поперечный разрез в единицу времени, - прибор Людвига, людвиговские кровяные часы. Я их вам сейчас покажу. Два стеклянных сосуда грушевидной формы соединены вверху стеклянной трубкой, от которой вверх идет отводная трубка. Эти сосуды кончаются внизу металлическими кружочками, которые накладываются еще на другие металлические кружочки; эти кружочки переходят в металлический массив. Через этот массив и через кружочки проходят два отверстия от грушевидных сосудов. Эти отверстия сеединяются с двумя частями артерии. Вот здесь ось, которая допускает вращение этих сосудов на 180°. В этом вот грушевидном сосуде находится масло, здесь же физиологический раствор поваренной соли. Я ввязываю эту трубку в артерию, стало быть, этот конец артерии имеет прямое сообщение с этим сосудом, а этот - с другим. Я отпускаю зажим, державший артерию, и тогда кровь входит в этот сосуд, выталкивая масло, которое в свою очередь выталкивает раствор соли. Как только все масло перейдет из этого баллона в этот, прибор поворачивается на 180°, и у вас снова первоначальное положение, только вместо соли у вас кровь. Зная объем баллона и время его наполнения кровью, нетрудно определить и скорость ее движения. 1акой опыт будет показан вам завтра. Это один из самых старых приборов, сохранивший, однако, свое значение и до сих пор. Вместе с Людвигом первый работал с этим прибором русский профессор Догель, которым и были получены самые точные результаты.

Так определяется скорость в больших сосудах. Что же касается капилляров, то там, конечно, нельзя ввести никаких трубок. Там применяется лишь метод непосредственного наблюдения, что вполне возможно. На тонкие просвечивающие части тела наводят микроскоп и наблюдают прямо глазом движение кровяных шариков. Вещь очень простая, а между тем я часто замечал, уж не знаю, чем это объяснить, - что людвиговские часы запоминают, а вот наблюдения глазом движения крови по капиллярам - нет. Возможно, что это происходит оттого, что мы не демонстрируем здесь такого опыта.

Лекция тринадцатая. Распределение скорости движения крови в различных отделах кровеносной системы. сосудосуживающие и сосудорасширяющие нервы

Вчера я познакомил вас со способами, которыми определяют скорость движения крови. Теперь надо поговорить о результатах применения этих методов. Вот какой общий закон распределения скорости движения крови. Самая большая скорость наблюдается в начале пути кровообращения - в аорте, самая маленькая в капиллярах, а между ними - средняя скорость, причем в конце вен скорость приближается, но не доходит до скорости артериальной. Колебания в скорости очень большие: в аорте скорость равна одному метру в секунду, а в капиллярах только одному миллиметру. Не забывайте: давление непрерывно падает на всем протяжении пути кровообращения, а в скорости совершенно особые соотношения: сначала скорость очень велика, затем сильно падает, в капиллярах она совсем мала, а затем опять возрастает, приближаясь у впадения вен в сердце к аортальной, но не доходя до нее. Величин давления и скорости нельзя смешивать, а надо помнить разницу между ними.

Следующий вопрос: как же понять эти отношения, почему скорость распределяется именно так? Общее основание для объяснения заключается в размерах кровяного ложа. В самом узком месте пути кровообращения - в аорте - самое сильное движение, в местах с самым широким суммарным разрезом - в капиллярах - движение очень медленное. Помните, я указывал вам, какая громадная разница между суммарным разрезом капилляров и разрезом аорты; так вот, скорость движения крови и соответствует ширине пути в различных местах общего кровяного русла. В самом узком месте - самое быстрое течение. Понять это очень просто, стоит только обратиться к схеме. Возьмемте трубку, имеющую в разных местах различные диаметры. Она сплошь заполнена водой: если в один конец трубки вливается с известной быстротой вода, то через поперечный разрез трубки, широк он или узок, проходит во всех участках трубки одинаковое количество жидкости. А это возможно только при условии, что жидкость в узких местах течет гораздо быстрее, чем в широких. Ведь ясно, что в одну и ту же единицу времени и здесь и там проходит одинаковое количество жидкости, а достигается это различной быстротой движения. То же самое происходит и в организме. В самом узком месте - в аорте - кровь движется быстрее всего, в самом широком -- в капиллярах - всего медленнее. Понятно, что, когда капилляры начинают складываться в вены, суммарный поперечный разрез их уменьшается и скорость возрастает. Следовательно, скорость движения крови в различных местах пути обратно пропорциональна ширине вути. Вот самые существенные данные. А затем этот факт может быть объясняем и тем, что в артериях и венах кровь движется специально для того, чтобы перейти из одного отдела кровеносной системы в другой, в капиллярах же кровь вступает в обмен с органами, отдает тканям свое содержимое и уносит с собой уже не нужные для организма вещества. Вполне понятно, что кровь здесь должна быть дольше, должна двигаться медленно. И мы, действительно, но, видим, что кровь медленнее всего движется в капиллярах.

Чтобы определить, во сколько времени делает кровь полный оборот, поступают так: у животного подрезают вену, в один конец вводят краску и затем отмечают ее появление с другого конца. Эта скорость определяется приблизительно в 20 секунд. Что касается колебаний величины скорости в различных местах, то в больших сосудах она довольно равномерно, так что колебания хотя и существуют, но они постоянно возвращаются к определенной величине. В капиллярах же скорость подлежит большим и постоянным колебаниям. Вы увидите это следующий раз на опыте. Помните, я говорил вам, что «краны» - маленькие артерии перед капиллярами - могут сжаться почти до полного закрытия просвета и, наоборот, могут довольно сильно расширяться, делая проход относительно очень широким. Если эти «краны» открыты, крови поступает много, скорость движения увеличивается; наоборот, если они закрыты, то крови протекает мало и движется она медленнее. Итак, в капиллярах и в венах наблюдается большая смена скоростей. Вот основные данные, которые вам нужно знать для понимания дела.

Затем, чтобы покончить с этим вопросом, надо показать вам еще разницу между большим и малым кругами кровообращения. Как вы знаете, они отличаются уже и своими размерами. Соответственно их величине и «насосы», стоящие в начале каждого из них, различны. Левый желудочек, находящийся в начале большого круга, имеет более толстые, сильное стенки, он гораздо массивнее правого, который стоит у начала малого круга кровообращения. Давление в малом круге слабее: аортальное давление, например, в несколько раз больше давления в легочной артерии, где оно достигает 30-40 мм. Вот в самых общих чертах движение крови по кровеносной системе.

Затем у нас еще остается чрезвычайно важный пункт, при помощи которого мы уясним и некоторые данных о деятельности тех артериальных «кранов», о которых я вам много говорил. Как уже вы можете себе представить, в кровеносной системе имеются две активных части кровообращения: во-первых, сердце как насос, а во-вторых, артериальные «краны», которые определают движение крови и влияют на наполнение ею каждого органа в зависимости от его состояния. Для того чтобы обе указанные активные части правильно выполняли свою задачу, их деятельность должна быть тщательно регулируема. С регулированием работы сердца мы уже достаточно познакомились, нам остается только рассмотреть регулирование нервной системой сосудистых «кранов». Изучение этого чрезвычайно важно - ведь состояние кровообращения каждоготдельного органа зависит от этих «кранов». Кровь или отливает, или приливает к каждому органу, смотря по состоянию этих «кранов», а потому врачу очень важно знать их, так как такие приливы крови очень частый факт.

Для того чтобы оценить значение сосудистых «кранов» и их иннервации, я расскажу вам сейчас основной факт, касающийся распределения крови в органах. Дело в том, что крови в теле нехватает для одновременной работы всех органов, и здесь применяется поэтому принцип преимущественного снабжения работающих органов: кровь приливает в большом количестве к тем органам, которые работают в данное время. Это основной факт, и вы должны его хорошо запомнить. Перенос крови, ее распределение между разными органами их частями производится исключительно этими «кранами». Следовательно, нервы, идущие к артерийкам, и регулируют распределение крови: где орган в покое - там крови мало, где работает - много. Это существеннейший пункт, самая живая физиологическая действительность, и ее нужно твердо запомнить.

Переходим к опыту. Вот здесь у собаки пристроен тот самый прибор, который я вам вчера описывал, - часы Людвига. Артерии пока зажаты, и прибор сейчас не работает. Вы увидите, что, когда мы отпустим зажим, кровь будет толкать перед собою масло, а масло - подкрашенный раствор соли. Затем, когда все масло перейдет из одной половины часов в другую, мы повернем прибор на 180°, и снова получится начальное положение.

Вернемся к вопросу об иннервации кровяных сосудов и специально тех маленьких предкапилляртерий, которые играют роль кранов. Если наблюдается местное изменение кровообращения, то несомненно должны быть и местные причины этого. Мысль о возможности местного регулирования кровообращения возникла уже давно, но лишь недавно этот факт установлен окончательно. В начале пятидесятых годов прошлого столетия Клод Бернар проделал опыт, который не оставлял никакого сомнения в том, что кровеносные сосуды находятся под влиянием центральной нервной системы. Опыт Клода Бернара, c которого начался этот важный отдел кровообращения, основывался на том, что у кролика, благодаря тонкости его ушей, отлично можно наблюдать в них приливы и отливы крови. Опыт заключается в следующем. Если перерезать на одной стороне шеи у кролика симпатический нерв, то в ухе этой же стороны кровеносные сосуды расширяются и ухо становится интенсивно красным от большого количества крови. Это бывает очень хорошо заметно при сравнении с другим ухом. Из такого факта мы заключаем, что в симпатическом нерва имеются волокна, которые суживают маленькие артерии и мешают крови попадать в капилляры. Если наше толкование верно, то надо ожидать, что при раздражении периферического конца нерва должно получиться явление, обратное тому, что было раньше, т. е. после перерезки нерва: кровообращение в ухе на оперированной стороне должно уменьшиться, а ухо должно побелеть. Так это и есть: перерезали нерв - ухо переполняется кровью, раздражаете его - оно бледнеет.

Спустя несколько лет тот же Клод Бернар открыл нервы, имеющие совершенно противоположную функцию. Хотя указания на них были и раньше у Шиффа, но совершенно независимо от него этот факт открыл во второй раз Клод Бернар. Первые нервы были названы сосудосуживающими, вторые - сосудорасширяющими.

Сейчас я покажу вам сосудорасширяющий нерв и его действие. Эта собака отравлена кураре. Мы будем раздражать n. lingualis, и вы увидите, что такое раздражение каждый раз будет вести к гиперемии языка. Здесь мы поступим иначе: будем следить за истечением крови из вен. Посмотрим, как льется кровь до раздражения и после него. а вставлена в вену языка, и вы видите, что кровь и3 нее еле каплет. Я раздражаю нерв, и вы видите, что кровь начинает вслед за этим литься довольно сильной струей. Я перестал раздражать, и кровь опять течет медленно, вот уже еле каплет. Совершенно ясно, до какой степени я управляю при помощи нерва скоростью кровообращения в языке. Таково действие нерва, раскрывающего артерийки. Ну, а сосудосуживающие нервы покажу вам в другой раз.

Что Что касается методов наблюдения, относящихся к изучению иннервации сосудов, то применяются самые различные приемы. Два из них вы знаете: непосредственное наблюдение на ухе кролика и определение по количествытекающей крови. Затем очень легко констатировать прилив крови по температуре. Вы можете обернуть ухом кролика термометр и по показанию его судить о количестве теплой крови. Если вы раздражаете сосудосуживающий нерв, то ртуть упадет, потому что вы этим прекращаете приток крови; если же вы будете раздражать сосудорасширяющий нерв, то ртуть от прилива теплой крови поднимется. Есть еще способ наблюдения, основанный на изменении кровяного давления. Этот способ подтверждает ту схему, которую я вам показывал. Вы помните, как изменялось давление, когда я прикручивал зажимы. То же самое здесь: если вы будете раздражать не местный нерв, а нерв, влияющий на большое число сосудов, то, наблюдая за какой-либо большой артерией, например за a. carotis, вы заметите сильное повышение давления.

Вот следующий опыт. Я достаю и перерезаю у кролика симпатический нерв. Вы замечаете, как ухо краснеет. Сейчас это не очень еще заметно, потому что у кролика покраснело другое ухо. Но вот сейчас нормальное ухо стало бледнеть и разница стала довольно заметной. Теперь, если приложить руку к обоим ушам, то ясно чувствуется, что ухо на оперированной стороне гораздо теплее. Начинаю раздражать нерв, и вы видите, что ухо бледнеет; перестал раздражать - ухо опять покраснело. Раздражаю оно снова бледнеет, но такое побледнение не удовлетворяет меня: ухо может сделаться совсем белым, как бумага, а этого здесь нет. Впрочем, здесь местами довольно ясно заметно побледнение, особенно по крупным сосудам. Я все-таки покажу вам это еще раз.

Лекция четырнадцатая. История открытия сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов

Сегодня я займу вас главным образом историей открытия сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов. Это отдел вполне законченный, и поэтому история их открытия весьма поучительна и характерна.

Мы видели прошлый раз, что благодаря Клоду Бернару и Шин Шиффу был установлен общий факт, что кровеносные сосуды находятся под влиянием нервов двух сортов. Одни из них суживают мелкие артерии, другие же, наоборот, ведут к тому, что кровь свободно попадает в капилляры. Вы видели это на опыте при раздражении n. lingualis. Кровь при раздражении нерва начинала вытекать очень сильно, тогда как до этого она еле-еле капала. Затем вы видели и действие сосудосуживающего нерва: при перерезке у кролика на одной стороне симпатического нерва ухо этой же стороны сильно краснело, а раздражая нерв, мы заставляли ухо бледнеть. Так воба эти нерва - и сосудасуживающий и сосудорасширяющий - были открыты в течение очень короткого промежутка времени. Что касается сосудорасширяющих нервов, то впервые их действие было показано Клодом Бернаром не на нерве языка, а на другом нерве. Он показал сначала, что chorda tympani, которую вы знаете как нерв, вызывающий секрецию слюнных желе3, есть и нерв сосудорасширяющий. В 1854 г. он показал, что при ее раздражении кровь из надрезанной вены железы начинает течь гораздо сильнее. Дело, таким образом, сразу приняло благоприятный оборот: стали известны оба регулятора одного органа.

Сосудосуживающие нервы очень скоро нашли и на других частях тела. Понятное дело, эти нервы стали изучать многие работники, были применены все методы, и поэтому очень скоро было установлено существование во многих частях тела сосудосуживающих волокон: в какие-нибудь десять лет были найдены почти все нервы.

Совсем другое получилось с сосудорасширяющими нервами. Как ни старались физиологи обнаружить присутствие сосудорасширяющих волокон, им это никак не удавалось. За 20 лет к этой хорде, несмотря на отчаянные усилия многих физиологов, были присоединены только два нерва: n. lingualis и n. errigens; получалось впечатление, что сосудосуживающие нервы повсюду, а сосудорасширяющих нет. Надо сказать, что в таких случаях много значит логика. Здесь не было никакого основания думать, что таких нервов больше нет, вернее была полагать, что чтонибудь мешает открыть их. Но факт был налицо: кроме трех мест, таких нервов нигде нельзя было показать. Однако в начале семидесятых годов Гольц вдруг выявил сосудорасширяющие нервы в таких местах, где они раньше не были известны. Он сообщил, что если перерезать n. ischiadicus, затем раздражать его, то у вас получается явное расширение сосудов. До того времени все знали и видели, что n. ischiadicus есть нерв сосудосуживающий. И вдруг у Гольца непонятным для него образом получилось, что n. ischiadicus, наоборот, является совершенно ясным сосудорасширяющим нервом. Гольц написал статью, в которой подробно описал результаты своего опыта. Но ученики его, которые работали тогда у него в лаборатории, один -- Тарханов, а другой - молодой бельгиец, на тех же животных, на которых работал и Гольц, получили совершенно обратные результаты. В высшей степени курьезная история. И никто не мог объяснить, почему в опытах Гольца при раздражении кровь течет сильнее, а в опытах его учеников - медленнее даже совсем останавливается. Гольц предложил им опубликовать свои работы, и вот после работы учителя в печати появилась работа учеников, в которой они утверждали, что n. ischiadicus есть нерв сосудосуживающий, а не сосудорасширяющий.

После их отъезда Гольц снова принялся за исследования и написал вторую статью, утверждающую, что все-таки он прав. Однако со стороны оказалось виднее, и сразу в двух лабораториях сообразили, в чем тут дело. Факты были до такой степени очевидны, что их надо было признать и, следовательно, надо было только найти им истинное объяснение.

Дело в том, что Гольц поступал так: он перерезал n. ischiadicus и оставлял собак в покое на несколько дней, затем раздражал и получал сосудорасширяющий эффект; ученики же его поступали иначе - они раздражали этот нерв сейчас же после перерезки, и у них получалось, что n. ischiadicus - нерв сосудосуживающий. Другие наблюдатели, которые обратили на это внимание, проделали то же самое у себя в лабораториях и получили совершенно такие же результаты: если они раздражали нерв сейчас же после перерезки, то у них получалось, что n. ischiadicus - сосудосуживающий нерв; если же раздражали его через несколько дней, - то он являлся нервом сосудорасширяющим. Они решили, что это происходит потому, что в одном и том же анатомическом нерве находятся оба рода волокон, и, следовательно, это условие их разделяет. Дело надо понимать так: когда вы имеете нервный пучок, в котором находятся оба рода волокон, то сразу при раздражении берут перевесосудосуживающие нервы, если же вы оставите на несколько дней этот пучок в покое, то дальше лучше выживают сосудорасширяющие нервы и тогда при раздражении получается гиперемия сосудов. Вот в чем оказалось дело. Значит, в одном и том же стволе находятся противоположные по функциям нервы и один из них затемняется другим.

Вскорости были выявлены и другие характерные черты сосудорасширяющих нервов. Одна из этих черт была показана тем же Гольцем. Он, желая доказать реальность сообщенных им фактов, применял, помимо электрического, еще и механическое раздражение. Оказалось, что в этом случае расширение сосудов выступает и сейчас же после перерезки. Следовательно, нервы сосудосуживающий и сосудорасширяющий по-разному относятся к различным раздражениям. Кроме того, он показал, что и электрический ток может вызывать действие сосудорасширяющих нервов. Если мы будем раздражать нерв частым индукционным током, то берут перевес сосудосуживающие нервы, если же раздражать током более редким, то начинают действовать сосудорасширяющие волокна.

Но ведь можно сказать, что это немного фантастическое толкование всех приведенных фактов. Как же придать нашим объяснениям реальность, каким образом доказать, что все эти толкования действительно верны? Доказать справедливость данных объяснений очень просто; для этого надо обратиться к такому органу, к которому сосудосуживающие и сосудорасширяющие нервы подходят в разных стволах. Так и было сделано. Все эти явления можно отлично видеть на подчелюстной слюнной железе. Она имеет сосудорасширяющие волокна в chorda tympani, coсудосуживающие - в n. sympathicus. На двух нервах, идущих по различным путям, можно совершенно легко проверить те свойства, какие приписываются этим двум родам нервов. Если вы берете редкие удары индукционного тока, то вы получите сильное действие chorda tympani и не получите раздражения сосудосуживающего нерва. Дело оказалось совершенно ясным, и загадка, так долго занимавшая умы физиологов, была окончательно разгадана; все объяснилось очень просто. Если вы те же способы раздражения примените в других местах, на других нервах, то вы во многих случаях откроете эти волокна. История очень поучительная, и я хотел бы, чтобы она была вами вполне усвоена. Многие авторы изучали различные нервы тела, и теперь можно с уверенностью сказать, что все сосуды тела находятся под управлением сосудосуживающих и сосудорасширяющих нетвов.

Надо сказать, что были области, где не все в этом отношении было ясно. Это кровеносные сосуды сердца, кровообращение легких и мозга, но там затруднение заключалось в трудности наблюдения. В настоящее время надо считать общеустановленным фактом, что маленькие артерийки, находящиеся перед капиллярами, все управляются этими двумя родами нервов. Понятно, что такие нервы должны приводиться в действие смотря по обстоятельствам: в интересах местного или общего кровообращения действуют то те, то другие нервы.

Следовательно, теперь по порядку должна идти речь о физиологических раздражителях этих нервов. Вы знаете, что раздражения обычно происходят в двух местах: или в нервном центре внутреннее автоматическое раздражение, или же раздражается периферический конец нерва, и раздражение идет по центростремительным нервам - рефлекторное раздражение. Завтра вы увидите, до какой степени легко показать рефлекс на сосудосуживающие нервы. Форма опыта такая: какой-нибудь кровеносный сосуд, ну, например, arteria cruralis, соединяется с манометром, затем перерезается n. ischiadicus и раздражается его центральный конец, в результате получается очень сильное повышение кровяного давления. Значит, раздражение идет в центр сосудосуживающих нервов, оттуда передается предкапиллярным сосудам; они суживаются, в артериях скопляется кровь, что и ведет к повышению давления. Такой же результат можно получить и от воздействия других нервов на другие сосуды.

Лекция пятнадцатая. Прессорные и депрессорные нервы

Вы уже знаете, что маленькие кровеносные сосуды мышечного типа снабжены нервами двух родов: сосудосуживающими и сосудорасширяющими. Этот факт вы видели и убедились в нем лично. Теперь возникает вопрос: какова физиологическая деятельность этих нервов? Легко убедиться, благодаря разным опытам, в том, что, смотря по обстоятельствам, в работе участвуют или одни нервы, или же другие. Один из такие опытов вы уже видели: у кролика с перерезанным шейным n. sympathicus с левой стороны сосуды левого уха были расширены гораздо больше, чем сосуды правого. Мы тогда сделали вывод, что n. sympathicus является сосудосуживающим нервом. Но этот же опыт показывает и физиологическую работу симпатического нерва: до перерезки он суживал сосуды, а после перерезки его действие уничложилась, исчезло.

Подобные опыты вы можете поставить в разных местах организма и убедитесь в том, что в работе находится то один род нервов, то другой. Возьмем, например, язычный нерв --- n. lingualis. Как убедиться в том, что в данный момент этот нерв находится в работе? Как нужно поставить опыт? Так как в язычном нерве резко выступает его сосудорасширяющее действие, то, очевидно, нам нужно взять орган сильно гиперемированный, взять его в то время, когда будет налицо работа сосудорасширяющих нервов. Всем известно, что собака в жаркий летний день широко раскрывает рот и высовывает язык, которые в это время бывает очень красный от расширения сосудов. Кроме того, для регулирования теплоотдачи у собаки течет обильная слюна, так как у собаки нет потовых желез и охлаждение тела не может быть достигнуто через потение. У людей же в жаркую пору краснеет лицо и течет пот. Подробнее об этом я буду говорить позже. Теперь для нас важно лишь то, что у собаки при повышенной температуре окружающего воздуха наблюдается гиперемия сосудов языка, т. е. у нее в это время действуют сосудорасширяющие нервы. Следовательно, если перерезать у такой собаки с одной стороны n. lingualis, то одна половина языка должна побледнеть, а другая останется красной. Это будет опыт, противоположный опыту с ухом кролика. Там мы имели дело с действующим сосудосуживающим нервом, и перерезка его вела к расширению сосудов; здесь же будет действовать сосудорасширяющий нерв; перерезая его, мы получим сужение сосудов. Итак, значит, через различные опыты можно убедиться в том, что в данный момент работают или сосудосуживающие нервы, или сосудорасширяющие.

Посмотрим теперь, как провести опыт с n. ischiadicus. В нем, как вы слышали, есть оба рода волокон. После того, что я вам сообщил, легко догадаться, что в существовании двух родов волокон можно убедиться не только путем раздражения нерва, как мы делали, а и путем перерезки. Если у собаки с гиперемированной кожей сделать перерезку n. ischiadicus, то сосуды на одной ноге станут менее гиперемированы, чем на другой, где нерв не перерезан. Объясняется это тем, что в это время работали сосудорасширяющие нервы и перерезкой нерва на одной ноге мы уничтожили там эту работу. Если же взять собаку, находящуюся в условиях пониженной температуры и перерезать у нее n. ischiadicus, то нога покраснеет. Ясно, что этом случае у собаки действовали сосудосуживающие нервы. После же перерезки нерва сосудосуживающее действие будет прервано, и нога поэтому покраснеет.

Я нарочно останавливаюсь на этом так подробно. Для вас очень важно уметь свободно разбираться в физиологических фактах, привыкнуть физиологически думать. Если вы не научитесь этому теперь, когда у вас все в руках, все упрощено, то как же вы будете думать у постели больного человека? Там вам придется быстро охватывать всю сложнейшую связь органов, принимать во внимание всю совокупность фактов. А поэтому практикуйте себя на понимании физиологических явлений сейчас, пока это можно. Потом будет некогда.

Игак, факты простые. Существует два рода нервов: сосудорасширяющие и сосудосуживающие. Опыты, аналогичные тем, которых я вам рассказывал, можно поставить на многих органах. И факты покажут, что все органы бывают то под действием одних нервов, то под действием других.

Теперь мы должны ответить на вопрос, который я поставил вчера. Именно: благодаря каким условиям тот или другой нерв вводится в физиологическую работу? Это, следовательно, будет вопрос о действии различных раздражителей. Раздражители, как известно, могут быть двух родов: или такие, которые прикладываются к периферической части нерва, или такие, которые прикладываются к центральной его части. Я начну с рассмотрения раздражения центральных концов нервов.

Первый, очень простой факт, который сделался известным в этом отношении, был следующий. Какой бы вы чувствительный нерв ни взяли, если вы перережете его и станете раздражать центральный конец, то получите повышение кровяного давления. Происходит это потому, что раздражение, вошедшее в центральную нервную систему, перебрасывается на соответствующие нервы, уже центробежные, и вызывает сужение артерий, а это последнее вызывает повышение кровяного давления. Этот факт напоминает зажимание резиновой трубки в той схеме кровеносной системы, которую я вам показывая на первых лекциях. Тогда вы видели, что стоило нам зажать трубку, закрыть, так сказать, кран, как давление резко повышалось. Я вам тогда же говорил, что все, что вы видите на схеме, вы целиком увидите и на живом организме, конечно в более сложной форме. Теперь я могу показать вам все это на живом организме. В маленьких артериях имеются, как вы знаете, «краны», благодаря которым артерии то расширяются, открываются для притока крови, то суживаются, закрываются. «Приводы» к этим «кранам» теперь в моих руках, и я все факты вам покажу.

Я повторяю. Первый факт, факт самый простой и часто встречающийся, - тот, что какой бы нерв (центральный его конец) вы ни раздражали, вы получите одно и то же: повышение кровяного давления. Но здесь обращает на себя внимание одно обстоятельство. Ведь нервы имеются двух родов: сосудосуживающие и сосудорасширяющие, а между тем при раздражении мы получаем рефлекс только на сосудосуживающие нервы. Возникал вопрос: почему же никогда не наблюдается обратного действия, не получается падения кровяного давления? Или иначе: почему не удается получить рефлекса на сосудорасширяющие нервы?

Этот странный факт оставался фактом до тех пор, пока не был опровергнут другим фактом, полученным бывшим представителем этой кафедры -- Ционом. Цион в это время работал в лаборатории Людвига и опубликовал свою работу по этому вопросу вместе с Людвигом. Циону удалось впервые показать обратные рефлексы и получить при подобное раздражении понижение кровяного давления.

Нерв, с которого получался рефлекс на сосудорасширяющие нервы, был найден между сердечными ветвями. Это очень тоненький нерв, самый тонкий из тех, какие приходится препаровать физиологам. У кролика он лежит анатомически отдельно. Цион обратил на него внимание, попробовал его раздражать и получил известный эффект. Нерв этот идет от аорты, или, как говорили раньше, от сердца. Назван он был depressor cordis. Presso значит давлю, de - уменьшаю, понижаю. В переводе depressor будет значить - нерв, понижающий давление. Нервы противоположного действия называются pressor, прессорными нервами, увеличивающими давление.

Открытие депрессора произвело большое впечатление в кругу физиологов, потому что в нем резко выступило принципиально новое действие по сравнению с нервами, известными раньше. Нужно заметить, что статья Циона была написана очень живо и хорошо; кроме того, было в ней одно выражение, подчеркивающее механическую деятельность сердца. Depresser cordis был там назван «предохранительным клапаном сердца». Вы знаете, что в паровых котлах имеются специальные предохранительные клапаны, и роль их для вас понятна. Нечто похожее имеется и в сердце в виде депрессора. Следовательно, если сердцу в силу каких-либо условий приходится много работать, так что сильно повышается кровяное давление и предстоит опасность разрыва или сосудов, или даже и самого сердца, тогда раздражаются концы этого депрессора, сосуды расширяются, понижается давление и кровь свободно проходит в вены. Эти факты мы вам сейчас покажем.

Теперь возникает дальнейший вопрос: одно ли сердце обладает такими чувствительными нервами, которые связаны с сосудорасширяющими нервами, или нет? Можно ли получить рефлекс на сосудорасширяющие нервы и с других частей организма, ила же подобные рефлексы есть исключительная принадлежность сердца? В настоящее время надо признать, что нервами, подобными депрессору сердца, обладают и другие органы. Впервые это было показано тем же Ционом, вступившим по этому вопросу в полемику с Гейденгайном. Цион допускал, что и в других органах есть нервы, как прессорные, так и депрессорные, но первые заслоняют действие вторых в обычных условиях опыта. Свое предположение Цион доказал. Он взял кролики и отравил его хлоралгидратом - ядом, парализующим сосудосуживающие нервы. Отравив таким образом кролика, он начал раздражать n. ischiadicus и получил результат, обратный тем, которые были наблюдаемы прежде. Именно, он получил отчетливое понижение кровяного давления. На основании этого опыта следует признать, что депрессорные рефлексы можно получать не только с сердца, но и с других частей организма. Разница лишь та, что в сердце прессорные и депрессорные волокнанатомически разделены, благодаря чему эффект получается чистый, ничем не заслоненный. В других же органах оба рода волокон идут вместе, получается борьба антагонистических нервов и видно действие только одного из них.

Итак, в настоящее время, после всех опытов, поставленных в этом направлении, надо сказать, что рефлекторное раздражение существует как на центр сосудосуживающих нервов, так и на центр сосудорасширяющих нервов.

Дальнейший вопрос такой: все ли рефлексы, получаемые с чувствительных нервов, одинаковы? Захватывают ли они всегда все сосуды, или же, кроме общих рефлексов, есть и рефлексы местного, частного характера, т. е. такие, которые на одни сосуды действуют, а на другие нет? Как уже следует из верного понимания физиологических явлений, ясно, что и второй случай должен иметь место рядом с первым. Вы знаете, что органы тела работают не все сразу, а по очереди. Следовательно, требуется и местное расширение и сужение сосудов. У меня, например, сейчас работает мозг, мускулатура же моя находится в покое, так как я сижу. Моим мускулам, значит, сейчас не нужен приток крови, а мозгу нужен. Если приток и отток крови есть рефлекторный акт, то, следовательно, нервы моих мышц не должны сейчас раздражаться и давать сосудистые рефлексы, нервы же мозга должны. При рациональном рассуждении ясно, что если существуют общие рефлексы, захватывающие массу сосудов, то наряду с ними должны быть и рефлексы местные, действующие на отдельные части тела. Организм в известный момент в отдельных своих частях нуждается то в сужении, то в расширении сосудов. Так оно и есть. Мы должны, следовательно, представить себе, что рефлексы с чувствительных нервов бывают разные, смотря по обстоятельствам. Захват, размер рефлекса будет зависеть от раздражаемого нерва, от его качества, от силы раздражения, от характера раздражения и т. д. При различных раздражениях вы получите в одном месте сужение, в другом расширение, и притом то одной, то другой силы. Так все это и имеет место в организме в его жизненных условиях.

Итак, физиология имеет основание утверждать, что сосудистые рефлексы бывают двух родов: или общие, захватывающие много сосудов, или местные, захватывающие сосуды отдельных органов и частей тела. Оба эти рефлекса можно наблюдать и одновременно. Утверждает это физиология, опираясь на два факта, которые вы легко поймете. Во-первых, известно, что крови нехватает одновременно для всего организма. В организме применен принцип экономического распределения крови и кровь направляется туда, где она в данный момент нужна. Это, понятно, должно вызывать перебрасывание крови из одного места в другое. Во-вторых, организм должен все время поддерживать кровообращение, а кровообращение основано на разности давлений. Это будет потребность общего характера. Таким образом перед организмом все время стоит задача - согласовать местные нужды с общими потребностями. Местные рефлексы существуют для удовлетворения местных потребностей, и рядом с ними есть еще и общие рефлексы, которые не позволяют кровяному давлению ни непомерно падать, ни слишком повышаться. Организм, действительно, решает эту задачу - общее давление остается всегда постоянным в известных пределах, что вы уже и видели. Очевидно, иннервационный прибор сердца и регулирует нормальный ход кровяного давления.

Теперь вам станет понятен случай, полученный Ционом. От сердца идет не только n. depressor cordis, но также и n. pressor cordis - нерв, противоположный депрессору. И оба эти нерва в своей работе будут комбинироваться различными способами, то суживая, то расширяя сосуды. Низким давлением в аорте будут раздражаться прессорные нервы, отчего сосуда станут суживаться, а давление подниматься. Наоборот, если ни одному органу не нужно крови и сосуды все сузились, так что получился огромный напор крови, опасный для организма, тогда депрессорные нервы будут раздражаться, расширять сосуды и приводить кровяное давление к норме, понижая его. Нормальная работа сосудов будет, значит, такая: сосуды будут то расширяться, то суживаться, в зависимости от того, каким органам в настоящее время кровь нужна и каким не нужна. Но наряду с этим неуклонно работают и центральные аппараты, сохраняя постоянство общего давления.

В о п р о с: Как объяснить повышение температуры у больного человека, когда все тело горит? Не значит ли это, что все тело переполнено кровью?

И. П. П а в л о в: Более подробно я этого вопроса коснусь после. Сейчас только скажу: связи между общей повышенной температурой и приливом крови к коже нет; если человек болен, то у него может быть бледная кожа и высокая температура.

Я вам уже рассказал, как выступает на деле-работа нервов, рефлектирующих на сосудорасширяющие и сосудосуживающие нервы. Но возникает вопрос: где же к этим нервам прикладываются раздражения и что является для нервов раздражителем, так как в действительности, в нормальной жизни организма нет тех электрических раздражителей, которыми мы пользуемся в лабораторных опытах? Вопрос этот очень важный, но полного ответа на него пока нет, это дело будущего. Мы знаем, что раздражаются концы центростремительных нервов. Нет сомнения, что они раздражаются массою различных раздражителей, но какими именно - пока не известно. Я поневоле начинаю говорить с середины, указываю вам на факт, что нервы раздражаются, а о том, как они раздражаются, умалчиваю. В одном случае о депрессоре и прессоре сердца я вам уже сказал, что раздражителем является, можно полагать, давление. Высокое давление раздражается депрессор, низкое - прессор. Но все-таки, каким именно образом давление раздражает - мы не знаем. Ведь каждая ткань, каждый элемент ткани нуждается в крови и должен об этом дать знать сосудам, но как он это делает, повторяю, не известно.

Начну с опытов, относящихся к тому, что я раньше изложил. Эта собака приведена с холода. Кожа у нее холодная, а сосуды сужены. Физиологически, значит, в коже ноги работают сосудосуживающие нервы. Если я перережу n. ischiadicus, то сосуды расширятся, кожа покраснеет и нога станет теплою, что можно будет определить термометром. Этот опыт аналогичен опыту с ухом кролика. Сейчас у собаки температура кожи ноги 17.5°. Перерезаем n. ischiadicus. Некоторое время действия нет, потому что при перерезке механически раздражались сосудосуживающие нервы. Затем, вы видите, температура быстро повышается, нога становится теплою, что заметно даже наощупь, особенно по сравнению с другой ногой. Значит, до перерезки нервы суживали сосуды, теперь же их влияние устранено и сосуды стали быстро расширяться. Теперь, к концу опыта, температура дошла уже до 30°. Если бы ногу собаки предварительно положить в теплую воду и вызвать этим расширение сосудов, то мы получили бы обратные результаты; от перерезки n. ischiadicus сосуды начали бы суживаться, а нога охлаждаться.

Второй опыт будет относиться к раздражению центральных волокон. У собаки arteria cruralis соединена с манометром. Кимограф пишет нормальную кривую. Раздражаем центральную часть n. ischiadicus. Волна кривой быстро поднялась, так что нехватило бумаги и перо перескочило за бумагу. Теперь, по прекращении раздражения, давление постепенно падает, приближаясь к норме. Раздражаем снова - и снова давление повышается.

Подобный эффект можно получить и при раздражении других чувствительных нервов. Раздражаю n. cruralis - давление повышается меньше, чем от раздражения n. ischiadicus, но все-таки очень значительно. Сейчас мы достанем n. lingualis. Раздражаем n. lingualis - давление тоже заметно повышается.

Значит, какие бы мы нервы ни раздражали, с их центральных концов мы получаем неизменно увеличение давления. Это и есть те факты, которые видели первые авторы. Это все примеры прессорных рефлексов, т. е. рефлексов на сосудосуживающие нервы. Теперь я вам покажу депрессорные рефлексы. Показать их можно было бы на тех же нервах, но для этого животное надо отравить хлоралгидратом, как это сделал Цион. Вообще, когда речь идет об общих и местных рефлексах, нельзя думать, что нервы, идущие от ноги, дают только местные эффекты, а идущие от сердца, дают только общие. Нужно представить себе, что из каждого места тела могут быть и местные и общие рефлексы, и не надо считать, что общие рефлексы получаются с одних анатомических нервов, а местные - с других. Если в одном месте произошло сужение сосудов, то в другом будет расширение. Если, например, смерить температуру кожи, то можно заметить, что вместе с сужением больших сосудов получается расширение сосудов кожи. Вообще физиология улавливает толькобщие отношения, а детали пока не изучены. Мы применяем в качестве раздражителя электричество, однако такие же эффекты можно получить, если раздражать нервы не электрическими, а иными раздражителями: термическими, химическими, механическими и др.

Переходим к опыту. Этот кролик с отпрепарованным депрессором, чувствительным нервом сердца. Раздраваем депрессор. Кривая давления образовала «долину»: давление упало со 125 до 80 мм. После падения давления замечается сразу же повышение. Почему это происходит - я объясню после.

Лекция шестнадцатая. Условия деятельности прессорных и депрессорных механизмов. -сосудодвигательный центр. автоматическое раздражение сосудодвигательного центра. -тоны сердца

Вы видели, что есть два рода центростремительных нервов, имеющих отношение к сосудам кровеносной системы. Одни из них повышают давление, ведут к рефлекторному сужению сосудов, а другие понижают давление, ведут к расширению сосудов. Вы видели все это в условиях искусственного раздражения, когда мы прикладывали электроды прямо к стволу нерва. Возникает вопрос: можно ли нерв застать за его работой и определить, действует ли он в данный момент? Конечно, можно. Исполнимо это преимущественно на нервах, относящихся к сердцу. Хотя такие нервы идут от всех частей организма, но показать их в других местах, кроме сердца, трудно, так как волокна с разными функциями расположены обычно в одних анатомических стволах. От сердца же идут отдельно и прессорные и депрессорные нервы, и обнаружить их в момент работы можно простой перерезкой. Это один из самых легких и обыкновенных опытов. Вы берете животное, соединяете с манометром a. cruralis и наблюдаете, что кровяное давление изменяется под влиянием самых различных раздражений. Кривая не остается ровной: то повышается, то понижается. Вы можете в то же время заметить, что в целом на животном эти колебания имеют такой характер: если какаянибудь причина (например сильный звук) вызвала подъем волны, то вслед за подъемом следует впадина, падение давления. Одна причина заставила давление подняться, но какая-то другая тотчас же заставила давление понизиться. Это и есть работа прессорных и депрессорных нервов. Предположим, что от стука, прикосновения и т. д. давление повысилось. Повышение давления раздражает концы депрессоров в сердце, депрессоры тянут давление вниз, и скоро все приходит к норме. Происходит все это в очень короткий промежуток времени, на ваших глазах. Верность такого толкования доказывается тем, что если вы перережете нервы, идущие от сердца (прессорные или депрессорные), то тогда уже не будут наблюдаться картины устойчивого уровня давления. Каждая причина, нарушающая нормальное давление, даст тогда очень длительный эффект, который будет тянуться не секундами, а минутами, и вообще давление не скоро возвратится к норме. Ясно, что есть нервы, идущие от сердца, которые поправляют уклонения давления от нормы. Можно поставить много специальных опытов, которые будут показывать, что есякий раз, как вы отклоняете давление, организм старается установить его снова на норме. Вы помните, как мы вливали собаке в кровеносную систему жидкость и тем не менее давление оставалось нормальным. Несмотря на то, что мы прибавили много жидкости, пульс у собаки становился все реже и реже, т. е. сердце вливало кровь в артерии все слабее и слабее, однако, кроме этого, здесь работали и депрессорные нервы, которые содействовали понижению давления. Вы помните, что все это регулируется блуждающими нервами, что стоило нам перерезать лишь один из вагусов, как давление поднялось и больше уже не падало. Если бы мы тогда перерезали и другой вагус, то давление поднялось бы чрезвычайно высоко.

Итак, для поддержания давления на одной высоте у организма имеются приспособления двух родов. Во-первых, замедление ударов сердца и, во-вторых, расширение маленьких артерий благодаря работе депрессорных, понижающих давление нервов. Эти два механизма, стремящиеся к одной цели, можно разделить. Один из них можно выключить, прибегая к специальным ядам, отравляющим нервы. Если вы хотите разобрать, за счет чего произошло понижение давления - за счет ли замедляющих волокон или за счет депрессорных, - вы можете поступить так: вы отравляете животное атропином, парализующим замедляющие волокна. Таким образом один механизм будет удален. То, что делали замедляющие волокна, пропадет, останется лишь действие депрессорных волокон. Вы заметите некоторое повышение давления. Тогда вы перерезаете блуждающие нервы, т. е. лишаете животное депрессорных нервов. Давление поднимется еще выше. Из этих фактов вы легко убедитесь, что действуют оба механизма, оба приспособления, оба рода волокон.

Затем можно сделать следующий простой опыт. Вы раздражаете у животного n. ischiadicus, получая при стом повышение кровяного давления. Если кровеносная система животного в порядке, то вы заметите, что при дальнейшем раздражении давление будет волнообразно падать. Это будет показывать, что в организме есть стремление свести давление к норме при посредстве нервного аппарата сердца. Что это действительно так, доказывается тем, что при перерезке соответствующих нервов давление при раздражении станет все время повышаться и ничем не будет регулироваться.

Можно взять и такой случай. Если почему-либо в организме оказалось бы много жидкости (например животное выпило много воды), то, в силу механических условий, давление должно было бы повыситься. Однако этого не бывает. Если же вы в это время перережете блуждающие нервы, то действительно получите повышение давления. Следовательно, до перерезки работали депрессорные нервы, которые регулировали великину давления.

Теперь такой опыт. Если я выпущу из животного много крови, то давление упадет, но все-таки приблизительно будет держаться на норме. Если же я в это время перережу нервы, то давление сразу упадет очень низко. Опять и здесь давление до перерезки держалось высоко благодаря нервам, а именно прессорным нервам. Вот вам два случая, из которых вы можете убедиться, что работают оба рода волокон и что их легко обнаружить во время работы.

Значит, как легко показать работу центробежных сосудодвигательных нервов путем перерезки n. ischiadicus, так же легко показать и работу центростремительных волокон, идущих от сердца. Понятно, что с сердечными нервами опыты идут демонстративное. Сердце является центральным органом кровообращения, и оно очень чувствительно к колебаниям кровяного давления. Конечно, и остальные сосуды принимают участие в регуляции давления, но показать это труднее, потому что влияние мелких сосудов - местного характера, меньшего размера.

Таким образом мы рассмотрели на живом организме все то, что я вам вначале показал на мертвой схеме. Мы ознакомились с деятельностью сердца, которое на схеме было представлено обыкновенным насосом. Мы изучили роль больших сосудов трубок. И, наконец, рассмотрели работу маленьких артерий, «кранов», как их назвал отец русской физиологии И. М. Сеченов. Осталось еще одно звено в этой цепи, которым нам предстоит заняться. Это нервные центры и пункты приложения к ним центростремительных волокон. В этом отношении в литературе существует неопределенность в терминологии, о чем, конечно, надо жалеть. Я все время употреблял названия «депрессорныс» и «прессорные» волокна в смысле понижающие и повышающие кровяное давление. Следовательно, я применял эти слова исключительно к чувствительным, центростремительным нервам, раздражение которых перебрасывается затем в мозгу на центробежные нервы - сосудосуживающие иосудорасширяющие. Между тем в литературе эти слова применяются и к центробежным нервам. Имеется, например, так называемый внутренностный нерв - n. splanchnicus - нерв, оказывающий очень большое влияние на кровеносные сосуды и идущий к пищеварительному каналу. Если этот внутренностный нерв, в котором имеется много сосудосуживающих волокон, перерезать и раздражать его периферический конец, то получится повышение кровяного давления. N. splanchnicus, следовательно, центробежный сосудосуживающий нерв. Он делает то же, что и n. ischiadicus, но один из них нерв центробежный, а другой - центростремительный. Один действует на сосуды прямо, а другой - через нервные центры.

И вот, одна группа авторов называет прессорными и депрессорными только центростремительные волокна, некоторые же авторы применяют названия «прессорный» и «депрессорный» и к центробежным нервам, т. е. сосудосуживающим и сосудорасширяющим. Получается путаница понятий, с которой вам придется встречаться. Вам надо будет уметь разобраться, что к чему относится. Я во время своего изложения держусь одной терминологии.

Теперь я могу перейти к вопросу об иннервационном приборе. Нас будут интересовать нервные центры, те пункты, где раздражение с центростремительных волокон перебрасывается на центробежные. Предмет этот не решен окончательно, но есть все-таки поучительный материал. Прежде всего я замечу, что надо различать центры двух родов: центры общие, т. е. центры с большой, широкой сферой влияния, и центры местные - с узкой сферой влияния. Одни центры оказывают влияние на всю кровеносную систему, а другие, местные, - только на маленькие уголки кровеносной системы.

Итак, относительно иннервационного механизма прежде всего был установлен такой факт. Если у нормального животного, у которого нормально действует сердце, сосуды соответствующим образом расширены и имеется соответствующее кровяное давление, словом, у животного, у которого все в норме, все рефлексы идут так, как следует, если у такого животного провести разрез на границе между продолговатым и спинным мозгом, то кровяное давление у него быстро падет вниз. У кролика, например, со 110 100 до 20. И как бы вы ни раздражали нервы, давление уже не повысится. Из этого факта выводят заключение, что общие центры находятся в центральной нервной системе выше спинного мозга. Возникает вопрос: где же именно, в какой части головного мозга? Для решения этого вопроса поступают просто: начинают резать центральную нервную систему сверху от больших полушарий. До тех пор, пока вы не дойдете до продолговатого мозга, все рефлексы идут своим порядком, но как только станете резать продолговатый мозг, давление начнет падать и будет постепенно падать по меразрушения продолговатого мозга. Эти опыты приводят к заключению, что общие центры сосудосуживающих волокон расположены в продолговатом мозгу.

Одновременно с этим вопросом возникает и другой. Имеются ли, кроме этого центра в продолговатом мозгу, еще центры в остальной нервной системе, хотя и меньшего действия? Сначала казалось, что таких центров нет, так как о рефлексах судили только по кровяному давлению, а у животного с перерезанным продолговатым мозгом никаких рефлексов на кровяное давление не получали. Но потом стали накопляться факты, которые говорили против такого заключения и доказывали, что и спинной мозг дает значительные рефлексы. Существует яд стрихнин, который повышает чувствительность спинного мозга. Если у лягушки, отравленной стрихнином, раздражать мускулатуру, то лягушка корчится в судорогах и застывает как деревянная, так как раздражение передается от спинного мозга по всем направлениям ко всем мышцам. Основывается это, верно, на том, что яд стрихнин убивает тормозящие центры, которые должны быть в нервной системе. Так вот, если вы животному с отрезанным продолговатым мозгом впрысните стрихнин, то получите повышение давления. Очевидно, что и в спинном мозгу есть центры сосудистых нервов.

Как потом оказалось, центры эти местного значения, и раздражения с них распространяются только на отдельные группы сосудов. Благодаря этому в приведенном выше опыте и не происходит повышения давления на манометре, так как не во всякую артерию можно вставить трубку, соединенную с манометром. Значит, если вы хотите решать вопрос о том, есть или нет центры в спинном мозгу, то вы должны измерять, например, температуру или давление отдельных частей тела, исследовать отдельные части тела, а не искать общего эффекта. Например, вы у собаки делаете разрез между грудным и поясничным мозгов. Собака, оперированная таким образом, может жить долго. Правда, она будет волочить зад, и вообще у вас будет как бы два животных, так что даже употребляются такие названия: «переднее животное» и «заднее животное». Когда у собаки все зарастет, у нее сохранится в целости нижний конец спинного мозга. Если вы соедините аорту или круральную артерию с манометром, то никакого действия не обнаружите, что, повидимому, говорит об отсутствии рефлекса. Однако это будет неверно, рефлекс есть, только местного характера. Если вы станете раздражать центральный конец нерва, то вы, наблюдая глазом сосуды или прилагая к ним термометр, заметите много отдельных мелких рефлексов, не сказывающихся, однако, на кровяном давлении.

Такие факты не оставляют сомнения в том, что мы имеем общие центры в продолговатом мозгу и затем много центров местного значения, влияющих на ограниченное количество сосудов. Детальных данных, правда, пока нет, но общее положение утверждается довольно основательно.

Я коснусь еще одного пункта, мало разработанного, но имеюего значение. До сих пор я говорил рефлекторных раздражениях сосудистых нервов. Но бывает еще внутреннее, автоматическое раздражение центров. Относительно его имеется пока только один отчетливый факт. Именно: угольная кислота является раздражителем сосудосуживающих нервов. Этот факт можно показать. Другие же утверждения относительно влияния, например, температуры довольно непрочны, так что и показывать их не стоит. Опыт с угольной кислотой заключается в следующем. Если в нормальном организме накопляется угольная кислота, то повышается давление. Но если вы в это время перережете продолговатый мозг, то, несмотря на скопление углекислоты, повышения давления не получится. Это показывает, что центр внутреннего раздражения находится в продолговатом мозгу.

Сегодня я закончу физиологию кровеносной системы. Я нарочно задержался так долго на отделах пищеварения и кровообращения, потому что здесь очень хорошо иллюстрируется та мысль, что вся физиология, если она нам досконально известна, сводится к химии, физике и механике.

До последнего времени полагали, чтоота кровеносной системы во всех ее отделах, начиная от сердца и кончая мелкими сосудами, регулируется только нервами. Terерь же начинает выдвигаться представление и о друголяторном аппарате, именно химическом, жидкостном, который существует рядом с нервным. В организме вырабатываются разные химические тела, и они тоже принимают участие в регулировании деятельности кровеносной системы. Фактов в этом отношении имеется очень мало, но есть факты очень яркие. Я сейчас не буду говорить об этих химических веществах, я о них скажу тогда, когда буду рассматривать те отделы, в которых эти вещества образуются. Пока усвойте то, что, кроме нервного, есть еще химический, жидкостный регуляторный аппарат. Называю я его жидкостным, потому что в нем связь между отдельными частями тела достигается через омывающую весь организм жидкость, которая и переносит химические раздражения.

Я читаю вам, выбирая наиболее важные вопросы. Многое из того, что можно было бы сказать, не говорю. Об этом вы прочтете в книгах. Я вам стараюсь передать лишь общие основы и приучить вас к физиологическому мышлению. Но зато вы должны то немногое, что я вам сообщаю, усвоить вполне твердо и сознательно. Поэтому задавайте вопросы. Не может быть, чтобы для вас все было ясно так, как для меня. К сожалению, за недостатком средств при нашей кафедре нет практических занятий, на которых обычно и происходит интимное общение и разъяснение недоумений между студентами и преподавателями. Поэтому у меня остается одно средство общаться с вами - путем вопросов и ответов.

Вопрос: Есть ли рефлексы на вены?

И. П. П а в л о в: Вопрос о венах мало разработан. Поэтому я ничего о них и не говорил. Вены играют роль как бы пассивных вместилищ крови. Когда крови органам не нужно, она скапливается в венах и ждет своей очереди. Но, конечно, и для этой цели необходимы какие-то механизмы. От вен требуется менять свой объем, что они и делают под влиянием нервов. Такие указания имеются.

В о п р о с: Удушение угольной кислотой замедляет сердечные удары и повышает давление. Зависит ли одно от другого?

И. П. П а в л о в: Безусловно. Если вы возьмете животное, как оно есть (это важно), и будете отравлять его угольной кислотой, то давление станет подниматься. Но вы заметите, что организм стремится бороться с повышением давления, что и достигается замедлением пульса. Вы одновременно будете иметь раздражение угольной кислотой сосудосуживающих нервов, а также нервов, за медляющих удары сердца. Кроме того, будут работать и депрессорные нервы. Так что, если вы перережете депрессорные и задерживающие волокна, то картина резко изменится. Давление будет быстро повышаться и для повышения его не будет никаких препятствий. В таких случаях давление от 140 мм может дойти до 300 мм, т. е. увеличиться почти до полатмосферы. Кроме того, при удушении углекислотой замечается следующее: если вы при перерезанных вагусах достигли огромнейшего давления, а удушение все еще продолжается, то на ваших глазах давление начинает вдруг падать и может упасть даже ниже нормы. Может показаться, что сосудосуживающие нервы потеряли свое действие. Нет, все это есть. Угольная кислота попрежнему раздражает сосудосуживающие нервы. Причина же заключается в том, что при таком огромном напоре крови, когда от сердца требуется преодолеть слишком большое давление крови в сосудах, сердцу становится «невмоготу» и прежде всего перестает работать левый желудочек. Если вы в это время накачаете в левый желудочек немного кислорода, то давление снова сильно поднимется. Те же результаты вы получите, если станете раздражать периферический конец вагуса и заставите сердце биться реже. Сердце от этого окрепнет. А так как, благодаря действию угольной кислоты, сужение сосудов продолжается, то давление опять-таки пойдет вверх.

Относительно деятельности сердца можно сказать еще несколько слов. Вам как врачам придется судить о состоянии и работе сердца не в лабораторных условиях, где можно до всего добраться и увидеть своими глазами, а нивом человеке. Там вам придется ко всему подходить окольными путями и определять деятельность сердца по различным признакам. В этом отношении для врача очень важны звуки или тоны сердца. Я о них не упоминал, потому что в физиологии к ним прибегать не приходится. Если нужно, мы прямо раскрываем сердце и смотрим, что с ним происходит. Но вам придется иметь дело с этими сертемными тонами. Их два: первый тон и второй. Первый тон происходит в момент начала систолы, а второй, когда кончается систола и начинается диастола. Причина этих тонов лежит отчасти в том, что каждая мышца при своем сокращении дает известный звук, так называемый мышечный тон. Первый тон происходит от захлопывания клапанов между предсердиями и желудочками, а второй от захлопывания полулунных клапанов.

Недавно к этому методу определения работы сердца по тонам его стали присоединять метод исследования электрических явлений сердца. Вы знаете из лекций по общей физиологии нервномышечной системы, что в работающем мускуле развивается электрический ток. Этот ток можно отвести в гальванометр. В последнее время был построен очень хороший, чувствительный гальванометр Эйнтховена, который нашел себе широкое применение у врачей при изучении сердца человека. Поступают следующим образом. В гальванометр отводят ток, который появляется при каждом сокращении сердца и даже при сокращении отдельных частей сердца. В цепь вводится записывающий прибор, и у нас имеется, так сказать, электрическое изображение деятельности сердца.

Затем, как на один из косвенных методов, можно указать на изучение толчков сердца. Если вы на груди под левым соском положите палец, то заметите, как ваш палец будет отталкиваться бьющимся сердцем. В физиологии имеется отдел, в котором описывается, как эти толчки получаются, как изменяются. Для физиолога они, конечно, большого интереса не представляют, но врачи широко пользуются ими для того, чтобы определить, не сместилось ли сердце и т. д.

У этой собаки в a. cruralis вставлена трубка, соединенная с манометром. Запись ведется на кимографе. Один вагус перерезан.

Надо вам заметить, что у собаки депрессорные волокна идут в вагусе, а не отдельно, как у кролика.

Посмотрим, как действует центральный конец вагуса. В нем есть и депрессорные и прессорные волокна, но которые возьмут перевес - не известно. Раздражаю центральный вонец. Давление повышается, значит, перевес берут прессорные волокна. Сейчас я достану n. ischiadicus. Уже от механического раздражения, пока я его доставал, получилось повышение давления. Здесь тоже прессорные волокна пересиливают депрессорные. Все действует нормально. Когда я отделю продолговатый мозг от спинного, то мы этих рефлексов уже не получим. Разъединяю а. cruralis с манометром, отделяю спинной мозг. Если сейчас снова соединить артерию с манометром, то получится большое давление, ибо я, перерезая, раздражал центры механически. Но вскоре давление упадет. Соединяем артерии с манометром. Давление действительно высокое, но оно быстро падает. Раздражаю n. ischiadicus - давление не повышается, а продолжает падать. Рефлекс исчез.

Если бы я стал раздражать n. lingualis, то тоже не получил бы рефлекса, но между этими двумя опытами была бы некоторая разница. Когда я раздражаю n. ischiadicus, то раздражение не доходит до центра сосудосуживающих нервов; когда же я буду раздражать n. lingualis, то раздражение до центра дойдет, но от центра не сможет пойти дальше, так как все нити, все нервы. идущие от центра, перерезаны. Сейчас давление со 120 упало до 60 мм. Раздражаю еще раз n. ischiadicus - ни малейшего действия.

Как вы видите, я вам все время показываю центры сосудосуживающих нервов. Относительно центров сосудорасширяющих нервов известно мало.

Теперь, если я всуну электроды в спинной мозг и буду раздражать все идущие там сосудосуживающие нервы, то я получу повышение кровяного давления. Прикладываю электроды. Давление, как видите, повышается, сначала немного от механического раздражения, а потом довольно значительно от электрического.

Перед последним опытом я перерезал и другой вагус, чтобы при посредстве его не произошло замедления пульса. Вы видели, что после этой перерезки пульс заметно участился. На этом основании говорят, что центр блуждающего нерва находится в постоянном раздражении известного размера. Такое постоянное раздражение называется тоническим или просто тонусом. Обычно говорят, что центр находится постоянно в тонусе.