Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5.

Лекция первая. Частная физиология нервной системы. понятие о рефлексе. - анализ пути рефлекторного возбуждения

Мы закончили изучение первой половины физиологии - физиологии растительных процессов, и я перехожу ко второй половине физиологии. Этот раздел физиологии, или второй том, если писать книгу, тоже большой и состоит из физиологии чисто животных процессов. Сюда входит физиология мышечной системы, физиология нервной системы и как отдел последней физиология органов чувств. Второй том физиологии одновременно со мной на тех же правах читали вам приват-доценты. Значительную часть этого тома вы уже знаете, и на мою долю остается небольшая часть, а именно специально частьая нервная физиология и частная мышечная. К сожалению, частная мышечная физиология вообще никогда не читается, и мне придется вам читать только частную нервную физиологию. Из этой последней, из частной нервной физиологии, мы уже значительную часть изучили. Я вам говорил про нервы разных органов, про splanchnicus, ischiadicus и т. д.

В общей нервной физиологии решаются вопросы о том, что такое возбуждение, чем нервы возбуждаются, при каких специальных условиях действует возбудитель. Там изучаются условия действия электрического возбудителя, говорится о проводимости возбуждения, о том, как оно измеряется, говорится об общих термических, химических и электрических явлениях в нервной системе.

На мою долю, как я уже говорил, остается частная нервная физиология, т. е. то, что мы знаем об отдельных частях нервной системы.

Но из этого отдела, как я сказал, мы уже познакомились со многим, когда говорили об иннервационных приборах при разнообразных органах. Я вам упоминал и о периферической нервной системе и о центрах. Значит, и из частной физиологии мы со многими вещами уже познакомились. Все-таки, несмотря на это, ее еще остается порядочно. Можно было бы сказать так: если бы я перебрал все иннервационные приборы тела, тогда бы от частной физиологии ничего не осталось, так как я перебрал бы все части нервной системы. Но тут есть вот какая особенность. Есть один очень важный и огромный орган, физиологии которого я не касался, иннервация которого, однако, и пространственно и во времени преобладает над всеми другими иннервационными приборами. Этот орган - скелетная мускулатура. Вся видимая жизнь организма, все соотношения его с внешним миром производятся при помощи мышечной работы. И вот, если бы я описал все подробно и о мышцах, то тогда действительно из частной физиологии ничего не осталось бы не рассмотренным нами. Этой мышечной физиологией я сейчас и займусь. В этом отношении особенной систематизации еще нет. По принятому нами порядку сначала надо было бы рассказать о деятельности мышц, а потом подробно описать их иннервационный прибор. Тогда бы план был выдержан. Но пока здесь системы такой нет, и я буду говорить вам только то, что касается новых сторон иннервации скелетной мускулатуры, а что касается других нервных приборов, то я буду упоминать старые факты.

В отношении иннервационного прибора мышц мы пойдем обычным путем и сперва займемся описанием центробежных и центростремительных нервов. Здесь мы прежде всего попадаем в большую историческую полосу, которая имела огромное значение для всей физиологии нервной системы. Для того чтобы хорошо оценить новое, необходимо прежде понять и оценить старое, и мне представляется нужным сделать это относительно физиологии нервной системы. Вы так много слыхали о разных нервах и так много видели их, что разговор о чувствительных и двигательных нервах не может у вас вызвать сейчас особого интереса. Между тем установление факта существования и чувствительных и двигательных нервов было в физиологии огромным происшествием. Оно произошло сто лет тому назад. Раньше не знали, что существуют особые нервы чувствительные и особые - двигательные, а думали, что все идет по одним и тем же нервам. Никакого доказательства, что нервы бывают различные, не было. Теперь установлены сотни различных нервов, а тогда не было разделения нервов даже на два рода. Поэтому открытие это было огромным, плодотворным для науки событием.

Из-за чести этого открытия и до сих пор спорят две нации. Дело в том, что опыты и наблюдения были произведены почти одновременно двумя физиологами английским и французским. И вот поэтому еще и теперь кангличане, так и французы стараются доказать, что первым это открытие сделал их соотечественник. Уже из самого спора, кому принадлежит первенство - англичанину ли Беллу или французу Мажанди, - видна вся важность этого нового факта. Мы не французы и не англичане, и в данном случае для нас важен только факт и то, как он был установлен. Установлен же этот факт благодаря тому, что у животных чувствительные нервы, по которым с периферии приносятся раздражения в центральную нервную систему, идут по задним корешкам спинного мозга, а двигательные, приносящие раздражение к мышцам, идут по передним корешкам. Оказалось, значит, что природа разделила две группы нервов, чувствительные и двигательные, и они идут по отдельным дорогам. Мажанди и Белл в различных вариациях опытов демонстрировали этот факт и сделали его несомненным. Этот исторический опыт мы сейчас и воспроизведем.

Вот у меня специально подготовленная лягушка, и я определю, что у нее перерезано. У нее левая задняя лапа подтянута, а правая волочится - опущена. Когда я прикасаюсь к правой вялой лапе, то лягушка двигается. Из этого мы заключаем, что чувствительные нервы правой лапы остались целы, а двигательные - уничтожены, в результате чего лапа эта и парализована. Следовательно, у лягушки с правой стороны перерезаны передние корешки и правая лапа потеряла двигательную способность, но сохранила чувствительность. Левой ногой лягушка управляет и двигает. Я давлю сейчас левую лапу: лягушка никакого движения не делает, значит, никакие импульсы не доходят до мозга. Очевидно, в левой ноге здесь сохранен двигательный корешок, но перерезан чувствительный.

Первое впечатление от такого опыта было чрезвычайное, что и понятно, так как этот фундаментальный факт перевернул все прежние представления. Фактом этим занялись многие авторы, и вот при вариациях опыта получилось некоторое разочарование. Получилась некоторая противоречивость, которая набросила тень на самый факт. Именно, когда вы делаете опыт посредством перерезки нервов, то он дает без исключения тот результат, который вы сейчас видели. Но вы уже могли видеть, что физиолог изучает нервы двумя способами, применяя или перерезку, или раздражение. Только тогда, когда результаты и в том и в другом случае сойдутся, дело считается решенным. Когда сделали такой подход к этому факту, то факт как будто не подтвердился... Если опыт с перерезкой верен, то надо ждать, что при раздражении переднего корешка вы не получите никаких эффектов чувствительности. А между тем оказалось, что если раздражать передний корешок, то животное начнет кричать, биться, т. е. оно раздражение чувствует. Выходило резкое противоречие. Однако при детальном исследовании оказалось, что никакого противоречия нет. Оказалось, что дополнительный опыт с раздражением, если он верно истолкован, не только не опровергает прежде полученного результата, а еще усиливает его. Как же понимать это?

Надо заметить, что раздражение с одного нерва на другой нигде, кроме спинного мозга, не передается. Следовательно, нельзя считать, что когда мы раздражали передний корешок, то раздражение каким-нибудь образом перекинулось и на чувствительный корешок, а надо принимать, что такое раздражение прямой дорогой пошло в спинной мозг. Разгадка этого не сразу понятного факта была в том, что все части организма снабжены чувствительными нервами. Передний корешок есть тоже часть тела, и он тоже снабжен своими собственными чувствительными волокнами. Нет никаких оснований считать, что у этого корешка нет чувствительности. Здесь странного ничего нет. Вопрос, значит, теперь заключается лишь в том, как входят в спинной мозг чувствительные волокна переднего корешка: идут ли они по самому переднему корешку, или они поворачивают в задний корешок и уже по нему достигают спинного мозга. Как же решить вопрос? Для этого надо было перерезать передний корешок, раздражать оба конца его и смотреть, от которого конца животное будет чувствовать боль - от центрального или периферического. Если бы боль получилась при раздражении верхнего центрального конца, тогда это действительно было бы опровержением указанного закона, но ничего подобного не было. Когда раздражали оба конца перерезанного переднего корешка. то видели, что боль получалась только при раздражении нижнего конца нерва, раздражение же верхнего ничего не давала. А так как боль может произойти только в том случае, когда раздражение пойдет к спинному мозгу, то опытом этот закон подтверждался, а не опровергался; было ясно, что ни одно чувствительное волокно не входит в спинной мозг помимо заднего корешка. Делают еще и такой опыт. Перерезают задний корешок и уже после этого раздражают передний. Оказывается, что никаких чувствительных эффектов в таком случае не получается. Ясное дело, что и чувствительные волокна переднего корешка не составляют исключения из общего правила. Видите, как все это интересно и какая тут интересная методика.

Итак, чувствительные волокна переднего корешка поворачивают назад к заднему корешку и вместе с ним входят в спинной мозг. Явление это носит в физиологии название возвратной чувствительности; вы его запомните, так как встретитесь с ним в книгах. Нерв здесь делает поворот, петлю. Этот прием (петля) находит широкое применение в организме и имеет большое практическое значение. Благодаря ему перерезка нерва к какому-нибудь органу не всегда лишает его двигательной способности или чувствительности. Вы перерезаете нервные стволы, а деятельность нерва остается, т. е. остается связь с центральной нервной системой.

Лекция вторая. Общие механизмы центральной нервной системы. суммация раздражений. - утомляемость центров. - химизм центров

Вчера мы перешли к частной нервной физиологии. Наше внимание прежде всего занял факт, который известен под названием закона Белла -- Мажанди, Факт состоит в том, что при перерезке задних корешков получается чувствительный паралич, а при перерезке передних корешков - двигательный паралич. Этот факт является главнейшим, фундаментальным в учении о периферической нервной системе.

Я перехожу к спинному мозгу. Мы будем изучать то, что относится к роли, функциям и значению центральной нервной системы. Мы будем говорить о понятии, с которым я вас хорошо познакомил в течение многих предшествующих опытов. Это основное понятие, фундамент учения о деятельности всей нервной системы, есть понятие рефлекса.

Вот лягушка, у которой удалена голова вместе с головным мозгом. Лягушка располагает всей периферической нервной системой, а из центральной - спинным мозгом. Что же мы видим на примере такой лягушки? Видите, она может ползать; когда я ее раздражаю, она даже прыгает, исполняет такую сложную работу, как ходьба, - перемещение тела в пространстве. Когда я ее не беспокою, она остается неподвижною в одном положении. Обыкновенно лягушка опирается на передние лапы и подтягивает задние. Если же я буду ее раздражать, то она станет отвечать на раздражение теми или иными движениями. Вот я раздражаю механически концы пальцев на задних лапах, лягушка подбирает вытянутую ногу. Все это происходит, конечно, при участии нервной системы. Что вы, собственно, видите, какой перед вами факт? Вы видите, что на животное, на некоторые его части действует известный внешний агент, в данном случае давление, и в ответ на это как реакция животного организма происходит известная работа мускульной ткани. Мускульная ткань сокращается, и происходит передвижение или отдельных частей тела, или всего животного. Суть дела, значит, такова: когда на животный организм действует внешний агент, то в ответ на это как реакция появляется сокращение мускульной ткани. Теперь, как она происходит, эта реакция? Мы знаем, что происходит она при посредстве нервной системы, потому что если мы нервную систему исключим, то такое явление исчезнет и никакой реакции не будет. Убедиться в этом легко. Вы можете перерезать нервы ноги, и тогда, сколько ни будете давить на ногу, ничего не получится. Таким образом мы можем формулировать первое положение, что специальная реакция мышечной ткани на внешний агент происходит при посредстве нервной системы.

Такая реакция организма на внешний мир, осуществляющаяся при посредстве нервных процессов, и носит название рефлекса. Понятие рефлекса - подлинное естественно-научное понятие; впервые оно было выработано при опытах на подобной лягушке, а на слюнные, например, железы перенесено уже отсюда.

Что понятие рефлекса так же научно и точно, как и понятие о химически постоянных реакциях, доказывается тем, что, пока организм лягушки живет, он всякий раз на раздражение отвечает движением, тем или иным подтягиванием лапы. А если я лягушку не буду совсем раздражать, уничтожу все возможные внешние раздражения, то она так и останется до смерти в одном положении без движений. Словом, это - такое же закономерное явление, как и явления фиэически химические, которые связаны строгими законами, а поэтому и понятие рефлекса - подлинное естественно-научное понятие.

Рефлекс надо считать краеугольным, основном фактом, относящимся к деятельности нервной системы. Рассмотрим сейчас подробности этого явления. Как происходит реакция, осуществляющаяся при посредстве нервной системы? Вы увидите, что этот факт мы можем разобрать довольно точно. Из общей физиологии вы знаете, что нервное волокно, раз на него действует энергия внешнего мира, превращает эту энергию в свой собственный процесс, в нервное возбуждение. Вот первый основной факт, что многообразные энергии внешнего мира, соприкасаясь с нервными волокнами, трансформируются в нервный процесс. А другой важный факт тот, что энергия, родившаяся в определенном нервном пункте, распространяется дальше по нервной ткани, пока эта ткань непрерывна. Вот основные свойства нервной ткани. Зная их, мы можем легко себе представить и ход тех процессов, о которых у нас идет речь: как происходит, что лягушка при давлении подергивает лапой? В лапе находятся концы чувствительного центростремительного нерва. Моя механическая энергия давления на этом кусочке чувствительного нерва лягушки превращается в нервное возбуждение, или, как обыкновенно говорят, механическая энергия раздражает нерв. И вот, нервное возбуждение пошло вдоль нервного волокна, по заднему корешку вошло в спинной мозг, в спинном мозгу оно перешло на двигательный нерв, по которому оно дошло до известного мускула, здесь возбуждение из нервного процесса превратилось в мускульный процесс, что и выразилось у лягушки в передвижении лапы. Доказать, что это происходит действительно так, - легко. Если я перережу задние корешки ноги, то такой рефлекс исчезнет, как это вы и видели вчера. Сколько я ни давил на правую лапу лягушки, ничего не получалось. Если я перерегу передние корешки, то результаты будут такие же. Ясно, что наша реакция идет именно по нервной дороге. Следовательно все, что касается периферической нервной системы, очевидно из вчерашнего опыта.

Дальше по порядку стоит следующий вопрос. Действительно ли это так, что нервное возбуждение заходит в спинной мозг и что в спинном мозгу происходит переход его с чувствительных волокон на двигательные? Доказать легко и это. Стоит только у лягушки через верхнее отверстие спинномозгового канала разрушить спинной мозг, и рефлекс исчезает. Мы прерываем путь возбуждения посредине, подобно тому как раньше, перерезывая корешки, прерывали его сбоку.

Я проникаю в спинной мозг иглой и разрушаю его. Видите, все явления исчезли. Раздражаю лапы лягушки руками, давлю очень сильно, а никакого рефлекса нет. Ясно, что нервное возбуждение переходит с заднего корешка на передний в спинном мозгу.

Вы можете спросить: может быть лягушка погибла? Нет, лягушка жива, и в этом можно убедиться. Мы раздражаем сейчас электрическим током n. ischiadicus на ноге. Видите, нога вытягивается. Все работает великолепно. О смерти не может быть и речи. Вскрываем грудную полость: сердце бьется. Смерти нет, но рефлекс исчез.

Повторяю еще раз. Рефлекс есть закономерная, необходимая реакция определенной части живого вещества организма, в данном случае мускулов, на внешний агент, реакция при посредстве нервной системы. Без участия нервной системы рефлекса нет. Если приложить электрический раздражитель прямо к мускулу, то хотя мускул и сократится, но это рефлексом не будет, потому что здесь исключена нервная система.

Если вы внимательно слушаете и думаете, то у вас уже должно быть возражение. Моя формулировка понятия рефлекса - не точная. Вы можете сказать: «Если принять целиком все Ваши слова, то в таком случае надо признать, что когда мы действовали электричеством на нерв ischiadicus и получали сокращение мышцы лапы, то это тоже был рефлекс. А между тем мы это рефлексом не считаем». К моему определению надо прибавить: «реакция в целом организме, при нормальном ходе жизни". Тогда это будет настоящий рефлекс. Опыт же с n. ischiadicus совершенно искусственный, так как нормально раздражение к нерву внутри никогда не прикладывается. Разве только при болезненных процессах, когда какая-нибудь опухоль давит на нервный ствол, но это тоже случай искусственный, ненормальный. Нормальный, настоящий рефлекс начинается, значит, не c середины, а проходит полагающийся ему в организме путь с чувствительных окончаний до конца двигательных или секреторных волокон.

Так вот, мы знаем теперь, что рефлекс имеет место в организме только так, как я его описал: раздражение начинается с периферического конца нерва, проходит по нему, входит в спинной мозг, при помощи спинного мозга перебрасывается на двигательный нерв, по двигательному нерву доходит до мускула, превращается там в новую энергию и проявляется во внешнем явлении - в передвижении частей организма.

Что касается детального изучения, то вы понимаете, что главное внимание должно быть уделено деятельности центральной части нервной системы. О периферических нервах больше, пожалуй, говорить нечего. О свойствах их было много сказано, и много этих нервов я вам показал в течение курса. Слова, которые употребляются здесь, вам известны: центр, центробежный, центростремительный нерв. Что касается пути, по которому идет возбуждение, то он называется рефлекторной дугой. Звеньями дуги будут периферические окончания, центростремительный нерв, центр, центробежный нерв.

Мы и займемся изучением центрального звена рефлекторной дуги, которое находится в спинном мозгу. Изучение этого центрального звена составляет самое существенное из учения о нервной системе. Но оно и наиболее сложно. Установление полного понимания этого звена неизвестно когда будет закончено. Здесь хватит работы на сто лет, а то и больше, такая это огромная задача.

Вопрос, который мы поставим относительно центрального звена нервного пути, будет такой: какие есть данные, характеризующие эту часть как особую часть, которая позволяет отличить ее от остальных звеньев рефлекторной дуги? С этими данными я вас сперва и познакомлю.

Гистология совершенно отчетливо указывает, что центральное звено должно быть особенным. Указание заключается в том, что это звено имеет другую конструкцию. Периферические звенья состоят из нитей, клеточных отростков, а центральные состоят из нервных клеток. Конечно, в настоящее время никто не сомневается в том, что нервные клетки представляют особо важную часть рефлекторной дуги. Я вам сейчас покажу самый простой, но своеобразный опыт. Я перед вами подвергну животное отравлению двумя ядами, противоположно действующими на нервную систему. Один яд - хлороформ. Он парализует нервную систему, лишает ее чувствительности. А другой яд - стрихнин. Он, наоборот, возбуждает нервную систему, повышает чувствительность. Вы увидите, как две одинаковые лягушки окажутся, благодаря различному отравлению, в двух различных состояниях. Одна лягушка потеряет чувствительность, у нее не будет никаких рефлексов. А к другой лягушке, наоборот, нельзя будет прикоснуться даже очень осторожно без того, чтобы не вызвать рефлекса. Тут будут два крайних состояния организма, и эти состояния, как окажется, совершенно не будут связаны с периферической нервной системой. Я попробую раздражать n. ischiadicus и получу результат, из которого будет ясно, что нервные волокна ядами не тронуты и что место действия обоих ядов есть центральная часть - нервные клетки. Получится факт резкого функционального обособления периферической части нервной системы от центральной.

Приступаем к опыту. Мы введем обыкновенным лягушкам противоположно действующие яды, яд возбуждающий - стрихнин и другой, парализующий яд - хлороформ. Мы это делаем на целом животном, чтобы скорее происходило всасывание, а когда яд войдет в центральную нервную систему, мы отрежем лягушкам головы. Стрихнин впрыскивается лягушке под кожу, а хлороформ вводится на вате под колокол, где находится другая лягушка.

Вот лягушка, отравленная стрихнином. Яд уже действует. Лягушка ходит раскорякой. Видите, лапы как деревянные. Маленькое прикосновение вызывает быстрое отбрасывание задних лап. Лягушка брыкается. Стучу по столу, получается то же самое. Вот как стреляет. Беру в руку лягушку. Задние лапы вытянуты горизонтально, как деревянные, туловище тоже вытянуто, передние лапы сведены, а голова откинута назад под углом в 45°. Вы видите, что у лягушки вся скелетная мускулатура от раздражения приводится в деятельное состояние. Та поза, которую постоянно принимает лягушка, обозначает известное соотношение сил различных групп мускулатуры. У лягушки на ногах одинаково раздражаются и флексорные и экстензорные мышцы, но так как экстензоры сильнее флексоров, то задние ноги и вытянуты. У передних же ног, наоборот, флексоры сильнее экстензоров, и эти лапы сведены. На спине опять экстензоры сильнее. Понимать полученный факт надо так, что от каждого раздражения происходит возбуждение всей скелетной мускулатуры и животное принимает такую позу, которая отвечает различной силе сокращения мышц.

А вот лягушка, отравленная хлороформом. Все рефлексы у лягушки исчезли. Она, как тряпка, не отвечает на раздражения. Отпрепаровываем n. ischiadicus. При раздражении его электричеством получаем обычный эффект сокращения, но более слабый. Рефлексов, значит, у этой лягушки нет, а при прямом раздражении нерва сокращение получается. Очевидно, у лягушки какая-то часть, входящая в рефлекторную дугу, парализована. Но мы видим, что периферическая часть действует, следовательно парализована только центральная часть.

Надо вам сказать, что хлороформ есть протоплазматический яд, и если он применяется в большой дозе, то он отравляет все, парализует все клетки. Но все-таки можно поставить опыт так, что никакого повреждения периферической нервной ткани не будет, а рефлексы, несмотря на это, будут отсутствовать.

Итак, вы видели два противоположных состояния. У одной лягушки вся рефлекторная деятельность повысилась, а у другой исчезла. При этом испытания показали, что периферическая нервная система не изменилась; значит, все изменения произошли в центральной нервной системе. Вот грубая иллюстрация того, что имеются основания резко различать физиологически периферическое звено рефлекторной дуги и центральное звено; иначе говоря, есть физиологическое различие между периферическими волокнами и нервными клетками.

Затем, детальное исследование показало существенную разницу между функциями и свойствами центра и периферических нервов. Я вам укажу на несколько таких свойств. Но прежде отмечу вот что. Нервный процесс гораздо более инертен в нервной клетке, чем в волокне. Нервное возбуждение быстро уходит из нервного волокна, а в нервной клетке оно остается надолго. Это сказывается и в отношении к раздражителям. Если вы раздражаете нервное волокно коротким по времени раздражителем, то вы можете получить эффект. Короткого возбуждения достаточно для того, чтобы нерв на него реагировал. А если вы раздражитель такого же короткого протяжения приложите к нервной клетке, то она по своей инертности может и не ответить на раздражение. В связи с этим находится и то, что, в то время как процесс возбуждения из волокна быстро исчезает, тот же нервный процесс, вызванный в нервной клетке, остается в ней очень долго: минуты, часы, дни, а то и годы. Итак, хотя в нервной клетке процесс не скоро может быть вызван, но зато - раз он произошел, то он останется в ней на долгое время. Иллюстрацию такой большой инертности нервной клетки по сравнению с волокнами мы вам покажем, применяя в качестве раздражителя индукционный ток.

Если вы индукционным током, который дает короткие раздражения в момент замыкания и размыкания тока, будете действовать на двигательный нерв, то таких коротких толчков будет достаточно, чтобы всякий раз вызвать сокращение мышц. Если же вы теми же индукционными ударами будете действовать на чувствительный нерв, то вы каждым отдельным ударом рефлекторного действия не вызовете. Удары должны быть повторены несколько раз, чтобы произошел рефлекс. Один удар очень быстр. а нервная клетка слишком инертна и не успевает придти в возбуждение. Но вследствие той же инертности от вашего короткого раздражения след все-таки сохранился в клетке. Второй удар тоже не успеет произвести эффекта, но он прибавится к первому остатку раздражения. И вот, если вы пустите 5 -10 ударов, эти остатки, следы, прибавляясь к прежним, в своей суммации, нахонец, дадут такое накопление нервного возбуждения в нервных клетках, которого будет достаточно, чтобы выразиться в известном нервном процессе и в видимом эффекте.

Для того чтобы убедиться в этом, делается очень простой опыт. У лягушки с отрезанным головным мозгом окружают проволокой одну из лап и затем в первичной спирали индукционной катушки замыкают метрономом через известные промежутки электрический ток. Мы сейчас этот опыт сделаем, будем раздражать лапу лягушки отдельными, отставленными на известное время индукционными ударами.

Вы увидите, что при каждом ударе произойдет сокращение соответствующей лапы. Этот индукционный толчок попадет на центробежные элементы и сейчас же вызовет сокращение. Но никаким общим движением лягушка не ответит. Удары должны будут повториться несколько раз, чтобы лягушка, наконец, прыгнула. Из этого вам совершенно ясно противоположение между периферическими и центральными нервными элементами.

Вы понимаете, что инертность нервной клетки есть чрезвычайно важное свойство центральной нервной системы. Чем выше мы будем брать нервные клетки, поднимаясь от спинного мозга к головному, тем больше будет повышаться и это основное свойство инертности клеток. Очевидно, что вся наша сложная психическая деятельность и основывается на такой инертности. Если бы у нервных клеток не было инертности, то мы жили бы секундами, моментами, у нас не было бы никакой памяти, не было бы никакой выучки, не существовало бы никаких привычек. Поэтому инертность надо считать самым основным свойством нервной клетки. Благодаря ей нервная внергия накапливается и удерживается от расхода до известного срока.

В связи с этим надо упомянуть другой факт, который до известной степени относится сюда же. Вы знаете из общей физиологии, что нервный процесс (энергия возбуждения), вызванный в известном пункте, движется по нервному волокну с определенной быстротой, - у лягушки с быстротой около 23 метров в секунду. Скорость, как видите, очень маленькая по сравнению со скоростью, например, световых или электрических волн. Такое свойство нервной ткани называется в физиологии проводимостью. Этот факт в свое время произвел огромное впечатление. Одно время воображали, что в нервной ткани процессы идут с неимоверной быстротой, которая «за пояс заткнет» быстроту электрических волн, световых и т. д. А в конце пятидесятых годов Гельмгольц (сперва физиолог, а потом физик и математик) измерил эту быстроту, и она оказалась много меньше, чем думали раньше. Итак, значит, у нервного волокна скорость 23 метра в секунду. А скорость движения того же нервного процесса возбуждения в центральной нервной системе во много раз меньше. Следовательно, можно считать, что проводимость нервной клетки отличается от проводимости нервных волокон.

Дальше следует сказать, что из всех элементов нервной системы сложный химизм отмечен больше всего в нервной клетке. В то время как химизм в нервном волокне и почти неуловим, химические процессы в нервной клетке сравнительно ясно выражены, что и понятно, так как нервная клетка выполняет трофическую функцию по отношению к своим отросткам.

Вернемся к нашему опыту. Лягушка подготовлена указанным выше образом. Замыкаем ток при помощи метронома. Всякий раз от действия тока на двигательный нерв получается два движения ноги: одно - в момент замыкания и другое - в момент размыкания тока, при опускании в ртуть прикрепленной к метроному проволоки и при поднимании ее. Двигательный нерв ноги отвечает на каждый отдельный удар, а общего рефлекса нет. Очевидно, короткого раздражения для нервной клетки мало. А вот, лягушка, наконец, прыгнула. Вы видите, что одного раздражения было мало; надо было, чтобы несколько раздражений суммировалось, скопилось, и тогда только лягушка прыгнула. Будем раздражать второй раз. Вот лягушка снова прыгнула, но прыжок последовал быстрее (от начала раздражения). Объясняется это тем, что в нервной системе сохранился остаток от предшествующих раздражений и новых раздражений теперь требуется уже меньше, чтобы вызвать общий эффект.

Я начал говорить вам, что в соответствии с более сложной деятельностью нервных клеток сравнительно с нервными волокнами оказывается, что и химические процессы, физиолого-химическая деятельность гораздо сложнервной клетке, чем в нервном волокне. Это обнаруживается многими опытами. Фибиолого-химический процесс в нервном волокне до такой степени мал и прост, что одно время казалось, что нервное волокно есть мертвая вещь, уподобляющаяся проводящей проволоке. Нервное волокно одно время считалось неутомляемым, так как утомляемость есть свойство живого вещества: живое вещество должно отдохнуть после работы. Утомляемость и раздражимость есть основные свойства живого вещества. А тут выходило, что нерв не утомляем, его можно раздражать часами и он будет раздражаться, как и раньше. Но дальнейшие исследования показали, что это не так, что и нерв есть живое вещество и его деятельность связана с разрушением, с известным химизмом. Но так как работа нерва чрезвычайно мала химические процессы в нем очень скудны, то кажется, что этих процессов там нет совсем. Различные опыты показали с несомненностью, что в нервном волокне химические процессы происходят и дают о себе знать. В то же время, наряду с этой, повидимому, неутомляемостью и нетребовательностью нервного волокна, известно, что утомляемость всей центральной нервной системы и требовательность ее в отношении питания чрезвычайно большие. Кто из вас не слыхал об обмороках? А ведь обморок основан на том, что имеется незначительное нарушение в питании нервной системы, какая-нибудь кратковременная остановка в кровообращении. И этой ничтожной остановки достаточно для того, чтобы деятельность центрального отдела нервной системы свелась на нет, пропали сознание и регуляция в отношении поддерживания скелета. Ясно, что в противоположность нервному волокну в центральной нервной системе происходит очень сложная и тонкая работа, требующая энергетических затрат. Стоит прекратить доставку питательного материала на секунды, и вы получите уклонение от нормы, обморок. То, что нерв не страдает от долгих нарушений в питании, вы уже видели. Я отпрепаровывал огромные куски нервов, отрывал их сосуды, держал нервы в руках, а они функционировали, как и раньше. Вот вам и разница. Тут, почти без всякого кровообращения в нерве (если я его отпрепарую) вы можете часами получать эффект. А в центральной нервной системе достаточно остановить кровообращение на секунду, чтобы ее нормальная деятельность прекратилась. Это самое обыденное наблюдение. А есть такой факт. Если зажать у кролика аорту и прекратить кровообращение, то сейчас же появится паралич всего зада. Так как результат этот нельзя отнести на счет периферических двигательных нервов, то очевидно, он зависит от участия спинного мозга.

Итак, мы имеем тот факт, что в отношении кровообращения центральная нервная система гораздо требовательнее, чем периферическая.

Лекция третья. Значение качества, силы и места раздражения для рефлекторной реакции. - возбуждение и торможение. - опыт И. М. Сеченова

Вы знаете теперь и видели, что серое вещество спинного мозга, т. е. нервные клетки, являются тем местом в центральной нервной системе, где совершается переброс нервного раздражения с центростремительных путей на центробежные - то, что называется рефлексом. Вы знаете, что это центральное место нужно по многим свойствам его обособить от других мест рефлекторной дуги. Я вам поставил много опытов, которые показали, что эта центральная часть - нервная клетка - обладает многими другими особыми свойствами по сравнению с периферическими частями нервной системы.

Теперь мы перейдем к более детальному рассмотрению работы центральной части. Вы видели, что при давлении пальцами на кончики лап лягушки, у которой остался один спинной мозг без головного, я получал в ответ сложные движения. Лягушка или убирала лапу, или, если я давил очень сильно, отпрыгивала от меня. Когда же я ее не трогал, то она удерживала определенную позу своего тела. Ясно, что такое поведение лягушки есть выражение деятельности скелетной мускулатуры. Все это - и прыжки, и оттягивание лапы, и определенная поза - показывает, что у лягушки идут известные раздражения на скелетную мускулатуру. Что касается позы лягушки в спокойном состоянии, то оказывается, что и эта поза есть результат рефлекторного раздражения, потому что если отрезать все задние чувствительные корешки, то прежняя поза пропадет и животное распластывается.

Сейчас я покажу вам еще более сложные нервные действия, совершающиеся при помощи серого вещества спинного мозга. Вы увидите, что деятельность эта неожиданно сложна.

Приступаем к опыту. Лягушка с отрезанным головным мозгом подвешена на штативе за нитку, продетую в нижнюю челюсть. Сейчас нет никаких раздражений, и лягушка висит спокойно, приняв какую-то определенную позу: все ноги ее немного согнуты и напряжены. Очевидно, некоторое раздражение есть. Берем небольшой кусочек бумаги, смоченный кислотой, и прикладываем его к бедру. Лягушка задвигалась. Она произвела целесообразные движения для удаления раздражающего ее кожу кусочка бумаги и на ваших глазах сбросила его. При этом интересно, что лягушка сбросила его той же ногой, на которую был положен кусочек. Повторим опыт. Результат тот же. Вы видите, что лягушка энергично начинает работать лапой, на стороне которой находится кусочек бумаги, и сбрасывает его очень ловко.

Теперь мы отрежем одну лапу ниже бедра и на оставшееся бедро положим кусочек бумаги. Вы увидите, что лягушка сначала начнет двигать той же конечностью, на которую положен раздражитель, но после безуспешных попыток перейдет к другой лапе и удалит ею раздражение. Кладем раздражение - ответа нет, лягушка утомилась. Прибавим еще бумажечку. Ну вот, вы видите, лягушка сначала начала двигать одной конечностью, а потом присоединила другую.

Итак, вы убедились, что в спинном мозгу происходит действительно переброс возбуждения, но только очень сложный. Сказать, что в спинном мозгу происходит только переброс, это значит сказать очень мало. Из приведенных фактов вам ясно, что рефлекторная деятельность спинного мозга чрезвычайно сложна и сведения о нем как о месте переброса возбуждения лишь элементарные сведения. Возникает вопрос: каким образом получаются такие сложные и разнообразные комбинации деятельности мышц? Понятно, что, когда лягушка подтягивает лапу в ответ на давление, - это одна форма деятельности, когда она прыгает - другая, когда она снимает лапой бумажку - третья, когда она снимает ту же бумажку другой лапой - четвертая. Все это рефлексы, но весьма разнообразные рефлексы. Возникают дальнейшие вопросы: как именно идет рефлекторная деятельность, по каким путям идет возбуждение в каждом отдельном случае? В этом отношении изучение еле начато, отмечают пока лишь отдельные данные, из которых приходится путем догадок, соображений рассчитывать механизм серого вещества. О полном знании и речи быть не может. И вы не доживете до того времени, когда весь механизм центральной нервной системы будет понят вполне ясно.

Первый факт, на который я обращу ваше внимание, будет следующий. Ответная реакция организма, работа его мышц определяется качеством раздражителя, силой и местом раздражения. Если вы только что показанную форму опыта разрабатываете систематически в лаборатории, то вы получите вот что. Положим, что вы разделите поверхность кожи лягушки на определенные участки и станете на эти участки накладывать различные бумажки с кислотой. Когда вы полученные таким путем результаты подвергнете разбору, систематизации, то вы увидите, что на каждое раздражение в определенном месте кожи получается определенное движение, определевет. Следовательно, каждый раздражитель сносится с центральным отделом особенным образом. В зависимости от качества, силы и места раздражения получается особый ход раздражения, и оно переходит то на одни, то на другие двигательные нервы. В этом отношении, помимо центральных отделов нервной системы, огромное значение имеют периферические окончания. Относительно оптического и слухового нервов вы знаете, насколько сложны их периферические окончания: на каждую деталь в отношении световых раздражении ретина отвечает известным образом, давая вам впечатление огромного разнообразия цветов и формы предметов. Но такую же сложность мы должны допустить и в отношении других нервов. Нужно представить себе, что каждое окончание нерва в коже раздражается известным раздражением и связано с определенным участком нервного серого вещества. Вот вам уже первое основание к тому разнообразию реакций, которые получаются в ответ на наносимые раздражения.

Другой факт тот, что надо считаться с двумя родами деятельности серого вещества: с явлениями раздражения и с явлениями торможения. Раздражения, идущие снаружи, один раз вызывают деятельность, а другой раз, наоборот, тормозят ее. Чрезвычайно важный, фундаментальный опыт в этом отношении связан с именем нашего русского физиолога Ивана Михайловича Сеченова. Опыт Сеченова я вам и покажу. Этому опыту как раз 50 лет. Он опубликован был в 1863 году, а фактически приходится на 1862 год. Опыт этот нужно считать первым крупнейшим произведением русского физиологического ума. Вот почему имя Сеченова должно быть вам известно и дорого. Вам стыдно будет забыть этот опыт, которым дебютировала русская физиология. Правда, Сеченов истолковал наблюдавшийся им факт иначе, чем его толкуют теперь, но дело не в толковании, а в самом факте, ярком факте, произведшим большое впечатление в свое время.

Опыт делается таким образом. У лягушки удаляются большие полушария и обнажаются lobi optici. Вот у нас такая лягушка. Мы у нее прежде всего вызовем рефлекс, погружая ее задние лапы в разведенную серную кислоту, и сосчитаем время между началом раздражения и началом реакции, которая выразится в том, что лягушка вытянет свои лапки из кислоты. Таким образом мы будем измерять рефлекторное время; так называется этот промежуток. Погружаем лапки в кислоту. После десяти ударов метронома лягушка вынула свои лапки. Вот сколько нужно времени, чтобы раздражения сложились и выявились в ответном акте. Мы испытываем раздражение несколько раз, чтобы убедиться в том, что цифра точная. Надо переждать, пока не уйдут следы первого раздражения, чтобы не укорачивался рефлекторный период. Теперь лягушка вынула ноги через шесть ударов метронома, значит скорее, что нам не вредит.

Но мы испытаем еще раз, чтобы видеть, куда идет дело к ускорению ответного движения или нет.

Так как вопросов с вашей стороны нет, то я, пользуясь временем, расскажу вам краткую историю нашей кафедры, которую вам полезно будет знать.

100 лет тому назад здесь читал и анатомию и физиологию проф. Загорский. Это было время, когда анатомы с горделивостью третировали физиологию как болтовню, думая, что вся суть заключается в их анатомии, в изучении строения тела. Затем, вскоре после того произошло разделение анатомии и физиологии, но у нас в Академии это сперва пошло не на пользу делу. Кафедру физиологии занял проф. Велланский. Он происходил из простого звания и раньше назывался Даниил Кавунник, но помещик превратил его в Велланского. Вслланский был очень талантливый человек, блистательно учился, побывал за границей, но не был все же настоящим физиологом. Благодаря заграничному влиянию он стал натурфилософом, т. е. истолковывал все явления, не считаясь с действительностью, а как вздумается. Сейчас подобная натурфилософия кажется настолько забавной, что ею можно развлекаться в послеобеденное время. Но тогда Велланский имел большой успех, пользовался популярностью у городской публики и в его аудитории толпилось много народа. Он пробыл на этой кафедре до 1837 года. Затем его сменил Загорский - сын прежнего, уже настоящий физиолог. Он первый, - что составляет его заслугу, - начал проделывать опыты, конечно очень простые. А затем, не считая некоторых профессоров, мы переходим к Сеченову, который занял кафедру в 1860 году и ушел в 1870 году. Спустя год, в 1871 году, на кафедру был избран проф. Цион. Затем кафедрой заведовал профессор Иван Романович Тарханов, а Ивана Романовича сменил я. Вот и вся история.

Продолжаем опыт. Опять через шесть ударов последовала реакция. Теперь мы на мозговую рану lobi optici положим кусочек кристалла поваренной соли, тe. произведем химическое раздражение, и снова будем пробовать раздражать лапки кислотой. Раздражаем. Теперь потребовалось восемь ударов метронома, это еще относительно короткое время.

Пробуем еще раз раздражение. Теперь - через 18 ударов. Совершенно отчетливо выступает задержка начала реакции. Пробуем опять - через 10 ударов. Теперь начинается уже другая история. Поваренная соль расплывается, спускается вниз и начинает раздражать другие отделы нервной системы. Надо очень сухо держать рану, тогда можно задержать начало ответных движений до 50 и больше ударов. Но все-таки торможение выступает ясно. Мы получили один раз 18 ударов вместо прежних шести.

Так вот, это и есть факт Сеченова раздражение определенного места серого вещества lobi optici обусловливает задержку деятельности спинного мозга. Перед нами пример центрального торможения. Раздражение одного пункта мозга ведет к задерживанию деятельности в другом месте. Ведь рефлекторное время есть суммационное время, в течение которого накопляется раздражение, пока оно не станет достаточным. Раз требуется больше времени для начала реакции, то, значит, раздражаемость клеток спинного мозга понизилась. Сам Сеченов придал полученным им фактам другое значение. Он хотел этим объяснить обыденное явление, что когда кто-нибудь внезапно студент, то, если вы не предупреждены, вы вздрогнете. А если вам заранее сказать: «ждите, будет удар», то вы можете и не вздрогнуть. Это показывает, что в головном мозгу должны быть особые задерживающие центры. Сеченов и думал, что его факт доказывает существование таких центров. Но его объяснение факта принято не было, потому что были открыты многие места, которые дают то же самое задерживание. Оказалось, что такое задерживание общий факт и ничего специфического в нем нет. Я пользуюсь этими фактами для иллюстрации того, что в центральной нервной системе вместе с процессами раздражения беспрерывно следуют и процессы торможения. Существование этих тормозных процессов впервые стало известно благодаря опытам Сеченова.

Лекция четвертая. Торможение рефлексов. - борьба центров. - цепные рефлексы. - функциональная структура спинного мозга. - функция белого вещества

Мы остановились на более подробном изучении того механизма, который находится в сером веществе спинного мозга и который посредствует между центростремительными и центробежными путями: в сером веществе происходит переброс раздражения с центростремительных на центробежные нервы. Этот процесс, как вы видели, должен быть очень сложен. Сам по себе переход раздражения на первый взгляд представляется элементарным, но если вдуматься в него, то он окажется очень сложным. Конечно, до полного разбора всего этого механизма еще очень далеко, пока собираются только отдельные элементы, из которых со временем будет составлено полное представление о деятельности серого вещества.

Один из первых фактов по этому вопросу - это факт связи отдельных нервов с определенными пунктами серого вещества, так что от отдельных центров идут раздражения преимущественно или исключительно к известным мускулам. Это один факт. Другой факт тот, что в сером веществе вместе с процессами возбуждения существуют и процессы торможения, т. е. ослабление или прекращение известных рефлексов в зависимости от новых раздражений в другом месте. Вы вчера видели один из фундаментальных фактов, иллюстрирующих это положение. Я напомню вам его. Мы у лягушки с обнаженными lobi iptici вызывали рефлекс с помощью кислотного раздражения поверхности лапы и замечали, что лягушка через известный промежуток времени освобождалась от раздражения, выдергивая лапу из кислоты, т. е. мы получали двигательную реакцию на кислотное раздражение. Метроном показывал рефлекторное время в 6-8 ударов. Тогда мы на lobi optici положили кусочек так называемой каменной поваренной соли, и рефлекторное время увеличилось раза в три, до 18 ударов метронома. Опыт у нас не совсем удался по причинам, о которых я говорил, но все-таки факт торможения выступил совершенно отчетливо. Таких фактов в физиологии всей нервной системы имеется теперь масса, вм никто уже и счета не ведет, до такой степени они стали обыденными. Поэтому я перечислю вам только несколько примеров.

Один из ближайших опытов в этом отношении исходит от физиолога Гольца. Состоит он в следующем. Если срезать большие полушария и гладить лягушку по голове, то она непременно квакает при каждом поглаживании. Мы имеем, значит, вполне закономерный квакательный рефлекс. Но стоит наряду с поглаживанием раздражать другое место лягушка, например надавить на палец лапы, чтобы этот рефлекс кваканоя исчез.

Факт, как видите, тот же, что и в опыте Сеченова. В обоих случаях вы при раздражении некоторого пункта серого вещества через центростремительные нервы получаете в ответ известный рефлекс. Затем при раздражении другого места серого вещества рефлекс слабеет, исчезает. Разница только та, что в опыте Сеченова вы lobi optici раздражали непосредственно, химически, а здесь вы раздражаете известное место серого вещества рефлекторно, надавливая лапу и посылая в центр раздражение по центростремительному нерву.

Существует много других подобных опытов. Мы готовили собаку для демонстрации, но, к сожалению, она погибла. Опыт состоит в том, что у собаки перерезают спинной мозг между грудным и поясничным отделами. Собака переживает операцию, но перестает управлять задом и волочит его. Задней половины тела она как бы не имеет и может даже грызть ее. Так вот, от этой задней половины можно получить массу рефлексов, и двигательных, и мочеполовых, и т. д. Опыты делают такие. Если вы животное поставите передними лапами на край стола, а задние опустите вниз, так, что они будут висеть и тянуть тело вниз своей тяжестью, то от натяжения лап в задней половине тела получится рефлекс. Висящие ноги начнут ходить, двигаться вверх и вниз, взад и вперед. Рефлекс, очевидно, получается от натягивающихся частей в двигательном аппарате, может быть от кожи, от сухожилий и т. д. Этот результат получается каждый раз. Но если вы сдавите сильно хвост и вызовете новый рефлекс, то этот новый рефлекс прекращает прежний от свесившихся конецностей.

На подобной же собаке легко делаются опыты на мочеполовых органах. Вы, например, соответствующим раздражением вызываете эрекцию penis. Стоит подавить лапу, и эрекция исчезает, рефлекс пропадет. Или вы можете засунуть палец в rectum. Это механическое раздражение rectum поведет к ритмической игре сфинктеров, и ваш палец будет периодически сжиматься. Но стоит подавить хвост, и все прекращается. Факт, значит, точный, что всякий раз, как при существующем раздражении и рефлексе приходит другое раздражение и рефлекс, это ведет к прекращению первого рефлекса.

Совершенно отчетливый и точный результат получается при опыте на скелетной мускулатуре. Опыт принадлежит английскому физиологу Шеррингтону, у которого имеются большие заслуги по анализу механизма деятельности центральной нервной системы. Мы готовим такой опыт на кошке. Но тот же результат можно получить и на лягушке. Вы, например, берете нервно-мышечный препарат, т. e. бедренный нерв -- n. ischiadicus и икроножную мышцу --- m. gastrocnemius. Я вам напоминаю о нервно-мышечном препарате, потому что в нем суть дела, а опыт ведется на целой лягушке. Если вы возьмете на целой лягушке один m. gastrocnemius и приспособить его для записи сокращении, как это делается на нервно-мышечном препарате, затем достанете ряд корешков спинного мозга, положим, с седьмого по десятый, и станете раздражать их по очереди, то вы заметите следующее. От раздражения одного корешка, например восьмого, икроножная мышца сокращается мало. А если вы раздражаете девятый корешок, то вы получите длительный рефлекс даже и от слабых токов. Это означает, что девятый корешок специально связан с центром икроножной мышцы. Это есть центростремительный нерв, связанный с икроножной мышцей. Другие же нервы подобным образом связаны с другими мускулами. Так что при раздражении вы получаете как бы обособленные парциальные рефлексы от каждого корешка на отдельные мускулы.

Так вот, если вы будете раздражать девятый корешок, который специально связан с m. gastrocnemius, и затем, когда получите определенную величину сокращения, начнете раздражать другие чувствительные корешки, то вы получите задержку сокращения икроножной мышцы. Результат получается уже известный вам: вы раздражаете другой нервный центр, и это вызывает задержку работы прежде раздраженного центра. Как я сказал, от раздражения девятого корешка получается сокращение m. gastrocnemius не только на время раздражения, но остающееся и потом. Опыт идет лучше всего, когда вы пробуете раздражать другие корешки во время этого тонического сокращения икроножной мышцы от предварительного раздражения девятого корешка. Тогда все сразу прекращается и сокращенная мышца сразу расслабляется.

Эти опыты мы сейчас и увидим. Мы возьмем различные мускулы из группы флексоров и экстензоров, и вы увидите, что раздражение каждого нерва вызывает сокращение то одного, то другого мускула, что один нерв является раздражением для одного центра и тормозом для другого. Вот, следовательно, капитальный факт относительно механизма серого вещества. Там имеются антагонистические пункты, и раздраженное состояние одного пункта является тормозом для другого.

К этим фактам я подробно вернусь в другой раз, когда буду говорить о больших полушариях.

Теперь следует рассмотреть еще один элемент, с которым необходимо считаться для понимания механизма серого вещества. Это существование так называемых цепных рефлексов. Видите ли, этот факт относится не только к тем рефлексам, о которых у нас сейчас идет речь, но здесь он находит себе наибольшее приложение. Для объяснения этого сложного явления вернемся назад. Поступим так: я буду раздражать центральный конец n. ischiadicus, а это, как вы знаете, ведет к повышению кровяного давления. Значит, вот непосредственный результат вызванного мною рефлекса. Я вызвал раздражение сосудодвигательного центра, сокращение маленьких артерий и скопление крови в аорте, что и сказалось в повышении давления.

Проделаем опыт Гольца. Когда я глажу лягушку по голове, то в ответ на это почти всегда слышно кваканье, хотя тихое. Когда же надавливаю на лапу, то кваканье прекращается совершенно. Опыт получился не очень хороший. Зимой лягушки бывают вялы. Весной лягушки приободряются и этот опыт проходит хорошо.

Мы сделаем сейчас по сути дела тот же сеченовский опыт, но другим образом. Мы тот же раздражитель будем посылать не прямо с мозга, а станем раздражать им центральную нервную систему рефлекторно. Одну ногу лягушки мы опустим в кислоту и получим рефлекс. А потом, раздражая другую ногу, мы этот рефлекс будем задерживать.

Погружаем одну ногу лягушки в кислоту. Лягушка вынула ногу через 14 ударов метронома. Очень вероятно, что такой длительный период зависит от того, что яерживаю другую ногу ниткой, чтобы и она не погружалась в кислоту, и раздражаю ее механически. Попробуем опустить обе ноги. 11 ударов. Очевидно, для этой лягушки такой медленный рефлекс нормален. Вообще разных лягушек рефлекторное время различно. Теперь я сильно перетяну ниткой одну лапку вверху голени, а другую мы опустим в кислоту. 30 ударов, а рефлекса еще нет, он сильно задержан. Видите, как интерферируют между собой раздражения, исходящие из разных источников.

Теперь я обращаюсь к третьему пункту относительно механизма серого вещества - к элементу цепных рефлексов. Я начну с примера из другой области. Положим, я раздражаю центральный конец n. ischiadicus и вызываю сосудосуживающий рефлекс. Хорошо, теперь что за этим последует? Я вам говорил, что иннервационный прибор кровеносной системы не допускает больших колебаний кровяного давления. Значит, когда я раздражением n. ischiadicus произвел повышение кровяного давления, то надо предполагать, что организм борется с этим и старается давление понизить. Так в действительности и есть. Та величина кровяного давления, которая получается, неполная величина, и если я уничтожу тот механизм, который борется с повышением давления, то давление поднимется еще больше. Механизм этот вы знаете. Это -- depressor cordis. Вы знаете, что высоким давлением раздражаются концы центростремительных нервов depressor cordis, которые дают рефлекс на сосудорасширяющие нервы, при условии повышенного давления достигают своей цели и не дают давлению подняться очень высоко. Вы видите, таким образом, факт сцепления двух рефлексов. Я вызываю, раздражая n. ischiadicus, один рефлекс, а результат этого рефлекса - повышение давления - вызывает другой рефлекс c depressor cordis. Перед вами два сцепленных рефлекса, причем конец одного является началом другого.

Такой факт цепного рефлекса имеет огромное приложение в области спинного мозга, где получаются очень длинные цепи рефлексов. Конец одного рефлекса является началом для другого, конец другого - началом для третьего, третьего - для четвертого и т. д.

Из этих трех элементов механизма спинного мозга, которые здесь выявились, можно получить представление о сложной деятельности спинного мозга. Каким образом происходит то, что, когда я давлю на лапку лягушки, она прыгает? Ведь она производит очень сложное движение, из десятков возможных мускулов она выбирает только некоторые, определенные мускулы и их приводит в движение. Самый факт, что на мое раздражение получается ответная реакция, простой. Но вдумайтесь в то, в каком строгом порядке, как целесообразно происходят рефлексы, и вы поймете тогда, что суть дела много сложнее, и одна фраза, что на раздражение следует реакция, ничего не объясняет. Вот тогда и находят себе применение все те элементы механизма серого вещества, о которых я вам упоминал.

Когда я произвожу раздражение, раздражение идет в центр определенного мускула и вызывает сокращение этого мускула. Сокращение же этого мускула ведет к тому, что сокращение других мускулов тормозится. Один мускул как бы говорит другому: «я-то буду работать, а ты пока не смей, подожди». Вот уже выбор между разнообразными мускулами. Все сразу они в работу не вступают, сокращаются экстензорные и тормозятся флексорные. И тут же вступает третий элемент механизма. Произошло сокращение одного мускула, он закончил свою работу беспрепятственно, а конец его действия может вызвать новый рефлекс.

Теперь, как все это происходит? Представьте себе обыкновенную ходьбу. Она состоит в том, что мы переменяем ноги, происходит смена работы флексоров и экстензоров. Прежде всего, значит, идет то, что связано с первыми двумя элементами механизма центральной нервной системы - с раздражением определенных центров и с торможением других. Сначала происходит раздражение центра с подошвы от прикосновения к полу. Когда вы в ответ на это произвели сгибание, то произошло натяжение кожи, трение сухожилий; все эти акты могут быть началом других рефлексов. Так что, если прикосновение к полу вызвало первый рефлекс - сгибательный, то затем все последующее явилось началом для другого рефлекса, который заставил вас ногу вытянуть. Получается ходьба - смена сгибаний и разгибаний ноги, заканчивающаяся прикосновением к полу. Здесь входит уже третий элемент - цепь рефлексов.

Я вам рассказываю о цепных рефлексах упрощенно. А в настоящее время уже имеются более точные факты относительно того, как происходит последовательная работа массы мускулов для достижения определенной цели.

Итак, существуют три положения, из которых можно понять всю сложную работу центральной нервной системы. Первое это то, что каждый раздражитель связан с центром определенного мускула. Второе - сокращение одной группы мускулов тормозится при вступлении в деятельность другой группы мускулов. И, наконец, третье - когда первый рефлекс кончается, то этот результат является раздражением для второго рефлекса. В результате и получается координированное, упорядоченное движение.

Относительно последнего пункта я должен прибавить, что в этом отношении имеют значение не только раздражения кожи, как я указал, при ходьбе. Раздражениями служат не только прикосновения подошвы к полу, натяжение кожи, но наряду с этим имеются и раздражения от костей, связок, сухожильных сумок и т. д. Все это известным образом раздражается во время движения и может являться началом определенного мышечного рефлекса.

Теперь, из всего того, что я сказал, вам может быть станет понятно, каким образом получается такой сложный рефлекс, как, например, прыгание лягушки.

Из других вопросов, сюда относящихся, будет вопрос: какой части серого вещества нужно приписать эту координацию, это сложение различных рефлексов, ведущих к достижению известной цели? Все (по существующим данным) говорит о том, что эта часть должна быть воспринимающей частью. Вот в чем здесь дело. Вы знаете из гистологии, что центростремительные нервы прежде всего идут через клетки спинного ганглия и образуют первый неврон. Затем, отросток ганглиозной клетки идет в спинной мозг, где расположен второй нейрон в задних рогах спинного мозга и, наконец, двигательный нейрон в передних рогах. Ну, можно на числе этих нейронов и не настаивать; относительно этого еще спорят. Во всяком случае в сером веществе нужно отличать две части: воспринимаюисполнительную задние и передние рога. И имеются основания считать, что координация рефлексов осуществляется в задняй половине серого вещества. Вот какие это основания. Я вам показывал опыт с отравлением животного стрихнином. Вы помните, что стрихнин вызывает общие судороги всего тела. Если вы животное отравили стрихнином, то вся упорядоченность, согласованность движений исчезает. У нормальной лягушки с каждого определенного пункта кожи получается определенный рефлекс для того, чтобы бороться с раздражителем и удалить его. А у стрихнинизированной лягушки работа всех мускулов идет сразу. Все сокращается вместе, и это придает определенную позу телу, зависящую от преобладания в том или ином месте тела одних групп мускулов над другими группами. Голова лягушки откидывается назад, спина и ноги напрягаются, т. е.лучается совершенно неправильная, не достигающая цели работа мускулов, уничтожается координация, систематичность в работе. Вместо систематической работы мы видим бесцельную работу всех мускулов сразу. Стрихнин, значит, действует на центр серого вещества, нарушая его нормальную деятельность. Есть указания, что стрихнин действует именно на задние рога спинного мозга с его клетками, между тем как передние рога раздражаются другими веществами и на другой лад.

В задней половине серого вещества, на которую действует стрихнин, находятся воспринимающие клетки и происходит координация раздражений; передняя половина состоит из двигательных клеток. Эта передняя половина, как показал Ферворн, раздражается карболовой кислотой. Если животное отравлять стрихнином, то получаются общие тонические судороги, действуют сразу все мускулы, а если отравлять карболовой кислотой, то раздражаются передние рога и получаются клонические судороги. Такое разделение передних и задних рогов было прослежено Ферворном и его работниками на ряде низших животных и нашло себе подтверждение. У некоторых низших животных эти центры раздвинуты, и благодаря этому можно убедиться, что стрихнин имеет всегда отношение к задним чувствительным рогам спинного мозга, а передние рога отравляются карболовой кислотой.

Всем ли из вас ясно значение этих трех пунктов, трех элементов? Выяснение этих элементов - дело новейшего времени. В В п прежнее время, когда я учился физиологии и даже когда начал читать лекции, перед нами порядочным страшилищем стояли эти слова - координация, центр. Мы говорили эти слова, но сути их не понимали. Только теперь анализ вносит сюда свет. А для меня было неприятно тогда и самое слово «координация». Оно как бы подчеркивало невежество, попытку за пустым словом скрыть свое непонимание сути дела

Все, что я говорил до сих пор о спинном мозге, относится к тем пунктам серого вещества, которые находятся в связи с работой поперечнополосатой мускулатуры. Это все иннервационный прибор скелетной мускулатуры. Что касается других частей, например центров мочевого пузыря, матки, кровеносных сосудов, потовых желез, то о них особенно говорить нечего, так как о них было упомянуто ранее при изучении других отделов физиологии. Значит, раз речь идет о физиологии спинного мозга, то новое, что я должен был сказать, это относительно центров скелетной мускулатуры.

Спинной мозг состоит из двух частей: центрального серого вещества, имеющего фигуру рогов, и охватывающего это серое вещество белого вещества. Серое вещество состоит из клеток, а белое - из волокон. Серое представляет собой образование центрального характера, а белое как состоящее из волокон исполняет проводящую функцию. В этом отношении белые волокна уподобляются периферическим нервам, которые являются только проводниками. Периферические проводники делятся на две группы: на групроводников центростремительных нервов и на группу проводников центробежных нервов, по которым импульсы идут к различным рабочим органам.

Я уже говорил, и вы должны это помнить, что для названия этих нервов употребляются несколько прилагательных. Старое название их - центростремительные и центробежные нервы, и это название сохраняется в некоторых учебниках. Я нахожу, что это название, хотя оно и не совсем удачно и точно, следовало бы сохранить, ведь все слова имеют условное значение. Центростремительные нервы - это значит те нервы, которым раздражения идут в центральную нервную систему, а центробежные - те, по которым идут импульсы к периферическим органам. Кроме старых названий, употребляются еще новые - афферентные и эфферентные нервы, т. е. нервы, приносящие и относящие раздражение.

Говорят еще - воспринимающий и рабочий отделы нервной системы. Вот несколько названий. Это ведет к напрасной путанице, но так как вы встретитесь с этими названиями в книгах, то я о них и упоминаю.

Что касается функции проводниковой части, функции белого вещества, то тут физиологов занимает такой вопрос: где и какие идут волокна - центростремительные или центробежные? Причем в вопросе об этой топографии существует еще подразделение. Вы берете половину спинного мозга (правую или левую) и решаете, какие нервы идут в боковых столбах серого вещества, как распределены группами проводящие волокна. Затем подразделение этого топографического вопроса - как перекрещиваются нервы. Тут дело не только в том, что различные нервы идут по разным половинам и разным столбам, но также в том, что существует, кроме того, перекрест - переход нервов из одной половины в другую, причем иногда повторяемый несколько раз. Нерв идет справа налево, а потом опять направо. Надо сказать, что хотя эти вопросы и привлекают внимание, но общепризнанного решения они не нашли. Имеют основания предположения, что все это варьирует у различных животных. Из того, что вы от меня слушали в продолжение курса, вы уже знаете, что нервы не идут постоянно одинаковым путем; они то смешаны с другими, то идут отдельно. Так что это допускает различное варьирование. И, может быть, такое варьирование очень целесообразно. Помните, на сосудистой системе я вам показывал, что сосудорасширяющие нервы бывают смешаны с сосудосуживающими, из чего возникают даже затруднения при изучении этих нервов. Вот то же самое отмечается и при изучении волокон в различных пунктах спинного мозга.

Очень важным является вопрос о перекрестах, т. е. о значении перехода волокна одной стороны на другую. Если вдуматься, то можно понять, что такой перекрест волокон имеет большое значение. Он, очевидно, имеет отношение к выносливости и приспособляемости организма. Если бы нервы шли прямо, то тогда, в случае поранения руки, рука навсегда потеряла бы свои функции. А раз нервы не идут прямо, а переплетаются, перекрещиваются, то у вас функция восстанавливается за счет перекреста. Способность двигать руку у вас исчезла, а чувствительность может остаться, и все-таки получаете возможность ориентироваться во внешнем мире, в раздражениях. Так что это разделение путей нервов усиливает жизнеспособность организма.

Переходим к опыту. В этом отношении надо иметь большую практику, чтобы этими опытами овладеть. Я был в счастливом положении. Когда я кончил университет, то оказался в лаборатории проф. Боткина, терапевта. Мне пришлось быть руководителем многих работ, и передо мной прошло много людей, тысячи животных. Это и дало мне большую практику.

Вот кошка. У нее срезана верхняя часть головного мозга. Вследствие этого кошка неподвижна, но г.авные растительные функции у нее сохранились. В данном случае удаление головного мозга имело целью сделать животное неподвижным без отравления.

У кошки отпрепарованы на одном бедре один флексор и один экстензор. Затем отпрепарованы с обеих сторон nn. tibialis.

Отпрепарованные мускулы, подобно тому как это было сделано на нервно-мышечном препарате, соединены с рычагами, по движению которых можно следить за работой мускулов.

Раздражаем нерв: сокращается только один мускул - флексор. Это первое положение, что каждый нерв связан с одним мускулом. Раздражаем еще. Совершенно отчетливо видно, что один рычаг, отвечающий сокращению флексора, идет вниз, а другой, соединенный с экстензором, немного поднимается вверх. Следовательно, в то время как происходит сокращение флексора, рядом происходит и расслабление экстензора. Обычно экстензор находится в некотором тоническом состоянии, а при раздражении флексора он ослабляется. Это иллмострация взаимодействия двух нервных элементов.

Теперь отравляем кошку стрихнином и разрушаем соединение, координацию раздражении. Действие стрихнина уже обнаруживается. Мне достаточно стукнуть по столу, чтобы мускулы начали сокращаться. Раздражаем нерв током. Сократились и флексор и экстензор. Вся раздельность действия, систематиччасть исчезли, специального соотношения между нервами и мышцами уже нет. Это происходит оттого, что стрихнин отравил заднюю, самую важную часть спинного мозга.

Повторяю еще раз. Когда животное было нормально, мы, раздражая нерв этой же ноги, получали определенный сложный рефлекс - сокращение флексора и расслабление экстензора. Раздражение одного центра совпадало при этом с торможением другого. А когда отравили кошку стрихнином, то все это исчезло и мускулы стали сокращаться без всякого порядка.