Почему Сталин защищал Лысенко

В данной главе я покажу, что эксперименты Лысенко по вегетативной гибридизации были верными, и продемонстрирую, как можно объяснить эти выдающиеся результаты Лысенко (по сути, он изучал химический мутагенез) с точки зрения молекулярной биологии, учитывая особенности строения растительных клеток и передачи у них наследственных свойств.

Вопрос о возможности вегетативной гибридизации очень противоречивый. С одной стороны, вроде бы вся практика садоводства в части использования прививок была основана на вегетативном тиражировании культурных сортов именно потому что, прививание не вызывало изменений и ухудшения сорта. С другой стороны, длительное сохранение свойств сорта, приобретенных у подвоя, невозможно без закрепления этих свойств в наследственности.

8.1. ЧТО ГОВОРИЛИ КЛАССИКИ?

А что по этому поводу говорили классики? Ч. Дарвин не только признал реальную возможность гибридизации путём прививки, но и очень высоко оценил известные ему эксперименты, начертав перспективы способа вегетативной гибридизации для познания закономерностей развития живого. В известном труде «Изменение животных и растений в домашнем состоянии» Дарвин отводит целый раздел этой проблеме, назвав его «Гибриды, происходящие вследствие прививки».

Мичурин (102) называл некоторые (не все) свои гибриды вегетативными гибридами: «…несмотря на все отрицательные мнения иностранных исследователей, не признающих влияния подвоя, я, на основании своих долголетних работ, буду категорически утверждать, что это влияние существует и при выводке новых сортов плодовых растений, с ним неизбежно приходится садоводу серьезно считаться…».

"Я никак не пойму, наконец, — писал Мичурин, — почему редакция не нашла нужным сделать какое-либо замечание на статью Черабаева о влиянии подвоя на привитый сорт. Вникните, пожалуйста, ведь в ней что-то уж очень несообразное. По его мнению, подвой почему-то влияет решительно на все части привитого на него сорта: на рост, на плодоношение, на побеги, на выносливость и, наконец, на формировку семени, — и вдруг неожиданное исключение, то на качество плода этого влияния он не признает. Воля ваша, — с этим трудно согласиться. Тем более, что на деле-то выходит не так" (101. С. 143, 104).

Самое интересное, что даже выдающийся советский ботаник Н. Вавилов вегетативную гибридизацию не отрицал. Вот что он заявил на Общем собрании Академии наук СССР. (оно проходило в Москве 20–21 мая 1937 г.): “Наш коллектив Института генетики и другого большого института, которыми мне приходится руководить. Институт растениеводства, вероятно, больше, чем какое-либо учреждение Европы, работает в области подлинной гибридизации, по существу, продолжая дело Ивана Владимировича Мичурина… Я должен отметить и другой крупный раздел, который обойден в этом докладе при выпячивании других сторон, — это раздел по отдаленной гибридизации, возглавляемой профессором Костовым. Сельскохозяйственная академия премировала работы доктора Костова как выдающиеся работы” (138).

8.2. ВЗГЛЯДЫ ГЕНЕТИКОВ И МИЧУРИНЦЕВ НА ВЕГЕТАТИВНУЮ ГИБРИДИЗАЦИЮ

Лысенко так говорил на сессии ВАСХНИЛ о сути и практической значимости вегетативной гибридизации: “Обновление, усиление жизненности растительных форм может итти и вегетативным, неполовым путем. Оно достигается путем ассимиляции живым телом новых, не обычных для него условий внешней среды. В экспериментальной обстановке — при вегетативной гибридизации, в опытах по получению яровых форм из озимых или озимых из яровых и в ряде других случаев расшатывания природы организмов — можно наблюдать обновление, усиление жизненности организмов. Управляя условиями внешней среды, условиями жизни растительных организмов, можно направленно изменять, создавать сорта с нужной нам наследственностью. Наследственность есть эффект концентрирования воздействий условий внешней среды, ассимилированных организмами в ряде предшествующих поколений. Посредством умелой гибридизации, объединением пород половым путем можно сразу объединить в одном организме то, что ассимилировалось и закреплялось у взятых для скрещивания пород многими поколениями. Но, согласно учению Мичурина, никакая гибридизация не даст положительных результатов, если не будет создано условий, способствующих развитию тех свойств, наследуемость которых хотят получить у выводимого или у улучшаемого сорта. Природу растительного организма можно расшатать: 1) путем прививки, т. е. сращивания тканей растений разных пород; 2) путем воздействия условиями внешней среды в определенные моменты прохождения тех или иных процессов развития организма; 3) путем скрещивания, в особенности форм, резко различающихся по месту своего обитания или происхождения”.

Формальные же генетики категорически отрицали перенос генетического материала при вегетативной гибридизации. Джонс (1936) в своей широко известной сводке по вегетативной гибридизации и химерам пишет: «между привоем и подвоем обмена признаками не происходит, и свойства каждого остаются неизменными». С этим положением были полностью согласны и отечественные морганисты (Жегалов, 1930; Серебровский, 1937; Лусс, 1935; Жебрак, 1936; Вавилов, 1916 и 1939; Дубинин, 1939, и др.) — указывает Глущенко (30). «Мы не считаем, — пишет А. Р. Жебрак, — что при трансплантации могут получаться какие-либо специфические изменения, которые могли бы быть положены в основу селекционной практики, потому что вопрос о специфическом действии на генотип привоя никем не доказан, и всякие спекуляции на эту тему являются беспредметными» (цит. по 30).

Между тем эксперименты по вегетативной гибридизации растений и животных проводились агробиологами давно. Однако, если при пересадках одного растения к другому удавалось передавать наследственные признаки, то у животных практически все результаты закончились неудачей.

В послевоенные годы формальные генетики связывали наследственность только с ядром и хромосомами и поэтому не могли признать результаты вегетативной гибридизации, полученные Мичуриным, поскольку не было известно механизмов, способных переносить наследственную информацию по плазмодесмам. По словам противников вегетативной гибридизации, “случаи генетического влияния — редкие исключения из правила. Случаи же когда влияние закрепляется в наследственности — редчайшие явления среди редких исключений из правила”.

Академик П. Н. Яковлев пояснил на сессии ВАСХНИЛ позицию формальных генетиков: ”Я не раз слушал выступления профессора Жебрака, который утверждал, что если говорить о гибридизации, то она должна быть именно половой, а не вегетативной. Представители формальной генетики до недавнего времени говорили нам, представителям мичуринской школы, что вот, дескать, дайте нам факты о наследовании в потомстве признаков, полученных от вегетативной гибридизации, и тогда мы может быть уверуем в вашу концепцию о том, что между половой и вегетативной гибридизацией не существует никакого большого принципиального различия”.

Профессор Н. И. Нуждин (Институт генетики Академии наук СССР) привел на той же сессии ещё одну цитату из Жебрака: "В 1936 г. профессор А. Р. Жебрак писал: "…мы не считаем, что при трансплантации могут получаться какие-либо специфические изменения, которые могли бы быть положены в основу селекционной практики, потому что вопрос о специфическом действии на генотип привоя никем не доказан и всякие спекуляции на эту тему являются беспредметными".

Самое необычное, что формальные генетики не просто не верили результатам мичуринцев, но упорствовали в своих убеждениях. На сессии ВАСХНИЛ И. Е. Глущенко привел слова невозвращенца (то есть врага СССР), генетика Добржанского: "Добржанский считает, что генетикам не следует даже ставить экспериментов для проверки положений мичуринской генетики. "Некоторые лица, — пишет Добржанский, — будут, по всей вероятности удивляться, почему генетики не стремятся немедленно повторить эти опыты. Ответ достаточно прост. Движение науки вперед сильно нарушилось бы, если бы все ученые прерывали свою работу каждый раз, как только кто-либо опубликовывал свои сомнительные утверждения".

На сессии приведено множество примеров передачи наследственных свойств путем вегетативной гибридизации. Они не цитируются сейчас западными учеными, хотя эксперименты были проделаны добротно. Именно советские ученые были пионерами в открытии внегенетических механизмов передачи наследственной информации. Самое интересное, что мичуринцы признавали существование вегетативной гибридизации наряду с существованием наследования через хромосомы. Логика Лысенко была следующей: если хромосомы не передаются от подвоя к привою, а некоторые признаки передаются, значит, менделевские законы для этих экспериментов не работают и надо искать другой механизм наследования.

В своей речи на сессии ВАСХНИЛ проф. Турбин отметил: «Факты, которые на наш взгляд полностью подрывают основу генной теории, это прежде всего факты из области вегетативной гибридизации, которые показывают, что можно получить гибридные организмы, сочетающие признаки взятых для прививки исходных форм без объединения хромосомных наборов этих исходных форм, а следовательно, без объединения генов, локализованных в хромосомах… Если мичуринская генетика особое значение придает именно этой категории фактов, то она делает это вовсе не потому, что якобы академик Лысенко считает основным методом селекции вегетативную гибридизацию, а потому, что вегетативная гибридизация является главным и наиболее наглядным доказательством несостоятельности генной теории. Только этих фактов было бы достаточно, чтобы полностью отказаться от генной теории как от неверной».

В своём блестящем выступлении на сессии ВАСХНИЛ 1948 г. академик И. И. Презент доказал, что при вегетативной гибридизации действительно передаются свойства от привоя к подвою на наоборот: "Академик Жуковский подает реплику: не происходил ли эффект вегетативной гибридизации на самом деле от непредусмотренного опыления чужим сортом? Не было ли здесь элементарной ошибки, когда получают половой гибрид, а называют его вегетативным. Это обычное соображение и возражение, которое выставляют приверженцы морганизма мичуринцам. Смею вас уверить, что мичуринцы гораздо более опытные и тонкие экспериментаторы, нежели морганисты, и возможность такого рода экспериментальной ошибки, конечно, предусмотрели и устранили. Ссылка на чужеродное опыление, приводимая для отрицания вегетативных гибридов, столь же весома, как и ссылка зарубежных враждебных нам биологов, которые утверждают, что все лысенковские работы несостоятельны, так как, мол, "известно, что русские сорта нечистые". Так пишут, в частности, в одной большой сводке "Новая генетика в Советском Союзе" Хедсон и Риченс. Но согласитесь, что аргументация к нечистому — это уже не от хорошей жизни. (Смех, продолжительные аплодисменты.)

Академик Жуковский спрашивает нас: где же существуют вегетативные гибриды? Удивительно, где был академик Жуковский и другие отстаивающие морганизм, когда мичуринец Исаев с этой трибуны демонстрировал свой замечательный гибрид — половое потомство от возвратного скрещивания с яблоней мичуринского декоративного гибрида Ренета бергамотного. Когда-то, 50 лет тому назад, Мичурин привил обыкновенную яблоню на грушевый подвой. Эта прививка только некоторое время побыла на корнях груши, затем Мичурин перевел ее на собственные корни, в течение нескольких десятков лет размножал ее вегетативно. Таким образом, Ренет бергамотный, став уже вполне устоявшимся сортом, побывал на самых разнообразных корнях разнообразных сортов и не терял при этом своих приобретенных при вегетативной гибридизации свойств грушеподобности плода. И когда, спустя пятьдесят лет после произведенной Мичуриным прививки Антоновки на грушевый подвой, мичуринец Исаев возвратно скрести Ренет бергамотный с яблоней сорта Пепин шафранный, причем взял вегетативный гибрид в качестве матери, а яблоню в качестве отца, т. е. сделал как будто бы все для того, чтобы и духа от вегетативного гибрида в половом потомстве не осталось, то что же получилось? Остался ли здесь "дух" подвоя груши?

Вот уже четвертый год плодоносят гибридные деревья от скрещивания вегетативного гибрида вновь с яблоней, и гибриды все продолжают приносить грушевидные плоды. Единственное средство спорить против этого неоспоримого факта, это заявлять, что хотя полученные плоды на яблоне и похожи на грушу, однако этого быть не может.

П. М. Жуковский. А вы знаете дикую яблоню с грушевидными плодами?

В данном случае ведь было произведено скрещивание не с дикой, а с культурной яблоней, и где же вы видели, чтобы при прививке одного культурного сорта на другой, тоже культурный, получился дичок? Правда, вы можете возразить, что так иногда бывает при половом скрещивании. Принимаю такое возможное возражение, однако и оно говорит в пользу того, что я доказывая. Ведь если принять такое возражение, то при прививке проявился некий дичок с грушевидными плодами, то это лишь доказывает, что вегетативный гибрид может давать такой же эффект, как и половой. Нет у вас выхода, академик Жуковский. Не придумаете его, гарантирую!

Говорят, нет вегетативных гибридов. А известен ли вам, академик Жуковский, такой случай, который был в Тимирязевской академии. Некоторые сотрудники этой Академии, вопреки насаждаемому в этой Академии духу неприязни к мичуринскому учению и методам (кстати укажу, академик Немчинов, что мичуринцы все же у вас в Академии есть, и могу вас утешить, что их скоро будет еще больше) (смех), некоторые мичуринцы в Тимирязевской академии провели вегетативную гибридизацию и высеяли семенное потомство гибридов. Так как это были вегетативные гибриды помидоров на дурмане, та и была вывешена предостерегающая надпись: "Осторожно, плодов не рвать, опасно". И все-таки, не по неверию, понятно, в вегетативные гибриды, а просто по незнанию, проходящие срывали эти плоды и попадали потом в больницу.

Если и этих фактов мало, то могу напомнить, что на экспериментальной базе Академии Горки Ленинские, незадолго перед войной были привиты помидоры на паслен. Не только в самих гибридных плодах, но и в семенном потомстве от этой прививки получился довольно приятный острый привкус плодов. Семенного потомства этих вегетативных гибридов было получено так много, что пришлось их плоды сдать в местный кооператив для реализации. Люди из соседних сел, которым, видно, понравился этот особый вкус гибридных плодов, приходили в кооператив и запросто спрашивали: "Отпустите килограмм вегетативных гибридов". Это все были простые люди, ценящие плоды по вкусу, а не по названию. Академик же Жуковский и здесь наверняка вышел бы из положения и, покупая помидоры вегетативных гибридов, говорил бы: "Отпустите мне килограмм мутаций".

П. М. Жуковский. Для однолетних самоопылителей.

И. И. Презент. Позвольте вам продемонстрировать гибридные растения пшеницы от скрещивания безостого опушенного сорта с остистым неопушенным. Как видите, это самоопылители, и притом однолетние. Так вот извольте сказать, какое же это поколение? По-вашему и по Менделю это ведь не может быть первым, поскольку здесь имеются в одном и том же поколении и остистые и безостые формы, и опушенные и неопушенные. Но это именно первое поколение. И для получения такого "расщепления" достаточно было вырастить гибридные растения в первом поколении из изолированных от эндосперма зародышей, лишить их гибридной пищи". (конец цитаты).

Заведующий кафедрой селекции плодовых и овощных культур Саратовского сельскохозяйственного института С. И. Исаев сообщил на сессии: “Среди сортов И. В. Мичурина известен классический пример вегетативного гибрида между яблоней и грушей — Ренет бергамотный, который был получен в результате прививки почки с однолетнего стадийно молодого сеянца яблони в крону дерева груши. Ренет бергамотный уже полвека стойко сохраняет при вегетативном размножении признак, приобретенный при вегетативной гибридизации — грушевидную форму плода у плодоножки. В 1935 г. в свою очередь мы скрестили Ренет бергамотный с различными сортами яблони. Гибриды, выращенные из семян, полученных от этого скрещивания, с 1944 г. уже плодоносят на экспериментальной базе Научно-исследовательского института имени Мичурина. И вот, интересно отметить, что среди этих гибридов встречаются такие, которые унаследовали характерный тип плодов Ренета бергамотного, напоминающих грушу, т. е. унаследовали и при половом размножении признак, приобретенный при вегетативной гибридизации. Особенно интересным в этом отношении оказались гибриды Пепин шафранный × Ренет бергамотный. При этом важно подчеркнуть, что для исключения каких-либо случайных неточностей опыта Ренет бергамотный брался в этих скрещиваниях в качестве отцовского растения.

В наших опытах с гибридами яблони, например, выяснилось следующее: если при скрещивании северного сорта с южным материнским растением в данной паре брался северный сорт, то и потомство получалось более морозостойким, чем при обратном скрещивании, когда материнским растением в той же паре брался южный неморозостойкий сорт. Подобное же явление мы отметили на гибридах яблони и в отношении величины плодов. При одной и той же паре исходных форм потомство получалось более крупноплодным в том случае, когда в качестве материнского растения брался именно крупноплодный, а не мелкоплодный сорт этой же пары. В литературе также имеются указания селекционеров о получении неодинаковых результатов от прямых и обратных скрещиваний. явление преимущественного влияния материнского растения распространено в природе и должно серьезно учитываться в практической работе селекционера. С позиции менделевско-моргановской комбинаторики ген-факторов нельзя дать удовлетворительного объяснения этому явлению. Правильное объяснение преимущественной роли материнского растения в наследственности можно дать только с позиций мичуринского учения, исходящего из теории развития и учитывающего глубокую формирующую роль среды, влияние на природу развивающегося организма". (МОЙ КОММЕНТАРИЙ: А ведь это известный сейчас феномен цитоплазматического наследования).

Академик М. А. Ольшанский на сессии ВАСХНИЛ заявил: “Вегетативные гибриды, полученные путем прививки томата на паслен и на дерезу (Lucium barbarum), оцениваются нами в основном сортоиспытании. Можно уже сейчас сказать, что эти вегетативные гибриды по скороспелости не уступают или даже превосходят наиболее скороспелые сорта томатов. По урожайности (как можно судить по плодоношению) эти гибриды значительно превысят скороспелые сорта. Вегетативные гибриды отличаются ценным свойством — у них вовсе не опадают бутоны и завязи, тогда как опадение бутонов и завязей в той или иной степени происходит у всех известных сортов томатов”.

Академик П. Н. Яковлев изучил биохимические изменения при вегетативной гибридизации. Вот, что он сказал: "Огромная листовая система ментора, которую можно регулировать при помощи прищипки листьев, подрезкой побегов и т. д., в избытке подает специфическую для себя органическую пищу молодому, еще не сформировавшемуся в своих наследственных свойствах гибриду по тончайшим протоплазматическим нитям — плазмодесмам. Последние связывают клетки друг с другом и осуществляют единый физиологический процесс ассимиляции и диссимиляции в многоклеточном организме, коренным образом изменяя в направлении адэкватности биохимию воспитываемого молодого гибридного организма, что безусловно отражается и на репродуктивной сфере воспитываемого компонента. Это положение наглядно подтверждают многочисленные работы академика Т. Д. Лысенко и многих других мичуринцев. Из опытов можно видеть, что под влиянием ментора изменяется не только биохимический состав клеток, величина и окраска плодов, но и форма плодов воспитываемого гибрида, уклоняясь в большинстве случаев в сторону ментора. Объяснить передачу от ментора к гибриду его биохимических свойств, величины и окраски плодов можно сравнительно легко, но объяснить передачу формы плодов от ментора гибриду чрезвычайно затруднительно. Не могут же гены или какое-либо "вещество наследственности" передавать как бы на расстоянии признак формы, заимствованный от подвоя или привоя, взятых для вегетативной гибридизации. Во всяком случае в этом отношении следует много еще работать. Видимо, придется заложить специальные опыты, привлекая к этой работе смежные селекции другие ботанические дисциплины, чтобы пролить свет на эту интересную, но пока в настоящее время трудно объяснимую природу наблюдаемых явлений".

Как видим, на сессии ВАСХНИЛ 1948 г. приведено огромное количество примеров успешной вегетативной гибридизации. Например, в своем выступлении на сессии Лысенко описывает результаты успешных опытов по вегетативной гибридизации (134): "…в качестве одного из компонентов прививки был взят картофельный лист помидора, т. е. с листьями, не рассеченными, как обычно бывает у помидоров, а похожими на картофельные. Плоды у этого сорта — красные, продолговатые. Другой участвовавший в прививке сорт помидоров имеет листья обычные, какие все привыкли видеть у растений помидоров, — рассеченные; плоды у него в зрелом возрасте не красные, а белые, желтоватые. Сорт с картофельными листьями использовался в этой прививке в качестве подвоя (т. е. на него прививался другой сорт), а сорт с рассеченными листьями — в качестве привоя. В год прививки никаких изменений не наблюдалось ни на привое, ни на подвое. Были собраны семена из плодов, выросших на привое, и из плодов, выросших на подвое. Собранные семена были затем высеяны. Из семян, собранных с плодов подвоя, выросли растения, в большинстве не отличавшиеся от исходного сорта, т. е. с картофельными листьями и красными продолговатыми плодами. Шесть растений было не с картофельными, а с рассеченными листьями. Некоторые из этих растений имели желтые плоды, т. е. и листья и плоды изменились соответственно влиянию другого сорта, бывшего привоем.

Академик П. М. Жуковский выражал сомнение в чистоте опытов по вегетативной гибридизации, указывая на то, что здесь могло иметь место переопыление сортов, т. е. половая гибридизация. Но попробуйте, тов. Жуковский, объяснить переопылением результаты демонстрируемого мною опыта. Всем, имевшим дело с гибридизацией помидоров, известно, что при переопылении рассеченнолистных желтоплодных форм с картофелелистными красноплодными в первом поколении листья должны быть рассеченными, но плоды — обязательно красные. А что же получилось в этих опытах? Листья действительно рассеченные, но плоды-то ведь желтые, а не красные. Как же можно описываемые результаты объяснять случайным переопылением? Перехожу к показу растений второго семенного поколения от той же прививки, но из семян, собранных с растений, не давших в первом семенном поколении видимых изменений.

Во втором семенном поколении на ряде растений листья оказались измененными — по виду они были не картофельные, а рассеченные, а плоды — не красные, а желтые. И в этом случае нет оснований сомневаться в чистоте работы и говорить о возможности переопыления. Ведь в первом поколении эти растения были с картофельными листьями и красными плодами. Если рассеченные листья у растений второго поколения могли появиться от переопыления, то почему плоды не красные, а желтые?

Таким образом, мы видим, что в результате прививок получаются направленные, адэкватные изменения, получаются растения, совмещающие признаки объединенных в прививке пород, т. е. настоящие гибриды. Наблюдаются и новообразования. Например, вот в потомстве той же прививки имеются растения, принесшие мелкие плоды, как у некультурных форм. Но всем известно, что и при половой гибридизации, помимо передачи потомкам признаков родительских форм, наблюдаются и новообразования" (конец цитаты).

Академик П. Н. Яковлев привел на сессии массу сортов полученных с использованием вегетативной гибридизации: "… другие сорта, полученные Мичуриным путем вегетативной гибридизации, это: из яблонь — Кандиль-китайка, Бельфлер-китайка; из слив — Терн сладкий, Ренклод терновый; из вишен — Краса Севера; из груш — Бергамот новик и т. д. Прекрасный мичуринский осенний сорт Бельфлер-китайка, выведенный Мичуриным путем вегетативной гибридизации, принят сейчас в стандарт и размножен в 44 областях Советского Союза".

Директор Украинского научно-исследовательского института плодоводства П. Ф. Плесецкий описывал на сессии успешные результаты вегетативной гибридизации: "Селекционер очень редко получает в результате скрещивания форму, отвечающую требованиям, предъявляемым к новому сорту. Надежды на получение таким образом новых сортов И. В. Мичурин называл кладоискательством. Чтобы получить сорт с нужными качествами, требуется активное вмешательство селекционера в процесс формирования гибридного сеянца.

На примере создания нового сорта яблони Первомайское, новых сортов груш и других пород можно проследить активную роль селекционера в этом деле. Сеянец яблони, ставший впоследствии сортом Первомайское, был получен от скрещивания сорта Ренет шампанский с сортом Ренет Ландсберга и отличался многими хорошими качествами: поздним сроком созревания, высокой зимостойкостью, плотной мякотью плода, но имел посредственные вкусовые качества. Для улучшения вкуса плодов в качестве подставочного ментора были использованы сеянцы сорта Пармен зимний золотой. В результате воздействия сеянцев сорта Пармен зимний золотой сорт Первомайское приобрел хороший вкус и теперь введен в районированный ассортимент как перворазрядный сорт.

Заключительный этап селекционного процесса — размножение новых сортов — является ответственнейшим моментом в сортовыведении. Размножение новых сортов на диких подвоях, как это применяется многими селекционерами, губительно сказывается на качествах, еще не сложивших окончательно свои сортовые особенности, сеянцев. Мы осуществляем размножение новых сортов на сеянцах старых культурных сортов или же на сеянцах размножаемого сорта. Этим устраняется губительное действие подвоя-дичка, обладающего большой силой наследственной передачи, на качества размножаемого нового сорта… В процессе выведения новых сортов персика установлен еще один крайне важный факт — влияние подвоя на привой, приведшее к резким изменениям привоя. Одна из форм персика была привита на абрикосе, и, когда растение персика начало плодоносить, с него были собраны плоды, косточки из которых были высеяны. Сеянцы в количестве 42 штук в этом году начали плодоносить. Оказалось, что плоды на 6 из них совершенно лишены опушения, характерного для всех форм персика" (конец цитаты).

Член-корреспондент Академии наук Армянской ССР профессор Н. М. Сисакян описал на сессии ВАСХНИЛ, какие биохимические изменения происходят при вегетативной гибридизации: “Исследования показали, что прививка в крону ментора вызывает, в большинстве случаев, весьма резкие сдвиги в активности окислительных ферментов привитого стадийно молодого организма, причем направление этих изменений определяется природой самого ментора. Поздние сорта яблони, используемые в качестве ментора, как правило, вызывали повышение активности пероксидазы сеянца, тогда как прививка его в крону раннего сорта обычно приводила к снижению этой активности. Так, например, в гибридной комбинации Грушовка/Бельфлер-китайка, судя по показателям пероксидазы, часть сеянцев уклоняется в сторону Бельфлер-китайки, а часть в сторону Грушовки. Аналогичные изменения были установлены нами и у других гибридных комбинаций. Подобного же типа картину мы наблюдали и в другой серии опытов, когда в крону менторов окулировались глазки, взятые от гибридных сеянцев. Нами было показано, что поздние сорта имеют более активную пероксидазу и менее активную инвертазу. Оказалось, что под влиянием свойств ментора происходит перестройка ферментной системы окулянтов. Окулянты поздних сортов имеют более активную пероксидазу и менее активную инвертазу”.

Академик П. П. Жуковский изложил на сессии ВАСХНИЛ свое понимание вегетативной гибридизации: “Что такое гибрид? Гибрид в нашем понимании есть продукт слияния двух клеток. Если бы, действительно, был гибрид вегетативный от слияния двух клеток, то он был бы полиплоидный, потому что слилось два диплоидных набора и, следовательно, получился бы полиплоид. А чтобы возник побег полиплоида, нужна почка. Кто же видел, чтобы при прививке почка создалась от слияния двух клеток. Если бы такой побег нашли, отсекли, укоренили, я бы сказал, — это настоящий вегетативный гибрид. Мы наблюдаем у низших растений, например, на водоросли спирогира, что две нити располагаются параллельно, между ними образуется копулярный канал, и через него протопласт из одной клетки переползает в другую. Зигота была бы вегетативным гибридом, но оказывается, что нити всякий раз разнополые, поэтому это есть половой гибрид. У плесневых мукоровых грибов это тоже имеет место.

Академик Лысенко дает толкование вегетативным гибридам совершенно иное, и я подпишусь при этом толкованием при условии, что подвой так подействовал на привой, что возникло наследственное изменение; по моей терминологии (к сожалению, каюсь в этом), это будет мутация.

У растений цикадовых способ оплодотворения следующий: сперматозоид, вследствие разности осмотических давлений в нем и в архегонии, с необычайной силой втягивается в архегоний. Вся протоплазма отрывается от сперматозоида и застревает в устье архегония. В яйцо входит только ядро. И на покрытосемянных такие факты имеются, т. е. бесплазменные спермии" (конец цитаты).

Профессор Н. В. Турбин так обосновывал на сессии ВАСХНИЛ 1948 г. неспособность чисто хромосомной гипотезы объяснить факты, полученные с помощью вегетативной гибридизации: “Основные факты, которые на наш взгляд полностью подрывают основу генной теории. Это прежде всего факты из области вегетативной гибридизации, которые показывают, что можно получать гибридные организмы, сочетающие признаки взятых для прививки исходных форм без объединения хромосомных наборов этих исходных форм, а следовательно, без объединения гипотетических генов, локализованных в парных хромосомах. вегетативная гибридизация является главным и наиболее наглядным доказательством несостоятельности генной теории.

Нам хорошо известно, что сторонники морганизма-менделизма зачисляют ряд известных примеров вегетативных гибридов в разряд так называемых прививочных химер. Они видят основное различие между прививочными химерами и настоящими вегетативными гибридами в том, что прививочные химеры являются механические соединением тканей, срощенных компонентов прививки и поэтому дают однородное семенное потомство, воспроизводящее признаки и свойства того компонента прививки, к которому принадлежит субэпидермальный слой клеток в конусе нарастания. И вот теперь мы знаем факт, когда полученные строго по винклеровской методике так называемые прививочные химеры между томатом и пасленом дали семенное потомство, в котором получаются отдельные растения с признаками химерного строения, имеющие у одноименных органов признаки паслена и признаки томата.

Попробуйте объяснить этот факт на базе генной теории.

П. М. Жуковский. Эти факты известны.

Н. В. Турбин. Если вам, Петр Михайлович, такие факты известны, то я прошу вас, как старшего товарища, объясните мне эти факты с помощью генной теории.

Н. В. Турбин: "Я по своей специальности являюсь генетиком и достаточно хорошо знаю генную теорию, но я не возьмусь объяснить такой факт на базе генной теории. Боюсь, что и вы, Петр Михайлович, это не сможете сделать.

Вторая группа фактов показывает, что расщепление родительских признаков, объединенных в гибридном организме, может произойти не только в его половом потомстве в результате редукционного деления, но может происходить и в вегетативном потомстве, при отсутствии расхождения и перекомбинации парных хромосом.

Вам, Петр Михайлович, как председателю экспертной комиссии, известна моя докторская диссертация, посвященная этой проблеме вегетативного расщепления растительных гибридов. Вы никогда не возражали против приведенных в ней фактов и сделанных в ней выводов, а, напротив, давали о моей работе благоприятные отзывы. А ведь смысл ее и заключается в том, что приведенные в ней факты вегетативного расщепления бесспорно свидетельствуют об отсутствии связи между расщеплением признаков — явлением, на котором строится весь менделизм и последующий морганизма, и расхождением парных хромосом. Объясните мне, пожалуйста, и эту категорию фактов с помощью хромосомной теории наследственности.

Следующая группа фактов показывает, что при известных условиях организмы, заведомо гетерозиготные по своей природе, гибридные по происхождению, дают нерасщепляющееся потомство, а при других условиях организмы, гомозиготные по своему генотипу, "чистые" по происхождению, могут давать расщепляющееся потомство.

Далее, нам известны факты, показывающие, что изменения фенотипа у гибридов, вызываемые их воспитанием в определенных условиях существования, адэкватно отражаются на расщеплении полового потомства. Если развитие признаков у гибридов уклоняется в сторону матери, то в их потомстве возрастает число особей, обладающих соответствующими признаками материнского организма.

Если такие же гибриды, обладающие тем же самым исходным генотипом, путем воспитания уклонить в сторону отцовского организма, то соответственно увеличивается и относительное число потомков с отцовскими признаками. В то же время, согласно теории гена, независимо от преобладающего действия на развитие соответствующих признаков материнского или отцовского гена, из каждой пары генов должно образовываться одинаковое число гамет, несущих отцовский ген и материнский ген из каждой пары генов. Таким образом, изменение фенотипа гибрида, вызванное действием условий воспитания, согласно генной теории, не должно оказывать адэкватного влияния на его генотип и на расщепление потомства.

В последнее время появилась совершенно новая и еще недостаточно выясненная категория фактов, связанная с новым пониманием природы процесса оплодотворения, предложенным академиком Т. Д. Лысенко.

В результате четырехлетних опытов с томатами нам удалось экспериментально получить гибриды томатов, которые явно и бесспорно сочетают в себе признаки двух отцовских сортов — соопылителей. Цитологическое исследование этих растений показало, что они обычные диплоиды.

Изучая семенное потомство таких необычных гибридов, мы получили безукоризненное подтверждение того, что они происходят от яйцеклеток, испытавших оплодотворяющее влияние двух отцовских сортов-опылителей.

Встает вопрос о пересмотре общепризнанного взгляда на сущность процесса оплодотворения, согласно которому он сводится к объединению ядер мужской и женской двух половых клеток. Мы сейчас имеем основание сомневаться в правильности такого взгляда. Петр Михайлович, вам, как эмбриологу, я сообщу, что мы в настоящее время проводим детальное цитоэмбриологическое исследование этого явления с тем, чтобы выяснить механизм влияния нескольких отцовских начал на оплодотворяемую яйцевую клетку. Подобные же данные получены Салямовым, Фейгинсоном и Авакяном, Бабаджаняном, Тер-Ованесяном и другими. Попробуйте эти факты каким-либо образом увязать с генной теорией наследственности Дарвин исходит из признания наследуемости приобретенных признаков и вегетативной гибридизации, в то время, как генная теория исходит из отрицания реальности этих явлений и дает такое объяснение механизма наследственности, которое делает эти явления принципиально невозможными” (конец цитаты).

МОЙ КОММЕНТАРИЙ: выше я описал последние эксперименты, доказавшие роль матричных и других видом РНК, которые переносят сперматозоиды, в передаче наследственных признаков. Как видим мичуринцы предвосхитили эти эксперименты и уже тогда понимали роль белков и РНК, а также центриолей, которые несет в яйцеклетку сперматозоид, в передаче наследственных свойств.

В заключительном слове на сессии Лысенко ответил Жуковскому: “Академик П. М. Жуковский, как и подобает менделисту-морганисту, не представляет себе передачу наследственных свойств без передачи хромосом. Он не представляет себе, что обычное живое тело обладает наследственностью. Наследственностью, на его взгляд, обладают якобы только хромосомы. Поэтому-то он и не видит возможности получать гибриды у растений путем прививки, отсюда он и не представляет возможности наследования растениями и животными приобретаемых свойств”.

Далее Лысенко не только ответил на критику формальных генетиков и привел добавочные примеры роли вегетативной гибридизации в передаче признаков: “Я обещал академику Жуковскому показать вегетативные гибриды и вот сейчас имею удовольствие на этой сессии их показать. В данном случае в качестве одного из компонентов прививки был взят картофельный лист помидора, т. е. с листьями, не рассеченными, как обычно бывает у помидоров, а похожими на картофельные. Плоды у этого сорта — красные, продолговатые. Другой участвовавший в прививке сорт помидоров имеет листья обычные, какие все привыкли видеть у растений помидоров, — рассеченные; плоды у него в зрелом возрасте не красные, а белые, желтоватые. Сорт с картофельными листьями использовался в этой прививке в качестве подвоя (т. е. на него прививался другой сорт), а сорт с рассеченными листьями — в качестве привоя.

В год прививки никаких изменений не наблюдалось ни на привое, ни на подвое. Были собраны семена из плодов, выросших на привое, и из плодов, выросших на подвое. Собранные семена были затем высеяны. Из семян, собранных с плодов подвоя, выросли растения, в большинстве не отличавшиеся от исходного сорта, т. е. с картофельными листьями и красными продолговатыми плодами. Шесть растений было не с картофельными, а с рассеченными листьями. Некоторые из этих растений имели желтые плоды, т. е. и листья и плоды изменились соответственно влиянию другого сорта, бывшего привоем.

Академик П. М. Жуковский выражал сомнение в чистоте опытов по вегетативной гибридизации, указывая на то, что здесь могло иметь место переопыление сортов, т. е. половая гибридизация. Но попробуйте, тов. Жуковский, объяснить переопылением результаты демонстрируемого мною опыта. Всем, имевшим дело с гибридизацией помидоров, известно, что при переопылении рассеченнолистных желтоплодных форм с картофелелистными красноплодными в первом поколении листья должны быть рассеченными, но плоды — обязательно красные. А что же получилось в этих опытах? Листья действительно рассеченные, но плоды-то ведь желтые, а не красные. Как же можно описываемые результаты объяснять случайным переопылением?

Вот плоды другого из упомянутых растений вегетативных гибридов. Листья у этого растения также рассеченные, а зрелые плоды на кисти, как видите, один красный, а другой желтый. Явление разнообразия в пределах растения вообще довольно часто распространено среди вегетативных гибридов. Надо иметь в виду, что вегетативная гибридизация — это не обычный путь объединения пород, не тот путь, который вырабатывается в процессе эволюции этих растений. Поэтому в результате прививок часто получаются организмы расшатанные, а потому и разнообразящиеся.

Далеко не у всех растений можно наблюдать легко видимые изменения в год прививки и даже в первом семенном поколении. Несмотря на это, мы уже имеем все основания утверждать, что нет такой прививки стадийно молодого растения, которая не давала бы изменения наследственности. Для доказательства этого положения мы и продолжаем вести в Институте генетики Академии наук СССР работу с вегетативными гибридами помидоров.

Перехожу к показу растений второго семенного поколения от той же прививки, но из семян, собранных с растений, не давших в первом семенном поколении видимых изменений. Во втором семенном поколении на ряде растений листья оказались измененными — по виду они были не картофельные, а рассеченные, а плоды — не красные, а желтые. И в этом случае нет оснований сомневаться в чистоте работы и говорить о возможности переопыления. Ведь в первом поколении эти растения были с картофельными листьями и красными плодами. Если рассеченные листья у растений второго поколения могли появиться от переопыления, то почему плоды не красные, а желтые?

Таким образом, мы видим, что в результате прививок получаются направленные, адекватные изменения, получаются растения, совмещающие признаки объединенных в прививке пород, т. е. настоящие гибриды. Наблюдаются и новообразования. Например, вот в потомстве той же прививки имеются растения, принесшие мелкие плоды, как у некультурных форм. Но всем известно, что и при половой гибридизации, помимо передачи потомкам признаков родительских форм, наблюдаются и новообразования” (конец цитаты).

8.3. ЧТО БЫЛО ИЗВЕСТНО В 1948 ГОДУ?

Вегетативные гибриды на уровне знаний 1948 года с точки зрения школы Лысенко подробно описал в своей монографии И. Е. Глущенко (30). В ней он подробно проанализировал не только собственные результаты, но и результаты тех ученых, которые пришли к выводам о том, что при вегетативной гибридизации наследования нет. Приведу длинную цитату из этой книги (30) (Сразу отмечу, что если кому-то эти детали не интересны, то пусть перелистнет несколько страниц. Мне же очень важно донести до нынешних ученых тот факт, что опыты по вегетативной гибридизации были построены очень даже научно).

“Генетик Ганс Винклер, длительное время работавший по прививкам между S. nigrum и L. esculentum. Его эксперименты на протяжении уже четырёх десятков лет перепечатываются из учебника в учебник во всех странах мира.

Винклер поставил перед собой задачу доказать, что «клетки двух существенно различных видов могут сойтись другим, не половым путём, чтобы служить общей исходной точкой для организма, который при совершенно однородном общем росте одновременно будет обладать свойствами обоих первоначальных видов»(1907).

Свои опыты Винклер проводил над прививками томата и паслёна. Методика заключалась в том, что с томатного стебля удаляли верхушку и все пазушные почки. На томат прививался клином побег чёрного паслёна. Были у Винклера и прививки обратного порядка. Через некоторое время (10–15 дней), когда происходило полное срастание, привой на месте прививки срезался. Таким образом, декапитированные растения состояли из небольшой части привоя, зажатого боковыми частями подвоя. На поверхности такого среза образовывался каллюс. Со временем на каллюсе развивались придаточные почки, а из них побеги. При такой операции большая часть растений давала побеги чистого паслёна или чистого томата, но определённый процент растений нёс промежуточные томатно-паслёновые признаки. Такие побеги Винклер отчеренковывал, укоренял и доводил до взрослых растений.

Винклеру удалось получить несколько разнообразных химер, подробно описанных в ряде работ (1907, 1910, 1912, 1916, 1938). Винклером и Бауром (1913) была разработана своеобразная классификация химер. Согласно установившемуся взгляду, химеры по своему характеру могут быть разных типов, а именно: а) секториальные, б) периклинальные, в) мериклинальные, г) различные иные типы, не подходящие под данные определения. Секториальные химеры — это такого рода сожительство двух разнородных тканей, когда при поперечном разрезе стебля чужая ткань обычно занимает в виде сектора лишь известную часть всего круга. Под периклинальными химерами понимается обволакивание ткани одного типа тканью иного типа. Периклинальные химеры, в свою очередь, бывают монохламидными (с одним внешним чужим слоем клеток) и дихламидными (с двумя чужими слоями). Мериклинальные химеры занимают промежуточное место между двумя упомянутыми типами. Часто они являются первоначальной формой развития химеры и в дальнейшем имеют тенденцию превращаться в тип периклинальных химер.

Особый интерес представляли такие формы, как:

S. tubingense — один слой клеток томата поверх паслёна;

S. Koelreuterianum — один слой клеток паслёна поверх томата;

S. proteus — два слоя клеток томата поверх паслёна;

S. Gaertnerianum — два слоя клеток паслёна поверх томата.

S. Darwinianum. Кроме этих четырёх форм, Винклер получил ещё довольно интересную пятую форму — S. Darwinianum, представляющую, по мнению Винклера, продукт слияния соматических клеток, т. е. бурдон.

Внешний облик этих основных форм следующий:

S. tubingense напоминал по форме листьев паслён, но имел сильно выраженное томатное опушение.

У S. Koelreuterianum форма листьев была сходна с томатом, но поверхность их была паслёновая.

S. proteus имел форму листьев паслёновую, с сильно выраженными томатными признаками.

S. Gaertnerianum имел обратное соотношение признаков.

У S. Darwinianum был ярко выраженный промежуточный между томатом и паслёном тип листьев, хотя эпидермис был сходен с эпидермисом паслёна.

Судя по материалам и рисункам, опубликованным Винклером (1916, 1938), химерные растения дают довольно большое разнообразие по такому признаку, как количество хромосом. Но в этом разнообразии есть и своя закономерность: наблюдается тенденция в сторону увеличения количества хромосом и далеко не всегда в кратном отношении.

Так, S. tubingense № 15170 во время первого редукционного деления имеет 72 хромосомы. В клетке из паренхимы столбика (пятый слой снаружи) Винклер наблюдал 144 хромосомы, в клетке из крахмалоносного влагалища стебля насчитывается 195 хромосом.

Ещё большее разнообразие в хромосомном наборе наблюдается у S. Koelreuterianum № 15126. Данная прививка имела в различных частях разное количество хромосом, с колебанием от 48 До 105.

… У S. proteus 2n = 24, у S. Gaertnerianum 2n = 72, у S. Darwinianum наблюдались клетки с 48 хромосомами.

Теоретически Винклер ожидал получить в результате слияния ядер такие формы, которые несли бы в своих соматических клетках 24+72 = 96 хромосом и в половых 12+36 = 48 хромосом (Соматические клетки томата имеют 24 хромосомы, паслёна — 72 хромосомы; в половых клетках соответственно меньше в два раза). Именно этой картины Винклеру не удалось получить. Единственная форма, которую пытался Винклер наименовать настоящим бурдоном, — это S. Darwinianum (48-хромосомное растение). Объяснение автора свелось к тому, что здесь якобы было полное слияние ядер, т. е. инициальная клетка была 96-хромосомной и в силу какого-то авторегулирующего процесса поделилась пополам и стала 48-хромосомной.

В своей последней работе Винклер (1938) утверждал, что он, в конце концов, получил настоящий бурдон от прививки между томатом желтоплодный Король Гумберт и чёрным паслёном. Ткани последнего были покрыты двухслойной томатной туникой. Внутренний компонент давал 72 хромосомы и внешний — от 52 до 56 хромосом. Объяснение Винклера здесь сводилось к тому, что в данном случае произошло не полное, а частичное слияние ядер соматических клеток томата и паслёна.

Несколько слов об этом бурдоне. Согласно описанию Винклера, данная форма имела цельнокрайние, без зазубренности, листья типа паслёна; кроме того, она давала плоды, окраска которых не была чисто жёлтой (как у партнёра, желтоплодного Короля Гумберта), а имела оранжевый оттенок, — к желтизне примешался красный цвет.

Разные плоды были по-разному окрашены; больше того, в пределах плода одни участки имели интенсивно оранжевую окраску, другие — светложёлтую. Плоды этой формы обладали ещё одним признаком, который совершенно отсутствовал у обоих родительских видов: их эпидермальные клетки имели сосочкообразные выросты.

Путём черенкования описанной химеры Винклеру удалось получить, как он утверждает, полный бурдон, т. е. освободиться от внутреннего паслёнового компонента и получить растения с томатными клетками, имеющими от 52 до 56 хромосом. Этот так называемый «полный бурдон», освободившись от паслёнового побега, оказался полностью стерильным; кроме того, он лишился способности укореняться, а также давать придаточные побеги на стеблях при регенерации. И Винклер вынужден констатировать, что «по-видимому гены, обусловливающие регенеративное образование корней и побегов, гармонически не сработались в клетках бурдона».

Загадкой для Винклера остался и сам факт появления новой оранжевой окраски у плодов той формы, из которой получен «полный бурдон». Винклер вынужден откровенно признаться: «Я, конечно, отчётливо сознаю, что все эти соображения носят чисто спекулятивный характер, и, возможно, что объяснение столь поразительному проявлению доминантного признака в гомозиготно-рецессивной форме следует искать совсем в другой области» (1938)" (конец цитаты).

МОЙ КОММЕНТАРИЙ. Итак, у Винклера получились плоды другой цветности, чем у нормальных растений, хотя они прошли стадию эмбриогенеза, которая удаляет почти все эпигенетические факторы наследования. Но ведь про плодоношении клетки плода проходят через стадию одной клетки-зиготы, то есть через половое размножение и никакие белковые транскрипционные факторы не могут играть свою роль. При этом слились две клетки мужская и женская и они дали потомство. Если происходит слияние клеток паслена и томата, то гетерокарионы первого поколения должны быть нежизнеспособны, поскольку число хромосом у них разное. Поэтому непонятно, как делиться клеткам с разным расположением аллельных (одинаковых, парных) генов в парных хромосомах. Следовательно в опытах Винклера имел место настоящий перенос генетического материла. Это могла бы быть полиплоидизация из двух видов. При этом изменились рецепторы на поверхности половых клеток и стало возможным слияние.

Продолжу цитирование Глущенко (30): "Один из ведущих морганистов, доктор Дончо Костов, также активно выступал против мичуринского положения о взаимовлиянии, наблюдаемом при прививках. В 1936 г. Костов в своём выступлении на IV пленуме секции плодово-овощных культур Академии сельскохозяйственных наук им В. И.

Ленина, состоявшемся в Мичуринске, заявил, что «изменчивость в привое под влиянием подвоя обыкновенно бывает ненаследственной».

Каковы же экспериментальные материалы Костова?

Обратимся к его работе «Получение хромосомных аберраций генных мутаций у Nicotiana под влиянием прививок», опубликованной ещё в 1930 г. в Journal of Genetics (1930). С целью изучения вопроса о приобретённой иммунности у растений, Костов в 1929 г. произвёл ряд межродовых прививок; в частности, были привиты растения Nicotiana tabacum на Datura Wrightii, Nicotiana Langsdorffii и Petunia violacea на Solanum nigrum. При прививке Nicotiana tabacum на Datura Wrightii привои развивались нормально. Однако при цветении были замечены изменения в строении венчика и чашелистиков (рис. 4). Высшая степень неправильности в строении венчика и чашечки сопровождалась расстройством мейозиса в материнских клетках пыльцы, в результате было до 25–30 % абортивных пыльцевых зёрен. Непривитые (контрольные) растения, от которых были взяты побеги для прививки, никаких уклонений не дали.

В привитом растении Nicotiana Langsdorffii на Solanum nigrum также наблюдалось большое количество абортивных зёрен пыльцы (50 %), на ветках, близко расположенных от места прививки, процент их доходил до 70. Аналогичное поведение цветов на привое наблюдалось и в прививочной комбинации Petunia violacea на Solanum nigrum. Привой образовал около 12–15 % абортивных пыльцевых зёрен, между тем как растения, от которых были взяты привои, давали всего 1–0,5 % такого рода аномалий. Мейозис, нормальный во всех случаях у растений, от которых были взяты побеги для прививки, в привитых растениях был нарушен.

Характер нарушений мейотических фигур в привитых побегах оказался, согласно Костову, сходным во всех трёх комбинациях. Они напоминали картины, встречающиеся у межвидовых гибридов. В ранних анафазах отдельные хромосомы обычно опережают другие при расхождении к полюсам, а в поздних анафазах некоторые хромосомы отстают. В обоих делениях часто наблюдалось нерасхождение. В результате таких ненормальностей наблюдались пластинки с различными числами хромосом.

Костов не ограничился изучением прививок, а высевал и их потомства. От первой комбинации Ft привоя N. tabacum было получено 78 растений, из них большинство, как пишет Костов, «по-видимому совершенно нормальны, а 2 слегка отличались морфологически и характеризовались высоким процентом абортивных пыльцевых зёрен». Одно растение отличалось от остальных широкими листьями, раннеспелостью. В кончиках корешков этих растений чаще всего насчитывалось 72 хромосомы, но на отдельных пластинках наблюдалось 70 и 71 хромосома. В материнских клетках пыльцы этого растения обычно наблюдалось 37–39 хромосом.

Второе, резко изменённое растение было маленького роста, имело более удлинённые и мелкие листья. В кончиках корешков этого растения насчитывалось 59 хромосом. В пыльцевых клетках наблюдалось от 35 до 40 хромосом различных размеров.

Из семян нормального растения N. tabacum, от которого были взяты побеги для прививок, выращено 80 растений. Они были однородны и уклонений от внешне морфологической и цитологической нормы не дали. Как известно, у N. tabacum 2n = 24.

От второй комбинации F1 привоя N. Langsdorffii, содержащего 50 % абортивных пыльцевых зёрен, выращено 420 растений. Среди этого потомства было 12 растений, которые характеризовались особенно высоким процентом аномальной пыльцы; они же отличались от контроля внешним обликом, формой, окраской листьев и лепестков. Костовым исследовались цитологически растения № 913, 962, 1000, 1002, 1003, 1004. Растения 913,1000,1002 содержали около 65 %, растение 962—около 75 % абортивных пыльцевых зёрен.

Растения № 913, 1000, 1002 имели 18 соматических хромосом, т. е. нормальное число хромосом, свойственное материнскому растению. Растение № 1003 имело 19 соматических хромосом (рис. 5, 7), растение № 952—25 соматических хромосом (2) и растение № 1004— 21 соматическую хромосому (3).

У всех шести растений редукционное деление было неправильным. В материнских клетках пыльцы растения № 913 отсутствовала конъюгация, между тем как у материнского растения наблюдались четкие фигуры конъюгации. Растение № 913 было бесплодно. Растение № 962 обнаружило низкую плодовитость, растения № 1000 и 1004 были частично, а растения № 1002 и 1003— полностью плодовитыми.

В качестве контроля Костовым было выращено из семян 200 растений, от которых были взяты привои. Изменений среди этих ранений не было, и ни одно из них не содержало абортивных пыльцевых зёрен, подобно растениям потомства привоев. Костов изучил и второе поколение изменённых растений. Здесь расщепление было ещё более бурным, чем в первом. В частности, второе поколение N. tabacum (92 растения) дало разнообразие по размерам, форме и окраске органов. Были растения-карлики и высокие, и вся гамма переходов между ними. Окраска листьев варьировала от тёмной до светлозелёной, а сами листья были то чрезвычайно сочными, то слишком тонкими, нежными, как у паслёна. Листья по форме были линейные, продолговатые, яйцевидные, эллиптические, лопастные. Часть листьев была сидячей, часть с черешками. В некоторых случаях листья были тождественны листьям материнской формы.

Довольно сильная изменчивость наблюдалась и у цветков потомства привитого растения N. tabacum. Они дали изменение размеров, формы и окраски; окраска варьировала от светлорозовой до тёмнокрасной.

У 18 растений второго поколения изучалось поведение хромосом. Все растения дали резко выраженную картину увеличения количества хромосом.

Изучалось также второе поколение растений N. Langsdorffii от прививки на S. nigrum, в частности, потомства растений № 1002 и 1003.

В F2 растения № 1002 было выращено 62 растения. Все они имели внешний вид Langsdorffii, за исключением окраски пыльцы. F1 растения № 1002 имело голубые пыльцевые зёрна, подобно контролю, но они были несколько светлее окрашены. В F2 от этого же растения 16 растений имели белые пыльцевые зёрна, 29 — светлоголубые, как у материнского растения № 1002, и 17 — темноголубые пыльцевые зёрна, подобно контрольным растениям.

Большое разнообразие морфологического порядка дало также потомство растения № 1003. Особенно выделялись растения с чрезвычайно мелкими листьями (в два раза меньшими, чем у контрольных растений) и, наоборот, с мощными, широкими, сочными листьями.

Болгарский центральный земледельческий исследовательский и контрольный институт (г. София), директором которого ныне является доктор Дончо Костов, в 1947 г. выпустил первый номер «Известий». Вся книга посвящена большой работе Райны Георгиевой (сотрудницы Костова). Работа озаглавлена «Гибридная изменчивость при трансплантации некоторых Solanaceae». В связи с установлением факта влияния прививок на наследственные свойства растительных организмов и возможности получения вегетативных гибридов, Р. Георгиевой предпринят был ряд исследований. Опыты проводились над крупноплодными и мелкоплодными томатами, резко отличающимися по окраске, форме и размеру плодов, а также по типу, размеру листьев и по общему габитусу растений. Из крупноплодных томатов Георгиева брала в качестве прививочных компонентов сорта Пловдивский (красноплодный) и Золотой трофей (желтоплодный), из мелкоплодных красную и жёлтую сливы. Для межродовых прививок был взят в качестве одного из компонентов перец Сиврия № 47. В опытах Георгиевой применялась прививка в расщеп. Прививочные компоненты брались разновозрастные. Результаты опытов Георгиевой полностью подтверждают наши данные (Гпущенко, 1946). В частности, в семенном потомстве желтоплодных томатов от прививки на красноплодные получена вся гамма окраски плодов от жёлтых до красных, включая и жёлто-красные.

Выводы, к которым приходит Георгиева, следующие.

1. Через изменение питания, под влиянием прививки, могут изменяться наследственные качества и могут получиться в F1 растения гибридного характера.

2. Изменения гибридного характера в F1 получаются при существенном различии в возрасте компонентов.

3. Необходимо, чтобы компонент, на который оказывается воздействие, был в ранней стадии своего развития.

Это может быть достигнуто при наличии оптимальных условий для развития растения, над которым производятся опыты.

Каждая причина, которая задерживает рост растения, в результате приводит к работе со стадийно старыми растениями, и выводы из полученных данных будут неточны.

4. Удачное манипулирование с ассимилирующей массой компонентов при прививке оказывает громадное влияние на изменения наследственных качеств.

Компонент, на который мы желаем оказать воздействие, должен быть лишен своей листовой массы; она должна быть заменена листовой массой другого компонента. Реакция против чужой ассимилирующей массы очень сильна, но при внимательном уходе некоторое количество растений воспринимает чужую для них пищу, и изменённое органическое питание оказывает влияние на наследственные качества.

5. При межродовой прививке Пловдивский томат/перец Сиврия № 47, замена листьев привоя листовой массой подвоя (перец) вызывает очень острую реакцию в привое (видоизменение у цветковых частей, опадение цветочных почек, партенокарпические плоды).

Получение большого количества плодов со всхожими семенами является результатом индивидуальных различий отдельных растений, причём некоторые из них, несмотря на сильно изменённый химизм, оплодотворяются и дают плоды с нормально развитыми семенами.

6. Так как растения при прививке проявляют существенные индивидуальные различия, то для получения изменения необходимо производить опыты над большим количеством растений.

7. Чтобы избежать неточностей, которые могут получиться от нечистого материала, каждое привитое растение должно иметь в качестве контроля то же растение, от которого взят привой.

8. В плодах привоя, в большинстве случаев, изменения незначительны или их вообще нет. Они обыкновенно получаются в F1 Вот почему необходимо терпеливо исследовать F1 на большом количестве растений.

9. Разнообразие в размере, форме и цвете плодов получается не только в отдельных растениях, но и в пределах одного растения и одной плодовой кисти.

10. Морфологические, физиологические и биохимические изменения при прививке (изменение форм, размера и окраски плодов, полная партенокарпия в наиболее изменившихся плодах, большое количество крахмала в клетках плодов, опадение цветочных почек и пр.) дают основание считать, что для уяснения процессов наследственности необходим не только морфологический анализ, но и глубокое физиологическое и биохимическое изучение.

11. Большое разнообразие форм в F1 полученных при прививках, является богатым материалом как для селекции, так и для дальнейшего изучения проблем, связанных с вегетативной гибридизацией.

В заключение необходимо отметить, что к работе Р. Георгиевой приложено большое количество красочных иллюстраций с натуры, аналогичных нашим, опубликованным в «Агробиологии» № 3 за 1946 г.

Заслуживают внимания работы В. Е. Писарева, публикация которых относится к 1944 г. Упомянутому автору необходимо было получить межродовые гибриды между пшеницей и рожью, пшеницей и элимусом. Если первая комбинация удаётся иногда с большим трудом, то вторая, по заявлению Писарева, получена «впервые в истории селекции зерновых злаков». Селекционер шёл путём вегетативной гибридизации. Зародыш воспитывался на чужом эндосперме. Техника заключалась в том, что у сухой зерновки лезвием безопасной бритвы срезался зародыш со щитком. Затем этот зародыш переносился на эндосперм зерновки, у которой предварительно был удалён зародыш.

Приклеивался зародыш клейстером, приготовленным из муки того же рода, к которому относился эндосперм — подвой.

«Для опыта, — пишет Писарев, — нами была взята яровая пшеница Lutescens 062, трудно скрещивающаяся с рожью. Зародыши Lutescens 062 были пересажены на эндосперм яровой ржи из Восточной Сибири. Растения пшеницы, выросшие на ржаном эндосперме, не показали морфологических отличий от контрольных. Различия обнаружились на зерне. Зерно от растений, выросших на эндосперме ржи, отличалось от контрольного тусклой окраской и меньшей стекловидностью и, что особенно интересно, уклонялось по форме. Оно характеризовалось некоторой угловатостью, имело сильно развёрнутую бороздку и меньшую длину — появились бочёнкообразные зёрна. Обычный анализ показал значительные изменения химического состава зерна…».

Зерно полученное от прививки, изучалось А. А. Шмуком. Исследования Шмука показали, что трифруктозан, являющийся специфическим углеводом зерна ржи в отличие от зерна пшеницы, в контрольном материале отсутствует. Пять граммов муки привитой пшеницы дали 0,14 г трифруктозана.

Согласно сообщению Писарева, клейковина, выделенная из муки контрольной пшеницы, имела обычную светлорозовую окраску; клейковина же подопытного варианта имела цвет ржаного теста (темнобурая окраска). Писарев проводил серию опытов по скрещиванию привитых пшениц Lutescens 062, гибрида 170 и Авроры с рожью. Во всех случаях он получил закономерный эффект. Так, например, скрещивание обычных (контрольных) растений Lutescens 062 с рожью дало всего 4,3 % завязавшихся зёрен, привитые же растения этих компонентов дали 25 % зерна. Соответственные показатели по сорту гибрида 170 равнялись 3,4 и 11,5 %, по сорту Аврора — 2,8 и 19,2 %.

Писарев приходит к следующему выводу: «Таким образом, сдвиг биохимической характеристики в яровой пшенице под влиянием пересадки её зародышей на эндосперм яровой ржи в сторону последней повлиял в значительной степени и на повышение процента гибридного зерна в межродовом скрещивании».

Писарев провёл ещё один любопытный опыт, основанный на вегетативном сближении двух нескрещивающихся родов — Triticum vulgare и Elymus arenarius.

В основу была положена та же методика. По заявлению Писарева «лучшие результаты получались в тех случаях, когда и материнское и отцовское растения были «привиты» на эндосперм компонента. Так, яровая пшеница 1803, трижды выросшая на эндосперме Е. arenarius 19, при опылении пыльцой последнего дала 1,55 % завязавшихся зёрен. В том случае, когда пыльца была взята с элимуса, выросшего на эндосперме пшеницы 1803, процент удачи равнялся 7,5; яровая пшеница Prelude, несмотря на двухкратную прививку на эндосперм элимуса, при скрещивании дала 0,0 %, но при опылении элимусом, выросшим на эндосперме пшеницы, процент зёрен был уже 3,1. Гибридная пшеница ВЕП2, дважды привитая на элимусе, при опылении пыльцой обычного элимуса, дала 0,4 % зёрен, а при использовании пыльцы «привитого» элимуса — 1,7 % и т. д.».

Несколько лет назад сотрудник Научно-исследовательского института им. И. В. Мичурина, Исаев, скрестил мичуринский сорт Ренет бергамотный с яблоней Пепин шафранный. В 1945 г. сеянец принёс первые плоды, которые по форме, подобно тому, как у Мичурина пятьдесят лет назад, дали плоды, в своих признаках напоминающие грушу.

Роль питания в изменчивости растительных форм, управление им посредством прививок с особой силой подчёркивал и Люсьен Даниель, посвятивший такого рода экспериментам 60 лет своей жизни. Даниель считает и экспериментально доказывает, что в привитых растениях меняется химическое строение во всём растении. Всё это не может не отразиться и на потомстве. Так как плодовые растения являются многолетниками, они неудобны для изучения потомства с точки зрения наследования приобретённых свойств в год прививки. Для этого Даниель избрал главным образом однолетние и двухлетние травянистые растения.

Этот талантливый биолог и практический деятель получил большое количество убедительных доказательств того, что при прививке изменяются не только привитые компоненты, но и их семенное потомство. Приведём несколько примеров из экспериментальных работ Люсьена Даниеля.

В одном из опытов молодые цветочные почки турнепса (Brassica campestris rapifera) прививались на капусту (Brassica oleracea var. capitata). Эти две привитые формы отличаются друг от друга не только своими морфологическими признаками, но и разным отношением к низкой температуре. Прививки удались хорошо, соцветия развивались сильно, дали много цветков и семян. Семенное потомство привоя испытывалось ряд лет. Уже в первом поколении потомки резко отличались от контроля и друг от друга. Стебли оказались в различной степени клубневидными, вздутыми и удлинёнными; листья, сидевшие очень тесно, были более развиты, чем у контроля, но остались разъединёнными, не образовав головки. Главное же. достоинство новообразованных форм заключалось в том, что они оказались довольно морозостойкими, выдержав — 13 °C, тогда как контроль (растения непривитого турнепса) погиб полностью. Эта форма вегетативного гибрида нашла себе применение в производстве из-за таких её показателей, как урожайность и хорошие вкусовые качества.

Занимался Даниель улучшением дикой моркови (Daucus carota) путём прививки на культурную морковь (Daucus sativus). По внешнему виду эти два типа отличаются по форме розетки листьев и окраске корня. У первого (дикой моркови) листья распростёрты, корни белые, у второго — листья расположены вертикально, а корни имеют оранжево-красную окраску.

Дикая морковь полностью использовала запасные вещества культурной формы; вследствие такого обильного питания привой дал мощные стебли и листья. Соцветия были многочисленнее, имели больше цветков, чем контроль, и образовали большие семянки, снабжённые длинными шипами.

Потомство семян дикой привитой моркови дало сильно отличающиеся по виду растения. Некоторые из них своим белым, слегка вздутым корнем и розеткой распростёртых листьев напоминали дикий вид. Другие имели более или менее толстый белый или желтоватый корень. Третьи имели хороший культурный корень и несли маленькую розетку распростёртых листьев, как у дикой формы. Неоднократный посев потомства всех этих растений Даниелем показал, что изменения наследуются и в дальнейшем.

В 1933 г. М. В. Алексеева привила на пасленовые (табак, дурман) черенки помидора (тело помидора). Было обнаружено, что листья томата, привитого на табак, содержат никотин, а в плодах томата, привитого на дурман (датура страмониум) появился атропин. Наиболее существенным доказательством открытия было изменение формы плода от прививки на дикорастущей солянум дулькамара. Следовательно, в привитое растение (привой) переносится наследственная информация. Причем данная информация потом обнаруживается в семенах привоя.

М. В. Алексеева (1939, 1940) производила прививки растений семейства Solanaceae. В качестве привоев ею взяты три селекционных сорта томатов Спаркс, Датский экспорт и Пандероза, которые прививались на картофель, сладко-горький паслён, махорку, дурман и т. д. Наибольший интерес представляет межродовая прививка томата Пандероза на сладко-горький паслён, в семенном потомстве которой получены плоды, резко изменённые по форме, камерности и строению кисти. Контроль, непривитые растения Пандероза, были типичны.

Некоторые морфологические изменения дало семенное потомство томата Спаркс от прививки его на картофель Эпикур. Изменения заключались в том, что часть растений заканчивалась кистью, в то время как у томата этого явления обычно не бывает. Сами же плоды особых уклонений от нормы не дали. Здесь интересно отметить, что Полякова (Ленинградский государственный университет) в 1941 г. проверила эти вегетативные гибриды с цитологической стороны. Оказалось, что семенное потомство Пандерозы от прививки на сладко-горький паслён уклонений от нормы не дало, хотя, подчёркиваем, здесь получена особо резкая морфологическая изменчивость. Вегетативный гибрид Спаркс от прививки на картофель в соматических клетках дал сильные нарушения, в частности, значительно увеличилось количество хромосом в сторону подвоя. У томата, как известно, 2n= 24, у картофеля 2п = 48. Гибрид же между ними имеет клетки с количеством хромосом 48, 50, 51…

Рассматривая данные Алексеевой, мы вполне согласны с её выводом, что влияние подвоя сказывается адекватно не только на привитом организме, но и на его семенном потомстве"

[МОЙ КОММЕНТАРИЙ: Т. Лысенко вместе со своей ученицей М. В. Алексеевой. Лысенко предположил, что если заставить столоны одного сорта картофеля питаться пластическими веществами продуктов ассимиляции листьев другого сорта картофеля, то должны получаться гибридные клубни. Они будут обладать в той или иной мере свойствами и одного и другого сорта. Для этого путём прививки необходимо объединить два сорта картофеля в один организм. Проверочные опыты в теплицах, проведённые в феврале — апреле 1938 г. рядом научных сотрудников и аспирантов в Селекционно-генетическом институте (Одесса) и группой студентов Сельскохозяйственной Академии им. К. А. Тимирязева, полностью оправдали его предположения — получились клубни картофеля, на которых ясно видны свойства обоих родителей. Как видим, в опытах Алексеевой без всякого сомнения имеется перенос генетического материала между подвоем и привоем].

В… [своей]работе Яковлев (1946) описывает следующий эксперимент по изменению плодов у молодого гибридного сеянца груши под влиянием ментора айвы. Сеянец от гибридизации мичуринского сорта груши Дочь Бланковой с грушей Бергамот Эсперена в 1939 г. был привит на айву во многих вариантах. В одном варианте ментором для гибридного сеянца служила одна корневая система айвы, а вся крона была представлена грушей; затем следовали варианты с постепенной заменой кроны груши айвой. Крайний вариант эксперимента был представлен в целом кроной айвы, а у привитой на неё груши был лишь один небольшой побег длиной в 37 см. В 1946 г. к плодоношению пришли только крайние варианты, т. е. полная крона и небольшой побег груши, привитых на айве.

Гибрид груши первого варианта принёс плоды совершенно грушевого типа, очень сочные, не уступающие по вкусу лучшим западноевропейским сортам. Плоды имели грушевидную форму с белой нежной мякотью, тающей консистенции (рис. 13). Окраска кожицы плодов светлозелёная, со слабым желтоватым оттенком и подкожными пятнышками зеленоватого цвета.

Растения второго варианта опыта дали совершенно иного типа плоды. По форме они были сходны с бергамотом, окраска их темно-коричневая, с многочисленными подкожными пятнами буроватого цвета. Мякоть темножёлтого цвета, плотная, с мускатным привкусом и ароматом айвы, с довольно выраженными грануляциями. Вкус мякоти и плотность её строения во многом напоминали айву.

«В результате многих лет работы с менторами, — пишет в статье Яковлев, — теперь твёрдо установлено, что чем больше листьев имеется у ментора, тем сильнее изменяется воспитываемый им гибридный организм. Под влиянием ментора изменяются не только биохимические свойства клеток, но, что более интересно, изменяется форма, уклоняясь к форме плодов ментора». (конец цитаты).

Далее Глущенко (30) самым тщательным образом описывает свои опыты. Сначала И. Е. Глущенко (1938) описывает особую технику прививки картофеля и её результаты: "Цилиндрической трубкой диаметром в 1 сантиметр вырезался глазок у сорта Оденвальдский синий. Этой же трубкой просверливался клубень белоклубневого сорта Эпикур, и в отверстие вставлялась «свеча» с глазком Оденвальдского синего. На подвое (Эпикуре) все собственные глазки были удалены. В дальнейшем такие клубни помещались в вазоны с промытым песком. Цель опыта сводилась к тому, чтобы заставить привитой глазок синеклубневого картофеля питаться веществами белоклубневого. Срастание в этих случаях происходило довольно трудно и длительно. Приживание составляло всего около 8 %. Привитые растения Оденвальдского синего дали белоклубневое потомство. Высаженные белые клубни дали потомство с белой и синей окраской. Эти растения были прослежены до третьего вегетативного потомства; изменения сохранялись. Автором повторялись эти опыты. Результаты были те же.

Во второй работе (1945) автором приводятся данные по прививкам между диким видом картофеля S. acaule и S. tuberosum. В условиях Москвы S. acaule при обычной длине дня клубней не образует. При прививках на него сеянцев культурного сорта Эпрон клубни завязываются в зависимости от состояния привоя. При хорошо развитом ассимиляционном аппарате последнего клубни всегда образуются, при слабом развитии привоя клубни отсутствуют. При обратных прививках (сеянцы Эпрона — подвой, S. acaule — привой) обратная закономерность: при мощном развитии привоя сеянцы культурного сорта клубней не дают, при слабом развитии — клубнеобразование происходит.

В 1945 г. автором опубликовано сообщение о том, что в семенных потомствах от прививки сортов томатов Золотая королева с Фикарацци, Гольден с Мексиканским 353 и др. получены формы, несущие в пределах растения признаки обоих прививочных компонентов (жёлтые и красные плоды в пределах кисти и т. д.). Отмечается высокая продуктивность этих форм. В дальнейшем (1946) автор описывает вегетативные гибриды томатов с изменённой окраской плодов и характер наследования её вплоть до четвёртого семенного поколения" (конец цитаты). Как видим, в тщательно проведенных экспериментах Глущенко на пасленовых признаки вегетативной гибридизации были очевидны.

В своей брошюре Глущенко ссылается на довольно многочисленные зарубежные работы (в том числе японские, французские и т. п.), где вегетативная гибридизация подтверждается. По словам профессора Мацуура, сказанным самому Глущенко, Мичуринским движением в Японии охвачено, свыше ста тысяч опытников. Издается обширная мичуринская литература: «Избранные труды» Мичурина {в двух томах); «Избранные труды» Лысенко (в двух томах); «Две генетики» Токуда Митоси (в двух томах); «Руководство по яровизации» Кикучи; «Гнездовые посадки (теория и практика)» Камеи; «Стадии развития и ветвления пшеницы» Иосика и Такасима; «Записки о поднятии урожайности на основе мичуринских методов»; сборник статей «О советской биологии» под редакцией и с предисловием профессора Усами; комплекты еженедельной газеты «Мичуринское сельское хозяйство» и т. д. (31).

Как видим, мичуринское направление генетики подтверждалось многочисленными практическими работами по выведению новых сортов растений. Эти свидетельства приведены в выступлениях учёных на сессии ВАСХНИЛ 1948 г. Мичуринцы демонстрировали достижения селекции и успехи применения метода вегетативной гибридизации. Мичуринцы хорошо знали микроскопическое строение клеток растений. Об этом сказала профессор из Киева. Она знала, что плазмодесмы слишком малы для того, чтобы по ним проходили хромосомы. Кроме того, число хромосом при вегетативной гибридизации не увеличивалось.

Наследование признаков при вегетативном наследовании факт, который установили даже противники вегетативной гибридизации типа Винклера. Этому факту должны были быть найдены объяснения. Лысенко, по крайней мере, пытался это сделать. Формальные же генетики просто отрицали эксперименты. Объяснения критиков вегетативной гибридизации не адекватны. Особенно, когда дело касается сортов, где есть накапливаемые в результате искусственного отбора фенотипические признаки. Другой вопрос, что никто не мог объяснить молекулярные механизмы изменений фенотипа, которые наблюдались как у подвоя, так и у привоя.

Странно, но, по сути, так никто не повторил работы Лысенко, Глущенко и других советских авторов, которые были выполнены очень тщательно. Советские исследователи убедительно доказали, что при вегетативной гибридизации приобретенные свойства передаются по наследству в ряду поколений, хотя большей частью и не половым путем. Почему же тогда без всякого сомнения все эти интереснейшие результаты были отвергнуты формальными генетиками? Видимо, вплоть до недавнего времени генетики просто не знали, как объяснить эксперименты Мичурина и Лысенко с вегетативной гибридизации, то есть при пересадке привоя на подвой. Самое интересное, что даже сейчас многие практические приемы, которые использовал Мичурин, не имеют удовлетворительного теоретического объяснения. И только самые последние наблюдения показали, что Лысенко прав и такие механизмы существуют. Ниже я очень кратко на них остановлюсь.

8.4. ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ

Чтобы понять, как происходит перенос генетического материала при вегетативной гибридизации у растений надо пару слов об особенностях строения клеток и особенностях наследования в растениях. Механизм реализации и хранения наследственной информации в растениях имеет свои особенности. Например, растения легче переносят изменения числа хромосом (231). Клетки растений не двигаются. В растениях все клетки, без исключения, соединены между собой цитоплазматическими мостиками, плазмодесмами, которые пропускают не только обычные химические вещества, но и многие биополимеры, в частности некоторые белки и РНК. По ним (или, как говорят, по флоэме) может осуществляться передача наследственной информации.

В отличие от животных, одна единственная соматическая (не половая) клетка может дать начало целому растению без использования воздействия на транскрипционные факторы. Это означает, что в растениях нет жесткой инактивации генов.

Протопласты формируются после деполимеризации полимеров, образующих клеточную стенку растений. Протопласты способны сливаться друг с другом. Клетки растений могут сливаться, несмотря на клеточную стенку, которая окружает плазматическую мембрану. Это показывает процесс оплодотворения. Клетки, полученные после такого слияния, называются гетерокарионы. Сливаться могут как протопласты одного вида растений, так и протопласты разных видов растений. В растениях одна единственная зрелая клетка может дать начало целому растению.

8.5. СУТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ

Прививочный (вегетативный) гибрид — это растение, полученное в результате прививки (трансплантации) чужеродной соматической ткани (привой) на материнское растений (подвой); примером стабильного межродового (Sorbus и Aronia) Примером может служить красно-черная рябина (11).

Так что же происходит при вегетативной гибридизации? При пересадке привоя черенок другого растения-гостя внедряется в разрез на коре подвоя или растения хозяина. При разрезе или повреждении коры дерева или, в случае травянистого растения, наружной часто стебля под ней немедленно начинается активное деление и размножение окружающих клеток, которые формируют под корой каллюс или скопление клеток. Каллюс (от лат. callus — толстая кожа, мозоль) — это ткань, образующаяся у растений на поверхности поранения (трещинах, надрезах, в основании черенков, в местах срастания подвоя и привоя при прививках) и способствующая заживлению ран. Состоит из тонкостенных недифференцированных (незрелых) паренхимных клеток, может возникать при делении клеток любой живой ткани растения.

Одновременно делятся и клетки в месте отреза привоя на границе между омертвевшей древесиной и корой. Делящиеся клетки хозяина и гостя устанавливают контакты между собой и формируется общая клеточная система, включающая клетки двух разных растений. Поскольку подвой нормально развивается после пересадки, то логично думать, что он связан с водопроводящей системой хозяина и с системой, транспортирующей питательные вещества из листьев. Следовательно, в этом скоплении вновь образованные клетки устанавливают между собой цитоплазматические мостики, трубочки, или плазмодесмы. Из сельскохозяйственной практики известны случаи, когда после пересадки привоя, все ветки подвоя (то есть хозяина) отрезались и получалось растение, состоящее из корня и ствола хозяина и веток и листьев привоя.

Итак, существует механизм, который мог бы вести к образованию плазмодесмат между подвоем и привоем и образованию общего клеточного синцития (это когда все клетки соединены между собой).

8.6. ПЛАЗМОДЕСМАТЫ

Оказывается участники сессии в то время уже предлагали механизмы передачи наследственной информации через пласмодесматы. Впервые описал плазмодесматы между клетками эндоспермы Тэнгл в 1880 году (326). Как вообще они увидели пласмодесматы, видимо в электронный микроскоп. Их размеры (ширина 30–40 нм) лежат за пределами разрешения светового микроскопа (200 нм). То есть, мичуринцы хорошо знали литературу.

Плазмодесматы представляют собой тонкие трубочки, образованные плазматической мембраной. При этом мембране трубочек непосредственно переходит в плазматические мембраны двух контактирующих клеток. Внутри плазмодесмат имеется ещё более тонкая трубочка образованная мембранами эндоплазматической сети. При этом мембраны сети из одной клетки переходят в мембраны сети другой клетки. Тем самым между клетками образуется два вида каналов: 1) между просветами эндоплазматической сети двух разных клеток и 2) между цитоплазмами двух клеток. Последний канал окружает в плазмодесмате трубочку эндоплазматической сети.

Эксперименты с декстранами, меченными флуоресцентными маркерами, показали, что плазмодесмата проницаемы для частиц с молекулярным весом менее 1 кДа. Плазмодесматы являются чрезвычайно динамичными структурами. Они могут открываться и закрываться. Имеются специальные белки, которые прикрепляясь к стенке плазмодесмат, увеличивают их диаметр (237). После такого воздействия становится возможной проход микрочастиц, содержащих РНК, с общим молекулярным весом до 20 кДа (324).

Многие эмпирические феномены, описанные Лысенко и Мичуриным, долгое время не могли быть объяснены формальной генетикой. Предвосхищая открытия клеточных биологов, Лысенко считал, что из подвоя в привой переходят не хромосомы, а как он называл, ассимиляты. Между тем в 1948 г. уже были известны плазмодесматы.

Вполне возможно, что передача наследственности происходила путем диффузии мРНК через плазмодесматы. Накоплено большое количество данных о том, что plasmodesmata широко используются для транспорта РНК и регуляторных белков. В научной литературе появилось несколько отличных обзоров, посвященных транспорту макромолекул через плазмодесматы. Оказалось, что зеленый флюоресцентный белок (массой 27 кДа) может проходить через плазмодесматы, а белок, составленный из двух молекул подобных флюоресцентных белков, не проходит. Молекулы РНК, состоящие из двойных цепей, легко диффундируют через плазмодесматы. Точно также легко транспортируются через плазмодесматы матричные РНК (266).

Видимо, перенос молекул ДНК по плазмодесматам довольно сложен, а вот перенос матричной РНК или коротких участков состоящих из двойной спирали РНК вполне возможен. В учебнике клеточной биологии Альбертса есть картинка, показывающая, как матричная (информационная) РНК транспортируется по плазмодесмате.

Не всегда образование плазмодесмат возможно. В литературе известны растения паразиты, которые сами могут внедряться в организм другого растения и при этом не подвергаться генетическому воздействию со стороны генома хозяина. Эти паразиты защищены от поставки генетического материала через плазмодесмы. У них выросты клеток, контактирующих с клетками хозяина глубоко внедряются в цитоплазмы соседствующих клеток хозяина. Плазматические мембраны клеток очень плотно внедрены одна в другую, что позволяет качать “соки” из одной клетки в другую без участия плазмодесмат. Такие обширные мембранные контакты в какой-то мере заменяют функцию плазмодесм и одновременно препятствуют перемещению генетического материала из клеток хозяина в клетки паразита и наоборот.

Большинство же растений такими устройствами не обладает.

Сейчас доказано, что если в какой-то клетке растения обнаруживается избыток какого-либо белка, то информация об этом быстро становится доступной для других клеток (они, ведь образуют синцитий, будучи связаны межклеточными мостиками, по которым информация и передается) и они снижают синтез данного белка. Это было установлено с использованием метода пересадки генов от одного растения к другому (247, 254).

Оказалось, что индивидуальные органы и ткани растения не обязаны быть фенотипически или даже генетически идентичными. Геномы их клеток могут разойтись в результате соматических мутаций, соматических рекомбинаций (результаты относительно общего митотического кроссинговера) или в результате наследственных (но часто обратимых) изменений (в основном — метиляций) генома (289). С точки зрения общей биологии более важен факт того, что наследственные различия в фенотипе существуют между клетками различных частей одного растения.

Оказалось, что индивидуальные органы и ткани растения не обязаны быть фенотипически (то есть отличиями внешних признаков) или даже генетически (на основе записанной наследственной информации) идентичными (289).

Эксперименты с трансгенными (которым пересажены чужие ДНК) растениями показывают, что регуляция генной экспрессии взаимосвязана со всеми частями растения. Так, перепроизводство трансгенного продукта в одной части растения часто влечет инактивацию гена во всех тканях трансгенного растения. Если генетические системы привоя и подвоя совсем несовместимы, то привой гибнет или же гибнут оба, так как генетическая информация от привоя отравляет клетки хозяина (247, 254). В последние годы несколько независимых групп исследователей доказали, что вызываемые в привоях вариации фенотипа стабильны и даже могут наследоваться (234–236).

8.7. ТРАНСПОРТ РНК МЕЖДУ КЛЕТКАМИ РАСТЕНИЙ ПО ПЛАЗМОДЕСМАТАМ

Имеются филогенетические доказательства того факта, что прямой контакт между клетками растения паразита и растения хозяина способствует передаче наследственной информации между ними (197, 198, 281).

Существует также механизм горизонтального переноса генетической информации от левкоя (подвоя) к побегу и наоборот — от привоя к подвою. Недавно эксперименты с привоями подтвердили, что эндогенная (от хозяина) матричная РНК входит и передвигается по системам перемещения растворов в привоях (265).

Установлено, что генетическая информация из одной клетки растения передается в другие. Переносу наследственной информации между привоем и подвоем, а также между растением хозяином и растением паразитом способствуют бактерии, живущей в тканях растения (329).

Недавние эксперименты с привоями показали, что эндогенная (от хозяина, подвоя) информационная РНК (переносчик информации от ДНК к месту синтеза белка) перемещается по трубочкам, соединяющим клетки между собой, к клеткам привоя (265). Перезапись информации с РНК на ДНК хозяина происходит с помощью особых ретровирусов и белковых частиц-ретротранспосом, тем самым информация оказывается интегрированной в геном привоя (258). Если говорить по-научному, то она входит и передвигается от одной клетки к другой по цитоплазматическим мостикам, соединяющим все растительные клетки в данном организме, в том числе клетки привоя и подвоя.

Следовательно, должно быть формирование плазмодесмат между клетками хозяина и привоя. А раз плазмодесмы формируются, то перенос генетической информации становится реальностью. Если информационная РНК может передвигаться между клетками хозяина и по привою, раскрывает механизм, за счет которого эта наследственная информация может потом включаться в ДНК привоя.

Синтезированная в одной клетке матричная РНК может двигаться в пределах всего синцития растений (193). В последние годы несколько независимых групп исследователей доказали, подтвердив результаты Лысенко и Алексеевой, что вызываемые в привоях вариации фенотипа стабильны и даже могут наследоваться (209, 234–236, 325).

После открытия того факта, что информационная РНК может передвигаться между клетками хозяина и по привою раскрывают механизм за счет которого эта наследственная информация может потом включаться в ДНК привоя с помощью ретровирусов и ретротранспосом и поэтому оказывается интегрирована в геном привоя (258).

Вирионы могут двигаться от одной растительной клетки к другой по плазмодесматам. Растения имеют специализированный механизм для транспорта матричной РНК по плазмодесматам (287). Например, при первичном инфицировании растений вирусы табачной мозаики проникают внутрь цитоплазмы через разрывы в клеточной стенке. После образования новых вирусных частичек, последние поступают в другие клетки через плазмодесматы. У этих вирусов есть специальный белок, который расширяет плазмодесмата.

Переносу наследственной информации между привоем и подвоем, а также между растением хозяином и растением паразитом способствуют бактерии, живущей в тканях растения (329).

8.8. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПЕРЕЗАПИСИ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ

Приклеивание к ДНК комплементарной РНК может блокировать транскрипцию, то синтез РНК на основе ДНК. Поэтому клетка ограничивает возможность для такой гибридизации. ДНК бывает почти всегда скручена. Однако это возможно в момент удвоения ДНК, если в этот момент в ядре оказывается молекула РНК, комплементарная расплетенному участку ДНК. Возможно повреждение или удаление генов при кроссинговере.

Гены и другие фрагменты ДНК могут попадать в цитоплазму и встраиваться в ДНК области теломеров — хвостов хромосом (176). ДНК может попадать внутрь растительной клетки с помощью бактерий или при разрушении, а затем восстановлении строения клеточной стенки в области каллюса.

Возможны следующие механизмы переноса генетического материала из клетки подвоя в клетки привоя и наоборот. 1. использование передачи наследственной информации посредством двойных спиралей РНК, матричной РНК и далее перенос наследственной информации с молекулы РНК на ДНК с помощью ретровирусов. 2. Прорастание тяжа клеток с получением химеры из двух типов клеток. При этом прорастание тяжей клеток в плоды с образованием химер. Но в этом случае все равно требуется слияние клеток разных видов. А виды это нескрещиваемые популяции. Кроме того ростом клеточных тяжей из места срастания привоя и подвоя нельзя объяснить передачу признаков через поколения. Поэтому проще объяснить через малые двойные РНК и мРНК.

Вирусы растений отличаются от вирусов других живых существ тем, что их геном, как правило, не встраивается в геном растений, поскольку их наследственный аппарат представлен, главным образом, РНК. Те же немногочисленные вирусы, которые имеют геном, состоящий из ДНК, могут встраиваться (176).

Чтобы понять, как вирусы могут переносить наследственную информацию несколько слов о вирусах и жизненном цикле вирусов, содержащих РНК. РНК вирусы могут иметь двойную цепь РНК или одиночную цепь РНК. Попадая в клетку хозяина, РНК вирусы могут сразу использовать РНК-зависимые полимеразы для синтеза мРНК, только на которой могут синтезироваться белки вируса. Обычно, попадая в клетку хозяина, геном вируса подавляет геном хозяйкина и заставляет того работать только с РНК или ДНК вируса.

Если одиночная цепь РНК соответствует мРНК, то сначала на ней синтезируется комплементарная цепь, а потом на основе данной цепи идет синтез мРНК и все так же, как описано выше. Если же цепь РНК вируса не соответствует мРНК, то есть, комплементарна ей, то на ней сразу синтезируется мРНК.

Наконец, имеются ретровирусы. Они имеют одиночную цепь РНК, но на ней в них сначала синтезируется комплементарная ей цепь ДНК, затем на основе этой цепи идет сборка полной двойной цепи ДНК и только потом обычными механизмами, как и у хозяина, идет синтез мРНК вируса для синтеза вирусных белков.

ДНК, синтезированная на основе РНК ретровируса внедряется в ДНК хозяина в виде провируса. Затем синтезируется комплементарная РНК, которая может использоваться или как мРНК для синтеза белков ретровируса или как носитель информации для упаковки в вирусную частичку. Данный фермент упаковывается в вирусную частицу.

Точно также давно известно, что плотный контакт между клетками паразитического растения и клетками хозяина способствует перемещению генетического материала (197, 281).

8.9. ГЕТЕРОКАРИОНЫ

Гибрид — это когда происходит слияние разных клеток с образованием единого ядра. После Лысенко соматическая гибридизация или спонтанного явление слияния неполовых (соматических) клеток in vitro (вне организма или точнее в культуре ткани) в 1960 году была, видимо, переоткрыта Жоржем Барским (163) во Франции. Приведу небольшую цитату. "В 1960 г… биолог Дж. Барский, культивируя в одном сосуде сразу две различные линии клеток, обнаружил, что у некоторых клеток хромосом было больше, чем полагалось. Барский предположил, что это было результатом случайного объединения клеток. Сначала сообщение о слиянии соматических (то есть не половых) клеток было встречено с недоверием, но последующие работы подтвердили факт спонтанной гибридизации клеток. Правда, гибридные клетки возникали очень редко, один раз на десять — сто тысяч случаев. Поэтому надо было как-то подстегнуть процесс слияния… Задачу решили с помощью вируса Сендай, который после встраивания в оболочки клеток примерно в сто раз увеличивает возможность слияния клеток, изменяя их наружную оболочку” (71).

Есть и другой способ добиться той же цели. “Клетки обрабатывают синтетическими полимерами, например полиэтиленгликолем, которые тоже меняют свойства липидов клеточной мембраны и облегчают слияние. Соматические гибриды клеток растений, полученные по методике Барского, можно выращивать в виде культуры тканей, и получать целое растение "на грядке" (71).

Если клетки разных тканей слить, то образуется гетерокарион, имеющий два ядра. Полученная клетка как правило не делится, но может долгое время жить в покое. Недавно показано, что клетки разных тканей (стволовые клетки и нейроны), происходящих из разных видов животных (человек и мышь), могут сливаться, образовывать одну общую клетку гетерокарион и существовать, хотя, видимо, делиться они не могут (249).

Этот феномен развит в ещё большей степени у растений. Из гетерокарионов, образованных после слияния протопластов разных видов растений, может развиваться целое растение — соматический гибрид этих двух видов, но только в том случае, если удается решить проблему несоответствия числа хромосом или же, если происходит полиплоидизация с последующим перераспределением генов с использованием мобильных генетических элементов. В большинстве случаев, однако, созданию генетически стабильного гибрида препятствует некие факторы, связанные с несовместимостью кариотипов. Только в последнее время стало понятным, что это за факторы (220, 221).

8.10. КРИТИКА ЭКСПРИМЕНТОВ НЕМЕЦКИХ УЧЕНЫХ

Замечательным примером замалчивания значения наследия Лысенко и остракизма выдающегося советского ученого является недавняя статья немецких исследователей (319), опубликованная в журнале Наука (Science) и посвященная вегетативной гибридизации. В своих экспериментах эти авторы, по сути, доказали, что наследственная информация передается от привоя к подвою и наоборот, подтвердив тем самым идеи Лысенко о вегетативной гибридизации. Вместо того, чтобы честно сказать, что академик Лысенко оказался прав, они говорят о непонимании, сложности и т. д. Более того, вопреки логике и исторической правде они утверждают, что никакого отношения их результаты к концепции Лысенко не имеют.

В конце авторы произносят сакраментальную фразу, что их данные не подтвердили результаты Лысенко, хотя на самом деле они именно их подтвердили. Видимо, без таких слов их бы не опубликовали в одном из двух ведущих научных журналах мира.

Это как клеймо. Написал, что Лысенко — гад, значит, свой человек, не написал — чужак. Но видимо, без этой фразы их бы не опубликовали в Науке.

В настоящее время в приличном биологическом сообществе дискуссия по основаниям генетики просто негласно запрещена. Само сомнение и критические суждения по этому поводу рассматриваются как потеря профессионализма (если не что-нибудь похуже). Присяга фундаментальным догмам (догме генетики — в нашем случае) словно присяга на лояльность.

Между тем в другой статье один из авторов статьи (да и другие авторы) цитируя свою же работу, прямо пишет, что имеются экспериментальные доказательства того, что генетический материал может перемешаться между клетками подвоя и привоя, при вегетативной гибридизации, если клетки контактируют друг с другом. Так в своей обзорной статье сам Бок (176) пишет, что экспериментальные результаты доказывают, что генетический материал может передвигаться между растительными клетками, когда они контактируют друг с другом [“experimental evidence (319) suggests that genetic material travels between plant cells when they contact each other in grafts”].

Внимательное изучение работы показывает, что выводы немецких исследователей далеко не безупречны. Во введении авторы статьи ссылаются на работу 1954 года (180) как на доказательство того, что между подвоем и привоем не было обмена генетическим материалом [К сожалению, я не нашел этой работы в Интернете и ПубМеде, зато нашел другую (179)]. Самое интересное что в 1954 г. еще не было адекватных методов, позволяющих изучать межклеточный транспорт генетического материала. Не было известно ни о матричных РНК, ни о транспортных РНК… Цитирование столь старой работы в качестве доказательства того, что при вегетативной гибридизации нет переноса генетического материала, свидетельствует о том, что эта тема была табу для исследователей и после смерти Сталина и эта область генетики практически не изучалась и не развивалась. Видимо, на публикацию таких работ был наложен своеобразный запрет.

Немцы исследовали возможность переноса только двух генов из более чем 30000 генов имеющихся у растений. При отслеживании вегетативной гибридизации они использовали зеленый флюоресцентный белок, которые является генетически чужеродным для растений и ими отторгается (271). При пересадке таких генов растений пересаженные гены быстро блокируются наследственным аппаратом растений (347), видимо, потому, что они распознаются как чужие через механизм образования двойной спирали РНК.

Далее. В своем исследовании немецкие ученые использовали полностью стерильные растения, поэтому использование ретровирусов, которые могут переносить информацию с матричной РНК на ДНК было исключено. Между тем наличие бактерий в тканях способствует перемещению генетического материала между контактирующими клетками разных видов растений (329). Опыты Мичурина и других советских исследователей проводились не на стерильных объектах.

В своих экспериментах Стегеман и Бок (319) использовали табак, а не помидор, который более чувствителен к вегетативной гибридизации (30). Кроме того, они исследовали материал уже через 9-14 дней после прививки. То есть практически немедленно после формирования, а затем и канализации каллюса [Каллюс это недифференцированная ткань растений. Она образуется у пасленовых в месте подсадки привоя к подвою. Затем каллюс дифференцируется и из него начинаю образовываться ростки, стебли и т. д. (30)].

Эти несколько дней в течение которых растения наблюдались, достаточны только для созревания каллюса, но не для прорастания клеточных тяжей и для переноса достаточного количества РНК, чтобы изменить ДНК. Между тем эксперименты с вегетативной гибридизацией у мичуринцев тянулись годами. А это, видимо, было достаточно для проникновения большого количества РНК через плазмодесматы на значительные расстояния. Полиплоидией всё это объяснить нельзя. Кроме того не следует забывать, что клетки растений не могут активно двигаться.

Странно выглядит и статья о вегетативной гибридизации в русскоязычной свободной энциклопедии Википедии. Видимо, под давлением генетиков и антисоветчиков из статьи убраны все доказательства правоты Лысенко. Даже вышеуказанная работа немецких ученых о вегетативной гибридизации (319), которая, несмотря на заявления авторов, подтверждает идеи Лысенко, трактуется с позиций, ущербных для российской науки.

8.11. УПРОЩЕННАЯ МОДЕЛЬ ПЕРЕДАЧИ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ В РАСТЕНИЯХ

Экспериментальные наблюдения, свидетельствующие о переносе генетической информации от хозяина к привою, однозначно указывают на то, что при вегетативной гибридизации существует механизм горизонтального переноса наследственной информации от левкоя (подвоя) к побегу (привою) и наоборот.

Как же реализуется механизм переноса генетической информации от подвоя (растения-хозяина) к привою (пересаженному черенку)? Для объяснения молекулярных механизмов и для того, чтобы лучше понять строение растительных клеток и организацию работы их аппарата наследования я предлагаю следующую сильно упрощенную схему. Представьте себе несколько закрытых бачков, сделанных из теста и заполненных субстанцией, которая похожа на раствор яичного белка, и соединенных между собой тонкими трубочками. Стенка баков есть аналог клеточной мембраны или плазматической мембраны, по-научному. Раствор в баках содержит не только белки, типа раствора яичного белка, но и сахара, ионы, небольшие растворимые молекулы РНК, аминокислоты и некоторые другие вещества. Баки герметически закрыты. Если в один из баков впрыснуть краску, то она быстро диффундирует в другие баки. Баки — это клетки, а трубочки — это плазмодесмы. Внутри баков проложены миниатюрные железные дороги, которые могут перевозить небольшие грузы. В каждом баке имеется небольшая машинка для копирования информации с большого твердого диска-винчестера на бумажные перфоленты. Эти перфоленты могут прицепляться к паровозикам, курсирующим по миниатюрным железным дорогам. Информационная или матричная РНК (в нашем случае — бумажные компьютерные перфоленты) может транспортироваться клеткой с помощью микротрубочек и специальных микротрубочковых моторов, которые используют энергию АТФ или других богатых энергией молекул для целенаправленного и активного перемещения по микротрубочкам в определенные места клетки.

Итак, наша копировальная машина открывает винчестер, то есть ДНК и копирует на нем перфоленту, то есть информационную РНК. Эта перфолента прицепляется к паровозикам, то есть микротрубочковым белкам-моторам и паровозики тащат перфоленты по колеям к пересадочным станциям в виде плазмодесм-трубочек.

Около межклеточных трубочек-плазмодесм перфоленты сгружаются и вручную переносятся через трубочку с следующий бак, где они снова грузятся на паровозики и их везут к главной копировальной машине данного бака. Здесь включается считывание и генетическая информация считывается с диска и записывается на винчестер данного бака, то есть на ДНК хромосом. Эта информация из соматических клеток потом может быть захвачена вновь формирующимися половыми клетками и она, конечно, будет расщеплена. Так идет передвижение информационной РНК, а затем обратная трансляция информации на ДНК привоя и в меньшей степени на ДНК хозяина. Вот и вся суть открытий Мичурина и Лысенко, объясненная на пальцах с точки зрения современной молекулярной и клеточной биологии.

Итак, механизм передачи наследственных свойств от подвоя к привою лежит в рамках современной генетической догмы. Белки и РНК могут легко проходить через плазмодесмы, переходя от подвоя к привою. Таким образом, наследственная информация переносится от РНК подвоя к ДНК привоя или, наоборот, от РНК привоя к ДНК подвоя. Транспортируемые молекулы, синтезируемые в других частях организма, воздействуют на онтогенез и физиологию (и тем самым на фенотип) конкретной ткани, а не всего растения. Поэтому при нормальных условиях различия между частями растения очень трудно наблюдать. Эта информация потом может быть захвачена и вновь формирующимися половыми клетками и она, конечно, будет расщеплена при половом размножении и надо добиваться получения гомозиготных растений.

Итак, современная молекулярная биология легко объясняет результаты вегетативной гибридизации, которые долгое время оставались водоразделом для признания некоторых научных результатов Лысенко. Если использовать научный язык, то Мичурин и Лысенко впервые применили на практике направленный мутагенез с помощью исследования информационной РНК растения-хозяина для изменения наследственности в геноме растения привоя, гостя.

Современная наука подтвердила, что Мичурин, а вслед за ним и Лысенко, по сути, научились воздействовать факторами внешней среды на генетическую программу. Современная молекулярная биология легко объясняет результаты вегетативной гибридизации, которые долгое время оставались водоразделом для признания некоторых научных результатов Лысенко. Чтобы заниматься селекцией, то есть по-русски — отбором, нужно иметь из чего отбирать. Нужно генерировать разнообразие. Для этого есть два главных способа: мутагенез и сбор существующего в мире разнообразия. Мичурин и Лысенко впервые применили на практике направленный мутагенез с помощью использования информационной РНК растения-хозяина для изменения наследственности в геноме растения привоя. Именно Лысенко и Мичурин сделали великое открытие о возможности передачи наследственной информации от одной растительной клетки к другой в пределах целостного растения и закрепления ее в половых клетках. Гибридизация привоев оказалась простым, но мощным методом создания новых сортов (263).

Очень жаль, что столько времени данное направление не развивалось. На развитие его ушло менее тридцати лет, но результаты впечатляющи — огромное числа сортов плодовых деревьев и растений, например, несколько форм томатов. Но это все, что осталось от этого обширного и очень перспективного направления. Кроме того, по подсчётам Ж. Медведева, более 300 человек получили за работы по вегетативной гибридизации учёные степени, звания профессоров и академиков ВАСХНИЛ. Жаль их работы, выкинутой на свалку истории.