Происхождение человека и половой отбор.

Вторичные половые признаки. — Половой отбор. — Способ действия. — Избыток самцов. — Полигамия. — Обычно только самец изменяется путем полового отбора. — Пылкость самца. — Изменчивость самца. — Выбор, производимый самкой. — Сравнение полового отбора с естественным. — Наследование в соответствующие периоды жизни, в соответствующие времена года и ограниченное полом. — Отношение между этими несколькими формами наследования. — Причины, определяющие, почему один из полов и молодь не изменяются путем полового отбора. — Добавление об относительной численности обоих полов во всем животном царстве. — Численное соотношение полов в связи с естественным отбором.

У животных, имеющих раздельный пол, самцы необходимо отличаются от самок органами воспроизведения, и эти отличия составляют первичные половые признаки. Но особи разного пола часто отличаются тем, что Гёнтер назвал вторичными половыми признаками, которые не стоят в прямой связи с актом воспроизведения; например, самец имеет некоторые органы чувств и движения, позволяющие ему легко находить или догонять самку; этих органов самка совсем лишена или у самца они более сильно развиты; или же самец имеет специальные органы хватания, чтобы надежнее удерживать самку. Эти последние органы бесконечно разнообразны и постепенно переходят в те, которые обыкновенно причисляются к первичным, от которых в некоторых случаях их почти нельзя отличить; примером могут служить сложные придатки на верхушке брюшка у самцов насекомых. Если, действительно, не ограничить применение термина «первичные» в отношении одних только воспроизводительных желез, то едва ли можно будет решить, какие признаки следует называть первичными и какие — вторичными.

Самка часто отличается от самца тем, что имеет органы для кормления и защиты молоди, как молочные железы млекопитающих и брюшные мешки у сумчатых. В некоторых редких случаях у самцов бывают подобные же органы, которых недостает самкам, как приемники для икры у самцов некоторых рыб и такие же временно развивающиеся приемники у самцов некоторых лягушек. Самки большинства пчел снабжены специальным аппаратом для собирания и переноса цветочной пыльцы, а их яйцеклад превращен в жало для защиты личинок и общины. Подобных случаев можно было бы привести множество, но они нас здесь не интересуют. Однако существуют другие половые различия, не имеющие никакой связи с первичными органами воспроизведения, и именно они будут нами специально рассматриваться. Сюда относятся такие различия, как больший размер, сила и драчливость самца, его орудия нападения или средства защиты от соперников, его пышная окраска и различные украшения, его способность к пению и другие подобные признаки.

Кроме первичных и вторичных половых различий, подобных только что перечисленным, самцы и самки некоторых животных отличаются друг от друга особенностями строения, связанными с различиями в образе жизни, но не имеющими никакого, по крайней мере прямого, отношения к воспроизводительным функциям. Так, самки некоторых мух (Culicidae и Tabanidae) сосут кровь, тогда как самцы, живущие на цветах, имеют рты, лишенные жвал.[433] Самцы некоторых сумеречных бабочек и некоторых ракообразных (например, Tanais) имеют несовершенные, закрытые рты и не могут питаться. Придаточные самцы некоторых Cirripedia живут, подобно эпифитным растениям, на самке или гермафродитной форме и лишены рта и хватательных конечностей. В этих случаях самец изменился и потерял некоторые важные органы, которыми обладают самки. В других случаях, наоборот, одна только самка потеряла подобные части; например, самка светляка лишена крыльев, так же, как и самки многих сумеречных бабочек, из которых некоторые никогда не покидают своих коконов. Самки многих паразитических ракообразных потеряли свои плавательные ножки. У некоторых долгоносиков (Curculionidae) самцы и самки очень разнятся по длине носика [rostrum], или хоботка,[434] но значение этого и многих других подобных отличий совершенно непонятно. Различия в строении между двумя полами, связанные с различным образом жизни, обычно ограничиваются низшими животными, но у немногих птиц клюв самца отличается от клюва самки. У новозеландской Huia это различие удивительно велико, и мы узнаем от доктора Беллера,[435] что самец употребляет свой крепкий клюв для выдалбливания личинок насекомых из гнилого дерева, тогда как самка ищет их своим гораздо более длинным, сильно изогнутым, гибким клювом в более мягких частях: таким образом, они взаимно помогают друг другу. В большинстве случаев различия в строении между полами связаны более или менее прямо с размножением вида: так, самка, которая должна питать множество [развивающихся в ее теле] яиц, требует больше пищи, чем самец, и, следовательно, требует специальных средств к добыванию ее. Самец, который живёт лишь очень короткое время, может без вреда потерять, вследствие неупотребления, органы, предназначенные для добывания пищи, но он сохранит в совершенном состоянии органы передвижения, чтобы иметь возможность настигать самку. С другой стороны, самка может потерять безнаказанно органы летания, плавания и ходьбы, если она постепенно приобрела привычки, сделавшие эти способности бесполезными.

Мы интересуемся здесь, однако, лишь половым отбором. Он зависит от тех преимуществ, исключительно по отношению к воспроизведению, которыми обладают известные особи над другими особями того же пола и вида. Если оба пола различаются по строению в связи с различным образом жизни, как в упомянутых выше примерах, то без сомнения они изменились путем естественного отбора и наследования, ограниченного одним и тем же полом. Также и первичные половые органы, и органы для кормления и защиты молоди находятся под этим же влиянием, потому что те особи, которые произвели или выкормили свое потомство наилучшим образом, должны оставить, caeteris paribus, и наибольшее число потомков, наследующих их превосходство, тогда как особи, которые произвели или выкормили свое потомство плохо, должны оставить лишь немногих потомков, наследующих их недостатки. Так как самец должен отыскивать самку, ему требуются органы чувств и передвижения, но если эти органы, как это обычно бывает, необходимы в его жизни и для других целей, то они должны были развиться путем естественного отбора. Когда самец отыскал самку, ему иногда совершенно необходимы хватательные органы, чтобы удержать ее; так, доктор Уоллес сообщает мне, что самцы некоторых сумеречных бабочек не могут спариваться с самками в случае перелома лапок или ножек. У взрослых самцов многих океанических ракообразных ноги и усики чрезвычайно видоизменены для схватывания самок; это дает нам право заподозрить, что подобные органы необходимы им для размножения вида именно потому, что волны открытого моря бросают этих животных с места на место, а если это так, то развитие данных органов явилось результатом обыкновенного, или естественного, отбора. Некоторые, весьма низко стоящие животные, подверглись изменениям для той же самой цели; так, у самцов некоторых паразитических червей, достигших вполне зрелого возраста, нижняя поверхность задней части тела становится шероховатой вроде терки, и этой частью они обвивают и удерживают постоянно самок.[436] Когда оба пола ведут совершенно одинаковый образ жизни, но у самца органы чувств и передвижения значительно более развиты чем у самки, то возможно, что совершенство их необходимо самцу для отыскивания самки; но в огромном большинстве случаев они служат лишь для того, чтобы давать перевес одному самцу над другим, потому что и менее одаренным самцам удается спариться с самкой, если есть достаточно времени для этого, во всех же других отношениях и эти самцы, судя по строению самки, так же хорошо приспособлены к обычному образу жизни. В подобных случаях должен был вступить в действие половой отбор, потому что самцы приобрели свое настоящее строение не вследствие того, что были способнее пережить в борьбе за существование, а благодаря тому, что получили преимущество над другими самцами и передали его по наследству только своему мужскому потомству. Важность этого различия и побудила меня назвать эту форму отбора Половым Отбором. Точно так же, если главная услуга, оказываемая самцу его хватательными органами, заключается в том, чтобы предупреждать бегство самки до прибытия других самцов или во время нападения с их стороны, то эти органы должны совершенствоваться путем полового отбора, то есть вследствие преимуществ, приобретенных некоторыми самцами над их соперниками. Но в большинстве случаев этого рода невозможно различить результаты естественного и полового отбора. Целые главы можно было бы наполнить подробностями о различиях полов в отношении чувствующих, двигательных и хватательных органов. Так как, однако, эти образования нисколько не интереснее других, приспособленных к обычным жизненным целям, то я почти полностью миную их, ограничившись лишь несколькими примерами для каждого класса.

Есть много других структурных образований и инстинктов, которые должны были развиться путем полового отбора, — как, например, орудия нападения и средства защиты у самцов, служащие для борьбы с соперниками и для того, чтобы их отогнать; их храбрость и драчливость; их различные украшения; их приспособления для произведения голосовой или инструментальной музыки и их пахучие железы, большинство из которых служит лишь для приманивания или возбуждения самки. Ясно, что эти признаки составляют результат полового, а не обыкновенного отбора, потому что и невооруженные, и лишенные украшений, и непривлекательные самцы столь же преуспевали бы в борьбе за существование и в оставлении многочисленного потомства, если бы не наличие более одаренных самцов. Мы можем думать, что это было бы так, на том основании, что невооруженные, лишенные украшений самки способны и выжить, и произвести потомство. Вторичные половые признаки только что описанного рода будут подробно обсуждены в следующих главах, как интересные во многих отношениях и особенно потому, что они зависят от воли, выбора и соперничества особей того и другого пола. Когда мы видим двух самцов, дерущихся за обладание самкой, или нескольких самцов птиц, выставляющих напоказ свое роскошное оперение и выделывающих странные телодвижения перед сборищем самок, то мы не можем сомневаться, что, хотя они и руководятся инстинктом, но знают, что делают, и сознательно употребляют в дело свои умственные и телесные способности.

Подобно тому, как человек может улучшать породу своих бойцовых петухов, отбирая тех птиц, которые остаются победителями в петушиных боях, так же оказывается, что в естественном состоянии наиболее сильные, энергичные или снабженные лучшим оружием самцы получили перевес и повели к улучшению естественной породы или вида. При непрерывно повторяющихся и ведущихся насмерть битвах, для действия полового отбора было бы достаточно даже незначительной степени изменчивости, которая вела бы к какой-нибудь, хотя бы самой слабой, выгоде, а несомненно, что вторичные половые признаки в высшей степени изменчивы. Подобно тому, как человек может придать красоту по своему вкусу самцам своей домашней птицы, или, строже говоря, изменить красоту, приобретенную ранее родительским видом, может придать новое, изящное оперение и прямую и своеобразную осанку сибрайт-бентамским курам, — точно таким же, по-видимому, образом в природе самки птиц, отбирая в течение долгого времени самых привлекательных самцов, усилили красоту или другие привлекающие свойства последних. Это предполагает, без сомнения, уменье различать и наличие вкуса у самок, что на первый взгляд представляется крайне невероятным; но основываясь на фактах, которые будут приведены далее, я надеюсь доказать, что самки действительно обладают этими способностями. Когда, однако, говорится, что низшие животные обладают чувством красоты, не следует думать, что оно сравнимо с чувством красоты культурного человека, связанным с его разнообразными и сложными представлениями. Более справедливо было бы сравнение вкуса к прекрасному у животных с таким вкусом у самых примитивных дикарей, которые восхищаются и украшают себя каким-нибудь блестящим, сверкающим или странным предметом.

Вследствие того, что наши знания во многих отношениях недостаточны, точный способ действия полового отбора до некоторой степени неясен. Тем не менее, я думаю, что, если натуралисты, которые уже верят в изменчивость видов, прочтут следующие главы, они согласятся со мной, что половой отбор играл важную роль в истории органического мира. Не подлежит сомнению, что у большинства животных происходит борьба между самцами за обладание самкой. Этот факт настолько известен, что было бы излишне приводить примеры. Отсюда вытекает, что самки имеют возможность выбирать одного из нескольких самцов, если допустить, что их умственные способности достаточны, чтобы произвести выбор. Во многих случаях обстоятельства ведут к тому, что борьба между самцами делается особенно жестокой. Так, самцы наших перелетных птиц обычно прилетают на свои места гнездовья раньше самок, так что многие самцы готовы состязаться из-за каждой самки. Мистер Дженнер Уир сообщил мне, что, как уверяют птицеловы, это всегда бывает у соловьев и черноголовых славок, а по отношению к последним он может лично подтвердить это.

Мистер Суейсленд из Брайтона имел обыкновение в течение последних сорока лет ловить наших перелетных птиц при их первом прилете, и он никогда не видел, чтобы самки какого-либо вида прилетали бы раньше своих самцов. В течение одной весны он застрелил тридцать девять самцов трясогузок Рея (Budytes Raii), прежде чем увидел хоть одну самку. Мистер Гульд установил, вскрывая первых прилетавших в Англию бекасов, что самцы появляются раньше самок. То же самое справедливо относительно большинства перелетных птиц Соединенных Штатов.[437] Большинство самцов лососей, поднимаясь из моря вверх по нашим рекам, готовы к нересту раньше самок. То же происходит, по-видимому, у лягушек и жаб. Во всем обширном классе насекомых самцы почти всегда выходят из куколок первыми, так что они обычно встречаются в изобилии прежде, чем появится хоть одна самка.[438]

Причина этой разницы между самцами и самками во время прилета и созревания достаточно очевидна. Те самцы, которые ежегодно прилетали в какую-нибудь страну первыми, или которые весной раньше других были готовы к спариванию, или отличались наибольшей пылкостью, должны были оставить наиболее многочисленное потомство, склонное наследовать подобные же инстинкты и конституцию. Следует помнить, что было бы невозможно изменить очень заметно время наступления половой зрелости у самок, не нарушая в то же время воспроизводительного периода в целом — периода, который должен определяться временами года. В общем нельзя сомневаться в том, что почти у всех животных, у которых особи имеют разный пол, происходит беспрерывно повторяющаяся борьба между самцами за обладание самками.

Затруднение по отношению к половому отбору заключается для нас в понимании того, каким образом самцы, побеждающие других, или то, которые оказываются наиболее привлекательными для самок, оставляют более многочисленное потомство, наследующее их превосходство, чем их побежденные и менее привлекательные соперники. Если этот результат не был достигнут, то признаки, давшие перевес одним самцам над другими, не могли бы усовершенствоваться и усилиться путем полового отбора. Когда число особей того и другого пола совершенно одинаково, наименее одаренные самцы в конце концов найдут себе самок (за исключением случаев, когда преобладает полигамия) и оставят столь же многочисленное и столь же хорошо приспособленное к их общему образу жизни потомство, как и наилучше одаренные самцы. На основании различных фактов и соображений я первоначально заключил, что у большинства животных, у которых хорошо развиты вторичные половые признаки, самцы значительно превосходят по числу самок, но это, безусловно, не всегда так. Если бы количество самцов относилось к самкам как два к одному или три к двум, или даже в несколько низшей пропорции, все дело было бы просто, потому что лучше вооруженные или более привлекательные самцы оставляли бы наиболее многочисленное потомство. Но исследовав, насколько было возможно, численное отношение полов, я не думаю, чтобы обыкновенно существовало сколько-нибудь большое неравенство между ними. В большинстве случаев половой отбор действовал, по-видимому, следующим образом.

Возьмем какой-либо вид птиц и разделим самок, населяющих какую-нибудь местность, на две равные группы, одну — состоящую из более сильных и лучше упитанных особей, и другую — из менее сильных и здоровых. Первая, без всякого сомнения, будет готова весной к размножению раньше второй; таково же мнение мистера Дженнера Уира, тщательно изучавшего привычки птиц в течение многих лет. Нельзя также сомневаться, что наиболее сильные, упитанные, раньше других размножающиеся особи в среднем смогут произвести более многочисленное хорошее потомство.[439] Самцы, как мы видели, обычно готовы к спариванию раньше самок; сильнейшие между ними, а у некоторых видов те, которые лучше вооружены, отгоняют более слабых и первыми должны затем спариться с более сильными и упитанными самками, так как последние раньше прочих готовы к размножению.[440] Такие сильные пары, наверное, выведут более многочисленное потомство, чем запоздавшие самки, которые принуждены будут спариваться с побежденными и менее сильными самцами, если предположить, что численность полов одинакова. А это все, что нужно, чтобы увеличить в течение сменяющихся поколений размер, силу и храбрость самцов или усовершенствовать их вооружение.

Но в очень многих случаях самцы, побеждающие своих соперников, не достигают обладания самками, если последние их не выберут. Ухаживание у животных — дело вовсе не такое простое и короткое, как можно думать. Самки наиболее возбуждаются и предпочитают спариваться с более украшенными самцами, или с лучшими певцами, или с самцами, производящими наиболее странные телодвижения; но кроме того, весьма вероятно, как это в некоторых случаях и подтверждалось прямым наблюдением, что они предпочитают в то же время более сильных и энергичных самцов.[441] Таким образом, более сильные самки, первыми начинающие размножаться, могут делать выбор между многими самцами; и если, может быть, они не всегда выберут самых сильных или наилучше вооруженных, то все же выберут сильных и хорошо вооруженных и наиболее привлекательных в других отношениях. Следовательно, оба пола таких ранних пар, как объяснено выше, будут иметь преимущества перед другими в деле вывода потомства; и этого было, по-видимому, достаточно, чтобы в течение длинного ряда поколений увеличить не только силу и боевые способности самцов, но также их различные украшения или другие привлекающие свойства.

В обратных и более редких случаях, когда самцы выбирают определенных самок, ясно, что наиболее сильные самцы, победившие других, будут иметь наиболее свободный выбор, и почти несомненно, что они выберут сильных и наиболее привлекательных самок. Такие пары будут иметь преимущества в выводе потомства, особенно если самец обладает средствами для защиты самки в брачный период, как это бывает у некоторых из высших животных, или помогает ей в заботах о молодых. Те же самые принципы приложимы и тогда, когда каждый пол предпочитает и выбирает определенных особей противоположного пола, если предположить, что они выбирают не только более привлекательных, но и более сильных особей.

ЧИСЛЕННОЕ ОТНОШЕНИЕ ОБОИХ ПОЛОВ.

Я сказал, что половой отбор был бы простым делом, если бы самцы были значительно многочисленнее самок. Это побудило меня исследовать, насколько я мог, численное отношение полов у возможно большего количества животных; но материалы скудны. Я дам здесь лишь краткий обзор полученных результатов, оставляя подробности для дополнительного обсуждения, чтобы не нарушать хода моих рассуждений. Одни только домашние животные дают возможность установить относительную численность полов при рождении; но специальных записей с этой целью не велось.

Однако косвенными путями мне удалось собрать значительное количество статистических данных, из которых следует, что у большинства наших домашних животных численность полов приблизительно равна при рождении. Так, 25 560 рождений скаковых лошадей было записано в течение двадцати одного года, и число рождений самцов относится к числу рождений самок, как 99,7 к 100. У борзых собак неравенство больше, чем у всех других животных, потому что из 6878 рождений в течение двенадцати лет отношение между рождениями самцов и самок составило 110,1 к 100. Однако до известной степени сомнительно, вправе ли мы заключать, что численное соотношение будет в естественных условиях таким же, как при одомашнении, потому что незначительные и неизвестные различия в условиях [жизни] влияют на численное отношение полов. Так, у людей на 100 женских рождений приходится в Англии 104,5 мужских, в России 108,9, а между евреями в Лифляндии 120. Но к этому любопытному явлению избытка мужских рождений над женскими я вернусь в дополнении к этой главе. Однако на мысе Доброй Надежды в течение нескольких лет отношение между числом рождавшихся мальчиков и девочек европейского происхождения было от 90 до 99 к 100.

Для нашей настоящей цели нас интересует численное отношение полов не только при рождении, но и в зрелом возрасте, и это дает новый довод для сомнения, так как относительно людей твердо установлен факт, что число мальчиков, умирающих до и во время рождения и в первые несколько лет детства, значительно больше, чем число девочек. То же самое происходит, почти наверно, с ягнятами-самцами и, вероятно, с некоторыми другими животными. У некоторых видов самцы убивают друг друга во время драк или гоняют друг друга, пока сильно не истощатся. Кроме того, во время странствований, в страстных поисках самок, они часто должны подвергаться различным опасностям. У многих пород рыб самцы значительно меньше самок, и, как полагают, последние или другие рыбы их часто пожирают. Самки некоторых птиц умирают, по-видимому, раньше самцов; кроме того, они легко могут быть уничтожены в своих гнездах или в то время, как они заботятся о своих птенцах. У насекомых женские личинки часто больше мужских и, следовательно, чаще могут быть съеденными. В некоторых случаях зрелые самки менее активны и менее быстры в движении, чем самцы, и потому хуже избегают опасности. Поэтому мы должны полагаться только на приблизительную оценку, когда мы хотим определить соотношение полов у зрелых животных в их естественном состоянии; и эта оценка, за исключением случаев, где численная разница между полами очень заметна, мало надежна. Тем не менее, насколько можно судить, факты, приведенные в добавлении, позволяют заключить, что у немногих млекопитающих, у многих птиц, у некоторых рыб и насекомых самцы значительно многочисленнее самок.

Отношение между полами слегка колеблется в различные годы: так, у скаковых лошадей на каждые 100 родившихся кобыл число жеребцов колебалось от 107,1 в одном году до 92,6 в другом, а у борзых собак — от 116,3 до 95,3. Но если бы большие количества регистрировались на более обширной, чем Англия, территории, то эти колебания, вероятно, исчезли бы; и даже если бы они остались такими, они едва ли были бы достаточными, чтобы в естественном состоянии привести к эффективному половому отбору. Тем не менее, у некоторых диких животных численные отношения, как показано в добавлении, колеблются, ибо в разные времена года, либо в разных местностях, в достаточной степени, чтобы привести к такому отбору, потому что следует заметить, что всякое преимущество, приобретенное в течение известных лет в известной местности самцами, которым удалось победить своих соперников или которые были наиболее привлекательными для самок, вероятно, передается потомству и не уничтожается впоследствии. В течение последующих сезонов, когда, при численном равенстве полов, каждый самец имел бы возможность достать себе самку, рожденные ранее более сильные или более привлекательные самцы все же имели бы по крайней мере столь же хорошие шансы оставить потомство, как и менее сильные и менее привлекательные.

ПОЛИГАМИЯ.

Полигамия ведет практически к тем же результатам, какие вытекают из действительного численного неравенства полов, потому что, если каждый самец захватывает двух или более самок, многие самцы не могут спариться, и в число последних попадут, конечно, более слабые или менее привлекательные особи. Многие млекопитающие и некоторые немногие птицы являются полигамными, но у животных, принадлежащих к низшим классам, я не нашел свидетельств такого состояния. Умственные способности подобных животных, может быть, недостаточны для того, чтобы собрать и охранять гарем самок. Что существует некоторая связь между полигамией и развитием вторичных половых признаков, кажется почти достоверным, и это говорит в пользу мысли, что численный перевес самцов должен быть в высшей степени благоприятным для действия полового отбора. Тем не менее, у многих животных, которые строго моногамны, особенно у птиц, очень сильно выражены вторичные половые признаки, тогда как у некоторых немногих полигамных животных таких признаков нет.

Сначала мы вкратце рассмотрим млекопитающих, а затем обратимся к птицам. Горилла, кажется, полигамна, и самец значительно отличается от самки; то же замечается у некоторых павианов, живущих стадами, в которых количество взрослых самок вдвое превышает число самцов. В Южной Америке Mycetes саrауа представляет хорошо выраженные половые отличия в окраске, бороде и голосовых органах; самцы живут обыкновенно с двумя или тремя самками. Самец Cebus eapucinus несколько отличается от самки и является полигамным.[442] Относительно большинства других обезьян в этом отношении известно мало; но некоторые виды строго моногамны. Жвачные преимущественно полигамны, и они обнаруживают половые различия чаще почти всех других групп млекопитающих; это особенно относится к их вооружению, но также и к другим признакам. Большинство оленей, рогатого скота и баранов полигамны; также и большинство антилоп, хотя некоторые из них моногамны. Сэр Эндрью Смит говорит об антилопах Южной Африки, что в стадах, состоящих примерно из дюжины голов, редко бывает больше одного взрослого самца. Азиатская Antilope saiga, кажется, является самым неумеренным полигамом на свете, так как Паллас[443] сообщает, что самцы прогоняют всех соперников и собирают себе стадо приблизительно из ста самок и телят; самка здесь безрогая и шерсть у нее мягче, но в других отношениях она мало отличается от самца. Дикая лошадь Фолклендских островов и западных штатов Северной Америки полигамна, но самец, за исключением большего роста и пропорций тела, мало отличается от кобылы. У кабана имеются хорошо выраженные половые признаки — большие клыки и некоторые другие особенности. В Европе и Индии он ведет одинокую жизнь за исключением брачного периода, но в это время он, как полагает сэр У. Эллиот, имевший много удобных случаев наблюдать в Индии это животное, общается с несколькими самками. Сомнительно, бывает ли то же в Европе, но есть указания в положительном смысле. Взрослый самец индийского слона, подобно кабану, проводит много времени в одиночестве; но когда он вместе с другими, то, как утверждает доктор Кемпбелл, «редко можно встретить более одного самца в целом стаде самок»; более крупные самцы прогоняют или убивают более мелких и слабых. Самец отличается от самки своими громадными бивнями, большим ростом, силой и выносливостью; разница в этом отношении так велика, что пойманные самцы ценятся на одну пятую дороже самок.[444] У других толстокожих особи разного пола очень мало или вовсе не отличаются друг от друга, и они, сколько известно, не полигамны. Я не слышал также, чтобы какой-нибудь вид в отрядах Cheiroptera, Edentata, Insectivora и Rodentia был полигамен, за исключением разве обыкновенной крысы среди грызунов, где самец, по сообщениям некоторых крысоловов, живет с несколькими самками. Тем не менее, у некоторых ленивцев (Edentata) особи разного пола различаются по характеру и окраске особых участков шерсти на плечах.[445] Многие роды летучих мышей (Cheiroptera) обладают хорошо выраженными половыми различиями, особенно у самцов, снабженных пахучими железами, мешочками и отличающихся более светлой окраской.[446] В огромном отряде грызунов особи разного пола, насколько я знаю, различаются редко, а если различаются, то лишь слабо в оттенке меха.

Как я слышал от сэра Эндрью Смита, лев в Южной Африке живет иногда с одной только самкой, но обыкновенно — более чем с одной, а раз найден был самец даже с пятью самками; следовательно, он полигамен. Лев, насколько я мог обнаружить, представляет единственного полигама во всей группе наземных Carnivora, и у него одного имеются хорошо выраженные половые признаки. Если мы, однако, обратимся к морским Carnivora, то положение здесь, как мы увидим в дальнейшем, совсем другое, потому что многие виды тюленей представляют чрезвычайные половые различия и полигамия у них крайне сильно выражена. Так, согласно Перону, самец морского слона Южного океана всегда обладает несколькими самками, а морской лев Форстера, говорят, бывает окружен двадцатью-тридцатью самками. На севере Стеллеров сивуч окружен даже большим числом самок. Любопытно, как замечает доктор Гилл,[447] что у видов моногамных, «или у тех, которые живут небольшими обществами, самцы и самки мало отличаются размерами; у стадных видов, или, лучше сказать, у тех, у которых самцы имеют гаремы, самцы значительно крупнее самок».

Среди птиц многие виды, у которых особи разного пола резко отличаются друг от друга, несомненно моногамны. В Великобритании мы видим хорошо выраженные половые различия, например, у дикой утки, спаривающейся с одной самкой, у обыкновенного черного дрозда и у снегиря, который, говорят, образует пары на всю жизнь. То же замечается, как сообщает мне мистер Уоллес, у болтунов, или Cotingidae, Южной Америки и у многих других птиц. В некоторых группах мне не удалось открыть, принадлежат ли виды к моногамам или полигамам. Лессон говорит, что райские птицы, столь замечательные по своим половым различиям, полигамны, но мистер Уоллес сомневается, чтобы у него были достаточные доказательства [для этого утверждения]. Мистер Сэлвин сообщает мне, что пришел к убеждению в полигамности колибри. Самец птицы-вдовушки, замечательный своими хвостовыми перьями, кажется несомненным полигамом.[448] Мистер Дженнер Уир и другие уверяли меня, что нередко одно и то же гнездо посещается тремя скворцами, но есть ли это случай полигамии или полиандрии, не было выяснено.

Gallinaceа представляют почти столь же сильно выраженные половые различия, как райские птицы и колибри; и здесь, как хорошо известно, многие виды полигамны, а другие строго моногамны. Что за контраст представляют оба пола у полигамов — павлина и фазана и моногамов — цесарки или куропатки! Много подобных случаев можно было бы привести, как, например, в группе тетеревов, где самцы полигамов глухарей и косачей очень отличаются от самок, тогда как особи разного пола красного тетерева и белой куропатки отличаются очень мало. Между Cursores не много видов, представляющих резкие половые различия, за исключением дроф; дрофа-дудак (Otis tarda), как говорят полигамна. У Grallatores чрезвычайно немногие виды представляют половые различия, но турухтан Machetes pugnax составляет резкое исключение, а этот вид, по мнению Монтегю, полигамен. Отсюда ясно, что у птиц часто существует тесная связь между полигамией и развитием резко выраженных половых различий. Я спросил мистера Бартлета из зоологического сада, имеющего столь большой опыт по птицам, принадлежат ли самцы трагопанов (из Gallinaceа) к полигамам, и был поражен его ответом: «Не знаю, но думаю, что это так, судя по их великолепной окраске».

Достойно замечания, что инстинкт к спариванию с одной самкой легко теряется под влиянием одомашнения. Дикая утка строго моногамна, а домашняя в высшей степени полигамна. Преподобный У. Д. Фокс сообщает мне, что из некоторого количества полудиких уток на большом пруду по соседству с ним столько селезней было перестреляно смотрителем, что осталось только по одному на каждые семь или восемь самок, и тем не менее были получены необычайно большие выводки. Цесарка строго моногамна, но мистер Фокс находит, что его птицы преуспевают лучше всего, если он держит одного петуха на двух или трех кур. Канарейки живут в естественном состоянии парами, но английские птицеводы с успехом дают одного самца четырем или пяти самкам. Я отметил эти случаи, как делающие вероятным, что дикие моногамные виды могут легко стать временно или постоянно полигамными.

Слишком мало известно о привычках рыб и пресмыкающихся, чтобы позволить нам говорить об их брачных отношениях. Про колюшку (Gasterosteus), однако, говорят, что она полигамна,[449] и самец в период размножения заметно отличается от самки.

Подведем итог способам, посредством которых, насколько мы можем судить, половой отбор привел к развитию вторичных половых признаков. Было показано, что наибольшее число здорового потомства происходит от спаривания самых сильных и наилучше вооруженных самцов, победивших в состязаниях с другими самцами, с наиболее сильными и лучше всех упитанными самками, которые первыми готовы весною к размножению. Если такие самки выберут более привлекательных, и в то же время сильных самцов, то они произведут более многочисленное потомство, чем запоздавшие самки, принужденные спариваться с менее сильными и менее привлекательными самцами. То же произойдет, если более сильные самцы выберут более привлекательных, и в то же время здоровых и крепких самок; и это особенно оправдывается, если самец защищает самку и помогает ей добывать пищу для молодых. Преимущество, достигнутое таким образом более сильными парами в деле воспитания более многочисленного потомства, было очевидно достаточным, чтобы половой отбор стал эффективным. Но большое численное преобладание самцов над самками будет еще более эффективным независимо от того, будет ли это преобладание лишь случайным и местным или постоянным, обнаруживается ли оно при рождении или позднее вследствие большей гибели самок, или вытекает косвенно из существования полигамии.

САМЕЦ ВООБЩЕ БОЛЬШЕ ИЗМЕНЯЕТСЯ, ЧЕМ САМКА.

Во всем животном царстве, если особи разного пола различаются между собой внешним видом, то, за редкими исключениями, самец изменился более, так как обычно самка сохраняет большее сходство с молодыми особями своего вида и с другими взрослыми членами той же группы. Причина этого заключается, кажется, в том, что почти у всех животных самцы более страстны, чем самки. Поэтому именно самцы дерутся между собой и усердно щеголяют своими прелестями перед самками, и победители передают свое превосходство своему мужскому потомству. Почему оба пола не приобретают при этом признаков своих отцов, будет рассмотрено впоследствии. Что самцы всех млекопитающих ревностно преследуют самок, известно каждому. То же и у птиц; но у птиц многие самцы не столько преследуют самку, сколько щеголяют своими перьями, производят странные телодвижения и распевают в ее присутствии. У тех немногих рыб, которые наблюдались, самец, кажется, гораздо страстнее самки; то же справедливо для аллигаторов и, по-видимому, для бесхвостых амфибий. Во всем громадном классе насекомых, по замечанию Кирби,[450] «является законом, что самец должен отыскивать самку». Два больших авторитета—мистер Блекуолл и мистер Ч. Спенс Бейт сообщают мне, что у пауков и ракообразных самцы по своим привычкам деятельнее и подвижнее самок. Между теми насекомыми и ракообразными, где органами чувств или передвижения снабжен один лишь пол, а другой их лишен, или где эти органы, как это часто бывает, сильнее развиты у одного пола, чем у другого, насколько я мог обнаружить, почти неизменно именно самец сохраняет эти органы или они у него наиболее развиты; а это показывает, что самец является более деятельной стороной в ухаживании полов друг за другом.[451]

С другой стороны, самка, за редчайшими исключениями, менее пылка, чем самец. Она, как уже давно заметил знаменитый Гёнтер,[452] обычно «требует, чтобы за ней ухаживали»; она робка, и часто можно видеть, что она в течение долгого времени старается ускользнуть от самца. Всякий наблюдавший нравы животных, припомнит, конечно, примеры такого рода. Разнообразные приводимые ниже факты, а также результаты, которые смело могут быть приписаны половому отбору, показывают, что самка, хотя она сравнительно пассивна, обычно делает некоторый выбор и допускает одного самца предпочтительно другим. Или иногда случается, судя по видимости, что она допускает не того самца, который для нее привлекательнее других, но того, который ей наименее противен. Проявление известной разборчивости со стороны самки, по-видимому, почти такой же общий закон, как пылкость самца.

Нас, естественно, должен занимать вопрос, почему самец в столь многочисленных и различных классах сделался более пылким, чем самка, так что он ищет ее и играет более деятельную роль в ухаживании. Если бы каждый пол искал другого, этим не приобреталось бы никакого преимущества, и происходила бы некоторая растрата силы; но почему всегда самец должен быть искателем? У растений яички нуждаются в питании некоторое время после оплодотворения; поэтому цветочная пыльца необходимо должна приноситься к женским органам, попадая на рыльце при посредстве насекомых или ветра, или же помощью самопроизвольных движений тычинок, а у водорослей и так далее — вследствие способности к движению антерозоидов. У низко организованных водных животных, постоянно прикрепленных к одному месту и имеющих раздельный пол, мужской элемент неизменно приносится к женскому; причина этого нам понятна, так как даже если бы яйца отделялись раньше оплодотворения и не нуждались в последующем питании и защите, все-таки они были бы менее удобны для переноски, чем мужской элемент, потому что они больше по своим размерам и производятся в гораздо меньшем количестве. Поэтому многие из низших животных в этом отношении сходны с растениями.[453] Раз самцы сидячих и водных животных принуждены были выделять свой оплодотворяющий элемент подобным образом, то естественно, что любые из их потомков, поднявшиеся на высшую ступень развития и ставшие подвижными, сохранили эту же привычку; они должны приближаться к самке возможно ближе, чтобы не рисковать утерей оплодотворяющего элемента при длительном прохождении его через воду. У некоторых немногих низших животных прикреплены одни самки, а самцы должны их отыскивать. Но трудно понять, почему у видов, предки которых были первоначально подвижны, самцы неизменно приобретали привычку приближаться к самкам, а не ждать их приближения. Однако во всех случаях самцы должны быть одарены более сильными страстями, чтобы деятельно искать; а приобретение таких страстей должно было быть естественным следствием того, что более пылкие самцы оставляли более многочисленное потомство, нежели менее пылкие.

Таким образом, большая пылкость самцов косвенно повела к более частому, чем у самок, развитию у них вторичных половых признаков. Но развитие таких признаков очень облегчилось бы, если бы самцы были более подвержены изменению, чем самки, — как я заключил после долгого изучения домашних животных. Фон-Натузиус, обладающий очень обширным опытом, твердо держится того же мнения.[454] Веское доказательство в пользу этого заключения представляет также сравнение обоих полов у человека. Во время экспедиции Новары[455] сделано было огромное число измерений различных частей тела у разных рас и оказалось, что почти во всех случаях мужчины представляли больший размах изменчивости, чем женщины; но мне еще придется вернуться, к этому предмету в одной из будущих глав. Мистер Дж. Вуд,[456] тщательно изучавший изменчивость мышц у человека, подчеркивает курсивом заключение, что «наибольшее число ненормальностей в каждом субъекте встречается у мужчин». Он заметил прежде, что «из 102 субъектов изменения в сторону избытка встречаются у мужчин в полтора раза чаще, чем у женщин, в полную противоположность с ранее описанной большей частотой недостаточностей у женщины». Профессор Макалистер также замечает,[457] что изменения мышц, «вероятно, более обыкновенны у мужчин, чем у женщин». Некоторые мышцы, нормально не присутствующие у людей, тоже чаще развиваются у мужского пола, чем у женского, хотя, говорят, встречаются и исключения из этого правила. Доктор Берт Уайлдер[458] составил таблицу 152 случаев особей с лишними пальцами, из которых 86 были мужчинами и 39, то есть меньше чем половина, женщинами, а пол остающихся 27 был неизвестен. Не следует, однако, упускать из виду, что женщины чаще стараются скрыть подобные недостатки, чем мужчины. Далее, доктор Л. Мейер утверждает, что уши мужчины более изменчивы по форме, чем уши женщины.[459] Наконец, температура более изменчива у мужчины, чем у женщины.[460]

Причина большей общей изменчивости мужского пола по сравнению с женским неизвестна, за исключением разве того, что вторичные половые признаки исключительно изменчивы и что обладают ими обыкновенно одни самцы, а этот факт, как мы вскоре увидим, до известной степени понятен. Действие полового и естественного отбора сделало самцов в очень многих случаях чрезвычайно несходными с самками; но, независимо от отбора, оба пола, вследствие различий в конституции, склонны изменяться несколько различным образом. Самке приходится затрачивать много органического вещества для образования яиц, между тем как самец тратит много силы в яростных состязаниях с соперниками, на странствования в поисках самки, на упражнение своего голоса, на выделение пахучих веществ и так далее, и затраты эти большею частью сосредоточиваются в течение короткого периода. Значительная живость самца в период любви, по-видимому, часто усиливает его окраску, независимо от какого-либо резкого отличия от самки.[461] У людей и даже у столь низко стоящих на органической лестнице животных, как Lepidoptera, температура тела у самца выше, чем у самки, сопровождаясь у человека более медленным пульсом.[462] В общем затрата вещества и силы у обоих полов, вероятно, приблизительно одинакова, хотя она и производится весьма различными способами и с разной скоростью.

По только что указанным причинам оба пола едва ли могут не различаться несколько по своей конституции, по крайней мере в период размножения; и, хотя бы они и подвергались в точности одинаковым условиям, они будут стремиться изменяться различным образом. Если подобные изменения бесполезны каждому из полов, то они не будут накопляться и увеличиваться ни естественным, ни половым отбором. Тем не менее, они могут стать постоянными, если возбуждающая причина действует постоянно, и, согласно часто встречающейся форме наследственности, могут перейти лишь к тому полу, в котором впервые появились. В этом случае оба пола станут представлять постоянные, но не имеющие значения различия в признаках. Так, например, мистер Аллен показал, что у множества птиц, населяющих северные и южные Соединенные Штаты, экземпляры с юга окрашены темнее, чем с севера, а это, по-видимому, является прямым следствием различий температуры, света и так далее, обеих областей. Но в некоторых немногочисленных случаях оказывается, что оба пола одного и того же вида подверглись неодинаковому изменению; так, у самцов Agelaeus phoeniceus на юге окраска стала гораздо более интенсивной, между тем как у Cardinalis virginianus такому изменению подверглись самки; у Quiscalus major самки стали крайне изменчивыми в оттенках, между тем как самцы остались почти однообразными.[463]

Встречаются немногие исключительные случаи в различных классах животных, когда самки вместо самцов приобретают хорошо выраженные вторичные половые признаки, вроде более яркой окраски, более крупных размеров, большей силы или драчливости. У птиц иногда случается совершенная перестановка обычных признаков, присущих каждому полу; самки становятся более пылкими в ухаживании, самцы остаются сравнительно пассивными, но явно выбирают более привлекательных самок, как можно заключить по результатам. Таким образом, самки некоторых птиц сделались более ярко оперенными или иначе украшенными, также более сильными и драчливыми, чем самцы, причем признаки эти передаются только одному женскому потомству.

Можно было бы предположить, что в некоторых случаях шел двойной процесс отбора: самцы выбирали более привлекательных самок, а последние — более привлекательных самцов. Такой процесс хотя и мог бы повести к изменению обоих полов, не сделал бы, однако, одного пола отличающимся от другого, разве что их вкусы к прекрасному оказались бы различными; но это предположение слишком невероятно по отношению к какому бы то ни было животному, за исключением человека, чтобы заслуживать рассмотрения. Есть, однако, много животных, у которых особи разного пола похожи друг на друга и представители обоих полов украшены одинаково; по аналогии, мы должны приписать это действию полового отбора. В подобных случаях можно было бы предположить с большим правдоподобием, что здесь существовал двойной или взаимный процесс подового отбора: более сильные и ранее созревающие самки выбирали более привлекательных и сильных самцов, а последние отвергали всех самок, за исключением наиболее привлекательных. Но из того, что мы знаем о нравах животных, и это представление едва ли вероятно, так как самец обычно стремится спариться с любой самкой. Более вероятно, что украшения, общие обоим полам, были приобретены одним полом, обыкновенно мужским, и затем переданы потомкам обоего пола. Если бы, в самом деле, самцы какого-нибудь вида в течение длительного периода значительно превосходили числом самок, а затем в течение другого длительного периода, но при других условиях, случилось обратное, то легко мог произойти двойной, но не одновременный процесс полового отбора, посредством которого оба пола могли стать чрезвычайно отличными друг от друга.

Мы увидим впоследствии, что существует много животных, у которых ни один из полов не обладает ни блестящей окраской, ни особыми украшениями, и тем не менее члены одного или обоих полов приобрели, вероятно, простые окраски, вроде черной и белой, путем полового отбора. Отсутствие ярких окрасок или других украшений могло произойти оттого, что никогда не появлялось надлежащих изменений, или оттого, что животные сами предпочитали простой черный или белый цвет. Темные оттенки часто развивались посредством естественного отбора с охранительными целями, а приобретение заметных окрасок путем полового отбора, по-видимому, иногда задерживалось вытекавшей из них опасностью. Но в других случаях самцы могли в течение многих веков бороться между собой за обладание самками и, однако, это ни к чему бы не привело, если только более удачливые самцы не оставляли бы более многочисленного потомства, наследующего их превосходство, чем менее удачливые; а это, как было ранее показано, зависит от стечения многих сложных обстоятельств.

Половой отбор действует менее суровым образом, чем естественный. Последний оказывает действие посредством выживания или смерти во всех возрастах более или менее преуспевающих особей. Нередко смертью оканчиваются и драки соперничающих самцов. Но обычно менее счастливому самцу только не удается получить самку, или он получает позднее созревшую и менее сильную самку в более позднее время года, или, если он полигам, то получает меньшее количество самок; таким образом, они оставляют менее многочисленное или менее сильное потомство, или вовсе не оставляют его. Что же касается образований, приобретаемых обыкновенным, или естественным, отбором, то в большинстве случаев, пока условия жизни остаются неизменными, существует предел для накопления уклонений, выгодных в каком-то специальном отношении; но что касается образований, приспособленных, чтобы давать одному самцу победу над другими в драке, или в деле прельщения самки, то определенного предела благоприятным уклонениям не существует; поэтому, пока возникают надлежащие изменения, работа полового отбора будет продолжаться. Это обстоятельство может отчасти объяснить ту часто и необычайно сильную изменчивость, которую представляют вторичные половые признаки. Тем не менее, естественный отбор определит невозможность приобретения таких признаков победоносными самцами, которые были бы вредными, или заставляли самцов расходовать слишком много жизненных сил, или подвергали их какой-нибудь большой опасности. Однако развитие известных образований, например, рогов у некоторых оленей, было доведено до удивительной крайности, в некоторых случаях до такой крайности, которая, поскольку речь идет об общих условиях жизни, должна быть для самца слегка вредной. Факт этот показывает нам, что преимущества, проистекающие для самцов из побед над другими самцами в битве или ухаживании, почему они и оставляли более многочисленное потомство, могут превысить в течение долгого времени преимущества от несколько более совершенного приспособления к их условиям существования. Мы далее узнаем (чего никак нельзя было бы предвидеть), что способность пленять самку порою была важнее, чем способность побеждать других самцов в битве.

ЗАКОНЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Чтобы понять, каким образом половой отбор влиял на многих животных, относящихся ко многим классам, и каким образом он привел в течение веков к заметному результату, необходимо принять во внимание законы наследственности, поскольку они известны. В слове «наследственность» включены два отдельных элемента — передача и развитие признаков, но так как они обычно идут вместе, различие часто упускается из виду. Мы видим это различие в тех признаках, которые передаются через ранние периоды жизни, но развиваются только в зрелости или в старости. Мы видим это же различие еще яснее на вторичных половых признаках, потому что они передаются через посредство обоих полов, хотя развиваются только у одного. Что они присущи обоим полам — очевидно при скрещивании двух видов, имеющих резко выраженные половые признаки, так как каждый вид передает гибридным потомкам того и другого пола признаки, свойственные его собственному мужскому и женскому полу. То же самое обнаруживается, когда признаки, свойственные самцу, порою развиваются у самки, когда она становится старой или заболевает, например, когда обыкновенная курица приобретает развевающиеся хвостовые перья, перья-ожерелья, гребень, шпоры, голос и даже драчливость петуха. Обратное более или менее ясно видно у кастрированных самцов. Далее, независимо от старости или болезни, признаки порою передаются от самца к самке, как, например, у некоторых пород кур, у которых шпоры, как правило, появляются у молодых и здоровых самок. Но на самом деле они просто развиваются у самок, потому что в каждой породе всякая подробность в строении шпор передается через самку её мужскому потомству. Далее будут приведены многие случаи, когда самка более или менее совершенно проявляет признаки, свойственные самцу, у которого они должны были развиться первоначально, а уже затем передаться самке. Обратный случай первоначального появления признаков у самки и передачи их самцу встречается реже; поэтому следует привести один поразительный пример. У пчел аппарат для собирания пыльцы используется только самкой, чтобы собирать пыльцу для личинок, и тем не менее у большинства видов он отчасти развит и у самца, для которого совершенно бесполезен, и превосходно развит у самцов Bombus, или шмелей.[464] Так как ни одно другое перепончатокрылое насекомое, даже оса, столь близкая к пчеле, не снабжено подобным аппаратом, то мы не имеем основания предполагать, что первоначально самцы пчёл, наравне с самками, собирали пыльцу, хотя мы имеем некоторые основания подозревать, что первоначально самцы млекопитающих вскармливали детенышей молоком наравне с самками.

Наконец, во всех случаях возврата к предкам признаки передаются через два, три или большее количество поколений и развиваются затем под влиянием неизвестных благоприятных условий. Это важное различие между передачей и развитием всего легче усвоить при помощи гипотезы пангенезиса. Согласно этой гипотезе, каждая единица или клетка тела выделяет геммулы, или неразвившиеся атомы, которые передаются потомству обоих полов и размножаются самоделением. Они могут остаться неразвитыми в ранние годы жизни или в течение последовательных поколений; и их развитие в единицы или клетки, подобные тем, от которых они произошли, зависит от их сродства и связи с другими единицами или клетками, развившимися раньше соответственно обычному порядку роста.

НАСЛЕДОВАНИЕ В СООТВЕТСТВЕННЫЕ ПЕРИОДЫ ЖИЗНИ.

Эта наклонность хорошо установлена. Новый признак, появившийся у молодого животного, продержится ли он в течение всей жизни или сохраняется лишь временно, вообще говоря, будет вновь появляться у потомства в том же возрасте и сохраняться столько же времени. Если, с другой стороны, новый признак появляется в зрелости или даже в старости, то он стремится вновь появляться у потомства в том же преклонном возрасте. Когда случаются уклонения от этого правила, то передаваемые признаки гораздо чаще появляются раньше, чем позже соответственного возраста. Так как я достаточно остановился на этом предмете в другой работе,[465] то здесь я ограничусь лишь двумя-тремя примерами, чтобы восстановить в уме читателя, в чем здесь дело. У нескольких пород кур покрытые пухом цыплята, молодые птицы в своем первом настоящем оперении и, наконец, взрослые особи очень отличаются как друг от друга, так и от общей прародительской формы Gallus bankiva; и эти признаки с точностью передаются каждой породой своему потомству в соответственные возрасты. Например, у крапчатых гамбургских кур цыплята, пока покрыты пухом, имеют несколько темных пятен на голове и гузке, но не покрыты продольными полосами, как у многих других пород; в своем первом настоящем оперении «они заштрихованы», то есть каждое перо отмечено поперек многочисленными темными полосами; но во втором оперении все перья становятся крапчатыми или несут на конце по темному круглому пятну.[466] Следовательно, в этой породе изменения происходили и передавались в три различные периода жизни. Голубь представляет еще более замечательный случай, так как первоначальный родительский вид не претерпевает с возрастом никакой перемены в оперении, за исключением того, что в зрелости грудь начинает сильнее переливать радужными красками, тогда как существуют породы, не приобретающие своих характерных окрасок, пока они не перелиняют два, три или четыре раза, и эти изменения в оперении правильно наследуются.

НАСЛЕДОВАНИЕ В СООТВЕТСТВЕННЫЕ ВРЕМЕНА ГОДА.

У животных в естественном состоянии встречаются бесчисленные примеры признаков, появляющихся периодически в разные времена года. Мы это видим на рогах оленя и на мехе полярных животных, который становится зимой густым и белым. Многие птицы приобретают яркую окраску и другие украшения только в период размножения. Паллас утверждает,[467] что в Сибири домашний скот и лошади зимой становятся светлее, и я сам наблюдал и слышал о подобных резко выраженных изменениях цвета от желтовато-коричневого и красновато-коричневого до совершенно белого у некоторых пони в Англии. Хотя я не знаю, передается ли эта наклонность к перемене окраски одеяния в разные времена года, но вероятно, что это так, так как все оттенки масти у лошадей сильно наследуются. Впрочем, эта форма наследственности, ограниченная временами года, не более замечательна, чем формы наследования, ограниченные возрастом или полом.

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ, ОГРАНИЧЕННАЯ ПОЛОМ.

Равная передача признаков обоим полам составляет обыкновеннейшую форму наследственности, по крайней мере, у тех животных, которые не представляют сильно выраженных половых различий, и даже у многих из тех, где эти различия существуют. Но довольно обыкновенна и передача признаков исключительно тому полу, у которого они появляются впервые. Обильные свидетельства по этому поводу были приведены в моей работе об «Изменениях домашних животных», но можно и здесь дать несколько примеров. Существуют породы овец и коз, у которых рога самца очень сильно отличаются по форме от рогов самки; и эти различия, приобретенные при одомашнении, правильно передаются тому же самому полу. Как правило, только самки у кошек бывают черепаховой масти, тогда как соответствующая масть у котов ржаво-красная. У большинства пород домашних кур признаки, свойственные каждому полу, передаются только тому же полу. Эта форма передачи до такой степени обычна, что, когда у известных пород изменения передаются одинаково обоим полам, это является аномалией. Есть также несколько подпород кур, у которых самцы едва различимы друг от друга, тогда как самки значительно разнятся в окраске. У голубя пол у прародительского вида не отличается никакими внешними признаками, а между тем, у известных домашних пород самец окрашен иначе, чем самка,[468] Мясистые сережки английского почтового голубя и зоб дутыша более сильно развиты у самца, чем у самки; и хотя эти признаки были приобретены посредством продолжительного отбора, производимого человеком, легкие различия между полами целиком обязаны господствующей форме наследственности; потому что эти различия произошли не по желанию птицевода, но скорее наперекор ему.

Большинство наших домашних пород образовалось путем накопления многих мелких изменений, и так как некоторые из последовательных изменений передавались только одному полу, а другие обоим полам, то мы и находим в разных породах одного и того же вида все переходы от большого различия полов до полного сходства. Примеры этого были уже даны для пород кур и голубей, но подобные случаи часто встречаются и в естественном состоянии. У животных при одомашнении один из полов может утратить свойственные ему признаки и сделаться, таким образом, несколько похожим на противоположный пол; так, самцы некоторых пород кур утратили свои мужские хвостовые и шейные перья; происходит ли то же самое в естественном состояние сказать не решаюсь. С другой стороны, различия между полами могут усиливаться при одомашнении, как у мериносовой овцы, где ярки утеряли свои рога. Далее, признаки, свойственные одному полу, могут внезапно появиться у другого, как, например, у тех подпород кур, у которых куры приобретают в молодости шпоры, или, как у некоторых польских подпород, где самки, как есть основания думать, первыми приобрели хохол и впоследствии передали его самцам. Все эти случаи понятны с точки зрения гипотезы пангенезиса, потому что они зависят от того, что геммулы некоторых частей тела, хотя существуют у обоих полов, но под влиянием одомашнения либо остаются в скрытом состоянии, либо развиваются и у того и у другого пола.

Есть один трудный вопрос, который будет удобнее отложить до одной из дальнейших глав, а именно, может ли признак, развившийся впервые у обоих полов, ограничиться при последующем развитии под влиянием отбора одним полом. Если бы, например, птицевод заметил, что некоторые из его голубей (признаки которых обыкновенно передаются в одинаковой степени обоим полам) получили светло-сизый цвет, то мог ли бы он, путем продолжительного отбора, создать породу, в которой только самцы имели бы такой оттенок, тогда как самки остались бы без изменения? Здесь я скажу только, что это хотя, может быть, и не невозможно, было бы чрезвычайно трудно, потому что естественным последствием использования для спаривания светло-сизых самцов было бы приобретение такой окраски всеми особями обоих полов. Однако если бы появились изменения желаемого оттенка, которые с самого начала ограничивались бы в своем развитии мужским полом, тогда не было бы ни малейшей трудности создать породу, в которой оба пола имели бы разную окраску, что и было действительно достигнуто у одной бельгийской породы, у которой одни только самцы имеют черные полосы. Таким же образом, если бы какое-либо изменение появилось у голубки, причем оно с самого начала ограничивалось бы в своем развитии самками, то легко было бы создать породу, в которой одни только самки имели бы эти признаки; но без такого первоначального ограничения изменения процесс был бы крайне трудным, а может быть, даже невозможным.[469]

ОБ ОТНОШЕНИИ МЕЖДУ ВРЕМЕНЕМ РАЗВИТИЯ КАКОГО-ЛИБО ПРИЗНАКА И ЕГО ПЕРЕДАЧЕЙ ОДНОМУ ПОЛУ ИЛИ ОБОИМ ПОЛАМ.

Почему известные признаки наследуются обоими полами, а другие только одним, и именно тем полом, в котором они впервые появились, в большинстве случаев совершенно не известно. Мы не можем даже строить догадок, почему черные полосы у некоторых подпород голубя развиваются у одних только самцов, хотя передаются через посредство самок, тогда так все другие признаки одинаково передаются обоим полам; или, далее, почему у кошек черепаховая окраска, за редкими исключениями, развивается у одних только самок. Один и тот же признак, вроде недостающего или лишнего пальца, цветной слепоты и пр., может наследоваться у людей в одном семействе только мужчинами, а в другом семействе только женщинами, хотя в обоих случаях они передаются при посредстве как того же, так и противоположного пола.[470] Несмотря на наше незнание, мы можем, однако, заметить, что эти явления часто подчиняются двум следующим правилам: изменения, впервые появляющиеся у того или другого пола в поздний период жизни, склонны развиваться только у того же пола, тогда как изменения, впервые появляющиеся у того или другого пола в раннем возрасте, склонны развиваться у обоих полов. Я, однако, далек от предположения, чтобы это была единственная определяющая причина. Так как я нигде прежде не обсуждал этот предмет и так как он имеет важное значение для полового отбора, то я принужден войти здесь в длинные и несколько запутанные подробности. Само по себе вероятно, что всякий признак, появляющийся в раннем возрасте, будет стремиться передаваться по наследству одинаково обоим полам, так как особи разного пола мало отличаются по своей конституции, пока не приобретена способность к воспроизведению. С другой стороны, после того, как такая способность появилась и особи разного пола уже стали отличаться по своей конституции, геммулы (я позволю себе снова говорить языком пангенезиса), отделяемые каждой изменяющейся частью тела у данного пола, гораздо скорее будут обладать нужным сродством для соединения с тканями того же пола и дальнейшего развития, чем для соединения с тканями противоположного пола. На существование отношения подобного рода я был наведен первоначально тем обстоятельством, что, когда бы и каким бы образом ни отличался взрослый самец от самки, он отличается таким же точно образом от молоди обоих полов. Всеобщность этого факта просто замечательна: она оправдывается почти для всех млекопитающих, птиц, амфибий и рыб, также многих ракообразных, пауков и некоторых, немногочисленных насекомых, как-то известных Orthoptera и Libellulae. Во всех этих случаях изменения, накоплением которых самец приобрел свойственные ему мужские признаки, должны были появиться, в довольно поздний период жизни, иначе молодые самцы имели бы подобные же признаки, и, сообразно нашему правилу, изменения эти передаются и развиваются только у взрослых самцов. С другой стороны, когда взрослый самец близко похож на молодых обоего пола (последние, за редкими исключениями, похожи друг на друга), он обыкновенно напоминает взрослую самку, и в большинстве этих случаев изменения, посредством которых как молодые, так и старые животные приобрели свои нынешние признаки, вероятно, появились, согласно нашему правилу, в юности. Впрочем, тут возможны сомнения, так как иногда признаки передаются потомству в более раннем возрасте, чем тот, в котором они впервые появились у родителей, так что родители могли измениться, будучи уже взрослыми, а передать свои признаки юному потомству. Кроме того, есть много животных, у которых оба пола близко напоминают друг друга и все же оба отличны от своей молоди; здесь признаки взрослых должны были быть приобретены в позднем возрасте и, тем не менее, в видимом противоречии с нашим правилом, передаются обоим полам. Не следует, однако, упускать из виду возможности или даже вероятности, что под влиянием сходных условий одинаковые по своей природе последовательные изменения могут возникать одновременно в обоих полах в довольно поздние периоды жизни. В этом случае изменения будут передаваться потомству обоих полов в соответственном позднем возрасте, и тогда не будет настоящего противоречия с правилом, по которому поздно возникающие изменения передаются исключительно тому полу, в котором они впервые появились. Последнее правило, кажется, оправдывается более общим образом, чем второе, в силу которого изменения, возникающие у того и другого пола в раннем возрасте, склонны передаваться обоим полам. Так как было очевидно, что невозможно даже приблизительно определить, в сколь большом числе случаев в животном царстве оправдывались оба эти предположения, то мне пришло на ум исследовать несколько поразительных или доказательных случаев и положиться на [полученный отсюда] результат.

Превосходный пример для исследования доставляет семейство оленей. Во всех видах, кроме одного, рога развиты у одних только самцов, хотя несомненно передаются по наследству через самок и могут развиваться у них как аномалия. У северного оленя, с другой стороны, самка снабжена рогами, так что у этого вида рога должны, согласно нашему правилу, появляться в раннем возрасте, задолго до того, как оба пола достигнут зрелости и станут сильно отличаться друг от друга по конституции. У всех других видов рога должны появляться в более позднем возрасте, что приводит к развитию их лишь у того пола, в котором они впервые появились у родоначальника всего семейства. В самом деле, в семи видах, у которых только самцы несут рога, видах, принадлежащих к разным отделам семейства и населяющих различные области, я нахожу, что рога впервые появляются в возрасте от девятого месяца по рождении у косули до десятого, двенадцатого и более в остальных шести более крупных видах.[471] Но у северного оленя дело обстоит совсем иначе, потому что, как сообщает мне профессор Нильсон, любезно произведший для меня специальные расспросы в Лапландии, рога появляются у молодого животного на четвертой или пятой неделе по рождении и одновременно у обоих полов. Таким образом, мы имеем здесь образование, развившееся в необычайно раннем возрасте у одного вида в семействе, и в то же время только у одного этого вида свойственное обоим полам.

У некоторых пород антилоп одни самцы снабжены рогами, но у большинства рога имеют оба пола. Относительно поры их развития мистер Блис извещает меня, что в одно и то же время в зоологическом саду жили молодой куду (Ant. strepsiceros), у которых рога бывают только у самцов, и детеныш близко родственного вида оленебыка (Ant. oreas), у которых рога имеются у обоих полов. И в полном соответствии с нашим правилом, у молодого самца куду, хотя достигшего уже десятимесячного возраста, рога были удивительно малы сравнительно с их окончательной величиной, тогда как у молодого самца оленебыка, хотя ему было только три месяца, рога были уже гораздо больше, чем у куду. Достоин замечания также факт, что у вилорогой антилопы[472] лишь немногие самки, примерно одна из пяти, имеют рога, да и та в зачаточном состоянии, хотя порою они достигают свыше четырех дюймов в длину, так что поскольку дело касается присутствия рогов только у самцов, этот вид находится в промежуточном состоянии, а рога появляются у него не ранее как примерно через пять или шесть месяцев после рождения. Поэтому, сравнивая то немногое, что мы знаем о развитии рогов у других антилоп, с тем, что нам известно касательно рогов оленей, рогатого скота и так далее, мы видим, что рога у вилорогой антилопы появляются в промежуточный период жизни, то есть не столь рано, как у рогатого скота и овец, и не столь поздно, как у более крупных оленей и у антилоп. Рога овец, коз и крупного рогатого скота, хорошо развитые у обоих полов, хотя и не совсем одинаковые по размерам, могут быть прощупаны или даже видны при рождении или немного спустя.[473] Наше правило, однако, по-видимому, не оправдывается у некоторых пород овец, например, у мериносов, у которых только бараны бывают рогатыми, потому что мои расспросы не обнаружили,[474] чтобы у этой породы рога развивались позднее, чем у обыкновенных овец, где оба пола рогаты. Но у домашней овцы присутствие или отсутствие рогов не является твердо упрочившимся признаком, так как некоторая часть мериносовых ярок имеет маленькие рога, а некоторые бараны бывают безрогими, да и у большинства пород по временам появляются безрогие ярки.

Доктор У. Маршалл произвел недавно специальное исследование бугров, столь обычных на головах у многих Птиц,[475] и он приходит к следующему заключению: у тех видов, где бугры встречаются только у одних самцов, они развиваются в позднем возрасте, между тем как у видов, где они являются общими для обоих полов, они развиваются в очень раннюю пору. Это, действительно, поразительное подтверждение двух моих законов наследственности. В большинстве видов великолепного семейства фазанов самцы заметно отличаются от самок и приобретают свои украшения в довольно позднем периоде жизни. Ушастый фазан (Crossoptilon auritum) представляет, однако, замечательное исключение, потому что оба пола обладают прекрасными хвостовыми перьями, большими ушными пучками и малиновым бархатом около головы. Я нашел, что все эти признаки, сообразно с нашим правилом, появляются в очень раннем возрасте. Однако взрослый самец отличается от взрослой самки присутствием шпор и, согласно нашему правилу, последние, как заверяет меня мистер Бартлетт, начинают развиваться не ранее как в шестимесячном возрасте и даже в это время оба пола едва отличимы друг от друга.[476] Самцы и самки павлинов значительно отличаются друг от друга почти во всех частях своего оперения, за исключением изящного головного хохолка, общего обоим полам, и этот хохолок развивается в очень раннем возрасте, задолго до других украшений, свойственных одному самцу. Дикая утка представляет аналогичный случай, потому что прекрасное зеленое зеркальце на крыльях, общее обоим полам, хотя более тусклое и несколько меньшее у самки, развивается в раннем возрасте, тогда как завитые хвостовые перья и прочие украшения самца развиваются позднее.[477] Между такими крайними случаями тесного сходства между полами и большого различия, какие представляют Crossoptilon и павлин, можно было бы привести много промежуточных случаев, где порядок развития признаков также следует нашим двум правилам.

Так как большинство насекомых выходит из стадии куколки в зрелом состоянии, то сомнительно, может ли время их развития определять передачу их признаков одному или обоим полам. Мы, однако, не знаем, развиваются ли, например, окрашенные чешуйки в сравнительно одном и том же возрасте внутри кокона у двух видов бабочек, из которых у одного особи разного пола отличаются по окраске, тогда как у другого сходны. Мы не знаем также, одновременно ли развиваются все чешуйки на крыльях одного и того же вида бабочек, у которых известные цветные отметины свойственны только одному полу, а другие обоим. Такого рода разница во времени развития вовсе не так невероятна, как может показаться с первого взгляда, потому что у Orthoptera, которые достигают зрелого состояния не в результате одного-единственного превращения, но посредством последовательных линек, молодые самцы некоторых видов сперва похожи на самок и приобретают свои отличительные мужские признаки лишь при более поздней линьке. Совершенно аналогичные случаи встречаются при последовательных линьках некоторых самцов ракообразных.

До сих пор мы рассматривали передачу признаков, в связи с видом их развития, только у видов в их естественном состоянии; тут мы обратимся к домашним животным и коснемся сначала уродства и болезней. Присутствие лишних пальцев и отсутствие некоторых фаланг должны определяться в ранний эмбриональный период, склонность к кровоточивости, наверное, врожденная, так же как, вероятно, и цветная слепота; тем не менее, эти и другие подобные особенности часто ограничены в своей передаче одним полом. Таким образом, правило, по которому признаки, развивающиеся в раннем возрасте, способны передаваться обоим полам, здесь оказывается совершенно несостоятельным. Но, как было замечено выше, это правило вообще представляется не настолько общим, как противоположное, а именно, что знаки, появляющиеся в позднем возрасте у одного пола, передаются исключительно этому полу. Из того факта, что вышеупомянутые ненормальные особенности связываются с одним полом задолго до деятельности половых функций, мы можем заключить, что уже в чрезвычайно раннем возрасте должно существовать какое-то различие между полами. Что касается ограниченных полом болезней, то мы знаем слишком мало о времени их возникновения, чтобы сделать какое-то достоверное заключение. Однако подагра, по-видимому, подходит под наше правило, потому что она обычно причиняется невоздержанностью в период возмужалости и передается от отца сыновьям гораздо более заметным образом, чем дочерям.

У различных домашних пород овец, коз и крупного рогатого скота самцы отличаются от своих самок по форме или развитию рогов, гривы, подгрудка, хвоста и горба над плечами, и все эти особенности соответственно нашему правилу, развиваются вполне только в довольно позднем возрасте. У собак пол не отличается друг от друга, за исключением того, что у некоторых пород, особенно у шотландской борзой, самец значительно больше и тяжелее самки, и мы увидим в одной из дальнейших глав, что самец продолжает увеличиваться в размерах необыкновенно позднего возраста, что, согласно нашему правилу, объясняет, почему увеличенный размер передается только мужскому потомству. С другой стороны, черепаховая окраска, ограниченная у кошек только самками, вполне определяется при рождении, и этот случай нарушает наше правило. Есть порода голубей, у которых одни только самцы имеют черные полосы, и эти полосы бывают обнаружены даже у птенцов, но они становятся более заметными с каждой линькой, так что этот случай отчасти противоречит нашему правилу, а отчасти подтверждает его. У английских почтовых голубей и дутышей полное развитие мясистых наростов и зоба наступает в довольно позднем возрасте, и признаки, согласно с нашим правилом, передаются в полном совершенстве только самцам. Следующие случаи, быть может, относятся к упомянутому ранее разряду, в котором оба пола изменились одинаковым образом в довольно позднем возрасте и затем передали свои новые признаки обоим полам в соответственно позднем возрасте; если это так, то эти случаи не противоречат нашему правилу. Так, существуют подпороды голубей, описанные Неймейстером,[478] в которых оба вида меняют окраску во время двух или трех линек (то же бывает с пестрым турманом); тем не менее, изменения, хотя и наступающие в довольно позднем возрасте, общи обоим полам. Одна разновидность канарейки, именно «лондонская призовая», представляет случай, почти аналогичный этому.

У куриных пород наследование различных признаков одним или обоими полами, по-видимому, обычно определяется возрастом, в котором развиваются эти признаки. Так, во всех тех многочисленных породах, где взрослый самец резко отличается по окраске как от самки, так и от дикого прародительского вида, он отличается также и от молодого самца, так что вновь приобретенные признаки должны были появиться в сравнительно позднем возрасте. С другой стороны, у большинства пород, у которых оба пола сходны между собой, цыплята окрашены почти таким же образом, как их прародители, и это делает вероятным, что их окраска впервые появилась в раннем возрасте. Примеры подобного рода мы имеем во всех черных и белых породах, где как молодые, так и старые особи обоих полов сходны между собой, причем нельзя думать, чтобы в белом или черном оперении лежала какая-нибудь особенность, ведущая к их передаче обоим полам, потому что одни только самцы многих диких видов бывают черными или белыми, самки же окрашены иначе. У так называемых кукушечьих подпород кур, где перья исчерчены поперечными темными полосками, взрослые обоих полов и цыплята окрашены почти одинаково. Каемчатое оперение в породе сибрайтовых бентамок одинаково у обоих полов, а у молодых цыплят крыловые перья явственно, хотя и не совершенно, каемчатые. Однако крапчатые гамбургские куры представляют частичное исключение, так как оба пола, хотя не совсем сходны, напоминают друг друга больше, чем особи разного пола исходного родительского вида; тем не менее, они приобретают свое характерное оперение в позднем возрасте, так как цыплята явственно полосаты. Что касается других признаков, кроме окраски, то у дикого родительского вида и у большинства домашних пород только самцы обладают хорошо развитым гребнем, но у цыплят испанской курицы он сильно развит в очень раннем возрасте и, в соответствии с этим ранним развитием у самца, он достигает необыкновенной величины у взрослой самки. У бойцовых пород драчливость развивается в поразительно раннем возрасте, чему можно было бы привести любопытные доказательства, и этот признак передается обоим полам, так что куры вследствие их крайней драчливости теперь обычно помещаются на выставках в отдельных клетках. У польских пород костный бугор черепа, поддерживающий хохол, частично развивается даже прежде, чем вылупляются цыплята, и самый хохол вскоре начинает расти, хотя сначала медленно,[479] взрослые же птицы обоих полов у этой породы отличаются большим костным выростом и огромным гребнем.

Наконец, из того, что мы увидели в существующем у многих диких видов и одомашненных рас отношении между порой развития их признаков и способами наследственной передачи (например, поразительный факт раннего роста рогов у северного оленя, где оба пола имеют рога, сравнительно с гораздо более поздним ростом их у других видов, где рога имеются у одних только самцов), мы можем заключить, что одна, хотя и не единственная, причина того, почему признаки наследуются исключительно одним полом, заключается в их развитии в позднем возрасте жизни. Во-вторых, мы можем заключить, что одной, хотя, по-видимому, и менее эффективной причиной наследования признаков обоими полами, является их развитие в раннем возрасте, пока пол еще мало различается по конституции. Кажется, однако, что должно существовать некоторое различие между полами даже в очень раннем эмбриональном периоде, потому что признаки, развивающиеся и в этом возрасте, нередко становятся связанными с одним полом.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ И ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ.

Из предыдущего обсуждения различных законов наследственности мы узнаем, что часто или даже обычно признаки родителей обнаруживают тенденцию развиваться у потомков того же пола, в том же возрасте и периодически в те же времена года, когда они впервые появились у родителей. Однако эти правила, вследствие неизвестных причин, далеко не постоянны. Отсюда, по мере изменения вида, последовательные перемены легко могли передаваться различными путями; некоторые — одному полу, другие обоим; одни — потомству определенного возраста, другие — потомству всякого возраста. Крайней сложностью отличаются не только законы наследственности, но также и те причины, которые вызывают изменчивость и управляют ею. Вызванные таким образом изменения сохраняются и накопляются посредством полового отбора, который сам по себе представляет явление очень сложное, так как он зависит от половой пылкости, храбрости и соперничества между самцами, так же, как и от способностей восприятия, вкуса и воли самки. Кроме того, над половым отбором в большой мере господствует естественный отбор, ведущий к общему благосостоянию вида. Поэтому способ воздействия полового отбора на особей одного или обоих полов неминуемо оказывается в высшей степени сложным.

Если изменения происходят в позднем возрасте у одного пола и передаются тому же полу в том же самом возрасте, то другой пол и молодь остаются неизменными. Если они происходят в позднем возрасте, но передаются обоим полам в том же возрасте, только одна молодь остается без изменений. Однако изменения могут происходить в любой период жизни у одного пола или у обоих и передаваться обоим полам во всевозможном возрасте, и тогда все особи вида изменяются сходным образом. В следующих главах мы увидим, что все эти случаи часто встречаются в природе.

Половой отбор никогда не может подействовать ни на одно животно ранее, чем наступит возраст размножения. Вследствие большей пылкости самца он обычно действовал на этот пол, а не на самок. Таким образом самцы приобрели оружие для драки со своими соперниками, орган для обнаружения и надежного схватывания самки и для возбуждения или прельщения ее. Когда особи разного пола отличаются друг от друга и в этих отношениях, то, как мы уже видели, чрезвычайно общим является закон, согласно которому взрослый самец отличается более или менее от молодого самца, и из этого факта можно заключить, что последовательные изменения, посредством которых взрослый самец приобрел свои особенности, обычно наступали не раньше половой зрелости. Всегда, когда некоторые или многие из таких изменений происходили в раннюю пору жизни, молодые самцы разделяли в большей или меньшей степени признаки взрослых самцов, и различия такого рода между старыми и молодыми самцами можно наблюдать у многих видов животных.

Весьма вероятно, что молодые самцы часто обнаруживали стремление изменяться таким способом, который не только не мог быть им полезным в раннем возрасте, но даже приносил бы положительный вред; так, приобретение яркой окраски делало бы их заметными для их врагов или же приобретение новых образований, как, например, больших рогов, требовало бы большого расхода жизненной силы на свое развитие. Изменения такого рода, происходящие у молодых самцов, были бы, несомненно, устранены естественным отбором. С другой стороны, у взрослых и опытных самцов выгоды, вытекающие от приобретения подобных признаков, более чем перевешивали бы подверженность опасности и некоторую потерю жизненной силы.

Так как изменения, дающие самцу лучшие шансы победы над другими самцами, а также отыскания, удержания или прельщения противоположного пола были бы бесполезны для самки, если бы случайно и возникли у нее, то они не сохранились у нее посредством полового отбора. У нас есть хорошие доказательства того, что у домашних животных всевозможные изменения, если их тщательно не отбирают, быстро утрачиваются вследствие скрещиваний и случайных смертей. Стало быть, и в естественном состоянии, если изменения вышеуказанного рода возникают случайно в женской линии и будут передаваться исключительно по этой линии, то они будут подвержены крайне легкой утрате. Если, однако, самки изменялись и передавали свои вновь приобретенные признаки потомству обоих полов, то признаки, благоприятные для самцов, будут сохраняться у них посредством полового отбора и, как следствие, оба пола будут видоизменяться одинаковым образом, хотя бы такие признаки были бесполезны самкам; впоследствии мне придется возвратиться к этим более сложным случаям. Наконец, самки могут приобретать и, по-видимому, часто приобретали признаки путем наследственной передачи от мужского пола.

Изменения, наступающие в позднем возрасте и передаваемые одному только полу, беспрестанно использовались и накоплялись половым отбором в связи с размножением вида; поэтому на первый взгляд кажется необъяснимым тот факт, что подобные изменения не часто накоплялись посредством естественного отбора в связи с обычным образом жизни. Если бы это случалось, оба пола нередко изменялись бы различно, например, ради поимки добычи или избежания опасности. Различия подобного рода действительно иногда встречаются между полами, в особенности в низших классах. Но это предполагает, что оба пола обладают различными привычками в своей борьбе за существование, а это представляет редкое явление у высших животных. Совсем иначе обстоит дело в отношении функций воспроизведения, по необходимости различных у обоих полов. Изменения в строении, имеющие отношение к этим функциям, часто оказывались ценными для одного пола и, по причине возникновения в позднем возрасте, передавались только одному полу; подобные изменения, сохраняясь и передаваясь, дали начало вторичным половым признакам.

В следующих главах я рассмотрю вторичные половые признаки у животных всех классов и постараюсь в каждом случае применять принципы, объясненные в настоящей главе. Самые низшие классы задержат нас на очень краткое время, но высшие животные, особенно птицы, потребуют довольно пространного рассмотрения. Необходимо помнить, что по изложенным уже причинам я намерен дать лишь несколько показательных примеров тех бесчисленных образований, при помощи которых самец отыскивает самку, или, отыскавши, удерживает ее. С другой стороны, все образования и инстинкты, при помощи которых самец побеждает других самцов, а также приманивает или возбуждает самку, будут обсуждены подробно, так как они во многих отношениях представляются наиболее интересными.

ДОПОЛНЕНИЕ О СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЧИСЛЕННОСТИ ОБОИХ ПОЛОВ У ЖИВОТНЫХ, ПРИНАДЛЕЖАЩИХ К РАЗЛИЧНЫМ КЛАССАМ.

Так как никто, насколько я мог обнаружить, не обращал внимания на относительную численность обоих полов в животном царстве, то я приведу здесь те данные, которые мне удалось собрать, хотя они крайне несовершенны. Они заключаются лишь в немногих примерах действительного подсчета, и числа не очень велики. Так как относительная численность известна с достоверностью только у человека, то я сначала приведу эти данные, как образец для сравнения.

ЧЕЛОВЕК.

В Англии в течение десяти лет (с 1857 по 1866 г.) среднее число ежегодно рождаемых живыми детей было 707 120 при отношении 104.5 мужского дола на 100 женского. Но в 1857 г. мужские рождения во всей Англии составляли 105,2, а в 1865 — 104,0 на 100 женских. Рассматривая отдельные области, мы видим, что в Бакингемшире (где ежегодно рождается около 5000 детей) среднее отношение мужских рождений к женским за весь свыше чем десятилетний период составляло 102,8 к 100, тогда как в С. Уэльсе (где в среднем ежегодно рождается 12 873) достигало 106,2 на 100. Если взять еще более мелкий округ, например, Ратлендшир (где в среднем ежегодно бывает всего 739 рождений), то мужские рождения в 1864 г. составляли 114,6, а в 1862 г. только 97,0 на 100; но даже в этом маленьком округе среднее отношение на 7385 рождений за все десять лет составляло 104.5 на 100, то есть то же самое, как и во всей Англии.[480] Иногда отношения слегка нарушаются неизвестными причинами; так, профессор Фэй говорит, что «в некоторых округах Норвегии в течение десятилетнего периода был постоянный недостаток мальчиков, тогда как в другие существовало обратное положение». Во Франции в течение сорока четырех лет отношение мужских рождений к женским составляло 106,2 на 100; но в течение этого периода в одном департаменте случилось пять раз, а в другом шесть раз, что число женских рождений превышало число мужских. В России среднее отношение достигает 108,9 на 100,[481] а в Филадельфии, в Соединенных Штатах, оно достигает 110 на 100. Среднее отношение для Европы, выведенное Биксом из приблизительно семидесяти миллионов рождений, составляет 106 мужчин на 100 женщин. С другой стороны, среди белых детей, родившихся на мысе Доброй Надежды, доля мужчин так низка, что колеблется в течение ряда следующих друг за другом лет между 90 и 99 мужчин на каждые 100 женщин. Замечателен факт, что у евреев доля мужских рождений положительно больше, чем у христиан; так, в Пруссии эта доля доходит до 113, в Бреславле до 114, а в Лифляндии до 120 на 100, тогда как христианские рождения в этих странах дают то же отношение, что обычно, так, например, в Лифляндии 104 на 100.[482]

Профессор Фэй замечает, что «наблюдался бы еще больший перевес мальчиков, если бы смерть поражала в равных отношениях оба пола во чреве матери и при рождении. Но на самом деле в нескольких странах на каждые 100 мертворожденных девочек приходится от 134,6 до 144,9 мертворожденных мальчиков. Кроме того, в первые четыре или пять лет жизни мальчиков умирает больше, чем девочек, например, в Англии на первом году умирает 126 мальчиков на 100 девочек, а во Франции это отношение еще более неблагоприятно.[483] Доктор Стоктон-Гоу объясняет эти факты отчасти большим числом случаев дефективного развития мальчиков сравнительно с девочками. Ранее мы видели, что мужской пол более изменчив в строении, чем женский, а изменения важных органов обычно должны быть вредными. Другой причиной является большая величина тела, особенно головы, у младенцев мужского пола, отчего они чаще подвергаются повреждению во время родов. От этого мертворожденные мальчики являются более многочисленными, и, как полагает весьма компетентный судья, доктор Крайтон Броун,[484] младенцы мужского пола часто страдают слабым здоровьем в первые годы после рождения. Вследствие такого избытка смертности мальчиков как при рождении, так и несколько позднее, а также того, что взрослые мужчины подвергаются различным опасностям и из-за их склонности к эмиграции, число женщин значительно превышает число мужчин во всех давно населенных государствах, где ведутся статистические записи.[485]

На первый взгляд таинственным кажется тот факт, что у разных народов при различных условиях и неодинаковом климате, в Неаполе, Пруссии, Вестфалии, Голландии, Франции, Англии и Соединенных Штатах, между незаконнорожденными детьми избыток мужских рождений над женскими меньше, чем между законнорожденными.[486] Разные писатели объясняли это явление различным образом — молодостью матерей, большим количеством случаев первой беременности и так далее. Но мы видели, что младенцы мужского пола, вследствие больших размеров головы, чаще страдают во время родов, чем девочки, а так как матери незаконных детей более других женщин подвержены тяжелым родам по разным причинам, каковы: попытки скрытия беременности тесной шнуровкой, тяжелая работа, душевное расстройство и др., то все это должно относительно больше вредить их младенцам мужского пола. Это вероятно, и есть самая действительная из всех причин, почему среди незаконных детей доля рождающихся живых мальчиков по отношению к девочкам меньше, чем среди законных. У большинства животных больший размер взрослого самца сравнительно с самкой обязан тому, что более сильные самцы побеждали слабейших в их битвах за обладание самками, и, несомненно, именно по этой же причине оба пола, по крайней мере у некоторых животных, различаются размерами уже при самом рождении. Таким образом, мы имеем любопытный факт, что более частые смерти младенцев мужского пола, особенно незаконнорожденных, по сравнению с младенцами женского пола, мы, по крайней мере, частично можем приписать действию полового отбора.

Часто предполагали, что пол детей определяется относительным возрастом родителей, и профессор Лейкарт[487] привел достаточные, по его мнению, доказательства того, что по отношению к человеку и некоторым домашним животным это обстоятельство в самом деле является важным, хотя не единственным фактором. Далее, думали, что период оплодотворения по отношению к состоянию самки является действующей причиной, но новейшие наблюдения опровергли это предположение. По доктору Стоктону-Гоу,[488] на пропорцию между полами влияет время года, бедность или богатство родителей, проживание в деревне или в городе, скрещивание с иностранными переселенцами и пр. Предполагали также, что многоженство у людей ведет к увеличению числа рождений девочек, но доктор Дж. Кемпбелл[489] тщательно исследовал это обстоятельство в гаремах Сиама и пришел к заключению, что отношение между мужскими и женскими рождениями здесь то же самое, как в моногамных браках. Едва ли есть другое животное, которое в такой степени сделано полигамным, как наша английская скаковая лошадь, и, однако, как мы сейчас увидим, ее мужское и женское потомство почти равночисленно. Я приведу теперь собранные мной факты об относительной численности полов у различных животных и затем вкратце рассмотрю, насколько далеко простирается действие полового отбора в определении этого соотношения.

ЛОШАДИ.

Мистер Тегетмейер был столь добр, что составил для меня по «Скаковому календарю» таблицу рождений скаковых лошадей за двадцать один год, а именно в 1846 по 1867 г.; 1849 г. был пропущен, потому что за этот год не было опубликовано данных. Всего родилось 25 560,[490] из этого числа 12 763 самцов и 12 797 самок, то есть в отношении 99,7 самцов на 100 самок. Так как эти числа довольно велики и собирались во всех частях Англии в течение нескольких лет, то можно с большой уверенностью заключить, что у домашней лошади, или по крайней мере у скаковой лошади, оба пола родятся приблизительно в равном числе. Колебания этих отношений в течение последовательных лет сходны с колебаниями у человека, если рассматривать небольшой и редко населенный участок. Так, в 1856 г. число рождений жеребцов было 107,1, а в 1867 г. только 92,6 на 100 самок. Судя по таблицам отчетов, отношения изменяются циклически, потому что самцы численно преобладали над самками в течение шести следовавших друг за другом лет, а самки численно преобладали над самцами в течение двух периодов длительностью по четыре года каждый. Однако это, быть может, случайность: по крайней мере, ничего подобного я не могу найти для человека в десятилетней таблице, приложенной к отчету о метрических выписях за 1866 г.

СОБАКИ

.

В течение двенадцати лет, с 1857 по 1868 г., заметки о рождении большого числа борзых собак по всей Англии посылались в газету «Филд», и я снова обязан мистеру Тегетмейеру за тщательное составление сводной таблицы. Записано было 6878 рождений, в том числе 3605 самцов и 3273 самок, что дает отношение 110,1 самцов на 100 самок. Наибольшие колебания произошли в 1864 г., когда это отношение составляло 95,6 самцов на 100 самок, ив 1867 г., когда оно составляло 116,3 самцов на 100 самок. Приведенное выше среднее отношение 110,1 на 100 является, вероятно, почти точным для борзой собаки, но до некоторой степени сомнительно, оправдывается ли оно для других домашних пород. Мистер Кёпплс справлялся у нескольких крупных собаководов и, как оказывается, все без исключения убеждены, что самки рождаются в избыточном количестве; но он предполагает, что это убеждение могло возникнуть оттого, что самок меньше ценят и рождение их, вызывая разочарование, производит более сильное впечатление.

ОВЦЫ.

Пол у овец устанавливается сельскими хозяевами лишь через несколько месяцев после рождения, когда наступает время холостить самцов; поэтому приведенные ниже цифры не дают отношений при рождении. Кроме того, мне известно, что некоторые крупные овцеводы в Шотландии, ежегодно воспитывающие по нескольку тысяч овец, твердо убеждены в том, что в течение первого года или двух первых лет жизни умирает больше самцов, чем самок. Поэтому относительное количество самцов должно быть несколько выше при рождении, чем в том возрасте, когда их холостят. Это замечательно совпадает с тем, что, как мы видели, имеет место у человека, и в обоих случаях, вероятно, зависит от одной и той же причины. Я получил данные от четырех английских овцеводов, которые разводили лоулендских овец, преимущественно лестерской породы, в течение последних десяти—шестнадцати лет; всего эти данные охватывают 8965 рождений, в том числе 4407 самцов и 4558 самок, что дает отношение 96,7 самцов на 100 самок. Относительно породы шевиот и чернолицых овец, разводимых в Шотландии, я получил данные от шести заводчиков, в том числе двух крупных, главным образом за период 1867—1869 годов, но некоторые данные восходят к 1862 году. Общее число записей достигает 50685, в том числе 25071 самцов и 25614 самок, что дает отношение 97,9 самца на 100 самок. Если мы объединим английские и шотландские данные, то общее число достигнет 59650, в том числе 29478 самцов и 30172 самок, или 97,7 на 100. Таким образом, в возрасте, когда производят холощение, самки несомненно превышают численностью самцов, но такое соотношение вряд ли имеет место при рождении.[491]

ПРОЧИЕ ЖИВОТНЫЕ.

Относительно крупного рогатого скота я получил от девяти джентльменов данные про 982 рождения — число, слишком малое, чтобы на него положиться; среди этого числа было 477 бычков и 505 телочек, то есть в отношении 94,4 самца на 100 самок. Преподобный У. Д. Фокс сообщает мне, что в 1867 г. на одной ферме в Дербишире из 34 развившихся телят только один был бычком. Мистер Гаррисон Уир справлялся у нескольких заводчиков, разводящих свиней, и большинство из них считает, что число рождающихся самцов относится к самкам примерно, как 7 к 6. Этот же джентльмен много лет разводил кроликов и заметил, что рождалось гораздо большее число самцов, чем самок. Однако глазомерные оценки имеют лишь малую ценность. О диких млекопитающих мне удалось узнать очень мало. Что касается обыкновенной крысы, я получил противоречивые утверждения. Мистер Р. Эллиот из Лейвуда сообщает мне, что один крысолов заверял его, что он всегда находил самцов в большом избытке, даже среди детенышей в гнезде. Вследствие этого, мистер Эллиот сам потом исследовал несколько сот старых крыс и нашел, что это утверждение верно. Мистер Ф. Бакленд разводил в больших количествах белых крыс, и он также полагает, что самцы численно очень преобладают над самками. Относительно кротов говорят, что «самцы гораздо многочисленнее самок»,[492] а так как ловля этих животных представляет особый промысел, то этому утверждению, возможно, следует верить. Сэр Э. Смит, описывая одну антилопу из Южной Африки[493] (Kobus ellipsiprymnus), замечает, что в стадах этого и других видов число самцов мало по сравнению с самками; туземцы полагают, что они рождаются в таком соотношении, другие же думают, что более молодые самцы изгоняются из стад, и сэр Э. Смит говорит, что, хотя сам он никогда не видел стад, состоящих только из молодых самцов, другие утверждают, что это случается. Кажется вероятным, что молодняк, изгнанный из стада, должен часто становиться добычей многочисленных хищных зверей этой страны.

ПТИЦЫ.

Что касается кур, то я получил только одно сообщение, а именно, что среди 1001 цыпленка чистопородного стада кохинхинок, выращенных в течение восьми лет мистером Стретчем, 487 оказались самцами и 514 самками, то есть в отношении 94,7 к 100. Относительно домашних голубей имеется хорошее доказательство того, что самцы либо появляются в избытке, либо же более долговечны, потому что эти птицы непременно образуют пары, а не имеющие пары самцы, как сообщает мне мистер Тегетмейер, всегда могут быть куплены дешевле, чем самки. Обычно из двух птиц, вылупляющихся из двух яиц, отложенных в одно гнездо, одна является самцом, а другая самкой; но мистер Гаррисон Уир, разводивший голубей в большом количестве, говорит, что у него часто вылуплялись в одном гнезде два самца, но редко — две самки; кроме того, из пары птенцов самка обыкновенно бывает более слабой и легче погибает.

Что касается диких птиц, то мистер Гульд и другие[494] убеждены, что самцы обычно бывают более многочисленными, но поскольку молодые самцы многих видов похожи на самок, более многочисленными должны были бы казаться последние. Мистер Бейкер из Лиденхолла выращивает большие количества фазанов из яиц, снесенных дикими птицами, и он сообщает мистеру Дженнеру Уиру, что обычно на одну самку оказывается от четырех до пяти самцов. Один опытный наблюдатель замечает,[495] что в Скандинавии выводки глухаря и косача содержат больше самцов, чем самок, и что у дальрипов (порода белой куропатки) на токовища, или места ухаживания, является больше самцов, чем самок; но это последнее обстоятельство объясняется некоторыми наблюдателями тем, что мелкими хищниками, нападающими на дичь, самки истребляются в большем количестве [чем самцы]. Различные факты, приводимые Уайтом из Селборна,[496] заставляют думать, что у куропатки самцы должны встречаться в значительном избытке на юге Англии, и меня уверяли, что дело обстоит так же в Шотландии. Мистер Уир справлялся у торговцев, получающих в определенные сезоны большие количества турухтанов (Machetes pugnax), и ему сказали, что самцы гораздо многочисленнее самок. Этот же натуралист справлялся также у птицеловов, ежегодно ловящих живьем поразительное количество различных мелких видов для лондонского рынка, и один старый и заслуживающий доверия человек ответил ему, не колеблясь, что у зябликов самцы встречаются в большом избытке; как он полагал, два самца приходятся на одну самку или, по меньшей мере, пять самцов на три самки.[497] Он утверждал также, что самцы черного дрозда гораздо многочисленнее самок, ловят ли их в западню или ночью сетями.

По-видимому, приведенным показаниям можно верить, потому что тот же человек сказал, что численность полов приблизительно равна у жаворонка, горной чечетки (Linaria montana) и щегла. С другой стороны, он уверен, что у обыкновенной коноплянки самки очень преобладают над самцами, хотя не одинаково в разные годы; в некоторые годы он находил до четырех самок на одного самца. Следует, однако, помнить, что главный сезон ловли птиц начинается только в сентябре, так что у некоторых видов могли уже начаться частичные перелеты, а стаи в это время часто состоят только из самок. Мистер Сэлвин обратил особое внимание на численность полов у колибри в Центральной Америке, и он убежден, что у большинства видов самцы находятся в избытке; так, за один год он добыл 204 экземпляра, принадлежащих к десяти видам, в том числе 166 самцов и только 38 самок. У двух других видов в избытке были самки, но соотношение полов, по-видимому, изменяется или в разные времена года, или в разных местностях, потому что в одном случае самцы Campylopterus hemileucurus относились к самкам, как 5 к 2, а в другом случае[498] отношение было как раз обратным. Что касается этого последнего вопроса, я могу добавить следующее: мистер Поуис нашел на Корфу и в Эпире, что оба пола зябликов держатся порознь и «что самки гораздо более многочисленны», тогда как в Палестине мистер Тристрам нашел, «что стаи самцов, по-видимому, очень превосходят по численности стаи самок».[499] Точно так же относительно Quiscalus major мистер Д. Тэйлор[500] говорит, что во Флориде было «самок очень мало по сравнению с самцами», тогда как в Гондурасе соотношение было обратным, и там этот вид был полигамным.

РЫБЫ

У рыб относительная численность полов может быть установлена только поимкой их во взрослом или почти взрослом состоянии, и имеется много трудностей, мешающих достижению какого-либо достоверного заключения.[501] Бесплодных самок легко принять за самцов, на что обратил мое внимание доктор Гюнтер относительно форели. Полагают, что у некоторых видов самцы умирают вскоре после того, как оплодотворили яйца. У многих видов самцы гораздо мельче самок, так что большое число самцов может ускользнуть из той же самой сети, в которую ловятся самки. Господин Карбонье,[502] который специально занимался естественной историей щуки (Esox lucius), утверждает, что многие самцы, из-за своих малых размеров, пожираются более крупными самками, и он полагает, что самцы почти всех рыб по этой же причине подвергаются большей опасности, чем самки. Тем не менее, в тех немногих случаях, где относительные численности действительно устанавливались, самцы оказывались в значительном избытке. Так, мистер Р. Бист, руководящий экспериментальными работами в Стормонтфилде, говорит, что в 1865 г. из первых 70 лососей, вытащенных на сушу для получения икры, более 60 были самцами. В 1867 г. он снова «привлекает внимание к крайнему несоответствию числа самцов и самок. Вначале мы имели по меньшей мере десять самцов на одну самку», Позже было добыто достаточно самок для получения икры. Он добавляет: «Вследствие большого избытка самцов, они постоянно дерутся и терзают друг друга на нерестилищах».[503] Несомненно, эта диспропорция может быть отчасти объяснена тем, что самцы поднимаются по рекам прежде самок, но сомнительно, чтобы такое объяснение было исчерпывающим. Мистер Ф. Бакленд замечает относительно форели: «Любопытно, что самцы своею численностью очень значительно преобладают над самками. Неизменно случается, что при первом загоне рыбы в сеть оказываются пойманными семь или восемь самцов на одну самку. Я не вполне могу объяснить это: или самцы гораздо многочисленнее самок, или же последние предпочитают укрываться от опасности, а не убегать от нее». Он затем добавляет, что, тщательно обыскивая отмели, можно найти достаточно самок для получения икры.[504] Мистер Г. Ли сообщает мне, что из 212 форелей, пойманных для этой цели в парке лорда Портсмута, 150 были самцами и 62 — самками.

У Cyprinidae самцы также, кажется, бывают в избытке; но некоторые члены этого семейства, а именно карп, линь, лещ и гольян, по-видимому, постоянно следуют редкому в животном царстве обычаю полиандрии, потому что мечущая икру самка всегда сопровождается двумя самцами, по одному с каждой стороны, а у леща — тремя или четырьмя самцами. Факт этот так хорошо известен, что всегда рекомендуют зарыблять пруд в соотношении двух самцов линя на одну самку или по меньшей мере в соотношении трех самцов на две самки. Относительно гольяна один превосходный наблюдатель утверждает, что на нерестилищах самцы в десять раз многочисленнее самок; когда самка появляется между самцами, «немедленно к ней с каждой стороны тесно прижимается по самцу, и после того, как они побыли в этом положении некоторое время, их заменяют два других самца».[505]

НАСЕКОМЫЕ

В этом обширном классе почти одни только Lepidoptera позволяют судить о сравнительной численности полов, потому что их с особой тщательностью собирали многие хорошие наблюдатели и воспитывали в больших количествах, начиная от стадии яйца или гусеницы. Я надеялся, что некоторые шелководы, быть может, вели точную запись, но, написав во Францию и в Италию и справившись в разных руководствах, я не мог найти указаний на то, чтобы это когда-нибудь делалось. Общее мнение, по-видимому, таково, что особи разного пола почти равночисленны, но в Италии, как мне сообщает профессор Канестрини, многие шелководы убеждены, что самки производятся в избытке. Однако тот же натуралист извещает меня, что из двух ежегодных поколений айлантового шелкопряда (Воmbух cynthia) в первом значительно преобладают самцы, во втором же оба пола почти равночисленны или самки имеются в некотором избытке.

Что касается дневных бабочек в диком состоянии, то многие наблюдатели были поражены, по-видимому, громадным преобладанием самцов.[506] Так, мистер Бэтс,[507] описывая различные виды, числом около сотни, населяющие верхнюю Амазонку, говорит, что самцы гораздо многочисленнее самок, даже до того, что на одну самку приходится сто самцов. В Северной Америке Эдвардс, имеющий большой опыт, определяет соотношение самцов к самкам в роде Papilio, как четыре к одной, а мистер Уолш, сообщивший мне это утверждение, говорит, что для P. turnus оно несомненно справедливо. В Южной Африке мистер Р. Траймэн нашел избыток самцов у девятнадцати видов,[508] а у одного из них, изобилующего на открытых местах, по его определению, на одну самку приходится пятьдесят самцов. У другого вида, самцы которого в некоторых местностях многочисленны, он за семь лет поймал только пять самок. На острове Бурбон, как утверждает господин Майар, самцы одного вида Papilio в двадцать раз многочисленнее самок.[509] Траймэн сообщает мне, что, насколько он видел сам или слышал от других, очень редко самки какой-нибудь бабочки превосходят самцов числом, но три южноафриканских вида, быть может, являются исключением. Мистер Уоллес[510] утверждает, что самки Ornithoptera croesus на Малайском архипелаге более обыкновенны и легче ловятся, чем самцы, но это редкая бабочка. Я могу здесь добавить, что у ночных бабочек из рода Hyperythra, по словам Гюене, в коллекциях, присылаемых из Индии, на одного самца приходится от четырех до пяти самок.

Когда вопрос об относительной численности полов у насекомых был поднят перед Энтомологическим обществом,[511] то всеми было признано, что у большинства Lepidoptera самцы во взрослом, или имагинальном, состоянии ловятся в больших количествах, чем самки, но это обстоятельство различные наблюдатели объясняли более скрытным образом жизни самок, а также тем, что самцы раньше выходят ил кокона. Хорошо известно, что последнее имеет место у большинства бабочек, а также у других насекомых. Поэтому, как замечает господин Персонна, самцы одомашненного Воmbyx Jamamai бесполезны в начале сезона, а самки — в конце его, так как им не с кем спариваться.[512] Я, однако, не могу поверить, что эти причины достаточны для объяснения значительного избытка самцов в указанных выше случаях у некоторых бабочек, чрезвычайно обыкновенных у себя на родине. Мистер Стейнтон, на протяжении многих лет уделявший пристальное внимание мелким ночным бабочкам, сообщает мне, что пока он собирал их в состоянии имаго, он думал, что самцы в десять раз многочисленнее самок, но с тех пор, как он в широком масштабе стал воспитывать их из гусениц, он убедился, что более многочисленны самки. Многие энтомологи согласны с этим взглядом. Однако мистер Дёблдей и некоторые другие держатся противоположного взгляда и убеждены, что выводили из яиц и гусениц большее количество самцов, нежели самок.

Помимо более активного образа жизни самцов, их более раннего вылупления из кокона, и, в некоторых случаях, частого посещения ими более открытых местностей, можно указать и на другие причины кажущегося или действительного различия в относительной численности полов у Lepidoptera, как пойманных в состоянии имаго, так и воспитанных из яиц или гусениц. Я слышал от профессора Канестрини, что, как полагают многие итальянские шелководы, женская гусеница шелкопряда сильнее страдает от недавно появившейся болезни, чем мужская, а доктор Штаудингер сообщает мне, что при воспитании Lepidoptera больше самок умирает в коконе, нежели самцов. У многих видов женская гусеница крупнее мужской, а коллекционер, естественно, будет выбирать самые лучшие экземпляры и поэтому ненамеренно соберет большее число самок. Три коллекционера говорили мне, что они именно так и поступали; но доктор Уоллес уверен, что большинство коллекционеров собирает все находимые экземпляры более редких видов, а только такие виды имеет смысл трудиться воспитывать. Птицы, находящиеся в окружении гусениц, вероятно, будут пожирать более крупных; а профессор Канестрини сообщает мне, что в Италии некоторые шелководы полагают, хотя и без достаточных доказательств, что среди первых выводков айлантового шелкопряда осы уничтожают большее число женских гусениц, нежели мужских. Доктор Уоллес, далее, замечает, что женские гусеницы, будучи крупнее мужских, требуют больше временя для своего развития и поглощают больше корма и влаги, поэтому они должны в течение более долгого времени подвергаться опасности нападения наездников, птиц и так далее, а во время голодовок погибать в большем числе. Отсюда представляется вполне возможным, что в диком состоянии меньшее число самок Lepidoptera достигает зрелости, чем самцов, а для нашей специальной цели важна относительная численность зрелых особей, готовых уже к воспроизведению рода.

Обычай самцов некоторых ночных бабочек собираться в несметном множестве вокруг одной самки, по-видимому, указывает на огромный избыток самцов, хотя, может быть, его можно объяснить более ранним вылуплением самцов из их коконов. Мистер Стейнтон сообщает мне, что у Elachista rufocinerea часто можно видеть от двенадцати до двадцати самцов, собравшихся вокруг одной самки. Хорошо известно, что если выставить в клетке девственную самку Lasiocampa quercus или Saturnia carpini, громадное число самцов собирается вокруг нее, если же она заперта в комнате, то они добираются к ней даже через трубу. Мистер Дёблдей полагает, что видел от пятидесяти до ста самцов обоих этих видов, привлеченных в течение одних только суток самкой, находившейся в заключении. На острове Уайт мистер Траймэн выставлял коробку, в которой накануне была заключена самка Lasiocampa, и пять самцов пытались туда проникнуть. В Австралии господин Верро, положив в карман коробочку с самкой одного мелкого Bombyx, был преследуем тучей самцов, так что около двухсот влетело за ним в дом.[513]

Мистер Дёблдей привлек мое внимание к списку Lepidoptera, изданному господином Штаудингером,[514] в котором указаны цены самцов и самок 300 видов или хорошо выраженных разновидностей дневных бабочек (Rhopalocera). Цены обоих полов самых обыкновенных видов, конечно, одинаковы, но для 114 более редких видов они различаются, причем во всех случаях, кроме одного, самцы дешевле самок. В среднем, из цен этих 113 видов оказывается, что цена самца относится к, цене самки, как 100 к 149, и это очевидно указывает на то, что самцы, наоборот, численно превосходят самок в такой же пропорции. Около 2000 видов или разновидностей ночных бабочек (Heterocera) занесено в этот каталог; из них те, у которых самки бескрылы, исключены здесь по причине различия в образе жизни обоих полов. Из этих 2000 видов у 141 особи разного пола отличаются в цене, причем у 130 самцы дешевле и только у 11 дороже, нежели самки. Средняя цена самцов этих 130 видов относится к цене самок, как 100 к 143. Что касается дневных бабочек в этом прейскуранте, то мистер Дёблдей думает (а никто в Англии не обладает большим опытом), что в образе жизни этих видов нет ничего, могущего объяснить различие в ценах обоих полов и что единственным объяснением может служить только избыточное число самцов. Но я вынужден добавить, что доктор Штаудингер, как он сообщает мне, держится другого мнения. Он думает, что менее деятельный образ жизни самок и более раннее вылупление самцов может объяснить, почему его коллекционеры добыли большее число самцов, нежели самок, а, следовательно, и более низкие цены первых. Относительно экземпляров, воспитанных из гусениц, доктор Штаудингер полагает, что большее число самок, чем самцов, погибает, когда они еще заключены в коконах. Он добавляет, что у некоторых видов, по-видимому, один пол преобладает над другим в известные годы.

Из прямых наблюдений над полами у Lepidoptera, воспитанных из яиц или гусениц, я получил только следующие немногочисленные данные [см. стр. 350].

Таким образом, в этих восьми партиях коконов и яиц самцы производились в избытке. В общей сложности самцы относятся к самкам, как 122,7 к 100. Но цифры эти едва ли достаточно велики, чтобы быть надежными.

В общем, данные из этих, различных источников все указывают на одно и то же, и я заключаю из них, что у большинства видов Lepidoptera зрелые самцы обычно превосходят самок числом, каково бы ни было их соотношение при вылуплении из яйца.

Относительно других отрядов насекомых мне удалось собрать очень мало сведений, на которые можно было бы полагаться. У жука-оленя (Lucanus cervus) «самцы, по-видимому, гораздо многочисленнее самок», но, когда, как отметил Корнелиус, в течение 1867 г. необыкновенное количество этих жуков появилось в одной части Германии, самки, по-видимому, численно превосходили самцов в шесть раз.[515]

У одного из Elateridae самцы, как говорят, значительно многочисленнее самок и «часто находят двух или трех, соединившихся с одной самкой,[516] так что здесь, по-видимому, преобладает полиандрия». У Siagonium (Staphylinidae), у которого самцы снабжены рогами, «самки гораздо многочисленнее, нежели другой пол». Мистер Джэнсон утверждал в Энтомологическом обществе, что питающиеся корой самки Tomicus villosus столь обычны, что являются настоящим бедствием, между тем как самцы чрезвычайно редки и поэтому едва известны.

Едва ли нужно что-либо говорить о соотношении полов у некоторых видов и даже групп насекомых, где самцы неизвестны, или очень редки, а самки являются партеногенетическими, то есть плодовиты без полового сношения; примеры этому имеются у некоторых из Cynipidae.[517] У всех образующих галлы Cynipidae, известных мистеру Уолшу, самки в четыре или пять раз многочисленнее самцов; то же имеет место, как он сообщает мне, и у образующих галлы Cecidomyiidae (Diptera). У некоторых обыкновенных видов пилильщиков (Tenthredinae) мистер Смит воспитал сотни экземпляров из личинок всех размеров, но никогда не получил ни одного самца; с другой стороны, Кёртис говорит,[518] что у некоторых видов (Athalia), воспитанных им, самцы относились к самкам, как шесть к одному, в то время как совершенно обратное оказывалось у взрослых насекомых того же вида, пойманных на полях. Герман Мюллер[519] собирал множество экземпляров многих видов семейства пчел, а других выводил из коконов — и производил подсчет полов. Он нашел, что у некоторых видов самцы численно значительно превосходили самок, у других встречалось обратное, у третьих же оба пола были почти равночисленны. Но поскольку в большинстве случаев самцы вылупляются из коконов прежде самок, в начале периода размножения они действительно оказываются в избытке. Мюллер наблюдал также, что относительная численность обоих полов у некоторых видов сильно различалась в разных местностях. Но как сам Г. Мюллер заметил мне, эти данные следует принимать с некоторой осторожностью, так как особи одного пола могут легче ускользнуть от наблюдения, чем другого. Так, его брат Фриц Мюллер заметил в Бразилии, что оба пола одного и того же вида пчел иногда посещают цветы разного рода. Что касается Orthoptera, я почти ничего не знаю об относительной численности полов у них; Кёрте,[520] однако, говорит, что у 500 исследованных им кузнечиков самцы относились к самкам, как пять к шести. Для Neuroptera мистер Уолш утверждает, что у многих, но ни в коей мере не у всех видов группы Odonata, обычно имеется большой перевес самцов; в роде Hetaerinа самцы также обыкновенно по меньшей мере в четыре раза многочисленнее самок. У некоторых видов в роде Gomphus самцы тоже имеются в избытке, в то время, как у двух других видов самки вдвое или втрое многочисленнее самцов. У некоторых европейских видов Psocus тысячи самок могут быть собраны без единого самца, тогда как у других видов этого же рода оба пола встречаются обычно.[521] В Англии мистер МакЛеклен сотнями ловил самок Apatania muliebris, но никогда не видел самца, а у Boreus hyemalis в Англии видели только четырех или пятерых самцов.[522] Для большинства этих видов (за исключением Tenthredinae) в настоящее время нет доказательств, чтобы самкам был свойствен партеногенез; таким образом, мы видим, до чего мы невежественны относительно причин видимого несоответствия в соотношении обоих полов.

О других классах Articulata мне удалось собрать еще меньше сведений.

О пауках мистер Блэкуолл, тщательно изучавший этот класс в течение многих лет, пишет мне, что самцов чаще видят из-за их более бродячего образа жизни и поэтому они кажутся более многочисленными. Это действительно так у некоторых видов, но он упоминает несколько видов в шести родах, где самки, по-видимому, гораздо многочисленнее самцов.[523] Малые размеры самцов в сравнении с самками (особенность, которая иногда доходит до крайней степени) и их чрезвычайно отличающаяся внешность могут в некоторых случаях объяснить их редкость в коллекциях.[524]

Некоторые из низших ракообразных способны продолжать свой род бесполым путем, и это объясняет крайнюю редкость самцов; так, фон-Зибольд[525] тщательно исследовал не менее 13000 экземпляров Apus из двадцати одной местности и нашел среди них только 319 самцов. У некоторых других форм (как Tanais и Cypris), как сообщает мне Фриц Мюллер, имеются основания полагать, что самцы гораздо менее долговечны, нежели самки, и это может объяснить их редкость, если предположить, что оба пола сперва численно равны. С другой стороны, Мюллер неизменно ловил у берегов Бразилии больше самцов Diastylidae и Cypridina, чем самок; так, у одного вида из последнего рода, из 63 экземпляров, пойманных в течение дня, 57 были самцами; но он предполагает, что это преобладание может быть обязано какой-то неизвестной разнице в образе жизни обоих полов. У одного из высших бразильских крабов, именно у Gelasimus, Фриц Мюллер нашел, что самцы многочисленнее самок. Согласно большому опыту мистера Ч. Спенса Бейта, обратное, по-видимому, имеет место у шести обыкновенных британских крабов, названия которых он мне сообщил.

ЧИСЛЕННОЕ СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА.

Есть основание предполагать, что в некоторых случаях человек путем отбора косвенным образом повлиял на свою собственную способность производить тот или другой пол. Некоторые женщины склонны в течение всей жизни рождать больше детей одного пола, чем другого, и то же замечается у многих животных, например, коров и лошадей; так, мистер Райт из Йелдерсли-Хауза сообщает мне, что одна из его арабских маток, несмотря на то, что ее семь раз случали с различными жеребцами, принесла тем не менее семь кобыл. Хотя у меня очень мало данных по этому вопросу, но аналогия приводит к убеждению, что склонность производить тот или другой пол должна наследоваться подобно почти всякой другой особенности, какова, например, наклонность рожать близнецов; а что касается этой последней, то мистер Дж. Даунинг, лицо вполне авторитетное, сообщил мне факты, которые, по-видимому, доказывают, что это явление встречается в некоторых семействах шортгорнского скота. Полковник Маршалл[526] после тщательного исследования недавно нашёл, что тоды, горное племя в Индии, состоят из 112 мужчин и 84 женщин всех возрастов, то есть мужчины относятся к женщинам, как 133,3 к 100. Тоды, придерживающиеся в своих браках многомужества, в прежние времена постоянно убивали рождавшихся девочек, но обычай этот вывелся уже довольно давно. Среди детей, родившихся в последние годы, мальчики преобладают над девочками в отношении 124 к 100. Полковник Маршалл объясняет этот факт следующим остроумным образом: «Предположим, с целью пояснения, что три семейства представят в среднем все племя; пусть у одной матери родятся шесть дочерей и ни одного сына; у второй матери — шесть сыновей и ни одной дочери, между тем как у третьей родятся три сына и три дочери. Первая мать, согласно обычаю племени, уничтожит четырех дочерей и оставит двух. Вторая сохранит всех шестерых сыновей. Третья убьет двух дочерей и сохранит одну вместе с тремя сыновьями. Таким образом, в трёх семьях останется девять сыновей и три дочери, которые и продолжат род. Но, между тем как мужчины принадлежат к семьям, в которых велика наклонность производить сыновей, женщины принадлежат к семьям с обратной наклонностью. Таким образом, перевес этот будет усиливаться с каждым поколением, пока семьи не станут постоянно давать больше сыновей, чем дочерей, как мы в самом деле и находим».

Что подобное следствие должно вытекать из вышеописанной формы детоубийства, по-видимому, почти несомненно, конечно, если мы допустим наследственность наклонности производить тот или другой пол. Ввиду крайней скудости вышеприведенных чисел я искал добавочных доказательств, но не могу решить, заслуживают ли найденные мною доверия; тем не менее, эти факты, может быть, достойны того, чтобы их привести. Новозеландские маори долгое время применяли детоубийство: мистер Фентон[527] утверждает, что он «наталкивался на случаи, когда женщины уничтожали четырех, шесть или даже семь детей, главным образом девочек. Однако, по единодушному свидетельству наиболее сведущих людей, обычай этот уже много лет как почти искоренился. 1835 год можно считать, вероятно, временем прекращения этого обычая». Теперь у новозеландцев, как у тода, мальчиков рождается значительно больше, чем девочек. Мистер Фентон замечает (стр. 30): «Хотя и невозможно точно установить время, когда началось это странное несоответствие в численности полов, тем не менее совершенно ясно, что убыль девочек шла полным ходом в течение периода 1830—1844 годов, то есть периода, когда родилось малолетнее поколение 1844 г., и что эта убыль продолжается с большей силой до настоящего времени». Нижеследующие данные заимствованы у Фентона (стр. 26), но так как числа невелики, а перепись была неточной, то невозможно ожидать вполне согласных результатов. В этом и в следующих случаях следует помнить, что избыток женщин, проистекающий главным образом вследствие большей смертности мальчиков в ранние годы и отчасти вследствие различных случайностей в последующей жизни, является нормальным для всякого населения, по крайней мере во всех цивилизованных странах. В 1858 г. туземное население Новой Зеландии определялось как состоящее из 31667 мужчин и 24 303 женщин всех возрастов, то есть мужчины относились к женщинам, как 130,3 к 100. Но в течение того же года в некоторых небольших округах числа были тщательно проверены и оказалось, что на 753 мужчин всех возрастов приходилось 616 женщин, то есть отношение мужчин к женщинам было, как 122,2 к 100. Для нас, однако, важнее, что в течение того же 1858 г. число малолетних мужчин в том же округе равнялось 178, а малолетних женщин 142, так что отношение между ними было, как 125,3 к 100. Можно добавить, что в 1844 г., когда убийство девочек только недавно прекратилось, малолетних мужчин в одном округе было 281, а малолетних женщин всего 194, так что отношение между ними было, как 144,8 к 100.

На Сандвичевых островах мужчины многочисленнее женщин. В прежнее время детоубийство применялось там в ужасающих размерах, но нимало не ограничивалось девочками, как указывает мистер Эллис[528] и как мне о том сообщили епископ Стейли и преп. мистер. Кон. Тем не менее другой, по-видимому, достойный доверия автор, мистер Джервз,[529] наблюдения которого распространяются на весь архипелаг, замечает: «Можно найти множество женщин, сознающихся в убийстве от трех до шести или восьми детей», и добавляет: «Так как женщин считают менее полезными, чем мужчин, то девочек умерщвляют чаще». Это утверждение правдоподобно и согласуется с тем, что нам известно о других частях света, однако к нему нужно относиться весьма осторожно. Обычай детоубийства прекратился около 1819 г., когда на островах поселились миссионеры и было упразднено идолопоклонство. Тщательная перепись 1839 г. всех взрослых и платящих налоги мужчин и женщин на острове Кауаи и в одном округе на Оаху (Джервз, стр. 404) дает 4723 мужчин и 3776 женщин, то есть отношение 125,08 к 100. В то же время число мужчин моложе 14 лет на Кауаи и моложе 18 на Оаху было 1797, а женщин того же возраста—1429. Здесь, следовательно, отношение составляет 125,75 мужчин к 100 женщинам. По данным переписи 1850 г., произведенной на всех островах,[530] число мужчин всех возрастов равнялось 36272, а женщин 33128, что составляло 109,49 к 100. Число мужчин моложе 17 лет равнялось 10773, а женщин моложе этих лет—9593, что дает 112,3 к 100. По данным переписи 1872 г., отношение мужчин всех возрастов (включая полукровных) к женщинам было 125,36 к 100. Следует помнить, что все эти данные для Сандвичевых островов указывают отношение численности живых мужчин и женщин, а не всех родившихся; если судить по примеру всех цивилизованных стран, то относительная численность мужчин была бы значительно выше, если бы эти числа относились к рождениям.[531]

На основании нескольких приведенных выше случаев мы имеем некоторое право думать, что детоубийство, практикуемое объясненным выше способом, ведет к созданию расы, производящей по преимуществу мужской пол. Я, однако, далек от предположения, что этот обычай у человека или некоторые аналогичные явления у других видов были единственной причиной, определяющей избыток мужчин. Возможно, что существует некий, неизвестный нам, закон, приводящий к такому результату у вымирающих рас, ставших уже до некоторой степени мало плодовитыми. Помимо нескольких упомянутых ранее причин, более легкие роды у дикарей, следовательно, меньший вред, наносимый при родах младенцам мужского пола, должны были способствовать увеличению отношения рождающихся живыми мальчиков по сравнению с девочками. По-видимому, однако, не существует непреложной зависимости между образом жизни дикаря и заметным избытком мужчин, по крайней мере насколько можно судить по наблюдениям над малочисленным потомством недавно существовавших тасманийцев и над смешанным потомством таитян, населяющих ныне остров Норфолк.

Так как самцы и самки многих животных несколько различаются по образу жизни и в различной степени подвергаются опасности, то вероятно, что во многих случаях один пол, как правило, более подвержен истреблению, чем другой. Но насколько я могу проследить сложное сочетание причин, значительное истребление, безразлично того или другого пола, не будет вести к изменению способности вида производить потомков какого-либо пола. Относительно строго общественных животных, каковы пчелы и муравьи, которые производят бесплодных и плодовитых самок в громадном, сравнительно с самцами, количестве и для которых это преобладание чрезвычайно важно, мы видим, что те общины станут наиболее процветать, где имеются самки с сильной наследственной наклонностью производить все более и более самок; в этом случае способность производить потомство с численным неравенством полов будет в конце концов приобретена посредством естественного отбора. У животных, живущих стадами или стаями, где самцы для защиты стада выходят вперед, как, например, у северо американских бизонов и у некоторых павианов, можно допустить, что наклонность производить больше самцов могла бы быть приобретена путем естественного отбора, потому что особи лучше защищенных стад будут оставлять более многочисленных потомков. У людей преимущество, которое проистекает от преобладания в племени мужчин, было, как полагают, одной из главных причин обычая убивать детей женского пола.

Насколько мы знаем, ни в одном случае унаследованная наклонность производить оба пола в одинаковом числе или же один из полов в избытке не приносит прямой выгоды или вреда известным особям по сравнению с другими; например, особь, склонная производить более самцов, чем самок, имеет не больше шансов в борьбе за существование, чем особь с противоположной наклонностью, а поэтому наклонность подобного рода не могла быть приобретена путем естественного отбора. Тем не менее есть известные животные (например, рыбы и усоногие), у которых для оплодотворения самки, по-видимому, требуется двое и более самцов; соответственно этому здесь самцы значительно преобладают, но совершенно неясно, каким образом могла быть приобретена эта способность производить большее число самцов. Прежде я думал, что если стремление производить оба пола в одинаковом количестве благоприятно для вида, то оно могло быть следствием естественного отбора, теперь же я вижу, что весь этот вопрос столь сложен, что лучше предоставить его решение будущему.

Отсутствие таких признаков в самых низших классах. — Яркие окраски. — Mollusca. — Annelides. — Crustacea, сильное развитие вторичных половых признаков; диморфизм; окраска; признаки, приобретаемые не ранее зрелости. — Пауки, окраска самцов и самок; стрекотание самцов. — Многоножки.

У животных низших классов оба пола нередко соединены в одной и той же особи, поэтому вторичные половые признаки не могут развиться. Во многих случаях, где особи разнополы, оба они постоянно прикреплены к какой-нибудь опоре, и один пол не может ни видеть другого, ни бороться из-за него. Кроме того, почти несомненно, что у этих животных чувства слишком несовершенны и умственные способности слишком низки, чтобы они могли ценить красоту или иные привлекательные свойства друг друга или испытывать чувство соперничества.

Поэтому в таких классах или подцарствах, каковы Protozoa, Echinodermata и Scolecida вторичные половые признаки рода, который нам предстоит рассмотреть, не встречаются, и это обстоятельство согласуется с убеждением, что подобные признаки в высших классах были приобретены путем полового отбора, зависящего от желания и выбора каждого пола. Тем не менее, встречается несколько кажущихся исключений; так, я слышал от доктора Берда, что самцы некоторых Entozoa, или внутренних паразитических червей, слегка отличаются по цвету от самок, но у нас нет основания предполагать, что подобные различия были усилены путем полового отбора. Приспособления, посредством которых самец удерживает самку и которые необходимы для размножения вида, не зависят от полового отбора, и они приобретены посредством обыкновенного отбора.

Многие из низших животных, как гермафродиты, так и раздельнополые, украшены самыми яркими красками или весьма часто покрыты пятнами и полосами, например, многие кораллы и морские анемоны (Actiniae), некоторые медузы (Medusae, Porpita и так далее), некоторые планарии, многие морские звезды, морские ежи, асцидии и так далее, но по изложенным выше причинам, — именно вследствие соединения обоих полов в одном животном у одних, вследствие постоянно прикрепленного состояния у других и вследствие низких умственных способностей у всех них,— можно заключить, что такие окраски не служат приманкой для привлечения полов друг к другу и не были приобретены посредством полового отбора. Следует помнить, что ни в одном случае мы не имеем достаточных доказательств в пользу приобретения окрасок этим путем, если только не видим, что один пол окрашен гораздо ярче и заметнее, нежели другой, и, если нет разницы в образе жизни обоих полов, достаточной для объяснения их различной окраски. Но эти доказательства делаются совершенно убедительными только там, где более украшенные особи, — почти всегда самцы, — охотно щеголяют своими привлекательными особенностями перед другим полом, потому что мы не можем поверить, чтобы подобное щегольство было бесполезным, а если оно полезно, то половой отбор будет почти неизбежным следствием. Однако это заключение мы можем распространить и на оба пола, — в том случае, когда они окрашены одинаково, — если окраска эта явно походит на окраску, свойственную только одному из полов у некоторых других видов той же группы.

Как же должны мы тогда объяснить прекрасные или даже роскошные цвета многих животных из самых низших классов? Сомнительно, по-видимому, чтобы подобные цвета часто служили для защиты; впрочем, здесь чрезвычайно легко впасть в ошибку, как согласится всякий, читавший превосходное сочинение мистера Уоллеса по этому предмету. Никто, например, сразу не подумал бы, что прозрачность медуз им чрезвычайно полезна в смысле защиты, но когда Геккель напоминает нам, что такую же стекловидную наружность, сопровождающуюся часто радужными красками, имеют не только медузы, но и многие плавающие моллюски и ракообразные, и даже маленькие океанические рыбы, то мы едва ли можем сомневаться, что этим путем они ускользают от внимания птиц, летающих в открытом море, и других врагов. Господин Жиар также уверен,[532] что яркие оттенки некоторых губок и асцидий служат им защитой. Заметная окраска также благодетельна для многих животных, потому что предупреждает хищников, могущих их пожрать, об их неприятном вкусе или о том, что они обладают какими-либо специальными средствами защиты; этот вопрос удобнее будет обсудить впоследствии.

При нашем малом знакомстве с большинством низших животных мы можем только сказать, что их яркие оттенки вызываются или химическими причинами, или тонким строением их тканей, независимо от какой-либо проистекающей отсюда пользы. Едва ли есть цвет, более красивый, чем цвет артериальной крови, однако нет повода думать, чтобы цвет этот сам по себе представлял какое-нибудь преимущество, и, хотя он увеличивает красоту щек молодой девушки, но никто не станет утверждать, что он выработался для этой цели. Таким же образом у многих животных, особенно низших, желчь ярко окрашена; так, необычайная красота Eolidae (голых морских слизней) зависит, как мне сообщает доктор Хенкок, преимущественно от того, что желчные железы видны через прозрачные покровы, причем эта красота, вероятно, не приносит никакой выгоды животному. Оттенки увядающих листьев в американских лесах, по описаниям всех натуралистов, великолепны, но никто не предполагает, чтобы эти оттенки приносили хотя бы малейшую пользу деревьям. Если принять во внимание, сколько веществ, близко напоминающих естественные органические соединения и при этом великолепно окрашенных, получены в новейшее время химиками, то было бы странно думать, чтобы в сложной лаборатории живых организмов не возникали бы часто сходно окрашенные вещества, независимо от всякой достигаемой этим пользы.

ПОДЦАРСТВО МОЛЛЮСКОВ.

Насколько я мог обнаружить, в этом обширном отделе животного царства никогда не встречаются такие вторичные половые признаки, какие мы здесь рассматриваем. Их нельзя ожидать и в трех низших классах, именно асцидий, мшанок (Polyzoa) и плеченогих (Вгасhiopoda) (образующих Molluscoidea некоторых авторов), потому что большинство этих животных или постоянно прикреплено к опоре, или же пол соединен у них в одной особи. У Lamellibranchiata, или двустворчатых моллюсков, гермафродитизм не редкость. В следующем более высоком классе Gasteropoda, или одностворчатых моллюсков пол бывает либо слит, либо разделен. Но в последнем случае самцы никогда не имеют специальных органов ни для того, чтобы отыскивать, удерживать и пленять самок, ни для боев с другими самцами. Единственное внешнее различие между обоими полами заключается по сообщению мистера Гвина Джеффрейса, в несколько различной форме раковин; так, раковина самца литторины (Littorina littorea) представляет более удлиненную спираль, чем у самки. Но различия такого рода стоят, как можно предположить, в прямой связи с актом размножения или с развитием яиц. Хотя Gasteropoda способны к передвижению и снабжены несовершенными глазами, но, по-видимому, они одарены умственными способностями не настолько, чтобы особи одного пола вступали в борьбу за соперничество, и могли таким путем приобрести вторичные половые признаки. Тем не менее у легочных брюхоногих, или сухопутных улиток, спариванию предшествует ухаживание, потому что, хотя эти животные и гермафродиты, но по своему строению они принуждены спариваться. Агассиц замечает:[533]

[Тот, кому приходилось наблюдать любовь слизней, не может усомниться в ухаживании, проявляющемся в движениях и приемах, подготовляющих и завершающих двойное объятие этих гермафродитов]. Кроме того, по-видимому, эти животные способны к некоторой постоянной привязанности: тщательный наблюдатель, мистер Лонсдейль, сообщает мне, что он поместил пару сухопутных улиток (Helix pomatia), из которых одна была слаба, в маленьком бедном пищей саду. Вскоре за тем сильная и здоровая улитка исчезла, и по оставленному ею слизистому следу можно было видеть, что она ушла через стену в соседний обильно заросший сад. Мистер Лонсдейль заключил из этого, что она покинула больную товарку, но после точного отсутствия улитка вернулась и, очевидно, сообщила другой об удачных результатах своей разведки, потому что обе ушли по тому же следу и исчезли за стеной.

Даже в самом высшем классе моллюсков, именно у Gephalopc или каракатиц, [головоногих?], где особи разнополы, не встречается, насколько я могу судить, вторичных половых признаков рассматриваемого нами рода. Это тем более удивительно, что у этих животных имеются высоко развитые органы чувств и значительные умственные способности, как это должен признать всякий, кто имел возможность наблюдать применяемые ими их искусные уловки для спасения от врага.[534] Некоторые Cephalopoda имеют, однако, одну очень странную половую особенность, состоящую в том, что мужской элемент собирается у них в одной из рук, или щупалец, которое затем отделяется от тела и, прикрепившись посредством своих дисковидных присосок к самке, живет некоторое время самостоятельной жизнью. Отделившееся щупальце до такой степени похоже на самостоятельное животное, что оно было описано Кювье, как паразитный червь под именем Hectocotyle. Впрочем, это удивительное образование можно скорее считать первичным, чем вторичным половым признаком.

Хотя, таким образом, половой отбор, по-видимому, не играет роли у моллюсков, однако многие одностворчатые и двустворчатые моллюски, каковы завитушки, конусы, гребешки и др., отличаются красотой красок и форм. В большинстве случаев эти окраски не имеют никакого защитного значения и, вероятно, представляют, как у низших животных, прямое следствие природы тканей, а рисунок и скульптура раковины зависят от способа ее роста. Количество света, по-видимому, в известной степени влияет, потому что, хотя, как неоднократно подтверждает мистер Гвин Джеффрейс, раковины некоторых видов, живущих на больших глубинах, ярко окрашены, но мы обычно видим, что нижние поверхности и части, прикрытые мантией, окрашены менее ярко, чем верхние поверхности, выставленные на свет.[535] В некоторых случаях, например, у раковин, живущих между кораллами или среди ярко окрашенных морских водорослей, яркие цвета могут служить защитой.[536] Однако многие из Nudibranchia, или морских слизней, окрашены не менее красиво, чем любые из раковин, как это видно в великолепном труде Олдера и Хенкока, а между тем, как мне любезно сообщает мистер Хенкок, чрезвычайно сомнительно, чтобы эта окраска обычно служила защитой. Для некоторых видов это может быть и так, например, для одного, который живет на зеленых листьях водорослей и сам окрашен в ярко-зеленый цвет. Но многие ярко окрашенные, белые или вообще заметные виды, не ищут укрытия, тогда как некоторые другие, столь же заметные, равно как и тускло окрашенные виды, живут под камнями и в темных убежищах. Таким образом, у этих голожаберных моллюсков окраска, по-видимому, не стоит ни в какой тесной связи с характером мест, ими населяемых.

Эти голые морские слизни — гермафродиты, однако они спариваются подобно сухопутным улиткам, из которых многие имеют очень красивые раковины. Можно представить, что два гермафродита, взаимно привлеченные друг к другу большею красотою, могут спариться и оставить потомство, наследующее эту большую красоту своих родителей. Но у таких низко организованных существ это крайне невероятно.

Столь же неясно, какое преимущество будет иметь потомство красивой пары гермафродитов по сравнению с потомством менее красивой пары, достаточное, чтобы они увеличивались в числе, если только красота не будет вообще совпадать с силой. Здесь нет того, чтобы самцы созревали раньше самок, и чтобы сильнейшие самки выбирали себе наиболее красивых самцов. Если бы в самом деле блестящая окраска была выгодна гермафродитному животному в связи с общим образом его жизни, то более ярко окрашенные особи более преуспевали бы и возрастали численно, но тогда это был бы случай естественного, а не полового отбора.

ПОДЦАРСТВО VERMES: КЛАСС ANNELIDA (ИЛИ МОРСКИЕ ЧЕРВИ).

Хотя в этом классе пол в тех случаях, когда он разделен, иногда отличается друг от друга настолько важными признаками, что их представителей помещали в различные роды или даже семейства, но эти различия, по-видимому, не таковы, чтобы их можно было с уверенностью приписать половому отбору. Животные эти нередко прекрасно окрашены, но так как оба пола у них в этом отношении не различаются, то мы не будем ими заниматься. Даже немертины, хотя и низко организованные, «соперничают красотой и разнообразием красок с любой другой группой беспозвоночных»; тем не менее доктор Макинтош[537] не мог обнаружить, чтобы эти цвета приносили какую-нибудь пользу. Сидячие кольчатые черви, по Катрфажу,[538] приобретают более тусклую окраску после периода размножения, и я предполагаю, что это можно приписать их ослабленному состоянию в это время. Все эти червеобразные животные, по-видимому, стоят на слишком низкой ступени, чтобы особи обоих полов у них могли производить какой-либо выбор партнера или чтобы особи одного пола могли бороться, соперничая друг с другом.

ПОДЦАРСТВО ARTHROPODA: КЛАСС CRUSTACEA.

В этом обширном классе мы впервые встречаемся с несомненными вторичными половыми признаками, развитыми часто замечательным образом. К сожалению, образ жизни ракообразных известен очень мало, и мы не можем объяснить пользы многих образований, свойственных одному из полов. Между низшими паразитными видами самцы имеют малые размеры, и только они одни снабжены совершенными плавательными ножками, усиками и органами чувств, тогда как самки лишены всех этих органов, и тело их часто состоит просто из бесформенной массы. Однако эти необычайные различия между полами стоят, несомненно, в связи с огромным различием в их образе жизни, а потому не касаются нас. У различных ракообразных, принадлежащих к разным семействам, передние усики снабжены особенными нитевидными тельцами, которые, как полагают, играют роль органов обоняния, и эти тельца гораздо многочисленны у самцов, чем у самок. Так как самцы могли бы, наверное, и без какого-либо необычайного развития обонятельных органов рано или поздно отыскать самок, то увеличение числа обонятельных нитей приобретено вероятно, посредством полового отбора, потому, что лучше снабженные ими самцы успешнее отыскивали себе пару и оставляли потомство.

Фриц Мюллер описал замечательный диморфный вид Tanais, самцы которого бывают двух отличных форм, никогда не переходящих друг в друга. Самец одной формы снабжен большим числом обонятельных нитей, самец другой — более мощными и более длинными клешнями или щипцами, служащими для удерживания самки. Фриц Мюллер предполагает, что эти различия между мужскими формами одного и того же вида должны были произойти оттого, что у одних особей видоизменялось число обонятельных нитей, тогда как у других — форма и величина клешней, так что из первых оставили наиболее многочисленное потомство, наследующее их преимущество, те самцы, которые всего легче находили самку, а из вторых те, которые были всего способнее удержать её.[539]

У некоторых низших ракообразных передний правый усик самца очень отличается по строению от левого; последний со своими простыми суживающимися к концу члениками походит на усик самок. У самца видоизмененный усик или вздут посредине, или изогнут под углом, или же он превращен (рис. 4) в изящный и иногда замечательно сложный хватательный орган.[540]

Он служит, как я слышал от сэра Дж. Лёббока, для удерживания самки, и с этой же целью одна из двух задних ног (b) той же стороны превращена в щипцы. В другом семействе нижние или задние усики «изогнуты странными зигзагами» у одних только самцов.

У высших ракообразных передние ноги развиты в клешни, или щипцы, и последние обыкновенно имеют у самцов большие размеры, чем у самок, и притом настолько, что рыночная стоимость самцов съедобного краба (Cancer pagurus), согласно мистеру Ч. Спенсу Бейту, в пять раз больше стоимости самок.

У многих видов клешни на противоположных сторонах тела не одинаковой величины и, как мне сообщил мистер Бейт, обычно, хотя и не всегда, правая больше, чем левая. Эта разница часто гораздо значительнее у самцов, чем у самок. Обе клешни самца отличаются часто и по строению (рис. 5, 6 и 7), причем меньшая клешня напоминает клешню самки.

Неизвестно, какое преимущество достигается неравенством клешней на обеих сторонах тела, а также тем, что это неравенство гораздо больше у самцов, чем у самок; также неизвестно, почему, при равенстве их с обеих сторон, клешни у самца часто гораздо крупнее, чем у самки. Как сообщил мне мистер Бейт, иногда клешни бывают так длинны и велики, что они положительно не могут служить орудиями для поднесения пищи ко рту. У самцов некоторых пресноводных креветок (Palaemon)

правая нога фактически длиннее всего тела.[541] Возможно, что большая величина одной ноги с ее клешней помогает самцу в его боях с соперниками, но это не объясняет неравенства ног на обеих сторонах тела у самки.

По ссылке, которую приводит Мильн-Эдвардс,[542] у Gelasimus самец и самка живут в одной и той же норе, — доказательство, что они спариваются между собой; самец запирает входное отверстие норы одной из своих клешней, которая чудовищно развита, и таким образом она косвенно служит здесь орудием защиты. Однако главное назначение клешни заключается, вероятно, в том, чтобы схватывать и удерживать самку, и в некоторых случаях, например, у Gammarus, известно, что это действительно так. Самец рака-отшельника (Pagurus) по целым неделям таскает с собой раковину с живущей в ней самкой.[543] Однако, как сообщает мне мистер Бейт, оба пола обыкновенного берегового краба (Carcinus maenas) спариваются между собой тотчас же после того, как только самка перелиняла, сбросив свою твердую скорлупу, то есть когда она так мягка, что была бы повреждена, если бы самец схватил ее своими сильными клешнями; но поскольку самец ловит самку и таскает ее за собой еще до линьки, то может схватывать ее, не повреждая.

Фриц Мюллер утверждает, что некоторые виды Melita отличаются от всех прочих бокоплавов тем, что у самок «коаксиальные пластинки предпоследней пары ног вытянуты в крючковатые отростки, за которые хватается самец лапками первой пары». Развитие этих крючковатых отростков, вероятно, произошло вследствие того, что те самки, которые удерживались всего крепче во время акта оплодотворения, оставляли наиболее многочисленное потомство. Другой бразильский бокоплав (Orchestia Darwinii, рис. 8) представляет случай диформизма, подобного Tanais;

и здесь есть две мужские формы, отличающиеся друг от друга по строению клешней.[544] Так как и те и другие клешни наверное были бы достаточны для удержания самки, — ибо оба рода клешней в действительности служат для этой цели, — то обе мужские формы произошли, вероятно, путем видоизменения одних особей в одном направлении, а других — в другом; обе формы получили известные особые, но почти одинаковые преимущества благодаря своим различно устроенным органам. Неизвестно, сражаются ли между собой самцы ракообразных из-за обладания самками, но, вероятно, это так, потому что у большинства животных, если только самец крупнее самки, он, по-видимому, бывает обязан своими большими размерами тому, что его предки в течение многих поколений сражались с другими самцами. В большинстве отрядов ракообразных, особенно у самых высших, — у Brachyura,— самец больше самки, но отсюда следует исключить паразитные роды, у которых оба пола ведут различный образ жизни, и большинство Entomostraca. Клешни многих ракообразных представляют хорошо приспособленные орудия борьбы. Так, один из сыновей мистера Бейта наблюдал бой между «чёртовым крабом» (Portunus puber) и Carcinus maenas, — последний был скоро опрокинут на спину и все конечности были оторваны у него от туловища. Когда Фриц Мюллер посадил нескольких самцов бразильского вида Gelasimus, вооруженного огромными клешнями, в стеклянный сосуд, они стали калечить и убивать друг друга. Мистер Бейт посадил большого самца Carcinus maenas в таз с водой, где находилась самка, спарившаяся с более мелким самцом; последний вскоре был прогнан, «но, если они и сражались, — прибавляет мистер Бейт, — победа была бескровная, потому что я не видел ран». Тот же натуралист разлучил самца и самку столь обыкновенного на наших берегах бокоплава Gammarus marinus, которые сидели в неволе в одном и том же сосуде вместе со многими особями того же вида; отсаженная самка присоединилась к остальным. Несколько времени спустя самец снова был пущен в тот же сосуд, и, поплавав некоторое время, бросился в стаю и тотчас же без всякого боя выхватил свою супругу. Этот факт показывает, что у Amphipoda, отряда, стоящего на низкой ступени, самцы и самки узнают друг друга и взаимно привязаны.

Умственные способности Crustacea, вероятно, выше, чем это может казаться на первый взгляд. Всякий, кто пробует поймать одного из береговых крабов, столь обычных на тропических берегах, конечно, заметит, как они осторожны и проворны. На коралловых островах живет один крупный краб (Birgus latro), который делает себе на дне глубокой норы толстую подстилку из волокон, снятых с кокосовых орехов. Питается он опавшими плодами того же дерева, сдирая скорлупу волокно за волокном, и при этом всегда начинает с того конца ореха, где находятся три углубления, похожие на глазки. Затем он проламывает дыру через один из этих глазков, колотя своими передними клешнями и, повернувшись, достает белковое ядро более узкими задними клешнями. Но эти действия, вероятно, — инстинкты и были бы выполнены так же хорошо молодым, как и старым животным. Однако следующий случай едва ли можно объяснить таким образом: мистер Гарднер,[545] заслуживающий доверия натуралист, наблюдая раз, как береговой краб Gelasimus строил себе нору, бросил по направлению к норе несколько раковин. Одна скатилась внутрь, а три другие остались в нескольких дюймах от отверстия. Минут через пять краб вытащил упавшую внутрь раковину и отнес ее на расстояние одного фута; затем, увидев вблизи три другие раковины и, очевидно, думая, что и они могут скатиться в нору, он отнес и их на то место, куда положил первую раковину. Этот акт, я полагаю, было бы трудно отличить от поступка человека, руководящегося разумом.

Мистер Бейт не знает ни одного ясно выраженного случая различия в окраске обоих полов у наших британских ракообразных — различия, столь частого у высших животных. Правда, в некоторых случаях самец и самка ракообразных незначительно различаются оттенком, но мистер Бейт считает, что это различие может быть вполне объяснено их различным образом жизни, например, тем, что самец ведет более бродячую жизнь и больше подвергается действию света. Доктор Пауэр пытался отличить по окраске пол у видов, живущих на о. Маврикия, но потерпел неудачу, за исключением одного вида Squilla, вероятно, S. stylifera, у которого самец, по описанию, «прекрасного синевато-зеленого цвета», а некоторые из его придатков вишнево-красного, тогда как самка тускло-бурая и серая, а «красный цвет у нее значительно бледнее, чем у самца».[546] В этом случае мы можем подозревать действие полового отбора. Исходя из наблюдений господина Берта над дафнией, помещенной в сосуд, освещенный пропущенным через призму лучом, мы можем с известным основанием допустить, что даже низшие ракообразные различают цвета. У Saphirina (океанического рода из Entomostraca) самцы снабжены маленькими щитками, или ячейкоподобными тельцами, которые окрашены в прекрасные переливающиеся цвета; таких телец нет у самок, а у одного вида их нет у обоих полов.[547] Было бы, однако, крайне поспешно заключить, что эти любопытные органы служат для привлечения самок. У самки бразильского вида Gelasimus, как сообщает мне Фриц Мюллер, все тело окрашено почти равномерно в серовато-бурый цвет. У самца задняя часть головогруди чисто белого цвета, а передняя — ярко-зелёного с тёмно-бурыми отливами, причем замечательно, что эти цвета могут изменяться в течение немногих минут — белый цвет делается грязно-серым или даже черным, а зеленый «значительно теряет в своей яркости». Следует особенно заметить, что самцы приобретают свою яркую окраску, лишь достигнув зрелости. Самцы, по-видимому, гораздо многочисленнее самок и отличаются также большей величиной своих клешней. У некоторых видов этого рода, вероятно, даже у всех, оба пола соединяются в пары и живут в одной и той же норе. Кроме того, как мы видели, они очень умные животные. Все эти соображения делают вероятным, что самец этого вида стал ярко разукрашенным, чтобы привлекать или возбуждать самку.

Только что было упомянуто, что самец Gelasimus не приобретает своей бросающейся в глаза окраски, пока не станет зрелым и почти готовым к размножению. Это является, по-видимому, общим правилом для всего класса по отношению ко многим замечательным структурным различиям между полами. Впоследствии мы увидим, что тот же закон господствует и в большом подцарстве Vertebrata и что во всех случаях он чрезвычайно характерен для тех признаков, которые приобретены посредством полового отбора. Фриц Мюллер[548] приводит несколько поразительных примеров этого закона; так, самец песочного грызуна (Orchestia), пока не станет почти взрослым, не приобретает своих больших клешней, весьма отличающихся по строению от клешней самки; пока он молод, его клешни похожи на клешни самки.

КЛАСС ARACHNIDA (ПАУКИ).

Особи разного пола обыкновенно мало различаются по окраске, но самцы часто темнее самок, что можно видеть в великолепном труде мистера Блэкуолла.[549] У некоторых видов, однако, разница значительна; так, самка Sparassus smaragulus тускло-зелёная, тогда как у взрослого самца брюшко красивого желтого цвета с тремя продольными ярко-красными полосами. У некоторых видов Thomisus оба пола очень похожи друг на друга, у других же они сильно различаются; аналогичные случаи встречаются и во многих других родах. Часто трудно сказать, который из полов уклоняется больше от обыкновенной окраски, свойственной роду, к которому принадлежит вид, но, по мнению мистера Блэкуолла, как общее правило, это бывает самец. Канестрини[550] замечает, что в некоторых родах видовая принадлежность самцов легко отличима, самки же различаются с большим трудом. Мистер Блэкуолл сообщает мне, что в молодости оба пола обыкновенно походят друг на друга и что при последовательных линьках, прежде чем достигнуть зрелости, оба часто претерпевают значительные изменения окраски. В других случаях, по-видимому, один только самец изменяет окраску. Так, самец упомянутого выше ярко окрашенного Sparassus похож сначала на самку и приобретает свойственные ему цвета, лишь почти достигнув зрелости. Пауки обладают острыми чувствами и проявляют много ума. Хорошо известно, что самки часто обнаруживают сильнейшую приверженность к своим яйцам, которые они носят закутанными в шелковистую паутину. Самцы ревностно отыскивают самок, а Канестрини и другие наблюдали драки за обладание самками. Тот же автор сообщает, что акт спаривания наблюдался приблизительно у двадцати видов, и утверждает положительно, что самка отвергает некоторых из ухаживающих за нею самцов, угрожает им раскрытыми челюстями и, наконец, после долгих колебаний подпускает своего избранника. На основании этих различных соображений мы можем с известной уверенностью допустить, что резкие различия в окраске полов некоторых видов являются следствием полового отбора, хотя мы и не имеем здесь самого лучшего из доказательств — щегольства самцов своими украшениями. Крайняя изменчивость окраски у самцов некоторых видов, например, Theridion lineatum, позволяет думать, что эти половые признаки самцов еще не вполне упрочились. К тому же выводу приходит Канестрини на основании того, что самцы известных видов представляют две формы, различающиеся друг от друга размерами и длиной своих челюстей; это напоминает нам приведенные выше случаи диморфных ракообразных. Самец обычно много мельче самки, иногда до необычайной степени,[551] и при ухаживании должен соблюдать величайшую осторожность, ибо самка нередко доводит свою неприступность до опасных размеров. Де-Геер видел, как самец «в самый момент своих предварительных ласк был схвачен предметом своего внимания, опутан ее паутиной и затем пожран, —зрелище, — как добавляет он, — исполнившее его ужасом и негодованием».[552] Преп. О. П. Кембридж следующим образом объясняет крайне малый рост самцов в роде Nephila: «Господин Венсон картинно описывает проворство, с каким крошечный самец избегает свирепости самки, скользя и играя в прятки на ее теле и вдоль ее громадных конечностей. При таком преследовании наиболее мелкие самцы имеют, очевидно, больше шансов убежать, а более крупные раньше станут жертвами. Таким образом постепенно отбирается раса крошечных самцов, пока размер их не сократится до наименьшей возможной величины, совместимой с отправлением их половых функций, то есть, вероятно, до тех размеров, какие мы видим в настоящее время, когда они так малы, что как бы паразитируют на самке, и либо незаметны для нее, либо слишком проворны и мелки, чтобы она могла без особого труда поймать их».[553]

Вестринг сделал интересное открытие: самцы нескольких видов Theridion[554] обладают способностью издавать стрекочущий звук, тогда как самки немы. Аппарат состоит из зазубренного гребня при основании брюшка, о который трется твердая задняя часть груди; у самок нет и следа этого образования. Заслуживает внимания, что некоторые писатели, и в их числе известный знаток паукообразных Валькенер, утверждают, что пауков привлекает музыка.[555] По аналогии с Orthoptera и Homoptera, которые будут описаны в следующей главе, мы можем быть почти уверенными, как думает и Вестринг, что стрекотанье служит, чтобы привлекать самку или чтобы возбуждать ее. В восходящей лестнице животного царства это, насколько мне известно, первый пример звуков, испускаемых с данной целью.[556]

КЛАСС MYRIAPODA.

Ни в одном из обоих отрядов этого класса, у Millipedes, ни у Centipedes, я не могу найти ясно выраженных примеров таких половых различий, которые нас здесь занимают. Однако у Glomeris limbata и, может быть, у немногих других видов самцы еле отличаются окраской от самок, впрочем — Glomeris в высшей степени изменчивый вид. У самцов Diplopoda ноги одного из передних или задних члеников тела превращены в хватательные крючки, служащие удержания самок. У некоторых видов Julus лапки самца снабжены для этой же цели перепончатыми присосками. Как увидим, когда будет рассказ о насекомых, гораздо более необыкновенным является то обстоятельство, что самка Lithobius снабжена на конце тела хватательными присосками для удержания самца.[557]

Разнообразные образования у самцов для схватывания самок. — Различия между полами, значение которых непонятно. — Разница между полами в размерах — Thysanura — Diptera — Hemiptera - Homoptera; музыкальные способности, свойственные только самцам. — Orthoptera; очень разнообразные по устройству музыкальные аппараты у самцов; драчливость; окраска. — Neuroptera, половые различия в окраске. — Hymenoptera, драчливость и окраска. — Coleoptera, окраска; большие рога, служащие, по-видимому, украшением; бои; органы стрекотания, свойственные обычно обоим полам.

В огромном классе насекомых оба пола отличаются иногда друг от друга органами передвижения и часто органами чувств, как, например, гребенчатыми и прекрасными перистыми усиками у самцов многих видов. У одной из Ephemerae, именно у Сhlоёоn, самец имеет огромные фасеточные глаза, которых самки совершенно лишены.[558] У некоторых насекомых самки не имеют глазков, например, у Mutillidae, где самки, сверх того, бескрылы. Но нас преимущественно занимают такие образования, благодаря которым один самец может побеждать другого в боях или в ухаживании посредством силы, драчливости, украшений или музыки. Поэтому бесчисленные приспособления, при помощи которых самец может схватить самку, будут рассмотрены лишь кратко. Кроме сложных образований на кончике брюшка, которые следует, может быть, отнести к первичным органам,[559] «удивительно, — как заметил мистер Б. Д. Уолш,[560] — сколько разнообразных органов выработала природа ради незначительной, по-видимому, цели — прочного удержания самки самцом». Иногда для этой цели употребляются мандибулы, или челюсти; так, самец Corydalis cornutus (сетчатокрылое насекомое, несколько сродни стрекозам и таким прочим) вооружен огромными кривыми челюстями, которые во много раз длиннее челюстей самки, и челюсти гладки, вместо того, чтобы быть зубчатыми, так что самец может схватывать самку, не причиняя ей вреда.[561] Один из северо американских жуков-оленей (Lucanus elaphus) пользуется своими челюстями, которые у самцов гораздо больше, чем у самок, для этой цели, но, вероятно, также и для драки. У одной из песочных ос (Ammophila) челюсти у обоих полов очень сходны, но употребляются для совершенно различных целей: самцы, по наблюдениям профессора Bествуда, «чрезвычайно пылки и схватывают своих подруг серповидными челюстями за шею»,[562] тогда как самки употребляют эти органы для рытья норок в песчаных отмелях и устройства гнезд.

У самцов многих жуков лапки передних ног расширены или снабжены широкими волосяными подушечками, а у многих родов водяных жуков они вооружены круглой, плоской присоской, позволяющей самцу прикрепиться к скользкому телу самки. Гораздо более необыкновенно, что у самок некоторых водяных жуков (Dytiscus) надкрылья имеют глубокие борозды, а у Acilius sulcdtus густо усажены волосками для содействия самцу. Надкрылья самок некоторых других водяных жуков (Hydroporus) усеяны с этой целью дырками.[563] У самца Crabro cribrarius (рис. 9) голень расширена в широкую роговую пластинку с мелкими перепончатыми точками, придающими ей странное сходство с решетом.[564]

У самца Penthe (род жуков) некоторые из средних члеников усиков расширены и снабжены на нижней поверхности волосяными подушками, совершенно подобно подушкам на лапках Carabidae, «и, очевидно, ради той же цели». У самцов стрекоз «придатки на конце хвоста видоизменены так, что образуют почти бесконечное разнообразие причудливых форм, дающих возможность охватывать шею самки». Наконец, у самцов многих насекомых ноги вооружены особого вида шипами, бугорками или шпорами; или вся нога изогнута или утолщена, но это вовсе не всегда бывает половым признаком; или же одна пара или все три пары ног удлинены иногда до необычайных размеров.[565]

Во всех отрядах у многих видов встречаются различия полов, значение которых непонятно. Любопытный случай представляет один жук (рис. 10), у самца которого левая челюсть значительно увеличена, так что рот сильно искривлен.

У другого жука из семейства жужелицевых, Eurygnathus,[566] мы имеем случай и, насколько это известно мистеру Уолластону, единственный случай, где голова у самки, хотя и в различной степени, значительно шире и больше, чему самца.

Таких примеров можно было бы привести очень много. Они изобилуют у Lepidoptera: один из самых необыкновенных случаев представляют самцы некоторых бабочек с более или менее атрофированными передними ногами, причем голени и лапки превратились в рудиментарные бугорки. Крылья у обоих полов тоже часто различаются по расположению жилок,[567] а иногда в значительной степени и по очертаниям, как у Aricoris epitus, которую мне показал мистер Батлер в Британском музее. Самцы некоторых южноамериканских бабочек имеют по краям крыльев пучки волос, а на дисках задней пары — роговые наросты.[568] У некоторых британских бабочек, как показал мистер Уонфор, одни только самцы отчасти покрыты своеобразными чешуйками. Предметом многих споров было назначение яркого света, испускаемого самкой светляка. Самцы светятся слабо, так же как личинки и даже яйца. Некоторые авторы полагали, что свет служит для отпугивания врагов, другие — что он руководит самцом при поисках самки. Мистер Белт,[569] по-видимому, разрешил, наконец, этот вопрос: он нашел, что все испытанные им Lampyridae в высшей степени противны на вкус для насекомоядных млекопитающих и птиц. Поэтому вполне согласуется со взглядами мистера Бэтса, которые будут разъяснены ниже, то обстоятельство, что многие насекомые близко подражают Lampyridae с целью быть принятыми за них и таким образом избегнуть гибели. Далее он думает, что светящиеся виды выигрывают, обнаруживая сразу свою несъедобность. Возможно, что это объяснение можно распространить и на щелкунов, оба пола которых ярко светятся. Неизвестно, почему у самки светляка не развились крылья, но в своем нынешнем виде она близко напоминает личинку, а так как личинки охотно поедаются многими животными, то нам становится понятным, почему она стала более светящейся и заметной, чем самец, а также почему светятся и самые личинки.

РАЗНИЦА МЕЖДУ ПОЛАМИ В РАЗМЕРАХ.

У насекомых всякого рода самцы обыкновенно мельче самок, и это различие часто можно заметить даже в личиночном состоянии. Эта разница между мужскими и женскими коконами шелковичного червя (Bombyx mori) до такой степей значительна, что во Франции коконы отделяют друг от друга путём особого рода взвешивания.[570] В низших классах животного царства более крупные размеры самок, по-видимому, обыкновенно зависят от того, что они производят огромное количество яиц, и то же самое, может быть, в известной степени оправдывается и для насекомых. Но Уоллес предложил гораздо более вероятное объяснение. Проследив тщательным образом развитие гусениц Bombyx cynthia и Yamamai и особенно некоторых карликовых гусениц от второй кладки, выкормленных несвойственной им пищей, он нашел, что «чем ночная бабочка совершеннее, тем более времени потребно на ее превращение, и по этой-то причине самка, являясь насекомым более крупным и тяжелым, так как она вынуждена носить много яиц, развивается позднее самца, который меньше и, следовательно, созревает быстрее».[571] Но так как большинство насекомых недолговечны и все они подвергаются многочисленным опасностям, то для самки, очевидно, выгодно быть оплодотворенной как можно скорее. Эта цель была бы достигнута, если бы самцы созревали первыми и выжидали в большом количестве появления самок, а это, в свою очередь, явится, по замечанию мистера Уоллеса,[572] прямым следствием естественного отбора, потому что более мелкие самцы будут созревать первыми и поэтому произведут более многочисленное потомство, наследующее уменьшенный размер родителей, тогда как более крупные самцы, созревая позднее, оставят меньше потомства.

Существуют, однако, и исключения из правила относительно меньшей величины самцов у насекомых сравнительно с самками, и некоторые из этих исключений понятны. Величина и сила выгодны для тех самцов, которые дерутся из-за обладания самками, и в этих случаях, как, например, у жука-оленя (Lucanus), самцы крупнее самок. Существуют, однако, другие жуки, о которых неизвестно, чтобы они дрались между собой и у которых, тем не менее, самцы величиной превосходят самок. Значение этого явления неизвестно, но в некоторых из этих случаев, как, например, у огромных Dynastes и Megasoma, мы можем, по крайней мере, видеть, что самцам нет необходимости быть мельче самок с целью достичь зрелости раньше их, потому что эти жуки долговечны, и времени для спаривания полов более чем достаточно. Точно также у стрекоз (Libellulidae) самцы бывают иногда значительно крупнее и никогда не меньше самок;[573] по мнению мистера МакЛеклена, они обыкновенно не спариваются с самками, пока не пройдет одна или две недели и пока они не приобретут свойственной им мужской окраски. Но наиболее любопытный случай, показывающий, от каких сложных и мало заметных условий может зависеть столь незначительный признак, как различие в величине между полами, представляют жалоносные Hymenoptera; мистер Ф. Смит сообщает мне, что почти во всей этой обширной группе самцы, в согласии с общим правилом, мельче самок и вылупляются примерно на неделю раньше их, но между пчелами самцы Apis mellifica, Anthidium manicatum и Anthophora acervorum, а между Fossorcs самцы Methoca ichneumonides крупнее самок. Объяснение этой аномалии заключается в том, что у этих видов брачный полёт совершенно необходим, и самцам нужна большая сила и величина для того, чтобы носить самок по воздуху. Здесь увеличенные размеры были приобретены наперекор обычному отношению между размером и продолжительностью развития, потому что самцы, хотя и крупнее, вылупляются раньше более мелких самок.

Теперь мы произведем обзор различных отрядов, выбирая такие факты, которые ближе всего нас касаются. Lepidoptera (дневные и ночные бабочки) будут отложены до особой главы.

ОТРЯД THYSANURA.

Члены этого низко организованного отряда — бескрылые, тускло окрашенные мелкие насекомые с безобразными, почти уродливыми головами и телом. Особи разного пола у них не различаются друг от друга, но интересны тем, что показывают нам, как даже на низких ступенях животного царства самцы настойчиво ухаживают за самками. Сэр Дж. Лёббок[574] говорит: «Чрезвычайно забавно видеть эти маленькие создания (Smynthurus luteus), кокетничающие друг с другом. Самец, который гораздо мельче самки, бегает вокруг нее; они бодают друг друга, становясь лицом к лицу, наступая и отступая, как игривые ягнята. Затем самка делает вид, будто убегает, и самец гонится за ней с забавным гневным видом, обгоняет ее и снова становится насупротив. Она опять скромно повертывает назад, но самец, более проворный и живой, обегает полукруг и как будто хлещет ее своими усиками. Затем они стоят некоторое время лицом к лицу, играют усиками и, по-видимому, совершенно поглощены друг другом».

ОТРЯД DIPTERA (МУХИ).

Особи разного пола мало отличаются друг от друга по окраске. Наибольшее различие, известное мистеру Ф. Уокеру, встречается у рода Bibio, где самцы черноватого или даже совершенно черного цвета, тогда как самки — темного буровато-оранжевого. Род Elaphomyia, открытый мистером Уоллесом[575] на Новой Гвинее, чрезвычайно замечателен тем, что самцы вооружены здесь рогами, которых совершенно лишены самки. Рога начинаются под глазами и представляют любопытное сходство с оленьими рогами, будучи ветвистыми или лапчатыми. У одного из видов они равняются по длине всему телу. Можно было бы думать, что они приспособлены для драки, но так как у одного вида они прекрасного розового цвета с черной каймой и бледной полосой посредине, и так как эти насекомые вообще имеют очень изящный вид, то, может быть, вероятнее, что рога служат украшением. Достоверно, что самцы некоторых Diptera сражаются между собой, — профессор Вествуд[576] несколько раз наблюдал это у Tipulae. Самцы других Dipteria по-видимому, стараются завоевать самок своей музыкой: Г. Мюллер[577] наблюдал в течение некоторого времени, как два самца Eristalis ухаживали за самкой; они сновали над ней и летали из стороны в сторону, издавая в то же время высокий жужжащий звук. Комары и москиты (Culicidae), по-видимому, также привлекают друг друга жужжанием, а Профессор Майер недавно установил, что волоски на усиках у самцов вибрируют в унисон со звучанием камертона, в пределах звуков, издаваемых самкой. Более длинные волоски колеблются в согласии с более низкими звуками, более короткие — с более высокими звуками. Мистер Лаун утверждает также, что он неоднократно привлекал с высоты целый рой комаров определенным музыкальным тоном. Можно добавить, что умственные способности Dipteria, вероятно, выше, чем у большинства других насекомых в соответствии с их более высокоразвитой нервной системой.[578]

ОТРЯД HEMIPTERA (ТРАВЯНЫЕ КЛОПЫ).

Мистер Дж. У. Дуглас, специально занимавшийся британскими видами, любезно сообщил мне данные об их половых различиях. Самцы некоторых видов снабжены крыльями, тогда как самки бескрылы; особи разного пола отличаются формой тел надкрыльев, усиков и лапок, но так как значение этих различий неизвестно, то они могут быть здесь оставлены в стороне. Самки обычно крупнее и коренастее самцов. У британских и, насколько известно мистеру Дугласу, у тропических видов особи разного пола обычно почти не отличаются по окраске, но приблизительно у шести английских видов самец значительно темнее самки, а приблизительно у четырех других видов самка, наоборот, темнее самца. Оба пола некоторых видов очень красиво окрашены, и так как эти насекомые издают крайне отвратительный запах, то их зелёная окраска может служить предостережением для насекомоядных животных об их несъедобности. В некоторых немногих случаях окраска их имеет, по-видимому, прямо защитный характер; так, профессор Гофнер сообщает мне, что он едва мог различить один мелкий розовый и зелёный вид от почек на стволах липы, которые это насекомое обыкновенно посещает.

Некоторые виды Reduvida издают стрекочущий звук, и про Pinstridulus говорят,[579] что звуки эти производятся движениями шеи в полости переднегрудий. Согласно Вестрингу, Reduvius personatus тоже стрекочут. Но я не имею основания видеть в этом половой признак за исключением того, что у не общественных насекомых органы испускания звуков, по-видимому, не могут иметь другого назначения, кроме полового призыва.

ОТРЯД HOMOPTERA.

Всякий, бродивший по тропическим лесам, должен был удивляться треску, производимому самцами Cicadae. Самки их немы; недаром греческий поэт Ксенарх говорит: «Счастливо живут цикады, так как жены у них безголосы». Производимый ими шум был ясно слышен на борту «Бигля», стоявшего на якоре в четверти мили от бразильского берега, а капитан Хёнкок говорит, что звуки эти можно слышать на расстоянии мили. В прежние времена греки держали, а китайцы держат и сейчас этих насекомых в клетках ради их пения, стало быть, оно может быть приятно для слуха некоторым людям.[580] Cicadidae обыкновенно поют днем, тогда как Fulgoridae, по-видимому, ночные певцы. По Ландису,[581] звук этот производится колебанием краев дыхалец, приводимых в движение током воздуха, выходящего из трахей, но взгляд этот в последнее время оспаривается. Доктор Пауэлл, по-видимому, доказал,[582] что этот звук производится колебанием определенной перепонки, приводимой в движение особой мышцей. На живом насекомом видно, как в то время, когда оно стрекочет, колеблется эта перепонка, а на мертвом насекомом можно услышать тот же звук, если потянуть несколько высохшую и затвердевшую мышцу кончиком булавки. У самки имеется весь этот сложный музыкальный аппарат, но он значительно менее развит, чем у самца, и никогда не употребляется для издания звука.

Относительно назначения этой музыки доктор Гартман, говоря о Cicada septemdecim Соединенных Штатов, замечает:[583] «Пение слышится теперь (6 и 7 июня 1851) во всех направлениях. Я полагаю, что это — брачные призывы самцов. Стоя в густых побегах каштана вышиной, примерно, в мой рост, с сотнями цикад вокруг меня, я видел, как самки «собирались вокруг трещащих самцов». Он прибавляет: «В это время года (август 1868) на маленьком грушевом дереве в моем саду развилось около пятидесяти личинок Cicada pruinosa, и я много раз замечал, что самки опускались подле самца в то время, как он издавал свои звучные ноты». Фриц Мюллер пишет мне из южной Бразилии, что он часто прислушивался к музыкальному состязанию между двумя или тремя самцами одного вида, отличающегося особенно громким голосом, сидевшими на значительном расстоянии друг от друга; как только один кончал свою песню, тотчас же начинал другой, а затем следующий. Так как здесь соперничество между самцами очень сильно, то вероятно, что самки не только отыскивают самцов по их звукам, но, подобно самкам птиц, возбуждаются или привлекаются самцом с наиболее приятным голосом.

Я не слышал о каких-либо ясно выраженных различиях в украшениях между полами у Homoptera. Мистер Дуглас сообщает мне, что есть три британских вида, у которых самец черного цвета или отмечен черными полосами, тогда как самки отличаются бледной или темной окраской.

ОТРЯД ORTHOPTERA (СВЕРЧКИ, [КУЗНЕЧИКИ] И КОБЫЛКИ).

Самцы трех прыгающих семейств этого отряда замечательны своими музыкальными способностями, именно Achetidae, или сверчки, Locustidae, или кузнечики, и Acridiidae, или кобылки [саранчевые]. Стрекотанье, производимое некоторыми Locustidae, так громко, что по ночам его можно слышать на расстоянии мили;[584] звуки, издаваемые некоторыми видами, не лишены музыкальности даже для человеческого уха, так что индейцы на Амазонке держат их в клетках из лозы. Все наблюдатели согласны в том, что звуки служат для призыва или возбуждения немых самок. Относительно перелетной саранчи России Кёрте приводит[585] интересный случай выбора самца самкой. Самцы этого вида (Pachytylus migratorius) во время спаривания с самкой стрекочут от злобы или ревности при приближении другого самца. Домашний сверчок, неожиданно потревоженный ночью, подает голос, чтобы предупредить своих товарищей.[586] В Северной Америке «Katy-did» (Platyphyllum сопсаvum из Locustidae), согласно описаниям,[587] взбирается на самые верхние ветви деревьев и по вечерам начинает «свою шумную болтовню, в то время как с соседних деревьев раздаются соперничающие звуки, так что рощи всю ночь оглашаются их призывом, похожим на слова- Katy-did-she-did». Мистер Бэтс, говоря о европейском полевом сверчке (один из Achetidae), замечает: «Наблюдали, что по вечерам самец помещается у входа в нору и стрекочет до тех пор, пока не приблизится самка; тогда более громкие ноты сменяются более сдержанными, в то время как добившийся успеха музыкант ласкает усиками подругу, которую он пленил».[588] Доктору Скёддеру удавалось, водя пером по напильнику, побудить одно из этих насекомых отвечать ему.[589] У того и другого пола фон-Зибольд открыл на передних ногах замечательные слуховые аппараты.[590]

В этих трех семействах звуки производятся различным образом. У самцов Achetidae оба надкрылья имеют одинаковый аппарат; у полевого сверчка Gryllus campestris (рис. 11) последний состоит, по описанию Ландиса,[591] из 131—138 острых поперечных гребней или зубчиков (st) на нижней поверхности одной из жилок надкрыльев.

Эта зубчатая жилка быстро трется поперек выступающей гладкой, твердой жилки (r) на верхней поверхности противоположного крыла. Сначала трется одно крыло о другое, а потом движение происходит наоборот. Оба крыла в то же время несколько приподнимаются, чтобы усилить резонанс. У некоторых видов надкрылья самцов снабжены при основании похожими на слюду пластинками.[592] Я привожу здесь (рис. 12) изображение зубцов на нижней стороне жилки другого вида сверчков, именно Gryllus domesticus.

Что касается образования этих зубцов, то доктор Грубер показал,[593] что они развились, при посредстве отбора, из мелких чешуек и волосков, покрывающих крылья и тело, а я пришел к тому же заключению относительно Coleoptera. Но доктор Грубер показал, далее, что развитие их отчасти прямо стимулируется трением одного крыла о другое. У Locustidae надкрылья противоположных сторон отличаются друг от друга по строению (рис. 13) и не могут, как в предыдущем семействе, употребляться то в том, то в обратном порядке.

Левое крыло, действующее как смычок, лежит на правом, служащем скрипкой. Одна из жилок (а) на нижней поверхности первого крыла мелко зазубрена и трется поперек выступающих жилок верхней поверхности противоположного, то есть правого, крыла. У нашей британской Phasgonura viridissima, как мне кажется, зазубренная жилка трется о закругленный задний угол противоположного крыла, край которого утолщен, окрашен в бурый цвет и очень остр. На правом, но не на левом, крыле находится маленькая пластинка, прозрачная, как слюда, окруженная жилками и называемая зеркальцем. У Ephippiger vitiwn, члена того же семейства, мы находим любопытную вторичную модификацию: надкрылья значительно уменьшены в размерах, но «задняя часть переднегрудий поднята вроде купола над надкрыльями, что, вероятно, влечет за собой усиление звука».[594]

Таким образом, мы видим, что у Locustidae (которые включают, я полагаю, самых сильных исполнителей всего отряда) музыкальный аппарат более дифференцирован или специализирован, чем у Achetidae, у которых оба надкрылья имеют одинаковое строение и одинаковую функцию.[595] Однако Ландис открыл у одного из Locustidae, именно у Decticus, короткий и узкий ряд маленьких зубчиков, простых рудиментов, на нижней поверхности правого надкрылья, которое лежит под левым и никогда не употребляется как смычок. Такое же зачаточное образование я наблюдал на нижней поверхности правого надкрылья у Phasgonura viridissima. Отсюда мы можем с уверенностью заключить, что Locustidae произошли от такой формы, у которой, как у существующих теперь Achetidae, оба надкрылья имели на нижней поверхности зазубренные жилки и оба безразлично могли употребляться в дело как смычки, но что у Locustidae оба надкрылья постепенно видоизменились и усовершенствовались по принципу разделения труда, причем одно стало действовать исключительно как смычок, а другое — как скрипка. Доктор Грубер держится того же взгляда и показал, что обыкновенно на нижней поверхности правого крыла можно найти рудиментарные зубчики. Какими путями возник более простой аппарат у Achetidae, мы не знаем, но, вероятно, первоначально части надкрыльев у их основания заходили друг за друга, как и теперь, и трение жилок производило скребущий звук, который издается теперь надкрыльями самок.[596] Если такой скребущий звук, иногда случайно производимый самцами, мог хоть в какой-нибудь мере служить любовным призывом для самок, то половой отбор мог легко усилить его посредством постоянного сохранения видоизменений шероховатости жилок крыльев.

В третьем и последнем семействе, а именно у Acridiidae, или кобылок [саранчевых], стрекотание производится совершенно иным образом и, по доктору Скёддеру, оно не так пронзительно, как в предыдущих семействах. Внутренняя поверхность бедра (рис. 14) снабжена продольным рядом маленьких, изящных копьеобразных упругих зубчиков, числом от 85 до 93,[597] которые трутся в поперечном направлении о выступающие острые жилки надкрыльев, заставляя их колебаться и звучать.

Гаррис[598] говорит, что, когда какой-нибудь из самцов начинает играть, он сначала «подгибает голень задней ноги под бедро, где она входит в назначенную для этой цели бороздку, и затем проворно двигает ногой вверх и вниз. Он действует не обеими скрипками разом, но попеременно, то одной то другой». У многих видов основание брюшка превращено в большую полость, которая, как полагают, служит наподобие усиливающего звук ящика. У южноафриканского рода Pneumora (рис. 15), принадлежащего к тому же семейству, мы встречаем новое и замечательное видоизменение: у самцов с каждой стороны брюшка косо выдается зазубренный выступ, о который трутся задние бедра.[599]

Так как самец снабжен крыльями (самка бескрыла), то замечательно, что бедра не трутся обычным образом о надкрылья; но это, может быть, объясняется необыкновенно малой величиной задних ног. Я не имел возможности осмотреть внутреннюю поверхность бедер, которая, судя по аналогии, должна была бы быть мелко зазубрена. Виды Pneumora изменились в целях стрекотания более всех других прямокрылых насекомых; у самца все тело, надутое, подобно большому прозрачному пузырю, воздухом, что служит для усиления резонанса, превратилось в музыкальный инструмент. Мистер Траймэн сообщает мне, что на мысе Доброй Надежды эти насекомые производят по ночам удивительный шум.

В трех предыдущих семействах самки почти всегда лишены настоящего музыкального аппарата. Но существуют немногие исключения из этого правила, ибо доктор Грубер показал, что у Ephippiger vitium оба пола снабжены им, хотя эти органы до известной степени различаются у самца и у самки. Поэтому мы не можем предположить, что они были переданы наследственностью от самца к самке, как это, по-видимому, имело место в случае вторичных половых признаков у многих других животных. Они должны были развиться независимо у обоих полов, без сомнения, взаимно призывающих друг друга в пору любви. У большинства других Locustidae (за исключением Decticus, по Ландису) у самок имеются рудименты органов стрекотания, свойственных самцам, и, вероятно, эти рудименты получены ими от последних. Ландис нашел подобные рудименты также на нижней поверхности надкрыльев самки Achetidae и на бедрах самки Acridiidae. У Homoptera музыкальный аппарат самок также не действует. В других отделах животного царства мы еще встретим много примеров, где образование, свойственное самцам, имеется в рудиментарном состоянии и у самок. Ландис наблюдал другой важный факт, заключающийся в том, что у самок Acridiidae стрекочущие зубчики на бедрах остаются на всю жизнь в том состоянии, в котором они первоначально появляются во время личиночного состояния у обоих полов. С другой стороны, у самцов эти органы развиваются далее и принимают совершенное строение при последней линьке, когда насекомое становится зрелым и готово к размножению.

Из приведенных теперь фактов мы видим, что средства, при помощи которых самцы Orlhoptera производят свои звуки, крайне разнообразны и совершенно отличны от средств, употребляемых Homoptera.[600] Но во всем животном царстве мы часто видим, что одна и та же цель достигается самыми разнообразными средствами: это, по-видимому, зависит от многообразных изменений, которым подверглась в течение веков вся организация, и так как вслед за одной частью изменялась другая, то различные изменения использовались для одной и той же общей цели.

Разнообразие средств для произведения звуков в трех семействах Orthoptera и у Homoptera внушает мысль о высокой важности этих образований для самцов ради привлечения и возбуждения самок. Нам незачем изумляться обширности изменений, которые претерпели Orthoptera в этом отношении, так как теперь, благодаря замечательному открытию доктора Скёддера,[601] мы знаем, что времени для этого было более чем достаточно. Этот натуралист нашел недавно в девонской формации Нового Брауншвейга ископаемое насекомое, снабженное «хорошо известным тимпаном, или органом стрекотания самца Locustidae». Хотя это насекомое по большинству признаков сродни Neuroptera, но оно, по-видимому, связывает между собой, как это часто бывает у очень древних форм, два родственные отряда Neuroptera и Orthoptera.

Мне остается сказать лишь немногое об Orthoptera. Некоторые виды очень драчливы: если посадить вместе двух самцов полевого сверчка (Gryllus campestris), они дерутся до тех пор, пока один не убьет другого; а про виды Mantis рассказывают, что самцы действуют своими мечевидными передними конечностями, как гусары саблями. Китайцы держат этих насекомых в маленьких бамбуковых клетках и спускают их друг на друга, как бойцовых петухов.[602] Что касается до окраски, то некоторые тропические кузнечики окрашены очень красиво: задние крылья покрыты красными, голубыми и черными узорами. Но так как во всем отряде особи разного пола редко заметно отличаются друг от друга по окраске, то невероятно, чтобы они были обязаны своими яркими цветами половому отбору. Заметная окраска может приносить пользу этим насекомым, оповещая об их несъедобности. Так, наблюдали,[603] что один ярко окрашенный индийский кузнечик постоянно отвергался птицами и ящерицами, которым его предлагали. Однако в этом отряде известны некоторые случаи половых различий в окраске. Судя по описаниям, у одного американского сверчка[604] самец белый, как слоновая кость, тогда как окраска самки изменяется от почти белой до зеленовато-желтой или темной. Мистер Уолш сообщает мне, что взрослый самец Spectrum femoratum (один из Phasmidae) «блестящего коричневато-желтого цвета, взрослая самка тусклого, непрозрачного, пепельно-бурого, а молодые обоих полов зеленого цвета». Наконец, я могу упомянуть о том, что самец одного любопытного вида сверчков[605] снабжен «длинным перепончатым придатком, спадающим ему на лицо подобно вуали», но для чего служит этот придаток — неизвестно.

ОТРЯД NEUROPTERA.

Здесь придется говорить о немногом, за исключением окраски. У Ephemeridae особи разного пола часто слегка отличаются в своих темных оттенках,[606] но невероятно, чтобы этим самцы делались привлекательнее для самок. Libellulidae, или стрекозы, украшены великолепными зелеными, голубыми, желтыми и киноварными металлическими оттенками, и здесь особи разного пола часто отличаются друг от друга. Так, самцы некоторых Agrionidae, как замечает Профессор Вествуд,[607] «роскошного синего цвета, с черными крыльями, тогда как самки — прекрасного зеленого, с бесцветными крыльями». Но y Agrion Ramburii эта окраска как раз обратная у обоих полов.[608] У обширного северо американского рода Hetaerina только самцы имеют великолепное карминовое пятно у основания каждого крыла. У Апах junius основная часть брюшка у самцов яркого ультрамариново-синего цвета, а у самок травянисто-зеленого. С другой стороны, у родственного рода Gomphus и у некоторых других родов особи разного пола лишь незначительно различаются по окраске. Подобные случаи, когда особи разного пола близкородственных форм различаются то значительно, то мало, то вовсе не отличаются друг от друга, часто встречаются во всем животном царстве. Хотя у многих Libellulidae различие в окраске полов очень значительно, однако часто трудно сказать, который из них ярче окрашен, а у одного вида Agrion, как мы только что видели, обычная окраска обоих полов оказывается как раз обратной. Мало вероятно, чтобы эти окраски в каком-либо случае были приобретены в качестве защиты. Мистер МакЛеклен, тщательно занимавшийся этим семейством, пишет мне, что стрекозы — эти тираны мира насекомых — менее всех других насекомых подвергаются нападениям птиц или других врагов, и полагает, что их яркая окраска служит для привлечения полов. Некоторые стрекозы, по-видимому, привлекаются известными красками: мистер Паттерсон наблюдал,[609] что виды Agrionidae, у которых самцы голубого цвета, садились во множестве на голубой поплавок удочки, тогда как два других вида привлекались ярко-белой окраской.

Любопытный факт, замеченный впервые Шельвером, что у нескольких родов, принадлежащих к двум подсемействам, самцы тотчас по вылуплении из куколки окрашены в точности так же, как самки, но что вскоре их тело принимает заметный молочно-голубой оттенок, возникающий вследствие выпотевания какой-то маслянистой жидкости, растворимой в спирте и эфире. Мистер МакЛеклен думает, что у самца Libellula depressa это изменение цвета случается не ранее, как почти через две недели после превращения, когда оба пола готовы к спариванию. Некоторые виды Neurothemis представляют, согласно Брауеру,[610] любопытный случай диморфизма: у некоторых самок обычные крылья, тогда как у других «крылья имеют такую же густую сеть жилок, как у самцов того же вида». Брауер «объясняет это явление, согласно дарвиновским принципам, предположением, что густота сети на крыльях — вторичный половой признак у самцов, переданный внезапно по наследству лишь некоторым самкам, вместо того, чтобы, — как это бывает обыкновенно, — быть переданным всем». Мистер МакЛеклен сообщает мне еще об одном случае диморфизма, встречающемся у многих видов Agrion, у которых некоторые особи окрашены в оранжевый цвет, — и это всегда самки. Факт этот представляет, вероятно, случай реверсии, потому что у настоящих Libellulae если особи разного пола отличаются по окраске, самки всегда бывают оранжевые или желтые; поэтому, если предположить, что род Agrion произошел от какой-нибудь первичной формы, похожей по своим половым признакам на типических Libellulae, то нет ничего удивительного в том, что только одни самки склонны видоизменяться таким образом. Хотя многие стрекозы представляют больших, сильных и свирепых насекомых, но мистер МакЛеклен не наблюдал, чтобы самцы дрались между собой, за исключением, по его словам, одного из маленьких видов Agrion. В другой группе того же отряда, именно у термитов, или белых муравьев, во время роения можно видеть, что самцы гоняются «за самками, иногда два самца преследуют одну самку, состязаясь с большим ожесточением за то, кто возьмет приз».[611] Говорят, будто Atropos pulsatorius производит звуки своими челюстями, и на звуки ему отвечают другие особи.[612]

ОТРЯД HYMENOPTERA.

Господин Фабр,[613] этот неподражаемый наблюдатель, описывая образ жизни Cerceris, насекомого, похожего на осу, замечает, что «между самцами часто происходят драки из-за обладания какой-нибудь определенной самкой, которая сидит в качестве, по-видимому, безучастного зрителя этой борьбы за превосходство, а когда победа одержана, спокойно улетает с победителем». Вествуд[614] говорит, что самцов одного пилильщика (Tenthredinidae) «бывало находили дерущимися друг с другом со сцепленными челюстями». Так как господин Фабр говорит, что самцы Cerceris стремятся заполучить какую-нибудь определённую самку, то не мешает помнить, что насекомые, принадлежащие к этому отряду, обладают способностью узнавать друг друга через долгие промежутки времени и сильно друг к другу привязываются. Так, например, Пьер Гюбер, наблюдатель, в точности которого никто не сомневается, изолировал нескольких муравьев, и когда, по прошествии четырех месяцев, они встретились с другими, ранее принадлежавшими к той же общине, то они узнали друг друга и принялись ласкать друг друга усиками. Если бы это были чужие, они стали бы драться. Далее, когда две общины вступают в бой, муравьи одной стороны иногда нападают друг на друга в общем смятении, но вскоре замечают свою ошибку и один муравей успокаивает другого.[615]

В этом отряде мелкие различия в окраске полов обыкновенны, но заметные различия редки, за исключением семейства пчел; однако в некоторых группах оба пола окрашены так ярко, — например, у Chrysis, где преобладают киноварные и металлически-зеленые оттенки, — что мы склонны приписать этот результат половому отбору. У Ichneumonidae, по мистеру Уолшу,[616] самцы почти всегда окрашены светлее самок. С другой стороны, у Tenthredinidae самцы обычно темнее самок. У Siricidae особи разного пола часто отличаются друг от друга; так, самец Sirex juvencus отмечен оранжевой полосой, тогда как самка тёмно-пурпурового цвета; трудно сказать, особи которого пола более украшены. У Тrеtех columbae самка окрашена гораздо ярче самца. Мистер Ф. Смит сообщает мне, что у муравьев самцы многих видов черного цвета, а самки—кирпичного.

В семействе пчел, особенно у видов, живущих в одиночку, особи разного пола часто различаются по цвету, как я слышал от того же энтомолога. Самцы обыкновенно ярче окрашены, а в роде Bombus, равно как у Apathus, окраска у самцов значительно изменчивее, чем у самок. У Anthophora retusa самец роскошного желтовато-бурого цвета, тогда как самка совершенно черная; таковы же самки нескольких видов Xylocopa, где самцы ярко-жёлтого цвета. С другой стороны, самки некоторых видов, например, Andraena fulva, окрашены гораздо ярче, чем самцы. Подобные различия в окраске вряд ли можно объяснить тем, что самцы беззащитны и потому требуют покровительства, тогда как самки хорошо защищены своим жалом. Г. Мюллер,[617] специально изучавший нравы пчел, приписывает эти различия в окраске главным образом половому отбору. Несомненно, что пчелы тонко воспринимают цвет. Он говорит, что самцы ревностно ищут самок и дерутся за обладание ими; такими состязаниями он объясняет, почему челюсти у самцов некоторых видов крупнее, чем у самок. В некоторых случаях самцы гораздо многочисленнее самок, что бывает либо ранней весной, либо во всякое время и повсюду, либо только в известной местности, тогда как в других случаях, кажется, преобладают самки. У некоторых видов наиболее красивые самцы, по-видимому, избирались самками, у других же самые красивые самки избирались самцами. Вследствие этого у некоторых родов (Мюллер, стр. 42) самцы разных видов сильно различаются по внешнему виду, тогда как самки почти неразличимы, в других же родах замечается обратное. Г. Мюллер думает (стр. 82), что окраска, приобретенная одним полом путем полового отбора, часто в различной степени передавалась по наследству другому полу, подобно тому как передавался от самок самцам совершенно бесполезный последним аппарат для собирания пыльцы.[618]

Mutilla Europаеа издает стрекочущий звук, и, по Гуро,[619] оба пола обладают этой способностью. Он приписывает этот звук трению третьего и предшествующего ему брюшных сегментов, и я нашел, что их поверхности покрыты очень тонкими концентрическими ребрами; но такие же ребра есть и на выступающем грудном воротнике, с которым сочленяется голова, и если царапать по этому воротнику концом иголки, то получается как раз нужный звук. Довольно удивительно, что оба пола обладают способностью стрекотать, так как самец крылат, а самка бескрыла. Общеизвестно, что пчелы выражают некоторые чувства, например, злобу, тоном жужжания, и, согласно Г. Мюллеру (стр.80), самцы некоторых видов, когда преследуют самок, производят своеобразный певучий звук.

ОТРЯД COLEOPTERA (ЖУКИ).

Многие жуки окрашены под цвет тех поверхностей, на которых они обычно встречаются, и таким образом они избегают обнаружения своими врагами. Другие виды, например, алмазные жуки, украшены великолепными красками, часто расположенными полосами, пятнами, крестами и другими изящными рисунками. Подобная окраска вряд ли может быть непосредственно защитной, разве для некоторых видов, питающихся цветами, но она может быть предостерегающей или распознавательной по тем же основаниям, как свечение светляка. Поскольку у жуков оба пола обыкновенно окрашены одинаково, то мы не имеем доказательств, что окраска их приобретена посредством полового отбора, но это, по крайней мере, возможно, потому что она могла развиться у одного пола и затем передаться другому; это мнение даже до известной степени вероятно для тех групп, которые обладают другими хорошо выраженными вторичными половыми признаками. Слепые жуки, которые, конечно, не могут любоваться красотой друг друга, как я слышал от мистера Уотерхауза младшего, никогда не имеют яркой окраски, хотя часто обладают очень гладкими, блестящими покровами; но, может быть, их темная окраска объясняется тем, что они обычно живут в пещерах и в других темных местах. Некоторые из усачей, особенно определенные виды Prionidae, представляют исключение из того правила, что особи разного пола у жуков не различаются по окраске. Большинство этих насекомых крупны и великолепно окрашены. Самцы рода Pyrodes,[620] которых я видел в собрании мистера Бэтса, обыкновенно краснее, хотя менее ярки, чем самки, окрашенные в более или менее блестящий золотисто-зеленый цвет. С другой стороны, у одного вида самец золотисто-зеленый, а самка богато окрашена в красный и пурпурный цвета. В роде Esmeralda оба пола различаются по окраске так сильно, что их относили к разным видам; у одного вида оба пола прекрасного блестящего зеленого цвета, но самец имеет красную грудь. Вообще же, насколько я могу судить, самки тех Prionidae, у которых особи разного пола различаются, окрашены богаче самцов, и это не вяжется с общим правилом относительно окраски, приобретенной путем полового отбора. Чрезвычайно замечательное различие между полами многих жуков проявляется в крупных рогах, которые отходят у самцов от головы, от груди и от головного щитка, а в немногих случаях от нижней поверхности тела. Эти рога в обширном семействе пластинчатоусых похожи на рога различных четвероногих, вроде оленей, носорогов и пр., и изумительны как своими размерами, так и разнообразием форм. Вместо того, чтобы описывать их, я даю рисунки самцов и самок некоторых наиболее замечательных форм (рис. 16—20).

Самки обыкновенно несут зачатки рогов в форме маленьких бугорков или валиков, но у некоторых нет даже и малейших следов их. С другой стороны, у Phanaeus lancifer рога почти столь же хорошо развиты у самки, как и у самца, и лишь немного менее развиты у самок некоторых других видов того же рода и у Copris. Мистер Бэтс сообщает мне, что в разных подразделениях этого семейства различия в строении рогов нисколько не соответствуют другим более важным и характерным различиям; так, в одном и том же отделе рода Onthophagus есть виды как с одним рогом, так и с двумя.

Почти во всех случаях рога замечательны своей крайней изменчивостью, так что можно было составить постепенный ряд от наиболее развитых самцов до выродившихся в такой степени, что этих самцов едва можно отличить от самок. Мистер Уолш[621] нашел, что рога у некоторых самцов Pham carnifex были втрое длиннее чем у других. Мистер Бэтс, пересмотрев более сотни самцов Onthophagus rangifer (рис. 20) думал, что он нашел, наконец вид, у которого рога не давали изменений, но дальнейшее исследование доказало противное. Необычайная величина рогов и их крайне различное строение у близкородственных форм показывают, что они развились ради какой-то цели, но их чрезвычайная изменчивость у самцов одного и того же вида приводит к заключению, что эта цель не может быть определенного свойства. Рога не носят на себе следов стирания, которые имелись бы, если бы они употреблялись для какой-нибудь обыкновенной работы. Некоторые авторы предполагают,[622] что, поскольку самцы странствуют гораздо больше самок, им нужны рога как защита от врагов, но так как рога часто тупы, то они не кажутся особенно пригодными для защиты. Наиболее очевидное предположение состоит в том, что они служат самцам для драк друг с другом, но драк между этими самцами никогда не наблюдалось, и мистер Бэтс, после тщательного изучения множества видов, не мог найти повреждений или поломок рогов, которые убеждали бы, что они употребляются для драки. Если бы самцы имели обыкновение драться, они, вероятно, стали бы крупнее вследствие полового отбора, и величина их превзошла бы величину самок, но мистер Бэтс, сравнив оба пола более чем у ста видов Copridae, не нашел никаких различий в этом отношении у хорошо развитых особей. Однако известно, что у Lethrus, жука, принадлежащего к тому же большому отделу пластинчатоусых, самцы дерутся, но не имеют рогов, хотя жвала у них гораздо крупнее, чем у самок.

Вывод, что рога были приобретены как украшения, наиболее согласуется с фактом их огромного, но не постоянного развития, что доказывается чрезвычайной изменчивостью рогов у одного и того же вида и их чрезвычайным разнообразием у близкородственных видов. Это воззрение покажется на первый взгляд крайне невероятным, но впоследствии мы найдем у многих животных, стоящих на значительно более высокой ступени, а именно у рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц, что различного рода хохлы, шишки, рога и гребни были приобретены, очевидно, с этой единственной целью.

Самцы Onitis furcifer (рис. 21) и некоторых других видов этого рода снабжены своеобразными выростами на передних бедрах и большой вилкой или парой рогов на нижней поверхности груди.

По аналогии с другими насекомыми они, может быть, помогают самцу прицепляться к самке. Хотя у самцов нет и следа рогов на верхней поверхности тела, у самок находится ясный зачаток одиночного рога на голове (рис. 22,а) и гребня (Ь) на груди. Что этот незначительный грудной гребень у самки есть зачаток выроста, свойственного самцу, хотя и совершенно отсутствующего у самца именно данного вида, ясно из того, что самка Bubas bison (рода очень близкого к Onitis) имеет подобный же незначительный гребень на груди, а у самца на этом месте имеется большой выступ. Точно так же едва ли подлежит сомнению, что маленький бугорок (а) на голове у самки Onitis furcifer, равно как у самок двух или трех родственных видов, представляет зачаток головного рога, свойственного самцам столь многих пластинчатоусых жуков, например, Phanaeus (рис. 18).

Старое верование, будто рудименты были созданы для завершения плана природы, здесь особенно несостоятельно, ибо мы видим в этом семействе состояние, совершенно обратное обычному. Мы можем вполне основательно предположить, что первоначально самцы имели рога и передали их в зачаточном состоянии самкам, подобно тому, что имеет место у столь многих других пластинчатоусых. Почему затем самцы утеряли свои рога, мы не знаем, но это могло произойти на основание принципа компенсации — вследствие развития больших рогов и выступов на нижней поверхности тела, а так как подобные образования имеются только у самцов, то рудименты верхних рогов у самок не были уничтожены этим путем.

Приведенные до сих пор случаи касаются пластинчатоусых, но самцы немногих других жуков, относящихся к двум весьма удаленным одна от другой группам, именно к Curculionidae и к Staphylinidae, тоже снабжены рогами — у первых имеются рога на нижней поверхности тела,[623] а у вторых — на верхней поверхности головы и груди. У Staphylinidae рога самцов необычайно изменчивы в пределах одного итого же вида, совершенно так же, как мы только что видели у пластинчатоусых. У Siagonium мы имеем случай диморфизма, так как самцов можно разделить на две группы, значительно отличающиеся друг от друга по размерам тела и по степени развития рогов, притом без промежуточных ступеней.

У одного вида из рода Bledius (рис. 23), принадлежащего также к Staphylinidae, по словам профессора Вествуда, «можно найти в одной и той же местности экземпляры самцов, у которых центральный грудной рог очень велик, но головные рога совершенно зачаточны, и других самцов, у которых грудной рог гораздо короче, тогда как головные выросты длинны».[624] Здесь мы, очевидно, имеем пример компенсации, бросающий свет на только что приведенный случай предполагаемой потери верхних рогов самцами Onitis.

ЗАКОН БОЯ.

Самцы некоторых жуков, хотя они, по-видимому, плохо приспособлены к боям, тем не менее вступают в борьбу за обладание самками. Мистер Уоллес[625] видел двух самцов Leptorhynchus angustatus — узкотелого жука с сильно вытянутым хоботком, — «сражающихся из-за самки, которая находилась тут же поблизости, занятая сверлением. Они толкали друг друга своими хоботками, царапались и топали, по-видимому, в величайшей ярости». Меньший самец, однако, «скоро убежал, признав себя побежденным». В немногих случаях самцы жуков хорошо приспособлены к драке, обладая огромными зазубренными челюстями, гораздо большими, чем у самок. Таков обыкновенный жук-олень (Lucanus cervus), самцы которого выходят из состояния куколки примерно на неделю раньше самок, так что нередко можно видеть нескольких самцов, преследующих одну самку. В эту пору они вступают в жестокие бои. Когда мистер А. Г. Девис[626] посадил в ящик двух самцов с одной самкой, более крупный самец свирепо щипал маленького, пока тот не отказался от своих притязаний. Один из моих друзей сообщает мне, что мальчиком он часто сажал самцов вместе чтобы видеть их драку, и замечал, что они гораздо смелее и свирепее, чем самки, как и у высших животных. Самцы хватали его за палец, если он держал его перед ними, а самки не делали этого, хотя челюсти у них сильнее. У многих из Lucanidae, равно как и у упомянутого выше Leptorhynchus, самцы крупнее и сильнее самок. Оба пола Lethrus cephalotes (один из пластинчатоусых Lamellicorns) живут в одной и той же норе; у самца челюсти больше, чем у самки. Если в брачную пору чужой самец попытается влезть в нору, на него нападают; самка остается пассивной — она запирает отверстие в нору и поощряет своего супруга, постоянно толкая его сзади; битва продолжается до тех пор, пока непрошеный гость не будет убит или не обратится в бегство.[627] Оба пола другого пластинчатоусого жука, Ateuckus cicatricosus, живут парами и, кажется, сильно привязаны друг к другу. Так, самец побуждает самку катать из навоза шарики, в которые кладутся яйца, и если ее удалить, то он начинает сильно тревожиться. Если удален самец, то самка прекращает всякую работу и, по мнению господина Брюлери,[628] остается на том же месте, пока не умрет.

Большие челюсти самцов Lucanidae чрезвычайно изменчивы как по величине, так и по строению и в этом отношении похожи на головные и грудные рога самцов многих Lamellicornia и Staphylinidae. Можно было бы составить непрерывный ряд от наиболее хорошо развитых до наиболее слабо развитых или выродившихся в этом отношении самцов. Хотя челюсти обыкновенного жука-оленя и, вероятно, многих других видов употребляются как действенное оружие в битве, однако сомнительно, чтобы их величина могла быть объяснена этим обстоятельством. Мы видели, что у северо американского Lucanus elaphus челюсти употребляются для схватывания самок. Так, челюсти столь заметны и столь изящно ветвисты, и так как вследствие своей большой длины плохо приспособлены для щипков, то мне приходит на ум подозрение, не могут ли они в добавление ко всему служить в качестве украшения, подобно головным и грудным рогам различных описанных выше видов. Самец южно-чилийского Chiasognathus Grantii, великолепного жука, принадлежащего к тому же семейству, имеет непомерно развитые челюсти (рис. 24), он смел и драчлив; если ему угрожают, он поворачивается, открывая свои огромные челюсти, и в то же время громко стрекочет.

Но челюсти были недостаточно сильны, чтобы причинить действительную боль, когда жук щипал ими мой палец.

Половой отбор, предполагающий обладание значительными умственными способностями к восприятию и сильными страстями, оказался, по-видимому, более действительным у пластинчатоусых, чем у какого-либо другого семейства жуков. У некоторых видов самцы обладают оружием для драки; некоторые живут парами и выказывают взаимную привязанность; многие обладают способностью стрекотать, когда они возбуждены; многие снабжены самыми необыкновенными рогами, по-видимому, ради украшений, а некоторые, ведущие дневной образ жизни, великолепно окрашены. Наконец, некоторые из самых больших жуков на свете принадлежат к этому семейству, которое было поставлено Линнеем и Фабрицием во главе всего отряда.[629]

ОРГАНЫ СТРЕКОТАНИЯ.

Жуки, принадлежащие ко многим и чрезвычайно различным семействам, обладают такими органами. Звуки, производимые таким образом, слышны иногда на расстоянии нескольких футов или даже ярдов,[630] но не сравнимы со звуками, издаваемыми Orthoptera. Тёрка состоит обыкновенно из узкой, слегка приподнятой поверхности, исчерченной очень тонкими параллельными ребрами, иногда настолько тонкими, что получаются радужные отливы, и имеющими очень изящный вид под микроскопом. В некоторых случаях, например, у Typhoeus, можно проследить, что мелкие щетинистые или чешуйчатые выросты, которые почти параллельными линиями покрывают всю окружающую тёрку поверхность, переходят в ребра тёрки. Переход совершается так, что они сливаются друг с другом, выпрямляются и в то же время становятся выше и глаже. Твердый гребень на смежной части тела служит скребком для этой тёрки, но иногда он бывает специально видоизмененным для этой цели. Он быстро двигается поперек тёрки или, наоборот, тёрка — поперек скребка. Эти органы расположены самым различным образом. У могильщиков (Necrophorus) две параллельные тёрки (r, рис. 25) помещаются на спинной поверхности пятого брюшного сегмента, причем каждая из них[631] состоит из 126—140 тонких ребрышек.

Эти ребрышки скребут о задние края надкрыльев, маленькая часть которых выдается за общие контуры. У многих Crioceridae и у Clythra 4-punctata (один из Chrysomelidae), равно как у некоторых Tenebrionidae,[632] тёрка расположена на спинной поверхности кончика брюшка, на pygidium или propygidium, и об нее таким же образом скребут надкрылья. У Heterocerus, принадлежащего к другому семейству, тёрки помещены по бокам первого брюшного сегмента и о них скребут гребни на бедрах.[633] У некоторых Curculionidae и Carabidae[634] положение этих органов совершенно обратное: так, тёрки сидят на нижней поверхности надкрыльев близ их вершин или вдоль их наружных краев, а края брюшных сегментов служат скребками. У Pelobius Hermanni (одного из Dytiscidac или плавунцов) параллельно срединному краю надкрыльев и вблизи этого края проходит мощный гребень, исчерченный ребрышками, грубыми в середине и постепенно утончающимися к обоим концам, особенно к верхнему; если держать это насекомое под водой или в воздухе, то оно производит стрекочущий звук трением о тёрку наружного рогового края брюшка. У многих усачей (Longicornia) эти органы расположены совершенно иначе: тёрка лежит на среднегруди, которая трется о переднегрудь. Мистер Ландис насчитал 238 чрезвычайно тонких ребрышек в тёрке у СеrаmЬух heros.

Многие Lamellicornia обладают способностью стрекотать, и органы их значительно разнятся по положению. Некоторые виды стрекочут очень громко, так что, когда мистер Ф. Смит поймал Trox sabulosus, стоявший поблизости лесник подумал, что он поймал мышь, но мне не удалось найти особых органов у этого жука. У Geotrupes и Typhoeus по ляжке каждой задней ноги идет в косом направлении узкий гребень (r, рис. 26) (он имеет у G.stercorarius 84 ребра), о который скребет особая выступающая часть одного из брюшных сегментов.

У близкородственного Copris lunaris чрезвычайно узкая, мелкая тёрка идет вдоль срединного края надкрыльев, а другая короткая тёрка помещается близ основания наружного края, но у некоторых других Coprinae тёрка лежит, согласно Леконту,[635] на спинной поверхности брюшка. У Oryctes она расположена на propygidium, а у некоторых других Dynastini, согласно тому же энтомологу, на нижней поверхности надкрыльев. Наконец, Вестринг утверждает, что у Omaloplia brunnea тёрка лежит на переднегруди, а скребок на среднегруди, и эти части занимают, таким образом, нижнюю, а не верхнюю поверхность тела, как у усачей.

Мы видим, таким образом, что органы стрекотания в различных семействах жесткокрылых удивительно разнообразны по положению, но не особенно разнообразны по строению. В одном и том же семействе некоторые виды снабжены этими органами, а другие лишены их. Эта разнообразие понятно, если мы предположим, что первоначально различные жуки производили шелестящий или шипящий звук трением друг о друга любых жестких и шероховатых частей тела, которые случайно приходили в соприкосновение, и что, поскольку производимый таким образом шум оказался в каком-то отношении полезным, эти шероховатые поверхности постепенно развились в настоящие органы стрекотания. И теперь некоторые жуки намеренно или ненамеренно производят при движениях шуршащие звуки, не имея специальных органов для этой цели. Мистер Уоллес сообщает мне, что Euchirus longimanus (из пластинчатоусых, у самца которого передние ноги необычайно удлинены) «производит во время движения низкий шипящий звук, вытягивая и сокращая брюшко; если же его схватить, то он производит скрипучий звук трением задних ног о края надкрыльев». Шипящий звук явно обязан узенькой тёрке, расположенной на внутреннем крае каждого надкрылья; мне удалось также произвести скрипучий звук, потирая шагреневую поверхность бедра о зернистый край соответствующего надкрылья, но я не мог найти здесь настоящей тёрки, причем маловероятно, чтобы я мог проглядеть ее на таком большом насекомом. Исследовав Cychrus и прочитав написанное об этом жуке Вестрингом, мне кажется весьма сомнительным, чтобы жук этот обладал какой-нибудь настоящей тёркой, хотя он и способен издавать звуки.

По аналогии с Orthoptera и Homoptera, я ожидал, что и у Coleoptera органы стрекотания будут различаться сообразно полу, но Ландис, тщательно исследовавший несколько видов, не наблюдал подобных различий; не наблюдали этого также и Вестринг и мистер Г. Р. Кротч, — последний при препаровке многих экземпляров, которые он любезно прислал мне. Впрочем, вследствие большой изменчивости открыть половые отличия, если они невелики, бывает трудно. Так, у первой пары экземпляров Necrophorus humator и Pelobius, исследованных мной, тёрка была гораздо больше у самца, чем у самки, но у последующих экземпляров этого не было. У Geotrupes stercorarius тёрки у трех самцов показались мне толще, менее прозрачными и более выпуклыми, чем у того же числа самок; на этом основании мой сын, мистер Ф. Дарвин, с целью решить вопрос, не различаются ли особи разного пола по способности к стрекотанию, собрал пятьдесят семь живых экземпляров и разделил их на две группы, сообразно тому, производили ли они более сильный или менее сильный шум, когда их держали одинаковым образом. Затем он исследовал все эти экземпляры и нашел, что в обеих группах было почти одинаковое соотношение самцов и самок. Мистер Ф. Смит держал много живых экземпляров Mononychus pseudacori (Curculionidae) и убежден, что стрекочут оба пола и приблизительно в одинаковой степени.

Тем не менее, у некоторых Coleoptera способность стрекотать является несомненно половым признаком. Мистер Кротч обнаружил, что у двух видов Heliopathes (Tenebrionidae) одни только самцы имеют органы стрекотания. Я исследовал пять самцов Н. gibbus, и у всех них имелась хорошо развитая тёрка, частью разделенная надвое, на спинной поверхности конечного брюшного сегмента, тогда как у того же количества самок не было даже и следа тёрки и покровы соответствующего сегмента были прозрачны и значительно тоньше, чем у самца. У Н. cribratostriatus самец имеет подобную же тёрку, но только не разделенную частично надвое, а самка совершенно лишена этого органа: вдобавок самец имеет на вершинных краях надкрыльев, с каждой стороны шва, по три или четыре коротких продольных гребня, исчерченных чрезвычайно тонкими ребрышками, идущими параллельно ребрышкам брюшной тёрки и похожими на них; служат ли эти гребни самостоятельными тёрками или скребками для брюшных тёрок, этого я не мог решить; самка не имеет и следов этих образований.

Далее, у трех видов рода Oryctes — из пластинчатоусых — мы имеем почти параллельный случай. У самок О. gryphus и nasicornis ребрышки тёрки на propygidium менее непрерывны и менее явственны, чем у самцов, но главная разница состоит в том, что вся верхняя поверхность этого сегмента, как обнаруживается при надлежащем освещении, покрыта волосками, которые у самца или отсутствуют, или представлены чрезвычайно тонким пушком. Следует заметить, что у всех вообще Coleoptera действующие части тёрки лишены волосков. У О. senegalensis разница между полами выражена резче, и это всего лучше видно после отчистки соответствующего брюшного сегмента и при рассматривании его в проходящем свете. У самки вся поверхность покрыта отдельными маленькими гребешками, несущими шипики, тогда как у самца эти гребешки становятся, в направлении к верхушке, более и более слитыми, правильными и голыми, так что три четверти этого сегмента покрыты чрезвычайно тонкими параллельными ребрышками, совершенно отсутствующими у самок. Однако у самок всех трех видов Oryctes если сдвигать и раздвигать брюшко размягченного экземпляра получается легкий скрипучий или стрекочущий звук.

В случае Heliopathes и Oryctes едва ли может быть какое-либо сомнение, что самец стрекочет с целью призыва или возбуждения самок, но у большинства жуков стрекотание, очевидно, служит обоим полам для взаимного призыва. Жуки стрекочут под влиянием различных эмоций, так же как птицы пользуются своим голосом для разных целей, помимо пения для своих подруг. Большой Chiasognathus стрекочет в гневе или чтобы напугать; многие виды делают то же самое с отчаяния или страха, если их держать так, чтобы они не могли вырваться. Постукивая по пустым стволам деревьев на Канарских островах, мистеры Уолластон и Кротч могли обнаружить присутствие жуков, принадлежащих к роду Acalles, по их стрекотанию. Наконец, самец Ateuchus стрекочет для поощрения самки к работе, а также от отчаяния, если самку удалить.[636] Некоторые натуралисты полагают, что жуки производят этот шум, чтобы отпугивать врагов, но я не думаю, чтобы четвероногое или птица, способные пожирать больших жуков, могли испугаться такого слабого звука. Убеждение, что стрекотание служит половым признаком, подкрепляется тем обстоятельством, что точильщики Апоbium tessellatum, как общеизвестно, отвечают на тиканье друг друга и, как я убедился сам, — на искусственно производимое постукивание, Мистер Дёблдей также сообщает мне, что он иногда замечал тиканье самки[637] и час или два спустя находил ее соединенной с самцом, а один раз — окруженной несколькими самцами. Наконец, вероятно, что у многих видов жуков оба пола сначала могли отыскивать друг друга по слабому шороху, производимому взаимным трением прилегающих друг к другу жестких частей их тела, и что, поскольку самцам или самкам, производившим больший шум, легче удавалось находить себе пару, шероховатости на различных частях их тела постепенно развились путем полового отбора в настоящие органы стрекотания.

Ухаживание у бабочек. — Бои. — Тикающие звуки. — Окраска одинаковая у обоих полов или более яркая у самцов. — Примеры. — Она не зависит от непосредственного воздействия жизненных условий. — Окраски, служащие защитой. — Окраска ночных бабочек. — Выставление себя напоказ. — Способности Lepidoptera к восприятию. —Изменчивость. — Причины различия в окраске между самцами и самками. — Мимикрия; более яркая окраска самок дневных бабочек сравнительно с самцами. — Яркая окраска гусениц. — Общий обзор и заключительные замечания относительно вторичных половых признаков у насекомых. — Сравнение птиц с насекомыми

ОТРЯД LEPIDOPTERA (БАБОЧКИ ДНЕВНЫЕ И НОЧНЫЕ)

В этом обширном отряде самым интересным пунктом являются для нас различия в окраске между полами одного и того же вида и между различными видами одного и того же рода. Почти вся настоящая глава будет посвящена этому предмету, но сначала я сделаю несколько замечаний относительно одного или двух пунктов. Часто можно видеть, что самку преследуют или около нее толпятся много самцов. Их ухаживание является, по-видимому, длительным, потому что я часто наблюдал, как один или более самцов порхают вокруг самки, пока, наконец, я не уставал, не видя окончания ухаживания. Мистер Батлер также сообщает мне, что он несколько раз наблюдал, как самец ухаживал за самкой в течение целой четверти часа, но она упорно отвергала его и, наконец, садилась на землю и складывала крылья, чтобы таким образом избегнуть его любезностей.

Хотя дневные бабочки являются слабыми и хрупкими созданиями, они очень драчливы; раз был пойман самец радужницы большой с кончиками крыльев, изломанными в сражении с другим самцом.[638] Мистер Коллингвуд, касаясь частых драк между бабочками Борнео, говорит: «Они кружатся друг около друга с величайшей быстротой и, по-видимому, подстрекаемы величайшей яростью».

Ageronia feronia производит шум, подобный шуму вертящегося зубчатого колеса, на которое нажимает пружинный стопор; этот шум можно слышать на расстоянии нескольких ярдов. В Рио-де-Жанейро я слышал его только тогда, когда две такие бабочки гонялись друг за другом, беспорядочно порхая, так что он, вероятно, производится во время ухаживания.[639]

Некоторые ночные бабочки тоже производят звуки, например, самцы Thecophora fovea. Мистеру Бёкэнену Уайту[640] два раза случалось слышать резкий, короткий звук, издаваемый самцом Hylophila prasinana; он думает, что звук этот, как у цикад, производится при помощи упругой перепонки, снабженной мышцей. Ссылаясь на Гюэнэ, он утверждает также, что Setina производит звук, сходный с тиканьем часов, по-видимому, при помощи «двух больших тимпановидных пузырьков, расположенных в грудной области», которые «более развиты у самца, чем у самки». Отсюда следует, что органы, производящие звуки у Lepidoptera, стоят, по-видимому, в некоторой связи с половыми функциями. Я не указываю на хорошо известный шум, производимый бражником Мертвой головой, потому что он обыкновенно слышится вскоре после того, как бабочка вышла из своего кокона.

Жиар постоянно наблюдал, что мускусный запах, издаваемый двумя видами бражника, свойствен только самцам;[641] в высших классах животных мы встретим много примеров, где одни только самцы издают запах.

Всякий восхищался, конечно, необыкновенной красотой многих дневных и некоторых ночных бабочек; можно спросить, являются ли их окраска и разнообразные рисунки результатами прямого воздействия физических условий, которым подвергались эти насекомые, без того, чтобы это приносило какую-нибудь выгоду? Или же здесь последовательные изменения накапливались и определялись в целях защиты, или ради других неизвестных целей, или же для того, чтобы сделать один пол более привлекательным для другого? И далее, какое значение имеет то, что у известных видов самцы и самки окрашены чрезвычайно различно, а у других видов того же рода сходно? Прежде чем попытаться ответить на эти вопросы, следует привести ряд фактов.

У наших прекрасных английских бабочек, адмирала, павлиньего глаза и крапивницы (Vanessae), а также у многих других, особи разного пола сходны между собой. То же самое имеет место у великолепных тропических Heliconidae и большинства Danaidae. Но у некоторых других тропических групп, а также у некоторых из наших английских бабочек, каковы радужница, аврора и пр. (Apatura iris и Anthocharis cardamines), особи разного пола то сильно, то слабо отличаются друг от друга по окраске. Нет слов, достаточных, чтобы описать великолепие самцов некоторых тропических видов. Даже в пределах одного и того же рода мы часто находим виды с необычайными различиями между полами, тогда как у других особи разного пола близко сходны. Так, мистер Бэтс, которому я обязан за большинство последующих фактов, равно как за просмотр всего этого отдела, сообщает мне, что он знает у южноамериканского рода Ерikalia двенадцать видов, оба пола которых водятся в одних и тех же местах (а это не всегда бывает у бабочек) и не могли, следовательно, подвергнуться воздействию различных внешних условий.[642] У девяти из этих двенадцати видов самцы должны быть причислены к самым великолепным из всех бабочек и до такой степени отличаются от сравнительно не нарядных самок, что их помещали прежде в отдельные роды. Самки этих девяти видов походят друг на друга по общему типу окраски и, кроме того, схожи с обоими полами нескольких родственных родов, находимых в различных странах света. Отсюда мы можем вывести, что эти девять видов, а вероятно и все остальные виды этого рода, произошли от прародительской формы, которая была окрашена приблизительно таким же образом. У десятого вида самка все еще удерживает ту же общую окраску, но самец похож на нее, так что он окрашен гораздо менее нарядно и контрастно, чем самцы предыдущих видов. У одиннадцатого и двенадцатого видов самки уклоняются от обыкновенного типа, так как они нарядно окрашены, почти как самцы, но в несколько меньшей степени. Отсюда вытекает, что у этих двух видов яркая окраска самцов, по-видимому, перешла к самкам, тогда как самцы десятого вида удержали или вновь приобрели не нарядную окраску самок и родительской формы всего рода. Таким образом, в этих трех случаях оба пола стали почти сходными, хотя достигли этого противоположными способами. У родственного рода Eubagis оба пола некоторых видов окрашены просто и почти одинаково, тогда как у большинства самцы разнообразнейшим образом разукрашены прекрасными металлическими оттенками и сильно отличаются от своих самок. Самки во всем этом роде удерживают один общий стиль окраски, так что они и похожи друг на друга гораздо больше, чем на своих самцов.

В роде Papilio все виды группы Aeneas замечательны своими заметными и сильно контрастирующими цветами и представляют пример часто встречающейся склонности к постепенному нарастанию различий между полами. У немногих видов, например, P. ascanius, самцы и самки сходны, у других самцы то несколько ярче, то гораздо великолепнее самок. Род Junonia, сродный нашим Vannessae, представляет почти такой же случай, потому что, хотя особи разного пола большинства видов походят друг на друга и лишены богатой окраски, однако у некоторых видов, например, у J. oenone, самец окрашен несколько ярче самки, а у немногих (например, у J. andremiaja) самец настолько отличается от самки, что его можно ошибочно принять за совершенно особый вид.

Мистер А. Батлер указал мне в Британском музее на другой поразительный случай, именно на одну из тропических американских Theclae, у которой оба пола почти одинаковы и удивительно великолепны, а у другого вида самец окрашен столь же пышно, тогда как у самки вся верхняя поверхность тусклого однообразного бурого цвета. Наши обыкновенные маленькие английские голубые бабочки из рода Lycaena представляют почти столь же ясный, хотя и не столь поразительный, как приведенные выше тропические роды, пример разнообразных различий в окраске полов. У Lycaena agestis оба пола имеют крылья бурого цвета, окаймленные маленькими оранжевыми глазастыми пятнами, и таким образом сходны между собой. У L. oegon крылья самца прекрасного голубого цвета с черной каймой, а у самки бурые с такой же каймой и очень похожие на крылья L. agestis. Наконец, у L. arion оба пола голубые и очень сходны, хотя у самки края крыльев несколько темнее и черные пятна проще, а у одного ярко-голубого индийского вида оба пола еще более похожи друг на друга.

Я привел предыдущие подробности с целью показать, прежде всего, что когда особи разного пола у бабочек различаются, то, как общее правило, самец красивее и более уклоняется от обычного типа окраски той группы, к которой принадлежит данный вид. Поэтому в большинстве групп самки разных видов гораздо более походят друг на друга, чем самцы. Однако в некоторых случаях, о которых я упомяну позднее, самки окрашены великолепнее, нежели самцы. Во-вторых, эти подробности были приведены с целью сделать ясным, что в пределах одного и того же рода оба пола часто представляют всевозможные переходы, начиная от полного отсутствия различий в окраске и кончая различиями, столь значительными, что прошло много времени, прежде чем энтомологи поместили оба пола в один и тот же род. В-третьих, мы видели, что, когда оба пола близко напоминают друг друга, это, очевидно, происходит или оттого, что самец передал свою окраску самке, или оттого, что самец удержал, а может быть и приобрел вновь первичную окраску данной группы. Заслуживает быть также отмеченным, что в тех группах, где особи разного пола различаются, самки обыкновенно до известной степени напоминают самцов, так что если последние прекрасны в необычайной степени, то самки почти неизменно также проявляют некоторую степень красоты. На основании многочисленных случаев переходов в различиях между полами и на основании преобладания одного общего типа окраски во всей группе мы можем заключить, что причины, определившие яркую окраску только самцов у некоторых видов и обоих полов у других видов, были обычно одними и теми же.

Так как тропики населены таким множеством пышных бабочек, то часто предполагали, что последние обязаны своими красками сильному зною и влажности этих поясов, но мистер Бэтс[643] доказал путем сравнения различных близкородственных групп насекомых из умеренных и тропических областей, что это воззрение не может быть поддерживаемо, и это доказательство становится решающим, когда ярко окрашенные самцы и скромно окрашенные самки одного и того же вида населяют одну и ту же местность, питаются одной и той же пищей и ведут совершенно одинаковый образ жизни. Даже когда особи разного пола похожи друг на друга, трудно поверить, чтобы их яркие и красиво подобранные цвета были бесцельным результатом, [вытекающим из] природы тканей и действия окружающих условий.

У животных всякого рода, если только окраска изменилась с какой-нибудь целью, это происходило, насколько мы можем судить, либо ради прямой или косвенной защиты, либо для привлечения полов друг к другу. У многих видов дневных бабочек верхние поверхности крыльев темные, и это, по всей вероятности, позволяет им избегать обнаружения и опасности. Но дневные бабочки особенно подвержены нападению своих врагов, когда они находятся в покое, и большинство из них, отдыхая, поднимают крылья вертикально над спиной, так что видна одна лишь нижняя поверхность крыльев. Поэтому-то именно эта поверхность часто бывает окрашена в подражание тем предметам, на которых обыкновенно отдыхают эти насекомые. Доктор Рёсслер впервые, как мне кажется, заметил сходство сложенных крыльев некоторых Vannessae и других дневных бабочек с древесной корой. Можно было бы привести много подобных поразительных фактов. Наиболее интересный из них описан мистером Уоллесом[644] и относится к бабочке, обыкновенной в Индии и на Суматре (Kallima), которая исчезает, как по волшебству, когда опускается на кустарник, потому что она прячет свою голову и усики между сложенными крыльями, которые по форме, окраске и жилкованию невозможно отличить от завянувшего листа с его черешком. В некоторых других случаях нижние поверхности крыльев ярко окрашены, но все же имеют защитное значение; так, у Theck rubi сложенные крылья имеют изумрудно-зеленый цвет и напоминают молодые листья куманики, на которой эту бабочку часто можно видеть сидящей весной. Замечательно также, что у весьма многих видов, у которых особи разного пола резко различаются по окраске верхней поверхности, нижняя поверхность очень сходна или тождественна у обоих полов и служит для защиты.[645]

Хотя темные оттенки как верхней, так и нижней стороны многих дневных бабочек несомненно служат для того, чтобы скрывать их, однако мы не можем распространить это воззрение на яркую и заметную окраску верхней поверхности крыльев таких видов, как наш адмирал, дневной павлиний глаз, наша белая капустница (Pieris) или большой махаон Papilio, который летает по открытым болотистым местам, потому что эти бабочки, вследствие своей окраски, становятся видимыми любому живому существу. У этих видов оба пола сходны, но у обыкновенной лимонницы Gonepteryx rhamni самец интенсивно желтого цвета, тогда как самка гораздо бледнее, а у авроры (Anthocharis cardamines) только самцы имеют ярко-оранжевые концы крыльев. Во всех этих случаях и самцы, и самки заметны, и нельзя поверить, чтобы их различие в окраске стояло в какой-либо связи с обычной защитой. Профессор Вейсман замечает,[646] что самка одного вида Lycaena расправляет свои коричневые крылья, когда садится на землю, и тогда почти невидима; самец, с другой стороны, как бы сознавая опасность, навлекаемую на него ярко-голубым цветом верхней поверхности его крыльев, отдыхает, сложив их, и это показывает, что голубая окраска отнюдь не является защитной. Тем не менее вероятно, что заметная окраска может быть косвенно полезна для многих видов в качестве предупреждения об их несъедобности. Действительно, в некоторых других случаях красота была приобретена путем подражания другим красивым видам, населяющим ту же самую округу и пользующимся безопасностью от нападения по той причине, что они каким-нибудь образом угрожают своим врагам, но в таком случае нам приходится как-то объяснить красоту тех видов, которые служат образчиками для подражания.

Самки нашей упомянутой выше авроры и одного американского вида (Anth. genutia), как заметил мне мистер Уолш, вероятно, показывают нам первичную окраску родоначального вида этого рода, потому что оба пола четырех или пяти широко распространенных видов окрашены почти одинаковым образом. Как и в нескольких предыдущих случаях, мы можем здесь заключить, что именно самцы Anth. cardamines и genutia уклонились от обычного родового типа. У Anth. sara из Калифорнии оранжевые концы крыльев отчасти развились у самки, но они бледнее, чем у самца, и слегка отличаются в некоторых других отношениях. У родственной индийской формы, Iphias glaucippe, оранжевые концы вполне развиты у обоих полов. У этого вида, как указал мне мистер А. Батлер, нижняя поверхность крыльев поразительно напоминает бледно окрашенный лист, а у нашей английской авроры нижняя поверхность напоминает цветочную головку дикой петрушки, на которой эта бабочка часто садится на ночлег.[647] Те же соображения, которые заставляют нас думать, что нижние поверхности крыльев окрашены ради защиты, побуждают нас отрицать подобную цель в случае ярких оранжевых концов крыльев, особенно если этот признак присущ только самцам.

Большинство ночных бабочек в течение целого дня или большей его части неподвижно сидят с опущенными книзу крыльями, и вся верхняя поверхность крыльев, как заметил мистер Уоллес, часто оттенена и окрашена у них самым подходящим образом для того, чтобы избегнуть обнаружения. У Bombycidae и Noctuidae[648] во время отдыха передние крылья обычно налегают на задние и скрывают их, так что последние могут быть без большого риска ярко окрашенными, и действительно они часто окрашены таким образом. Во время полета ночным бабочкам часто удается ускользать от своих врагов; однако, так как задние крылья бывают тогда вполне видны, то их яркие цвета, вообще говоря, должны были приобретаться не без некоторого небольшого риска. Но следующий факт показывает нам, насколько осторожно следует делать подобные выводы. Обыкновенные желтые ленточные земляные совки Triphaena часто летают днем и бросаются тогда в глаза окраской задних крыльев. Естественно было бы думать, что это должно быть источником опасности, но мистер Дж. Дженнер Уир думает, что в действительности это служит для них средством избегать ее, потому что птицы бьют клювом в эти ярко окрашенные и ломкие поверхности, не попадая в тело. Так, например, мистер Уир пустил в свою вольеру с птицами сильный экземпляр Triphaena pronuba; за ним тотчас же погналась зорянка, но так как внимание птицы было отвлечено окрашенными крыльями, то бабочка была поймана только после примерно пятидесяти попыток, и она много раз лишалась клочков своих крыльев. Тот же опыт он повторил на открытом воздухе с ласточкой и Т. fimbria, но, вероятно, большая величина этой ночной бабочки помешала ее поимке.[649] Это напоминает нам замечание, сделанное мистером Уоллесом,[650] а именно, что в бразильских лесах и на Малайских островах многие обыкновенные и ярко окрашенные бабочки являются слабыми летунами, несмотря на то, что крылья у них широки в размахе; «их часто ловят с продырявленными и сломанными крыльями, как будто они увернулись от хватавших их птиц. Если бы крылья были значительно меньше по отношению к телу, то, вероятно, эти бабочки чаще бывали бы поражаемы или ранены в жизненную часть тела и поэтому увеличение размаха крыльев могло быть косвенно выгодным».

ВЫСТАВЛЕНИЕ СЕБЯ НАПОКАЗ.

Яркие краски многих дневных и некоторых ночных бабочек специально предназначены для выставления их напоказ так, чтоб их легко было заметить. Окраска не видна ночью и не подлежит сомнению, что ночные бабочки, взятые в целом, окрашены гораздо менее нарядно, чем бабочки, ведущие дневной образ жизни. Но ночные бабочки некоторых семейств, каковы Zygaenidae, некоторые Sphingidae, Uraniidae, некоторые Arcliidae и Saturnidae, летают днём или ранним вечером и между ними многие чрезвычайно красивы, будучи окрашены гораздо ярче, чем строго ночные виды. Однако отмечены немногие исключительные случаи яркой окраски и у ночных видов.[651]

Относительно выставления себя напоказ есть еще указания и другого рода. Дневные бабочки, как выше было отмечено, поднимают крылья кверху, когда отдыхают, но, греясь на солнышке, они непременно то опускают, то поднимают их, выставляя таким образом совершенно напоказ обе поверхности, и, хотя нижняя поверхность часто окрашена в темные тона ради защиты, однако у многих видов она столь же разукрашена, как и верхняя, и иногда очень отличным от последней образом. У некоторых тропических видов нижняя поверхность окрашена даже ярче, чем верхняя.[652] У английских перламутровок (Argynnis) одна только нижняя поверхность украшена блестящим серебром. Тем не менее, как общее правило, верхняя поверхность, которая, вероятно, больше выставляется напоказ, окрашена ярче и разнообразнее нижней. Поэтому нижняя поверхность обыкновенно доставляет энтомологу наиболее пригодные признаки для определения родства между различными видами. Фриц Мюллер сообщает мне, что три вида Castnia встречаются возле его дома в южной Бразилии: у двух из них задние крылья темные и всегда прикрыты передними, когда бабочка отдыхает, но у третьего вида задние крылья черного цвета с великолепными красными и белыми пятнами; когда бабочка отдыхает, они совершенно расправлены и выставлены напоказ. Можно было бы привести и другие подобные случаи.

Если мы обратимся теперь к огромной группе ночных бабочек, которые, как я слышал от мистера Стейнтона, обыкновенно не выставляют напоказ нижней поверхности своих крыльев, то найдем, что эта сторона очень редко окрашена ярче верхней или даже столь же ярко, как верхняя. Необходимо отметить некоторые исключения из этого правила, действительные или мнимые, как, например, случай Нуроруrа.[653] Мистер Траймэн сообщает мне, что в большом сочинении Гюэнэ изображены три ночных бабочки, у которых нижняя поверхность гораздо ярче верхней. Так, например, у австралийской Gastrophora верхняя поверхность переднего крыла бледного, серовато-охристого цвета, тогда как нижняя великолепно украшена кобальтово-синим глазком, расположенным посредине черного пятна, окруженного оранжево-жёлтым, а последнее — голубовато-белым. Однако привычки этих трех ночных бабочек неизвестны, так что нельзя дать объяснения необычайному типу их окраски. Мистер Траймэн сообщает мне также, что у некоторых других Geometrae[654] и у Noctuae quadrilinae нижняя поверхность крыльев либо пестрее, либо ярче окрашена, чем верхняя, но некоторые из этих видов имеют привычку «держать крылья поднятыми над спиной совершенно кверху, удерживая их в этом положении продолжительное время», и, таким образом, выставляют напоказ нижнюю поверхность. Другие виды по временам внезапно слегка приподнимают крылья, когда садятся на землю или на траву. Поэтому более яркая окраска нижней поверхности крыльев по сравнению с верхней у некоторых ночных бабочек вовсе не представляет такой аномалии, как кажется с первого взгляда. К Saturniidae относятся некоторые из самых прекрасных среди всех ночных бабочек; крылья украшены у них изящными глазками, как, например, у нашего английского ночного павлиньего глаза, и мистер Т. У. Вуд[655] отмечает, что они похожи своими движениями на дневных бабочек, «например, легкими колебаниями крыльев вверх и вниз, как бы с целью пощеголять ими, что более характерно для дневных, чем для ночных Lepidoptera».

Замечателен тот факт, что все ярко окрашенные британские ночные бабочки, да едва ли, насколько я могу судить, и не все чужестранные виды, не представляют значительных половых различий в окраске, хотя это имеет место у многих ярких дневных бабочек. Однако, согласно описанию, самец одной американской ночной бабочки, Saturnia Io, имеет передние крылья тёмно-жёлтого цвета с любопытными отметинами в виде фиолетово-красных пятен, тогда как у самки крылья фиолетово-бурые с серыми полосками.[656] Британские ночные бабочки, обладающие половыми различиями в окраске, все либо бурые, либо разнообразных тусклых желтых оттенков, либо почти белые. У некоторых видов самцы гораздо темнее самок,[657] и эти виды принадлежат к группам, которые обычно летают после полудня. С другой стороны, как сообщает мне мистер Стейнтон, во многих родах задние крылья самцов белее, чем у самок, чему хорошим примером является Agrotis exclamationis. У хмелевого тонкопряда Hepialus humuli эта разница выражена сильнее: самцы белые, а самки желтые с более темными отметинами.[658] Возможно, что в этих случаях самцы таким образом делаются более заметными и легче бросаются в глаза самкам, в то время как порхают в сумерках.

На основании предшествующих фактов невозможно допустить, чтобы яркая окраска дневных и немногих ночных бабочек обыкновенно приобреталась ради защиты. Мы видели, что их краски и изящные рисунки расположены и выставляются как будто напоказ. Это приводит меня к заключению, что самки предпочитают более ярких самцов или сильнее всего возбуждаются ими, потому что при всяком другом предположении выходило бы, насколько я могу судить, что самцы разукрашены без всякой цели. Мы знаем, что муравьи и некоторые пластинчатоусые жуки способны к чувству взаимной привязанности и что муравьи узнают своих товарищей по прошествии нескольких месяцев. Поэтому, отвлеченно говоря, нет ничего невозможного, что Lepidoptera, которые стоят почти или даже совсем на такой же ступени развития, как эти насекомые, обладают достаточными умственными способностями, чтобы восхищаться яркими окрасками. Они несомненно отыскивают цветы по их окраске. Сфинкса-колибри часто можно видеть бросающимся вниз с некоторого отдаления на гроздь цветов среди зеленой листвы, и меня уверяли два лица, живущие заграницей, что эти бабочки многократно посещают цветы, нарисованные на стенах комнаты и тщетно пытаются ввести в них свой хоботок. Фриц Мюллер сообщает мне, что некоторые дневные бабочки южной Бразилии выказывают несомненное предпочтение одним краскам перед другими: он наблюдал, что они очень часто посещали яркие красные цветы пяти или шести родов растений, но никогда не посещали белых и желтых цветов тех же или других родов, росших в том же саду; я получил и другие подобные сообщения. Обыкновенная белянка, как я слышал от мистера Дёблдея, часто опускается на клочок белой бумаги на земле, без сомнения, принимая его за одну из особей своего вида. Мистер Коллингвуд,[659] говоря о трудности собирания некоторых дневных бабочек на Малайских островах, утверждает, что «мертвый экземпляр, приколотый булавкой на какую-нибудь заметную ветку, часто останавливает стремительный полет насекомого того же вида и заставляет его спуститься настолько, что его легко достать сачком, особенно если оно принадлежит к противоположному полу».

Ухаживание бабочек, как было отмечено уже раньше, длится долго. Самцы иногда дерутся, соперничая друг с другом, и можно видеть многих самцов, гоняющихся или толпящихся около одной и той же самки. Если при этом самка не предпочтет одного самца другим, спаривание будет зависеть от чистого случая, что кажется невероятным. Если, с другой стороны, самки предпочитают, обыкновенно или даже по временам, самых красивых самцов, то окраска последних должна становиться постепенно более и более яркой и будет передаваться одному или обоим полам, соответственно господствующему в данном случае закону наследственности. Процесс полового отбора значительно облегчится, если справедлив вывод, сделанный на основании разного рода данных, приведенных в добавлении к девятой главе, а именно, что самцы многих Lepidoptera. по крайней мере в состоянии imago, значительно превышают самок численностью.

Некоторые факты, однако, противоречат мысли, что самки бабочек предпочитают наиболее красивых самцов; так, несколько коллекционеров уверяли меня, что часто можно видеть свежих самок, спарившихся с истрепанными, потускневшими или запачканными самцами, но это обстоятельство должно быть частым следствием того, что самцы выходят из коконов раньше самок. У ночных бабочек из семейства Bombycidae особи разного пола спариваются тотчас после перехода в стадию imago, потому что, вследствие зачаточного развития рта, они не могут питаться. Самки, как сообщали мне несколько энтомологов, находятся почти в оцепенелом состоянии и, по-видимому, не производят ни в малейшей степени выбора своих партнеров. Это же наблюдается у обыкновенного шелкопряда (В. mori), как говорили мне некоторые континентальные и английские шелководы. Доктор Уоллес, обладающий большим опытом в разведении Bombyx cynthia, убежден, что самки не делают выбора и не обнаруживают никакого предпочтения. Он держал вместе более 300 штук этих ночных бабочек и часто находил самых сильных самок, спарившихся с чахлыми самцами. Обратное случается, по-видимому, редко, потому что, как он думает, более сильные самцы обходят слабых самок и привлекаются теми, которые проявляют наиболее живости. Хотя представители семейства Bombycidae и окрашены в темные цвета, тем не менее, на наш взгляд, они часто очень красивы благодаря своим изящным пестрым пятнышкам.

Я до сих пор указывал только на виды, у которых самцы окрашены ярче самок, и приписывал их красоту тому, что самки в течение многих поколений выбирали и спаривались лишь с более привлекательными самцами. Но бывают, хотя и редко, и обратные случаи, когда самки бывают окрашены ярче самцов, и здесь, я думаю, самцы выбирали более красивых самок и таким образом медленно усиливали их красоту. Мы не знаем, почему изредка в различных классах животных самцы некоторых видов выбирали более красивых самок, вместо того, чтобы охотно брать любых, что составляет, по-видимому, общее правило во всем животном царстве. Но если бы, вопреки тому, что обычно имеет место у Lepidoptera, самки были бы многочисленнее самцов, то последние, вероятно, выбирали бы наиболее красивых самок. Мистер Батлер показал мне в Британском музее несколько видов Callidryas, — у некоторых из них самки по красоте равнялись самцам, а у других даже значительно превосходили их, так как только у одних самок края крыльев окрашены в малиновый и оранжевый цвета и усеяны черными пятнами. Менее нарядные самцы этих видов очень похожи друг на друга, из чего видно, что изменения коснулись здесь [только] самок. Наоборот, там, где самцы украшены сильнее, изменялись именно они, а самки остались очень похожими друг на друга.

В Англии мы имеем несколько аналогичных случаев, хотя и не столь выраженных. У двух видов Thecla одни только самки имеют по ярко-пурпурному или оранжевому пятну на передних крыльях. У Hipparchia особи разного пола различаются слабо, у Н. janira опять-таки самка имеет заметное светло-бурое пятно на крыльях, а у некоторых других видов самки окрашены ярче самцов. Далее, самки Colias edusa и hyale имеют «оранжевые или желтые пятна на черной кайме, у самцов пятна эти представлены лишь тоненькими черточками», а у Pieris опять-таки самка «украшена на передних крыльях черными пятнами, которые имеются у самцов только частично». Известно, что самцы многих бабочек поддерживают самок во время брачного полета, но у только что названных видов самки поддерживают самцов, так что оба пола поменялись ролями, а также своей относительной красотой. Во всем животном царстве более деятельное участие в ухаживании обыкновенно принимают самцы, и красота их, по-видимому, возросла вследствие того, что самки принимали более привлекательных самцов; но у этих бабочек более деятельное участие в заключительном акте брака принимают самки, почему мы можем предположить, что они более деятельны и при ухаживании, и если это так, то становится понятным, почему они стали более красивыми, чем самцы. Мистер Мелдола, у которого заимствованы предыдущие сведения, говорит в заключение: «Хотя я и не убежден в том, что половой отбор воздействует на образование окраски насекомых, но нельзя отрицать, что факты эти поразительно подтверждают взгляды мистера Дарвина».[660]

Так как половой отбор зависит прежде всего от изменчивости, то следует прибавить несколько слов об этом предмете. Относительно окраски трудности здесь нет, так как можно назвать любое число в высшей степени изменчивых Lepidoptera. Достаточно будет одного хорошего примера. Мистер Бэтс показывал мне целый ряд экземпляров Papilio sesostris и Р. childrenae; у последнего самцы значительно различались по величине чудесно эмалированного зеленого пятна на передних крыльях, а также по величине белой отметины и великолепной малиновой полосы на задних крыльях, так что между наиболее и наименее нарядными самцами была огромная разница. Самцы Papilio sesostris значительно уступают по красоте P. childrenae; они также немного изменчивы по величине зеленого пятна на передних крыльях и по случайному появлению узкой малиновой полоски на задних, заимствованной, как кажется, от собственной самки, потому что у этого и у многих других видов группы Aeneas самки имеют эту малиновую полоску. Таким образом, между наиболее яркими экземплярами P. sesostris и наиболее тусклыми P. childrenae был только небольшой разрыв, и очевидно, что, поскольку это зависит только от изменчивости, не трудно было бы путем отбора постоянно увеличивать красоту любого из этих видов. Изменчивость здесь ограничена почти только мужским полом, но мистер Уоллес и мистер Бэтс показали,[661] что самки некоторых видов чрезвычайно изменчивы, а самцы почти постоянны. В одной из дальнейших глав я буду иметь случай показать, что великолепные пятна, похожие на глаза или глазки, на крыльях многих Lepidoptera в высшей степени изменчивы. Могу здесь добавить, что глазки эти представляют затруднение для теории полового отбора, потому что, хотя они и представляются нам столь украшающими, никогда не бывает, чтобы они имелись у одного только пола и отсутствовали у другого, и они никогда не различаются резко у обоих полов.[662] В настоящее время факт этот необъясним, но если впоследствии будет найдено, что образование глазка обязано известным изменениям в тканях крыльев, наступающим, например, в очень раннем периоде развития, то на основании того, что мы знаем о законах наследственности, мы можем ожидать, что глазок передастся обоим полам, хотя он возник и совершенствовался только у одного из них.

В общем, хотя можно выдвинуть многие серьезные возражения, кажется вероятным, что большинство ярко окрашенных видов Lepidoptera обязаны своей окраской половому отбору, за исключением известных случаев, о которых сейчас будет упомянуто, где заметная окраска была приобретена в качестве защиты посредством мимикрии. По свойственной самцу во всем животном царстве пылкости, он, вообще говоря, готов взять любую самку, и именно самка обыкновенно делает выбор. Поэтому, если у Lepidoptera половой отбор был эффективным, то, в случае различия полов, самец должен быть ярче окрашен, а это, несомненно, так и бывает. Там, где оба пола ярко окрашены и похожи друг на друга, признаки, приобретенные самцами, по-видимому, были переданы обоим полам. К этому заключению нас приводят встречающиеся даже в пределах одного и того же рода случаи постепенного перехода от необычайно сильного различия до полного тождества в окраске обоих полов.

Но можно спросить, разве эти различия в окраске обоих полов нельзя объяснить как-нибудь иначе, кроме как половым отбором? Так, известно несколько случаев,[663] когда самцы и самки одного и того же вида дневных бабочек водятся в различных местах: первые обыкновенно порхают на солнцепеке, а последние держатся в темных лесах. Поэтому возможно, что различные условия жизни могли непосредственно действовать на оба пола; но это мало вероятно,[664] потому что во взрослом состоянии они подвергаются этим различным условиям в течение слишком короткого времени, личинки же обоих полов подвержены одинаковым условиям. Мистер Уоллес полагает, что различие между полами зависит не столько оттого, что изменились самцы, сколько оттого, что самки во всех или почти во всех случаях приобрели ради защиты темную окраску. Мне кажется, наоборот, гораздо более вероятным, что преимущественно именно самцы изменились посредством полового отбора, а самки изменились сравнительно мало. Таким образом, нам становится понятным, почему самки родственных видов обыкновенно гораздо более похожи друг на друга, чем самцы. Они показывают нам этим, какова приблизительно была первичная окраска родоначальных видов той группы, к которой они принадлежат. Однако они почти всегда несколько видоизменялись в результате передачи им некоторых из последовательных изменений, накопление которых самцами сделало их красивыми. Я не намерен, однако, отрицать, что у некоторых видов одни только самки могли специально измениться в целях защиты.

В большинстве случаев самцы и самки разных видов подвергались различным условиям на протяжении своего продолжительного личиночного состояния, и это могло подействовать на них, хотя у самцов всякое вызванное таким путем незначительное изменение в окраске должно было обычно затемняться яркостью красок, приобретенных посредством полового отбора. Когда мы будем говорить о птицах, я рассмотрю весь вопрос о том, насколько различия в окраске между полами зависят от видоизменения самцов половым отбором в целях украшения и от видоизменения самок естественным отбором ради защиты; поэтому здесь я ограничусь немногим.

Во всех случаях, где преобладала более обычная форма равного наследования обоими полами, отбор ярко окрашенных самцов должен был стремиться сделать и самок ярко окрашенными, отбор же тускло окрашенных самок должен был стремиться сделать тусклыми и самцов. Если бы оба процесса происходили одновременно, они стремились бы противодействовать друг другу, и окончательный результат зависел бы от того, удавалось ли оставить более многочисленное потомство большему числу самок благодаря хорошей защите их тусклой окраской или большему числу самцов благодаря их яркой окраске, помогавшей им находить подруг.

С целью объяснить частую передачу признаков только одному полу мистер Уоллес высказывает свое убеждение, что более обычная форма равного наследования обоими полами могла измениться путем естественного отбора в наследование только одним полом, но я не нахожу никаких доказательств в пользу этого взгляда. Из того, что происходит при одомашнивании, мы знаем, что часто появляются новые признаки, которые с самого начала передаются лишь одному полу, и посредством отбора подобных изменений не представлялось бы ни малейшей трудности придать яркую окраску одним только самцам, и, одновременно с этим или впоследствии, — тусклую окраску одним только самкам. Вероятно, именно таким образом самки многих дневных и ночных бабочек сделались незаметными ради защиты и стали чрезвычайно отличаться от своих самцов.

Я, однако, не склонен без достаточных доказательств допускать, что у множества видов происходили два сложных процесса отбора, каждый из которых требовал передачи новых признаков только одному полу, то есть допускать, что самцы становились более яркими посредством побед над своими соперниками, а самки делались более тускло окрашенными посредством ускользания от своих врагов. Так, например, самец обыкновенной дневной бабочки — лимонницы (Gonepteryx) окрашен в гораздо более яркий желтый цвет, чем самка, хотя последняя не менее заметна; кажется невероятным, чтобы она специально приобрела свои бледные оттенки в целях охраны, хотя вероятно, что самец приобрел свой яркий цвет как половую приманку. У самки Antkocharis саrdamines нет прекрасных оранжевых концов крыльев, свойственных самцу, поэтому она очень похожа на белянок (Pieris), столь обычных в наших садах; но у нас нет каких-либо указаний на то, что сходство это ей выгодно. С другой стороны, так как она похожа на оба пола многих других видов того же рода, населяющих разные страны света, то вероятно, что она просто удержала в значительной степени свою первичную окраску.

Наконец, как мы видели, различные соображения приводят к выводу, что у большинства ярко окрашенных Lepidoptera видоизменялись посредством полового отбора преимущественно именно самцы, а степень различия между полами зависит от преобладающей формы наследственности. Наследственность управляется столь многими неизвестными законами или условиями, что нам кажется, будто она действует произвольным образом,[665] и это позволяет нам до некоторой степени понять, почему у близкородственных видов особи разного пола то изумительно отличаются друг от друга, то тождественны по окраске. Так как все последовательные ступени в процессе изменения необходимо передаются через самку, то большее или меньшее число этих ступеней может легко развиться в ней, и таким образом мы можем понять частые переходы от самых крайних различий до полного отсутствия их между полами у родственных видов. Эти случаи переходов, можно добавить, слишком часты, чтобы говорить в пользу предположения, будто мы здесь видим самок, действительно подвергающихся процессу превращения и теряющих свою яркость ради защиты, потому что мы имеем полное основание думать, что в любое время большинство видов находится в установившемся состоянии [in a fixed condition].

МИМИКРИЯ.

Этот принцип был впервые разъяснен в превосходной статье мистера Бэтса,[666] который пролил этим потоки света на многие темные вопросы. Уже прежде замечали, что некоторые дневные бабочки в Южной Америке, принадлежащие к совершенно различным семействам, до такой степени походили каждой полоской и оттенком окраски на Heliconidae, что их мог различить только опытный энтомолог. Так как Heliconidae все окрашены обычным для них образом, тогда как другие виды уклоняются от обычной окраски тех групп, к которым они принадлежат, то ясно, что последние суть подражатели, a Heliconidae — образцы для подражания. Далее, мистер Бэтс заметил, что подражающие виды сравнительно редки, тогда как образцы водятся в изобилии, и что обе формы живут вперемежку друг с другом. Из того, что Heliconidae — это заметные и красивые насекомые, в то же время изобилующие особями и видами, он заключил, что они должны быть защищены от нападения врагов какими-нибудь выделениями или запахом, и это предположение в настоящее время прекрасно подтверждено[667] главным образом мистером Белтом. Мистер Бэтс заключил из этого, что бабочки, подражающие защищенным видам, приобрели свою нынешнюю изумительно обманчивую наружность посредством изменчивости и естественного отбора с целью быть ошибочно принимаемыми за защищенные виды и таким образом избегать пожирания. Мы не пытаемся объяснить здесь яркую окраску бабочек, которым подражают, но только тех, которые подражают. Окраска первых должна быть объяснена в общем таким же образом, как в других случаях, обсуждавшийся раньше в этой главе. Со времени выхода в свет статьи мистера Бэтса подобные и столь же поразительные факты наблюдались мистером Уоллесом в Малайской области, мистером Траймэном в Южной Африке и мистером Райлеем в Соединенных Штатах.[668]

Так как некоторые авторы находили очень трудным для понимания, каким образом естественный отбор мог произвести первые шаги процесса мимикрии, то не мешает заметить, что процесс этот, вероятно, начался давно у форм, не слишком различавшихся по окраске. В этом случае даже слабое изменение было бы благотворно, если бы оно делало один вид более похожим на другой; впоследствии вид, которому подражают, мог бы измениться в чрезвычайной степени посредством полового отбора или другими способами, и если эти изменения были постепенными, то и подражатели могли легко пойти тем же путем, пока они не стали бы отличаться в такой же крайней степени от своего первоначального состояния; таким образом, они в конце концов могли принять внешность или окраску, совершенно не похожую на внешность прочих членов той группы, к которой они принадлежат. Следует также помнить, что многие виды Lepidoptera склонны к значительными внезапным изменениям в окраске. Несколько примеров было приведено в этой главе, а множество других можно найти в работах мистера Бэтса и мистера Уоллеса.

У некоторых видов особи разного пола сходны и подражают обоим полам другого вида. Но мистер Траймэн приводит в указанной выше статье три случая, когда особи разного пола у форм, служащих предметом подражания, различаются друг от друга по окраске и подобным же образом различаются особи разного пола форм, подражающих им. Описано также несколько случаев, где одни только самки подражают ярко окрашенному и защищенному виду, тогда как самцы сохраняют «обычную внешность своих ближайших сородичей». Ясно, что здесь последовательные изменения, преобразившие самку, передавались по наследству только ей одной. Однако некоторые из многих последовательных изменений, вероятно, должны были передаться также и самцам и развиться у них, если бы такие самцы не вымирали вследствие того, что этим самым они становились менее привлекательными для самок. Таким образом, сохранились лишь те изменения, которые с самого начала были строго ограничены в своей передаче женскому полу. Замечания эти до известной степени подтверждаются мистером Белтом,[669] показавшим, что самцы некоторых Leptalidae, подражающие защищенным видам, все еще сохраняют в скрытом состоянии некоторые из своих первичных признаков. Так, у самцов «верхняя половина нижнего крыла чисто белая, между тем как вся остальная часть крыльев испещрена черными, красными и желтыми полосами и пятнами, подобно видам, которым они подражают. У самок это белое пятно отсутствует, и самцы обыкновенно прикрывают его верхним крылом, так что я не могу представить себе, чтобы оно приносило им какую-нибудь пользу, за исключением привлечения самок во время ухаживания, когда они выставляют крыло напоказ перед самками и таким образом удовлетворяют глубоко укоренившуюся в самках склонность к обычной окраске отряда, к которому принадлежат Leptalidae».

ЯРКАЯ ОКРАСКА ГУСЕНИЦ.

В то время как я размышлял о красоте многих дневных бабочек, мне пришло в голову, что и некоторые гусеницы великолепно окрашены, и так как половой отбор никак не мог здесь действовать, то казалось опрометчивым приписывать красоту зрелых насекомых этому фактору, пока как-нибудь не объяснена яркая окраска их личинок. Прежде всего следует заметить, что окраска гусениц не стоит ни в какой тесной связи с окраской зрелого насекомого.

Во-вторых, их яркая окраска никак не может служить каким-либо обыкновенным образом в качестве защиты. Мистер Бэтс сообщает мне, как один из примеров этого, что наиболее заметная гусеница, какую только приходилось ему видеть (гусеница бражника), живет на больших зеленых листьях деревьев в открытых льяносах Южной Америки; она имеет около четырех дюймов длины, с поперечными черными и желтыми полосами, с ярко-красной головой, ногами и хвостом. Поэтому она бросается в глаза всякому проходящему мимо человеку даже на расстоянии многих ярдов и, конечно, всякой пролетающей птице.

Я обратился за объяснением к мистеру Уоллесу, который обладает прирожденным талантом разрешать трудности. После некоторого размышления он ответил: «Большинство гусениц нуждается в защите, как можно заключить из того, что некоторые из них снабжены колючками или жгучими волосками, а также из того, что многие окрашены в золеный цвет подобно листьям, которыми они питаются, или удивительно похожи на веточки тех деревьев, на которых они живут». Можно добавить и другой пример защиты, сообщенный мне мистером Дж. Мэнсслом Уилом, а именно, что гусеница одной ночной бабочки, живущая на мимозах в Южной Африке, устраивает себе чехлик, совершенно неотличимый от окружающих шипов. На основании таких соображений мистер Уоллес считает вероятным, что заметные окраской гусеницы защищены своим противным вкусом, но так как кожа у них чрезвычайно нежна и внутренности легко выпячиваются из раны, то слабый клевок птицы был бы для них столь же губителен, как если бы их просто съели. Поэтому, как замечает, мистер Уоллес: «Одного противного вкуса было бы недостаточно для защиты гусеницы, если бы какой-нибудь внешний знак не показывал бы нападающему, что его добыча представляет далеко не лакомый кусок». При этих обстоятельствах для гусеницы было бы в высокой степени выгодно, чтобы птицы и другие животные мгновенно и наверняка узнавали ее, как несъедобную. Таким образом, наиболее пышные цвета были бы ей полезны и могли быть приобретены путем изменений и выживания наиболее легко узнаваемых особей.

Эта гипотеза на первый взгляд кажется очень смелой, но, когда она была представлена Энтомологическому обществу,[670] ее поддержали различными доводами. Мистер Дж. Дженнер Уир, который держит большое количество птиц в вольере, уведомляет меня, что он произвел много проб и никогда не находил исключений из того правила, что все гусеницы с мягкой кожей, ведущие ночную уединенную жизнь, равно как все зеленые и все, подражающие веточкам деревьев, жадно пожираются птицами. Покрытые волосами виды неизменно отвергаются, так же, как и четыре заметные своей окраской вида. Когда птицы отвергали гусеницу, они трясли головой и чистили клюв, ясно показывая этим, что вкус добычи им противен.[671] Мистер А. Батлер давал некоторым ящерицам и лягушкам три, заметные своей окраской, породы гусениц и ночных бабочек, и они были отвергнуты, хотя другие породы жадно пожирались. Таким образом, подтверждается вероятность воззрения мистера Уоллеса, а именно, что некоторые гусеницы стали заметными ради их собственного блага, чтобы быть легко узнаваемыми своими врагами, примерно на том же основании, как аптекари отпускают некоторые яды в цветных пузырьках ради безопасности человека. Однако мы не можем пока объяснять таким образом изящное разнообразие окраски многих гусениц; но всякий вид, который приобрел в какой-либо прошлый период темную, пятнистую или полосатую внешность, ради ли подражания окружающим предметам или под непосредственным воздействием климата и пр., почти наверное не мог бы приобрести однообразной окраски, когда окраска его сделалась более насыщенной и яркой, потому что для того только, чтобы сделать гусеницу заметной, нет нужды, чтобы отбор шел в каком-нибудь определенном направлении.

ОБЩИЙ ОБЗОР И ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ О НАСЕКОМЫХ.

Бросая ретроспективный взгляд на различные отряды, мы видим, что особи разного пола часто различаются разнообразными признаками, значение которых совершенно непонятно. Особи разного пола часто также различаются своими органами чувств и передвижения для того, чтобы самцы могли быстро обнаруживать и настигать самок. Еще чаще они различаются тем, что самцы обладают разнообразными приспособлениями для удерживания самок после того, как они найдены. Но половые различия этого рода являются для нас здесь второстепенными.

Установлено, что почти во всех отрядах самцы некоторых видов, даже у слабых и нежных пород, очень драчливы, а некоторые снабжены специальным оружием для драки с соперниками. Но закон боя не господствует так широко у насекомых, как у высших животных. Вероятно, по этой причине лишь в немногих случаях самцы сделались более крупными и сильными, чем самки. Наоборот, они обыкновенно мельче самок, что дает им возможность развиваться в более короткий срок, чтобы быть наготове в большом числе к моменту появления самок.

В двух семействах Homoptera и в трех семействах Orthoptera одни только самцы обладают производящими звуки органами, находящимися в деятельном состоянии. Этими органами они беспрестанно пользуются в пору размножения не только для призыва самок, но, по-видимому, и для того, чтобы пленять и возбуждать их, соперничая с другими самцами. Никто, допускающий действие какого бы то ни было рода отбора, не станет оспаривать, прочитав вышеизложенные рассуждения, что эти музыкальные инструменты приобретены посредством полового отбора. В четырех других отрядах особи одного пола, или чаще обоих полов, снабжены органами для произведения различных звуков, служащих, по-видимому, просто призывными сигналами. Когда оба пола снабжены этими органами, особи, способные производить наиболее громкие или наиболее непрерывные звуки, должны легче находить себе пару, нежели менее шумливые, так что, вероятно, и эти органы были приобретены путем полового отбора. Поучительно подумать об удивительном разнообразии средств для произведения звуков, которыми обладают одни самцы или же оба пола не менее, чем в шести отрядах. Таким образом, мы узнаем, насколько успешно половой отбор приводил к изменениям, касающимся иногда, как например, у Homoptera, важных частей организации.

На основании доводов, приведенных в предыдущей главе, вероятно, что большие рога, которыми обладают самцы многих пластинчатоусых и некоторых других жуков, были приобретены как украшения. Вследствие малого роста насекомых мы склонны не обращать должного внимания на их наружность. Если бы вообразить самца Chalcosoma (рис. 16) с его отполированным бронзовым панцирем и огромными сложными рогами, увеличенным до размеров лошади или даже собаки, это было бы одно из самых внушительных животных на свете.

Окраска насекомых представляет вопрос сложный и темный. Когда самец мало отличается от самки и оба пола окрашены не ярко, то вероятно, что оба пола изменялись несколько по-разному и что изменения передавались от каждого пола тому же полу без нарастания от этого какой-либо пользы или вреда. Когда самец ярко окрашен и заметно отличается от самки, как у некоторых стрекоз и многих дневных бабочек, то вероятно, что он обязан своей окраской половому отбору, тогда как самка удержала первичный или очень древний тип окраски, слегка измененный рассмотренными выше влияниями. Но в некоторых случаях самка, по-видимому, получила темную, служащую прямой защитой, окраску посредством изменений, передававшихся ей одной; почти достоверно, что иногда самка становилась яркой, чтобы подражать другим защищенным видам, населяющим ту же область. Когда особи разного пола похожи друг на друга и оба окрашены темно, то несомненно, что в огромном числе случаев они стали окрашенными таким образом ради защиты. То же относится и к некоторым случаям, когда оба пола окрашены ярко, потому что они этим подражают защищенным видам или напоминают окружающие предметы, например, цветы, или же предупреждают своих врагов, что они несъедобны. В других случаях, когда особи разного пола похожи друг на друга и оба ярко окрашены, особенно когда окраска выставляется напоказ, мы можем заключить, что окраска приобретена мужским полом, как средство привлечения, и затем передана женскому полу. Мы приходим к этому заключению в особенности в тех случаях, когда один и тот же тип окраски преобладает в целой группе и мы обнаруживаем, что самцы некоторых видов сильно разнятся по окраске от самок, в то время как другие отличаются слегка или не отличаются вовсе, а промежуточные ступени связывают эти крайние состояния.

Подобно тому, как яркая окраска нередко частично передавалась от самцов самкам, передавались и необычайные рога многих пластинчатоусых и некоторых других жуков. Точно так же звуковые органы, свойственные самцам Homoptera и Orthoptera, обыкновенно переда вались самкам в зачаточном или даже почти совершенном состоянии, не достигая, однако, такого совершенства, чтобы приносить какую-нибудь пользу. Интересен, как имеющий отношение к половому отбор), факт, что органы стрекотания у самцов некоторых Orthoptera не вполне развиты до последней линьки, и что окраска самцов у некоторых стрекоз развивается вполне лишь несколько времени спустя по вылуплении из куколки, когда они станут готовыми к размножению.

Половой отбор предполагает, что более привлекательные особи одного пола предпочитаются особями другого пола, и так как у насекомых, в случае различий между полами, за редкими исключениями самец более украшен и сильнее уклоняется от того типа, к которому принадлежит данный вид, и он же усердно ищет самку, то мы должны предположить, что самки обыкновенно или иногда предпочитают более красивых самцов, и самцы таким путем приобрели свою красоту. Самки в большинстве или во всех отрядах, вероятно, обладают достаточной силой, чтобы отвергнуть любого данного самца, о чем говорят многочисленные своеобразные приспособления для схватывания самки, которыми обладают самцы, каковы огромные челюсти, присасывающиеся подушечки, шипы, удлиненные ноги и пр.; эти приспособления показывают, что акт представляет некоторые трудности, так что согласие самки кажется необходимым. Судя по тому, что нам известно о способностях к восприятию и чувствах различных насекомых, нет ничего заранее невероятного в том, что половой отбор играет в их жизни значительную роль, но пока мы не имеем никаких прямых доказательств в пользу этого, а некоторые факты противоречат этому мнению. Тем не менее, если мы видим, что за самкой гоняется много самцов, трудно поверить, чтобы спаривание было делом слепого случая, — чтобы самка не делала выбора, и чтобы на нее не влияли блестящие цвета или другие украшения, свойственные самцу.

Если мы допустим, что самки Homoptera и Orthoptera ценят музыкальные тоны своих самцов и что различные инструменты совершенствовались посредством полового отбора, тогда едва ли невероятно и то, что самки других насекомых ценят красоту форм или окраски и, следовательно, подобные признаки приобретались их самцами таким же путем. Но по причине столь большой изменчивости окраски и частых видоизменений ее ради защиты, трудно решить, насколько велико число случаев, где играл роль половой отбор. Это особенно трудно в тех отрядах, у которых, подобно Orthoptera, Hymenoptera и Coleoptera, особи разного пола редко значительно различаются по окраске, так как здесь мы руководимся только простой аналогией. Однако у Coleoptera, как выше было замечено, в большой группе пластинчатоусых, которую некоторые авторы помещают во главе отряда и где мы иногда видим взаимную привязанность между полами, оказывается, что самцы некоторых видов обладают оружием для половой борьбы, другие снабжены удивительными рогами, многие — органами стрекотания, некоторые украшены великолепными металлическими оттенками. Отсюда становится вероятным, что все эти признаки были приобретены одними и теми же путями, именно посредством полового отбора. Для бабочек мы имеем наилучшие доказательства, так как самцы иногда стараются выставить напоказ свои прекрасные цвета, и нельзя поверить, что они стали бы поступать так, если бы это щегольство не приносило им пользы в их ухаживании.

Когда будет идти речь о птицах, мы увидим, что они в своих вторичных половых признаках представляют ближайшую аналогию с насекомыми. Так, многие самцы птиц чрезвычайно драчливы, и некоторые вооружены специальным оружием для драк со своими соперниками, обладают органами, употребляемыми в брачный период для произведения голосовой и инструментальной музыки. Они часто украшены разнообразнейшими гребнями, рогами, мясистыми наростами и перьями, а также прекрасной расцветкой, и все это, очевидно, с целью щегольства. Мы найдем, что, как и у насекомых, в некоторых группах оба пола одинаково красивы и одинаково снабжены украшениями, обычно присущими только мужскому полу. В других группах оба пола одинаково скромно окрашены и лишены украшений. Наконец, во многих уклоняющихся случаях самки красивее самцов. Мы часто можем находить в одной и той же группе птиц все переходы от отсутствия различий между полами до крайнего их различия. Мы увидим, что самки птиц, как и самки насекомых, обладают более или менее явными следами или рудиментами признаков, принадлежащих собственно самцам и полезных только им. Во всех этих отношениях аналогия между птицами и насекомыми в самом деле удивительно велика.

Такое объяснение, приложимое к одному классу, вероятно приложимо и к другому, и этим объяснением, как мы постараемся впоследствии показать подробнее, является половой отбор.

Рыбы: Ухаживание и бои самцов. — Большие размеры самок. — Яркая окраска и придатки, украшающие самцов; другие странные признаки. — Окраска и придатки, приобретаемые самцами только в брачную пору. — Рыбы, у которых оба пола ярко окрашены. — Защитная окраска. — Менее заметная окраска самки не может быть объяснена принципом защиты. —Самцы рыб, строящие гнезда и заботящиеся о яйцах и молоди. — Земноводные: Различия в строении и окраске между полами. — Голосовые органы. — Пресмыкающиеся: Черепахи. — Крокодилы. — Змеи; окраска в некоторых случаях защитная. — Ящерицы, бои между ними. — Придатки, служащие украшением. — Странные различия в строении обоих полов. — Окраска. — Половые различия почти так же велики, как у птиц.

Мы достигли теперь великого подцарства позвоночных и начнём с низшего класса, именно с рыб. Самцы поперечноротых (акулы, скаты) и химеровых рыб снабжены прицепками, которые служат для удержания самки, подобно разнообразным образованиям, которыми обладают многие низшие животные. Кроме прицепок самцы многих скатов имеют пучки крепких острых шипов на голове и, в виде нескольких рядов вдоль «верхней наружной поверхности их грудных плавников». Шипы эти встречаются у самцов нескольких видов, у которых остальная поверхность тела гладкая. Они развиваются лишь временно в пору размножения. Доктор Гюнтер предполагает, что они приводятся в действие как хватательные органы при подгибании обеих сторон тела вверх и вниз. Замечательно, что у некоторых видов, например, у Raia clavata, спина не у самцов, а у самок усажена крепкими крючкообразными шипами.[672]

У мойвы (Mallotus villosus из Salmonidae) только самцы снабжены гребнем из тесно посаженных щетинообразных чешуй, с помощью которых два самца, по одному с каждой стороны, держат самку в то время как она стремительно несется по песчаной отмели и мечет икру.[673] Monacanthus scopas, значительно отличающийся от предыдущего вида, обладает до некоторой степени аналогичным образованием. Самец, как сообщает мне доктор Гюнтер, имеет по бокам хвоста пучок жестких прямых щетин, вроде зубьев гребня; у экземпляра длиной в пять дюймов шипы эти были длиной почти в полтора дюйма; у самки в том же месте есть пучок щетин, напоминающих щетину зубной щетки. У другого вида, М. peronii, самец имеет щетку, подобную той, какой обладает самка предыдущего вида, тогда как бока хвоста у самки гладкие. У некоторых других видов этого же рода можно заметить, что хвост самца несколько шероховат, а у самки совершенно гладок; наконец, у других видов бока у обоих полов гладкие.

Самцы многих рыб дерутся за обладание самками. Так, самец колюшки (Gasterosteus leiurus), судя по описанию, «безумствует от восторга», когда самка выходит из своего убежища и осматривает гнездо, которое он сделал для нее. «Он мечется вокруг нее во всех направлениях, то к материалу, собранному им для гнезда, то мгновенно снова возвращается назад и, если она не двигается вперед, пытается подтолкнуть ее своим рылом и затем старается подтащить ее к гнезду за хвост и за боковые шипы».[674] Самцы, как говорят, полигамны; они необычайно смелы и драчливы, тогда как «самки вполне миролюбивы».[675] Битвы их порой отчаянны, потому что «эти крошечные бойцы крепко сцепляются друг с другом на несколько секунд и кувыркаются до тех пор, пока их силы не окажутся совершенно истощенными». У жесткохвостой колюшки (G. trachurus) самцы во время драки плавают, кружась один около другого, кусаясь и стараясь пронзить один другого поднятыми кверху боковыми иглами. Тот же автор прибавляет:[676] «Укусы этих маленьких фурий очень болезненны. Они пользуются также своими боковыми шипами с такими губительными последствиями, что я видел, как один из них во время драки совершенно распорол своего противника, так что тот пошел ко дну и умер». Когда какой-нибудь самец побежден, «его бойкий вид исчезает, яркие краски блекнут, и он скрывает свой позор между мирными товарищами, но остается на некоторое время постоянным предметом преследований победителя».

Самец лосося так же драчлив, как и маленькая колюшка; таков же и самец форели, как я слышал от доктора Гюнтера. Мистер Шоу видел яростный поединок между двумя самцами-лососями, продолжавшийся целый день, а мистер Р. Бюист, управляющий рыбными промыслами, сообщает мне, что он часто наблюдал с моста в Перте, как самцы прогоняли своих соперников в то время, как самки метали икру. Самцы «постоянно дерутся и треплют друг друга на нерестилищах и многие так повреждают друг друга, что причиняют смерть большого числа их; многих можно видеть плавающими у речных отмелей в состоянии изнеможения и, по-видимому, умирающими».[677] Мистер Бюист сообщает мне, что в июне 1868 г. сторож Стормонтфилдских рыбоводных прудов посетил северный Тайн и нашел около 300 мертвых лососей, которые все, за исключением одного, были самцами; он был уверен, что причиной их смерти были драки.

Наиболее любопытно у самца лосося то, что в пору размножения, кроме легкого изменения в окраске, у него «удлиняется нижняя челюсть и на ней отрастает хрящевой вырост, заворачивающийся кверху от того места, которое при сомкнутых челюстях занимает глуби выемку между межчелюстными костями верхней челюсти»[678] (рис. 27 и 28).

У нашего лосося это изменение в строении сохраняется только в пору размножения, но у Salmo lycaodon северо-западной Америки оно, как думает мистер Дж. К. Лорд,[679] постоянно и выражено резче у старых самцов, которые раньше уже поднимались по рекам. У этих старых самцов челюсть превращается в огромный крючкообразный вырост и зубы вырастают в настоящие клыки, часто более полудюйма длиной.

У европейского лосося, согласно мистеру Ллойду,[680] временное крючкообразное образование служит для усиления и защиты челюстей, когда один самец бросается на другого с изумительной свирепостью; и сильно развитые зубы самца американского лосося можно сравнить с бивнями многих самцов млекопитающих, и они служат скорее орудием нападения, нежели защиты. Лосось не единственная рыба, у которой зубы различны у обоих полов; то же встречается у многих скатов. У шипоноса (Raia clavata) взрослый самец имеет сильно заостренные на конце зубы, направленные назад, тогда как зубы самки широки и плоски и образуют подобие мостовой; таким образом, эти зубы разнятся у обоих полов того же вида больше, чем обыкновенно бывает у разных родов одного семейства. Зубы самца становятся острыми только по достижении зрелости; в молодости они широки и плоски, как у самок. Как часто бывает со вторичными половыми признаками, оба пола некоторых видов скатов (например, R. batis) отличаются во взрослом состоянии сильно заостренными зубами; здесь признак, свойственный самцу и первоначально им приобретенный, был передан, по-видимому, потомкам обоего пола. Зубы также заострены у обоих полов R. maculata, но только у совсем взрослых особей; у самцов они появляются в более раннем возрасте, чем у самок. Мы впоследствии встретимся с аналогичными случаями у некоторых птиц, у которых самец приобретает оперение, свойственное взрослым особям обоего пола, в несколько более раннем возрасте, нежели самки. У других видов скатов самцы даже в старости никогда не имеют острых зубов, и, следовательно, взрослые особи обоих полов наделены такими же широкими плоскими зубами, как и молодые и как зрелые самки вышеупомянутых видов.[681] Так как скаты — смелые, сильные и прожорливые рыбы, то мы можем подозревать, что самцам нужны их острые зубы для драк с их соперниками, но так как они обладают многими частями, видоизмененными и приспособленными для схватывания самки, то возможно, что и зубы могут применяться с той же целью.

Что касается размеров, то господин Карбонье[682] утверждает, что самки почти у всех рыб крупнее самцов, а доктор Гюнтер не знает ни одного примера, где бы самец был действительно больше самки. У некоторых зубастых карпов самец не достигает и половины размера самки. Так как у многих пород рыб самцы обыкновенно дерутся между собой, то удивительно, что они не стали вообще крупнее и сильнее самок в результате полового отбора. Самцы страдают от своего малого роста, потому что, согласно Карбонье, у хищных видов они могут быть съедены собственными самками и, без сомнения, и другими видами. Увеличенные размеры должно быть почему-то важнее для самок, чем сила и размеры для самцов при битвах с другими самцами, — может быть, потому, что крупные размеры позволяют самкам производить громадное число яиц.

У многих видов только самцы расцвечены яркими красками или же окраска гораздо ярче у самца, чем у самки. Самец также часто снабжен придатками, которые, по-видимому, так же мало нужны ему для обычных жизненных целей, как хвостовые перья павлину. Я обязан большинством из приведенных ниже фактов любезности доктора Гюнтера. Есть основания подозревать, что у многих тропических рыб оба пола различаются окраской и строением; несколько поразительных примеров встречается и у наших британских рыб. Самец Callionymus lyra получил прозвище «алмазного дракончика» за «свою блестящую окраску, напоминающую драгоценные камни». У только что выловленного из моря самца туловище желтого цвета различных оттенков с ярко-голубыми полосами и пятнами на голове; спинные плавники бледно-коричневые с темными продольными полосами; брюшные, хвостовой и заднепроходный плавники синевато-черные. Самка, или «грязный дракончик», считалась Линнеем и многими последующими натуралистами за особый вид: она грязного красновато-бурого цвета с бурым спинным плавником, другие плавники белые. Оба пола различаются также по относительной величине головы и рта и по положению глаз,[683] но наиболее резкое отличие — чрезвычайное удлинение спинного плавника у самца (рис. 29).

Мистер В. Севиль Кент замечает: «По моим наблюдениям над этим видом в неволе, этот своеобразный придаток служит, по-видимому, для той же цели, как сережки, хохлы и другие необычайные придатки у самцов куриных птиц, а именно для очарования самок».[684] Молодые самцы по строению и окраске походят на взрослых самок. Во всем роде Callionymus[685] самец обладает вообще гораздо более яркой пятнистостью, нежели самка, а у некоторых видов не только спинной, но и заднепроходный плавник значительно удлинен у самцов. Самец колючего бычка (Coitus scorpius) тоньше и меньше самки. В окраске их также существует большое различие. По замечанию мистера Ллойда,[686] «тому, кто не видал колючего бычка во время нереста, когда цвета его всего ярче, трудно представить себе смесь блестящих красок, которыми украшена тогда эта, в других отношениях столь мало привлекательная, рыба». У Labrus mixtus [полосатого губана] оба пола окрашены великолепно, хотя и весьма различно; самец оранжевый, с ярко-голубыми полосами, а самка ярко-красная с несколькими черными пятнами на спине.

В совершенно другом семействе, Cyprinodontidae, — обитателей пресных вод дальних стран, — оба пола иногда весьма резко различаются во многих отношениях. У самца Mollienesia petenensis[687] спинной плавник сильно развит и испещрен рядом больших круглых глазчатых ярко окрашенных пятен, тогда как у самки тот же плавник меньше, имеет другую форму и испещрен только неправильными изогнутыми бурыми пятнами. У самца основной край заднепроходного плавника тоже несколько выдается вперед и окрашен в темный цвет. У самца родственной формы Xiphophorus Hellerii (рис. 30) нижний край хвостового плавника развит в длинную нить, которая, как я слышал от доктора Гюнтера, покрыта яркими полосами.

Эта нить не заключает в себе мышц и, по-видимому, не может приносить рыбе никакой прямой пользы. Как и у Callionymus, самцы в молодости похожи на взрослых самок по форме и цвету. Половые различия, подобные этим, могут быть в строгом смысле сопоставлены с теми, которые столь часты у куриных птиц.[688]

У одной рыбы из числа сомовых, водящейся в пресных водах Южной Америки, именно у Plecostomus barbatus[689] (рис. 31), рот и interoperculum самца окаймлены бородой из жестких нитей, тогда как у самки есть лишь едва заметный след бороды.

Эти нити по своей природе являются чешуями. У другого вида того же рода у самца из передней части головы выступают мягкие щупальца, которых нет у самок. Эти щупальца представляют продолжение настоящей кожи и потому не гомологичны с жесткими нитями предыдущего вида, но едва ли можно сомневаться, что те и другие служат для одинаковой цели. Какова эта цель, решить трудно; украшение в этом случае кажется маловероятным, но мы едва ли можем предположить, чтобы жесткие нити и гибкие усики были полезны одним самцам для какой-либо обыденной цели. У странного чудовища — химеры (Chimaera monstrosa) самец имеет на верхушке головы крючкообразную кость, направленную вперед, конец которой закруглен и покрыт острыми шипами; у самки «этот венец отсутствует вовсе», но каково может быть его употребление у самца, совершенно неизвестно.[690]

Образования, упоминавшиеся до сих пор, остаются у самца навсегда, после того как он достиг зрелости; но у некоторых видов рода Blennius и у другого близкого рода[691] на голове у самца развивается гребень только в пору размножения, и в это же время их тело становится ярче окрашенным. Вряд ли можно сомневаться, что этот гребень служит временным половым украшением, потому что у самки нет и следа его. У других видов того же рода оба пола обладают гребнем, а по меньшей мере у одного вида его нет ни у того, ни у другого пола. У многих Chromidae, например, у Geophagus и в особенности у Cichla самцы, как сообщил мне профессор Агассиц,[692] имеют заметный вырост на лбу, совершенно отсутствующий у самок и молодых самцов.

Профессор Агассиц прибавляет: «Я часто наблюдал этих рыб во время нереста, когда вырост бывает всего больше, и в другое время, когда он совсем отсутствует и у обоих полов незаметно ни малейшего различия в очертаниях головы. Я никогда не мог установить, чтобы этот вырост служил для какого-нибудь особого отправления, и индейцы на Амазонке ничего не знают о его назначении». Эти выросты по своему периодическому появлению напоминают мясистые наросты на голове некоторых птиц, но пока остается сомнительным, служат ли они украшением.

Я слышал от профессора Агассица и доктора Гюнтера, что самцы тех рыб, у которых они постоянно отличаются по окраске от самок, часто становятся более яркими в пору размножения. То же замечается у огромного числа рыб, у которых оба пола во все другие времена года окрашены одинаково. Примерами могут служить линь, плотва и окунь. Самец лосося в эту пору «имеет на щеках оранжевые полоски, придающие ему наружность Labrus, и тело его получает золотисто-оранжевый оттенок. Самки темного цвета и называются обыкновенно черной рыбой».[693] Подобное же, но еще большее изменение происходит у Salmo eriox, или тайменя. Самцы хариуса (S. umbla) бывают также в эту пору окрашены несколько ярче самок.[694] Окраска щуки (Esox reticulatus) Соединенных Штатов, особенно у самца, становится во время нереста чрезвычайно яркой, блестящей и отливающей цветами радуги.[695] Другой поразительный пример из числа многих представляет самец колюшки (Gasterosteus leiurus), который, по описанию мистера Уорингтона,[696] бывает в это время «неописуемо красивым». Спина и глаза самки просто бурые, а брюшко белое, глаза же самца «великолепнейшего зеленого цвета с металлическим блеском, как у зеленых перьев некоторых колибри. Горло и брюшко ярко-малиновые, спина пепельно-зеленая, и вся рыба кажется, как бы несколько прозрачной и светящейся изнутри». После периода размножения все эти цвета изменяются, горло и брюшко приобретают бледно-красный цвет, спина становится зеленее, а сияющие отливы исчезают.

Что касается ухаживания у рыб, то со времени появления первого издания этой книги были наблюдаемы новые случаи, кроме уже описанного для колюшки. Мистер В. С. Кент говорит, что самец Labrus mixtus, который, как мы видели, отличается цветом от самки, устраивает «глубокую ямку в песке водоема и затем самым убедительным образом старается побудить самку того же вида разделить с ним это убежище, плавая взад и вперед между ней и законченным гнездом и явно проявляя величайшее беспокойство о том, следует ли она за ним». Самцы Cantharus lineatus становятся в пору размножения темно свинцово-черными; они удаляются тогда от косяка и выкапывают гнездо в виде ямки. «Каждый самец теперь зорко сторожит свою ямку и смело нападает и отгоняет от нее любую рыбу того же пола. Поведение же его относительно особей другого пола совершенно иное; многие из самок в это время переполнены икрой, и он старается всеми имеющимися в его распоряжении средствами заманить их поодиночке в устроенную им ямку, чтобы они отложили там мириады наполняющих их яиц, которые он затем охраняет и сторожит с величайшей заботливостью.[697]

Более поразительный случай ухаживания, а также щегольства у самцов китайского макропода приводит господин Карбонье, старательно наблюдавший этих рыб в неволе.[698] Самцы замечательно красиво окрашены, гораздо лучше, чем самки. В период размножения они состязаются за обладание самками и при ухаживании расправляют свои пятнистые плавники, украшенные лучами яркой окраски, и, по словам Карбонье, напоминают своим поведением павлина. Они с большим оживлением увиваются вокруг самок и, по-видимому, стараются посредством

[щеголянья своими яркими красками привлечь внимание самок, которые кажутся не безразличными к этим проделкам, подплывают с томной медлительностью к самцам и, по-видимому, довольны их соседством]. После того как самец добыл себе невесту, он делает маленький кружок пены, выдувая изо рта пузырьки воздуха, окруженные слизью. Затем он ртом собирает оплодотворенные яйца, выметанные самкой; это причинило Карбонье сильную тревогу, так как он думал, что яйца будут пожраны. Однако самец вскоре помещает их в кружок пены, а затем сторожит их, подбавляя пены и заботясь о молоди, когда она вылупится. Я упоминаю об этих подробностях, потому что, как мы сейчас увидим, существуют рыбы, у которых самцы выводят мальков из яиц у себя во рту, и лица, не признающие принципа постепенной эволюции, могут спросить, каким образом могла возникнуть такая привычка. Но трудность значительно уменьшается, если нам известно, что есть рыбы, собирающие и переносящие этим способом свои яйца; если бы какая-нибудь причина побудила их помедлить с выпусканием яиц изо рта, то таким образом могла быть приобретена привычка выводить их во рту.

Но вернемся к предмету нашего непосредственного изучения. Дело обстоит так: самки рыб, насколько я мог установить, никогда добровольно не мечут икры иначе, как в присутствии самцов, а самцы никогда не оплодотворяют икру иначе как в присутствии самок. Самцы дерутся за обладание самками. У многих видов самцы в молодости похожи по цвету на самок, но во взрослом состоянии становятся гораздо более яркими и сохраняют эту окраску в течение всей жизни. У других видов самцы становятся ярче самок и лучше украшенными в других отношениях лишь в пору любви. Самцы настойчиво ухаживают за самками, а в одном случае, как мы видели, самец старается блеснуть перед ней своей красотой. Можно ли поверить, чтобы они вели себя подобным образом без всякой цели в период ухаживания? А это было бы именно гак, если бы самки не делали некоторого выбора и не избирали тех самцов, которые им нравятся или которые их возбуждают всего более. Если самка делает такой выбор, то все приведенные выше примеры украшения самцов сразу становятся объяснимыми половым отбором.

Затем мы должны исследовать, можно ли с помощью закона равной передачи признаков обоим полам распространить этот взгляд на приобретение яркой окраски самцами некоторых рыб посредством полового отбора также и на те группы, где самцы и самки ярки в одинаковой или почти одинаковой степени. Для такого рода, как Labrus, включающего некоторых из великолепнейших рыб на свете, — например, павлиньего губана (L. pavo), которого, с простительным преувеличением, описывают[699] как бы состоящим из полированных золотых чешуек с инкрустацией из ляпис-лазури, рубинов, сапфиров, изумрудов и аметистов, - мы с большим вероятием можем принять этот взгляд, потому что, как мы видели, по крайней мере у одного вида этого рода оба пола значительно разнятся окраской. У некоторых рыб, как и у многих низших животных, великолепная окраска может быть прямым следствием природы их тканей и окружающих условий, без содействия какого-либо отбора. Золотая рыбка (Cyprinus auratus), судя по аналогии с золотистой разновидностью обыкновенного карпа, является, может быть, подобным примером, потому что ее блестящая окраска могла произойти вследствие единичного внезапного изменения, вызванного условиями, которым эта рыба подвергалась в неволе. Однако более вероятно, что эта окраска была усилена искусственным отбором, так как этот вид с давних времен старательно разводится в Китае.[700] Кажется маловероятным, чтобы в естественных условиях существа, столь высоко организованные, как рыбы, и живущие в столь сложных обстоятельствах, могли стать ярко окрашенными, не потерпев какого-либо ущерба или не приобретя каких-либо выгод от столь значительной перемены, и, стало быть, без вмешательства естественного отбора.

Какое же заключение должны мы сделать относительно многих рыб, у которых оба пола великолепно окрашены? Мистер Уоллес[701] полагает, что виды, посещающие рифы, которые изобилуют кораллами и другими ярко окрашенными организмами, бывают сами ярко окрашены, чтобы избегать обнаружения их врагами, но, судя по моим воспоминаниям, они делаются вследствие этого крайне заметными. В пресных водах тропиков нет ярко окрашенных кораллов или других организмов, на которые рыбы могли бы походить; тем не менее, многие виды Амазонки великолепно окрашены и многие из хищных Cyprinidae в Индии украшены «яркими продольными полосами разных оттенков».[702] Мистер МакКлеленд при описании этих рыб доходит даже до предположения, что «особенная яркость их цветов» имеет целью «сделать их более заметными для зимородков, крачек и других птиц, предназначенных для удержания их численности в должных пределах». Но в настоящее время немногие натуралисты допустят, чтобы какое-либо животное было сделано очень заметным для облегчения его собственной погибели. Возможно, что некоторые рыбы могли стать более заметными для предупреждения птиц и хищных животных о том, что они несъедобны, как было разъяснено при рассмотрении гусениц, но, насколько я знаю, нет ни одной рыбы, по крайней мере между пресноводными, которая бы отвергалась рыбоядными животными из-за ее неприятного вкуса. Вообще, относительно рыб, у которых оба пола ярко окрашены, наиболее вероятно, что их окраска была приобретена самцами как половое украшение и была передана в равной или почти равной степени также и другому полу.

Теперь мы должны рассмотреть случаи, когда самец резко отличается от самки цветом или другими украшениями, и решить вопрос, один ли он подвергся перемене, причем изменения у наследовались только потомками мужского пола, или же, наоборот, самка подверглась особому видоизменению и стала мало заметной ради защиты, причем такие изменения унаследовались только самками. Невозможно сомневаться в том, что окраска была приобретена многими рыбами с целью защиты; каждый, исследующий пятнистую верхнюю поверхность камбалы, не может проглядеть ее сходства с песчаным морским дном, где она водится. Более того, некоторые рыбы могут посредством действия нервной системы изменять свой цвет, приспособляясь к окружающим предметам и притом за короткое время.[703] Один из самых поразительных когда-либо описанных примеров защиты животного при помощи окраски (насколько об этом можно судить по консервированным экземплярам), а также при помощи формы тела приведен доктором Гюнтером[704] относительно одной морской иглы, почти неотличимой, благодаря ее красноватым развевающимся волоконцам, от водорослей, к которым она прикрепляется своим цепким хвостом. Но вопрос, подлежащий теперь обсуждению, заключается в том, одни ли самки видоизменялись с этой целью. Допуская, что оба пола способны изменяться, мы можем видеть, что один пол не может измениться более другого посредством естественного отбора в целях защиты, если только этот пол не подвергается опасностям в течение более долгого периода времени или не обладает меньшей способностью избегать этих опасностей, чем другой, а, по-видимому, у рыб оба пола не разнятся в этом отношении. Если какая-либо разница и существует, то лишь та, что самцы, вследствие обычно меньших размеров и более частых блужданий, подвергаются большей опасности, чем самки; между тем почти во всех случаях, где между полами существует различие, самцы бывают окрашены более заметно. Яйца оплодотворяются тотчас после метания, и когда процесс этот длится несколько дней, как, например, у лососей,[705] то самец все время сопровождает самку. После оплодотворения яйца в большинстве случаев оставляются без всякой охраны обоими родителями, так что, поскольку дело касается кладки яиц, самцы и самки одинаково подвергаются опасности, и оба пола одинаково необходимы для производства способных к развитию яиц. Следовательно, как более, так и менее ярко окрашенные особи обоих полов одинаково подвергаются истреблению или сохраняются, и те, и другие будут иметь одинаковое влияние на окраску своего потомства.

Некоторые рыбы, принадлежащие к различным семействам, строят гнезда, а некоторые даже заботятся о своих мальках после вылупления их из яиц. Оба пола ярко окрашенных Сrenilabrus massa и melops работают вместе над постройкой своих гнезд из водорослей, раковин и так далее.[706] Но у некоторых рыб самцы исполняют всю работу и затем берут исключительно на себя уход за молодью. Таковы, например, тускло окрашенные бычки,[707] у которых неизвестно разницы в окраске между полами, а также колюшки (Gasterosteus), самцы которых в период нереста приобретают яркую окраску. Самец трехиглой колюшки (G. leiurus) в течение долгого времени исполняет обязанности няньки с примерной заботливостью и бдительностью и постоянно занят тем, что осторожно возвращает назад к гнезду своих мальков, если они отплывают слишком далеко. Он храбро отгоняет всех неприятелей, включая и самок своего вида. Для самца было бы в самом деле немалым облегчением, если бы самка, как только она отложит свои яйца, немедленно пожиралась каким-нибудь врагом, потому что он принужден беспрерывно отгонять ее от гнезда.[708]

Самцы некоторых других рыб, живущих в Южной Америке и на Цейлоне и принадлежащих к двум разным отрядам, имеют необыкновенную привычку вынашивать яйца, отложенные самкой, во рту или в своих жаберных полостях.[709] Как сообщает мне профессор Агассиц, самцы амазонского вида, следующего этой привычке, «не только в обычное время ярче самок, но это различие бывает более значительным в пору икрометания, чем во всякое другое время». Виды Geophagus действуют таким же образом, и у этого рода у самцов в период размножения развивается на лбу заметный вырост. У различных видов Chromidae, как сообщает мне также профессор Агассиц, замечаются половые различия в окраске, независимо от того, «мечут ли они свои яйца в воду среди водяных растений или откладывают их в ямки, оставляя вылупляться без дальнейшего ухода, или же строят неглубокие гнезда в речной тине и сидят на них, подобно нашему Pomotis. Нужно заметить также, что эти рыбы-наседки принадлежат к наиболее ярко окрашенным видам своих семейств; так, например, Hygrogonus ярко-зелёный, с крупными черными глазками, окруженными чрезвычайно яркой красной каймой». У всех ли видов Chromidae один только самец сидит на яйцах, — неизвестно. Однако очевидно, что защита яиц родителями или отсутствие такой защиты не влияет или мало влияет на половые различия в окраске. Очевидно далее, что во всех случаях, когда самцы принимают на себя исключительную заботу о гнездах и молоди, истребление наиболее ярко окрашенных самцов должно было бы иметь гораздо большее влияние на характер породы, чем истребление наиболее ярко окрашенных самок, потому что смерть самца в период инкубации яиц или ухода за детенышами повлекла бы за собой гибель последних, и они не могли бы, следовательно, унаследовать его особенности. Между тем, во многих случаях именно такого рода самцы бывают окрашены более заметно, нежели самки.

У большинства Lophobranchia (морских игл, Hippocampus и так далее) самцы имеют либо брюшные сумки, либо полушаровидные углубления на брюшке, в которых вынашиваются яйца, отложенные самкой. Самцы обнаруживают также большую привязанность к своей молоди.[710] Между полами обыкновенно не бывает большого различия в окраске, но доктор Гюнтер полагает, что самцы морского конька несколько ярче самок. Род Solenostoma представляет, впрочем, любопытное исключение,[711] потому что здесь самка окрашена гораздо более ярко и усеяна более яркими пятнами, чем самец, и только она одна имеет брюшную сумку и вынашивает яйца, так что самка Solenostoma отличается от всех прочих Lophobranchia в этом последнем отношении, а также почти от всех других рыб тем, что окрашена ярче самца. Невероятно, чтобы это замечательное двойное извращение признаков у самки было случайным совпадением. Так как самцы некоторых рыб, принимающие на себя исключительный уход за яйцами и молодью, бывают окрашены ярче самок, и так как здесь самка Solenostoma берет на себя такой уход и в то же время она ярче самца, то из этого можно было бы заключить, что более заметная окраска пола, который наиболее важен для благосостояния потомства, должна быть каким-то образом защитной. Такое воззрение, однако, едва ли можно принять, потому что существует множество рыб, у которых самцы постоянно или периодически окрашены ярче самок и у которых в то же время жизнь самцов нисколько не важнее жизни самок для благосостояния вида. Когда мы будем заниматься птицами, то встретим аналогичные случаи такого полного извращения обычных признаков обоих полов и дадим тогда объяснение, которое кажется наиболее вероятным, а именно, что самцы выбирали самых привлекательных самок, вместо того, чтобы самки, согласно с общим во всем животном царстве правилом, выбирали самых привлекательных самцов.

Вообще мы можем заключить, что у большинства рыб, у которых особи разного пола различаются окраской или другими украшающими признаками, первоначально изменились самцы и что эти изменения передавались тому же полу и накоплялись половым отбором посредством привлечения или возбуждения самок. Во многих случаях, однако, такие признаки передавались, отчасти или вполне, самкам. Далее, в других случаях оба пола приобретали одинаковую окраску ради защиты, но ни в одном примере не оказывается, чтобы окраска и другие признаки специально видоизменялись для этой последней цели только у самки.

Последний пункт, о котором следует упомянуть, это то, что известны рыбы, производящие различные звуки, из которых некоторые описываются, как музыкальные. Доктор Дюфоссе, специально занимавшийся этим предметом, говорит, что эти звуки произвольно производятся различными способами у разных рыб: трением глоточных костей, частым колебанием некоторых мышц, прикрепленных к плавательному пузырю, который служит при этом резонатором, и частым колебанием собственных мышц плавательного пузыря. Этим последним способом Trigla издает чистые и протяжные звуки в пределах целой октавы. Но наиболее интересным для нас случаем являются два вида Ophidium, у которых только самцы снабжены звуковым аппаратом, состоящим из маленьких подвижных косточек с надлежащими мышцами, соединенными с плавательным пузырем.[712] Барабанный гул Umbrina в европейских морях слышен, как говорят, с глубины ста двадцати футов, и рошельские рыбаки уверяют, что «одни только самцы издают этот шум во время нереста и что, подражая ему, можно ловить их без приманки».[713] Это утверждение, особенно же случай Ophidium, делает почти несомненным, что в этом самом низшем классе позвоночных, подобно тому, как и у столь многих насекомых и пауков, звуковые аппараты развились, по крайней мере в некоторых случаях, посредством полового отбора, как средство для сближения полов.

ЗЕМНОВОДНЫЕ.

ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ.

Половые различия. — Закон боя. — Особое оружие. — Голосовые органы. — Инструментальная музыка. — Любовные телодвижения и пляски. — Украшения постоянные и сезонные. — Однократные и двукратные годичные линьки. — Щегольство самцов украшениями.

Вторичные половые признаки более разнообразны и заметны у птиц хотя, может быть, не сопряжены с более важными изменениями строения, чем у любого другого класса животных. Я поэтому рассмотрю этот предмет со значительной полнотой. Самцы птиц иногда, хотя и редко, обладают особым оружием для драк между собой. Они пленяют самок самой разнообразной голосовой или инструментальной музыкой. Они украшены всевозможного рода гребнями, сережками, выростами, рогами, раздуваемыми воздухом мешками, хохлами, голыми стержнями перьев, косматыми и удлиненными перьями, изящно выступающими на всех частях тела. Клюв, голая кожа на голове и перья часто великолепно окрашены. Самцы иногда ухаживают за самками, танцуя перед ними или выполняя причудливые телодвижения на земле или в воздухе. По крайней мере в одном случае самец испускает мускусный запах, который, можно думать, служит для очарования или возбуждения самки; так, превосходный наблюдатель мистер Рамсей[744] говорит про австралийскую мускусную утку (Biziura lobata), что «запах, испускаемый самцом в летние месяцы, свойствен только этому полу и у некоторых особей остается на весь год; никогда, даже в брачный период, не случалось ему застрелить самку, которая хоть сколько-нибудь пахла мускусом», и что запах в пору спаривания так силен, что он обнаруживается гораздо раньше, чем можно увидеть птицу[745]. Вообще птицы являются самыми эстетичными из всех животных, исключая, конечно, человека, и вкус к прекрасному у них почти одинаков с нашим. Это доказывается наслаждением, с которым мы слушаем пение птицы, и тем, что наши женщины, как цивилизованные, так и дикие, украшают себе голову заимствованными перьями и носят драгоценные камни, которые окрашены едва ли ярче, чем голая кожа и сережки некоторых птиц. Однако у культурного человека ощущение красоты явно представляет гораздо более сложное чувство и связано с различными интеллектуальными представлениями.

Прежде чем рассматривать половые признаки, которые нас здесь особенно интересуют, я коротко упомяну о некоторых различиях между полами, которые несомненно зависят от различий в их образе жизни, потому что подобные случаи, хотя обыкновенны в низших классах, редки в высших. Два колибри, принадлежащие к роду Eustephanus, обитающему на острове Хуан-Фернандес, долгое время считались двумя разными видами, но теперь, как сообщает мне мистер Гульд, известно, что это самец и самка одного вида; они слегка отличаются формой клюва. В другом роде колибри (Grypus) клюв у самца зазубрен вдоль краев и загнут крючком на конце, таким образом значительно отличаясь от клюва самки. У новозеландской Neomorpha существует, как мы видели, еще более резкое различие в форме клюва, связанное со способом питания обоих полов. Нечто подобное замечается и у щегла (Carduelis elegans), потому что мистер Дженнер Уир уверяет меня, что птицеловы могут отличать самцов по их несколько более длинному клюву. Стаи самцов часто кормятся семенами ворсянки (Dipsacus), которые они могут доставать своими удлиненными клювами, тогда как самки чаще кормятся семенами буквицы или Scrophularia. Если принять за основу легкое различие этого рода, то можно представить, каким образом посредством естественного отбора клюв стал значительно отличаться у обоих полов. Возможно, впрочем, что в некоторых из вышеупомянутых случаев клювы самцов сперва изменились в связи с их поединками с другими самцами и что это затем повело к некоторым изменениям в образе жизни.

ЗАКОН БОЯ.

Почти все самцы птиц чрезвычайно драчливы и при своих драках друг с другом пускают в дело клюв, крылья и ноги. Мы видим это каждую весну на наших зорянках и воробьях. Самая маленькая из всех птиц, а именно колибри, — одна из наиболее драчливых. Мистер Госс[746] описывает бой, в котором два колибри схватили друг друга за клювы и кружились в воздухе, пока почти не упали на землю, а господин Монтес-де-Ока, говоря о другом роде колибри, замечает, что встреча двух самцов редко обходится без яростной воздушной схватки. При содержании в клетках «их драки кончаются большей частью тем, что у одного из двух язык бывает разорван надвое и птица неизбежно умирает из-за невозможности питаться»[747]. Из голенастых птиц самцы обыкновенной камышницы (Gallinula chloropus) «в период спаривания сильно дерутся из-за самок; они держатся почти стоймя в воде и наносят удары ногами». Двоих наблюдали в такой схватке в течение получаса, до тех пор, пока одному не удалось схватить другого за голову; последний был бы убит, если бы не вмешался наблюдатель. Самка все время смотрела в качестве спокойной зрительницы[748]. Самцы одного родственного вида (Gallicrex cristatus), как сообщает мне мистер Блис, на одну треть больше самок и так драчливы в пору размножения, что жители восточной Бенгалии держат их для боев. Различные другие птицы содержатся в Индии для той же цели, например, бюль-бюль (Pycnonotus haemorrhous), который «дерется с большим мужеством»[749].

Полигамный турухтан (Machetes pugnax, рис. 37) известен своей крайней драчливостью.

Весной самцы, которые значительно крупнее самок, собираются день за днем в определенном месте, где самки намереваются класть яйца. Охотники узнают эти места по тому, что дерн здесь несколько вытоптан. Тут самцы дерутся почти также, как бойцовые петухи, хватая один другого клювом и нанося удары крыльями, широкий воротник из перьев вокруг шеи при этом оттопыривается и, по словам полковника Монтегю, «метет землю, представляя как бы щит, защищающий более нежные части», и это единственный известный мне у птиц пример какого-либо образования, служащего щитом. Впрочем, воротник из перьев, судя по его разнообразной и богатой окраске, вероятно, служит главным образом украшением. Подобно большинству драчливых птиц, турухтаны всегда готовы к драке и, когда находятся в тесном заключении, часто убивают друг друга; но Монтегю заметил, что их драчливость усиливается весной, когда длинные перья на их шее достигают своего полного развития. В это время малейшее движение одной из птиц вызывает общую битву[750]. Относительно драчливости водоплавающих птиц достаточно привести два примера: в Гвиане «между самцами дикой мускусной утки (Cairina moschata) в пору размножения происходят кровавые драки; в местах, где происходили эти драки, река на некотором расстоянии бывает покрыта перьями»[751]. Птицы, по-видимому, мало приспособленные к дракам, вступают в жестокие схватки; так, у пеликанов более сильные самцы прогоняют более слабых, хлопая своими громадными клювами и нанося тяжелые удары крыльями. Самцы бекасов дерутся между собой, «таская и толкая друг друга своими длинными клювами самым забавным образом, какой только можно представить». Некоторые птицы, как полагают, не дерутся никогда; это относится, по Одюбону, к одному из дятлов Соединенных Штатов (Picus auratus), хотя «за самками следует по полудюжине их веселых обожателей»[752].

Самцы многих птиц крупнее самок, и это, несомненно, является следствием преимущества, приобретенного более крупными и сильными самцами над их соперниками в течение многих поколений. Разница в размерах обоих полов достигает крайних пределов у некоторых австралийских видов. Так, самец мускусной утки (Biziura) и самец Cincloramphus cruralis (родственного нашим конькам), как показывают измерения, ровно вдвое больше своих самок[753]. У многих других птиц самки крупнее самцов, и, как было замечено раньше, часто даваемое объяснение этого тем, что на долю самки приходится большая часть работы при кормлении птенцов, здесь недостаточно. В некоторых немногих случаях самки, как мы увидим далее, по-видимому, приобрели большую величину и силу, чтобы побеждать других самок и овладевать самцами.

Самцы многих куриных птиц, в особенности полигамных пород, снабжены особым вооружением для драки со своими соперниками, именно шпорами, которые могут причинять страшные повреждения. Автор, заслуживающий доверия[754], сообщает, что в Дербишире ястреб налетел на бойцовую курицу, сопровождаемую цыплятами; петух бросился на выручку и пронзил насквозь своей шпорой глаз и череп неприятеля. Шпору с трудом вытащили из черепа, и так как ястреб, хотя мертвый, все еще не распускал когтей, то обе птицы были тесно сцеплены вместе, но когда петуха высвободили, то оказалось, что он пострадал очень мало. Неукротимая храбрость бойцового петуха известна: один джентльмен, бывший некогда свидетелем этого жестокого зрелища, рассказывал мне, что одна из птиц каким-то образом сломала себе обе ноги в петушьем бою, и хозяин ее предложил пари на то, что птица будет продолжать драку, если положить ей ноги в лубки так, чтобы она могла стоять прямо. Это исполнили тут же на месте, и птица сражалась с неослабевающей храбростью до тех пор, пока не получила смертельного удара. На Цейлоне близкородственный дикий вид Gallus Stanleyi, как известно, дерется отчаянно «для защиты своего сераля», так что одного из соперников часто находят мертвым[755]. Индейская куропатка (Ortygornis gularis), самец которой снабжен крепкими и острыми шпорами, до такой степени драчлива, что «рубцы, сохранившиеся от прежних драк, обезображивают грудь почти каждой убитой нами птицы»[756].

Самцы почти всех куриных птиц, даже те, которые не вооружены шпорами, вступают в жестокие схватки в пору размножения. Глухарь и тетерев-косач (Tetrao urogallus и Т. tetrix), которые оба полигамны, имеют определенные места, куда в течение многих недель они собираются в большом числе для драк друг с другом и для того, чтобы выставлять свои прелести напоказ перед самками. Доктор В. Ковалевский сообщает мне, что в России ему случалось видеть снег «покрытым кровью на местах, где дрались глухари, а у косачей перья летят по всем направлениям», когда несколько из них вступят «в генеральный бой». Брэм старший дает любопытный рассказ о «бальцё», как называют в Германии токование, то есть любовные пляски и любовные песни тетерева. Самец почти беспрерывно издает самые странные звуки, «он поднимает хвост кверху и распускает его наподобие веера, вытягивает голову и шею с взъерошенными перьями и отводит крылья от тела. Затем он делает несколько прыжков в разные стороны, иногда описывает круг и прижимает нижнюю часть клюва так близко к земле, что стирает себе перья на подбородке. Во время этих движений он хлопает крыльями и беспрестанно кружится. Чем сильнее он распаляется, тем он становится оживленнее, и приходит, наконец, в совершенное исступление». В это время тетерева увлекаются до того, что становятся почти слепыми и глухими, но все же в меньшей мере, чем глухари; поэтому можно перестрелять одну птицу за другой на том же месте или даже поймать рукой. Проделав эти телодвижения, самцы начинают драться, и один и тот же тетерев, чтобы помериться своей силой с несколькими противниками, посещает в течение одного утра несколько токовищ, которые не меняются по несколько лет[757].

Павлин, со своим длинным хвостом, больше похож на щеголя, чек на воина, но и он вступает иногда в жестокие схватки. Преп. У. Дарвин Фокс сообщает мне, что недалеко от Честера два павлина пришли во время драки в такое возбуждение, что пролетели над всем городом, продолжая драться, пока, наконец, не опустились на верхушку башни Сент-Джон.

Куриные птицы, которые снабжены шпорами, имеют обыкновенно только по одной на каждой ноге, но у Polyplectron (см. рис. 51) имеется по две и больше, а у одного из кроваво-красных фазанов (Ithaginis cruentus) случалось видеть по пяти шпор. Шпоры обыкновенно свойственны только самцам, а у самок заменяются простыми бугорками или зачатками, но у яванского павлина (Pavo muticus) и, как мне сообщил мистер Блис, у малого красноспинного фазана (Euplocamus erythrophtalmus) самки тоже обладают шпорами. У рода Galloperdix самцы обыкновенно имеют по две, а самки по одной шпоре на каждой ноге[758], следовательно, можно рассматривать шпоры как мужское образование, порою передающееся в большей или меньшей степени самкам. Подобно большинству других вторичных половых признаков, шпоры крайне изменчивы, как по числу, так и по развитию, у одного и того же вида.

Различные птицы имеют шпоры на крыльях. Но у египетского гуся (Chenalopes aegyptiacus) есть только «голые, тупые бугры», которые, вероятно, представляют первые ступени, из которых развились настоящие шпоры у других видов. У шпорцевого гуся, Plectropterus gambensis, самцы имеют гораздо более крупные шпоры, нежели самки, и они пользуются ими, как сообщает мне мистер Бартлет, при драках друг с другом, так что в этом случае крыловые шпоры служат половым оружием, но, по Ливингстону, их главное назначение — защита птенцов. Рalamedea (рис. 38) вооружена парой шпор на каждом крыле, и они представляют столь мощнее оружие, что известны случаи, когда от одного удара собака убегала с воем.

Но, по-видимому, в этом случае, как и у некоторых пастушков, обладающих крыловыми шпорами, шпоры у самцов не крупнее, чем у самок[759]. У некоторых ржанок, однако, крыловые шпоры следует рассматривать как половой признак. Так, у самцов нашей обыкновенной пигалицы (Vanellus cristatus) бугорок на плече части крыла становится более выдающимся в пору размножения и самцы дерутся между собой. У некоторых видов Lobivanellus подобный же бугор развивается в пору размножения «в короткую роговую шпору». У австралийского L. lobatus оба пола имеют шпоры, но у самцов они гораздо крупнее, чем у самок. У родственной птицы Ноmopterus armatus шпоры не увеличиваются в размерах в пору размножения, но этих птиц наблюдали в Египте дерущимися между собой таким же образом, как наши пигалицы, то есть делающими внезапные повороты в воздухе и нападающими друг на друга сбоку, иногда с роковыми последствиями. Таким же образом прогоняют они и других неприятелей[760].

Пора любви вместе с тем и пора битв; но самцы некоторых птиц, например, бойцовых кур и турухтана, и даже молодые самцы диких индеек и шотландского тетерева[761] готовы драться при всякой встрече. Присутствие самки представляет собою teterrima belli causa [самую ужасную причину войны]. Бенгальцы заставляют красивых маленьких самцов амандавы (Estrelda amandava) драться, поставив в ряд три маленькие клетки с самкой посредине; спустя некоторое время самцы выпускаются и немедленно начинается отчаянное сражение[762]. Когда много самцов собираются в одном и том же определенном месте и дерутся друг с другом, как, например, у шотландского тетерева и разных других птиц, то их обыкновенно сопровождают самки[763], которые потом спариваются с победителями. Но в некоторых случаях спаривание предшествует поединкам, а не следует за ними; так, по Одюбону[764], несколько самцов виргинского козодоя (Caprimulgus virginianus) «ухаживают крайне забавным образом за самкой, и, как только последняя остановит свой выбор на одном из них, избранник бросается на всех пришельцев и выгоняет их за пределы своих владений». Обыкновенно самцы стараются отогнать или убить своих противников перед спариванием. Впрочем, самка, по-видимому, не всегда предпочитает победителя. Доктор В. Ковалевский уверял меня, что глухарка иногда уходит украдкой с молодым самцом, не осмелившимся выступить на арену со старыми петухами, так же как иногда это случается с самками благородных оленей в Шотландии. Когда двое самцов соревнуются в присутствии одной самки, то, несомненно, победитель обыкновенно добивается желаемого, но некоторые из этих драк вызываются бродячими самцами, пытающимися нарушить мир уже сочетавшейся пары[765].

Даже у самых драчливых видов образование пар зависит, вероятно, не исключительно от одной силы и храбрости самца 78, потому что самцы бывают здесь обыкновенно снабжены различными украшениями, которые часто становятся более яркими в пору размножения и которые они усердно выставляют напоказ перед самками. Самцы стараются также пленить или возбудить своих подруг любовными призывами, песнями и телодвижениями, и во многих случаях ухаживание является продолжительным делом. Поэтому невероятно, чтобы самки были безразличны к прелестям другого пола или что они неизменно принуждены отдаваться победившим самцам. Более вероятно, что некоторые самцы возбуждают самок до или после поединка, и что самки бессознательно предпочитают их. Относительно Tetrao umbellus один хороший наблюдатель[766] доходит до того, что допускает, будто поединки самцов «чистый балаган, разыгрываемый с целью показать себя в наилучшем виде перед собравшимися восхищенными самками, потому что мне никогда не удавалось видеть изувеченного героя и я редко находил что-либо, кроме сломанного пера». Мне придется еще вернуться к этому предмету, но здесь я могу добавить, что у Tetrao cupido Соединенных Штатов около двух десятков самцов собираются в определенное место и, важно расхаживая, наполняют воздух своими необычайными звуками. После первого же ответа самки между самцами начинается свирепая драка, и слабейшие уступают. Но затем, по Одюбону, как победители, так и побежденные ищут самку, так что или самки должны сделать выбор, или драка должна возобновиться. Далее, у одного из полевых скворцов Соединенных Штатов (Sturnella ludoviciana) самцы вступают в свирепые схватки между собой, «но при виде самки все летят к ней, как безумные»[767].

ГОЛОСОВАЯ И ИНСТРУМЕНТАЛЬНАЯ МУЗЫКА.

У птиц голос служит для выражения эмоций, например, тревоги, страха, гнева, торжества или просто счастья. Иногда он употребляется, видимо, для того, чтобы нагонять страх, как, например, в случае шипящего звука, издаваемого некоторыми птенцами. Одюбон рассказывает[768], что ночная кваква (Ardea nycticorax, Linn.), жившая у него ручной, пряталась обыкновенно при приближении кошки и затем «внезапно выскакивала, испуская один из самых страшных криков, видимо наслаждаясь испугом и бегством кошки». Обыкновенный домашний петух клохчет курице, а курица — цыплятам, когда попадется лакомый кусок. Курица, снесшая яйцо, «повторяет[769] очень часто одну и ту же ноту и кончает секстой выше, которую тянет дольше других», выражая таким образом свою радость. Некоторые из общественных птиц, по-видимому, зовут друг друга на помощь, а при перелетах с дерева на дерево вся стая держится вместе, чириканьем перекликаясь друг с другом. Во время ночных странствований гусей и других водяных птиц звучные клики передового отряда слышны в темноте над головой, и в ответ слышны откликающиеся звуки с тыла. Некоторые крики служат сигналом опасности, и, как охотникам известно из горького опыта, эти крики понимаются птицами не только того же самого вида, но и других. Домашний петух кричит, а колибри чирикают, торжествуя над побежденным соперником. Однако настоящее пение и различные странные крики большинства птиц издаются по преимуществу в пору размножения и служат средством очарования или просто любовным призывом другого пола.

Между натуралистами существуют значительные разногласия относительно цели пения у птиц. Немного существовало наблюдателей, более тщательных, чем Монтегю, а он утверждал, что «самцы певчих и многих других птиц обыкновенно не ищут самок, но, напротив, их дело весной состоит в том, что они садятся на каком-либо видном месте и испускают полной грудью любовные ноты, которые самка инстинктивно узнает и является к этому месту выбирать себе друга»[770]. Мистер Дженнер Уир сообщает мне, что это, несомненно, справедливо в случае соловья. Бехштейн, державший птиц всю свою жизнь, уверяет, что «у канареек самка всегда выбирает лучшего певца и что на воле самка вьюрка выбирает из сотни самцов того, чья песня ей наиболее нравится»[771]. Не может быть сомнения, что птицы внимательно слушают пение друг друга. Мистер Уир рассказывал мне случай с одним снегирем, которого выучили насвистывать немецкий вальс и который был такой хороший исполнитель, что стоил десять гиней; когда этого снегиря в первый раз поместили в комнату, где содержались другие птицы, и он начал петь, то все прочие, около двадцати коноплянок и канареек, уселись на ближайшей к певцу стороне своих клеток и слушали с величайшим интересом нового исполнителя. Многие натуралисты полагают, что пение птиц есть почти исключительно «следствие соперничества и соревнования» и что оно не имеет целью пленять их подруг. Такое мнение высказывали Денс Баррингтон и Уайт из Селборна, которые специально занимались этим вопросом[772]. Впрочем, Баррингтон допускает, что «превосходство в пении дает птицам удивительное преобладание над другими, как хорошо известно птицеловам». Несомненно, что между самцами существует сильнейшее соперничество в пении. Любители сводят иногда своих птиц, чтобы посмотреть, которая будет петь дольше, и мистер Яррел говорил мне, что первоклассная птица поет иногда до тех пор, пока не упадет почти замертво или, по Бехштейну[773], совсем мертвой, вследствие разрыва сосуда в легких. Какова бы ни была причина, но самцы птиц, как я слышал от мистера Уира, часто внезапно умирают в пору пения. Ясно, что привычка петь иногда совсем не зависит от любви, потому что бесплодный гибрид канарейки пел, судя по описаниям[774], глядя на самого себя в зеркало, и затем бросился на свое отражение; он также нападал с яростью на канарейку-самку, когда ее посадили в ту же клетку. Птицеловы постоянно пользуются чувством ревности, возбуждаемым у птиц актом пения: они прячут и укрывают самца, умеющего хорошо петь, а чучело птицы, окруженное прутьями, намазанными клеем, выставляется на вид. Таким способом, как сообщает мне мистер Уир, один человек поймал в течение одного единственного дня пятьдесят, а в другой раз семьдесят зябликов-самцов. Уменье и наклонность петь так различны у птиц, что, хотя цена обыкновенного зяблика-самца не более шести пенсов, мистер Уир видел одного, за которого птицелов просил три фунта; испытание настоящего хорошего певца состоит в том, что он будет продолжать петь, в то время как хозяин вращает клетку вокруг своей головы.

Нет ничего несовместимого в том, что самцы птиц поют из соревнования так же, как с целью очаровывать самок, и следует ожидать, что эти обе привычки будут существовать рядом, как существуют вместе привычки щеголять и драться. Однако некоторые авторы уверяют, что песня самца не может служить для очарования самки, потому что самки немногих видов, например, канарейки, зорянки, жаворонка и снегиря, особенно в состоянии вдовства, по замечанию Бехштейна, сами поют довольно мелодично. В некоторых из этих случаев привычка к пению может быть отчасти приписана тому, что этих самок кормили очень сытно и содержали в неволе[775], потому что это нарушает все обычные отправления, связанные с воспроизведением вида. Было уже приведено много примеров частичной передачи вторичных мужских признаков самкам, так что нет ничего удивительного в том, что самки некоторых видов обладают способностью петь. Утверждали также, что песня самца не может служить для прельщения, потому что самцы некоторых видов, например, зорянки, поют осенью[776]. Но нет ничего обыкновеннее у животных, как находить удовольствие в проявлении любого инстинкта, которому они в другие времена следуют ради какого-нибудь действительного блага. Как часто видим мы птиц, носящихся, скользящих и парящих в воздухе очевидно ради удовольствия. Кошка играет с пойманной мышью, а баклан с пойманной рыбой. Птица-ткачик (Ploceus), заключенная в клетку, развлекается тем, что аккуратно вплетает травинки между проволоками клетки. Птицы, имеющие обычай драться в пору размножения, обыкновенно готовы драться во всякое время, и глухари иногда токуют осенью на обычных местах сборища[777]. Поэтому нисколько не удивительно, что самцы птиц продолжают петь для собственного удовольствия после того, как пора ухаживания миновала.

Как показано в одной из прошлых глав, пение — это, до некоторой степени, искусство, и оно значительно совершенствуется упражнением. Птиц можно научить разным мелодиям, и даже немузыкальный воробей выучивался петь, как коноплянка. Они усваивают себе песни своих приемных родителей[778], а иногда и песни своих соседей[779]. Все обыкновенные певцы принадлежат к отряду Insessores, и их голосовые органы гораздо сложнее, чем у большинства других птиц; странно, однако, что некоторые из Insessores, как вороны, вороны и сороки, обладают надлежащим голосовым аппаратом[780], хотя никогда не поют и в естественном состоянии не видоизменяют голоса сколько-нибудь значительно. Гёнтер[781] уверяет, что у настоящих певцов мышцы гортани сильнее у самцов, нежели у самок, но за этим небольшим исключением между голосовыми органами обоих полов нет никакой разницы, несмотря на то, что самцы у большинства видов поют гораздо лучше и продолжительнее, чем самки.

Замечательно, что только маленькие птицы поют по-настоящему. Однако австралийский род Menura следует исключить, потому что Menura Alberti (птица-лира), ростом приблизительно с полу-взрослую индюшку, не только передразнивает других птиц, «но и ее собственный свист чрезвычайно красив и разнообразен». Самцы собираются и образуют площадки для «корробори», где они поют, опустив крылья, поднимая и развертывая хвосты подобно павлину[782]. Замечательно также, что птицы, которые хорошо поют, редко бывают наделены яркой окраской или другими украшениями. Из наших британских птиц за исключением снегиря и щегла, все лучшие певцы окрашены скромно. Зимородок, щурка, сизоворонка, удод, дятел и так далее, издают резкий крики, а яркие птицы тропиков почти никогда не бывают певцами[783]. Следовательно, яркие цвета и способность петь как бы заменяют друг друга. Можно предполагать, что если бы оперение не было изменчиво в смысле яркости или если бы яркая окраска была опасна для вида, то были бы применены другие средства для очарования самок, и одним из таких средств является мелодичность голоса.

У некоторых птиц голосовые органы сильно различаются у обоих полов. У Tetrao cupido (рис. 39) самец имеет два голых оранжевых мешка по обеим сторонам шеи, которые сильно раздуваются, когда самец в пору размножения издает свои странные гулкие звуки, слышимые с большого расстояния.

Одюбон доказал, что этот звук тесно связан с указанным аппаратом (напоминающим нам воздушные мешки по бокам рта у некоторых лягушек-самцов), так как он нашел, что этот звук значительно ослабевает, если проколоть один из мешков ручной птицы, а если проколоть оба, то он совсем прекращается. Самка имеет «несколько похожее, хотя и меньших размеров, голое место кожи на шее, но оно не способно раздуваться»[784]. Самец другого тетерева (Tetrao urophasianus) во время ухаживания за самкой «раздувает свое голое желтое горло до чудовищных размеров, ровно в половину величины туловища», затем, он издает различные скрипучие, низкие, гулкие звуки. Подняв дыбом перья на шее, опустив крылья и производя ими шуршание по земле, распустив длинный остроконечный хвост наподобие веера, он принимает разнообразные причудливые позы. Горло самки ни в каком отношении не замечательно[785].

Теперь, по-видимому, прочно установлено, что большой горловой мешок самца европейской дрофы (Otis tarda) и, по крайней мере, четырёх других видов служит не вместилищем для воды, как думали прежде, но имеет связь с издаваемым в пору размножения своеобразным звуком, похожим на «ок»[786]. Воронообразная птица, живущая в Южной Америке, Cephalopterus ornatus (рис. 40), названа зонтичной птицей вследствие громадного хохла, образованного из голых белых стержней, оканчивающихся тёмно-синими опахалами, которые она может поднимать в виде большого купола, покрывающего всю голову и имеющего не менее пяти дюймов в диаметре.

Эта птица имеет на шее длинный, тонкий, цилиндрический мясистый придаток, густо покрытый похожими на чешую голубыми перьями. Он, вероятно, отчасти служит украшением, но также и резонатором, потому что мистер Брэм нашел, что он связан с «необычайным развитием трахеи и голосовых органов». Он раздувается, когда птица издает свои необыкновенно низкие, громкие и протяжные звуки, напоминающие флейту. Хохол на голове и шейный придаток находятся у самки в зачаточном состоянии[787].

Голосовые органы различных водоплавающих и голенастых птиц чрезвычайно сложны и до некоторой степени различны у обоих полов. В некоторых случаях трахея изогнута, как охотничий рог, и глубоко погружена в грудину. У дикого лебедя (Суgnus ferus) она глубже вдается в грудину у взрослого самца, чем у самки или молодого самца. У самца Merganser расширенная часть трахеи снабжена добавочной парой мышц[788]. Однако у одной из уток, именно у Anas punctata, костное расширение развито у самца лишь немногим более, чем у самки[789]. Но значение этих различий в трахее у обоих полов Anatidae непонятно, потому что самец не всегда более голосист; так, например, у обыкновенной утки самец шипит, тогда как самка крякает[790]. У обоих полов одного из журавлей (Grus virgo) трахея проникает в грудную кость, но представляет «некоторые половые видоизменения». У самца черного аиста также существует хорошо выраженное половое различие в длине и кривизне бронх[791]. Таким образом, очень важные части изменились в этих случаях соответственно полу.

Часто трудно догадаться, служат ли многие странные крики и звуки, издаваемые самцами птиц в пору размножения, для очарования или только для призыва самки. Нежное воркование горлицы и многих голубей, можно полагать, нравится самке. Когда самка дикой индюшки издает утром свой зов, самец отвечает звуком, совершенно отличным от того бормотания, с которым он, подняв перья, шурша крыльями и раздув сережки, пыхтит и важничает перед ней[792]. Бормотание косача определенно служит призывом для самки, так как известны случаи, когда этот звук привлекал четырех или пятерых самок с известного расстояния к самцу в неволе, но так как косач продолжает бормотать по целым часам день за днем, а глухарь делает это «в агонии страсти», то это приводит нас к предположению, что таким образом очаровываются присутствующие самки[793]. Известно, что голос самца обыкновенного грача изменяется в пору размножения и поэтому до некоторой степени имеет половой характер[794]. Но что сказать относительно резких воплей издаваемых, например, некоторыми видами макао; имеют ли эти птицы столь же дурной вкус относительно музыкальных звуков, как и относительно цветов, если судить по негармоничному контрасту их ярко-жёлтого и голубого оперения? Возможно, в самом деле, что громкие голоса многих самцов птиц, без всякой выгоды для них, являются просто следствием унаследования действия постоянного упражнения их голосовых органов при возбуждении сильными страстями любви, ревности и гнева; но мы вернемся к этому вопросу, когда будем рассматривать четвероногих.

До сих пор мы говорили только о голосе, но самцы различных птиц во время своего ухаживания пускают в ход то, что можно назвать инструментальной музыкой. Павлины и райские птицы трещат стержнями своих перьев. Индюки шаркают о землю крыльями, а некоторые породы тетеревов производят таким образом жужжащий звук. Другой северо американский тетерев, Tetrao umbellus, согласно мистеру Р. Хеймонду, быстро барабанит, хлопая друг о друга крыльями над спиной, а не по бокам, как думал Одюбон, когда, подняв хвост и распустив воротник, тетерев «показывается во всей красоте самкам, спрятавшимся поблизости». Звук, производимый таким образом, сравнивается некоторыми с отдаленным громом, другими — с быстрой барабанной дробью. Самка никогда не барабанит, «но летит прямо к месту, где занимается этим самец». На Гималаях самец фазана-каледжи «часто барабанит своими крыльями, производя своеобразные звуки, несколько похожие на те, которые получаются при встряхивании куска жесткого полотна». На западном берегу Африки маленькие черные ткачики (Ploceus?) собираются небольшими стайками на кустах вокруг маленькой открытой полянки, поют и носятся по воздуху, трепеща крыльями, «отчего получается быстрый дребезжащий звук, как от детской погремушки». Одна птица за другой упражняется так целыми часами, но только в период ухаживания. В такую же, но ни в какую иную пору, самцы некоторых козодоев (Caprimulgus) производят странный гудящий шум своими крыльями. Различные виды дятлов ударяют клювом по сухому звучному суку с такими быстрыми колебательными движениями, что «кажется, будто голова находится одновременно в двух местах». Звук, производимый таким образом, слышен со значительного расстояния, но его невозможно описать; я уверен, что, услышав его в первый раз, никто не угадает его источника. Так как этот дребезжащий звук слышен только в пору размножения, то его считали любовной песнью, но может быть вернее было бы назвать его любовным призывом. Наблюдали, как самка, выгнанная из гнезда, звала такими звуками своего супруга, который отвечал таким же образом и вскоре появился. Наконец, самец удода (Upupa epops) соединяет голосовую музыку с инструментальной, так как в пору размножения эта птица, как наблюдал мистер Суинго, сначала втягивает воздух и затем ударяет концом клюва перпендикулярно вниз о камень или о древесный ствол, причем «воздух выталкивается вниз через вытянутый в виде трубки клюв и производит надлежащий звук». Если клюв не ударяется таким образом о какой-нибудь предмет, звук совершенно иной. В то же время воздух заглатывается, так что пищевод сильно раздувается и, вероятно, действует как резонатор не только у удода, но и у голубей, и у других птиц[795].

В предыдущих случаях звуки производились с помощью уже существующих образований, нужных для других целей, но в последующих случаях некоторые перья специально были видоизменены с единственной целью производить звуки. Треск, блеяние, ржанье или рокотанье (как выражаются различные наблюдатели), производимые обыкновенным бекасом (Scolopax gallinago), должны поражать всякого, кто их когда-нибудь слышал. Эта птица в пору спаривания взлетает «быть может на высоту тысячи футов» и, после продолжающихся некоторое время зигзагов, с изумительной быстротой спускается на землю по кривой, с распущенным хвостом и трепещущими кончиками перьев. Звук издается только во время этого быстрого спуска. Никто не мог объяснить его причины, пока господин Мевес не обнаружил, что по обе стороны хвоста наружные перья имеют особую форму (рис. 41): твердый стержень пера изогнут саблеобразно, косые бородки имеют необычайную длину, и наружные края опахала тесно скреплены между собой.

Он нашел, что, если дуть на эти перья или, привязав их к тонкой, длинной палке, быстро махать ими в воздухе, можно в точности воспроизвести трещащие звуки, производимые живой птицей. Оба пола снабжены такими перьями, но у самца они обыкновенно крупнее, нежели у самки, и издают более низкий тон. У некоторых видов, как, например, у S. frenata (рис. 42), столь сильно изменены четыре пера, а у S. javensis (рис. 43) — не менее восьми перьев по обе стороны хвоста.

Если размахивать в воздухе перьями разных видов, получаются различные звуки; Scolopax Wilsonii Соединенных Штатов производит свистящий звук, когда он быстро спускается к земле[796].

У самца Chamaepetes unicolor (большой американской птицы из куриных) первое маховое перо первого порядка изогнуто к концу и заострено гораздо более, чем у самки. У родственной птицы Penelope nigra мистер Сэлвин наблюдал самца, который, во время спуска «с распростертыми крыльями, издавал род скрипа или треска», вроде звука падающего дерева[797]. У одной индийской дрофы (Sypheotides aurituv) только самец имеет сильно заостренные маховые перья первого порядка, а самец одного родственного вида производит жужжащий звук во время ухаживания за самкой[798]. В совершенно иной группе птиц, именно у колибри, только самцы некоторых пород имеют или очень расширенные стержни маховых перьев первого порядка, или круто срезанные по направлению к концу опахала. Так, например, у взрослого самца Selasphorus platycercus первое маховое перо первого порядка (рис. 44) вырезано таким образом.

Перелетая с цветка на цветок, он производит «пронзительный, почти свистящий звук»[799], но мистер Сэлвин не думает, чтобы этот звук производился намеренно. Наконец, у нескольких видов подрода Pipra, или манакина, маховые перья второго порядка самцов видоизменены, как описывает мистер Склетер, еще более странным образом. У ярко окрашенной Pipra deliciosa первые три маховых пера второго порядка имеют толстые стержни и изогнуты по направлению к телу;

четвертое и пятое маховые перья (рис. 45, а) изменены еще более, а у шестого и седьмого (b, е) стержень утолщен до «чрезвычайной степени, образуя плотный роговой обрубок». Форма бородок также сильно изменена сравнительно с соответствующими перьями (d, e, f) самки. Даже кости крыла, поддерживающие эти своеобразные перья у самца, по словам мистера Фрезера, значительно утолщены. Эти птички производят необыкновенный шум, причем первая «резкая нота имеет некоторое сходство со щелканьем бича»[800].

Разнообразие звуков, как голосовых, так и инструментальных, производимых самцами многих птиц в пору размножения, и разнообразие средств, производящих эти звуки, чрезвычайно замечательны. Мы получаем, таким образом, ясное понятие об их важности для половых целей и припоминаем выводы, к которым пришли относительно насекомых. Нетрудно вообразить те ступени, посредством которых издаваемые птицей звуки, служившие первоначально просто призывом или для другой какой-либо цели, могли усовершенствоваться до превращения в мелодичную любовную песню. Что касается видоизмененных перьев, производящих, трескучие, свистящие или грохочущие звуки, то мы знаем, что некоторые птицы во время ухаживания взмахивают, встряхивают или трещат своими не измененными перьями; и если самки были склонны выбирать лучших исполнителей, то самцы, обладающие наиболее крепкими, толстыми или наиболее заостренными перьями, расположенными на какой-нибудь части тела, имели бы наибольший успех и таким образом мало-помалу перья могли видоизмениться почти до любых пределов. Самки, конечно, не замечали бы последовательных незначительных изменений формы, а только производимые таким образом звуки. Любопытно, что в одном и том же классе животных звуки столь различные, как дребезжание хвоста бекаса, стук клюва дятла, резкий, похожий на звук трубы, крик некоторых водяных птиц, воркование горлицы и песня соловья, могут нравиться самкам разных видов. Но мы не должны судить о вкусах разных видов по одной общей мерке и не должны применять к ним мерку людского вкуса. Не следует забывать, что даже у человека нестройные звуки вроде ударов в там-там и пронзительных нот тростниковых дудок приятны слуху дикарей.

Сэр С. Бейкер замечает[801], что «подобно тому, как желудок араба предпочитает сырое мясо и дымящуюся печень, вырезанную из животного, так его ухо предпочитает свою такую же грубую и нестройную музыку всякой другой».

ЛЮБОВНЫЕ ТЕЛОДВИЖЕНИЯ И ПЛЯСКИ.

Я уже упоминал в нескольких случаях о странных любовных телодвижениях некоторых птиц, так что здесь остается добавить немного. В Северной Америке большие стаи тетеревов (Tetrao phasinellus) в пору размножения собираются каждое утро на выбранное ровное место и здесь бегают кругами по площадке около пятнадцати или двадцати футов в поперечнике, так что земля вытаптывается совсем догола, как на току. В этих «плясках куропаток», как выражаются охотники, птицы принимают самые странные позы и бегают кругами, одни направо, другие налево. Одюбон описывает, как самцы одного вида цапли (Ardea herodias) с большим достоинством прогуливаются на своих длинных ногах перед самками, как бы вызывая соперников. Про одного из отвратительных стервятников (Cathartes jota) тот же наблюдатель пишет, что «жестикуляция и марширование самцов в начале периода любви крайне комичны». Некоторые птицы принимают свои любовные позы не на земле, а налету, как мы это видели на примере черного африканского ткача. Весной наша маленькая серая славка (Sylvia cinerea) часто поднимается на несколько футов пли ярдов в воздухе над каким-нибудь кустом и «порхает порывистыми, причудливыми движениями, не переставая все время петь, а затем сразу опускается на насест». Большая английская дрофа принимает невообразимо странные позы, ухаживая за самкой, как изображено Вольфом. Родственная индийская дрофа (Otisbengalensis) «поднимается в это время вертикально в воздух, торопливо хлопая крыльями, подняв хохол, взъерошив перья на шее и груди, а затем падает на землю»; самец повторяет этот маневр несколько раз, производя притом особенный гудящий шум. Самки, находящиеся поблизости, «идут на эти призывные прыжки; при их приближении самец волочит свои крылья и распускает хвост подобно индейскому петуху[802]. Но наиболее любопытный пример представляют три родственных рода австралийских птиц, знаменитые беседковые птицы — без сомнения общие потомки какого-нибудь древнего вида, приобретшего впервые странный инстинкт строить беседки для своих любовных игр. Эти беседки (рис. 46), которые, как мы увидим впоследствии, украшены перьями, раковинами, костями и листьями, строятся на земле исключительно в целях ухаживания, потому что гнезда тех же птиц вьются на деревьях.

Оба пола участвуют в сооружении беседок, но главным работником является самец. Инстинкт этот так силен, что проявляется в неволе, и мистер Стрендж описал[803] поведение нескольких атласных беседковых птиц, которых он держал в вольере в Новом Южном Уэльсе: «Иногда самец гоняется за самкой по всей вольере, затем идет к беседке, подбирает яркое перо или крупный лист, испускает странный крик, взъерошивает все перья, бегает вокруг беседки и приходит в такое возбуждение, что глаза его готовы кажется вылезти из орбит; он всё время распускает то одно, то другое крыло, издает низкий свистящий звук и, подобно домашнему петуху, как будто подбирает что-то с земли пока, наконец, самка осторожно не приблизится к нему». Капитан Стокс описал повадки и «дома для игрищ» другого вида, так называемой большой беседковой птицы. Видели, как она «забавлялась тем, что летала взад и вперед, подбирая раковину по очереди то с той, то с другой стороны и пронося ее в клюве под сводом отверстия». Эти любопытные постройки, сооружаемые только для сборищ, где оба пола забавляются и ухаживают друг за другом, должны стоить птицам много труда. Так, например, беседка серогрудой беседковой птицы имеет почти четыре фута длины, восемнадцать дюймов вышины и воздвигнута на толстом помосте из хвороста.

УКРАШЕНИЯ.

Я рассмотрю сначала случаи, когда украшены исключительно самцы или же они украшены в значительно большей степени, чем самки, а в одной из следующих глав будут рассмотрены случаи, когда оба пола одинаково украшены, и, наконец, те редкие случаи, когда самка окрашена несколько ярче, чем самец. Как для искусственных украшений, употребляемых дикарями и цивилизованными людьми так и для естественных украшений птиц главным местом, оказывается голова[804]. Украшения, как было упомянуто в начале этой главы, удивительно разнообразны. Хохлы на передней или задней части головы состоят из перьев различной формы и иногда способны подниматься или распускаться, причем полностью выказываются их великолепные краски. Порою встречаются изящные кисточки на ушах (см. ранее приведенный рис. 39). Голова иногда покрыта бархатистым пухом, как у фазана, или же обнажена и ярко окрашена. Шея тоже порою украшена бородкой, сережками или мясистыми наростами. Такие придатки обыкновенно ярко окрашены и, без сомнения, служат украшением, хотя и не всегда красивы на наш глаз; значение их видно из того, что во время ухаживания самца за самкой они часто раздуваются и принимают более яркие оттенки, как, например, у индюка. В подобных же обстоятельствах мясистые придатки вокруг головы самца фазана трагопана (Ceriornis Temminckii) раздуваются в виде широкой ленты на шее и двух рогов с каждой стороны великолепного хохла, при этом они окрашиваются в самый интенсивный голубой цвет, какой мне когда-либо случалось видеть[805]. Африканский рогатый ворон (Bucorax abyssinicus) раздувает свою киноварно-красную пузыревидную сережку на шее, и со своими опущенными крыльями и развернутым хвостом «имеет величественный вид»[806]. Даже радужная оболочка глаза у самца иногда бывает окрашена ярче, чем у самки; то же часто справедливо для клюва, например, у нашего обыкновенного черного дрозда. У Buceros corrugatus [птицы-носорога] весь клюв и громадный шлем окрашены у самца ярче, чем у самки, а «косые борозды по обеим сторонам нижней челюсти свойственны только мужскому полу»[807].

На голове также часто находятся мясистые придатки, волокна и твердые выросты. Если они не общи обоим полам, то всегда присущи одним самцам. Твердые выросты были подробно описаны доктором У. Маршаллом[808], показавшим, что они образуются либо из обтянутой кожей губчатой кости, либо из кожных и других тканей. У млекопитающих настоящие рога всегда поддерживаются лобными костями, но у птиц для этой цели подверглись изменениям различные кости; у видов одной и той же группы эти выросты могут то иметь костный стержень, то быть совершенно лишенными его, то представлять различные переходы между этими крайностями. Отсюда, как справедливо замечает доктор Маршалл, изменения самого различного рода служили для развития посредством полового отбора этих украшающих придатков. Удлиненные перья или опахала возникают почти на любом месте тела. Перья на горле и груди иногда развиваются в великолепные брыжи и воротники. Хвостовые перья часто удлиняются, как мы видим на кроющих хвостовых перьях павлина и на самом хвосте фазана-аргуса. У павлина даже кости хвоста изменились для поддержки тяжелых кроющих хвостовых перьев[809]. Туловище аргуса не больше, чем у курицы, однако длина от конца клюва до оконечности хвоста не менее пяти футов и трех дюймов[810], а длина великолепных глазчатых маховых перьев второго порядка достигает у аргуса почти трех футов. У одного маленького африканского козодоя (Cosmetornis vexillarius) одно из маховых перьев первого порядка в пору размножения доходит до двадцати шести дюймов в длину, хотя сама птица не длиннее десяти дюймов. У другого близкородственного рода козодоев стержни удлиненных перьев оголены, кроме концов, где имеется опахало в форме диска[811]. Далее, у другого рода козодоев хвостовые перья развиты еще более непомерно. В общем, хвостовые перья удлиняются чаще, чем крыловые, потому что всякое значительное удлинение последних мешает полету. Таким образом, мы видим, что у близкородственных птиц украшения одного и того же рода приобретались самцами посредством развития чрезвычайно различных перьев.

Любопытно, что перья видов, принадлежащих к очень различным группам, видоизменились почти совершенно одинаковым своеобразным способом. Так, крыловые перья одного из упомянутых козодоев имеют голый стержень и кончаются диском, или, как иногда говорят, имеют ложковидную или ракетовидную форму. Перья такой же формы встречаются в хвосте момота (Eumomota superciliaris), у одного зимородка, вьюрка, колибри, попугая, нескольких индийских дронго (Dicrurus и Edolius, у одного из которых диск стоит вертикально) и в хвосте некоторых райских птиц. У последних подобные же перья с великолепными глазками украшают голову, что встречается и у некоторых из куриных птиц. У одной индийской дрофы (Sypheotides auritus) перья, образующие ушные кисточки и имеющие около четырех дюймов длины, также кончаются дисками[812]. В высшей степени странен тот факт, что момоты, как ясно показал мистер Сэлвин, придают своим перьям вид ракетки, обкусывая бородки, и это постоянно повторяемое уродование произвело некоторый наследуемый эффект[813].

Далее, бородки перьев у весьма разнородных птиц бывают нитеобразные, пушистые, как у некоторых цапель, ибисов, райских птиц и Gallinaceae. В других случаях бородки исчезают и стержни остаются на всем протяжении голыми; такие стержни достигают в хвосте Paradisea apoda длины в тридцать четыре дюйма[814]. У Paradisea Papuana (рис. 47) они гораздо короче и тоньше.

Меньшие перья, обнаженные таким образом, имеют вид щетин, как на груди индейского петуха. Подобно тому, как люди восхищаются любой мимолетной модой в одежде, так у птиц почти любое изменение в цвете или строении перьев самцов по-видимому, нравится самке. То обстоятельство, что перья весьма отдаленных друг от друга групп изменены аналогичным образом, без сомнения, зависит прежде всего от того, что все перья имеют почти одинаковое строение и способ развития, и, следовательно, стремятся видоизменяться сходным образом. Мы часто замечаем склонность к аналогичной изменчивости в оперении наших домашних пород, принадлежащих к разным видам. Так, хохлы появились у нескольких видов. У вымершей разновидности индюков хохол состоял из голых стержней, увенчанных пуховыми султанами, так что они до некоторой степени напоминали описанные выше ракетовидные перья. У некоторых пород голубей и кур перья рассеченные, с некоторой наклонностью стержней к оголению. У севастопольского гуся плечевые перья значительно удлинены, курчавы или даже спирально закручены и имеют пушистые края[815]. Едва ли нужно говорить здесь что-нибудь относительно окраски, потому что всякому известно, как великолепны краски многих птиц и как гармонично они сочетаются. Окраска часто имеет металлический и радужный отливы. Круглые пятна окружены иногда одним или несколькими различно оттененными кольцами и превращены, таким образом, в глазки. Нет также надобности много говорить об удивительных различиях между полами у многих птиц. Обыкновенный павлин представляет поразительный пример. Самки райских птиц темно окрашены и лишены всяких украшений, между тем как самцы украшены, вероятно, богаче всех птиц и столь разнообразно, что их надо видеть, чтобы оценить. Удлиненные золотисто-оранжевые перья, выходящие из-под крыльев Paradisea apoda, поднятые вертикально и приведенные в колебательные движения, образуют, по описаниям, род сияния, из центра которого голова «выглядывает, подобно маленькому изумрудному солнцу, в лучах, образуемых двумя султанами перьев»[816]. У другого великолепного вида голова лысая и «роскошного кобальтово-синего цвета с несколькими поперечными полосками из черных бархатистых перьев»[817]. Самцы колибри (рис. 48 и 49) почти соперничают по красоте с райскими птицами, как согласится всякий, видевший роскошные книги мистера Гульда или его богатую коллекцию.

Очень замечательны многочисленные и разнообразные способы украшения этих птиц. Почти каждая часть их оперения использовалась и видоизменялась, и изменения эти доведены, как показал мне мистер Гульд, до изумительного совершенства у нескольких видов почти каждой подгруппы. Подобные случаи представляют любопытное сходство с тем, что мы видим у наших любительских пород, выведенных человеком ради их красоты: у одних особей изменялись первоначально одни признаки, у других, принадлежащих к тому же виду,— другие; такие изменения были подхвачены человеком и значительно усилены, как это показывают хвост трубастого голубя, хохол якобинца, клюв и мясистый нарост гонца и так далее. Единственная разница между этими случаями состоит в том, что в одном случае результат обязан отбору, произведенному человеком, тогда как в другом случае, как у колибри, райских птиц и так далее, результат обязан тому, что самки выбирали наиболее красивых самцов.

Я упомяну еще только об одной птице, замечательной по крайнему контрасту в окраске обоих полов, именно о знаменитых южноамериканских птицах-колокольчиках (Chasmorhynchus niveus), голос которых можно различить на расстоянии около трех миль; этот голос изумляет всякого, слышащего его в первый раз. Самец чисто белый, тогда как самка грязно-зеленого цвета, а белый цвет — большая редкость у сухопутных видов средней величины и безобидного нрава. Кроме того, самец, по описанию Уотертона, обладает спиральной трубкой, приблизительно в три дюйма длины, поднимающейся от основания клюва. Она черная, как смоль, и покрыта сверху, словно пятнами, мелким пушистыми перьями. Эта трубка может надуваться воздухом, сообщаясь с нёбом, а когда не надута, то свисает на одну сторону. Род этот состоит из четырёх видов, самцы которых весьма различны, тогда как самки, как описал мистер Склетер в очень интересной статье, очень похожи друг на друга и, таким образом, представляют превосходный пример общего правила, что в пределах одной и той же группы самцы отличаются друг от друга гораздо более самок. У второго вида (С. nudicollis) самец тоже снежно белый, за исключением широкого пространства голой кожи на горле и вокруг глаз, которое в пору размножения окрашено в превосходный зеленый цвет. У третьего вида (С. tricarunculatus) только голова и шея самца белые, остальное же тело каштаново бурое, и самец этого вида снабжен тремя нитевидными выростам длиной в половину туловища; один из них отходит от основания клюва, а два других — от углов рта[818].

Цветное оперение и некоторые другие украшения взрослых самцов либо сохраняются на всю жизнь, либо периодически возобновляются летом и в период размножения. В это же время клюв и голая кожа головы и прилегающих частей часто меняют окраску, как у некоторых цапель, ибисов, чаек, у одной из только что упомянутых птиц-колокольчиков и др. У белого ибиса щеки, раздувающаяся кожа на шее и основание клюва становятся тогда багровыми[819]. У одного из пастушков Gallicrex cristatus, в этот период на голове самца развивается большой красный мясистый нарост. То же относится к тонкому роговому гребню на клюве одного из пеликанов, P. erythrorhynchus, так как после поры размножения эти роговые гребни сбрасываются, подобно рогам с головы оленя, — берег одного острова на озере в Неваде был найден усеянным этими странными остатками[820].

Перемены в окраске оперения соответственно времени года зависят, во-первых, от линьки, повторяющейся два раза в год, во-вторых, от действительного изменения цвета в самих перьях и, в-третьих, оттого, что темные края перьев периодически сбрасываются, или же от того или другого сочетания этих трех процессов. Отпадение отмерших краев можно сравнить с выпадением пуха у очень молодых птиц, потому что пух этот в большинстве растет на верхушках первых настоящих перьев[821].

Что касается птиц, линяющих по два раза в год, то существует, во-первых, несколько пород, например, бекасы, тиркушки (Glareolae) и кроншнепы, у которых оба пола похожи друг на друга и не меняют окраски ни в какое время года. Я не знаю, бывает ли у них зимнее оперение гуще и теплее летнего, но теплота кажется наиболее вероятной целью двукратной линьки в тех случаях, когда не происходит изменения окраски. Во-вторых, есть птицы, например, некоторые виды Totanus и других Grallatores, у которых особи разного пола походят друг на друга, летнее и зимнее оперения слегка различаются по цвету. Однако отличие в этих случаях так мало, что едва ли может быть им полезно, и, вероятно, может быть приписано прямому действию различных условий, которым подвергаются птицы в эти два времени года. В-третьих, существует много других птиц, у которых оба пола сходны, но и летнее и зимнее оперения чрезвычайно различны. В-четвертых, есть птицы, у которых полы отличаются друг от друга окраской, но самки, несмотря на то, что линяют дважды, сохраняют один и тот же цвет в течение всего года, тогда как самцы претерпевают изменение в окраске, и иногда очень сильное, как, например, у некоторых дроф. В-пятых, наконец, существуют птицы, у которых особи разного пола отличаются друг от друга как своим летним, так и зимним оперением, но где самец подвергается более значительному изменению, чем самка, при каждой перемене времени года — хорошим примером этого может служить турухтан (Machetes pugnax).

Что касается причины или цели различий в окраске летнего и зимнего оперений, то в некоторых случаях, как, например, у белой куропатки[822], окраска может и зимой, и летом служить для защиты. Если разница между обоими оперениями мала, ее, может быть, можно приписать, как уже замечено, прямому действию жизненных условий. Но едва ли можно сомневаться, что для многих птиц летнее оперение служит украшением, даже если оба пола схожи. Мы можем прийти к этому заключению в отношении многих цапель, чепур и др., потому что они приобретают свои прекрасные султаны только в пору размножения. Сверх того, такие султаны, хохлы и так далее, хотя имеются у обоих полов, но иногда несколько более развиты у самца, нежели у самки, и походят на султаны и украшения, имеющиеся у одних только самцов других птиц. Известно также, что неволя, действуя на воспроизводительную систему самцов птиц, часто задерживает развитие их вторичных половых признаков, но не имеет непосредственного влияния ни на один из других признаков, и мистер Бартлет сообщает мне, что восемь или девять экземпляров песочников (Tringa canutus) сохраняли в Зоологическом саду в течение всего года свое скромное зимнее оперение, из чего можно заключить, что летнее оперение, хотя оно и свойственно обоим полам, разделяет свойства исключительно мужского оперения многих других птиц[823].

На основании предыдущих фактов, и особенно на основании того, что у некоторых птиц ни один из полов не меняет окраски ни при одной из ежегодных линек или же меняет ее так слабо, что это изменение едва ли может быть им полезно, а также на основании того, что у других видов самки линяют дважды и тем не менее сохраняют одну и ту же окраску в течение целого года,— можно заключить, что привычка линять дважды в год образовалась не для приобретения самцом украшений в пору размножения, но что двойная линька, возникшая первоначально для какой-нибудь иной цели, впоследствии пригодилась в некоторых случаях для приобретения брачного оперения.

На первый взгляд кажется удивительным, что некоторые близкородственные между собой виды регулярно подвергаются двум линькам в год, а другие — только одной. Например, белая куропатка линяет два или даже три раза в год, а тетерев-косач только один раз; некоторые из великолепно окрашенных индийских медососов (Nectariniae) и некоторые подроды темно окрашенных коньков Anthus линяют дважды, а другие только один раз[824]. Но переходы в способе линьки, встречающиеся, как известно, у разных птиц, показывают нам, каким образом виды или целые группы могли первоначально приобрести привычку линять по два раза в год или каким образом, раз приобретя эту привычку, они могли снова потерять ее. У некоторых дроф и ржанок весенняя линька далеко не полна: некоторые перья возобновляются, другие меняют цвет. Есть также основание думать, что у определенный дроф и пастушковых, которые нормально подвергаются двойной линьке, некоторые более старые самцы удерживают брачное оперение в течение всего года. Весной к оперению могут просто прибавиться несколько сильно измененных перьев, как это бывает с дискообразными рулевыми перьями некоторых индийских дронго (Bhringa) и с удлиненными перьями спины, шеи и хохла некоторых цапель. Посредством подобных переходов весенняя линька могла становиться все более и более полной, пока не была, наконец, приобретена настоящая двукратная линька. Некоторые райские птицы сохраняют свои брачные перья в течение всего года и, таким образом, имеют только единственную линьку; другие сбрасывают их сразу после периода размножения и, таким образом, имеют двукратную линьку; наконец, третьи сбрасывают их в этот период только в течение первого года, но не в последующие годы, так что по способу линьки эти последние виды являются промежуточными.

Существует также большое различие у многих птиц в продолжительности времени, в течение которого сохраняются оба годичных оперения, так что одно может сохраниться в течение целого года, а другое будет совершенна утеряно. Так, Machetes pugnax весной сохраняет свои брыжи всего только в течение двух месяцев. В Натале самцы вдовушки (Chera progne) приобретают свое красивое оперение и длинные хвостовые перья в декабре или январе, а теряют их в марте, следовательно, удерживают их только около трех месяцев. Большинство видов, линяющих дважды, сохраняют украшающие их перья около шести месяцев. Однако самец дикой Gallus bankiva удерживает шейные косицы девять или десять месяцев, и когда они выпадают, полностью становятся видны лежащие под ними на шее черные перья. Но у домашнего потомка этого вида шейные косицы самца немедленно заменяются новыми, так что мы видим здесь, по отношению к одной части оперения, превращение двукратной линьки в одиночную под влиянием одомашнения[825].

Хорошо известно, что обыкновенный селезень (Anas boschas) по истечении поры размножения теряет свое мужское оперение на три месяца, надевая на это время оперение самки. Самец шилохвоста (Anas acuta) теряет свое оперение на более короткий срок — на шесть недель или на два месяца, и Монтегю замечает, что «эта двойная линька в течение столь короткого времени представляет весьма необыкновенное обстоятельство, превышающее, по-видимому, всякое человеческое разумение».

Но тот, кто верит в постепенное изменение видов, будет далек от удивления, встретив переходы всякого рода. Если бы самец шилохвоста приобретал свое новое оперение в еще более короткий срок, то новые мужские перья почти, наверное, смешались бы со старыми, и те, и другие с некоторыми перьями, свойственными самке, и, по-видимому, такой случай встречается у самца не очень дальнего их родича, именно у Merganser serrator [крохаля длинноносого], где самцы, говорят, «подвергаются смене оперения, которая до некоторой степени уподобляет их самке». Еще немного большее ускорение процесса повело бы к полной утрате двукратной линьки[826].

Самцы некоторых птиц, как выше указано, получают весной более яркую окраску не посредством весенней линьки, а либо оттого, что перья действительно меняют цвет, либо оттого, что они теряют темноокрашенные отпадающие края перьев. Причиняемые таким образом изменения в окраске могут сохраняться более или менее продолжительное, время. У Pelecanus onocrotalus [розового пеликана] прекрасный розовый цвет, с лимонно-жёлтыми отметинами на груди, распространяется весной по всему оперению, но эти краски, как утверждает мистер Склетер, «держатся недолго и исчезают обыкновенно приблизительно через шесть недель или два месяца после того, как они были приобретены». Некоторые вьюрки теряют весной края перьев и становятся тогда ярче окрашенными, а другие вьюрки не подвергаются подобному изменению. Так, Fringilla tristis Соединенных Штатов (равно как многие другие американские виды) щеголяют своей яркой окраской только по прошествии зимы, тогда как наш щегол, совершенно сходный с ним по повадкам, и наш чиж, еще более сходный по строению, не подвергаются такому ежегодному изменению. Но различие этого рода в оперении родственных видов не удивительно, потому что у обыкновенной коноплянки, принадлежащей к тому же семейству, малиновый цвет лба и груди в Англии держится только летом, а на Мадере весь год[827].

ЩЕГОЛЬСТВО САМЦОВ ПТИЦ СВОИМ ОПЕРЕНИЕМ.

Украшения всякого рода, как постоянно, так и временно приобретаемые, усердно выставляются самцами напоказ и, по-видимому, служат, чтобы возбуждать, привлекать или очаровывать самок. Но иногда самцы щеголяют своими украшениями и не в присутствии самок, как это случается с тетеревами на току, и как можно заметить у павлина; последний, однако, очевидно желает иметь какого-нибудь зрителя и, как я часто видел, выставляет напоказ свои украшения перед курами или даже свиньями[828]. Все натуралисты, близко изучавшие повадки птиц — как в диком состоянии, так и в неволе, — единогласно держатся мнения, что самцы находят наслаждение в выставлении напоказ своей красоты. Одюбон часто говорит о том, что самец старается на разные лады прельстить самку. Мистер Гульд, описав некоторые особенности самца колибри, говорит, что нисколько не сомневается в его способности выставлять эти признаки в самом лучшем виде перед самкой. Доктор Джердон[829] настаивает на том, что прекрасное оперение самца служит для «очарования и привлечения самки». Мистер Бартлет, из Зоологического сада, высказал мне это же мнение в самых решительных выражениях.

Великолепная картина открывается в лесах Индии, когда «внезапно наталкиваешься на двадцать или тридцать павлинов, самцы которых, распустив свои пышные хвосты, с гордой торжественностью важно прохаживаются перед довольными самками». Дикий индюк взъерошивает свое блестящее оперение, распускает свой изящно разрисованный хвост и полосатые маховые перья и со своими малиновыми и синими сережками имеет гордый, хотя на наш глаз и комичный, вид. Подобные факты были уже сообщены относительно различного рода тетеревов. Обратимся к другому отряду. Самец Rupicola сrосеа (рис. 50) — одна из самых красивых птиц на свете; он окрашен в великолепный оранжевый цвет, и некоторые из перьев затейливо обрезаны и пушисты.

Самка буровато-зеленая с красным отливом, и хохол у нее гораздо меньше. Сэр Р. Шомбург описал их ухаживание; он нашел одно из мест их сборищ, где находилось десять самцов и две самки. Пространство имело от четырех до пяти футов в поперечнике и оказалось очищенным от каждой травинки и выровненным как будто человеческими руками. Одни самец «выделывал прыжки к очевидному удовольствию нескольких других. Он то распускал крылья и вскидывал голову кверху или распускал веером хвост; то важно ходил вприпрыжку, пока не утомлялся, затем испускал особый крик, и его сменял другой. Таким образом, трое самцов поочередно выступали на полянке и затем самодовольно отходили отдохнуть». Чтобы добыть их шкурки, индийцы поджидают на одном из таких сборных мест до тех пор, пока птицы не войдут в азарт пляски, тогда отравленными стрелами можно убить друг за другом четырех или пятерых самцов[830]. У райских птиц по дюжине и более вполне оперившихся самцов собирается на одном дереве, по словам туземцев, «для танцев»; здесь они летают взад и вперед, поднимают крылья и свои прелестные опахала и приводят их в колебательное движение, так что, по замечанию мистера Уоллеса, все дерево кажется покрытым развевающимися султанами. Занявшись этим, они до того поглощены, что умелый стрелок из лука может перестрелять почти всю стаю. Говорят, что когда этих птиц держат на Малайском архипелаге в неволе, то они очень заботятся о чистоте своих перьев, часто их распускают, осматривают и удаляют всякое пятнышко грязи. Один наблюдатель, державший несколько пар живыми, не сомневается, что щегольство самцов имеет целью нравиться самкам[831].

Золотой и Амхерстов фазаны во время ухаживания не только распускают и поднимают свои великолепные ошейники, но и поворачивают их, как я сам видел, наклонно по направлению к самке, с какой бы стороны она ни стояла, очевидно, для того, чтобы щегольнуть перед ней большей поверхностью[832]. Они также поворачивают немного в ту же сторону прекрасные хвосты и кроющие перья хвоста. Мистер Бартлет наблюдал самца Polyplectron (рис. 51) во время ухаживания и показывал мне экземпляр, набитый в позе, которую он тогда принимал.

Хвостовые и крыловые перья этой птицы украшены прелестными глазками, вроде глазков на хвосте павлина. Когда павлин выставляет себя напоказ, он распускает и поднимает свой хвост перпендикулярно телу, потому что он стоит перед самкой и должен щегольнуть в то же время своей роскошной синей шеей и грудью. Но у Polyplectron грудь темно окрашена, а глазки находятся не на одних только хвостовых перьях, поэтому Polyplectron не становится перед самкой, но он поднимает и распускает свои хвостовые перья несколько наклонно, опуская распущенное крыло с той же самой стороны и поднимая другое с противоположной. В этой позе глазки на всем теле выставляются одновременно перед глазами восхищенной самки в виде одной большой, покрытой блестками поверхности. В какую бы сторону она ни повернулась, распущенные крылья и наклонно поставленный хвост оборачиваются к ней. Самец фазана-трагопана действует приблизительно таким же образом, потому что он поднимает перья туловища, но не самое крыло, на стороне, противоположной самке (иначе они остались бы скрытыми), так что почти все перья с прелестными пятнами выставляются в одно и то же время.

Фазан-аргус (рис. 52) представляет гораздо более замечательный пример. Необычайно развитые маховые перья второго порядка свойственны одному самцу и каждое из них украшено рядом из двадцати — тридцати трех глазков, около дюйма в диаметре.

Кроме того, эти перья изящно разрисованы косыми полосами и рядами пятен темного цвета, похожими на сочетание полос и пятен шкуры тигра и шкуры леопарда. Эти великолепные украшения остаются скрытыми, пока самец не начнёт щеголять перед самкой. Тогда он поднимает свой хвост и развертывает перья крыльев в виде большого, стоящего почти вертикально круглого веера или щита, который он несет перед туловищем. Шею и голову он отклоняет в сторону, так что они скрываются за веером, но, чтобы видеть самку, перед которой он красуется, он просовывает по временам голову между парой длинных маховых перьев (как это видел мистер Бартлет), и тогда имеет комичный вид. У птиц, живущих на свободе, это, по-видимому, является частой привычкой, потому что мистер Бартлет и его сын, исследуя некоторые присланные с востока превосходные шкурки, нашли на них, между парою перьев, сильно вытертое место, как будто голова часто просовывалась сюда. Мистер Вуд полагает, что самец может также поглядывать на самку сбоку из-за края веера.

Глазки на маховых перьях — удивительные украшения; они оттенены так, что, по замечанию герцога Аргайльского[833], выступают как шары, свободно лежащие в углублениях. Когда я смотрел на экземпляр в Британском музее, монтированный с распущенными и волочащимися по земле крыльями, я был очень разочарован, потому что глазки казались мне плоскими или даже вогнутыми. Но мистер Гульд вскоре разъяснил мне все дело, держа перья вертикально в том положении, и котором они выставляются напоказ перед самкой в естественных условиях, и вот, при свете, падающем сверху, каждый глазок сразу стал похожим на орнамент, называемый шаром в гнезде. Эти перья были показаны некоторым художникам, и все выразили восхищение совершенству оттенков. Естественно спросить, могли ли развиться столь художественно оттененные украшения посредством полового отбора? Однако удобнее будет отложить ответ на этот вопрос, пока в следующей главе мы не рассмотрим принцип градации.

Предыдущие замечания относятся к маховым перьям второго порядка, но маховые перья первого порядка, окрашенные у большинства куриных в однообразный цвет, у фазана-аргуса не менее удивительны. Они окрашены в нежный коричневый цвет с многочисленными темным пятнами, из которых каждое состоит из двух или трех черных точек с темной каймой вокруг. Но главное украшение составляет пространство, идущее параллельно тёмно-синему стержню и кажущееся по очертаниям настоящим вторым пером, лежащим внутри истинного пера. Эта внутренняя часть окрашена в более светлый каштановый цвет и густо искроплена маленькими белыми точками. Я показывал это перо многим лицам, и многие любовались им даже больше, чем перьями с шарами в гнезде, и заявляли, что оно скорее похоже на произведение искусства, чем природы. При всех обыкновенных обстоятельствах эти перья остаются совершенно скрытыми, но они выставляются напоказ вместе с длинными маховыми второго порядка, когда все они распускаются вместе, так что образуется большой веер или щит.

Случай самца фазана-аргуса в высшей степени интересен, так как он служит ясным доказательством, что самая утонченная красота может служить половыми чарами и ни для какой другой цели. Мы должны заключить, что это так, потому что маховые перья второго и первого порядка не выставляются вовсе, а орнамент шаров в гнезде не выставляется во всей красоте до тех пор, пока самец не примет позы ухаживания. Фазан-аргус не обладает яркими красками, так что весь его успех в любви, по-видимому, зависит от большой величины его перьев и от выработки самых изящных узоров. Многие признают совершенно невероятным, чтобы самки птиц были способны ценить тонкость оттенков и изящество узоров. Обладание такой почти человеческой степенью вкуса представляет, без сомнения, удивительный факт. Если кто думает, что он может с уверенностью измерить у низших животных способность различения и вкуса, тот должен отрицать и способность самки фазана-аргуса ценить столь утонченную красоту; но тогда он должен будет допустить бесцельность тех необыкновенных поз, принимаемых самцом во время ухаживания, посредством которых выказывается во всем блеске удивительная красота его оперения, а с таким заключением я, по крайней мере, никогда не соглашусь.

Хотя столь многие фазаны и родственные им куриные птицы так старательно щеголяют своим оперением перед самками, однако замечательно, что, как сообщает мне мистер Бартлет, этого не бывает у темно окрашенного ушастого фазана (Crossoptilon auritum) и фазана Уоллича (Pltasianus wallichxi), так что эти птицы как будто сознают, что у них не хватает красоты, чтобы щеголять ею. Мистер Бартлет никогда не видел, чтобы самцы какого-нибудь из этих видов дрались между собой, впрочем, он не имел случая так же хорошо наблюдать крикливого фазана, как ушастого. Мистер Дженнер Уир тоже находит, что самцы птиц с богатым или очень характерным оперением драчливее самцов тускло окрашенных видов, принадлежащих к тем же самым группам. Так, например, щегол гораздо драчливее коноплянки, а черный дрозд драчливее певчего. Те птицы, которые подвержены сезонной смене оперения, становятся гораздо более драчливыми в пору, когда они всего ярче окрашены. Нет сомнения, что самцы некоторых темно окрашенных птиц отчаянно дерутся между собой, но очевидно, что там, где половой отбор влиял всего сильнее и где он дал самцам того или иного вида яркую окраску, он также очень часто придавал им сильную склонность к драчливости. Мы еще встретимся с почти аналогичными случаями, когда будет идти речь о млекопитающих. С другой стороны, у птиц способность к пению и блестящая окраска редко приобретались обе разом самцами одного и того же вида, но в этом случае не возросла бы выгода, то есть успех в очаровании самки. Тем не менее, нужно признаться, что самцы некоторых ярко окрашенных птиц обладают перьями, специально видоизмененными с целью производить инструментальную музыку, хотя прелесть последней, по крайней мере для нашего уха, не может сравниться с прелестью голосовой музыки многих певчих птиц.

Обратимся теперь к самцам птиц, которые, хотя и не слишком заметно украшены, но тем не менее выставляют напоказ во время ухаживания все привлекательные черты, которыми они обладают. В некоторых отношениях эти случаи любопытнее предыдущих, но мало обращали на себя внимание. Я обязан нижеследующими фактами мистеру Уиру, который долго держал в неволе разных птиц, включая всех английских Fringillidae и Emberizidae. Факты эти были выбраны из большого числа ценных заметок, любезно присланных им мне. Снегирь во время ухаживания становится перед самкой и раздувает грудь таким образом, что можно видеть гораздо больше малиновых перышек, чем при всяком другом положении. В то же время он вертит своим черным хвостом и качает его из стороны в сторону самым уморительным образом. Самец зяблика тоже становится перед самкой, показывая таким образом свою красную грудку и «голубой колокольчик», как называют английские любители его голову; крылья его в это время слегка расправлены, так что чисто белые полосы на плечах становятся заметными. Обыкновенная коноплянка раздувает свою розовую грудь, слегка распускает свои бурые перья и хвост, чтобы выставить их в самом лучшем виде, показывая их белые края. Мы должны, однако, быть осторожными, заключая, что крылья распускаются только для показа, потому что это же делают некоторые птицы, крылья у которых некрасивы. Это делает, например, домашний петух, но он всегда распускает и скребет по земле тем крылом, которое лежит с противоположной стороны от самки. Самец щегла ведет себя иначе, чем все другие вьюрки: крылья у него прекрасны, плечи черные, а маховые перья с белыми крапинами, темными верхушками и золотисто-желтыми краями. Когда он ухаживает за самкой, то покачивает туловищем из стороны в сторону и быстро повертывает слегка распущенные крылья то на один бок, то на другой, создавая впечатление золотых блесток. Ни один из вьюрков, как сообщает мне мистер Уир, не вертится таким образом из стороны в сторону во время ухаживания, не исключая даже близко родственного чижа, потому что он не мог бы этим усилить свою красоту.

Большинство английских овсянок — скромно окрашенные птицы, но весной перья на голове у самца Камышовой овсянки (Emberiza schotniculus) приобретают красивый черный цвет вследствие стирания тусклых кончиков, и эти перья приподнимаются вовремя ухаживания. Мистер Уир держал два вида австралийских Amadina; A. castanotis представляет очень маленького, скромно окрашенного вьюрка, с темным хвостом, белой грудкой и черными, как смоль, верхними кроющими перьями хвоста, из которых каждое отмечено тремя большими бросающимися в глаза овальными белыми пятнами[834]. Этот вид, ухаживая за самкой, слегка распускает эти частично окрашенные кроющие перья хвоста и колеблет ими очень своеобразным способом. Самец Amadina Lathami поступает совсем иначе, выставляя перед самкой свою ярко пятнистую грудку, алую гузку и алые верхние кроющие перья хвоста.

Я могу прибавить здесь, ссылаясь на доктора Джердона, что у индийского буль-буля (Pycnonotus haemorrhous) нижние кроющие хвостовые перья малинового цвета, так что можно было бы думать, что они никогда не могут быть хорошо показаны; однако «возбужденная птица часто распускает их в стороны, так что их можно видеть даже сверху»[835]. Малиновые нижние кроющие перья хвоста некоторых других птиц, как, например, у одного из дятлов, Picus major, видны без всякого особого показывания. У обыкновенного голубя на груди есть перья с радужными отливами, и всякий, конечно, видел, как самец надувает грудь, когда ухаживает за самкой, показывая, таким образом, эти перья в самом выгодном виде. Один из прекрасных австралийских голубей, имеющих бронзовые крылья (Ocyphaps lophotes), поступает, по описанию мистера Уира, совсем иначе: самец, стоя перед самкой, наклоняет голову почти до земли, распускает и поднимает хвост и наполовину распускает крылья. Затем он попеременно медленно поднимает и опускает туловище, так что перья с радужно-металлическим отливом становятся видны все сразу и блестят на солнце.

Теперь приведено достаточно фактов, чтобы показать, с каким старанием самцы птиц щеголяют своими разнообразными прелестями, делая это с величайшим искусством. Чистя свои перья, они имеют много случаев любоваться собой и изучить, каким образом всего лучше выставить напоказ свою красоту. Но так как все самцы одного и того же вида щеголяют перед самками совершенно одинаковым образом, то кажется, что действия, бывшие сначала, может быть, намеренными, стали инстинктивными. Если это так, то мы не должны обвинять птиц в сознательном тщеславии; и, однако, когда мы видим павлина, выступающего с расправленными и дрожащими хвостовыми перьями, он кажется нам настоящей эмблемой гордости и тщеславия.

Различные украшения, которыми обладают самцы, несомненно в высшей степени важны для них, потому что в некоторых случаях они были приобретены ценой сильно пострадавшей способности летать или бегать. У африканского козодоя (Cosmetornis), у которого в пору спаривания одно из маховых перьев первого порядка вырастает в вымпел огромной длины, полет от этого сильно замедляется, хотя в другое время эта птица замечательна своей быстротой. Говорят, что «несуразная длина» маховых перьев второго порядка у самца аргуса «почти совсем лишает его возможности летать». Прелестные перья самцов райских птиц мешают им во время сильного ветра. Чрезвычайно длинные рулевые перья самца южноафриканской вдовушки (Vidua) делают «его полет тяжелым», но как только эти перья сбрасываются, самцы летают так же хорошо, как и самки. Так как птицы всегда плодятся, когда пища в изобилии, то самцы, вероятно, не очень страдают при отыскивании корма от уменьшения своей подвижности, но едва ли можно сомневаться, что они могут быть легче истребляемы хищными птицами. Мы не можем также сомневаться и в том, что длинный шлейф павлина, а также длинный хвост и длинные маховые перья арго должны делать их более легкой добычей любой подкрадывающейся тигровой кошки, чем было бы без этих украшений. Яркая окраска многих самцов птиц также не может не делать их незаметными для врагов разного рода. Этим, как замечает мистер Гульд, вероятно, объясняется, почему такие птицы обыкновенно бывают робкими, как бы сознавая, что их красота является источником опасности, и их гораздо труднее найти или приблизиться к ним, чем к темноокрашенным и сравнительно ручным самкам или к молодым и еще не украшенным самцам[836].

Еще любопытнее то обстоятельство, что самцы некоторых птиц, снабженные специальным боевым оружием и настолько драчливые в естественном состоянии, что они часто убивают друг друга, страдая от обладания некоторыми украшениями. Любители петушиных боёв подрезают косицы и отрезают гребень и бородки своим петухам; такие птицы называются у них мечеными. Мистер Тегетмейер говорит, что не меченая птица «находится в крайне невыгодном положении; гребень и бородка представляют удобные места, за которые противник может ухватиться клювом, а так как петух всегда бьет, если вцепится, то, вцепившись в противника, он вполне держит его в своей власти. Если предположить даже, что птица не будет убита, все-таки потеря крови у не меченого петуха будет гораздо значительнее, чем у подрезанного»[837]. Молодые индюки во время драки всегда хватают друг друга за мясистые сережки, и я полагаю, что старые птицы дерутся таким образом. Возразят, может быть, что гребень и сережки не составляют украшения и не могут служить птице для этой цели; но даже на наш глаз красота лоснящегося черного испанского петуха значительно повышается его белым лицом и малиновым гребнем, и никто, кому случалось видеть великолепные синие сережки самца трагопана, раздувшиеся во время ухаживания, не усомнится ни на мгновение, что они приобретены ради красоты. Из предыдущих фактов мы ясно видим, что султаны и прочие украшения самцов должны иметь для них величайшую важность; далее мы видим, что порою красота даже важнее, нежели успех в битве.

Выбор, делаемый самкой. — Продолжительность ухаживания. — Птицы, оставшиеся без пары. — Умственные способности и вкус к прекрасному. — Предпочтение и антипатия, выказываемые самкой к некоторым самцам. — Изменчивость птиц. — Изменения иногда внезапны. — Законы изменения. — Образование глазков. — Переходные признаки. — Примеры павлина, фазана-аргуса и Urosticte.

Если полы отличаются друг от друга красотой или способностью петь, или же производить то, что я назвал инструментальной музыкой, то почти неизменно самец превосходит в этом самку. Эти качества, как мы только что видели, очевидно, весьма важны для него. Если они приобретаются лишь на часть года, то всегда это бывает перед периодом размножения. Один лишь самец усердно выставляет напоказ свои разнообразные прелести и часто выделывает странные телодвижения на земле или в воздухе в присутствии самки. Каждый самец отгоняет или, если может, убивает своих соперников. Отсюда мы можем заключить, что цель самца — побудить самку к спариванию, и ради этого он старается возбудить или очаровать ее различными способами; таково мнение всех, тщательно изучавших повадки современных птиц. Но здесь остается еще один вопрос, имеющий важнейшее значение для полового отбора, а именно: все ли самцы данного вида одинаково возбуждают и привлекают самку или она делает выбор, предпочитая известных самцов? На последний вопрос можно ответить утвердительно вследствие многих прямых и косвенных доказательств. Гораздо труднее решить, какими качествами самца определяется выбор самки; но и здесь мы имеем некоторые прямые и косвенные указания, убеждающие, что особенное значение имеет внешняя привлекательность самца, хотя, без сомнения, его сила, храбрость и другие душевные качества тоже принимаются во внимание. Мы начнем с косвенных доказательств.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ УХАЖИВАНИЯ.

Продолжительность времени, в течение которого оба пола некоторых птиц встречаются изо дня в день в определенном месте, вероятно, отчасти зависит от того, что ухаживание является длительным делом, частью же от повторения акта спаривания. Так, в Германии и Скандинавии токование косачей продолжается с половины марта, весь апрель и до мая. На току собирается до сорока, пятидесяти или даже более птиц, и часто одно и то же место посещается в течение нескольких лет подряд. Токование глухарей продолжается с конца марта до середины или даже до конца мая. В Северной Америке «пляски куропаток» Tetrao pkasianellm [острохвостый тетерев] «продолжаются месяц или более». Другие виды тетеревов как в Северной Америке, так и в восточной Сибири[838], следуют почти тем же привычкам. Охотники узнают пригорки, на которых собираются турухтаны, по вытоптанной догола траве; это показывает, что одно и то же место посещается в течение долгого времени. Гвианские индейцы хорошо знакомы с расчищенными площадками, где они ожидают найти прекрасных скалистых петушков, а туземцы Новой Гвинеи знают деревья, на которых собираются от десяти до двадцати самцов райских птиц в полном оперении. Относительно последнего случая не существует положительных указаний, что самки собираются на тех же деревьях, но охотники без особых расспросов, вероятно, не упомянули бы о самках, так как их шкурки не имеют никакой цены. Маленькие стаи африканских ткачиков (Ploceus) собираются в пору размножения и часами производят свои грациозные движения. Дупеля (Scolopax major) в большом числе собираются в сумерках на болотах и посещают в течение нескольких лет для этой цели одно и то же место. Здесь можно видеть, как они снуют «точно множество больших крыс», нахохлив перья, хлопая крыльями и испуская самые странные крики[839].

Некоторые из вышеупомянутых птиц — тетерев-косач, глухарь, острохвостый тетерев, турухтан, дупель и, может быть, также другие, как полагают, являются полигамными. Относительно таких птиц можно было бы думать, что более сильные самцы будут просто прогонять слабейших и завладевать возможно большим количеством самок; и если самцу необходимо возбудить самку и понравиться ей, то нам становятся понятными продолжительность ухаживания и столь многочисленные сборища особей обоего пола на одном и том же месте. Некоторые строго моногамные виды тоже устраивают брачные сборища; это, кажется, имеет место в Скандинавии у одного вида белых куропаток, и их токование продолжается с середины марта до половины мая. В Австралии птица-лира (Menura superba) делает «маленькие круглые холмики», а М. Alberti выгребает мелкие ямки, или, как их называют туземцы, «места для корробори», где, как думают, собираются оба пола. Сборища М. superba бывают иногда очень велики; недавно было напечатано сообщение[840] одного путешественника, который услышал внизу в долине, густо поросшей кустарником, «шум, крайне поразивший его»; проползши вперед, он увидел, к своему изумлению, около полутораста великолепных самцов птицы-лиры, «выстроившихся в боевом порядке и дравшихся с неописуемой яростью». Беседки беседковых птиц служат убежищем для обоих полов в пору размножения; «здесь самцы встречаются и соперничают друг с другом за благосклонность самки и здесь же собираются самки, чтобы кокетничать с самцами». У двух родов этих птиц одна и та же беседка посещается в течение многих лет[841].

Обыкновенные сороки (Corvus pica, Linn.), как сообщил мне преп. У. Дарвин Фокс, собирались со всех концов Делемерского леса, чтобы праздновать «большую сорочью свадьбу». Несколько лет тому назад эти птицы встречались в необыкновенном количестве, так что один лесник убил за одно утро девятнадцать самцов, а другой с одного выстрела убил семь сидевших вместе птиц. Сороки имели тогда привычку собираться ранней весной в определенных местах, где их можно было видеть стаями; они трещали, иногда дрались, суетились и летали около деревьев. Все это, очевидно, представлялось птицам чрезвычайно важным делом. Вскоре после собрания сороки разлетались и, по наблюдению мистера Фокса и других, встречались в течение всего лета уже парами. Конечно, в местности, где какой-нибудь вид водится не в большом количестве, многочисленных сборищ быть не может, и один и тот же вид в разных странах может иметь разные повадки. Например, я слышал от мистера Уэдербёрна только об одном случае регулярных сборищ косачей в Шотландии, в Германии же и Скандинавии эти сборища до такой степени общеизвестны, что получили особые названия.

ПТИЦЫ, ОСТАВШИЕСЯ БЕЗ ПАРЫ.

Из приведенных фактов мы можем заключить, что ухаживание у птиц, принадлежащих к весьма различным группам, часто является продолжительным, утонченным и беспокойным делом. Есть даже основание подозревать, как это ни кажется невероятным на первый взгляд, что некоторые самцы и самки одного и того же вида, живущие в одной местности, не всегда нравятся друг другу и, следовательно, не спариваются. Много сообщений напечатано о том, что когда самца или самку в какой-нибудь паре застрелят, то их место быстро занимают другие. Это чаще наблюдалось у сороки, чем у любой другой птицы, может быть, благодаря ее заметной наружности и гнезду. Знаменитый Дженцер утверждает, что в Уилтшире ежедневно подстреливали одну птицу из пары не менее семи раз подряд, «но все напрасно, потому что остающаяся сорока вскоре находила другого супруга», и последняя пара вывела птенцов. Новый супруг находится обыкновенно на следующий день, но мистер Томпсон приводит случай, когда замещение произошло вечером того же дня. Супруг отыскивается часто даже в том случае, если одна из старых птиц погибла уже после вылупления птенцов; в подобном случае, который недавно наблюдал один из лесников сэра Дж. Лёббока, такая замена произошла после двухдневного промежутка[842]. Первое и наиболее очевидное предположение состоит в том, что самцы у сорок, должно быть, гораздо многочисленнее самок и что в вышеприведенных случаях, равно как во многих других, которые можно было бы привести, убиты были только самцы. Это, по-видимому, верно для некоторых случаев, так как лесники в Делемерском лесу уверяли мистера Фокса, что сороки и вороны, которых они прежде убивали подряд во множестве около гнезд, все были самцами; они объясняли это тем, что самцов легко убивать в то время, как они приносят пищу насиживающим самкам. Макджилливрей, однако, приводит, ссылаясь на показания одного прекрасного наблюдателя, случай, когда на одном и том же гнезде было убито раз за разом три сороки, и все они были самками, а также другой случай, когда было убито последовательно друг за другом шесть сорок во время насиживания одних и тех же яиц; это делает вероятным, что большинство из них были самками, хотя, как я слышал от мистера Фокса, и самец садится на яйца, если убита самка.

Лесник сэра Дж. Лёббока подстреливал неоднократно, но не мог сказать, сколько именно раз, одну птицу из парочки соек (Garrulu glandarius), и всякий раз неизменно оказывалось, что в скором времени оставшаяся в живых птица вновь находила пару. Мистер Фокс, мистер Ф. Бон и другие подстреливали по одной птице из пары черных ворон (Corvu corone), но гнездо вскоре снова было занято парочкой. Эти птицы довольно обыкновенны, но сокол-сапсан (Falco peregrinus) редкая птица, и, однако, мистер Томпсон утверждает, что в Ирландии, «если старого самца или самку убьют в пору размножения (обстоятельство не необыкновенное), то новый супруг отыскивается в течение очень немногих дней, так что, несмотря на такие несчастные случаи, в гнезде все-таки, наверное, выведется надлежащее количество молодых птиц». Мистер Дженнер Уир наблюдал то же у сокола-сапсана в Бичи-Хед. Тот же самый наблюдатель сообщает мне, что у одного и того же гнезда были убиты друг за другом три пустельги (Falco tinnunculus), все самцы; двое из них были во взрослом оперении, а третий — в оперении предыдущего года. Даже у редко встречающегося беркута (Aquila chrysaetos), как уверял мистера Биркбека один достойный доверия шотландский лесник, если убита одна птица, то вскоре отыскивается другая. У совы-сипухи (Stryx flammea) также «оставшаяся в живых птица легко находила себе пару, и вред, наносимый ими, продолжался».

Уайт из Селборна, приведя пример совы, прибавляет, что он знал человека, который, думая, что драки самцов куропаток расстраивают спаривание, обыкновенно стрелял их, и, хотя ему случалось делать одну и ту же самку вдовой по несколько раз, она всегда вскоре находила себе нового спутника. Тот же самый натуралист приказал перестрелять воробьев, выгнавших ласточек из их гнезд, но оставшийся в живых, «будь то самец или самка, тотчас добывал себе пару, и это случалось несколько раз подряд». Я мог бы прибавить сходные примеры, относящиеся к зяблику, соловью и горихвостке. Относительно последней птицы (Phoenicura ruticilla) один писатель выражает крайнее изумление, каким образом сидящая на гнезде самка могла так скоро дать надлежащее уведомление о том, что она овдовела, так как этот вид нечасто встречался в окрестности. Мистер Дженнер Уир упоминал мне почти о таком же случае: в Блэкхисе он никогда не видел и не слышал свиста дикого снегиря, а между тем, когда у него в клетке умирал самец, через несколько дней обыкновенно прилетал дикий снегирь и садился возле овдовевшей самки, призывные звуки которой не громки. Я приведу еще один только факт, основанный на показаниях того же наблюдателя: один из пары скворцов (Sturnus vulgaris) был застрелен утром; в полдень был найден новый супруг, его снова застрелили, но прежде наступления ночи пара опять пополнилась, так что неутешный вдовец или вдовица трижды утешились в течение одного дня. Мистер Энглхирт также сообщает мне, что он в течение нескольких лет обыкновенно пристреливал одну птицу из пары скворцов, гнездившихся в дыре одного дома в Блэкхисе, но потеря всегда немедленно возмещалась. В течение одного лета он вел запись и нашел, что подстрелил тридцать пять птиц из одного гнезда; это были как самцы, так и самки, но, в каком соотношении, он не мог сказать; однако после такого истребления птенцы были выведены[843]. Эти факты заслуживают внимания. Каким образом оказывается достаточное количество птиц, готовых тотчас же заместить потерю супруга того или другого пола? Сороки, сойки, черные вороны, куропатки и некоторые другие птицы весной всегда встречаются парами и никогда поодиночке, и эти птицы представляют на первый взгляд особенно трудно объяснимые примеры. Впрочем, птицы одного и того же пола иногда живут попарно или маленькими стаями, как это известно относительно голубей и куропаток, хотя, конечно, это не настоящие пары. Иногда птицы живут тройками, как это наблюдалось у скворцов, черных ворон, попугаев и куропаток. У куропаток известны случаи, когда две самки живут с одним самцом и два самца с одной самкой. Во всех таких случаях союз, вероятно, легко может быть расторгнут, и одна из трех птиц будет готова спариваться с вдовой или со вдовцом. Порою можно слышать, как самцы некоторых птиц поют свою любовную песню долго спустя после надлежащего времени, показывая этим, что они либо потеряли подругу, либо еще не приобрели ее. Смерть от несчастного случая или от болезни одного из членов пары оставит другого свободным и одиноким, и есть основание полагать, что самки особенно часто преждевременно умирают в пору размножения. Далее птицы, у которых разорены гнезда, а также бесплодные пары или запоздалые особи легко побуждаются к тому, чтобы покинуть своих супругов и, вероятно, были бы рады разделить радости и заботы выведения потомства, хотя бы и не их собственного[844]. Подобные стечения обстоятельств, вероятно, объясняют большинство предыдущих случаев[845]. Тем не менее, странно, что в одной и той же местности в самый разгар поры размножения существует такое множество самцов и самок, всегда готовых заместить потерю одного из супругов. Почему такие лишние птицы тотчас же не спариваются между собой? Не имеем ли мы некоторого основания подозревать, — и такое предположение уже приходило в голову мистеру Дженнеру Уиру, — что так как ухаживание у птиц во многих случаях оказывается продолжительным и скучным делом, то иногда случается, что некоторым самцам и самкам не удается возбудить взаимной любви в надлежащую пору и они поэтому не спариваются? Это предположение покажется несколько менее невероятным после того как мы увидим, какие сильные антипатии и предпочтения выказывают иногда самка по отношению к некоторым самцам.

УМСТВЕННЫЕ СПОСОБНОСТИ ПТИЦ И ИХ ВКУС К ПРЕКРАСНОМУ.

Прежде чем дальше обсуждать вопрос, выбирают ли самки наиболее привлекательных самцов или принимают первого встречного, следует вкратце рассмотреть умственные способности птиц. Вообще разум их ценится низко, и, может быть, это справедливо, однако можно привести некоторые факты, ведущие к противоположному заключению[846]. Впрочем, слабые умственные способности могут совмещаться, как мы видим и у людей, с сильными привязанностями, острым восприятием и вкусом к прекрасному, а нас здесь как раз занимают последние качества. Часто утверждали, что попугаи так сильно привязываются друг к другу, что если один из них умрет, то другой чахнет долгое время, но Дженнер Уир думает, что относительно большинства птиц сила их привязанностей значительно преувеличивалась. Тем не менее, когда в диком состоянии одна птица из пары застрелена, то часто слышат, как оставшаяся в живых целые дни после этого испускает жалобный призыв; мистер Сент-Джон приводит различные факты[847], доказывающие привязанность спарившихся птиц. Мистер Беннет рассказывает[848], что в Китае, когда украли великолепного мандаринового селезня, утка оставалась безутешной, хотя за ней усердно ухаживал другой мандариновый селезень, щеголяя перед ней всеми своими прелестями. Спустя три недели украденный селезень был возвращен, и немедленно оба с крайней радостью узнали друг друга. С другой стороны, скворцы, как мы видели, могут утешиться трижды в течение одного дня после потери супруга. Голуби так прекрасно помнят местность, что известны случаи их возвращения в прежние жилища спустя девять месяцев, однако, как я слышал от мистера Гаррисона Уира, если пару голубей, которые естественно оставались бы всю жизнь вместе, разлучить зимой на несколько недель и затем спарить с другими птицами, то эти голуби, будучи снова сведены вместе, редко или даже никогда не узнают друг друга. Птицы иногда проявляют чувство сострадания; они кормят покинутых птенцов даже другого вида, но, возможно, это следует признать лишь ошибкой инстинкта. Они кормят также, как было показано в одной из предыдущих частей этого сочинения, ослепших взрослых птиц своего собственного вида. Мистер Бакстон приводит любопытный рассказ об одном попугае, который заботился о полузамерзшей и изувеченной птице другого вида, чистил ей перья и защищал ее от нападения других попугаев, которые свободно летали по его саду. Еще более любопытен факт, что эти птицы, по-видимому, проявляют некоторую симпатию к удовольствиям своих товарищей. Когда пара какаду устроила себе гнездо на акации, то «было смешно видеть тот необычайный интерес, с которым относились к этому другие птицы того же вида». Эти попугаи проявляли также беспредельное любопытство и явно имели «представление о собственности и владении»[849]. У них хорошая память, ибо в Зоологическом саду после промежутка в несколько месяцев они явно узнавали своих прежних хозяев.

Птицы обладают острой способностью к наблюдению. Всякая спарившаяся птица, конечно, узнает свою пару. Одюбон утверждает, что некоторое количество дроздов-пересмешников (Mimus polyglottus) остается в Луизиане круглый год, тогда как другие мигрируют в восточные штаты; их южные братья тотчас же узнают последних при их возвращении и всегда на них нападают. Птицы в неволе различают разных людей, что доказывается сильной и постоянной антипатией или привязанностью, которые они обнаруживают без всякой видимой причины, к известным лицам. Я слышал о многих таких примерах, относящихся к сойкам, куропаткам, канарейкам и особенно снегирям. Мистер Хёссей описал, до чего поразительно одна ручная куропатка узнавала каждого; ее любовь и неприязнь были очень сильны. Этой птице, по-видимому, «нравились яркие цвета, и нельзя было надеть ни нового платья, ни новой шляпы, не обратив на себя ее внимания»[850]. Мистер Хьюитт описал повадки нескольких уток, недавно выведенных от диких родителей, которые при приближении чужой собаки или кошки стремглав бросались в воду и до изнеможения старались убежать, но они так хорошо знали собственных собак и кошек мистера Хьюитта, что садились и грелись на солнце подле них. Они всегда сторонились чужого человека, а также дамы, ухаживавшей за ними, если она значительно изменяла свою одежду. Одюбон рассказывает, что он воспитал и приручил дикую индейку, которая всегда убегала от всякой чужой собаки; эта индейка убежала в лес, и несколько дней спустя Одюбон увидел, как он думал, дикую индейку и пустил на нее собаку, но, к его удивлению, птица не убежала, а собака, приблизившись к ней, не напала на нее, потому что они взаимно узнали друг в друге старых друзей[851].

Мистер Дженнер Уир убежден, что птицы обращают особенное внимание на окраску других птиц иногда из ревности, а порою видя в ней признак родства. Так, он пустил к себе в вольеру камышовую овсянку (Emberiza schoeniculus), уже приобретшую свое черное головное оперение, и на пришельца не обратила внимания ни одна птица за исключением снегиря, такого же черноголового. Этот снегирь был очень смирной птицей и никогда перед тем не ссорился ни с кем из товарищей, не исключая другой овсянки, которая еще не стала черноголовой, но с черноголовой овсянкой он обращался так беспощадно, что ее пришлось удалить. Spiza суаnеа в пору размножения бывает ярко-голубого цвета и, хотя она обыкновенно миролюбива, но напала на S. ciris, у которой голубая только голова, и совершенно скальпировала эту несчастную птицу. Мистер Уир был также принужден удалить зорянку, так как она яростно нападала на всех птиц в его вольере, у которых был в оперении красный цвет, но не на других; при этом она убила красногрудого клеста и чуть не убила щегла. С другой стороны, он наблюдал, что некоторые птицы, впервые впущенные в вольеру, летят к тем видам, которые больше всего походят на них по окраске, и садятся подле них.

Так как самцы птиц столь тщательно выставляют напоказ перед самками свое красивое оперение и другие украшения, то очень вероятно, что самки ценят красоту своих ухаживателей. Однако трудно назвать прямые доказательства их способности ценить красоту. Когда птицы смотрят на себя в зеркало (чему есть много записанных примеров), то мы не можем быть уверены, не зависит ли это от ревности к воображаемому сопернику, хотя некоторые наблюдатели думают иначе. В других случаях трудно отличить простое любопытство от восхищения. Вероятно, первое из этих чувств привлекает турухтана ко всякому яркому предмету, как утверждает лорд Лилфорд[852], так что на Ионических островах «он бросается к ярко окрашенному носовому платку, не обращая внимания на повторяющиеся выстрелы». Обыкновенных жаворонков приманивают с высоты и ловят в большом количестве на маленькое зеркальце, которое двигают и заставляют сверкать на солнце. Восхищение или любопытство побуждает сороку, ворона и некоторых других птиц воровать и прятать блестящие предметы, как, напри» серебряные вещи или драгоценные камни?

Мистер Гульд утверждает, что некоторые колибри украшают свои гнёзда снаружи «с величайшим вкусом; они инстинктивно прикрепляют к ним красивые кусочки плоских лишайников, более крупные в средине, а более мелкие в местах, которыми гнездо прикрепляется к веткам. Там и сям вплетено или прикреплено снаружи хорошенькое перышко и стержень всегда укреплен таким образом, что перо выступает над поверхностью». Однако самое лучшее доказательство вкуса к прекрасному представляло три рода уже упомянутых австралийских беседковых птиц. Их беседки (рис. 46), где оба пола собираются и выделывают странные телодвижения, по-разному устроены и, что более всего интересно для нас, у различных видов украшены различным образом. Атласная беседковая птица собирает ярко окрашенные предметы, например, голубые перья из хвостов парракитов, выцветшие кости и раковины, втыкая их между ветвями или раскладывая у входа. Мистер Гульд нашёл в одной беседке искусно сделанный каменный томагавк и лоскуток голубой бумажной материи, очевидно, добытые из туземного поселения. Эти предметы беспрерывно перекладываются и перетаскиваются птицами с места на место во время игр. Беседка пятнистой беседковой птицы «красиво обрамлена стеблями высоких трав, расположенными так, что верхушки их почти сходятся, и богато украшены». Для удержания травяных стеблей в надлежащем положении и для устройства расходящихся дорожек, ведущих к беседке, птицы употребляют круглые камешки. Камешки и раковины часто приносятся издалека. Птица-регент, по описанию мистера Рамсея, украшает свою короткую беседку выцветшими раковинами наземных улиток, принадлежащих к пяти или шести видам, и «разноцветными — синими, красными и черными ягодами, которые, пока свежи, придают беседке очень красивый вид. Кроме того, здесь было несколько свеже сорванных листьев и молодых побегов розоватого цвета, что все вместе положительно указывало на вкус к прекрасному». Мистер Гульд справедливо говорит, что «эти прекрасно украшенные залы следует считать самыми удивительными примерами птичьей архитектуры, какие только известны», и, как мы видим, вкус у разных видов несомненно различен[853].

ПРЕДПОЧТЕНИЕ, ОКАЗЫВАЕМОЕ САМКАМИ ОПРЕДЕЛЕННЫМ САМЦАМ.

Сделав эти предварительные замечания о способности различать и о вкусе у птиц, я приведу все известные мне факты, относящиеся к предпочтению, оказываемому самкой определенным самцам. Несомненно, что птицы различных видов порою спариваются между собой в диком состоянии и производят гибридов. Можно было бы привести много примеров; так, Макджилливрей рассказывает, как черный дрозд-самец и самка певчего дрозда «влюбились друг в друга» и произвели потомство[854]. Несколько лет тому назад было отмечено восемнадцать случаев нахождения в Великобритании гибридов тетерева-косача и фазана[855], но большинство этих случаев, может быть, объясняется тем, что одинокие птицы не находили себе пары из птиц своего собственного вида. У других птиц, как имеет основание думать мистер Дженнер Уир, гибриды происходят иногда от случайного спаривания птиц, гнездящихся в близком соседстве друг от друга. Но эти замечания не приложимы ко многим описанным примерам ручных или домашних птиц, принадлежащих к разным видам, и решительно очарованных друг другом, хотя они жили среди особей своего собственного вида. Так, Уотертон[856] утверждает, что из стаи двадцати трех канадских гусей одна самка спарилась с единственным гусаком-немком, столь отличным от нее и по внешнему виду, и по размерам, и они дали гибридное потомство. Один самец свиязи (Mareca penelope), живший с самками того же вида, спарился с самкой шилохвоста, Querquedula acuta. Ллойд описывает замечательную привязанность между селезнем пеганки (Tadorna vulpanser) и обыкновенной уткой. Можно было бы привести много добавочных примеров. Преп. Э. С. Диксон замечает, что «те, кто держали вместе много гусей разных видов, хорошо знают, какие необъяснимые привязанности часто возникают у них; они также охотно спариваются и выводят потомство с особями, принадлежащими к расе (виду), по-видимому, наиболее им чуждой, как и со своей собственной породой». Преп. У. Д. Фокс сообщает мне, что у него была одновременно пара китайских гусей (Anser cygnoides) и обыкновенный гусь с тремя гусынями. Обе группы держались совершенно особняком, пока китайский гусак не соблазнил одну из обыкновенных гусынь жить с ним. Более того, из молодых гусят, вылупившихся из яиц обыкновенных гусынь, только четверо оказались чистой породы, а остальные восемнадцать были гибридными, так что китайский гусак представлял, по-видимому, большую привлекательность, чем обыкновенный гусак. Приведу еще только один случай. Мистер Хьюитт утверждает, что дикая утка, воспитанная в неволе, «после того, как в течение двух лет плодилась со свои собственным селезнем, сразу бросила его, когда я пустил на воду самца шилохвоста. Это, очевидно, был случай любви с первого взгляда, потому что она плавала, ласкаясь вокруг нового пришельца, хотя он был, очевидно, встревожен и не расположен к ее любовным заигрываниям. С этого часа она забыла своего прежнего супруга. Прошла зима, и следующей весной самец-шилохвост, по-видимому, поддался ее ухаживаниям, потому что они свили гнездо и произвели семь или восемь утят».

В чем заключалось обаяние в этих случаях, кроме простой новизны, мы не можем даже гадать. Однако иногда играет роль окраска, так как для того, чтобы получить гибридов от чижа (Fringilla spinus) и канарейки, наилучший способ, по Бехштейну, — поместить вместе одинаково окрашенных птиц. Мистер Дженнер Уир пустил самку-канарейку в свою вольеру, где были самцы коноплянок, щеглов, чижей, зеленушек, зябликов и других птиц, чтобы посмотреть, кого она выберет, но у канарейки не было ни малейших колебаний, и зеленушка одержала полную победу. Они спарились и произвели гибридное потомство.

То, что самка при спаривании оказывает предпочтение одному самцу перед другим того же вида, не так легко обращает на себя внимание, как в том случае, когда это происходит, как мы только что видели, в отношении разных видов. Случаи первого рода можно всего лучше наблюдать у домашних, содержимых в неволе, птиц; но такие птицы часто бывают избалованы усиленным кормлением и порою их инстинкты в высшей степени извращены. Последнему обстоятельству я мог бы привести достаточно доказательств у голубей и особенно у кур, но здесь невозможно излагать их. Извращенными инстинктами можно также объяснить и некоторые из вышеприведенных гибридных связей, но во многих из этих случаев птицам предоставлялась полная свобода передвижения на больших прудах, и нет оснований предполагать, что они были неестественно возбуждены усиленным кормлением.

Что касается диких птиц, первое и наиболее очевидное предположение, которое придет на ум каждому, это то, что самка в надлежащее время года принимает первого встречного самца; но во всяком случае она имеет возможность произвести выбор, так как ее почти всегда преследует много самцов. Одюбон, — а мы должны помнить, что он провел значительную часть жизни, бродя по лесам Соединенных Штатов и наблюдая птиц, — не сомневается в том, что самка сознательно выбирает супруга; так, говоря об одном из дятлов, он замечает, что за самкой следует полдюжины веселых поклонников, непрерывно проделывающих странные телодвижения, «пока одному не будет оказано явного предпочтения». Самку краснокрылого скворца (Agelaeus phoenicm) также преследуют несколько самцов, «пока, устав, она не сядет; тогда она принимает их любезности и вскоре делает выбор». Он описывает также, как несколько козодоев-самцов с поразительной быстротой ныряют в воздухе, делая внезапные повороты и производя таким образом своеобразный шум; «но как только самка сделала выбор, другие самцы прогоняются прочь». У одного из грифов Соединенных Штатов (Cathartes aura) стаи из восьми, десяти и более самцов и самок собираются на упавших стволах, «проявляя сильнейшее желание понравиться друг другу», и после многих ласк каждый самец улетает со своей подругой. Одюбон тщательно наблюдал также стаи диких канадских гусей (Аnser canadensis) и живо описывает их любовные телодвижения; он говорит, что птицы, жившие прежде' парами, «возобновляют свое ухаживание уже в январе, тогда как другие в это время еще состязаются и кокетничают целыми часами ежедневно, пока все не удовлетворятся сделанным ими выбором; после этого, хотя птицы и остаются вместе, но всякому легко заметить, что они старательно держатся парами. Я замечал также, что чем птицы старше, тем короче у них предварительное ухаживание. Холостяки и старые девы, с досады или не желая беспокоиться этой суматохой, спокойно удаляются в сторону и держатся в некотором отдалении от остальных»[857]. Много подобных рассказов касательно других птиц можно было бы привести со слов того же наблюдателя.

Обращаясь теперь к одомашненным и содержимым в неволе птицам, сообщу сначала то немногое, что я узнал об ухаживании у кур. Я получил длинные письма по этому предмету от мистера Хьюитта, мистера Тегетмейера и почти целую статью от покойного мистера Брента. Каждый признает, что эти джентльмены, столь хорошо известные по их печатным трудам, очень тщательные и опытные наблюдатели. Они не думают, чтобы самки предпочитали некоторых самцов за красоту их оперения, но следует принимать во внимание те искусственные условия, в которых эти птицы уже давно содержатся. Мистер Тегетмейер убежден, что бойцовый петух, хотя и обезображенный операцией и удалением его косиц, будет принят самкой не менее охотно, чем самец со всеми своими естественными украшениями. Мистер Брент допускает, однако, что красота самца, вероятно, содействует возбуждению самки, а ее согласие необходимо. Мистер Хьюитт убежден, что союз отнюдь не предоставляется простому случаю, потому что самка почти неизменно предпочитает самого сильного, смелого и задорного самца; поэтому, по его замечанию, почти бесполезно «стараться разводить чистую породу, если в окрестности бродит здоровый, сильный бойцовый петух, потому что почти всякая курица, сойдя с насеста, подойдет к бойцовому петуху, хотя бы он прямо и не прогонял самца ее собственной разновидности». При обыкновенных условиях петухи и куры, по-видимому, приходят к взаимному согласию при посредстве особенных движений, которые описал мне мистер Брент. Но куры часто избегают назойливого внимания молодых самцов. Старые куры и куры драчливого нрава, как сообщает мне тот же автор, не любят чужих самцов и не уступают до тех пор, пока их сильными побоями не приведут к послушанию. Фергюсон описывает, однако, как драчливая курица была укрощена нежным ухаживанием шанхайского петуха[858].

Есть основания полагать, что голуби обоих полов предпочитают спариваться с птицами той же породы, а обыкновенные домашние голуби не любят всех сильно улучшенных пород[859]. Мистер Гаррисон Уир недавно слышал от одного достойного доверия наблюдателя, который держит сизых голубей, что они отгоняют все иначе окрашенные разновидности, например, белых, красных и желтых голубей, а от другого наблюдателя слышал, что одну рыжую самку гонца нельзя было, несмотря на многократные попытки, спарить с черным самцом, но что она тотчас же спарилась с рыжим. Далее, у мистера Тегетмейера была самка сизого турмана, которая упорно отказывалась спариваться с двумя самцами той же породы, с которыми ее поочередно запирали на целые недели, но, когда ее выпустили, она немедленно приняла первого попавшегося голубого драгуна (dragon или Persian carrier). Так как она была ценной птицей, её затем заперли на много недель с серебристым (то есть очень бледно-сизым самцом, с которым она в конце концов и спарилась. Тем не менее, как общее правило, окраска оказывает лишь малое влияние на спаривание голубей. Мистер Тегетмейер по моей просьбе окрасил некоторых из своих птиц красно-бурой краской, но другие не обратили на это особого внимания.

Самки голубей иногда чувствуют, без всякой заметной причины сильное отвращение к некоторым самцам. Так, господа Буатар и Корбье[860], обладающие сорокапятилетним опытом, утверждают:

(«Когда самка испытывает антипатию к самцу, с которым ее хотят спарить, и несмотря на весь его любовный пыл, несмотря на канареечное и конопляное семя, которыми ее кормят, чтоб увеличить ее страстность, несмотря на заключение в течение шести месяцев и даже года, она упорно отвергает его ласки, ухаживание, приставание, кружение вокруг и нежное воркование; ничто ей не нравится и не трогает; надутая, сердитая, забившись в угол своей тюрьмы, она выходит оттуда только чтобы пить и есть, или с какой-то яростью оттолкнуть слишком настойчивые ласки»]. С другой стороны, мистер Гаррисон Уир сам наблюдал и слышал от некоторых любителей, что голубка иногда сильно увлекается каким-нибудь определенным самцом и покидает для него своего собственного супруга. По показаниям другого опытного наблюдателя, Риделя[861], некоторые самки отличаются склонностью к разврату и предпочитают почти всякого чужого самца своему собственному супругу. Некоторые влюбчивые самцы, которых наши английские любители называют «веселыми птицами», имеют такой успех в ухаживании, что, как сообщает мне мистер Г. Уир, их нужно запирать, чтобы они не набедокурили. По Одюбону, в Соединенных Штатах дикие индюки «иногда ухаживают за домашними индейками и обычно принимаются ими с большим удовольствием». Таким образом, эти самки, по-видимому, предпочитают диких самцов своим собственным[862].

Вот еще более любопытный случай. Сэр Р. Хирон в течение многих лет вел записи о повадках павлинов, которых он разводил в больших количествах. Он утверждает, что «павы часто оказывают значительное предпочтение определенному павлину. Всем им так нравился один старый пятнистый павлин, что в тот год, когда его заперли, хотя и на виду, они постоянно собирались около решетчатых стен его тюрьмы и не позволяли прикасаться к себе чернокрылому павлину. Когда его выпустили осенью, самая старая из пав тотчас же начала ухаживать за ним, и ее старания увенчались успехом. На следующий год его заперли в конюшню, и тогда все павы стали ухаживать за его соперником»[863]. Соперник этот был «лакированный», или чернокрылый павлин, который на наш взгляд красивее, чем обыкновенная порода.

Лихтенштейн, бывший хорошим наблюдателем и имевший прекрасную возможность производить наблюдения на мысе Доброй Надежды, уверял Рудольфи, что самка вдовушки (Chera progne) отвергает самца, лишившегося длинных хвостовых перьев, которыми он украшен в пору размножения. Я предполагаю, что это наблюдение было сделано над птицами в неволе[864]. Вот еще аналогичный случай: доктор Иегер[865], директор зоологического сада в Вене, утверждает, что у одного серебристого фазана, бывшего победителем всех других самцов и признанного любовника всех самок, попортилось украшающее его оперение, и он тотчас же был замещен соперником, который взял верх и стал во главе стаи.

Какое важное значение имеет окраска в ухаживании птиц, показывает тот замечательный факт, что мистеру Бордмэну, хорошо известному собирателю птиц Северо американских Штатов, наблюдавшему их в течение многих лет, никогда в течение всей его большой практики не приходилось видеть, чтобы альбинос спаривался с другой птицей, несмотря на то, что он имел случай наблюдать многих альбиносов, принадлежавших к нескольким видам[866]. Вряд ли можно утверждать, что альбиносы в диком состоянии не способны к размножению, потому что в неволе их разводить чрезвычайно легко. Следовательно, тот факт, что они не спариваются, мы должны приписать тому, что их отвергают нормально окрашенные товарищи.

Самки птиц не только делают выбор, но в некоторых редких случаях они ухаживают за самцом и даже дерутся между собой из-за обладания им. Сэр Р. Хирон утверждает, что у павлинов первые подходы всегда делаются самками; нечто подобное имеет место, по Одюбону, у более старых диких индеек. У глухарей самки летают вокруг самца в то время, как он парадирует на токовище, и привлекают его внимание[867]. Мы видели, что прирученная дикая утка прельстила после продолжительного ухаживания неподатливого селезня шилохвоста. Мистер Бартлет полагает, что Lophophorus, подобно многим другим птицам, в диком состоянии полигамен, но двух самок нельзя сажать в одну клетку с самцом, так как они сильно дерутся между собой. Следующий пример соперничества более удивителен, так как он касается снегирей, обыкновенно образующих пары на всю жизнь. Мистер Дженнер Уир впустил в свою вольеру тусклую и некрасивую самку, и она тотчас же до того безжалостно напала на другую самку, уже имевшую пару, что эту самку пришлось отделить. Новая самка взяла все ухаживание на себя и наконец достигла успеха, так как спарилась с самцом, но спустя некоторое время она понесла должное возмездие, потому что, перестав быть драчливой, была вытеснена старой самкой, и самец тогда покинул новую любовь и вернулся к старой.

Во всех обыкновенных случаях самец до того пылок, что берет любую самку и, насколько мы можем судить, не предпочитает одну другой, но, как мы увидим впоследствии, в некоторых группах встречаются исключения из этого правила. Что касается домашних птиц, то я слышал только об одном случае, когда самцы отдавали некоторое предпочтение известным самкам, именно о домашнем петухе, который, согласно высокоавторитетному мнению мистера Хьюитта, предпочитает более молодых кур старым. С другой стороны, осуществляя гибридные союзы между самцом фазана и обыкновенной курицей, мистер Хьюитт убедился, что фазан неизменно предпочитает более старых птиц. На него, по-видимому, нисколько не влияет их окраска, но «он в высшей степени капризен в своих привязанностях»[868]: по какой-то необъяснимой причине он выказывает самое определенное отвращение к некоторым курам, которое не в силах преодолеть все старания птицевода. Мистер Хьюитт сообщает мне, что некоторые куры совсем не привлекательны даже для самцов своего вида, так что их можно держать с несколькими петухами в течение целого лета и ни одно из сорока или пятидесяти яиц не окажется оплодотворенным. С другой стороны, относительно длиннохвостой полярной утки-морянки (Harelda gracicdis), по словам господина Экстрёма, было замечено, что «за некоторыми самками ухаживают гораздо больше, чем за остальными. В самом деле, часто можно видеть особь, окруженною шестью или восемью влюбленными самцами». Не знаю, насколько можно верить этому сообщению, но туземные охотники стреляют таких самок, чтобы набить их чучела в качестве приманки[869].

Что касается предпочтения, оказываемого самками птиц определенным самцам, то мы должны помнить, что мы можем судить о производимом выборе только по аналогии. Если бы обитатель другой планеты увидел, как деревенские парни на ярмарке любезничают с хорошенькой девушкой и ссорятся из-за нее, подобно птицам на месте их сборищ, то по пылкому желанию ухаживающих понравиться ей и щегольнуть своими обновами, он заключил бы, что она обладает возможностью выбора. Относительно же птиц факты показывают следующее: они обладают острой способностью к наблюдению и, по-видимому, имеют некоторый вкус к прекрасному как в окраске, так и в звуках. Несомненно, что самки иногда выказывают, по неизвестным причинам, сильнейшие антипатии или предпочтения к определенным самцам. Когда особи разного пола отличаются окраской или другими украшениями, то, за редкими исключениями, самцы бывают более нарядными либо постоянно, либо временно в течение периода размножения. Они усердно выставляют напоказ свои разнообразные украшения, упражняют голоса и проделывают странные телодвижения в присутствии самок. Даже хорошо вооруженные самцы, успех которых, можно было бы думать, должен зависеть только от хода битвы, в большинстве случаев сильно украшены, и их украшения были приобретены за счет некоторой потери в силе. В других случаях украшения были приобретены за счет увеличения риска стать добычей хищных птиц и зверей. У различных видов многие особи обоих полов собираются в одном и том же месте и ухаживание у них является продолжительным делом. Есть даже основания подозревать, что самцам и самкам в одной и той же местности не всегда удается понравиться друг другу и спариться.

Какое же заключение можно вывести из этих фактов и соображений? Неужели самец, соревнуясь, щеголяет своими прелестями с такой помпезностью без всякой цели? Не имеем ли мы оснований полагать, что самка делает выбор и отвечает на ухаживания самца, который больше всего нравится ей? Невероятно, чтобы она сознательно рассуждала, но она всего более возбуждается и привлекается наиболее красивыми, лучше других щеголяющими и поющими самцами. Нет нужды предполагать, что самка изучает каждую полоску или цветное пятно, что пава, например, любуется каждой деталью великолепного хвоста павлина, — ее, вероятно, поражает лишь общий эффект. Тем не менее, узнав с каким старанием самец фазана-аргуса выставляет напоказ свои элегантные маховые перья первого порядка и для полного эффекта поднимает кверху в надлежащее положение глазчатые перья, или как самец щегла поочередно щеголяет своими отливающими золотом крыльями, мы не можем быть слишком уверенными в том, что самка не обращает внимания на каждую красивую черту. Как было замечено выше, о том, что самка делает выбор, мы можем судить только по аналогии, умственные же способности птиц в своей основе не отличаются от наших. На основании этих различных соображений мы можем заключить, что спаривание птиц не предоставлено случаю, но что при обыкновенных обстоятельствах самки принимают тех самцов, которые наиболее способны понравиться им или возбудить их своими различными прелестями. Если допустить это, то нетрудно понять, каким образом самцы птиц постепенно приобрели свои украшающие признаки. Все животные представляют индивидуальные различия, и подобно тому как человек может видоизменять своих домашних птиц, подбирая особей, которые кажутся ему наиболее красивыми, точно так же обычное или даже случайное предпочтение, оказываемое самкой наиболее привлекательным самцам, почти, наверное, должно было повести к их видоизменению, а такие видоизменения с течением времени могут усилиться почти до любой степени, совместимой с существованием вида.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПТИЦ И В ОСОБЕННОСТИ ИХ ВТОРИЧНЫХ ПОЛОВЫХ ПРИЗНАКОВ.

Изменчивость и наследственность составляют основы действия отбора. Несомненно, что домашние птицы широко изменялись и их изменения наследовались. Теперь общепризнанно, что птицы в естественном состоянии видоизменялись в отдельные расы[870]. Изменения можно подразделить на два класса: такие, которые кажутся, по причине нашего незнания, возникающими самопроизвольно, и такие, которые непосредственно связаны с окружающими условиями, так что все или почти все особи одного и того же вида изменяются сходным образом. Случаи последнего рода недавно тщательно наблюдались мистером Дж. А. Алленом[871], который показал, что в Соединенных Штатах многие виды птиц постепенно становятся более ярко окрашенными, если продвигаться к югу, и более светлыми — если продвигаться к западу, в сторону бесплодных равнин внутри материка. Оба пола, по-видимому, обыкновенно изменяются одинаковым образом, но иногда один пол в большей степени чем другой. Этот вывод не противоречит мнению, что окраска птиц обязана главным образом накоплению последовательных изменений посредством полового отбора, потому что даже после того как оба пола сильно дифференцировались, климат может оказать одинаковое влияние на оба пола или же большее влияние на один из них, в зависимости от некоторых конституциональных различий.

Общепризнанно, что в естественных условиях наблюдаются индивидуальные различия между особями одного и того же вида. Внезапные и резко выраженные изменения редки; сомнительно также, чтобы даже благодетельные из них могли часто сохраняться отбором и передаваться последующим поколениям[872]. Тем не менее, стоит привести те немногие случаи, главным образом касающиеся окраски, за исключением простого альбинизма и меланизма, которые мне удалось собрать. Мистер Гульд, как хорошо известно, признает существование лишь немногих разновидностей, так как он считает видовыми уже очень слабые различия; однако он утверждает[873], что близ Боготы некоторые колибри, принадлежащие к роду Cynanthus, подразделяются на две или на три расы или разновидности, отличающиеся друг от друга окраской хвоста: «У одних все перья хвоста голубые, а у других восемь средних перьев имеют прелестные зеленые кончики». По-видимому, ни в этом, ни в следующих случаях промежуточных ступеней не наблюдалось. Только у самцов одного из австралийских парракитов «бедра у некоторых пунцовые, а у других травянисто зелёные». У другого парракита той же страны «у некоторых особей полоса поперек кроющих перьев крыла ярко-жёлтая, а у других та же часть имеет красный цвет»[874]. В Соединенных Штатах самцы алой танагры (Tanagra rubra) иногда имеют «прекрасную поперечную полосу огненно-красного цвета на малых кроющих перьях крыла»[875]; но это уклонение, по-видимому, довольно редко, так что сохранение его путем полового отбора могло бы произойти лишь при особенно благоприятных обстоятельствах. В Бенгалии медовый сарыч или осоед (Pernis cristata) либо имеет на голове маленький рудиментарный хохол, либо вовсе лишен его; это ничтожное различие, однако, не стоило бы внимания, если бы тот же самый вид в южной Индии не обладал «ясно выраженным хохлом на затылке, состоящим из нескольких, расположенных в ступенчатом порядке, перьев»[876].

Следующий случай в некоторых отношениях более интересен. Пестрая разновидность ворона с белой головой, белой грудью, белым брюхом и отчасти с белыми крыльями и хвостом, живет исключительно на Фарерских островах. Она там не очень редка, потому что Граба во время своего посещения видел их от восьми до десяти живых экземпляров. Хотя признаки этой разновидности не вполне постоянны, однако некоторые выдающиеся орнитологи принимают ее за отдельный вид. То обстоятельство, что этих пестрых птиц преследуют и гоняют с большим гамом другие вороны острова, было главной причиной, приведшей Брюнниха к заключению, что это — особый вид, но теперь известно, что это ошибка[877]. Этот случай, по-видимому, аналогичен приведенному выше случаю альбиносов, не спаривающихся потому, что они отвергаются их товарищами.

В разных частях северных морей встречается замечательная разновидность обыкновенной кайры (Uria troile), а на Фарерских островах, по оценке Граба, одна на каждые пять птиц представляет такое изменение. Последнее характеризуется[878] чисто белым кольцом вокруг глаз и отходящей от него назад изогнутой узкой белой полоской в полтора дюйма длиной. Этот заметный признак был причиной, что некоторые орнитологи признали эту птицу за отдельный вид, под именем Ultra lacrimas, но теперь известно, что это лишь разновидность. Она часто спаривается с обыкновенной породой, однако промежуточных форм никогда не видели, да это и неудивительно, так как изменения, возникающие внезапно, как я показал в другом месте[879], часто либо передаются без всяких перемен, либо не передаются вовсе. Таким образом, мы видим, что могут существовать совместно две различные формы одного и того же вида в одной и той же местности, и нет сомнения, что, если б одна из них обладала каким-нибудь преимуществом перед другой, она вскоре размножилась бы до вытеснения этой последней.

Если бы, например, пестрые вороны-самцы, вместо того чтобы терпеть преследования со стороны товарищей, были бы особенно привлекательны (подобно приведенному выше пестрому павлину) для чёрных самок, то их численность быстро возросла бы. И это было бы случаем полового отбора.

Что касается малых индивидуальных различий, свойственных большей или меньшей степени всем членам одного и того же вида, то мы имеем все основания полагать, что они гораздо важнее всех прочих для действия отбора. Вторичные половые признаки в высшей степени склонны к изменчивости как у животных в естественном состоянии, так и у домашних[880]. Кроме того, есть основание полагать, как мы это видели в восьмой главе, что изменения чаще встречаются у мужского пола, чем у женского. Все это стечение обстоятельств в высшей степени благоприятно для полового отбора. Передаются ли приобретенные таким образом признаки одному или обоим полам, зависит, как мы увидим в следующей главе, от преобладающей формы наследственности.

Иногда трудно составить себе мнение о том, представляют ли известные слабые половые различия у птиц просто результат изменчивости и ограниченной полом наследственности, без содействия полового отбора, или же они были усилены этим последним процессом. Я не ссылаюсь здесь на многочисленные примеры, где самец выставляет напоказ великолепную окраску или другие украшения, которыми самка наделена лишь в слабой степени, потому что эти признаки почти, наверное, первоначально были приобретены самцами и в большей или меньше степени передались самке. Но к какому выводу прийти относительно некоторых птиц, у которых, например, цвет глаз слегка разнится обоих полов[881]? В некоторых случаях глаза заметно различаются; так у аистов из рода Xenorhynchus у самцов они черновато-карие, а у самок гуммигутово-жёлтые [красновато-желтые]. У многих птиц-носорогов (Buceros), как я слышал от мистера Блиса[882], самцы обладают интенсивно-пунцовыми, а самки белыми глазами. У Buceros bicornis задний край нароста и одна из полос на гребне клюва черные у самца, но не у самки. Должны ли мы предположить, что эти черные отметины и пунцовый цвет глаз были сохранены или усилены у самцов посредством полового отбора? Это весьма сомнительно, потому что мистер Бартлет показал мне в Зоологическом саду, что у этого вида Buceros внутренняя часть рта у самца черная, а у самки телесного цвета, а такая особенность не имеет отношения к их внешности или красоте. Я наблюдал в Чили[883], что у приблизительно годовалого кондора-самца радужная оболочка тёмно-коричневая, а в зрелом возрасте становится желтовато-коричневой у самца и ярко-красной у самки. Самец имеет, кроме того, небольшой продольный мясистый гребешок свинцового цвета. У многих куриных птиц гребень служит видным украшением и приобретает во время ухаживания яркую окраску; но что следует думать о тускло окрашенном гребне кондора, который, на наш взгляд, никак не может быть отнесен к украшениям? Тот же вопрос можно задать по поводу различных других признаков, вроде шишки у основания клюва китайского гуся (Anser cygnoides), которая у самцов гораздо больше, чем у самок. Нельзя дать никакого точного ответа на эти вопросы; но мы должны быть осторожными в своих заключениях, что наросты и различные мясистые придатки не могут быть привлекательными для самок; стоит припомнить, что у диких человеческих рас различные отвратительные уродования, например, глубокие шрамы на лице с выдающимися мясистыми буграми, носовые перегородки, проткнутые палочками или костями, широко растянутые дыры в ушах и губах, возбуждают восхищение и рассматриваются, как украшения.

Независимо от того, сохранились ли незначительные различия между долами, вроде упомянутых выше, посредством полового отбора, во всяком случае они, как и всякие другие, должны были первоначально зависеть от законов изменчивости. Согласно принципу соотносительного развития, оперение часто одинаковым образом изменяется на различных частях тела или на всем теле. Мы видим хорошую иллюстрацию этого у некоторых пород кур. У самцов всех пород перья на шее и на боках удлинены и называются косицами, если же случается, что оба пола приобретают хохол, что является новым признаком для данного рода, то перья на голове самца принимают форму косиц, очевидно в силу принципа корреляции, тогда как на голове самки они имеют обычную форму. Равным образом и цвет перьев, образующих хохол у самца, часто находится в определенном соотношении с окраской косиц на шее и боках, что можно видеть при сравнении этих перьев у золотистой и у серебристой польской курицы, гуданов и кревкёров. У некоторых диких видов мы можем наблюдать совершенно такое же соотношение окраски тех же самых перьев, как, например, у самцов великолепных Золотого и Амхерстова фазанов.

Строение каждого отдельного пера, вообще говоря, обусловливает симметричность всякого изменения в его окраске; мы видим это у различных полосатых, крапчатых и узорчатых пород кур, и в силу закона корреляции перья на всем теле часто окрашены одинаковым образом. Поэтому мы без большого труда можем выводить породы со столь же симметрично разрисованным оперением, как и у диких видов. У полосатых и крапчатых кур цветные края перьев резко очерчены, но у помеси, полученной мною от черного с зеленым отливом испанского петуха и белой бойцовой курицы, все перья были зеленовато-чёрные, исключая их концов, которые были желтовато-белыми; но между белыми концами и черными основаниями на каждом пере находился симметричный дугообразный тёмно-коричневый пояс. В некоторых случаях стержень пера определяет расположение красок; так, на туловищных перьях помеси от того же черного испанского петуха и серебристо-крапчатой польской курицы, стержень вместе с узким пространством с каждой стороны были зеленовато-черные и окаймлены правильным темно-коричневым поясом с буровато-белой оторочкой. В этих случаях мы имеем на перьях симметричные оттенки, подобные тем, которые придают столько изящества оперению многих диких видов. Я заметил также одну разновидность обыкновенного голубя, у которой полосы на крыльях были симметрично окаймлены тремя яркими оттенками, вместо того чтобы быть просто черными на шиферно-голубом фоне, как у родительского вида.

Во многих группах птиц оперение окрашено различно у разных видов, но известные пятна, крапины или полосы сохраняются у всех. Аналогичные случаи встречаются у голубиных пород, которые обыкновенно сохраняют обе крыловые полосы, хотя последние могут быть красными, желтыми, белыми, черными или голубыми, а остальное оперение совсем другого цвета. Вот еще более любопытный случай, когда известные отметины сохраняются, получая окраску, почти совершенно противоположную естественной: у родоначального дикого голубя хвост сизый, а концевые половинки внешних бородок на двух крайних рулевых перьях белые; но существует подразновидность, у которой вместо сизого — хвост белый, а как раз та часть пера, которая окрашена у прародительского вида голубя в белый цвет, имеет черный цвет[884].

ОБРАЗОВАНИЕ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЛАЗКОВ ИЛИ ГЛАЗЧАТЫХ ПЯТЕН НА ОПЕРЕНИИ ПТИЦ.

Так как нет более прекрасных украшений, чем глазки на перьях различных птиц, на волосяных покровах некоторых млекопитающих, на чешуе пресмыкающихся и рыб, на коже земноводных, на крыльях многих Lepidoptera и других насекомых, то они заслуживают особого рассмотрения. Глазок состоит из пятна, окруженного кольцом другого цвета, подобно зрачку внутри радужной оболочки, но центральное пятно бывает часто окружено добавочными концентрическими поясами. Глазки на кроющих хвостовых перьях павлина являются знакомым примером, так же, как и глазки на крыльях бабочки дневной павлиний глаз (Vanessa). Мистер Траймэн сообщил мне описание одной южноафриканской ночной бабочки (Gyananis Isis), близкой к нашему ночному павлиньему глазу; у нее великолепный глазок занимает почти всю поверхность каждого из задних крыльев; он состоит из черного центра, заключающего в себе полупрозрачное пятно в виде полумесяца и окруженного последовательно поясами охристо-желтого, черного, охристо-жёлтого, розового, белого, розового, бурого и беловатого цвета. Хотя мы не знаем ступеней развития этих удивительно прекрасных и сложных украшений, но этот процесс, вероятно, был прост, по крайней мере, у насекомых, потому что, как пишет мне мистер Траймэн, «нет признака, относящегося к рисунку или к окраске, который был бы столь неустойчив у Lepidoptera, как число и величина глазков». Мистер Уоллес, первый обративший мое внимание на этот предмет, показал ряд экземпляров нашей обыкновенной большой крупноглазки (Hipparchia janira), представляющий многочисленные переходы от простого маленького черного пятна до изящно оттененного глазка. У одной южноафриканской бабочки (Cyllo leda, Linn.), принадлежащей к тому же семейству, глазки еще более изменчивы. У некоторых экземпляров (А, рис. 53) большие пространства на верхней поверхности крыльев окрашены в черный цвет и включают неправильные белые отметины; начиная с этого состояния, можно проследить все переходы до довольно совершенного глазка (А'), образующегося здесь от сокращения неправильных цветных пятен.

В другом ряду экземпляров можно видеть постепенные переходы от совсем крошечных белых крапинок, окруженных едва заметной черной линией (В), до совершенно симметричных и больших глазков (В')[885]. В случаях, подобных этим, развитие совершенного глазка не требует продолжительного действия изменчивости и отбора.

Что касается птиц и многих других животных, то сравнение родственных видов, по-видимому, показывает, что круглые пятна часто происходят от перерыва и сокращения полос. Бледные белые полоски у самки фазана-трагопана представляют у нее великолепные белые пятна самца[886]; нечто подобное можно наблюдать и у обоих полов фазана-аргуса. Как бы то ни было, наблюдения говорят сильно в пользу предположения, что, с одной стороны, темное пятно часто образуется перемещением красящего вещества к центральной точке из окружающего пояса, который, таким образом, становится бледнее, и что, с другой стороны, белое пятно часто образуется удалением красящего вещества от центральной точки, так что оно накапливается в окружающем более темном поясе. В обоих случаях результатом будет глазок. Количество красящего вещества остается почти неизменным, но перераспределяется либо центростремительно, либо центробежно. Перья обыкновенной цесарки представляют хороший пример белых пятен, окруженных более темными поясами; везде, где пятна велики и лежат близко одно к другому, окружающие темные пояса сливаются между собой. На одном и том же маховом пере фазана-аргуса можно видеть темные пятна, окруженные бледным поясом, и белые пятна, окруженные темным поясом. Таким образом, образование глазка в его наиболее упрощенном состоянии оказывается простым делом. Каковы дальнейшие ступени, приведшие к образованию более сложных глазков, окруженных многими последовательными цветными поясами, я не берусь сказать. Но полосатые перья помесей различно окрашенных кур и чрезвычайная изменчивость глазков у многих Lepidoptera, приводят нас к заключению, что их образование не представляет сложного процесса и зависит от какого-нибудь малого и постепенного изменения в природе прилегающих тканей.

ГРАДАЦИИ ВТОРИЧНЫХ ПОЛОВЫХ ПРИЗНАКОВ.

Случаи постепенных переходов важны, показывая нам, что чрезвычайно сложные украшения могут быть приобретены путем малых последовательных изменений. Для того, чтобы обнаружить действительные ступени, по которым самец любой современной птицы приобрел свою великолепную окраску или другие украшения, нам нужно было бы видеть длинный ряд его вымерших прародителей, но это, очевидно, невозможно. Однако мы обычно можем найти указания, сравнивая между собой все виды одной и той же группы, если только она обширна, потому что некоторые из видов, вероятно, удержали, хотя бы отчасти, следы их прежних признаков. Вместо того, чтобы входить в утомительные подробности относительно различных групп, у которых можно было бы дать поразительные примеры постепенных переходов, мне кажется, лучше будет взять один или два особенно выразительных случая, например, павлина, чтобы посмотреть, нельзя ли пролить свет на этапы приобретения птицей таких великолепных украшений. Павлин замечателен главным образом необычайной длиной кроющих перьев хвоста; самый же хвост не особенно удлинен. Бородки почти по всей длине этих перьев стоят отдельно друг от друга или рассечены; но то же имеет место у перьев многих видов и некоторых разновидностей домашних кур и голубей. Бородки сходятся к верхушке стержня, образуя овальный диск, или глазок, несомненно представляющий одну из прекраснейших вещей в мире. Глазок состоит из ярко-синего зазубренного центра с радужными отливами, окруженного роскошным зеленым поясом; этот пояс в свою очередь окружен широким медно-коричневым, а затем идут пять других узких поясов слегка различных радужных оттенков. Одна мелкая особенность глазка заслуживает упоминания: бородки на пространстве одного из концентрических поясов более или менее лишены бородочек, так что эта часть диска окружена почти прозрачной зоной, которая придает перу чрезвычайно законченный вид. Но я уже описал в другом месте[887] совершенно аналогичное изменение косиц у одной подразновидности бойцового петуха, у которой кончики, имеющие металлический отлив «отделены от нижней части пера симметричным прозрачным поясом образованным голыми частями бородок». Нижний край или основание тёмно-синего центра глазка имеет глубокую вырезку со стороны стержня. Окружающие пояса тоже носят следы (как можно видеть на рис. 54) вырезок, или, вернее, разрывов.

Эти вырезки свойственны индийскому и яванскому павлинам (Pavo cristatus и. P. muticus), и они, по-видимому заслуживают особенного внимания, как связанные, вероятно, с развитием глазка; но в течение долгого времени я не мог догадаться об их значении. Если мы допустим принцип постепенной эволюции, то раньше должно было существовать много видов, представлявших все последовательные ступени между изумительно удлиненными кроющими хвостовыми перьями павлина и короткими кроющими хвостовыми перьями всех обыкновенных птиц и, далее, между великолепными глазками павлина и более простыми глазками или просто цветными пятнами других птиц; то же относится и ко всем другим признакам павлина. Взглянем на родственных куриных птиц в поисках каких-либо еще существующих переходов. Виды и подвиды Polyplectron живут в странах, смежных с родиной павлина; они настолько напоминают эту птицу, что их иногда называют павлиньими фазанами. Мистер Бартлет сообщает мне также, что они походят на павлина своим голосом и некоторыми из своих привычек. Весной самцы, как было ранее описано, важно выступают перед сравнительно просто окрашенными самками, распуская и поднимая свой хвост и крыловые перья, украшенные множеством глазков. Я прошу читателя вернуться к рисунку Polyplectron (рис. 51). У Р. napoleonis глазки имеются только на хвосте, а спина — роскошного металлически-синего цвета; в этих отношениях он приближается к яванскому павлину. Р. hardwickii обладает своеобразным хохлом, также несколько сходным с хохлом яванского павлина. У всех видов глазки на крыльях и хвосте или круглые иди овальные и состоят из прекрасного радужного зеленовато-синего или зеленовато-пурпурного диска с черной каймой. Эта кайма у Р. chinquis переходит постепенно в коричневый цвет, окаймленный кремовым, так что здесь глазок окружен различно оттененными, хотя и не яркими концентрическими поясами. Необычайная длина кроющих перьев хвоста представляет другую замечательную особенность шпорника (Polyplectron), так как у некоторых видов они равны половине, а у других - двум третям длины настоящих рулевых перьев. Кроющие перья хвоста глазчаты, как у павлина. Таким образом, разные виды Polyplectron очевидно, представляют постепенные переходы, приближающиеся к павлину по длине кроющих перьев хвоста и по поясам, окружающим глазки, и по некоторым другим признакам.

Несмотря на это приближение, первые исследованные мною виды Polyplectron почти заставили меня отказаться от поиска, потому что я нашел, что не только настоящие рулевые перья, которые у павлина совершенно одноцветны, украшены здесь глазками, но что эти глазки на всех перьях существенно отличаются от павлиньих, и что их по два на каждом пере (рис. 55), по одному с каждой стороны стержня.

Отсюда я заключил, что древние предки павлина не походили на Polyplectron. Но продолжая мои поиски, я заметил, что у некоторых видов оба глазка поставлены близко друг к другу, и что на рулевых перьях hardwickii они соприкасаются и, наконец, на кроющих хвостовых перьях этого вида, так же, как и у P. malaccense (рис. 56), они действительно сливаются.

Так как вполне сливается только центральная часть, то на верхнем и нижнем краях остается вырезка, и окружающие цветные пояса тоже имеют зазубрины. Таким путем на каждом хвостовом кроющем пере образуется одиночный глазок, хотя все еще ясно обнаруживающий свое двойственное происхождение. Эти слившиеся глазки отличаются от одиночных глазков павлина тем, что у них имеются вырезки на обоих концах, а не на одном только нижнем, или основном. Впрочем, объяснить это различие нетрудно: у некоторых Polyplectron оба овальные глазка на одном и том же пере расположены параллельно друг другу, у других (например, Р. chinquis) они сходятся на одном конце; но частичное слияние двух сходящихся глазков, очевидно, оставит гораздо более глубокую вырезку на расходящемся конце, чем на сходящемся. Очевидно также, что если такое схождение было бы резко выражено и слияние было полным, то вырезка на сходящемся конце имела бы склонность исчезнуть.

Рулевые перья у обоих видов павлина совершенно лишены глазков и это, вероятно, связано с тем, что они прикрыты и спрятаны под длинными кроющими хвостовыми перьями. В этом отношении они значительно отличаются от рулевых перьев Polyplectron, которые у большинства видов украшены более крупными глазками, чем кроющие перья. Это побудило меня тщательно исследовать рулевые перья различных видов, чтобы обнаружить, не показывают ли их глазки некоторого стремления исчезнуть, и, к великому моему удовольствию, это оказалось так. Средние рулевые перья P. napoleonis имеют два совершенно развитых глазка по обе стороны стержня, но внутренний глазок становится все менее и менее заметным на более крайних рулевых перьях, пока, наконец, на внутренней стороне самого крайнего пера от него остается лишь тень, или рудимент. Далее, у Р. malaccense глазки на кроющих перьях хвоста, как мы видели, сливаются, и эти перья необычайно длинны, составляя две трети длины рулевых перьев, так что в обоих этих отношениях они приближаются к кроющим хвоста павлина. Но у P. malaccense только два средних рулевых пера украшены каждое двумя ярко окрашенными глазками, тогда как внутренний глазок на всех других рулевых перьях совершенно исчез. Следовательно, кроющие перья хвоста и рулевые перья этого вида Polyplectron по строению и украшениям весьма приближаются к соответствующим перьям павлина.

Итак, постепенные переходы настолько проливают свет на те последовательные ступени, которыми был приобретен великолепный шлейф павлина, что едва ли нужно требовать большего. Если мы вообразим себе предка павлина в состоянии, почти точно промежуточном между современным павлином с его чудовищно удлиненными кроющими перьями хвоста, украшенными одиночными глазками, и обыкновенной птицей из куриных с короткими кроющими хвоста, покрытыми только какими-либо цветными крапинами, мы увидим тогда птицу, родственную Polyplectron, то есть птицу с кроющими перьями хвоста, способными распускаться и подниматься, украшенными двумя, отчасти слипшимися глазками и достаточно длинными, чтобы почти совершенно скрыть рулевые перья, которые уже отчасти утратили свои глазки. Вырезка на центральном диске и окружающих поясах глазка у обоих видов павлина ясно говорит в пользу такого взгляда и иначе не объяснима. Самцы Polyplectron, несомненно, прекрасные птицы, но, если смотреть на них вблизи, их красота не может сравниться с красотой павлина. Многие самки предки павлина должны были в течение длинного ряда поколений оценивать это превосходство, потому что они бессознательно, постоянным предпочтением наиболее прекрасных самцов, сделали павлина самой великолепной из живущих птиц.

ФАЗАН-АРГУС.

Другой превосходный предмет для исследования представляют глазки на маховых перьях фазана-аргуса, которые оттенены столь удивительным образом, что походят на шары, свободно лежащие в углублениях, стало быть, отличаются от обыкновенных глазков. Никто, я думаю, не припишет этой тушёвки, возбуждавшей восхищение многих искусных художников, случаю — беспорядочному скоплению атомов красящего вещества. Предположение, что эти украшения образовались путем отбора многих последовательных изменений, из которых ни одно первоначально не имело целью производить впечатление шара в углублении, представляется настолько же неправдоподобным, как предположение, что одна из мадонн Рафаэля была образована отбором случайных мазков краски, сделанных длинным рядом поколений молодых художников, из которых ни один не имел сначала в виду изобразить человеческое лицо. Для того, чтобы обнаружить, каким образом развились эти глазки, мы не можем обратиться ни к длинному ряду предков, ни ко многим близкородственным формам, потому что они теперь не существуют. Но, к счастью, различные перья крыла в достаточной мере дают нам ключ к этой задаче и вполне наглядно показывают по крайней мере возможность постепенного перехода от простого пятна к законченному глазку в виде шара в углублении. Маховые перья, несущие глазки, покрыты темными полосами (рис. 57) или рядами темных пятен (рис. 59), причем каждая полоса или ряд пятен направлены наискось вниз по наружной стороне стержня к какому-либо из глазков. Эти пятна обыкновенно удлинены в направлении, поперечном к линии, по которой они расположены. Они часто сливаются то вдоль с пятнами того же ряда, образуя тогда продольные полосы, то поперек, то есть с пятнами смежных рядов, образуя тогда поперечные полосы. Пятно иногда дробится на более мелкие пятна, которые продолжают оставаться па своих собственных местах. Удобнее описать сначала совершенный глазок, имеющий вид шара в углублении. Он состоит из насыщенно-черного круглого кольца, окружающего пространство, оттененное так, что оно в точности походит на шар. Рисунок, приведенный здесь, мастерски исполнен мистером Фордом и хорошо гравирован, но гравюра на дереве не может передать изящной тушёвки оригинала. Кольцо почти всегда слегка прервано или разомкнуто (см. рис. 57) в одной точке на верхней половине, несколько вправо и вверх от белого блика на включенном шаре; иногда оно также прервано близ основания с правой стороны.

Эти маленькие перерывы имеют важное значение. Кольцо всегда сильно утолщено и края его слабо очерчены по направлению к левому верхнему углу, если держать перо прямо в том положении, как оно здесь нарисовано. Под этой утолщенной частью на поверхности шара находится косое, почти чисто белое пятно, которое постепенно переходит книзу в бледный свинцовый тон, а последний в желтоватые и коричневые тона, становящиеся нечувствительно темнее и темнее к нижней части шара. Эти-то оттенки создают так успешно эффект света, падающего на выпуклую поверхность. Если внимательно рассмотреть один из шаров, то оказывается, что нижняя его часть коричневого цвета и неясно отделена искривленной косой линией от верхней части, которая желтее и более свинцовая; эта искривленная косая линия идет под прямым углом к длинной оси белого блика и, собственно говоря, всей теневой части; но это различие в окраске, которое, конечно, нельзя воспроизвести на гравюре, нисколько не мешает совершенству оттенения шара. Нужно в особенности отметить, что каждый глазок стоит в очевидной связи либо с темной полосой, либо с продольным рядом темных пятен, потому что те и другие встречаются безразлично на одном и том же пере. Так, на рис. 57 полоса А идет к глазку а; В — идет к глазку b; полоса С прервана в верхней части и идет вниз к ближайшему следующему глазку, не представленному на рисунке; D идет к следующему, находящемуся еще ниже; то же относится и к полосам Е и F. Наконец, различные глазки отделены друг от друга бледной поверхностью, покрытой неправильными черными отметинами. Опишу теперь другой крайний член ряда, именно первый след глазка. Короткое маховое перо второго порядка (рис. 58), ближайшее к туловищу, покрыто, подобно другим перьям, косыми продольными, несколько неправильными рядами очень темных пятен.

Лежащее у основания, или ближайшее к стержню пятно, в пяти нижних рядах (за исключением самого нижнего) немного крупнее других пятен того же ряда и несколько более вытянуто в поперечном направлении. Оно отличается от других пятен также тем, что верхняя часть его окаймлена некоторой тусклой желтоватой тушёвкой, но это пятно нисколько не более примечательно, чем пятна на оперении многих птиц, и его легко можно было бы не заметить. Следующее кверху пятно ничем не отличается от верхних пятен в том же ряду. Более крупные, лежащие у основания пятна занимают совершенно то же относительное положение на этих перьях, как и совершенные глазки на более длинных маховых перьях. Рассматривая ближайшие два или три следующих маховых пера, можно проследить совершенно нечувствительный переход от одного из только что описанных лежащих у основания пятен вместе с ближайшим верхним того же ряда к любопытному украшению, которое нельзя назвать глазком и которое я, за недостатком лучшего термина, назову «эллиптическим орнаментом». Такие пятна изображены на прилагаемом рисунке (рис. 59).

Мы видим здесь несколько косых рядов А, В, С и так далее (см. схему с буквами справа) темных пятен обычного рода. Каждый ряд пятен спускается к одному из эллиптических орнаментов и соединен с ним точно таким же образом, как каждая полоса на рис. 57 спускается к одному из глазков в виде шара в углублении и соединена с ним. Рассматривая любой ряд, например, В на рис. 59, мы увидим, что нижнее пятно (b) толще и гораздо длиннее верхних пятен и что его левый конец заострен и загнут кверху. Это черное пятно резко отграничено с верхней стороны довольно широким пространством роскошных цветных оттенков, начинающихся с узкого коричневого пояса, переходящего в оранжевый, затем в бледно свинцовый, с гораздо более бледным концом, обращенным к стержню. Эти цветные оттенки все вместе заполняют все внутреннее пространство эллиптического орнамента. Пятно (b) во всех отношениях соответствует лежащему у основания оттененному пятну простого пера, описанному в последнем параграфе (рис. 58), но более развито и ярче окрашено. Выше и вправо от этого пятна (b, рис. 59) с его яркими оттенками находится длинное узкое черное пятно (с), принадлежащее к тому же ряду и изогнутое несколько вниз так, что оно обращено к (b). Это пятно иногда разорвано на две части. Кроме того, оно с нижней стороны имеет узкую кайму желтоватого цвета. Влево и над (с) также наискось, но всегда более или менее отдельно от него, лежит другое черное пятно (d). Это пятно имеет обыкновенно неправильную форму, приближающуюся к треугольнику, но пятно, обозначенное данной буквой, на схеме необычно узко, вытянуто и правильно. Оно, по-видимому, состоит из прерванного бокового продолжения пятна (с), слившегося с прерванной и удлиненной частью ближайшего пятна сверху; но я в этом не совсем уверен. Эти три пятна (b, с, d) с лежащими между ними светлыми оттенками образуют вместе так называемый эллиптический орнамент. Эти орнаменты расположены параллельно стержню и явно соответствуют по своему положению глазкам в виде шаров в углублениях. Их чрезвычайно изящный вид нельзя оценить по рисунку, потому что на нем не могут быть показаны оранжевые и свинцовые оттенки, так хорошо контрастирующие с черными пятнами.

Между одним из эллиптических орнаментов и совершенным глазком в виде шара в углублении существуют такие совершенные переходы, что почти невозможно решить, где следует впервые употребить последнее название. Переход от одного к другому осуществляется посредством удлинения и более сильного изгибания в противоположных направлениях нижнего черного пятна (b, рис. 59) и особенно верхнего (с), вместе с сокращением удлиненного более или менее треугольного или узкого пятна (d), так что, наконец, эти три пятна сливаются, образуя неправильное эллиптическое кольцо. Это кольцо становится мало-помалу все более и более круглым, и правильным и в то же время увеличивается в диаметре. Я поместил здесь рисунок (в естественную величину) глазка, не достигшего еще полного совершенства (рис. 60).

Нижняя часть черного кольца гораздо более изогнута, чем нижнее пятно в эллиптическом орнаменте (b, рис. 59). Верхняя часть кольца состоит из двух или трех отдельных частей, и здесь имеется лишь след утолщения той части, которая образует черное пятно над белым бликом. Сам этот белый блик еще недостаточно сосредоточен, и пространство ниже его окрашено светлее, чем у совершенного глазка в виде шара в углублении. Следы соединения трех или четырех удлиненных черных пятен, из которых образовалось кольцо, можно часто открыть даже на самых совершенных шаровидных глазках. Неправильное более или менее треугольное или узкое пятно (d, рис. 59) явно образует, посредством сокращения и выравнивания, утолщенную часть кольца над белым бликом совершенного глазка в виде шара в углублении. Нижняя часть кольца неизменно несколько толще прочих частей (см. рис. 57), и это происходит от того, что нижнее черное пятно эллиптического орнамента (b, рис. 59) было первоначально толще верхнего пятна (с). Можно проследить каждый шаг процесса слияния и видоизменения. Черное кольцо, окружающее шар в глазке, без сомнения, образуется слиянием и видоизменением трех черных пятен (b, с, d) эллиптического орнамента. Неправильные зигзагообразные черные пятна между последовательными глазками (см. опять рис. 57) явно обязаны разрыву несколько более правильных, но сходных пятен между эллиптическими орнаментами.

Последовательные степени оттенения глазков в виде шара в углублении могут быть прослежены с такой же ясностью. Можно видеть, как коричневые, оранжевые и бледно-свинцовые пояски, окаймляющие нижнее черное пятно эллиптического орнамента, постепенно все более и более смягчаются и переходят один в другой, причем верхняя более светлая часть левого угла как делается все светлее, так и становится, наконец, почти белой, и в то же время сильнее сокращается. Но даже в наиболее совершенном глазке в форме шара в углублении можно заметить легкое различие в цветах, хотя и не в тушёвке, между верхней и нижней частью шара, как это было отмечено ранее, и разделяющая черта лежит наискось в том же направлении, как и ярко-окрашенные оттенки эллиптических орнаментов. Таким образом, можно показать, как каждая мелкая деталь в форме и окрасе глазков в виде шара в углублении произошло путем постепенных изменений эллиптических орнаментов, а развитие последнего может быть прослежено при посредстве таких же малых переходов, начиная от соединения двух почти простых пятен, нижнее из которых (рис. 58) имеет некоторый тусклый желтоватый оттенок на верхней стороне.

Кончики более длинных маховых перьев второго порядка, несущих совершенные глазки в виде шаров в углублениях, украшены особенным образом (рис. 61).

Косые продольные полосы внезапно оканчиваются сверху и становятся спутанными, а над этим пределом весь верхний конец пера (а) покрыт белыми крапинками, окруженными черными колечками и лежащими на тёмном поле. Косая полоса, принадлежащая самому верхнему глазку (b), едва представлена очень коротким неправильным черным пятном с обычным изогнутым поперечным основанием. Так как эта полоса, таким образом, внезапно обрезана, то для нас, на основании предыдущего, становится, может быть, понятным, как произошло, что здесь недостает верхней утолщенной части кольца, потому что, как было указано ранее, эта утолщенная часть, очевидно, как-то связана с прерванным продолжением ближайшего верхнего пятна. Вследствие отсутствия верхней и утолщенной части кольца, самый верхний глазок, хотя и совершенный во всех других отношениях, кажется косо срезанным на верхушке. Я думаю, что каждый, кто верит, что оперение фазана-аргуса было создано таким, как мы его видим теперь, затруднится объяснить несовершенное состояние этого верхнего глазка.

Я должен прибавить, что на маховом пере второго порядка, наиболее удаленном от туловища, все глазки мельче и менее совершенны, чем на других перьях, и что у них недостает верхней части кольца, как в только что упомянутом случае. Это несовершенство здесь, по-видимому, связано с тем, что пятна на этом пере обнаруживают меньшее, чем обычно, стремление к слиянию в полосы; напротив, они часто распадаются на более мелкие пятна, так что два или три ряда идут вниз к одному и тому же глазку.

Остается еще один весьма любопытный пункт, впервые отмеченный мистером Т. В. Вудом[888] и достойный внимания. На фотографии (данной мне мистером Уордом) с экземпляра, монтированного в позе, которую птица принимает, когда выставляет себя напоказ, можно видеть, что на тех перьях, которые подняты вертикально, белые блики на глазках, представляющие свет, отраженный выпуклой поверхностью, находятся на верхнем или крайнем конце, то есть направлены вверх, и птица, щеголяющая своим убранством, стоя на земле, естественно, должна освещаться сверху. Но вот что любопытно: наружные перья птица держит почти горизонтально и их глазки также должны казаться освещенными сверху, и, следовательно, белые блики должны лежать на верхних сторонах глазков; и как ни удивителен этот факт, они действительно расположены именно так! Поэтому глазки на различных перьях, хотя расположены очень по-разному по отношению к свету, все кажутся как бы освещенными сверху, то есть выглядят как раз так, как оттушевал бы их художник. Тем не менее, они не освещены строго из одной и той же точки, как бы следовало, ибо белые блики на глазках тех перьев, которые птица держит почти горизонтально, расположены несколько слишком близко к дальнему концу, то есть они недостаточно сдвинуты вбок. Однако мы не имеем никакого права ожидать полного совершенства от какой- либо части, сделавшейся украшением благодаря половому отбору, совершенно так же, как нельзя ожидать этого от какой-либо части, видоизмененной путем естественного отбора для действительной пользы, например, от такого удивительного органа, как глаз человека. А мы знаем, что сказал о человеческом глазе Гельмгольц, величайший европейский авторитет по этому предмету: если бы оптик продал ему прибор, сделанный столь небрежно, он счел бы себя вправе вернуть его обратно[889].

Мы видим, таким образом, что возможно проследить совершенно постепенный ряд переходов от простых пятен до удивительных украшений в виде шаров в углублениях. Мистер Гульд, любезно давший мне несколько таких перьев, вполне согласен со мной относительно полной постепенности переходов. Очевидно, что ступени развития, обнаруживаемые перьями одной и той же птицы, вовсе не обязательно показывают нам те ступени, которые пройдены вымершими предками этого вида, но они, вероятно, дают нам ключ к пониманию истинных ступеней и, покрайней мере, наглядно доказывают возможность постепенных переходов. Принимая во внимание, как старательно самец фазана-аргуса выставляет напоказ свои перья перед самкой, равно как многие факты, делающие вероятным, что самки птиц предпочитают более привлекательных самцов, каждый, кто признаёт действие полового отбора, ни в каком случае не станет отрицать, что простое темное пятно с несколько желтоватым оттенком могло быть превращено, путем сближения и изменения двух смежных пятен, при некотором усилении окраски, в один из так называемых эллиптических орнаментов. Такие орнаменты были показаны многим лицам, и все признали, что они прекрасны; некоторые находили даже, что они красивее глазков в виде шаров в углублениях. Так как маховые перья второго порядка удлинились путем полового отбора, а эллиптические орнаменты увеличились в диаметре, их цвета стали, по-видимому, менее яркими; поэтому украшение перьев должно было достигаться усовершенствованием узора и оттенков, и этот процесс продолжался до тех пор, пока не развились, наконец, удивительные глазки в виде шаров в углублениях. Таким образом, мы можем понять — и, по-моему, другого объяснения нет — современное состояние и происхождение украшений на маховых перьях фазана-аргуса.

Ясность, которую вносит в этот вопрос принцип постепенности; то, что нам известно о законах изменчивости; изменения, имевшие место у многих из наших домашних птиц, и, наконец, особенности (как мы яснее увидим далее) незрелого оперения молодых птиц — все это дает нам возможность иногда указать с некоторой уверенностью вероятные ступени, путем которых самцы приобрели свое блестящее оперение и разнообразные украшения; тем не менее, во многих случаях мы остаемся в полном мраке. Мистер Гульд указал мне несколько лет тому назад одного колибри Urosticte benjamini, замечательного любопытными различиями, существующими между полами. Самец отличается, помимо великолепного горлышка, зеленовато-черными рулевыми перьями, из которых четыре средних имеют белые кончики; у самки, как у большинства родственных видов, три наружных рулевых пера с каждой стороны хвоста имеют белые кончики, так что у самца украшены белыми кончиками четыре средних, а у самки шесть наружных перьев. Случай этот особенно любопытен потому, что, хотя цвет хвоста бывает чрезвычайно различен у обоих полов многих колибри, мистер Гульд не знает ни одного вида, за исключением Urosticte, у которого самцы имели бы белые кончики на четырех средних хвостовых перьях.

Герцог Аргайльский, разбирая этот случай[890], оставляет без внимания половой отбор и спрашивает: «Какое объяснение дает закон естественного отбора подобным видовым различиям?» Он отвечает: «Ровно никакого», и я вполне согласен с ним. Но можно ли с той же уверенностью сказать это о половом отборе? Видя, как разнообразны различия хвостовых перьев колибри, можно спросить, почему бы четырем средним перьям данного вида не измениться таким образом, чтобы у них появились белые кончики? Изменения могли быть постепенными или до некоторой степени внезапными, как в случае, недавно сообщенном относительно некоторых колибри близ Боготы, у которых лишь некоторые особи имеют «центральные рулевые перья, украшенные великолепными зелеными кончиками». У самки Urosticte я заметил чрезвычайно маленькие или зачаточные белые кончики на двух внешних из четырех средних рулевых перьев, так что здесь мы имеем указание на какое-то изменение в оперении этого вида. Если мы допустим возможность изменчивости белизны центральных рулевых перьев самца, то не будет ничего странного в том, что такие изменения подвергались половому отбору. Белые кончики, вместе с небольшими белыми ушными кисточками, несомненно, увеличивают красоту самца, что допускает и герцог Аргайльский, а белизна ценится, по-видимому, и другими птицами, судя по таким случаям, как снежно-белый самец птицы-колокольчика. Не следует забывать сообщения сэра Р. Хирона, а именно, что его павы, когда им прекратили доступ к пятнистому павлину, не хотели спариваться ни с каким другим самцом и в течение этого лета не произвели потомства. Нет ничего странного и в том, что изменения рулевых перьев Urosticte специально подвергались отбору в качестве украшений, потому что ближайший род этого семейства носит название Metallura вследствие великолепия этих перьев. Сверх того, у нас есть хорошие доказательства, что колибри с особенным старанием щеголяют своими рулевыми перьями. Мистер Белт, описав красоту Florisuga mellivora, говорит[891]: «Я видел самку, сидевшую на ветке, и двух самцов, щеголявших перед ней своими прелестями. Один взвивался вверх с быстротой ракеты, затем внезапно развертывал свой белый как снег хвост наподобие перевернутого парашюта и медленно спускался перед ней, постепенно повертываясь кругом, чтобы показать себя и сзади и спереди... Белый развернутый хвост покрывал большее пространство, чем вся остальная птица и, очевидно, играл главную роль в этом представлении. В то время как один самец спускался вниз, второй взвивался вверх и также затем медленно опускался, распустив хвост. Представление оканчивалось дракой между обоими артистами; но я не знаю, кого из ухаживателей принимала самка: более красивого или более драчливого».

Мистер Гульд, описав своеобразное оперение Urosticte, прибавляет: «Что украшение и разнообразие являются единственной целью, в этом я сам почти не сомневаюсь»[892]. Если допустить это, мы поймем, что самцы, которые в прежние времена были оперены наиболее изящно и по-новому, одерживали верх не в обыкновенной борьбе за существование, а в соперничестве с другими самцами, и должны были оставлять более многочисленное потомство, наследовавшее их новоприобретенную красоту.

Соотношение между оперением молодых птиц и характером оперения обоих полов в зрелом возрасте. — Шесть групп случаев. — Половые различия между самцами близкородственных или замещающих видов. — Самки, принимающие признаки самцов. — Соотношение между оперением молодых птиц и летним и зимним оперением взрослых. — О возрастании красоты у птиц всего земного шара. — Защитная окраска. — Ярко окрашенные птицы. — Обаяние новизны. - Общий обзор четырех глав о птицах.

Мы должны теперь рассмотреть передачу признаков, ограниченных возрастом, в ее зависимости от полового отбора. Здесь излишне распространяться о верности и важности принципа наследования в соответствующем возрасте, потому что об этом предмете было уже достаточна сказано. Но прежде чем излагать некоторые довольно сложные правила или группы случаев, под которые можно подвести различия в оперении между молодыми и старыми птицами, насколько они мне известны, уместно сделать несколько предварительных замечаний.

Когда взрослые животные всякого рода отличаются по окраске от молодых, и окраска последних не приносит им, насколько мы можем судить, никакой особой пользы, то вообще ее можно приписать, подобно различным эмбриональным структурам, сохранению древнего признака. Но придерживаться этого взгляда можно с уверенностью лишь в том случае, когда молодые животные различных видов близко походят друг на друга и вместе с тем на взрослых животных других видов, принадлежащих к той же группе, потому что последние представляют живое доказательство того, что подобное состояние в прошлом было возможно. У молодых львов и пум имеются отметины в виде слабых полос или рядов пятен, а так как многие родственные виды имеют подобные отметины в молодом и в зрелом возрасте, то никто, признающий эволюцию, не станет сомневаться, что предком льва и пумы было полосатое животное и что детеныши их сохранили следы этих полос подобно котятам черных кошек, которые, когда вырастут, вовсе не имеют полос. Многие виды оленей, которые в зрелом возрасте не имеют пятен, покрыты в молодости белыми пятнами так же, как некоторые немногие виды в зрелом возрасте. Далее, молодые животные во всем семействе свиней (Suidae) и у некоторых дальних родичей их, каковы, например, тапиры, покрыты темными продольными полосами; здесь мы имеем признак, заимствованный, по-видимому, от вымершего предка и сохранившийся теперь лишь у молодых животных. Во всех этих случаях окраска старых животных изменилась с течением времени, тогда как у молодых она осталась мало измененной, что обусловливается принципом наследования в соответствующем возрасте. Тот же принцип приложим ко многим птицам различных групп, где птенцы близко сходны между собой и весьма отличаются от своих взрослых родителей. Птенцы почти всех Gallinaceae и некоторых из их дальних родичей, как, например, страусов, покрыты пухом с продольными полосами, но этот признак нисходит к столь отдаленному порядку вещей, что едва ли нас касается. Молодые клесты (Loxia) имеют сначала прямой клюв подобно другим вьюрковым и в своем молодом полосатом оперении походят на взрослую чечетку или самку чижика, а также и на молодых щеглов, зеленушек и молодых птиц некоторых других близких видов. Молодые птицы многих видов овсянок (Еmberiza) походят друг на друга, а также на взрослую просянку (Е. miliaria). Почти во всей обширной группе дроздов молодые птицы отличаются пятнистой грудью — особенность, сохраняемая многими видами на всю жизнь, но совершенно исчезающая у других, например, у Turdus migratorius. Далее, у многих дроздов перья на спине крапчатые до первой линьки, и этот признак сохраняется на всю жизнь у некоторых восточных видов. Молодые птицы у многих видов сорокопутов (Lanius), некоторых дятлов и одного индийского голубя (Chalcophaps indicus) имеют поперечные полосы на нижней поверхности тела, а некоторые родственные им виды или целые роды отличаются подобными полосами в зрелом возрасте. У некоторых весьма близких к ним индийских кукушек (Chrysococcyx) с блестящим оперением птицы в зрелом возрасте у всех видов значительно отличаются между собой по окраске, но молодых отличить нельзя. Молодые птицы одного индийского гуся (Sarkidiornis melanonotus) близко походят по оперению на взрослых птиц родственного рода Dendrocygna[926]. Подобные же факты будут приведены впоследствии относительно некоторых цапель. Молодые тетерева-косачи (Tetrao tetrix) похожи как на молодых, так и на старых птиц некоторых других видов, например, шотландского тетерева (Т. scoticus). Наконец, как хорошо заметил мистер Блис, тщательно изучавший этот вопрос, естественное сродство многих видов выявляется всего лучше в оперении молодых птиц, а так как истинное сродство всех органических существ основано на их происхождении от общего предка, то это замечание сильно подкрепляет мнение, что оперение молодых птиц показывает нам приблизительно прежнее или древнее состояние вида.

Хотя многие молодые птицы, принадлежащие к различным семействам, дают нам, таким образом, понятие об оперении своих отдаленных предков, но зато есть много других птиц, как тускло окрашенных, так и ярко окрашенных, у которых молодые птицы вполне походят на родителей. В таких случаях молодые птицы различных видов не могут походить друг на друга больше, чем их родители; равным образом они не могут обнаружить поразительного сходства со взрослыми птицами родственных видов. Они не дают нам ясного понятия об оперении их предков, а позволяют лишь сделать заключение, что в тех случаях, когда молодые и старые птицы окрашены в общем одинаково в целой группе видов, их предки были, вероятно, окрашены подобным же образом.

Теперь мы можем рассмотреть разряды, в которые могут быть сгруппированы как случаи различия, так и сходства в оперении молодых и взрослых птиц одного или обоих полов. Правила подобного рода были впервые сформулированы Кювье; но вследствие расширения знаний они требуют некоторых видоизменений и дополнений. Я попытался это сделать, насколько позволяет чрезвычайная сложность предмета, на основании сведений, почерпнутых из различных источников; весьма необходим, однако, полный обзор этого предмета, сделанный каким- либо компетентным орнитологом. Чтобы установить, в каких размерах применимо каждое из этих правил, я свел в таблицы факты, помещенные в четырех больших сочинениях, именно в сочинениях Макджилливрея о птицах Великобритании, Одюбона о птицах Северной Америки, Джердона о птицах Индии и Гульда о птицах Австралии. Я должен заметить здесь, во-первых, что различные случаи или правила постепенно переходят одни в другие; во-вторых, что, когда говорится о сходстве между молодыми и их родителями, под этим не следует понимать полного тождества, так как окраска молодых птиц почти всегда менее ярка, а их перья мягче и часто имеют другую форму.

ПРАВИЛА ИЛИ ГРУППЫ СЛУЧАЕВ

ОБ ОКРАСКЕ ОПЕРЕНИЯ В СВЯЗИ С ЗАЩИТОЙ.

Из предыдущего ясно, что я не могу следовать мистеру Уоллесу в его теории, по которой невзрачная окраска, встречающаяся только у самок, в большинстве случаев, приобретена специально в качестве защитной. Однако нельзя сомневаться в том, что, как было замечено раньше, окраска того и другого пола у многих птиц изменилась так, чтобы враги не могли их заметить, а в других случаях так, чтобы сами они могли незаметно приблизиться к добыче; так, например, оперение совы сделалось мягким, чтобы полет ее был неслышен. Мистер Уоллес замечает[974], что «только под тропиками, в лесах, никогда не теряющих свою листву, можно найти целые группы птиц, у которых преобладает зеленый цвет». Каждый, кто испытал это на деле, согласится, до какой степени трудно различить попугаев на дереве, покрытом листьями. Тем не менее, мы должны помнить, что многие попугаи украшены красными, синими и оранжевыми оттенками, которые едва ли могут рассматриваться, как защитные. Дятлы держатся почти исключительно на деревьях, но, кроме зеленых видов, между ними есть много черных и черных с белым, и все эти виды подвергаются, по-видимому, одним и тем же опасностям. Поэтому вероятно, что резко выраженные окраски были приобретены древесными птицами путем полового отбора, но что зеленый оттенок приобретался чаще [благодаря естественному отбору], чем какой-нибудь другой, так как давал добавочное преимущество защиты.

Относительно птиц, которые держатся на земле, каждый признает, что они окрашены в подражание окружающей среде. Крайне трудно заметить куропатку, бекаса, вальдшнепа, некоторых ржанок, жаворонков и козодоев, прижавшихся к земле. Животные, водящиеся в пустынях, дают нам наиболее поразительные примеры, потому что голая поверхность не представляет никаких убежищ, и безопасность почти всех мелких четвероногих, рептилий и птиц зависит только от их окраски. Как заметил мистер Тристрам[975] относительно обитателей Сахары, все они защищены своей «серовато-желтой или песчаной окраской». Припоминая пустынных птиц Южной Америки, так же как и многих держащихся на земле птиц Великобритании, мне казалось, что оба пола в этих случаях обыкновенно окрашены приблизительно одинаково. Поэтому я обратился к мистеру Тристраму за сведениями о птицах Сахары, и он любезно сообщил мне следующие данные: существует двадцать шесть видов, принадлежащих к пятнадцати родам, у которых оперение имеет, очевидно, защитную окраску, и такая окраска тем более поразительна, что у большинства этих птиц она отличается от оперения других видов того же рода. Оба пола у тринадцати из этих двадцати шести видов окрашены одинаково, но они принадлежат к родам, у которых вообще преобладает подобная правильность в окраске, так что они ничего не говорят нам о защитных окрасках, одинаковых у обоих полов пустынных птиц. Из тринадцати других видов три принадлежат к родам, у которых и тот и другой пол обыкновенно отличаются друг от друга, но здесь [в Сахаре] у них оба пола похожи. У остающихся десяти видов самец отличается от самки, но различие ограничивается главным образом нижней поверхностью оперения, которая скрыта, когда птица прижимается к земле, голова же и спина одинакового песочного цвета у обоих полов. Таким образом, у этих десяти видов верхние поверхности оперения у обоих полов подверглись действию естественного отбора и сделались одинаковыми в целях защиты, нижние же поверхности изменились при посредстве полового отбора с целью украшения у одни только самцов. Здесь, где оба пола одинаково хорошо защищены, мы ясно видим, что естественный отбор не помешал бы самкам унаследовать окраску своих мужских предков. Следовательно, мы должны снова обратиться к закону передачи, ограниченной полом.

Во всех частях света оба пола у многих мягкоклювых птиц, в особенности у тех, которые держатся в тростниках и осоке, темно окрашены, Нет сомнения, что при яркой окраске они стали бы гораздо заметнее для своих врагов; но была ли их невзрачная окраска специально приобретена как защитная, представляется мне, насколько я могу судить, несколько сомнительным. Еще более сомнительно, чтоб такие тусклые цвета были приобретены как украшение. Мы должны помнить, однако, что и тускло окрашенные самцы птиц часто сильно отличаются от своих самок, как у домового воробья; а это ведет нас к заключению, что такая окраска была приобретена путем полового отбора вследствие своей привлекательности. Многие из мягкоклювых птиц принадлежат к певчим, и не нужно забывать сказанного в одной из прошлых глав, именно, что лучшие певцы редко бывают украшены яркой расцветкой. По-видимому, как общее правило, самки птиц выбирали себе супругов или за сладкий голос, или за яркую окраску, но не за оба качества, соединенные вместе. Многие виды, которые имеют явно защитную окраску, например, бекас, вальдшнеп и козодой, отличаются в то же время, на наш вкус, чрезвычайным изяществом рисунка и оттенков. В таких случаях мы можем заключить, что естественный и половой отбор действовали совместно для защиты и украшения. Сомнительно, чтобы существовала какая-либо птица, не обладающая специальными привлекательными качествами, чтобы пленять ими другой пол. Когда оба пола окрашены так темно, что трудно допустить действие полового отбора, и когда нельзя привести никаких положительных доказательств, что такая окраска является защитной, всего лучше сознаться в нашем совершенном незнании причин или, что почти одно и то же, приписать результаты прямому влиянию условий жизни.

У многих птиц оба пола заметно, хотя и не ярко окрашены, как, например, многочисленные черные, белые или пегие виды птиц, и эта окраска, вероятно, представляет результат полового отбора. У обыкновенного черного дрозда, глухаря, тетерева, турпана-нырка (Oidemia) и даже у одной из райских птиц (Lophorina atra) одни самцы черные, тогда как самки коричневые или крапчатые; едва ли можно сомневаться, что в этих случаях чернота есть признак, приобретенный при помощи полового отбора. Поэтому до известной степени вероятно, что полная или частичная чернота обоих полов у таких птиц, как вороны, некоторые какаду, аисты, лебеди и многие морские птицы, есть также результат полового отбора, сопровождаемого одинаковой передачей признаков обоим полам, так как черный цвет едва ли в каком-нибудь случае может служить защитой. У некоторых птиц, где один только самец черный, и у других, где оба пола черного цвета, клюв или кожа на голове бывают ярко окрашены, и проистекающий отсюда контраст сильно увеличивает красоту. Мы видели это на ярко-желтом клюве самца черного дрозда, на красной коже над глазами тетерева-косача и глухаря, на ярко и разнообразно окрашенных клювах самца турпана- нырка (Oidemia), красном клюве клушицы (Corvus graculus, Linn.), чёрного лебедя и черного аиста. Отсюда, по-моему, нет ничего невероятного в том, что туканы обязаны полевому отбору громадными размерами своих клювов, позволяющими выказать во всей красе разнообразные и яркие цветные полосы, которыми украшены эти органы[976]. Голая кожа у основания клюва и вокруг глаз также бывает часто блестяще окрашена, и мистер Гульд по поводу одного вида[977] замечает, что окраска клюва «несомненно всего красивее и наиболее блестяща в брачный период». Предположение, что обременяющие туканов огромные клювы (хотя губчатая структура обычно облегчает их насколько возможно) служат для щегольства прекрасной окраской (что ошибочно кажется нам маловажным),— не более невероятно, чем обременение для той же цели самца фазана-аргуса и некоторых других птиц такими длинными перьями, что они мешают их полету.

Подобно тому, как у разных видов одни самцы отличаются черным цветом, а самки тускло окрашены, так в немногих случаях одни самцы бывают совершенно или отчасти белые, как, например, у некоторых из южноамериканских колокольчиков (Chasmorhynchus), у немка (Веrnicla antarctica), серебряного фазана и так далее, тогда как самки у них коричневые или с темным пятнистым оперением. Поэтому, на основании указанного выше принципа, вероятно, что оба пола многих птиц, например, белых какаду, некоторых белых цапель с их великолепными перьями, ибисов, чаек, крачек и так далее, приобрели свое более или менее белое оперение путем полового отбора. В некоторых из этих случаев оперение становится белым только в период зрелости. То же замечается у различных олуш, тропических птиц и так далее и у белого гуся (Ansel hyperboreus). Так как последний размножается на «голой земле», когда она не покрыта снегом, и отлетает к югу зимой, то нет причины думать, чтобы его снежно-белое взрослое оперение имело значение защитной окраски. У Anastomus oscitans мы имеем еще лучшее доказательство того, что белее оперение является брачным нарядом, потому что оно развивается только летом, молодые птицы в неполовозрелом состоянии и взрослые в их зимнем оперении бывают серые или черные. У многих родов чаек (Larus) голова и шея становятся чисто белыми летом, тогда как зимой, а также в молодом возрасте они серые или пятнистые. С другой стороны, у маленьких белых чаек (Gavia) и некоторых крачей (Sterna) встречается совершенно обратное, потому что голова у молодых птиц в течение первого года и у взрослых в течение зимы бывает или чисто белая, или гораздо бледнее, чем в брачный период. Эти последние случаи представляют другой пример того, насколько, по-видимому, капризно бывает действие полового отбора[978].

То обстоятельство, что водяные птицы гораздо чаще сухопутных приобретают белое оперение, зависит, вероятно, от их большей величины и сильного полета, вследствие чего они легко могут защищаться или спасаться от хищных птиц, нападениям которых, впрочем, мало подвержены. Следовательно, факторы защиты здесь не мешали действию полового отбора или не направляли его. Нет сомнения, что у птиц, летающих над волнами океана, самцы и самки гораздо легче могут найти друг друга, если они резко бросаются в глаза своим совершенно белым или совершенно черным цветом; таким образом, эта окраска может служить у них той же цели, как и призывные звуки многих сухопутных птиц[979]. Белая или черная птица, которая находит падаль, плавающую на море или выброшенную на берег, и летит к ней, будет видна на большом расстоянии и привлечет других птиц того же и других видов к добыче. Но так как это было бы невыгодно для первой птицы, нашедшей добычу, то особи, наиболее белые или черные не могли бы получить больше пищи, чем особи менее резко окрашенные. Поэтому окраска, бросающаяся в глаза, не могла быть постепенно приобретена для этой цели с помощью естественного отбора.

Так как половой отбор зависит от столь колеблющегося элемента, как вкус, то понятно, почему в пределах той же самой группы птиц, имеющих почти одинаковые привычки, могут существовать белые, почти белые, так же как черные или почти черные виды, например, белые и черные какаду, аисты, ибисы, лебеди, крачки и буревестники. Пестрые птицы тоже иногда встречаются в одной и той же группе, таковы, например, чёрношейный лебедь, некоторые крачки и обыкновенная сорока. Что резкий контраст цветов должен нравиться птицам, можно заключить, просматривая любую большую коллекцию, потому что полы часто отличаются друг от друга тем, что у самцов бледные части более чисто-белого цвета, а различно окрашенные темные части еще более темных оттенков, чем у самок.

По-видимому, даже просто новизна сама по себе, сами изменения, как таковые, действуют иногда на самок птиц привлекающе, подобно тому, как действуют на нас перемены моды. Так, едва ли можно сказать, что самцы некоторых попугаев красивее самок, по крайней мере на наш вкус; но они отличаются от них, например, тем, что у самца розовый воротник вместо яркого изумрудно-зеленого узкого ошейника самки; или тем, что у самца — черный ошейник вместо желтого полуошейника спереди и бледно-розоватая, а не синяя, как слива, голова[980]. Так как у столь многих самцов птиц главным украшением служат длинные рулевые перья или удлиненный хохол, то короткий хвост, описанный раньше у самца одного колибри, и укороченный хохол самца крохаля, по-видимому, подобны одним из тех многих изменений моды, которыми мы восхищаемся в нашей собственной одежде.

Некоторые члены семейства цапель представляют еще более любопытный пример того, что новизна окраски, по-видимому, ценилась сама по себе. Молодые птицы Ardea asha белые, а взрослые темного аспидно-серого цвета; у родственного Buphus coromandus не только молодые птицы, но и взрослые в зимнем оперении белые, тогда как в брачный период этот цвет изменяется в роскошный золотисто-ржавый. Невероятно, чтобы молодые птицы этих двух видов, равно как и некоторые другие члены того же семейства[981], сделались для какой-нибудь особой цели белыми и, следовательно, заметными для своих неприятелей, или чтобы взрослые птицы одного из этих двух видов сделались специально белыми зимой в стране, которая никогда не бывает покрыта снегом.

С другой стороны, мы имеем достаточное основание думать, что белизна приобреталась многими птицами как половое украшение. Поэтому мы можем заключить, что какие-то древние предки Ardea asha и Buphus приобрели белое оперение для брачных целей и передали эти цвета своим птенцам, так что молодые и старые птицы стали белыми подобно некоторым из современных белых цапель, и что, далее, белизна удержалась впоследствии у молодых птиц, тогда как у взрослых заменилась более резкими оттенками. Но если бы мы могли бросить взгляд еще далее назад, на еще более древних предков этих двух видов, то, вероятно, нашли бы взрослых птиц темными. Я предполагаю это на основании аналогии со многими другими птицами, темными в молодости и белыми в зрелом возрасте, и в особенности на основании примера Ardea gularis, окраска которой представляет противоположность окраске Ardea asha, потому что здесь молодые птицы темные, а взрослые белые, и, следовательно, молодые удержали прежнее состояние оперения. Таким образом, взрослые предки Ardea asha, Buphus и некоторых родственных видов в течение долгого ряда поколений подвергались, по-видимому, следующим изменениям в окраске: сначала темная окраска, во-вторых, чисто белая и, в-третьих, вследствие другой перемены моды (если я могу так выразиться), их нынешние аспидно-серые, красноватые или золотисто-ржавые оттенки. Эти последовательные изменения становятся понятными только в том случае, если допустить, что птиц привлекала новизна сама по себе.

Некоторые авторы возражают против теории полового отбора на том основании, что как у животных, так и у дикарей вкус самки к известным окраскам или другим украшениям не мог оставаться неизменным в продолжение многих поколений; что восхищение должен был вызывать то один, то другой цвет, и что, следовательно, не мог быть достигнут постоянный результат. Мы допускаем, что вкус изменчив, но он не совсем произволен. Вкус сильно зависит от привычки, как мы это наблюдаем у человека, и следует допустить, что это справедливо как для птиц, так и для других животных. Общий характер сохраняется долго даже в покрое наших платьев и изменения совершаются до известной степени постепенно. В двух местах следующей главы мы приведем многочисленные доказательства того, что дикари, принадлежащие к различным расам, в течение многих поколений восхищались одними и теми же рубцами на коже, теми же отвратительно продырявленными губами, ноздрями, ушами, изуродованной формой головы и пр.; а все эти уродства представляют некоторое подобие естественных украшений различных животных. Тем не менее у дикарей эти моды не длятся вечно, о чем свидетельствуют различия, существующие в этом отношении между родственными племенами, живущими на том же материке. Точно также любители породистых животных в течение многих поколений продолжали восхищаться и восхищаются до сих пор одними и теми же породами; легкие изменения, считающиеся улучшением породы, им весьма желательны, но всякое значительное и внезапное изменение они считают величайшим пороком. Что касается птиц в их естественном состоянии, то мы не имеем никакого основания предполагать, что они будут восхищаться каким-нибудь совершенно новым родом окраски, даже если бы значительные и внезапные изменения происходили часто, чего на самом деле не бывает. Мы знаем, что домашние голуби неохотно сходятся с разнообразно окрашенными особями любительских пород, что альбиносы обыкновенно не находят себе пары и что черный ворон на Фарерских островах прогоняет своих пестро окрашенных братьев. Но это отвращение к резким изменениям вовсе не исключает того, что они могли ценить незначительные изменения, точно так же как это имеет место у человека. Итак, в отношении вкуса, который находится в зависимости от многих причин, но отчасти подчиняется привычке, отчасти любви к новизне, нет ничего невероятного в том, что животные, восхищаясь в течение очень долгого времени одним и тем же общим стилем украшений и других привлекающих их качеств, тем не менее способны были ценить и легкие изменения в окрасках, форме или звуках.

ОБЩИЙ ОБЗОР ЧЕТЫРЕХ ГЛАВ О ПТИЦАХ.

Большинство самцов у птиц чрезвычайно драчливы в брачный период и некоторые снабжены оружием, приспособленным для борьбы с соперниками. Однако успех наиболее драчливых и наилучше вооруженных самцов редко или никогда не зависит только от возможности прогонять или убивать соперников, но и от особых способов прельщать самок. У некоторых — это способность петь или издавать странные крики, или инструментальная музыка, и самцы вследствие этого отличаются от самок своими голосовыми органами или строением некоторых перьев. Причудливо разнообразные способы производить различные звуки дают нам понятие о высокой важности этого рода ухаживания. Многие птицы стараются очаровать самок любовными танцами и странными телодвижениями, исполняемыми на земле или в воздухе, а иногда на особо приготовленных местах. Но украшения всякого рода, самые блестящие оттенки, гребешки и мясистые придатки, великолепное оперение, удлиненные перья, хохлы и так далее представляют гораздо более обыкновенные средства привлечения. В некоторых случаях привлекает, по-видимому, сама новизна. Украшения самцов должны быть для них чрезвычайно важны, потому что в довольно большом числе случаев они приобретались, несмотря на увеличение опасности, грозящей от врагов, и даже ценой некоторой утраты способности драться с соперниками. Самцы очень многих видов не приобретают украшающего наряда, пока они не достигнут зрелости, или приобретают его только в брачный период, и их оттенки становятся тогда более яркими. Некоторые украшающие придатки увеличиваются, набухают и становятся ярче во время самого акта ухаживания. Самцы щеголяют своими прелестями с особым старанием, чтобы достичь наилучшего эффекта, и это делается в присутствии самки. Ухаживание длится иногда долгое время и большое число самцов и самок собирается в определенном месте. Предположить, что самки не ценят красоты самцов, значит допускать, что их великолепные украшения, вся их роскошь и щегольство бесполезны, а это невероятно. Птицы имеют тонкую способность различения, и в немногих случаях можно показать, что у них есть вкус к прекрасному. Кроме того, самки, как известно, выказывают иногда явное предпочтение или отвращение к некоторым самцам. Если признать, что самки действительно предпочитают наиболее красивых самцов или бессознательно возбуждаются ими, то самцы должны были медленно, но наверняка становиться все более и более привлекательными путем полового отбора. Что именно этот пол преимущественно изменялся, можно видеть из того, что почти в каждом роде, в котором полы отличаются друг от друга, самцы отличаются друг от друга гораздо больше, чем самки. Это хорошо видно на некоторых близких, замещающих друг друга, видах, где самок едва можно отличить, тогда как самцы совершенно различны. Птицы в естественном состоянии представляют индивидуальные различия, которых совершенно достаточно для действия полового отбора; но, как мы видели, они иногда представляют и более резкие уклонения, повторяющиеся столь часто, что они немедленно упрочились бы, если бы могли привлекать самок. Законы изменчивости должны были определить характер первоначальных уклонений и иметь значительное влияние на окончательный результат. Постепенные переходы, которые можно наблюдать, сравнивая самцов родственных видов, как бы показывают пройденные [в развитии] этапы. Они объясняют также чрезвычайно интересным образом происхождение некоторых признаков, например, зазубренных глазков на перьях хвоста павлина и глазков в форме «шара в углублении» на маховых перьях фазана-аргуса. Очевидно, что блестящие цвета многих самцов птиц, их хохлы, великолепные рассеченные перья и так далее не могли быть приобретены для защиты; напротив, эти украшения иногда подвергают их опасности. Мы можем быть уверены, что эти украшения не зависят от прямого и определенного действия условий жизни, потому что самки подвергались тем же условиям и, несмотря на это,часто крайне отличаются от самцов. Хотя вероятно, что измененные условия, действовавшие в течение продолжительного периода, вызывали в некоторых случаях определенный эффект у того и другого пола, а иногда только у одного,— все же наиболее важным результатом было усиление способности варьировать или представлять более резко выраженные индивидуальные различия, а такие различия могли представить великолепную основу для действия полового отбора.

Законы наследственности, по-видимому, независимо от отбора, определяли передачу признаков, приобретенных самцами ради украшения или для того, чтобы производить различные звуки и бороться друг с другом,— определяли передачу этих признаков одним самцам или обоим полам, притом или постоянно, или периодически в известные времена года. Почему различные признаки передавались иногда одним, а иногда другим образом, в большинстве случаев неизвестно, но возраст, когда появлялась изменчивость, служит, по-видимому, часто определяющей причиной. Если оба пола совместно унаследовали все признаки, они, очевидно, должны походить друг на друга; но так как последовательные изменения могут передаваться различным образом, то можно найти даже в пределах одного рода всевозможные переходы от самого близкого сходства до величайшего несходства между полами. У многих близкородственных видов, ведущих приблизительно одинаковый образ жизни, самцы стали отличаться друг от друга преимущественно вследствие действия полового отбора, тогда как самки стали различаться преимущественно тем, что они в большей или меньшей степени разделили с самцами признаки, приобретенные последними. Кроме того, результаты определенного действия жизненных условий у самок не маскируются, как это бывает у самцов, накоплением путем полового отбора резко выраженной окраски и других украшений. Особи обоих полов, как бы они ни изменялись, сохранятся в каждом последующем периоде почти однообразными вследствие свободного скрещивания многих особей.

Что касается видов, у которых полы различаются по окраске, возможно или вероятно, что часто существовало стремление передавать последовательные изменения одинаково обоим полам, но когда это случалось, самкам мешало приобрести яркую окраску самцов уничтожение, которому они подвергались во время насиживания. Нет доказательств, чтобы посредством естественного отбора можно было обратить одну форму наследственной передачи в другую. Но, с другой стороны, нет никакого затруднения сделать самку тускло окрашенной, оставляя в то же время самца ярко окрашенным, посредством отбора последовательных вариаций, передача которых была с самого начала ограничена тем же полом. Таким ли образом, действительно, изменились самки многих видов, в настоящее время остается сомнительным. Когда, в силу закона одинаковой передачи признаков обоим полам, самки делались столь же заметно окрашенными, как самцы, их инстинкты, по-видимому, часто изменялись так, что они стали строить куполообразные или скрытые гнезда.

В одной небольшой, но любопытной группе случаев признаки и привычки обоих полов совершенно поменялись местами, так что самки сделались больше, сильнее, крикливее и ярче окрашенными, чем самцы. Они стали также настолько драчливы, что дерутся друг с другом за обладание самцами, подобно тому, как самцы наиболее драчливых видов дерутся за обладание самками. Если такие самки, как можно ожидать, обыкновенно прогоняют своих соперниц и, щеголяя своими яркими красками или другими прелестями, стараются привлечь самцов, то для нас становится понятным, каким образом под влиянием полового отбора и передачи, ограниченной полом, они сделались постепенно красивее самцов, тогда как последние остались не измененными или изменились очень мало.

В тех случаях, когда господствует закон наследования в соответствующем возрасте, но не закон передачи, ограниченной полом, то, если родители изменяются в позднюю пору жизни,— а мы знаем, что это постоянно имеет место у наших домашних кур и иногда у других птиц,— молодые птицы остаются не измененными, тогда как взрослые обоих полов подвергаются изменениям. Если действуют оба эти закона наследственности и какой-нибудь из полов изменяется в позднем возрасте, то видоизменение ограничивается одним только полом, а особи другого пола и молодые птицы остаются не измененными. Когда вариации в яркости и других бросающихся в глаза признаках происходят в раннем возрасте, что бесспорно случается часто, то они не подвергаются влиянию полового отбора до наступления поры размножения; если же они опасны для молодых, то уничтожаются естественным отбором. Таким образом, мы можем понять, почему изменения, появившиеся в позднюю пору жизни, так часто сохраняются для украшения самцов, тогда как самки и молодые птицы остаются почти не измененными и поэтому походят друг на друга. У видов, имеющих различное летнее и зимнее оперение и самцы которых или сходны с самками, или отличаются от них в течение обоих времен года или только летом, черты сходства и степень сходства между молодыми и старыми птицами чрезвычайно сложны, и эта сложность зависит, по-видимому, от того, что признаки, приобретенные первоначально самцами, передавались различными путями и в различной степени, будучи ограничены возрастом, полом и временем года.

Так как окраска и другие украшения молодых птиц столь многих видов изменялись лишь незначительно, то мы имеем возможность составить себе некоторое понятие об оперении их древних предков, можем, далее, заключить, что красота существующих теперь видов, если мы охватим взглядом весь класс, значительно увеличилась с того времени, на которое указывает нам косвенным образом оперение молодых птиц. Многие птицы, в особенности те, которые держатся главным образом на земле, без всякого сомнения, приобрели свои тусклые перья для защиты. В некоторых случаях подобным образом окрашена верхняя заметная поверхность оперения у обоих полов, тогда как нижняя поверхность разнообразно украсилась только у самцов путем полового отбора. Наконец, на основании фактов, приведенных в этих четырех главах, мы можем заключить, что оружие для борьбы, органы, служащие для произведения звуков, украшения различного рода, яркая и бросающаяся в глаза окраска обыкновенно приобретались самцами посредством изменений полового отбора, а затем передавались тем или другим способом согласно различным законам наследственности, тогда как самки и молодые птицы оставались сравнительно мало измененными[982].

Закон боя.— Специальное оружие, свойственное самцам.— Причина отсутствия оружия у самок.— Оружие, общее обоим полам, но первоначально приобретенное самцом.— Различное употребление этого оружия.—Его важное значение.— Большая величина самцов.— Способы защиты.— Предпочтение, выказываемое тем и другим полом четвероногих при спаривании.

У млекопитающих самец, по-видимому, завоевывает самку, в большей степени следуя закону боя, чем щеголяя своей красотой. Наиболее робкие животные, не имеющие никакого особого оружия для драк, вступают в отчаянные схватки в период любви. Случалось видеть, что два зайца-самца дерутся друг с другом до тех пор, пока один не убьет другого. Самцы кротов часто дерутся, иногда с роковыми последствиями; самцы белок часто завязывают драки «и нередко наносят друг другу опасные раны», так же как и самцы бобров, у которых «едва ли есть шкура без рубцов»[983]. Я наблюдал то же самое на шкурах гуанако в Патагонии, и был случай, когда несколько гуанако были так увлечены дракой, что без всякого страха промчались совершенно близко от меня. Ливингстон говорит, что самцы многих животных в Южной Африке почти все без исключения носят следы ран, полученных в прошлых битвах. Закон боя преобладает как у водных, так и у наземных млекопитающих. Известно, как отчаянно дерутся самцы тюленя зубами и когтями в брачный период; их шкура тоже бывает часто покрыта рубцами. Самцы кашалота очень ревнивы в эту пору и во время боя «часто, сцепившись челюстями, ложатся на бок и кружатся по воде», так что нижние челюсти у них часто бывают изуродованы[984]. Все самцы животных, снабженные специальным оружием для драк, вступают, как хорошо известно, в жестокие битвы. Храбрость и отчаянные схватки оленей часто служили предметом описаний; в различных частях света находили их скелеты с рогами, переплетенными так, что их нельзя было распутать и что указывало на жалкую гибель как победителя, так и побежденного[985]. Нет в мире животного, более опасного, чем разъяренный слон. Лорд Тенкервилл дал живое описание битвы между дикими быками Чиллингемского парка — потомками, выродившимися по величине, но не по храбрости, гигантского Bos primigenius. В 1861 г. несколько быков дрались за первенство; наблюдатели видели, что двое молодых напали вместе на старого вожака стада, опрокинули его и сделали неспособным к бою. Сторожа считали, что тот лежит смертельно раненный в соседней чаще. Но несколько дней спустя, когда один из молодых быков в одиночку приблизился к чаще, «владыка леса», который притаился только с целью отомстить, вышел и в короткое время убил своего противника. Затем он спокойно присоединился к стаду и долго господствовал безраздельно. Адмирал сэр Б. Дж. Сёливен сообщил мне, что в бытность свою на Фолклендских островах он привёз туда молодого английского жеребца, который с восемью кобылами бродил по холмам возле порта Уильяма. На этих же холмах паслись два диких жеребца, каждый с небольшим стадом кобыл. «Безусловно, эти жеребцы никогда не приближались друг к другу без драки. Они поодиночке старались драться с английским жеребцом и отогнать кобыл, но без успеха. Однажды они явились вместе и напали на него. Это видел капитан, которому были поручены лошади и который, прискакав к месту, нашел, что один из жеребцов дерется с английским конем, тогда как другой отгоняет кобыл и уже успел отделить четырёх от остальных. Капитан покончил дело, загнав весь табун в конюшню, потому что дикие жеребцы не отставали от кобыл».

Самцы животных, снабженных режущими или рвущими зуба годными для обыденных целей жизни, такие как хищные, насекомоядные грызуны, редко имеют оружие, специально предназначенное для драки с соперниками. Совершенно иначе обстоит дело у самцов многих других животных. Мы видим это на рогах оленей и некоторых родов антилоп, у которых самки безроги. У многих животных клыки верхней или нижней челюсти, иногда обеих челюстей, гораздо крупнее у самцов, чем у самок, или же отсутствуют у последних, за исключением иногда скрытых рудиментов. Некоторые антилопы, кабарга, верблюд, лошадь, кабан, различные обезьяны, тюлени и морж служат примерами этому. У самок моржа иногда вовсе не бывает клыков[986]. У индийского слона самца и у самца дюгоня[987] верхние резцы служат оружием для нападения. У самца нарвала развит один только левый клык, образующий хорошо известный спирально скрученный так называемый рог, имеющий иногда от девяти до десяти футов длины. Полагают, что самцы пользуются этими зубами для драк друг с другом, потому что «редко можно найти не сломанный зуб; иногда же случается видеть острие другого зуба зажатым в месте разлома»[988]. Зуб самца на противоположной стороне головы представляет рудимент около десяти дюймов в длину, скрытый в челюсти, но иногда, хотя и редко, оба зуба одинаково развиты по обеим сторонам. У самки оба зуба всегда рудиментарны. Самец кашалота отличается от самки большей головой, и это, конечно, помогает ему в его морских битвах. Наконец, взрослый самец утконоса снабжен замечательным аппаратом, именно шпорой на передних ногах, вполне сходной с ядовитым зубом ядовитых змей; но, согласно Гартингу, выделение железы не ядовито, а у самки на ноге имеется углубление, очевидно для принятия этой шпоры[989].

Когда самцы снабжены оружием, которого нет у самок, то едва ли можно сомневаться, что оно служит им для борьбы с другими самцами, было приобретено путем полового отбора и передавалось только самцам. Невероятно, по крайней мере в большинстве случаев, чтобы самкам помешало приобрести такое оружие то, что оно было бесполезным и излишним или каким-нибудь образом вредным для них. Напротив, так как самцы многих животных часто пользуются им для различных целей, преимущественно же для защиты от своих врагов, то удивительно, что оно развито так мало или вовсе отсутствует у самок многих животных. Ежегодное развитие больших ветвистых рогов у самки оленя или громадных бивней у самки слона было бы напрасной тратой жизненной энергии, если считать, что они бесполезны для самок. В таком случае естественный отбор стремился бы устранить их у самки, если бы наследование последовательных изменений было ограничено женским полом, ибо иначе вооружение у самцов подверглось бы невыгодным изменениям, что было бы большим злом. В общем, а также на основании приводимых ниже фактов, кажется вероятным, что различие в вооружении у обоих полов зависит главным образом от преобладания того или другого способа наследственной передачи.

Так как во всем семействе оленей северный олень представляет единственный вид, у которого самка наделена рогами, хотя последние несколько меньше, тоньше и менее ветвисты, чем у самца, то естественно предположить, что, по крайней мере в этом случае, они должны быть ей в каком-то отношении полезны. Самка сохраняет рога со времени их полного развития, именно с сентября, всю зиму до апреля или мая, когда рождает детенышей. Мистер Кроч наводил для меня справки в Норвегии; по-видимому, самки в это время года скрываются примерно в течение двух недель для рождения детенышей и затем появляются снова, но обыкновенно без рогов. Однако в Новой Шотландии, как я слышал от мистера Г. Рикса, самки иногда сохраняют свои рога дольше, самец же сбрасывает рога гораздо раньше — к концу ноября. Так как оба пола имеют одинаковые потребности и ведут одинаковый образ жизни и так как самец лишен рогов зимой, то не представляется вероятным, чтобы рога приносили особую пользу самке в те месяцы, в течение которых она носит рога. Точно также невероятно, чтобы она могла унаследовать рога от какого-нибудь древнего предка семейства оленей, потому что из того обстоятельства, что самки столь многих видов во всех частях света не несут рогов, мы можем заключить, что это был первичный признак всей группы[990].

Рога развиваются у северного оленя в необычайно раннем возрасте, но по какой причине — неизвестно. Следствием этого является, по-видимому, передача рогов обоим полам. Следует помнить, что рога всегда передаются по наследству через самку, и что она обладает скрытой способностью их развития, как мы это видим у старых или больных самок[991]. Кроме того, самки некоторых других видов оленей нормально или только иногда обладают рудиментами рогов; например, самка Cervulus moschatus имеет «щетинистые пучки, заканчивающиеся шишкой вместо рогов», а «у большинства экземпляров самки вапити (Cervus canadensis) на месте рогов есть острый костяной выступ»[992]. На основании этих различных соображений мы можем заключить, что обладание хорошо развитыми рогами у самки северного оленя зависит от того, что самцы приобрели их первоначально как оружие в борьбе с другими самцами, и от того, что вследствие какой-то неизвестной причины рога, стали развиваться у самцов в необычайно раннем возрасте; поэтому они, и передались обоим полам.

Обратимся к полорогим жвачным. Антилоп можно расположить в ряд с постепенными переходами, начиная с видов, у которых самки совершенно лишены рогов, переходя к таким, у которых рога самок настолько малы, что почти рудиментарны (как, например, у Antilocapra americam у которых рога встречаются лишь у одной из четырех-пяти самок)[993]; а затем к тем, у которых они довольно хорошо развиты, но явно меньше и тоньше, чем у самцов, а иногда имеют другую форму[994], и заканчивая такими видами, у которых оба пола имеют рога совершенно одинаковых размеров. Как у северного оленя, так и у антилоп существует, как было указано ранее, соотношение между периодом развития рогов и их передачей одному или обоим полам. Поэтому вероятно, что их отсутствие или наличие у самок некоторых видов и их более или менее совершенное развитие у самок других видов зависит не от какой-либо особой пользы, приносимой ими, а просто от наследственности. Вполне согласно с этим взглядом то обстоятельство, что даже в пределах одного и того же ограниченного рода у одних видов оба пола, а у других — одни только самцы снабжены рогами. Замечательно, что, хотя самки Antilopa bezoartica обыкновенно лишены рогов, мистер Блис видел не менее трёх самок с рогами, и не было никаких оснований предполагать, что они были старые, или больные.

У всех видов диких коз и овец рога у самца больше, чем у самки, и иногда совершенно отсутствуют у последней[995]. У некоторых домашних пород этих животных одни самцы снабжены рогами. У других пород, например, у овец северного Уэльса, где оба пола имеют настоящие рога, самки часто бывают безрогими. Как сообщил мне очевидец, заслуживающий доверия и нарочно исследовавший стадо этих овец в период рождения ягнят, рога при рождении у самцов бывают обыкновенно сильнее развиты, чем у самок. Мистер Дж. Пил скрещивал своих лонкских овец, у которых оба пола всегда имеют рога, с безрогой лестерской и такой же шропшир-даунской породой; результат был тот, что у мужского потомства рога значительно уменьшились, у самок же они вовсе исчезли. Эти немногие факты указывают, что у овец рога представляют значительно менее прочный признак у самок, чем у самцов, а это заставляет нас признать рога за орган собственно мужского происхождения.

У взрослого овцебыка (Ovibos moschatus) рога у самца больше, чем у самки, и у последней основания их не соприкасаются[996]. Относительно обыкновенного рогатого скота мистер Блис замечает: «У большинства дикого рогатого скота рога у быков бывают гораздо длиннее и толще, чем у коров, а у коровы бантенга (Bos sondaicus) рога замечательно малы и сильно загнуты назад. У домашних пород рогатого скота, как у горбатых, так и безгорбых, рога коротки и толсты у быка, длиннее и тоньше у коровы и вола; у индийского буйвола они короче и толще у быка, длиннее и тоньше у коровы. У дикого гаура (В. gaurus) рога большей частью длиннее и толще у быка, чем у коровы»[997]. Доктор Форсайт старший также сообщает мне, что один ископаемый череп, найденный в Валь д’Арно и приписываемый самке Bos etruscus, совершенно лишен рогов. Я могу здесь прибавить, что у Rhinoceros simus рога самки обыкновенно длиннее, но менее мощны, чем рога самца, а у некоторых других видов носорога, как говорят, они у самок короче[998]. Из этих разнообразных фактов мы можем заключить, что рога всякого рода, даже когда они одинаково развиты у обоих полов, вероятно первоначально приобретались самцами, чтобы побеждать других самцов, и затем более или менее полно передавались самкам. Влияние кастрации заслуживает внимания, так как оно проливает свет на этот вопрос. Олени после этой операции никогда не возобновляют своих рогов. Но северный олень является исключением, так как самец возобновляет рога и после кастрации. Этот факт, а также и то, что у этого вида оба пола имеют рога, на первый взгляд, как бы доказывает, что у северного оленя рога не составляют полового признака[999], но ввиду того, что они развиваются в очень раннем возрасте, именно раньше, чем возникают конституциональные различия между полами, нет ничего удивительного в том, что кастрация не оказывает влияния на них, даже если бы первоначально они были приобретены самцами. У овец оба пола действительно несут рога, и мне сообщают, что у уэльской овцы рога самцов значительно уменьшаются после кастрации, но степень изменения сильно зависит и от возраста, когда была произведена операция, как это имеет место и у других животных. У баранов-мериносов большие рога, между тем как самки этой породы, «вообще говоря, безроги»; кастрация, по-видимому, производит у этой породы более сильные изменения, так что при кастрации в раннем возрасте рога «остаются почти неразвитыми»[1000]. На Гвинейском берегу существует порода, у которой самки совершенно безроги и, как сообщает мне мистер Уинвуд Рид, бараны после кастрации тоже совершенно лишены рогов. У рогатого скота рога самца после кастрации сильно изменяются: вместо коротких и толстых они становятся длиннее, чем у коров, походя в остальном на рога последних. Antilope bezoartica представляет аналогичный до некоторой степени случай: самцы имеют длинные, прямые, спирально закрученные почти параллельные друг другу и направленные назад рога, самки лишь иногда имеют рога, но если они налицо, то представляют совершенно другую форму, они не закручены спирально, расходятся большим углом, закруглены и концами направлены вперед. Но замечательно то, что рога у кастрированных самцов этого вида, как сообщил мне мистер Блис, имеют ту же особенную форму, как и рога самки, но длиннее и толще. Если судить по аналогии, то в случаях рогатого скота и антилопы рога самок представляют, может быть, первоначальную форму их, как у какого-нибудь древнего родоначальника каждого из этих видов. Объяснить же с достоверностью, почему кастрация ведет к восстановлению первоначальной формы рогов, конечно, нельзя. Тем не менее кажется вероятным, что подобно тому, как скрещивание двух совершенно различных видов или рас производит расстройство организации и часто приводит к восстановлению у потомков давно утраченных признаков[1001], так и здесь расстройство организации особи, вызванное кастрацией, производит такой же эффект.

Бивни слона у различных видов и рас отличаются соответственно полу почти так же, как рога жвачных. В Индии и Малакке одни самцы снабжены вполне развитыми бивнями. Цейлонский слон считается многими зоологами особой расой, а некоторыми даже принимается за особый вид; среди них «нельзя найти и одного на сто с бивнями, а немногие слоны, обладающие ими, исключительно самцы»[1002]. Африканский слон без сомнения, представляет отдельный вид, и его самка имеет большие вполне развитые бивни, хотя и не столь большие, как у самца. Это различие бивней у различных рас или видов слона, большая изменчивость рогов у оленей, в особенности у северного оленя, редкое наличие рогов у самки Antilope bezoartica и их частое отсутствие у самок Antilocapra americana, присутствие двух бивней у некоторых самцов нарвала, полное отсутствие клыков у некоторых самок моржа, - все эти случаи представляют примеры крайней изменчивости вторичных половых признаков и их склонности различаться у самых близких форм.

Хотя клыки и рога во всех случаях первоначально, по-видимому, развились как половое оружие, но они часто служат и другим целям. Слон пользуется своими бивнями при нападении тигра; по Брюсу, он отщепляет ими древесину со стволов деревьев, чтобы затем легче свалить их, и таким же образом достает мучнистую сердцевину пальм; в Африке он часто пользуется бивнем (и всегда одним и тем же), исследуя почву, чтобы убедиться, выдержит ли она его тяжесть. Обыкновенный бык защищает стадо своими рогами, а лось в Швеции, по описанию Ллойда, убивает волка одним ударом своих громадных рогов. Можно было бы привести множество подобных фактов. Одно из самых странных, вторичных употреблений, для которых иногда оказываются пригодными рога, наблюдал капитан Хёттон[1003] у безоарового козла (Capra aegagrus) в Гималаях, и то же самое говорят об альпийском каменном козле, — именно, когда такой козел нечаянно падает с высоты, он загибает голову вниз и, падая на свои массивные рога, ослабляет силу удара. Самка не может употреблять таким образом своих рогов, так как они меньше, но вследствие своего более спокойного нрава она не нуждается в таком странном роде защиты.

Всякий самец пользуется своим оружием особенным, свойственным ему образом. Обыкновенный баран, бросаясь на неприятеля, ударяет с такой силой основаниями своих рогов, что я сам видел, как сильный мужчина был сбит с ног подобно ребенку. Козлы и некоторые виды баранов, например самец афганского Оvis cycloceros[1004], встают на дыбы и тогда не только бодаются, «но и бьют вниз и вверх передним ребром своих ятаганообразных рогов, как саблей». Когда О. cycloceros «нападал на большого домашнего барана, известного драчуна, то побеждал его просто новизной своих приемов драки, всегда сразу подбегая близко к противнику и нанося ему удар по морде и носу резким внезапным взмахом головы, и затем отскакивая от него в сторону, прежде чем тот успевал возвратить удар». В Пемброкшире козел, вожак стада, одичавшего за несколько поколений, убил несколько других самцов в одиночном бою; этот козел имел громадные рога в 39 дюймов длины по прямой линии от одного конца до другого. Обыкновенный бык, как всем известно, бодает и отбрасывает своего противника рогами, но итальянский буйвол, говорят, никогда не пускает в ход рогов; он наносит страшный удар своим выпуклым лбом и затем топчет упавшего неприятеля коленями — инстинкт, которым не обладает обыкновенный бык[1005]. Вследствие этого собака, которая хватает буйвола за морду, бывает немедленно смята. Следует, однако, помнить, что итальянский буйвол уже давно одомашнен и неизвестно, имела ли дикая родоначальная форма такие же рога. Мистер Бартлет сообщил мне, что, когда самку капского буйвола (Bubalus caffer) загнали в ограду с быком того же вида, она напала на него, а он в ответ оттолкнул ее с большой силой. Но для мистера Бартлета была ясно, что если бы бык не проявил достойной сдержанности, он легко мог бы убить ее одним боковым ударом своих громадных рогов. Жираф употребляет свои короткие, покрытые волосами рога, которые у самца несколько длиннее, чем у самки, любопытным образом: при помощи своей длинной шеи он раскачивает голову в разные стороны, повернув ее почти всегда верхней стороной вниз и притом с такой силой, что я видел, как твердая доска получила глубокие зазубрины от одного удара. Довольно трудно представить себе, каким образом антилопы употребляют в дело свои странные рога; так, антилопа-прыгун (Antilope euchore) имеет довольно короткие, прямые рога, острые концы которых загнуты внутрь почти под прямым углом и обращены друг к другу. Мистер Бартлет не знает, как они употребляются, но полагает, что они могут нанести страшные раны в обе стороны лица неприятеля. Слегка изогнутые рога Oryx leucoryx (рис. 63) направлены назад и так длинны, что их концы заходят за средину спины, над которой лежат почти параллельно.

Они кажутся чрезвычайно неудобными для борьбы, но мистер Бартлет сообщает мне, что когда два животных собираются драться, они становятся на колени, опустив голову между передними ногами, при этом положении рога лежат почти параллельно и близко к земле, а концы их обращены вперед и немного вверх. Дерущиеся постепенно приближаются друг к другу и стараются подвести обращенные кверху концы под тело противника. Если одному удастся это, он внезапно вскакивает, закидывая в то же время голову кверху, и может ранить и даже проколоть насквозь своего противника. Обыкновенно оба животные становятся на колени так, чтобы по мере возможности защитить себя от такого приема. Сообщают, что одна из этих антилоп употребляла в дело свои рога с большим успехом даже против льва. Впрочем, так как антилопа принуждена опустить голову между передними ногами для того, чтобы концы рогов были обращены вперед, то обыкновенно она находится в невыгодном положении при нападении других животных. Поэтому мало вероятно, чтобы рога были видоизменены до своей настоящей длины и своеобразного положения с целью защиты против хищных животных. Мы можем, однако, видеть, что лишь только какой-либо самец — древний предок Oryx — приобрел рога средней длины, направленные несколько назад, он должен был при драках с соперниками наклонять голову несколько внутрь и вниз, как делают это теперь некоторые олени, и нет ничего невероятного в том, что он приобрел привычку сначала изредка, а затем и постоянно становиться при этом на колени. В этом случае почти несомненно, что самцы, обладавшие наиболее длинными рогами, должны были иметь большое преимущество над другими с более короткими рогами, а отсюда рога должны были становиться все длиннее и длиннее под влиянием полового отбора, пока, наконец, они не достигли нынешней необыкновенной длины и своеобразного положения. У оленей многих видов разветвления рогов представляют интересное затруднение для объяснения, так как несомненно, что одно единственное прямое острие может нанести гораздо более опасную рану, чем несколько расходящихся концов. В музее сэра Филиппа Эджертона находятся рога благородного оленя (Cervus elaphus) тридцати дюймов в длину, «с не менее чем пятнадцатью разветвлениями или отростками», а в Морицбурге до сих пор сохраняется пара рогов благородного оленя, убитого в 1699 г. Фридрихом I, из которых один имеет поразительное число ветвей, именно тридцать три, а другой двадцать семь, что вместе составляет шестьдесят отростков. Ричардсон изображает пару рогов дикого северного оленя с двадцатью девятью ветвями[1006]. По способу разветвления рогов и еще более по тому, что олени, как известно, дерутся иногда, нанося друг другу удары передними ногами[1007], господин Бай ли пришел к заключению, что их рога приносят им скорее вред, чем пользу. Но этот автор упускает из виду горячие бои между соперничающими самцами. Так как я был в большом недоумении относительно употребления или пользы, приносимой ветвями рогов, то обратился к мистеру МакНейлю в Колонсее, который долго и внимательно изучал нравы благородного оленя; он сообщил мне, что никогда не видел, чтобы некоторые из ветвей рогов пускались в ход, но что лобные, обращенные вниз отростки служат хорошей защитой для лба и их концы служат также для нападения. Сэр Филипп Эджертон сообщает мне относительно благородного оленя и лани, что в драке они внезапно бросаются друг на друга и, упершись друг в друга рогами, вступают в отчаянную борьбу. Когда один принужден уступить и повернуться, победитель старается вонзить лобные ветви своих рогов в побежденного врага. Таким образом, кажется, что верхние ветви употребляются преимущественно или исключительно для того, чтобы толкать и отражать удары. Тем не менее, у некоторых видов верхние ветви употребляются и как орудие нападения. Когда однажды вапити (Cervus canadensis) напал на человека в парке судьи Кэтона в Отаве и несколько человек бросились на помощь, «олень ни разу не поднял головы с земли; он держал морду, прижав ее к земле так, что нос приходился почти между передними ногами, и только иногда он поворачивал голову в одну сторону, чтоб осмотреться, прежде чем снова броситься». В этом положении концы рогов были направлены против неприятелей. «Поворачивая голову, он необходимо должен был несколько приподнимать ее, так как передние ветви рогов были настолько длинны, что он не мог повернуть головы,не поднимая их с одной стороны, причем с другой они касались земли». Таким способом олень отогнал мало-помалу группу защитников на расстояние в сто пятьдесят или двести футов, и человек, подвергшийся нападению, был убит[1008]. Несмотря на то, что рога оленя — весьма страшное оружие, нельзя сомневаться, что одно отдельное острие было бы гораздо опаснее разветвленных отростков. Судья Кэтон, много имевший дело с оленями вполне согласен с этим мнением. Далее, ветвистые рога, хотя и очень важны как средство защиты от оленей-соперников, однако не вполне приспособлены к этой цели, так как легко переплетаются между собой. На этом основании у меня мелькнуло предположение, что рога могут служить отчасти как украшение. Никто не станет спорить, что ветвистые рога оленя и изящные лирообразные рога некоторых антилоп с красивым двойным изгибом (рис. 64) представляются нам украшением.

Если же рога, подобно великолепному вооружению старинных рыцарей увеличивают благородство осанки оленей и антилоп, то они могли видоизменяться отчасти и для этой цели, хотя главным образом служили для боев, но я не располагаю доказательствами в пользу этого мнения. Недавно был сообщен интересный случай, из которого можно видеть, что в одной области Соединенных Штатов рога оленя видоизменяются в настоящее время путем естественного и полового отбора. Автор статьи в превосходном американском журнале[1009] пишет, что он охотился в течение двадцати одного года в Адирондекских горах, где изобилует Cervus virginianus. Около четырнадцати лет тому назад он в первый раз услышал об остророгих самцах оленей. Последние становились год от году обыкновеннее; около пяти лет тому назад он убил одного, затем другого, а теперь их убивают очень часто. «Острый рог этих оленей весьма отличен от обыкновенных рогов С. virginianus. Он состоит из одного острия, более тонкого, чем обыкновенный олений рог, и почти в половину короче, которое направлено вперед от лба и заканчивается очень острым концом. Рога эти дают своему обладателю значительный перевес над обыкновенным самцом виргинского оленя. Благодаря им он не только может бежать скорее по густым лесам и кустарникам (всякий охотник знает, что самка и годовалый самец оленя бегут несравненно быстрее, чем крупный самец, вооруженный стеснительными разветвленными рогами), но острые рога представляют более страшное оружие, чем обыкновенные ветвистые рога. Благодаря таким преимуществам остророгий олень вытесняет обыкновенного и может со временем совершенно заместить его в Адирондеках. Нет сомнения, что первый остророгий олень был лишь случайной игрой природы, но его прямые рога дали ему известные преимущества и позволили передать свою особенность потомству. Его потомки, имея те же преимущества, распространили эту особенность строения еще далее в постоянно возрастающей прогрессии, так что, наконец, они стали вытеснять ветвисторогих оленей из областей, населяемых ими». Один критик удачно возразил на это, задав вопрос, почему вообще развились разветвленные рога у прародителей, если простые представляли столько преимуществ? На это я могу ответить только замечанием, что новый способ нападения при помощи нового оружия может представлять большое преимущество, как это доказывает пример Ovic cyclocerus, который таким образом одержал верх над домашним бараном, известным своей силой в бою. Хотя ветвистые рога оленя превосходно приспособлены для борьбы с соперниками и, хотя оленям вилорогой разновидности могло быть выгодно постепенно приобретать длинные и ветвистые рога, если бы им приходилось драться только с особями своего же вида, однако из этого вовсе не следует, чтобы ветвистые рога представляли лучшее оружие для борьбы с врагами, вооруженными совершенно иначе. Так, в приведенном выше примере с Oryx leucoryx победа, несомненно, осталась бы на стороне антилопы, вооруженной короткими рогами, которой нет надобности опускаться на колени, но если бы ориксу приходилось драться только с подобными ему соперниками, то ему были бы полезны еще более длинные рога.

Самцы четвероногих, снабженные клыками, пользуются ими различным образом, подобно тому как мы это видели относительно рогов. Кабан бьет сбоку и вверх; кабарга — с большой силой сверху вниз[1010]. Морж, хотя имеет очень короткую шею и неуклюжее тело, «может одинаково проворно наносить удары вверх, вниз или вбок»[1011]. Индийский слон, как сообщил мне покойный доктор Фальконер, дерется различным способом, смотря по положению и изгибу бивней. Когда они направлены вперед и кверху, он в состоянии отбросить тигра на большое расстояние, — говорят, даже на тридцать футов; когда же они коротки и обращены вниз, он старается внезапно прижать тигра к земле, что опасно для седока, который легко может быть сброшен с шеи слона[1012]. Весьма немногие самцы четвероногих обладают оружием двоякого рода, специально приспособленным для борьбы с соперниками-самцами. Самец мунджака (Cervulus) представляет, однако, исключение, так как он снабжен рогами и выдающимися клыками. Но одна форма оружия с течением веков часто заменяется другой, как можно видеть из следующего. У жвачных развитие рогов обыкновенно стоит в обратном отношении даже к развитию умеренных клыков. Так, верблюды, гуанако, оленьки и мускусная кабарга безроги и имеют эффективно действующие клыки; эти зубы «у самок всегда меньше, чем у самцов». Camelidae имеют в верхней челюсти, в добавление к настоящим клыкам, пару резцов, похожих на клыки[1013]. С другой стороны, самцы оленей и антилоп обладают рогами и весьма редко имеют клыки, а в тех случаях, когда клыки имеются, то они всегда малы, так что сомнительно, могут ли они приносить пользу в драках между самцами. У Antilope montana они встречаются только в виде рудиментов у молодых самцов и с возрастом исчезают, у самок же отсутствуют во всех возрастах: но у самок некоторых других видов антилоп и оленей встречаются рудименты этих зубов[1014]. У жеребцов имеются маленькие клыки, совершенно отсутствующие или рудиментарные у кобыл, но эти клыки, по-видимому, не применяются в драках, потому что жеребцы кусают резцами и не открывают широко рта подобно верблюдам и гуанако. Во всех случаях, когда взрослый самец обладает действующими теперь клыками, тогда как самка не имеет их вовсе или обладает только их рудиментами, мы можем заключить, что древние мужские предки данного вида были снабжены настоящими клыками, которые лишь частично передавались самкам. Уменьшение этих зубов у самцов произошло, по-видимому, от изменения их способа драться, что часто (но не у лошадей) вызывалось развитием новых родов оружия.

Бивни и рога имеют, очевидно, большое значение для своих обладателей, потому что на их развитие затрачивается много органического вещества. Один бивень азиатского слона, одного из вымерших покрытых шерстью видов и африканского слона весит, как известно, соответственно 150, 160 и 180 фунтов, а некоторые авторы приводили даже большие цифры[1015]. У оленей, у которых рога меняются периодически, затрата на них организма должна быть еще больше; например, рога американского лося весят от пятидесяти до шестидесяти фунтов, а рога вымершего ирландского лося — от шестидесяти до семидесяти фунтов, тогда как череп последнего весит средним числом только пять с четвертью фунтов. Хотя у овец рога и не сменяются периодически, но их развитие, по мнению многих сельских хозяев, ведет за собой значительные потери для скотовода. Кроме того, олени, спасаясь от хищных животных, обременены излишней тяжестью и значительно задерживаются, пробегая по лесистой местности. Так, американский лось, рога которого достигают пяти с половиной футов от одного конца до другого, несмотря на то, так ловко ими пользуется, что не заденет и не сломает ветки, когда идет спокойно, однако он не может действовать так же искусно, убегая от стаи волков. «На бегу он поднимает морду вверх так, чтобы рога лежали горизонтально сзади, и в этом положении он не может видеть ясно земли под ногами»[1016]. Концы рогов исполинского ирландского лося отстояли друг от друга на восемь футов! Пока рога покрыты бархатистой шерстью, что у благородного оленя продолжается около двенадцати недель, они чрезвычайно чувствительны к ударам; в Германии самцы оленя в это время несколько изменяют свои привычки и, избегая густых лесов, держатся преимущественно в молодых лесах и низком кустарнике[1017]. Эти факты напоминают нам о самцах птиц, которые приобрели украшающие перья за счет замедленного полета, а другие украшения за счет некоторой потери силы при боях с соперничающими самцами.

У млекопитающих в том случае, если оба пола различной величины, что бывает часто, самцы почти всегда больше и сильнее. Это резко выражено, как сообщает мне мистер Гульд, у австралийских сумчатых, самцы которых, по-видимому, продолжают расти до чрезвычайно позднего возраста. Но самый необыкновенный случай представляет один из тюленей (Callorhinus ursinus), у которого взрослая самка весит менее одной шестой взрослого самца[1018]. Доктор Джил замечает, что у одного из полигамных тюленей, самцы которого, как это достоверно известно, яростно дерутся между собой, оба пола значительно различаются по величине, тогда как у моногамных видов они различаются мало. Киты также служат примером соотношения, существующего между драчливостью самцов и их большей величиной сравнительно с самками; самцы настоящих китов не дерутся между собой, и они не крупнее, а скорее мельче своих самок, самцы же кашалота сильно дерутся друг с другом, так что кожа их «нередко бывает покрыта рубцами от ран, нанесенных зубами соперника», и размером они вдвое больше самок. Большая сила самца обнаруживается неизменно, как давно заметил Гёнтер[1019], в тех частях тела, которые активно употребляются в боях с соперниками, например, в могучей шее быка. Самцы четвероногих млекопитающих также смелее и драчливее самок. Нельзя сомневаться, что эти признаки были приобретены отчасти путем полового отбора, в результате долгого ряда побед более сильных и храбрых самцов над более слабыми, а частью вследствие унаследованных результатов упражнения. Вероятно, что последовательные изменения в силе, величине и храбрости — зависели ли они только от изменчивости или последствий упражнения, путем накопления которых самцы четвероногих приобрели свои характерные свойства, — появились в довольно позднюю пору жизни и вследствие этого передача их в значительной степени ограничивалась тем же полом.

С этой точки зрения мне было очень интересно получить сведения относительно шотландской гончей, у которой оба пола отличаются друг от друга по размерам больше, чем в какой-либо другой породе (хотя и ищейки тоже значительно отличаются в этом отношении), или в каком бы то ни было из известных мне видов диких Caninae. Поэтому я обратился к мистеру Кёпплсу, хорошо известному своим успешным разведением этой породы, который взвесил и измерил многих из своих собак и собрал очень любезно для меня следующие факты из различных источников. Хорошие породистые самцы при измерении до плеча имеют высоту от 28 дюймов, что считается низким ростом, до 33 или даже 34 дюймов и весят от 80 фунтов, что считается легким весом, до 120 и даже более; Самки достигают высоты от 23 до 27 и даже 28 дюймов и весят от 50 до 70 и даже 80 фунтов[1020]. Мистер Кёпплс делает отсюда вывод, что за настоящий средний вес нужно принять от 95 до 100 фунтов для самца и 70 для самки; но есть основания думать, что в прежнее время оба пола достигли большего веса. Мистер Кёпплс взвешивал двухнедельных щенков: в одном помете средний вес четырех самцов превышал средний вес двух самок на шесть с половиной унций; в другом помете средний вес четырех самцов превышал вес одной самки более чем на одну унцию; те же самцы в трехнедельном возрасте превышали самок на семь с половиной унций, а в шестинедельном — почти на четырнадцать. Мистер Райт из Иелдерслей-Хауза в письме к мистеру Кёпплсу говорит: «Я делал заметки о величине и весе щенков многих пометов и, насколько простирается моя опытность, кобели обыкновенно очень мало отличаются от сук до пяти или шестимесячного возраста; затем кобели начинают быстро расти, перегоняя сук весом и размером. При рождении и несколько недель спустя щенок-сука может быть иногда больше, чем какой-либо из кобелей, но последние неизменно перегоняют ее со временем». Мистер МакНейль из Колонсея полагает, что «самцы не достигают своего полного роста раньше двух лет, но самки достигают его скорее». По опыту мистера Кёпплса, самцы этих собак продолжают расти до двенадцати или восемнадцати месяцев и увеличиваются в весе до восемнадцатимесячного или двухлетнего возраста, тогда как самки перестают расти в возрасте от девяти до четырнадцати или пятнадцати месяцев и не увеличиваются в весе в возрасте от двенадцати и до пятнадцати месяцев. Из этих различных наблюдений ясно, что полное различие в величине между самцом и самкой шотландской гончей достигается только в довольно позднюю пору жизни. Для охоты употребляются почти исключительно самцы, потому что, как сообщает мне мистер МакНейль, самки не имеют достаточно силы и веса, чтобы сбить с ног взрослого оленя. Судя по именам, упоминаемым в старых легендах, как я слышал от мистера Кёпплса, кажется в очень древнее время особенно славились самцы, а самки упоминались только в качестве матерей знаменитых собак. Поэтому в течение многих поколений судили о силе, о величине, быстроте и храбрости только по самцам и лучшие из них выбирались на племя. Но так как самцы достигают полного развития в довольно позднем возрасте, то, в силу часто упоминавшегося закона, их особенности передавались одному только мужскому потомству. Этим можно, вероятно, объяснить большое неравенство величины у того и другого пола шотландской гончей.

Самцы немногих четвероногих обладают органами или частями тела, развившимися исключительно как средство защиты против нападения других самцов. Некоторые виды оленей, как мы видели, употребляют верхние ветви своих рогов преимущественно или исключительно для защиты, а антилопа-орикс, как сообщает мне мистер Бартлет, чрезвычайно искусно отражает удары своими длинными, слегка изогнутыми рогами, которые служат ей вместе с тем и орудием нападения. Носороги, как замечает тот же наблюдатель, в драке отражают боковые удары неприятеля своими рогами, которые громко стучат друг о друга, так же как клыки у кабанов. Хотя дикие кабаны отчаянно дерутся между собой, но, по Брэму, они редко получают смертельные раны, потому что удары приходятся на клыки или на слой ороговевшей кожи, покрывающей плечи и называемой немецкими охотниками «щитом»; здесь, следовательно, имеется часть тела, специально измененная для защиты. У кабана в цвете лет (рис. 65) клыки нижней челюсти употребляются для драк, но к старости, как утверждает Брэм, они загибаются так сильно внутрь и вверх над мордой, что не могут более служить для этой цели.

Зато они могут служить, и даже еще эффективнее, как средство защиты. Взамен потери нижних клыков, как орудия нападения, клыки верхней челюсти, выдающиеся всегда несколько вбок, настолько удлиняются в старости и настолько загибаются кверху, что могут служить для нападения. Но во всяком случае старый кабан не так опасен для человека, как шести- или семилетний[1021].

У вполне взрослого самца целебесской бабируссы (рис. 66) нижние клыки представляют страшное оружие, подобно клыкам европейского кабана в расцвете его сил, тогда как верхние клыки так длинны и концы их настолько загнуты внутрь, иногда даже касаясь лба, что они совершенно бесполезны как оружие нападения.

Они походят больше на рога, чем на зубы, и столь очевидно бесполезны, что в прежние времена полагали, будто бабирусса, чтобы дать опору голове, подвешивается этими крючками за ветку! Впрочем, их выпуклые поверхности могут служить превосходной защитой, когда голова наклонена несколько набок; может быть, по этой причине у старых животных «они обыкновенно обломаны, словно в драке»[1022]. Здесь любопытно, что верхние клыки бабируссы в расцвете его сил принимают постоянно форму, делающую их, по-видимому, пригодными только для защиты, тогда как у европейского кабана нижние клыки принимают в меньшей степени и только в старости приблизительно такую же форму и тогда тоже служат исключительно для защиты.

У бородавочника (Phacochoerus aethiopicus, рис. 67) в расцвете его сил клыки верхней челюсти у самца загибаются кверху, и так как они заострены, то служат страшным оружием.

В нижней челюсти клыки острее, чем в верхней, но так как они коротки, то едва ли могут служить оружием нападения. Однако они должны значительно усиливать клыки верхней челюсти, потому что они отточены так, что плотно прилегают к их основанию. Ни верхние, ни нижние клыки не были, по-видимому, видоизменены специально для защиты, хотя они, несомненно, до известной степени служат для этой цели. Но бородавочник не лишен других специальных способов защиты, потому что с каждой стороны его морды под глазами лежит довольно твердая, хотя и гибкая хрящеватая продолговатая подушка (рис. 67), которая выступает на два или на три дюйма кнаружи. Мистеру Бартлету и мне при рассматривании живого экземпляра показалось, что эти наросты при ударе снизу клыками противника должны поворачиваться вверх и отлично защищать несколько выпуклые глаза. Бородавочники-самцы, как я могу сообщить со слов мистера Бартлета, в драке становятся рылом к рылу. Наконец, африканская речная свинья (Potomochoerus penicillatus) имеет твердую хрящеватую шишку с каждой стороны морды под глазами, соответствующую гибким подушкам бородавочника; кроме того, она имеет также два костяных выступа в верхней челюсти над ноздрями. Кабан этого вида в Зоологическом саду недавно ворвался в клетку бородавочника. Они дрались всю ночь и утром их нашли сильно изнеможенными, но не опасно раненными. Замечательно, как доказательство назначения описанных выростов и наростов, что они были покрыты кровью и в необычайной степени — царапинами и ссадинами. Хотя самцы многих членов семейства свиней снабжены оружием и, как мы только что видели, средствами защиты, но это оружие приобретено ими, по-видимому, в позднейший геологический период. Доктор Форсайт старший устанавливает[1023] в миоцене несколько видов, ни у одного из которых клыки самцов, по-видимому, не были сильно развиты; этот факт поразил еще раньше профессора Рютимейера.

Грива льва представляет хорошую защиту против нападения соперников-львов, единственной опасности, которой он подвержен. Самцы, как сообщает сэр Э. Смит, вступают в отчаянные битвы друг с другом, и молодой лев не смеет приблизиться к старому. В 1857 г. тигр в Броме ворвался в клетку льва, и произошла страшная сцена: «Грива льва спасла его шею и голову от сильных повреждений, но тигру удалось вспороть ему живот, и через несколько минут лев был мертв»[1024]. Широкий воротник вокруг горла и подбородка канадской рыси (Felis Canadensis) гораздо длиннее у самца, чем у самки, но служит ли он защитой — я не знаю. Самцы тюленя, как хорошо известно, отчаянно дерутся друг с другом, а у некоторых видов (Otaria jubata)[1025] самцы имеют большую гриву, тогда как у самок она маленькая или ее вовсе нет.

Самец одного павиана на мысе Доброй Надежды (Cynocephalus porcarus) имеет гораздо более длинную гриву и более развитые клыки, чем самка. Грива служит ему, вероятно, для защиты, потому что на расспросы сторожей Зоологического сада, которым я не объяснял, для чего я это спрашиваю, хватают ли какие-либо из обезьян друг друга при нападении за шею, я получил в ответ, что этого никто не делает, кроме указанного выше павиана. Эренберг сравнивает гриву взрослого самца гамадрила с гривой молодого льва, тогда как у молодых животных обоих полов и у самки гривы почти не существует.

Мне казалось вероятным, что громадная шерстистая грива самцов американского бизона, спускающаяся почти до земли и гораздо более развитая у самца, чем у самки, служит им защитой при их свирепых схватках, но один опытный охотник говорил судье Кэтону, что он никогда не видел ничего, подтверждающего такое предположение. У жеребца грива гуще и роскошнее, чем у кобылы; я нарочно расспрашивал двух известных тренеров и коннозаводчиков, имевших на своем попечении многих жеребцов, они уверяли меня, что «жеребцы постоянно стараются схватить друг друга за шею». Из приведенных наблюдений не следует, однако, чтобы волосы на шее, служащие защитой, первоначально развивались именно для это цели; впрочем, в некоторых случаях, как, например, у льва, это вероятно. Мистер Мак-Нейль сообщает мне, что длинные волосы на шее оленя (Cervus elaphus) служат ему хорошей защитой во время травли, потому что собаки обыкновенно стараются схватить его за горло; но едва ли вероятно, что эти волосы специально развились для этой цели, — иначе молодые животные и самки были бы защищены таким же образом.

ВЫБОР ПРИ СПАРИВАНИИ У ОБОИХ ПОЛОВ ЧЕТВЕРОНОГИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Прежде чем перейти в следующей главе к описанию различий между полами по голосу, запаху и украшениям, будет уместно рассмотреть здесь, проявляют ли оба пола какой-либо выбор, сочетаясь друг с другом. Предпочитает ли самка какого-либо определенного самца до или после того, как самцы дрались за первенство? Выбирает ли самец, если он не полигамен, какую-нибудь определенную самку? По общему мнению животноводов, самец берет, по-видимому, всякую самку, и вследствие пылкости это, в большинстве случаев, вероятно, справедливо. Гораздо сомнительнее, чтобы самка, как общее правило, принимала безразлично всякого самца. В XIV главе о птицах было приведено значительное количество прямых и косвенных доказательств того, что самка выбирает себе пару; было бы странной аномалией, если бы самки четвероногих млекопитающих, стоящих на более высокой ступени развития обладающих более высокими умственными способностями, не обнаруживали вообще или, по крайней мере, часто некоторого выбора. В большинстве случаев самка может спастись бегством от преследований самца который ей не нравится или не возбуждает ее, а если ее преследуют, как обыкновенно случается, несколько самцов, самка часто пользуется случаем, пока они дерутся друг с другом, чтобы убежать с каким-нибудь одним самцом или, по крайней мере, на некоторое время образовать с ним пару. Случаи последнего рода часто наблюдались в Шотландии у самок благородного оленя, как сообщают мне сэр Филип Эджертон[1026] и другие.

Едва ли возможно много узнать о том, производят ли самки четвероногих млекопитающих в природных условиях выбор при своих брачных союзах. Следующие любопытные подробности об ухаживании одного из морских котиков (Callorhinus ursinus) приведены[1027] со слов капитана Брайента, имевшего много удобных случаев для наблюдения. Он говорит: «Многие из самок, прибыв на остров, где они размножаются, обнаруживают, по-видимому, желание вернуться к какому-нибудь определенному самцу и часто взбираются на окрестные скалы, чтобы обозреть лежбище, издавая при этом крики и прислушиваясь, как будто в ожидании знакомого голоса. Затем они переходят на другое место и повторяют тот же маневр... Как только самка выйдет на берег, ближайший самец спускается ей навстречу, производя особый звук, похожий на клохтанье наседки с цыплятами. Он наклоняется к ней и ласкается, стараясь стать между нею и водой, чтобы она не могла ускользнуть от него; после того его обращение изменяется, и он с грубым ворчаньем гонит ее к определенному месту своего гарема. Эти маневры повторяются до тех пор, пока нижний ряд гарема не наполнится. Тогда самцы, расположенные выше, выбирают время, когда их более счастливые соседи перестанут сторожить, и похищают их жен. Для этого они хватают их зубами и, поднимая их над головами других самок, осторожно относят их в собственный гарем, подобно тому как кошка переносит своих котят. Расположенные еще выше самцы следуют тому же методу, пока не будет занято все пространство. Часто между двумя самцами происходит борьба за обладание одной самкой; оба хватают ее и разрывают надвое или страшно изувечивают зубами. Когда все лежбище заполнено, старый самец прогуливается, самодовольно оглядывая свое семейство, ворчит на толпящихся или мешающих другим, и свирепо прогоняет всякого пришельца. Этот надзор занимает все его время».

Так как об ухаживании животных в их естественном состоянии известно очень мало, то я старался исследовать, насколько наши домашние четвероногие обнаруживают свободный выбор при своих союзах. Для наблюдения наиболее удобны собаки, потому что за ними внимательно ухаживают и хорошо их понимают. Многие люди, занимавшиеся разведением собак, составили себе определенное мнение на этот счет. Так, мистер Мейхью замечает: «Самки способны к привязанностям, и нежные воспоминания у них столь же сильны, как у высших животных. Суки не всегда благоразумны в своих увлечениях и склонны отдаваться дворняжкам низшего сорта. При совместном воспитании с товарищем вульгарной наружности между парой возникает иногда такая привязанность, которую никакое время не в состоянии ослабить. Страсть — ибо иначе это нельзя назвать — имеет более чем романтическую прочность». Мистер Мейхью, занимавшийся преимущественно мелкими породами, убежден, что самок сильно привлекают самцы большого роста[1028]. Известный ветеринар Блен утверждает[1029], что его собственная моська так привязалась к спаниелю, а самка сеттера к дворняжке, что обе эти самки не хотели спариваться с собаками собственной породы, пока не прошло несколько недель. Два подобных и достоверных случая были сообщены мне относительно самок ретривера и самки спаниеля, которые обе влюбились в терьеров.

Мистер Кёпплс сообщил мне, что он может лично ручаться за верность следующего замечательного случая: ценная и чрезвычайно умная самка-терьер до такой степени влюбилась в самца-ретривера, принадлежащего соседу, что ее нужно было часто оттаскивать от него. Когда их разлучили навсегда, она совершенно перестала обращать внимание на ухаживание других собак, и хотя у нее несколько раз появлялось молоко в сосках, она, к крайнему сожалению хозяина, никогда не имела щенков. Мистер Кёпплс утверждает также, что в 1868 г. самка шотландской гончей из его псарни три раза имела щенков и всякий раз выражала предпочтение одному из самых крупных и красивых, но не самых пылких из четырех молодых самцов шотландских гончих, живших с ней: все они были в цветущем возрасте. Мистер Кёпплс наблюдал, что самка обыкновенно обнаруживает расположение к самцу, с которым она уже прежде сходилась и которого знает; ее сдержанность и робость настраивают ее сначала против чужой собаки. Самцы, наоборот, склоняются скорее в пользу незнакомой самки. Кажется очень редко случается, чтобы самцы выказывали отвращение к какой-либо самке, но мистер Райт из Иелдерслей-Хауза, крупный собаковод, сообщает мне, что знает несколько таких примеров: он приводит случай с одним из самцов шотландских гончих, который не хотел обращать ни малейшего внимания на меделянскую суку, так что нужно было отыскать для нее другого самца из шотландских гончих. Было бы излишне приводить, хотя я мог бы, еще и другие примеры. Я прибавлю только, что мистер Барр, тщательно выводивший большое число кровяных гончих, утверждает, что почти всегда отдельные самцы и самки обнаруживают положительное предпочтение друг к другу. Наконец, мистер Кёпплс еще раз исследовавший этот вопрос в течение года, написал мне недавно: «Я получил полное подтверждение моих прежних наблюдений, что собаки при выборе пары руководствуются решительным предпочтением друг к другу, на которое часто влияют величина, яркая окраска и индивидуальные особенности, а также и степень прежней близости».

Относительно лошадей мистер Бленкайрон, крупнейший коннозаводчик скаковых лошадей, сообщает мне, что жеребцы часто так капризны в своем выборе, пренебрегая одной кобылой и без всяких видимых причин предпочитая другую, что обыкновенно нужно употреблять различные уловки. Знаменитый Монарх, например, ни за что добровольно не смотрел на мать Гладиатора, так что пришлось прибегать к хитрости. Можно отчасти понять, почему ценные скаковые жеребцы, на которых спрос так велик, что количество их исчерпывается, столь разборчивы в своем выборе. Мистер Бленкайрон не знает случая, чтобы кобыла отвергла жеребца, но и такой случай произошел в конюшне мистера Райта, так что кобылу пришлось обмануть. Проспер Люка[1030] цитирует различные данные из французских источников и замечает: «Встречаются жеребцы, которые увлекаются одной кобылой и пренебрегают всеми остальными». Он приводит подобные же факты относительно быков, ссылаясь на Баелена, а мистер Рикс уверяет меня, что знаменитый бык шортгорнской породы, принадлежащий его отцу, «неизменно отказывался спариваться с черной коровой». Гофберг, описывая домашнего северного оленя в Лапландии, говорит: «Самки предпочтительно подпускают более крупных и сильных самцов и бегут к ним от приставания более молодых, которых те обращают в бегство»[1031]. Один священник, много занимавшийся свиноводством, утверждает, что свиньи часто отгоняют одного кабана и немедленно принимают другого.

На основании всех этих фактов не может быть сомнения, что у большинства наших домашних четвероногих часто обнаруживаются сильные индивидуальные антипатии и предпочтения, и притом гораздо чаще у самок, чем у самцов. А если так, то невероятно, чтобы союзы четвероногих в естественном состоянии были предоставлены простой случайности. Гораздо более вероятно, что самка привлекается или возбуждается определенными самцами, обладающими некоторыми признаками в большей степени, чем другие самцы. Но какие именно это признаки, мы редко или никогда не можем с уверенностью решить.

Голос. — Замечательные половые особенности тюленей. — Запах. — Развитие волос. — Цвет волос и кожи. — Аномальные случаи, когда самка украшена больше самца. — Окраска и украшения, обусловленные половым отбором. Защитная окраска. — Окраска, хотя и одинаковая у обоих полов, часто обусловливается половым отбором. — Об исчезании пятен и полос у взрослых четвероногих. — Об окраске и украшениях четвероруких. — Общий обзор.

Четвероногие млекопитающие пользуются своим голосом для различных целей: когда они сигнализируют об опасности, когда призывают в стаде друг друга, или когда мать зовет потерявшегося детеныша, или детеныш просит мать о защите; но эти случаи не нуждаются здесь в рассмотрении. Мы ограничимся лишь рассмотрением различий между голосами того и другого пола, например, между голосами льва и львицы или быка и коровы. Почти все самцы животных пользуются своим голосом в период яра более, чем во всякое другое время, а некоторые, например, жираф и дикобраз[1032], за исключением этого времени, как утверждают, совершенно безмолвны. Так как горло (то есть гортань и щитовидные тела [железы])[1033] оленя увеличиваются периодически в начале брачного периода, то можно подумать, что могучий голос должен в это время иметь для них большое значение, но это очень сомнительно. На основании сведений, сообщенных мне двумя опытными наблюдателями, мистером МакНейлем и сэром Эджертоном, кажется, что молодые олени до трехлетнего возраста не кричат или не ревут и что старые начинают реветь в начале брачного периода, причем сначала только изредка и умеренно, пока они беспокойно бродят, отыскивая самок. Их битвам предшествует громкий и продолжительный рев, но во время самой схватки они молчат. Животные всякого рода, которые обыкновенно пользуются своим голосом, издают различные звуки при всяком сильном волнении, например, в ярости или приготовляясь к драке. Но это может происходить просто от нервного возбуждения, вызывающего судорожное сокращение почти всех мышц тела, как, например, когда человек скрежещет зубами и сжимает кулаки в ярости или отчаянии. Нет сомнения, что олени ревом вызывают друг друга на смертный бой. Но олени, обладающие более могучим голосом, не имеют никаких преимуществ перед соперниками, если, в то же время, не будут сильнее, лучше вооружены и смелее их.

Возможно, что рычание льва приносит ему некоторую пользу, наводя ужас на противника, потому что в ярости лев поднимает также свою гриву и таким образом инстинктивно старается придать себе возможно более грозный вид. Но едва ли можно предположить, чтобы рев оленя, даже если он и приносит ему какую-нибудь пользу, имел для него такое значение, которое могло повести к периодическому расширению его горла. Некоторые авторы предполагают, что рев оленя служит призывом для самки, но по сведениям, полученным от упомянутых мною выше опытных наблюдателей, самка оленя не ищет самца, тогда как последний страстно ищет самок, что и следовало ожидать, судя по тому, что мы знаем об образе жизни других самцов четвероногих. С другой стороны, голос самки быстро привлекает к ней одного или нескольких оленей-самцов[1034], что хорошо известно в диких странах охотникам, которые подражают ее голосу. Если бы мы могли думать, что самец имеет возможность возбуждать или привлекать самок своим голосом, то периодическое увеличение его голосовых органов сделалось бы понятным на основании действия принципа полового отбора совместно с наследственностью, ограниченной одним полом и временем года, но у нас нет доказательств в пользу этого взгляда. Как бы то ни было, громкий голос оленя во время брачного периода, кажется, не приносит никакой особой пользы ни во время его ухаживания, ни в драках, ни в каких других отношениях. Но нельзя ли думать, что частое употребление голоса под влиянием сильного возбуждения любви, ревности и ярости в течение многих поколений могло, наконец, произвести наследственный эффект на голосовые органы самцов оленя, а также и других животных? Это кажется мне при настоящем состоянии наших знаний наиболее вероятным предположением.

Взрослый самец-горилла обладает громким голосом и бывает снабжен горловым мешком так же, как взрослый самец орангутанга[1035]. Гиббоны считаются наиболее крикливыми из обезьян, и вид, живущий на Суматре (Hylobates syndactylus), тоже снабжен горловым мешком. Однако мистер Блис, имевший много удобных случаев для наблюдения, не думает, чтобы самец был крикливее самки. Отсюда вероятно, что последние обезьяны пользуются голосом для призыва друг друга; это положительно несомненно и относительно некоторых четвероногих, например, бобра[1036]. Другой гиббон, Н. agilis, замечателен своей способностью издавать полную и правильную музыкальную октаву[1037], и способность эта, как мы имеем основание думать, служит ему средством прельщать самку; но к этому предмету я еще вернусь в следующей главе. Голосовые органы американского Mycetes carayа у самца на одну треть больше, чем у самки, и замечательны по своей силе. Эти обезьяны в теплую погоду утром и вечером наполняют лес своим оглушительным криком. Самцы начинают ужасный концерт, который часто продолжается многие часы и к которому самки присоединяют иногда свои более слабые голоса. Превосходный наблюдатель Ренгер[1038] не мог заметить, чтобы поводом к началу концерта служила какая-нибудь особая причина. Он думает, что, подобно многим птицам, ревуны наслаждаются собственной музыкой и стараются превзойти друг друга. Приобрело ли большинство самцов названных обезьян свои могучие голоса для того, чтоб побеждать соперников и очаровывать самок или их голосовые органы были усилены и увеличены путем унаследованных результатов долгого упражнения без всякой особой пользы для обладателя — я не могу сказать, но первое предположение, по крайней мере для Hylobates agilis, кажется наиболее вероятным.

Следует упомянуть здесь о двух весьма любопытных половых особенностях, встречающихся у тюленя, которые, по мнению некоторых писателей, оказывают влияние на голос. Хобот самца морского слона (Macrorhinus proboscideus) значительно удлиняется в брачный период и может тогда выпрямляться. В этом состоянии он иногда имеет около фута в длину. Самка ни в какую пору жизни не имеет подобного придатка. Самец издает дикий, хриплый, булькающий звук, слышный на далекое расстояние и усиливаемый, как думают, хоботом, так как у самки голос иной. Лессон сравнивает напряжение хобота с раздуванием мясистых наростов у самцов Gallinacea во время ухаживания за самкой. У другого родственного рода тюленей, именно хохлачей (Cystophora cristata), голова покрыта большим капюшоном, или пузырем. Этот пузырь изнутри поддерживается носовой перегородкой, выдающейся далеко назад и поднимающейся в виде внутреннего гребешка в семь дюймов высотою. Капюшон покрыт снаружи короткими волосами и снабжен мышцами. Он может раздуваться, превышая даже размером всю голову! Самцы во время яра яростно дерутся на льду, и их рев, говорят, бывает иногда «так громок, что его слышно за четыре мили». Если на хохлачей нападают, они также мычат или ревут, и их пузырь раздувается и дрожит при всяком возбуждении. Некоторые натуралисты полагают, что благодаря этому усиливается голос; другие приписывают этому странному органу различное иное употребление. Мистер Р. Броун полагает, что он служит защитой против случайностей всякого рода. Но это невероятно, так как мистер Ламонт, убивший 600 этих животных, утверждает, что у самок капюшоны рудиментарны, а у молодых самцов не развиты[1039].

ЗАПАХ.

У некоторых животных, как, например, у известного американского скунса, нестерпимый запах, издаваемый ими, служит, по-видимому, исключительно средством защиты. У землероек (Sorex) оба пола снабжены пахучими брюшными железами, и ввиду того, что трупы их остаются нетронутыми птицами и хищными животными, нельзя сомневаться, что запах служит им охраной; тем не менее, в брачный период железы увеличиваются у самцов. У многих других четвероногих железы имеют одинаковую величину у обоих полов[1040], но их употребление неизвестно. У других видов железы встречаются только у самцов или развиты у них более, чем у самок, и деятельность их почти всегда увеличивается в период яра. В это время железы, расположенные с обеих сторон на морде у самца-слона, увеличиваются и выделяют жидкость с сильным мускусным запахом. Самцы и реже самки многих видов летучих мышей имеют железы и выпячивающиеся мешковидные образования на различных частях тела; полагают, что они служат для выделения запаха.

Хорошо известен вонючий запах козла. У самцов некоторых оленей запах чрезвычайно силен и устойчив. На берегах Ла-Платы я почувствовал, что воздух заражен запахом самца Cervus campestris на расстоянии полумили от стада с подветренной стороны; шелковый платок, в котором я принес домой оленью шкуру, несмотря на частое употребление и стирку, сохранял при первом разворачивании следы этого запаха в течение года и семи месяцев. Это животное не издает своего сильного запаха раньше однолетнего возраста, а при кастрации в молодости запаха никогда не бывает[1041]. Кроме общего запаха, проникающего все тело некоторых жвачных (например, Bos moschatus) в брачный период, многие олени, антилопы, овцы и козы обладают пахучими железами в различных местах тела, в особенности на морде. Так называемые слезные, или подглазничные, ямки относятся сюда же. Эти железы выделяют полужидкое вонючее вещество, которое иногда так обильно, что покрывает всю морду, как я раз видел у одной антилопы. «Обыкновенно эти железы у самца крупнее, чем у самки, и их развитие приостанавливается кастрацией»[1042]. По Демарэ, их совершенно нет у самки Antilope subgutturosa. Нельзя поэтому сомневаться, что они стоят в близком отношении к половым функциям. Иногда они имеются у близко родственных форм, а иногда их нет. У взрослого самца кабарги (Moschus moschiferus) голое место вокруг хвоста покрыто пахучей жидкостью, тогда как у взрослой самки и у самца до двухлетнего возраста это пространство покрыто волосами и не пахуче. Собственно, мускусный мешок по своему положению по необходимости составляет принадлежность самца и служит придаточным пахучим органом. Замечательно, что, по наблюдениям Палласа, вещество, отделяемое последней железой, не изменяется по составу и не увеличивается по количеству во время периода яра; тем не менее, этот натуралист допускает, что присутствие его имеет какую-то связь с актом воспроизведения. Он, однако, дает только гадательное и неудовлетворительное объяснение его значения[1043].

В большинстве случаев, когда в брачный период только самец издает сильный запах, последний, вероятно, служит для возбуждения или привлечения самки. Мы не должны в этом случае судить по собственному вкусу, потому что нам хорошо известно пристрастие крыс к некоторым эфирным маслам, а кошек к валериане — веществам, которые для нас далеко не привлекательны. Известно также, что собаки если и не едят падали, то нюхают ее и валяются на ней. На основании соображений, изложенных по поводу голоса оленя, мы можем отвергнуть мысль, что запах служит для того, чтобы на расстоянии привлекать самок к самцам. Деятельное и продолжительное употребление не может играть здесь роли, как в случае голосовых органов. Запах, издаваемый самцом, должен иметь для него большое значение, потому что в некоторых случаях развились большие и сложные железы, снабженные мышцами для выворачивания мешка и для замыкания или открывания отверстия. Развитие этих органов путем полового отбора становится понятным, если наиболее пахучие самцы являются наиболее преуспевающими при овладении самками и оставляют потомство, могущее наследовать их постепенно совершенствующиеся железы и запах.

РАЗВИТИЕ ВОЛОС.

Мы видели, что у самцов четвероногих волосы на шее и плечах развиты гораздо сильнее, чем у самок, и можно было бы привести еще много других примеров. Волосы эти служат иногда защитой самцу во время драки, но весьма сомнительно, чтобы в большинстве случаев волосы развивались специально для этой цели. Мы можем быть почти уверены, что этого не было в тех случаях, когда только узкая и жидкая грива идет вдоль всей спины, потому что такого рода грива едва ли может служить защитой, а спинной хребет — место, которое не так легко поранить; тем не менее, такие гривы присущи иногда одним только самцам или развиты у них гораздо сильнее, чем у самок. Примером могут служить две антилопы: Tragelaphus scriptus[1044] (см. рис. 70) и Portax picta. Когда олени и дикие козлы испуганы и разъярены, эти гривы встают дыбом[1045], но нельзя предполагать, что они были приобретены только для устрашения врагов. У одной из только что названных антилоп, Portax picta, на горле имеется большой, резко очерченный пучок черных волос, который у самца гораздо больших размеров, чем у самки. У североафриканского Ammotragus tragelaphus, принадлежащего к семейству баранов, передние ноги почти закрыты чрезвычайно разросшейся шерстью, идущей от шеи и верхних частей ног, но мистер Бартлет не думает, чтобы этот плащ приносил малейшую пользу самцу, у которого он гораздо более развит, чем у самки.

Самцы различных четвероногих отличаются от самок или большим обилием волос или характером их на различных частях морды. Так, только у быка имеется курчавая шерсть на лбу[1046]. В трех близкородственных подродах семейства коз только самцы имеют бороды, иногда большой величины; в двух других подродах оба пола имеют бороды, но у некоторых домашних пород обыкновенной козы борода исчезает, а у Hemitragus оба пола безбородые. У альпийского каменного козла летом бороды не бывает, а в другие времена года она так мала, что может быть названа рудиментарной[1047]. У некоторых обезьян борода встречается только у самца, например, у орангутанга, или бывает гораздо больше у самца, чем у самки, как, например, у Mycetes саrауа и Pithecia satanas (рис. 68).

То же самое можно сказать о бакенбардах некоторых видов макаков[1048] и, как мы уже видели, о гривах некоторых видов павианов. Но у большей части обезьян различные пучки волос на лице и голове одинаковы у обоих полов.

Самцы различных членов семейства быков (Bovidae) и некоторых антилоп снабжены подгрудком — большой складкой кожи на шее, которая у самки развита гораздо меньше.

К какому же заключению должны мы прийти относительно подобных половых различий? Никто не станет утверждать, что борода некоторых козлов, подгрудок быка или гребень волос вдоль спины у некоторых самцов антилоп приносят им какую-нибудь пользу в их обычной жизни. Возможно, что громадная борода самца Pithecia и большая борода самца орангутанга защищают их шею во время драк; сторожа Зоологического сада говорили мне, что многие обезьяны хватают друг друга за горло. Но невероятно, чтобы борода была развита для иной цели, чем та, которой служат бакенбарды, усы и другие пучки волос на морде, и невозможно предполагать, чтоб они служили для защиты. Можем ли мы приписать все эти придатки волос и кожи просто бесцельной изменчивости у самца? Нельзя отрицать, что это возможно, потому что у многих домашних четвероногих некоторые признаки, очевидно, не представляющие случаев возврата к какой-либо дикой родительской форме, встречаются у одних только самцов или бывают у них гораздо более развиты, чем у самок; таковы, например, горб у самцов зебу в Индии, хвост или бурдюк у жирнохвостых баранов, горбатое очертание лба у баранов некоторых пород и, наконец, грива, длинная шерсть на задних ногах и подгрудок у берберийского козла[1049]. Грива, которая встречается только у баранов одной африканской породы овец, представляет настоящий вторичный половой признак, потому что ее не бывает, как я слышал от мистера Уинвуда Рида, у кастрированных животных. Хотя, как показано в моей книге «Изменения домашних животных», мы должны быть чрезвычайно осторожны в своих заключениях, что тот или другой признак — даже у животных, содержимых полу цивилизованными народами, — не подвергся отбору со стороны человека и не был усилен таким образом, однако в только что перечисленных случаях это было бы невероятным, тем более, что эти признаки встречаются только у самца или развиты у него гораздо более, чем у самки. Если бы было положительно известно, что вышеуказанный африканский баран произошел от того же первоначального корня, как и другие породы овец, или что берберийские козлы с их гривой, подгрудком и так далее произошли от одного общего корня с другими козлами, то, предполагая, что отбор никогда не затрагивал этих признаков, их можно было бы отнести за счет простой изменчивости, действовавшей совместно с наследственностью, ограниченной полом.

Поэтому, по-видимому, вполне разумно распространить этот взгляд и на все аналогичные случаи у животных в естественном состоянии, Тем не менее я не могу убедиться, чтоб этот взгляд в общем оказался верным, как, например, в случае чрезвычайного развития шерсти на шее и передних ногах самца Ammotragus или громадной бороды самца Pithecia. Мои естественно-исторические исследования убеждают меня, что высоко развитые части или органы были приобретены в известный период ради какой-нибудь особой цели. Для тех антилоп, у которых окраска самца в зрелом возрасте выражена более резко, чем у самки, и для тех обезьян, у которых волосы на лице изящно расположены и различным образом окрашены, кажется вероятным, что гривы и пучки волос были приобретены в качестве украшения. Я знаю, что некоторые натуралисты придерживаются этого взгляда. Если же он верен, то почти нельзя сомневаться, что эти придатки были приобретены или, по крайней мере, изменены путем полового отбора, но сомнительно, в какой мере подобный взгляд может быть распространен на остальных млекопитающих.

ЦВЕТ ВОЛОС И ГОЛОЙ КОЖИ.

Я приведу сначала вкратце все известные мне случаи, где самцы четвероногих отличаются по цвету от самок. У сумчатых, как сообщает мне мистер Гульд, оба пола редко различаются в этом отношении, но большой красный кенгуру представляет поразительное исключение, потому что «бледно-голубые оттенки преобладают у самки на тех частях, которые красны у самца»[1050]. У кайенской Didelphis opossum самка, как говорят, несколько краснее самца. Относительно грызунов доктор Грей замечает: «У африканских белок, в особенности в тропических областях, мех лоснится и ярче окрашен в одни времена года, чем в другие. Мех у самца обыкновенно лоснится больше, чем у самки»[1051]. Доктор Грей сообщает мне, что он обратил особое внимание на африканских белок потому, что вследствие чрезвычайной яркости их окраски эти различия видны у них всего лучше. Самка Mus minutus в России отличается от самца более бледным и грязным оттенком. У многих летучих мышей мех самца светлее, чем у самки[1052]. Относительно этих животных мистер Добсон также замечает, что «различия, заключающиеся частью или всецело в окраске меха, гораздо более яркой у самцов, или отмеченной разными пятнами, или в большей длине волос на некоторых частях тела, встречаются, в сколько-нибудь заметной степени, лишь у питающихся плодами летучих мышей, обладающих хорошо развитым органом зрения». Это последнее замечание достойно внимания, так как относится к вопросу, полезны ли яркие цвета самцам животных, помимо их значения как украшения. По словам доктора Грея, теперь установлено, что у одного вида ленивцев «самцы украшены иначе, чем самки, именно, они имеют между плечами пучки мягких, коротких волос более или менее оранжевого цвета, а у одного вида совершенно белые. Самки, наоборот, лишены этого пятна».

Наземные хищные и насекомоядные редко обнаруживают какие бы то ни было половые различия, включая окраску. Оцелот (Felis pardalis) представляет, однако, исключение, потому что окраска самки, сравнительно с окраской самца,—

[менее заметна, желтый цвет тусклее, белый менее чист и полосы менее широки, а пятна меньшего диаметра][1053]. Оба пола у родственного Felis mitis тоже отличаются, но в меньшей степени: общая окраска самки несколько бледнее, чем у самца, и пятна у нее не так черны. С другой стороны, морские Carnivora, или ластоногие, иногда значительно отличаются по окраске и представляют, как мы уже видели, и другие замечательные половые различия. Например, самец Otaria nigrescens южного полушария сверху насыщенного коричневого цвета, тогда как самка, приобретающая свою окончательную окраску раньше самца, сверху темно-серая, а детеныши обоих полов — темно-шоколадного цвета. Самец северной Phoca groenlandica буровато-серый со странным седлообразным темным пятном на спине. Самка гораздо меньше и внешность ее совсем другая, «она грязного белого или желтовато-соломенного цвета с коричневатым налетом на спине». Детеныши сначала совершенно белы, «так что их едва можно отличить между ледяными холмами и на снегу; их цвет, очевидно, служит им охраной»[1054].

У жвачных половые различия в окраске встречаются чаще, чем в каких-нибудь других отрядах. Различия такого рода постоянны у винторогих антилоп. Например, самец нильгау (Portax picta) голубовато-серый и гораздо темнее самки; кроме того, у него краевое белое пятно на шее, белые отметины на щетках ног и черные пятна на ушах гораздо более отчетливы, чем у самки. Мы уже видели, что у этого вида грива и пучки волос тоже более развиты у самца, чем у безрогой самки, Самец, как сообщил мне мистер Блис, не теряя шерсти, регулярно становится темнее в брачный период. Молодых самцов нельзя отличить от самок до двенадцатимесячного возраста, а при кастрации раньше этого срока самцы, согласно этому автору, никогда не изменяют цвета. Важность последнего факта, как доказательства, что окраска Portax - полового происхождения, становится очевидной, когда мы узнаем[1055], что ни рыжая летняя шерсть, ни голубая зимняя у виргинского оленя не подвергаются никаким изменениям вследствие кастрации. У большинства или у всех чрезвычайно сильно украшенных видов Tragelaphua самцы темнее безрогих самок и грива у них развита сильнее. У самца великолепной антилопы, дербийского оленебыка, туловище краснее, вся шея гораздо чернее и белая полоса, отделяющая эти два цвета, шире, чем у самки. У капского оленебыка самец тоже несколько темнее самки[1056].

У индийской гарны (Antilope bezoartica), принадлежащей к другому разряду антилоп, самец очень темного цвета, почти черный, тогда как безрогая самка светло-бурая. Этот вид, как сообщает мне мистер Блис, представляет совершенно параллельные особенности с Portax picta, а именно: самец периодически изменяет свою окраску в брачный период, кастрация имеет такое же влияние на эту перемену, и молодых животных обоих полов нельзя отличить друг от друга. У Antilope niger самец черный, самка и детеныши коричневые; у A. sing-sing самец гораздо ярче окрашен, чем безрогая самка, и грудь и живот у него чернее. У самца А. caama пятна и полосы на различных частях тела черные, тогда как у самки коричневые. У полосатого гну (А. gorgon) «окраска самца приблизительно такая же, как и у самки, но только интенсивнее и ярче»[1057]. Можно было бы привести еще другие аналогичные примеры.

У бантенга (Bos sondaicus) на Малайском архипелаге бык почти черный с белыми ногами и задом. Корова яркого серо-коричневого цвета, как и молодые самцы до трехлетнего возраста, когда они быстро меняют окраску. Вол представляет возврат к окраске самки. Самка козьей антилопы кемас бледнее, и она так же, как и самка Capra aegagrus, окрашена однообразнее своих самцов. У оленей очень редко замечается различие в окраске. Судья Кэтон, впрочем, сообщает мне, что у самцов вапити (Cervus canadensis) шея, живот и ноги гораздо темнее, чем у самки, но зимой темные оттенки постепенно бледнеют и исчезают. Прибавлю здесь, что судья Кэтон имеет в своем парке три породы виргинского оленя, отличающиеся незначительно по окраске, но различие ограничивается почти исключительно голубоватым зимним или брачным нарядом. Таким образом, этот случай можно сравнить с приведенными в одной из прошлых глав примерами близкородственных или замещающих видов птиц, которые отличаются друг от друга только в брачном оперении[1058]. Самки Cervus paludosus Южной Америки так же, как и детеныши обоих полов, не имеют черных полос на носу и черновато-коричневых полос на груди, отличающих взрослых самцов[1059]. Наконец, как сообщает мистер Блис, взрослый самец великолепно окрашенного и пятнистого оленя аксиса гораздо темнее самки. Темный оттенок никогда не появляется у кастрированных самцов.

Последний отряд, который нам надо рассмотреть, это — отряд приматов. Самец Lemur macaco обычно черен, как смоль, тогда как самка бурая[1060]. Из четвероруких Нового Света самки и детеныши Mycetes саrауа серовато-желтые и сходны друг с другом; на втором году молодой самец становится красновато-бурым, на третьем году черным, за исключением живота, который, впрочем, делается также совершенно черным на четвертом или пятом году. Существуют также резкие различия в окраске между полами у Mycetes seniculus и Cebus capucinus; детеныши первого и, мне кажется, второго вида походят на самок. У Pithecia leucocephala детеныши тоже походят на самок, которые окрашены сверху в буровато-черный цвет, а снизу в слегка ржаво-красный, тогда как взрослые самцы черные. Волосяной воротник вокруг лица Ateles marginatus у самца желтоватый, а у самки белый. Что касается Старого Света, то самцы Hylobates hoolock всегда черные, за исключением белой полосы над бровями. Самки варьируют в окраске, начиная от беловато-коричневого до темно-коричневого цвета с примесью черного, но никогда не бывают совершенно черными[1061]. У прекрасной Cercopithecus diana голова взрослого самца интенсивно черного цвета, у самки же темно-серая. У первого мех между бедрами красивого красно-бурого цвета, а у последней бледнее. У красивой и странной усатой мартышки (Cercopithecus cephus) все различие между полами ограничивается тем, что у самца хвост каштановый, а у самки серый. Но мистер Бартлет сообщает мне, что у самца все оттенки становятся более определенными по достижении зрелого возраста, тогда как у самки они остаются такими, какими они были в молодости. Судя по раскрашенным рисункам Саймона Мюллера, Semnopithecus chrysomelas почти черный, a самка бледно-коричневая. У Cercopithecus cinosurus и griseoviridis одна часть тела, свойственная только мужскому полу, самого яркого голубого и зеленого цвета и представляет поразительный контраст с ярко-красной голой кожей на задней части тела.

Наконец, в семействе павианов взрослый самец Cinocephalus hamadryas отличается от самки не только громадной гривой, но слегка и по цвету волос а также голых мозолей. У дрила (С. leucophaeus) самки и детёныши гораздо бледнее и с меньшим количеством зеленого цвета, чем у взрослого самца. Нет другого животного в целом классе млекопитающих, который был бы окрашен столь необыкновенным образом, как взрослый самец мандрила (С. mormon). Лицо его в этом возрасте становится красивого голубого цвета, а гребень и кончик носа самого яркого красного. Согласно некоторым авторам, лицо украшено, кроме того, беловатыми полосами и местами оттенено черными, но краски, по-видимому, изменчивы. На лбу находится хохол из волос, а на подбородке желтая борода.

[«Все верхние части бедер и большая обнаженная поверхность ягодиц также окрашены в самый яркий красный цвет с примесью голубого и в самом деле не лишенный изящества»][1062]. Когда животные возбуждены, то все голые части принимают гораздо более яркую окраску. Некоторые авторы употребляли весьма сильные выражения при описании той яркой окраски, которую они сравнивали с окраской самых блестящих птиц. Другая замечательная особенность мандрила состоит в том, что когда большие клыки его достигают полного роста, вдоль носа появляются большие костяные выступы с глубокими продольными бороздами, а голая кожа, покрывающая их, принимает описанную выше яркую окраску (рис. 69).

У взрослой самки и у детенышей обоих полов эти выступы почти незаметны, и голые места окрашены гораздо менее ярко; лицо у них почти черное с голубым оттенком. У взрослой самки, впрочем, нос через известные правильные промежутки времени отливает красным.

Во всех приведенных выше случаях самец окрашен интенсивнее и ярче самки и отличается в значительной степени от детенышей обоих полов. Но подобно тому, как у некоторых птиц самка ярче окрашена, чем самец, так и у самки бундера (Macacus rhesus) большое пространство голой кожи вокруг хвоста блестящего карминового цвета, и оно, как уверяли меня сторожа Зоологического сада, становится периодически еще ярче; лицо у нее бледно-красное. С другой стороны, у взрослого самца и у детенышей обоих полов (как я видел в Зоологическом саду ни голая кожа на задней части тела, ни лицо не обнаруживают и следа красного цвета. Однако на основании некоторых опубликованных описаний кажется, что самец в некоторых случаях или в определенные времена года обнаруживает следы красного цвета. Впрочем, несмотря на то, что он менее украшен, чем самка, он по своим большим размерам, более крупным клыкам, более развитым бакенбардам и выступающим надбровным дугам следует общему закону, по которому самцы превосходят самок.

Я привел все известные мне случаи различия окраски между полами млекопитающих. Некоторые из них могут быть следствием изменений, ограничивающихся одним полом и передающихся по наследству тому же самому полу, причем не достигается никаких преимуществ, и, следовательно, отбор здесь не участвует. Нам известны подобные примеры у наших домашних животных, например, самцы некоторых кошек бывают ржаво-красные, тогда как самки - черепаховые [tortoise-shell]. Подобные случаи встречаются и в естественном состоянии. Мистер Бартлет видел много черных разновидностей ягуара, леопарда, сумчатых — кускуса (Phalanger) и вомбата, и он уверен, что все или почти все эти животные были самцами. С другой стороны, у волков, лисиц и, по-видимому, американских белок оба пола иногда родятся черными. Отсюда вполне возможно, что у некоторых млекопитающих разница в окраске, в особенности, когда она прирожденная, может быть совершенно независима от действия отбора и является результатом появления одного или нескольких изменений, передача которых с самого начала ограничивалась одним полом. Тем не менее, невероятно, чтобы различная, яркая, представляющая резкие контрасты, окраска некоторых четвероногих, например, перечисленных обезьян и антилоп, могла объясняться таким образом. Мы должны помнить, что эта окраска появляется у самца не при рождении, а лишь в период зрелости или около того и что, в противоположность обыкновенным изменениям, она теряется после кастрации самца. В общем, вероятно, что резко выраженная окраска и другие украшающие признаки самцов четвероногих давали им преимущества при соперничестве с другими самцами и, следовательно, были приобретены путем полового отбора. Такой взгляд подкрепляется тем, что различия в окраске полов появляются, как в этом можно убедиться из приведенных выше примеров, почти исключительно в тех группах и подгруппах млекопитающих, где встречаются и другие сильно выраженные вторичные половые признаки, которые также обязаны своим происхождением половому отбору.

Млекопитающие, несомненно, обращают внимание на цвет. Сэр С. Бейкер не раз наблюдал, что африканские слоны и носороги с особой яростью бросались на белых или серых лошадей. Я показал в другом месте[1063], что одичавшие лошади, по-видимому, предпочитают спариваться с лошадьми той же масти, и что стада лани различных оттенков, живя вместе, долгое время остаются не смешанными. Еще более замечательно, что самка зебры не подпускала к себе осла, пока его не выкрасили, как зебру. Тогда, замечает Джон Гёнтер, «она приняла его очень охотно. В этом любопытном случае мы видим, что инстинкт возбуждался одной окраской, которая произвела такое сильное впечатление, что одержала верх над всем прочим. Но самец был не так разборчив, и достаточно было самке быть животным сколько-нибудь похожим: на него, чтобы его возбудить»[1064].

В одной из прежних глав мы видели, что умственные способности высших животных не отличаются по роду, хотя весьма отличаются по степени, от соответствующих способностей человека, в особенности у низших и варварских рас. По-видимому, даже и их вкусы в отношении красивого немногим отличаются от вкусов четвероруких. Подобно тому как африканский негр поднимает кожу на своем лице в параллельные гребни «или рубцы, выдающиеся над ее естественным уровнем, и считает такие отвратительно обезображенные черты за нечто весьма привлекательное»[1065]; подобно тому, как негры и дикари различных частей света расписывают свое лицо красными, голубыми, белыми или черными полосами, так и самец африканского мандрила приобрел, по-видимому, свое глубоко изборожденное и пестро-окрашенное лицо вследствие того, что в этом виде становился привлекательным для самок. Конечно, нам кажется крайне странным, что задняя часть тела окрашена ради красоты даже ярче лица, но это не более удивительно, чем то, что у многих птиц особенно украшены хвосты.

Относительно млекопитающих мы не имеем в настоящее время никаких доказательств того, чтобы самцы старались показать свои прелести перед самкой. Но сложные приемы, к которым для этого прибегают многие птицы и другие животные, представляют самый сильный довод в пользу мнения, что самки любуются или возбуждаются украшениями и окраской, которые выставляются перед их глазами. Существует, впрочем, поразительный параллелизм между млекопитающими и птицами во всех вторичных половых признаках, именно в оружии для драк с соперниками-самцами, в украшающих придатках и в окраске. В обоих классах, когда самец отличается от самки, детеныши обоих полов почти всегда походят друг на друга и в огромном большинстве случаев похожи на взрослую самку. В обоих классах самец приобретает признаки, свойственные его полу, незадолго до наступления половой зрелости; в случае кастрации в раннем периоде он их теряет. В обоих классах изменение цвета связано иногда с определенным временем года, и оттенки голых мест кожи становятся иногда более яркими во время ухаживания. В обоих классах самец почти всегда окрашен ярче или интенсивнее самки и украшен большими хохлами волос или перьев, или другими подобными придатками. В немногих, исключительных случаях в обоих классах самка украшена больше, чем самец. У многих млекопитающих и, по крайней мере, в одном случае у птиц самец издает более сильный запах, чем самка. В обоих классах голос самца сильнее, чем голос самки. Принимая в соображение этот параллелизм, едва ли можно сомневаться, что одна и та же причина, какова бы она ни была, действовала на млекопитающих и птиц, и результаты, насколько дело касается украшающих признаков, могут быть, как мне кажется, с уверенностью приписаны продолжительному предпочтению, которое особи одного пола оказывали определенным особям другого пола, в сочетании с тем, что эти последние оставляли большее число потомков, унаследовавших их большую привлекательность.

РАВНОМЕРНАЯ ПЕРЕДАЧА УКРАШАЮЩИХ ПРИЗНАКОВ ОБОИМ ПОЛАМ.

У многих птиц украшения, которые, судя по аналогии, первоначально приобретались самцами, передавались в одинаковой или почти одинаковой степени обоим полам. Посмотрим теперь, насколько этот взгляд приложим к млекопитающим. У большого числа видов, в особенности у мелких, оба пола окрашены защитно независимо от полового отбора, но, насколько я могу судить, во многих случаях это не так сильно выражено, как у большинства низших классов животных. Одюбон замечает, что он часто принимал ондатру[1066], сидящую на берегу мутной речки, за комок земли, — до такой степени полно было сходство. Заяц у своей норы представляет подобный же пример, скрываясь благодаря своей окраске. Однако этот принцип отчасти неприменим к очень близкому виду — кролику, потому что, когда кролики бегут в свои норы, они становятся очень заметными для охотника и, конечно, для всех хищных животных, по поднятому кверху белому хвосту. Никто не сомневается, что четвероногие, водящиеся в снежных областях, приобрели белый цвет для защиты от врагов или для того, чтобы лучше подкрадываться к добыче. В странах, где снег никогда долго не лежит на земле, белый мех был бы опасен, вследствие этого виды с такой окраской встречаются крайне редко в жарких частях света. Замечательно, что многие четвероногие, водящиеся в умеренно холодных областях, хотя и не получают белой зимней окраски, но все же в это время года становятся более бледными; вероятно, это прямой результат условий, которым они долго подвергались. Паллас[1067] утверждает, что в Сибири изменение такого рода встречается у волка, двух видов Mustela, домашней лошади, Equus hemionus, домашней коровы, двух видов антилоп, кабарги, косули, лося и северного оленя. Косуля имеет, например, летом рыжий, а зимой серовато-белый мех, и последний может, вероятно, служить защитой животному, когда оно бродит в безлиственной чаще, покрытой снегом и инеем. Если бы перечисленные выше животные постепенно распространились в области, постоянно покрытые снегом, их бледный зимний мех становился бы, вероятно, путем естественного отбора все белее и, наконец, достиг бы снежной белизны.

Мистер Рикс указал мне интересный пример животного, для которого особая окраска является выгодной. Он вывел у себя в огороженном плодовом саду от пятидесяти до шестидесяти пестрых, белых с коричневым, кроликов; в то же время в доме его находилось несколько кошек совершенно подобной окраски. Такие кошки, как я сам часто наблюдал, весьма заметны днем; так как в сумерки они ложились сторожить у входа в норки, то кролики, очевидно, не отличали их от своих сходно окрашенных собратьев. В результате через восемнадцать месяцев не осталось ни одного пестрого кролика; очевидно это было делом кошек. Окраска, по-видимому, благоприятствует и другому животному, именно вонючке, притом тем же способом, какой мы имели случай наблюдать у животных из других классов. Вследствие ужасного запаха, который испускает вонючка в состоянии раздражения, ни одно животное не нападает на нее добровольно, но в сумерках вонючку не легко было различить, и она могла бы подвергаться нападению хищников, если бы, как думает Белт[1068], она не была бы снабжена большим белым пушистым хвостом, который служит заметным предостерегающим сигналом.

Хотя мы должны признать, что многие четвероногие приобрели свою современную окраску или для своей защиты, или чтобы легче доставать добычу, тем не менее у массы видов окраска слишком заметна и цвета распределены слишком своеобразно, чтоб позволить нам думать, что она служит для этих целей. Для примера можно привести некоторых антилоп. Когда мы видим, что квадратное белое пятно на горле, белые пятна на щеках и круглые черные пятна на ушах у самца Portax pieta более заметны, чем у самки; когда мы видим, что цвета интенсивнее, узкие белые линии на боках и широкая белая полоса на плечах гораздо резче у самца Oreas derbyanus, чем у самки; когда мы видим подобное же различие между полами странно украшенного Tragelaphus scriptus (рис. 70), — то не можем думать, что эти различия были бы полезны которому-нибудь полу в обыденной жизни.

Гораздо более вероятно, что различные отметины были приобретены самцами, и их яркая окраска была усилена половым отбором и затем частично передана самкам. Если принять такой взгляд, то почти нельзя будет сомневаться, что столь своеобразная окраска и отметины многих других антилоп, хотя они и общи обоим полам, были приобретены и переданы подобным же образом. Например, оба пола куду (Strepsiceros kudu, рис. 64) имеют узкие белые вертикальные линии на задней части боков и изящные угловатые белые пятна на лбу. Оба пола рода Damalis окрашены чрезвычайно странно: у Damalis pygarga спина и шея пурпурно-красные с красным отливом на боках; эта окраска резко отделяется от белого живота и большого белого пространства на крупе. Голова окрашена более странно: широкая продолговатая белая маска с узкой черной оторочкой покрывает лицо до глаз (рис. 71); на лбу три белых полосы, уши тоже с белыми отметинами.

Молодые животные этого вида равномерно бледного желтовато-бурого цвета. У Damalis albifrons окраска головы отличается от окраски последнего вида тем, что вместо трех полос на лбу находится только одна белая полоса, а уши почти совершенно белые[1069]. Изучив, по мере моих сил, половые различия животных, принадлежащих ко всем классам, я не мог не прийти к заключению, что странное распределение окраски у многих антилоп, даже в тех случаях, когда она одинакова у обоих полов, представляет результат полового отбора, действовавшего первоначально на самца.

То же заключение может быть, по-видимому, распространено и на тигра, одного из великолепнейших животных на земле, пол которого не могут различать по окраске даже торговцы дикими животными. Мистер Уоллес думает[1070], что полосатый мех тигра «так сливается с вертикальными стволами бамбука, что в значительной степени помогает тигру скрываться от глаз приближающейся к нему добычи». Но такое объяснение не кажется мне удовлетворительным. Мы имеем несколько небольших доказательств, что красота тигра может быть обусловлена половым отбором, потому что у двух видов Felis аналогичные отметины и окраска у самцов несколько ярче, чем у самок. У зебры очень заметные полосы, которые на открытых равнинах южной Африки, конечно, не могут служить ей защитой. Бёрчелл[1071], описывая стадо, говорит: «Их гладкие бока блестели на солнце, а яркость и равномерная исчерченность их полосатых шкур представляли чрезвычайно красивое зрелище. Вероятно, ни одно четвероногое животное не превосходит их в этом отношении». Но так как во всей группе Equidae оба пола тождественны по окраске, то здесь мы не имеем никаких доказательств в пользу полового отбора. Тем не менее, тот, кто приписывает белые и темные вертикальные полосы на боках различных антилоп половому отбору, вероятно, распространит этот взгляд и на королевского тигра и прекрасную зебру.

Мы видели в одной из прежних глав, что в том случае, когда молодые животные, принадлежащие к любому классу, ведут приблизительно одинаковый образ жизни с родителями и несмотря на это окрашены отлично от них, можно предположить, что они удержали окрас какого-либо древнего вымершего предка. В семействе свиней и тапиров детеныши отмечены продольными полосами и отличаются этим от всех современных взрослых видов этих двух групп. У многих родов оленей детеныши украшены изящными белыми пятнами, которых у их родителей нет и следов. Можно проследить постепенный переход от аксиса, у которого оба пола во всех возрастах и во все времена года покрыты красивыми пятнами (самец окрашен несколько ярче самки), к видам, у которых ни взрослые, ни детеныши не имеют пятен. Укажу некоторые из ступеней этого рода. Маньчжурский олень (Cervus mantshuricus) покрыт пятнами в течение всего года; пятна, как я видел в Зоологическом саду, гораздо явственное в течение лета, когда общий тон шкуры светлее, чем зимой, когда общая окраска темнее и рога вполне развиты. У свиного оленя (Hyelaphus porcinus) пятна чрезвычайно заметны летом, когда мех красновато-бурый, но совершенно исчезают зимой, когда он становится коричневым[1072]. У обоих видов детеныши пятнисты. У виргинского оленя детеныши тоже пятнисты, и около пяти процентов взрослых животных, живущих в парке судьи Кэтона, как он сообщает мне, имеют в то время, когда рыжий летний мех заменяется голубоватым зимним, ряд пятен на боках, которые всегда одинаковы по числу, но чрезвычайно изменчивы по отчетливости. От этого состояния остается только небольшой шаг к полному отсутствию пятен во все времена года у взрослых животных и, наконец, к их отсутствию во всех возрастах и сезонах, как это мы видим у некоторых видов. Существование столь полного ряда переходных ступеней и еще более то обстоятельство, что оленята большого числа видов пятнисты, позволяют заключить, что живущие теперь члены семейства оленей произошли от какого-то древнего вида, который, подобно аксису, был пятнистым во всех возрастах и во все времена года. Еще более древние предки, вероятно, до некоторой степени походили на Hyomoschus aquaticus, потому это животное пятнистое, и безрогие самцы отличаются большими клыками, следы которых сохранились до сих пор у немногих настоящих оленей. Hyomoschus представляет весьма интересный пример формы, соединяющей особенности двух групп, потому что он по некоторым остеологическим признакам занимает промежуточное положение между толстокожими и жвачными, которые в прежние времена считались совершенно раздельными[1073].

Здесь возникает любопытное затруднение. Если мы допустим, что цветные полосы и пятна были первоначально приобретены как украшение, то спрашивается, почему столь многие из существующих оленей, потомков первоначально пятнистого животного, и все виды свиней и тапиров, потомков первоначально полосатого животного, утратили в зрелом возрасте свои прежние украшения? Я не могу ответить на этот вопрос удовлетворительным образом. Мы можем быть почти уверены, что полосы и пятна исчезали у древних родоначальников существующих теперь видов в зрелом или почти зрелом возрасте и еще сохранялись у детенышей, а в силу закона наследственности в соответствующем возрасте они должны были сохраниться также у детенышей всех последующих поколений. Для пумы и льва, вследствие открытого характера местности, где они обыкновенно держатся, могло быть чрезвычайно выгодно утратить свои полосы и сделаться таким образом менее заметными для их добычи, а если последовательные изменения, посредством которых была достигнута эта цель, появлялись в довольно позднюю пору жизни, то детеныши должны были удержать свои полосы, как это и имеет место. Относительно оленей, свиней и тапиров Фриц Мюллер высказал мнение, что эти животные, благодаря утрате их пятен и полос путем естественного отбора, должны были сделаться менее заметными для своих врагов и что им в особенности нужна была такая защита, когда в третичном периоде число и размеры хищных животных увеличились. Быть может, это объяснение верно, но странно, что детеныши также не нуждались в защите, и еще более странно то, что у некоторых видов взрослые животные сохранили свои пятна, отчасти или вполне, в течение известного времени года. Мы знаем, хотя и не можем объяснить себе причины, что когда домашний осел видоизменяется и становится рыжевато-бурым, серым или черным, то полосы на плечах и даже на спинном хребте у него часто исчезают. Весьма немногие лошади, за исключением караковых, имеют полосы на какой-либо части тела, тем не менее у нас есть положительные основания думать, что первобытная лошадь имела полосы на ногах, вдоль спины и, вероятно, также на плечах[1074]. Итак, исчезновение пятен и полос у наших теперешних взрослых оленей, свиней и тапиров могло произойти от изменения общей окраски их волосяного покрова, но невозможно решить, было ли это изменение обусловлено половым или естественным отбором, прямым действием условий жизни или другой какой-либо неизвестной причиной. Наблюдение, сделанное мистером Склетером, ясно показывает наше незнание законов, управляющих появлением и исчезновением полос. Виды Asinus, населяющие азиатский материк, лишены полос и не имеют даже поперечной полосы на плечах, между тем как виды, живущие в Африке, отличаются явственными полосами, за исключением отчасти одного А. taeniopus который имеет лишь поперечные плечевые полосы и обыкновенно несколько неясных поперечных полос на ногах; этот же последний вид водится в почти промежуточной области между Верхним Египтом и Абиссинией[1075].

ЧЕТВЕРОРУКИЕ.

Прежде чем мы закончим эту главу, будет уместно прибавить несколько замечаний к тому, что уже было сказано относительно украшений у обезьян. У большинства видов оба пола похожи друг на друга по окраске, но у некоторых, как мы видели, самцы отличаются от самок особенно по окраске голых мест кожи и развитию бороды, бакенбард и гривы. Многие виды окрашены так странно или так красиво и снабжены такими удивительными и изящными волосяными хохлами, что трудно думать, чтобы эти особенности были приобретены не ради украшения. Прилагаемые рисунки (рис. 72—76) показывают расположение волос на лице и голове у различных видов.

Едва ли можно допустить, чтобы эти пучки волос и резкие контрасты цвета меха и кожи были результатом простой изменчивости без участия отбора, и невероятно, чтобы они могли служить для какой-либо обыденной цели у этих животных. Если это так, они были приобретены, вероятно, путем полового отбора, хотя и перешли в одинаковой или почти одинаковой степени к обоим полам.

У многих четвероруких мы имеем еще и другие доказательства действия полового отбора — в большей величине и силе самцов и в большем развитии их клыков сравнительно с самками. Достаточно будет привести несколько примеров странной окраски у обоих полов некоторых видов и красоты других. Лицо Cercopithecus petaurista (рис. 77) — черное с белыми бакенбардами и бородой и резко очерченным круглым белым пятном на носу, покрытым короткими белыми волосами, что придает животному почти смешной вид.

Semnopiihecus frontatus тоже имеет черноватое лицо с длинной черной бородой и большим голым синевато-белым пятном на лбу. Лицо Macacus lasiotus грязного мясного цвета с резко очерченным красным пятном на каждой щеке. Наружность Cercocebus aethiops крайне комична благодаря черному лицу, бакенбардам и воротнику белого цвета, каштановой голове и большому голому белому пятну над каждым веком. У очень многих видов борода, бакенбарды и пучки волос вокруг лица отличаются по цвету от остальной головы и в таком случае бывают всегда светлее[1076], часто совершенно белые, иногда ярко-желтые или красноватые. Все лицо южноамериканской обезьяны Brachyurus calvus огненного алого цвета, но эта окраска проявляется только, когда животное достигает приблизительно зрелого возраста[1077].

Голая кожа на лице чрезвычайно различна по цвету у различных видов. Она часто бывает коричневого или мясного цвета, а местами совершенно белая или черная, как у самого черного, как сажа, негра. У Brachyurus алый цвет ярче, чем у самой стыдливой девицы кавказского племени. У некоторых кожа бывает более выражено-оранжевого цвета, чем у любого монгола, а у иных видов она синего цвета, переходящего в фиолетовый или серый. У всех известных мистеру Бартлету видов, у которых взрослые обезьяны обоих полов имеют ярко окрашенные лица, эта окраска бывает тускла или вовсе не проявляется в ранней молодости. То же замечается у мандрила и бундера, у которых лицо и задняя часть тела ярко окрашены только у одного пола. В двух последних случаях мы имеем основание думать, что окраска была приобретена путем полового отбора, и естественно распространить тот же взгляд и на предыдущие виды, несмотря на то, что у них оба пола в зрелом возрасте имеют одинаково окрашенные лица.

Хотя многие обезьяны на наш вкус очень некрасивы, зато есть виды, которые по своей изящной наружности и яркой окраске вызывают всеобщее восхищение. Semnopithecus nemaeus, несмотря на свою своеобразную окраску, считается очень красивым; его оранжевое лицо окружено длинными шелковисто-белыми бакенбардами, над бровями каштаново-красная полоса; шерсть на спине нежного серого цвета с четырехугольным пятном на заду, хвост и предплечье чисто белые; над грудью каштановый ошейник; бедра черные, ноги каштаново-красные. Упомяну еще только о двух обезьянах, отличающихся красотой; я выбрал именно эти виды, потому что они представляют небольшие половые различия в окраске, вследствие чего становится до некоторой степени вероятным, что оба пола обязаны своей изящной наружностью половому отбору. У усатой мартышки (Cercopithecus cephus) общая окраска шерсти зеленоватая в пятнах, а горло белое; у самца кончик хвоста каштановый, но наиболее украшенная часть это — лицо. Кожа на нем главным образом голубовато-серая, с черноватым оттенком под глазами; верхняя губа нежного голубого цвета и нижний край ее покрыт тонкими черными] усами. Бакенбарды оранжевые; верхняя часть их черная и образует полосу, идущую назад к ушам; последние покрыты беловатыми волосами. В саду Зоологического общества мне часто приходилось слышать, как посетители выражали восхищение красотой другой обезьяны, справедливо названной Cercopithecus diana (рис. 78).

Общий цвет шерсти у нее серый, грудь и внутренняя поверхность передних конечностей белые, большое, хорошо очерченное треугольное пространство на задней части спины прекрасного каштанового цвета. У самца внутренняя поверхность бедер и живот нежного красно-коричневого, а верхушка головы черного цвета. Лицо и уши интенсивно черные и красиво отделяются от белой поперечной полосы, идущей над бровями, и от длинной белой заостренной бороды, основание которой черное[1078]. Красота и странное распределение окраски у этих и многих других обезьян, а еще более — разнообразное и изящное расположение хохлов и пучков волос на их голове заставляют меня думать, что эти признаки были приобретены путем полового отбора исключительно как украшение.

ОБЩИЙ ОБЗОР.

Закон боя за овладение самкой преобладает, по-видимому, во всем обширном классе млекопитающих. Большинство натуралистов согласится, что большая величина, сила, смелость и драчливость самца, его особые оружия нападения, равно как и особые способы защиты, — были приобретены или видоизменены той формой отбора, которую я назвал половым отбором. Последний не стоит в связи с какими-либо преимуществами в общей борьбе за существование, а обусловливается только тем, что известные особи одного пола, обыкновенно самцы, одерживают верх в битвах с соперниками того же пола, и оставляют большее количество потомков, способных наследовать их превосходящие качества, чем самцы, пользовавшиеся меньшим успехом. Существует другой и более мирный род соперничества, при котором самцы стараются возбудить и привлечь самок различными приятными качествами. Для этой цели может служить сильный запах, издаваемый самцами в брачный период: их пахучие железы были приобретены путем полового отбора. Сомнительно, чтобы этот взгляд мог быть распространен и на голос, так как голосовые органы самцов могли быть усилены упражнением в зрелом возрасте под влиянием сильных возбуждений, любви, ревности или ярости и затем могли быть переданы по наследству тому же полу. Различные гребни, пучки волос и волосяные гребни, которые встречаются у одних только самцов или развиты у последних гораздо сильнее, чем у самок, имеют, по-видимому, в большинстве случаев значение лишь украшений, хотя иногда служат и защитой против других самцов-соперников. Есть основание подозревать даже, что ветвистые рога оленя и изящные рога некоторых антилоп, хотя собственно служат орудиями нападения и защиты, были отчасти видоизменены для украшения.

Когда самец отличается по окраске от самки, у него обыкновенно проявляются более темные и резче контрастирующие оттенки. В этом классе мы не встречаем великолепных красных, голубых, желтых или зеленых цветов, столь обыкновенных у птиц и других животных. Однако голые места кожи у некоторых четвероруких составляют исключение, потому что эти места, часто странно расположенные, у некоторых видов ярко окрашены. В других случаях окраска самца обусловлена, по-видимому, простым изменением, без участия отбора. Но когда окраска разнообразна и резка, когда она не развивается до почти зрелого возраста и теряется после кастрации, трудно избежать заключения, что она была приобретена путем полового отбора ради украшения и передавалась исключительно или почти исключительно тому же полу. Когда же оба пола окрашены одинаковым образом и окраска их очень заметна или расположена причудливо, не имея, по-видимому, ни малейшего защитного значения, в особенности же когда она связана с различными другими украшающими придатками, то мы по аналогии приходим к прежнему заключению, — именно, что она была приобретена с помощью полового отбора, хотя и была передана обоим полам. Бросающаяся в глаза и разнообразная окраска, находимая только у самца или же свойственная обоим полам, встречается, как общее правило, в одних и тех же группах и подгруппах вместе с другими вторичными половыми признаками, служащими для борьбы или в качестве украшения; мы можем убедиться в справедливости этого заключения, если бросим взгляд назад на разнообразные случаи, приведенные в этой и предыдущей главах.

Закон равномерной передачи признаков обоим полам, поскольку дело касается окраски и других украшений, значительно преобладал у млекопитающих, по сравнению с птицами, но оружие, например, рога и клыки часто передавались исключительно или в гораздо большей степени самцам, чем самкам. Это удивительно, потому что самцы пользуются обыкновенно своим оружием для защиты против врагов всякого рода, и оно могло быть также полезным и самкам. Насколько можно судить, их отсутствие у этого пола объясняется только преобладавшей формой наследственности. Наконец, у четвероногих мирные или кровавые состязания между особями одного пола, за редчайшими исключениями, были свойственны только самцам, так что последние гораздо обычнее, чем самки, видоизменялись путем полового отбора для борьбы друг с другом или для привлечения другого пола.