Более точно и иногда столь же удобно выражение «выживание наиболее приспособленного», часто используемое г-ном Гербертом Спенсером.
Как вода, невольно втекающая в эту вселенную,
Не зная, почему, и не зная откуда;
И как ветер, невольно несущийся, не знаю куда,
Через пустоту из этой вселенной.
Общее предположение этой книги состоит в том, что и генетическая изменчивость, и процесс, называемый обучением (в том числе соматические изменения, порождаемые привычкой и средой), суть стохастические процессы [См. словарь в конце книги. — Прим. перев.]. Как я полагаю, в каждом случае есть поток событий, случайный в некоторых аспектах, и в каждом случае есть неслучайный процесс отбора случайных компонент, которым вследствие этого предстоит «пережить» остальные. Без случайности не может быть ничего нового.
Я предполагаю, что в эволюции возникновение мутантных форм либо случайно, в пределах каких угодно альтернатив, допускаемых status quo ante,[Предыдущим положением вещей. — Прим. перев.] либо, если мутация запрашивается, то критерии этого запроса несущественны для напряжений, переживаемых организмом. В соответствии с ортодоксальной теорией молекулярной генетики я предполагаю, что окружающая ДНК протоплазменная среда не может прямо направлять изменения ДНК, существенные для приспособления организма к среде или для снижения внутреннего напряжения. На частоту мутаций может влиять ряд факторов — и физических, и химических — но я предполагаю, что возникающие таким образом мутации не направляются теми частными напряжениями, которые переживало во время мутации родительское поколение. Я предположу даже, что мутации, вызванные мутагеном, несущественны для физиологического напряжения, порожденного в клетке самим мутагеном.
Сверх того, я предположу, как это уже стало ортодоксальным, что мутации, возникающие столь случайно, накапливаются в совокупном генофонде популяции, и что естественный отбор работает над устранением альтернатив, неблагоприятных с точки зрения чего-то вроде выживания, причем это устранение в целом благоприятствует безвредным или полезным альтернативам.
Подобным образом, я предполагаю, что с другой стороны — со стороны индивида — психические процессы порождают множество альтернатив, и что отбор из числа этих альтернатив определяется чем-то вроде подкрепления.
И для мутаций, и для обучения всегда надо иметь в виду потенциальные патологии, связанные с логическим типом. Чт? представляет ценность для индивидуального выживания, то может быть смертельно для популяции или общества. ЧтO хорошо на краткое время (симптоматическое лечение), то может при длительном применении превратиться во вредную зависимость или в смертельную опасность.
Альфред Уоллес заметил в 1866 году, что принцип естественного отбора подобен паровой машине с регулятором. Я предположу, что это в самом деле верно, и что процессам индивидуального обучения и развития популяции под действием естественного отбора равным образом свойственны патологии всех кибернетических систем: избыточное колебание и ход вразнос.
В общем, я предположу, что эволюционная изменчивость, и соматическая изменчивость (в том числе обучение и мышление) в основном подобны друг другу, что оба этих процесса стохастичны по своей природе, хотя, конечно, принципы действия (приказания, описательные предложения и т. п.) имеют в них весьма различные логические типы.
Именно смешение логических типов привело ко всей путанице, спорам и даже нелепостям в таких вопросах, как «наследование приобретенных признаков» и законность привлечения «разума» в качестве принципа объяснения.
Все это имеет любопытную историю. В свое время многим трудно было перенести, что эволюция имеет случайную компоненту. Как полагали, это противоречило всему известному о приспособлении и целенаправленности, а также любой вере в создателя с определенными психическими (mental) свойствами. Критика «Происхождения видов» у Сэмюэля Батлера состояла, по существу, в том, что он обвинял Дарвина в исключении разума из числа объяснительных принципов его системы. Батлер хотел бы представить себе, что где-то в системе работает неслучайный разум, а потому предпочитал теориям Дарвина теории Ламарка. [Странно, что даже в книге Батлера «Эволюция прежде и теперь» мало что свидетельствует о сочувственном понимании тонкого мышления Ламарка.]
Оказалось, однако, что такая критика была полностью ошибочна в своем выборе поправок к теории Дарвина. В наши дни мы рассматриваем мышление и обучение (а может быть и соматическую изменчивость) как стохастические процессы. Мы поправили бы мыслителей девятнадцатого века не прибавлением нестохастического разума к процессу эволюции, а предположением, что мышление и эволюция равным образом несут в себе стохастическую составляющую. Оба они — разумные процессы (mental processes) в смысле критериев, приведенных в Главе 4.
Таким образом, перед нами две великих стохастических системы, отчасти взаимодействующих, и отчасти изолированных друг от друга. Одна из этих систем находится внутри индивида и называется обучением; другая заложена в наследственности и в популяциях и называется эволюцией. Одна относится к периоду жизни отдельного существа, другая же охватывает ряд поколений и множество индивидов.
Задача этой главы — показать, как эти две стохастические системы, действуя на разных уровнях логических типов, соединяются в единую долгоживущую биосферу, которая не могла бы существовать, если бы соматическая и генетическая изменчивость были принципиально иными, чем они есть.
Единство совместной системы необходимо.
Очень значительная часть того, что можно сказать о переплетении эволюции и соматической изменчивости имеет дедуктивный характер. На уровне теории, которой мы здесь занимаемся, нет наблюдательных данных, и экспериментирование еще не началось. Но это неудивительно. В конце концов, естественный отбор не имел почти никаких подтверждений в полевых наблюдениях до тех пор, пока Кетлуэлл (Kettletwell) не изучил в 1930-х годах бледную и темную разновидности пяденицы березовой (Biston betularia).
Во всяком случае, аргументы против гипотезы о наследуемости приобретенных признаков поучительны и послужат для иллюстрации нескольких аспектов запутанных отношений между двумя великими стохастическими процессами. Есть три таких аргумента, из которых убедителен только третий:
а. Первый аргумент состоит в том, что эту гипотезу следует отвергнуть за недостатком эмпирических подтверждений. Но экспериментирование в этой области невероятно трудно, а критика беспощадна, так что отсутствие свидетельств не вызывает удивления. Если бы наследование в смысле Ламарка произошло в полевых условиях, или даже в лаборатории, неясно, возможно ли было бы его распознать.
б. Второй критикой, до недавнего времени наиболее неоспоримой, было высказанное Августом Вейсманом (August Weissmann) в 1890-х годах утверждение, что не существует связи между сомой и зародышевой плазмой. [Сома — совокупность тканей организма; зародышевая плазма — материал, служащий для передачи наследственной информации. Дальше автор подробнее объясняет эти термины, введенные А.Вейсманом. — Прим. перев.] Вейсман был необычайно одаренный немецкий эмбриолог, который еще в молодости почти ослеп и посвятил себя теории. Он заметил, что многим организмам свойственна непрерывность того, что он назвал «зародышевой плазмой», то есть протоплазменной линии, переходящей из поколения в поколение, и что в каждом поколении фенотипическое тело или сома может рассматриваться как ответвление от зародышевой плазмы. Исходя из этого интуитивного прозрения, он доказывал, что не может быть обратной связи от соматической ветви к главному стволу — зародышевой плазме.
Упражнение правого бицепса несомненно усилит у индивида этот мускул, не нет никакого известного пути, по которому сообщение об этом соматическом изменении могло бы быть передано половым клеткам этого индивида. Эта критика, подобно первой, зависит от того же аргумента — от факта отсутствия свидетельств. Это ненадежная почва для заключений, и большинство биологов после Вейсмана стремилось превратить этот довод в дедуктивный, предполагая, что нет никакого мыслимого пути сообщения между бицепсом и будущей гаметой.
Но в наши дни это предположение не выглядит столь надежным, как двадцать лет назад. Если РНК может переносить отпечатки сегментов ДНК в другие части клетки, а возможно и в другие части тела, то можно себе представить, что отпечатки химических изменений в бицепсе могут быть перенесены в зародышевую плазму.
в. Заключительная и, на мой взгляд, единственно убедительная критика — это reductio ad absurdum [Приведение к нелепости (лат.) — логический прием, применяемый в доказательствах «от противного». — Прим. перев.], утверждение, что если бы наследование в смысле Ламарка было правилом, или даже обычным явлением, то вся система переплетенных стохастических процессов перестала бы действовать.
Я предлагаю здесь эту критику не только в виде попытки (может быть, напрасной) прикончить эту все еще не совсем мертвую химеру, но также для иллюстрации отношений между двумя стохастическими процессами. Представьте себе следующий диалог:
БИОЛОГ: Что же в точности утверждает теория Ламарка? Что вы называете «наследованием приобретенных признаков»?
ЛАМАРКИСТ: Это значит, что изменения в теле, произведенные окружающей средой, передаются потомку.
БИОЛОГ: Погодите немного, передаваться должно «изменение»? Но что же именно передается от родителя к потомку? Ведь «изменение», как я полагаю — это некоторая абстракция.
ЛАМАРКИСТ: Это эффект среды, например, брачные подушечки на лапах самца жабы-повитухи. [Большинство видов жаб спаривается в воде, и во время спаривания самец сжимает самку своими лапами, расположившись у нее на спине. В этот период года у него есть шершавые черные подушечки на лапах, возможно, «потому», что у нее скользкая кожа. В отличие от них, жаба-повитуха спаривается на суше и не имеет таких брачных подушечек. Перед Первой мировой войной австрийский ученый Пауль Каммерер (Paul Kammerer) утверждал, что он продемонстрировал пресловутое наследование приобретенных признаков, вынуждая жаб-повитух спариваться в воде. При этих обстоятельствах у самца развивались брачные подушечки. Утверждалось, что у потомков такого самца подушечки развивались даже на суше.]
БИОЛОГ: Я все еще не понимаю. Вы, конечно, не хотите сказать, что среда произвела брачные подушечки.
ЛАМАРКИСТ: Разумеется, нет. Их произвела жаба.
БИОЛОГ: Ах, вот как, значит, жаба в некотором смысле это знала, или имела «потенцию» отрастить себе брачные подушечки?
ЛАМАРКИСТ: Да, что-то в этом роде. Жаба могла произвести брачные подушечки, когда ее вынудили размножаться в воде.
БИОЛОГ: Вот как, значит, она может приспосабливаться. Правильно ли я Вас понимаю? Если она размножается на суше, как это нормально для ее вида жаб, то она не производит брачных подушечек. Но оказавшись в воде, она производит подушечки, подобно всем другим видам жаб. У нее есть выбор.
ЛАМАРКИСТ: Но некоторые из потомков жаб, произведших подушечки в воде, производили их даже на суше. Это я и называю наследованием приобретенных признаков.
БИОЛОГ: О, да, я понимаю. То, что было унаследовано — это была потеря выбора. Потомки больше не могли нормально размножаться на суше. И это поразительно.
ЛАМАРКИСТ: Вы намеренно отказываетесь понимать.
БИОЛОГ: Может быть. Но я все еще не понимаю, что же, как предполагается, «передалось» или «унаследовалось». Предлагаемый опытный факт состоит в том, что потомки отличались от родителя отсутствием выбора, который был у родителя. Но это означает не передачу некоторого сходства, как подсказывало бы слово наследственность. То, что передается — это различие. Но «различие» не было в наличии, чтобы его можно было передать. Насколько я понимаю, жаба-родитель имела свой выбор в полном распоряжении.
И так далее.
Подлинное содержание спора — это логический тип генетического сообщения, которое, как предполагается, передается. Недостаточно сказать в неясной форме, что передаются брачные подушечки, и не имеет смысла заявлять, что передается потенция развития брачных подушечек, поскольку эта потенция была свойственна жабе-родителю еще до начала эксперимента [Артур Кестлер (Arthur Koestler, The Case of the Midwife Toad (New York: Vintage Books, 1973)) сообщает, что по крайней мере одна дикая жаба этого вида была найдена с брачными подушечками. Таким образом, нужная генетическая потенция существует. Эта находка серьезно снижает доказательную силу описанного эксперимента.].
Конечно, нельзя отрицать, что животные, и в меньшей степени растения нашего мира часто представляют видимость того, что можно было бы найти в мире с эволюцией, следующей путем ламарковой наследственности.
Как мы увидим, такая видимость неизбежна, поскольку (а) дикие популяции обычно (может быть, всегда) имеют неоднородный (смешанный и разнообразный) генофонд, (б) индивидуальные животные способны к соматическим изменениям, которые в определенном смысле адаптивны, и (в) мутации и перегруппировки существующих генов случайны.
Но мы придем к этому заключению лишь после того как сравним энтропийную экономику соматического изменения с энтропийной экономикой достижения той же фенотипической формы путем генетического определения.
В нашем воображаемом диалоге ламаркиста заставил умолкнуть тот довод, что наследование приобретенных способностей сопровождалось бы потерей свободы модифицировать индивидуальное тело в ответ на требования привычки или среды. Но это обобщение не так уж просто. Несомненно, замена соматического контроля генетическим (независимо от проблемы наследственности) всегда уменьшает гибкость индивида. При этом в данном частном признаке частично или полностью теряется выбор соматического изменения. Но все еще остается общий вопрос: Верно ли, что замена соматического контроля генетическим не окупается никогда? Если бы дело обстояло таким образом, то мир был бы несомненно непохож на тот, в котором мы живем. Точно так же, если бы была правилом ламаркова наследственность, то весь процесс эволюции и жизни был бы скован жесткостью генетической детерминированности. Ответ должен находиться где-то между этими крайностями, и за недостатком данных для разъяснения этой загадки мы вынуждены прибегнуть к здравому смыслу и к принципам кибернетики.
Я хочу проиллюстрировать все это обсуждением упражнения и неупражнения.
Эта старая пара понятий, занимавшая обычно центральное место в дискуссиях об эволюции, почти исчезла из рассуждений, может быть, потому, что в этой связи особенно необходимо не упускать из виду логические уровни различных компонент любой гипотезы. Нет ничего особенно загадочного в том, что результаты упражнения могут некоторым образом содействовать эволюции. Никто не станет отрицать, что на первый взгляд биологическая картина выглядит так, как будто последствия упражнения и неупражнения передаются от поколения к поколению. Однако, это невозможно совместить с тем, что мы знаем о самокорректирующей и адаптивной природе соматического изменения. Живые существа потеряли бы в течение немногих поколений всякую свободу соматического приспособления.
Но если выйти за пределы грубо-ламаркистской позиции, то перед нами возникают трудности, связанные с логическими уровнями частей гипотезы. Я думаю, что эти трудности разрешимы. Насколько дело касается упражнения, не так уж трудно представить себе последовательности, в которых естественный отбор мог бы предпочитать индивиды, генетическое строение которых соответствовало бы соматическим изменениям, обычным у индивидов данной популяции. Соматические изменения, сопровождающие упражнение, обычно (хотя и не всегда) адаптивны, а потому генетический контроль, предпочитающий такие изменения, мог бы иметь преимущества.
При каких же обстоятельствах окупается — в смысле выживания — замена соматического контроля генетическим?
Как я уже говорил, ценой такого перехода является недостаток гибкости, но если мы хотим определить, в каких условиях этот переход будет благоприятным, то следует точнее объяснить, в чем может состоять этот недостаток.
На первый взгляд, имеются такие случаи, когда после перехода к генетическому контролю гибкость, может быть, вовсе и не потребуется. Это случаи, когда соматическое изменение есть приспособление к некоторому постоянному условию среды. Те особи вида, которые поселились в высоких горах, во всем своем приспособлении к горному климату, атмосферному давлению и так далее, могут положиться на генетическое определение. Они не нуждаются в той обратимости, которая характерна для соматического изменения.
Обратно, приспособление к изменчивым и обратимым условиям гораздо лучше достигается с помощью соматического изменения, и вполне возможно, что допустимо лишь очень поверхностное соматическое изменение.
Соматические изменения различаются степенью глубины. Если человек поднимается в горах с уровня моря до 12000 футов [3,66 км. (1 фут — 30,48 см.). — Прим. перев.], то — если только он не находится в очень хорошем физическом состоянии — у него начинается одышка и сердцебиение. Эти немедленные и обратимые соматические изменения адекватны, чтобы справиться с чрезвычайным случаем, но было бы расточительным использованием гибкости применять одышку и тахикардию в качестве постоянного приспособления к горной атмосфере. В этом случае требуется, возможно, не столь обратимое соматическое изменение, поскольку теперь идет речь не о чрезвычайном случае, а о постоянных, долговременных условиях. Здесь может окупиться некоторая потеря обратимости ради экономии гибкости (т. е. одышку и тахикардию можно приберечь для такого случая, когда высоко в горах потребуется добавочное усилие).
То, что происходит в таких случаях, называется акклиматизацией. В сердце человека происходят изменения, в крови его возрастает содержание гемоглобина, расширяется его грудная клетка и меняется способ дыхания, и т. д. Эти изменения гораздо менее обратимы, чем одышка, и если этот человек спускается на какое-то время с гор, у него может возникнуть некоторое ощущение неудобства.
На языке этой книги можно сказать, что есть иерархия соматических приспособлений, касающихся частных и непосредственных требований на поверхностном (самом конкретном) уровне, и более общих приспособлений на более глубоких (более абстрактных) уровнях. Эти явления в точности параллельны иерархии обучения, где протообучение касается специального факта или действия, а дейтерообучение касается контекстов и классов контекстов.
Интересно заметить, что акклиматизация совершается посредством ряда изменений в ряде областей (сердечная мышца, гемоглобин, мускулатура груди, и т. д.); между тем, чрезвычайные меры обычно бывают специфичны и ad hoc. [Приспособленными к данному случаю (лат.). — Прим. перев.]
При акклиматизации организм приобретает поверхностную гибкость ценой более глубокой жесткости. Теперь человек может использовать одышку и тахикардию как чрезвычайные меры в случае, если встретится с медведем, но он испытает неудобства, если спустится с гор, чтобы повидать старых друзей.
Полезно изложить этот вопрос более формально. Рассмотрим все предложения, какие могут понадобиться для описания организма. Их могут быть миллионы, но они будут связаны между собой цепями и циклами зависимостей. И в некоторой степени каждое из этих описательных предложений будет нормативным для данного организма; это значит, что будет максимальный и минимальный уровень, вне которых рассматриваемая переменная будет ядовита. Слишком много сахара в крови, или слишком мало — означает смерть, и так обстоит дело со всеми биологическими переменными. С каждой переменной связано нечто, что можно назвать метазначением; это значит, что для данного существа хорошо, если рассматриваемая переменная имеет это значение в середине ее диапазона, а не в максимуме или минимуме. И поскольку переменные связаны между собой цепями и циклами, отсюда следует, что некоторая переменная, принимающая максимальное или минимальное значение, должна отчасти зажимать все другие переменные той же цепи.
Любое изменение, стремящееся удержать переменные где-то в середине их диапазона, будет способствовать гибкости и выживанию. Но любое крайнее соматическое приспособление подтолкнет одну или несколько переменных к их крайним значениям. Поэтому всегда имеется в наличии некоторое напряжение, которое может быть смягчено генетическим изменением, при условии, что фенотипическое выражение этого изменения не будет дальнейшим увеличением уже существующего напряжения. Чт? здесь требуется — это генетическое изменение, которое установит новые допуски для верхних или нижних уровней переменной, или тех и других.
Если, например, перед генетическим изменением (посредством мутации, или, что более вероятно, перегруппировки генов) допуск для данной переменной составлял от 5 до 7, то генетическое изменение, которое установит новые пределы, от 7 до 9, будет представлять жизненно необходимое приспособление для данного существа, с трудом удерживавшего переменную около старого значения 7. Кроме того, если соматическое приспособление подтолкнет новое значение к 9, то возможно дальнейшее приращение жизнеспособности посредством дальнейшего генетического изменения, сдвигающего уровень допуска дальше по той же шкале.
В прошлом трудно было учесть эволюционные изменения, связанные с неупражнением. Легко было представить себе, что генетическое изменение в том же направлении, что и результаты упражнения или привычки, обычно будет иметь ценность для выживания, но более трудно было усмотреть, каким образом может окупаться генетическое повторение результатов неупражнения. Но оперируя логическим уровнем воображаемого генетического сообщения, можно придти к гипотезе, описывающей одной и той же парадигмой результаты обоих случаев — упражнения и неупражнения. Старая загадка, касающаяся слепоты пещерных животных и бедра весом в восемь унций [226,4 гр. (унция — 28,3 гр.). — Прим. перев.] у восьмидесятитонного синего кита, не кажется при этом столь неразрешимой. Надо только предположить, что сохранение любого остаточного органа, скажем, десятифунтового [4,54 кг. (фунт — 453,6 гр.) — Прим. перев.] бедра у восьмидесятитонного кита, всегда подталкивает одну или несколько соматических переменных к некоторому верхнему или нижнему пределу допустимости, и тогда сдвиг этих допусков окажется приемлемым.
Однако, с точки зрения этой книги такое решение проблемы упражнения и неупражнения, озадачивающей с других позиций, представляет важную иллюстрацию отношения между генетической и соматической изменчивостью и, сверх того, отношения между высшими и низшими логическими типами в обширном разумном (mental) процессе, именуемом эволюцией.
Сообщение более высокого логического типа (например, более генетическое, чем соматическое указание) не должно упоминать те соматические переменные, допуски которых сдвигаются этим генетическим изменением. В самом деле, генетический сценарий, вероятно, не содержит ничего напоминающего существительные и местоимения человеческого языка. Сам я полагаю, что когда будет изучена почти неизвестная область процессов, которыми ДНК определяет эмбриологию, то окажется, что в ДНК нет речи ни о чем, кроме отношений. Если бы мы спросили ДНК, сколько пальцев должно быть у данного человеческого эмбриона, то получили бы, вероятно, ответ: «Четыре парных отношения между (пальцами)». А если бы мы спросили, сколько будет промежутков между пальцами, то получили бы ответ: «Три парных отношения между (промежутками)». В каждом случае определяются и устанавливаются лишь «отношения между». Вероятно, члены отношений — их конечные компоненты в материальном мире — никогда не упоминаются.
(Как заметят математики, описанная здесь гипотетическая система напоминает их теорию групп, где рассматриваются лишь отношения между операциями, преобразующими нечто, но никогда не это «нечто» само по себе).
По поводу этого аспекта коммуникации, идущей от соматического изменения к геному популяции через естественный отбор, важно заметить следующее:
а. Соматическая изменчивость иерархична по своей структуре.
б. Генетическая изменчивость представляет собой, в некотором смысле, наивысшую компоненту в этой иерархии (т. е. самую абстрактную и наименее обратимую).
в. Жесткости системы, составляющей обычную цену генетического изменения, можно хотя бы отчасти избежать, отсрочив это изменение до тех пор, пока не станет вероятно, что обстоятельство, с которым справляется на обратимом уровне сома, в самом деле постоянно; кроме того, этой цены можно избежать, действуя на фенотипическую переменную лишь косвенным образом. Как можно предполагать, генетическое изменение сдвигает лишь склонность или установку гомеостатического контроля фенотипической переменной (см. Словарь, «Логический тип»).
г. Этот переход от прямого контроля фенотипической переменной к контролю установки этой переменной, вероятно, также открывает и расширяет альтернативные возможности изменения. Контроль над допусками, касающимися размеров китового бедра, несомненно, достигается действием десятков различных генов, работающих совместно в этом отношении, но имеющих, может быть, совсем иные функции в других частях тела.
В переходе от простого соматического изменения к акклиматизации был замечен подобный же прорыв от единичного эффекта, которым эволюционист может заинтересоваться в данный момент, к многочисленным альтернативам или синергетическим [Действующим совместно. — Прим. перев.] причинам. Можно ожидать, что в биологии переход от некоторого логического уровня к следующему высшему всегда должен сопровождаться таким расширением рассматриваемых связей.
Сказанное в разделе 2 почти во всех деталях иллюстрируется в знаменитых экспериментах моего друга Конрада Уоддингтона, демонстрирующих то, что он назвал генетической ассимиляцией. Самый впечатляющий из них начался с производства фенокопий, являющихся результатом воздействия на плодовую мушку гена под названием bithorax. Все обычные члены обширного порядка Diptera [Двукрылые (лат.) — Прим. перев], за исключением бескрылых блох, имеют два крыла и вторую пару крыльев, редуцированную до небольших стержней с шишками на концах, служащими, как полагают, органами равновесия. Под действием гена bithorax рудименты крыльев в третьем сегменте грудной клетки становятся почти совершенными крыльями, и получается четырехкрылая муха.
Эта очень глубокая модификация фенотипа, пробуждающая весьма древнюю, подавленную теперь морфологию, могла быть также произведена соматическим изменением. Когда куколок отравляли этиловым эфиром в надлежащих дозах, то мухи, вылупившись, имели вид bithorax. Это значит, что признак bithorax был известен и как продукт генетики, и как продукт резкого нарушения эпигенеза.
Уоддингтон выполнил свои эксперименты на многочисленных популяциях мух в больших клетках. В каждом поколении он подвергал эти популяции эфирному отравлению, чтобы произвести формы bithorax. И в каждом поколении он отбирал тех мух, которые наилучшим образом представляли его идеал совершенного развития bitorax. (Все они были существа весьма жалкого вида, совершенно неспособные летать). Из этих отобранных индивидов он выводил следующее поколение, чтобы подвергнуть его, в свою очередь, действию эфира, а затем отбору.
Из каждого поколения куколок он отделял, перед отравлением, несколько экземпляров и давал им вывестись в нормальных условиях. В конце концов, после тридцати поколений, полученных в этих экспериментах, формы bithorax начали появляться в не подвергавшейся обработке контрольной группе. Как показало потомство этих экземпляров, они были произведены в действительности не единственным геном bithorax, а комплексом генов, совместно создававших четырехкрылых мух. В этом эксперименте не было свидетельства о каком-либо прямом наследовании приобретенных признаков. Уоддингтон предположил, что физиологический ущерб, причиненный организмам, не повлиял на перегруппировку генов в половой репродукции и на частоту мутаций. Его объяснение состояло в том, что отбор в астрономических масштабах, возможно, устраняющий из потенциального существования много тонн мух, отобрал ограниченное число насекомых с bithorax. Он полагал, что это справедливо было рассматривать как отбор индивидов с наинизшим порогом произведения аномалии bithorax.
Мы не знаем, к чему привел бы эксперимент без отбора Уоддингтоном «наилучших» bithorax. Может быть, за тридцать поколений он произвел бы популяцию, иммунную по отношению к эфиру, или, как можно себе также представить, популяцию, нуждающуюся в эфире. Но возможно — если модификация bithorax, подобно большинству соматических изменений, отчасти адаптивна — что популяция, подобно экспериментальным популяциям Уоддингтона, произвела бы генетические копии (генокопии) результатов эфирной обработки.
Этим новым словом «генокопия» я хочу подчеркнуть, что соматическое изменение может в действительности предшествовать генетическому, так что более уместно рассматривать в качестве копии генетическое изменение. Иными словами, соматические изменения могут отчасти определять пути эволюции; и это будет еще больше проявляться в более обширных гештальтах (in larger gestalten), чем в рассматриваемых здесь. Это значит, что мы должны снова расширить набор логических типов в нашей гипотезе. Таким образом, можно различить три этапа в построении теории:
а. На индивидуальном уровне окружающая среда и опыт могут вызвать соматическое изменение, но не могут повлиять на гены индивида. Не существует прямого наследования в смысле Ламарка, и такое наследование без отбора необратимо уничтожило бы соматическую гибкость.
б. На уровне популяций, при надлежащем отборе фенотипов, окружающая среда и опыт порождают более приспособленных индивидов, над которыми может работать отбор. В этом смысле популяция ведет себя как ламарков индивид. Несомненно, именно по этой причине биологический мир выглядит как результат ламарковой эволюции.
в. Но если мы хотим доказать, что соматические изменения играют первичную роль в направлении эволюционного изменения, то для этого требуется другой уровень логических типов — более широкий гештальт. Для этого приходится привлечь коэволюцию, предположив, что окружающая экосистема или некоторые смежные виды изменяются, чтобы приспособиться к соматическим изменениям индивидов. Можно представить себе, что такое изменение окружения действует как матрица, предпочитающая какую-нибудь генокопию соматического изменения.
Другой аспект коммуникации между генами и развитием фенотипа обнаруживается, когда мы ставим вопрос о генетическом контроле соматической измененчивости.
Конечно, генетический вклад во все соматические явления есть всегда. Будем рассуждать следующим образом: если человек загорел на солнце, можно сказать, что это соматическое изменение вызвано солнечным облучением соответствующих длин волн, и так далее. Если после этого закрыть человека от солнца, его загар исчезнет, и если он белокур, он снова приобретет свой розоватый цвет. При дальнейшем облучении он снова загорит, и так далее. Человек меняет цвет, когда его облучают солнечным светом, но его способность изменяться таким образом не затрагивается тем, подвергался ли он солнечному облучению, или закрывался от него — по крайней мере я так думаю.
Но можно себе представить (а в более сложных процессах обучения это очевидно), что способность добиваться определенных соматических изменений может быть предметом обучения. Дело обстоит так, как будто человек может увеличить или уменьшить свою способность загорать при облучении солнечным светом. В таком случае способность добиться метаизменения могла бы полностью контролироваться генетическими факторами. Затем, можно представить себе, что существует способность изменять способность к изменению. И так далее. Но ни в каком реальном случае невозможно бесконечное число таких шагов.
Следовательно, этот ряд всегда должен кончиться на геноме, и кажется вероятным, что в большинстве случаев обучения и соматического изменения число уровней соматического контроля невелико. Мы можем учиться, учиться учиться, может быть, учиться учиться учиться. Но это, вероятно, уже конец последовательности.
Ввиду этих соображений не имеет смысла спрашивать, определяется ли данный признак организма его генами, или соматическими изменениями и обучением. Не существует фенотипических признаков, не зависящих от генов.
Более уместно было бы спросить, на каком уровне логических типов генетическая команда воздействует на определение этого признака. Ответ на этот вопрос всегда имеет вид: На ближайшем более высоком логическом уровне, чем наблюдаемая способность организма к обучению или телесному изменению посредством соматического процесса.
Вследствие этой ошибки в распознавании логических уровней генетического и соматического изменения, почти все сравнения, оперирующие понятиями «гения», унаследованных «способностей» и тому подобным, становятся нелепыми.
Как я уже заметил, эпигенез относится к эволюции, как разработка тавтологии к творческой мысли. В эмбриологии живого организма не только нет надобности в новой информации или в изменении плана, но большей частью эпигенез должен быть защищен от вторжения новой информации. Путь к этому — тот же, каким был всегда. Развитие зародыша должно следовать аксиомам и постулатам, изложенным в ДНК, или где-нибудь еще. На языке Главы 2, эволюция и обучение неизбежно дивергентны и непредсказуемы, а эпигенез должен быть конвергентным.
Отсюда следует, что в области эпигенеза случаи, когда требуется новая информация, редки и бросаются в глаза. Напротив, должны быть случаи, хотя и патологические, где недостаток или потеря информации приводит к серьезным расстройствам развития. В этом контексте, явления симметрии и асимметрии оказываются богатым источником примеров. Правила, которыми должен руководствоваться ранний эмбрион в этих отношениях, просты и формальны, так что их присутствие или отсутствие нельзя не заметить.
Наиболее известные примеры происходят из экспериментального изучения эмбриологии амфибий, и я рассмотрю здесь некоторые явления, связанные с симметрией яйца лягушки. То, что известно о лягушке, вероятно, справедливо для всех позвоночных.
Кажется, без информации из внешнего мира неоплодотворенное яйцо лягушки не имеет необходимой информации (т. е. необходимого различия) для достижения двусторонней симметрии. В яйце есть два дифференцированных полюса: животный полюс, где протоплазма преобладает над желтком, и растительный полюс, где преобладает желток. Но в нем нет дифференциации меридианов, или линий долготы. В этом смысле яйцо радиально симметрично.
Несомненно, дифференциация животного и растительного полюсов определяется положением яйца в фолликулярной [Фолликула (здесь): мешочек, содержащий яйцеклетку. — Прим. перев.] ткани, или плоскостью последнего клеточного делении при образовании гаметы [Половая клетка животного или растения. — Прим. перев.]; эта плоскость, в свою очередь, вероятно, определяется положением материнской клетки в фолликуле. Но это еще не все, что требуется.
Без некоторой дифференциации сторон или меридианов неоплодотворенного яйца оно не может «знать» или «решить», какова должна быть будущая средняя плоскость симметрии двусторонне симметричной лягушки. Эпигенез не может начаться, пока один из меридианов не будет выделен по сравнению с другими. К счастью, в этом случае мы знаем, как доставляется эта решающая информация. Она неизбежно приходит из внешнего мира: это точка входа сперматозоида. Как правило, сперматозоид входит в яйцо несколько ниже экватора, и меридиан, содержащий оба полюса и точку входа, определяет среднюю плоскость двусторонней симметрии лягушки. Первая сегментация яйца следует этому меридиану, и та сторона яйца, где входит сперматозоид, становится брюшной стороной лягушки.
Далее, известно, что необходимое сообщение об этом не содержится в ДНК или в других структурах сперматозоида. Той же цели достигает укол щетинки верблюжьего волоса. Вслед за таким уколом, яйцо будет сегментировать и продолжит свое развитие, превратившись во взрослую лягушку, которая будет прыгать и ловить мух. Конечно, она будет гаплоидной (т. е. у нее будет недоставать половины нормального комплекта хромосом). Она не будет размножаться, но в остальном будет во всех отношениях совершенна.
Для этого не нужен сперматозоид. Все, что нужно, — это указатель различия, и организм не особенно разборчив в отношении характера этого указателя. Без какого-нибудь указателя — не будет эмбриона. «Ничто не возникает из ничего».
Но это еще не все. Будущая лягушка — а в действительности уже очень молодой головастик — заметным образом асимметричен в анатомии своей эндодермы [Внутренний слой зародыша на ранних стадиях его развития. — Прим. перев.]. Подобно большинству позвоночных, лягушка довольно точно симметрична в своей эктодерме (кожа, мозг и глаза) и мезодерме (скелет и скелетные мускулы), но резко асимметрична в эндодермных структурах (кишки, печень, поджелудочная железа, и так далее). (В действительности, любое животное, у которого кишки складываются не в меридиональной плоскости, должно быть асимметрично в этом отношении. Если вы посмотрите на живот головастика, то вы отчетливо увидите, что кишки, ясно видимые через кожу, у него сложены в большую спираль).
Как можно ожидать, situs inversus (обращенная симметрия) у лягушек встречается, но крайне редко. Это явление известно у людей, и встречается в одном случае на миллион. Такие индивиды выглядят в точности, как все другие, но внутренне они обращены, так что правая сторона сердца связана с аортой, а левая с легкими, и так далее. Причины такого обращения неизвестны, но тот факт, что оно вообще случается, указывает, что нормальная асимметрия не определяется асимметрией молекул. Обращение какой-либо части такой химической асимметрии потребовало бы обращения всех ее частей, поскольку молекулы надлежащим образом подходят друг к другу. Обращение всей химии немыслимо, такой организм не мог бы выжить иначе как в обращенном мире.
Таким образом, остается проблема об источнике информации, определяющем асимметрию. Конечно, должна быть информация, указывающая яйцу правильную (статистически нормальную) асимметрию.
Насколько нам известно, после оплодотворения нет момента, когда могла бы быть доставлена такая информация. События следуют таким образом: сначала отделение от матери, затем оплодотворение; а после этого, в течение периода сегментации и раннего эмбрионального развития, яйцо защищено студенистой массой. Иными словами, яйцо несомненно должно содержать информацию, необходимую для определения асимметрии, уже до оплодотворения. В какой же форме эта информация должна существовать?
В Главе 3, при обсуждении природы объяснения, я заметил, что никакой словарь не может определить слова левое и правое. Это значит, что проблему не может решить никакая, как угодно устроенная цифровая система; информация должна быть прямо введена. Теперь у нас есть шанс обнаружить, как эта же проблема решается яйцом.
Как я полагаю, в принципе здесь может быть лишь решение одного рода (и я надеюсь, что кто-нибудь со сканирующим электронным микроскопом найдет подтверждение). Дело должно быть в том, что ответ заключен в яйце уже до оплодотворения, и следовательно в такой форме, что он определяет одну и ту же асимметрию независимо от того, какой меридиан отмечен входом сперматозоида. Отсюда следует, что любой меридиан, где бы он ни был проведен, должен быть асимметричен, и что все они должны быть асимметричны в одном и том же смысле.
Это требование проще всего удовлетворяется некоторой спиралью неколичественных или векторных отношений. Такая спираль должна пересекать все меридианы наискось, отмечая для каждого из них одну и ту же разницу между востоком и западом.
Подобная же проблема возникает при дифференциации двусторонних конечностей. Моя правая рука — асимметричный объект и формально зеркальное отражение моей левой руки. Но на свете встречаются редкие индивиды с чудовищным уродством — парой рук или разветвленной рукой с одной стороны тела. В таких случаях пара будет двусторонне симметричной системой. Одна из компонент будет правой, а другая левой, и обе будут расположены таким образом, что составляют зеркальное отражение друг друга. [Я несколько упростил правило в этом изложении. Более полное объяснение см. в Steps to an Ecology of Mind, в очерке под названием «Новое рассмотрение правила Бейтсона».] Это обобщение было впервые опубликовано моим отцом в 1890-х годах и долго называлось «правилом Бейтсона». Он сумел доказать справедливость этого правила почти для всех подразделений животных, посредством исследований во всех музеях и многих частных коллекциях Европы и Америки. В частности, он собрал свыше ста случаев таких аберраций в ногах жуков.
Я заново рассмотрел эту историю и, опираясь на его исходные данные, пришел к выводу, что он ошибался в своей постановке вопроса. Он спрашивал: Что определяет эту добавочную симметрию? Между тем, надо было спрашивать: Что определяет потерю асимметрии?
Я предложил гипотезу, по которой уродливые формы производятся вследствие потери или забвения информации. Двусторонняя симметрия требует больше информации, чем радиальная симметрия, асимметрия же требует больше информации, чем двусторонняя симметрия. Асимметрия боковой конечности, такой, как рука, требует соответствующей ориентации в трехмерном пространстве. Направление к оборотной стороне руки должно быть отлично от направления к ладони; направление к большому пальцу должно быть отлично от направления к мизинцу, и направление к локтю должно быть отлично от направления к пальцам. Чтобы образовать правую руку — в отличие от левой — эти три направления должны быть надлежащим образом соединены. Если эти направления обращаются, как это происходит при отражении руки в зеркале, то получается обращенное изображение (см. Главу 3, раздел 9). Но если одна из дифференциаций потеряна или забыта, то конечность будет в состоянии достигнуть лишь двусторонней симметрии.
В этом случае постулат «ничто не происходит из ничего» принимает несколько более сложный вид: При потере одного различения из трех из асимметрии возникает двусторонняя симметрия.
Здесь я расстаюсь с проблемами индивидуальной генетики, соматического изменения и обучения, и непосредственными путями эволюции, чтобы рассмотреть результаты эволюции в более крупном масштабе. Я займусь теперь вопросом о том, что можно сказать о соответствующих процессах с точки зрения более широкой картины филогенеза.
Сравнительная анатомия имеет долгую историю. В течение по меньшей мере шестидесяти лет, от опубликования «Происхождения видов» до 1920-х годов, сравнительная анатомия была сосредоточена на взаимосвязях, не рассматривая процессов. Возможность построить филогенетические древа, как полагали, свидетельствовала в пользу теории Дарвина. Ископаемые данные были неизбежно весьма неполны, и в отсутствие прямых свидетельств о происхождении, анатомы проявляли ненасытный интерес к определенному классу сходства, именуемого гомологией. Гомология «доказывала» взаимосвязь, а взаимосвязь и была эволюцией.
Конечно, люди замечали формальное сходство живых существ по крайней мере с начала эволюции языка, соединявшего мою «руку» с вашей «рукой» и мою «голову» с «головой» рыбы. Но лишь гораздо позже возникло понимание необходимости объяснить такие формальные сходства. Даже в наше время большинство людей не удивляется сходству между двумя руками и не видит в этом никакой проблемы. Они не чувствуют и не усматривают никакой надобности в теории эволюции. Для мыслящих людей древности, и даже людей Возрождения формальное подобие живых существ было иллюстрацией связности Великой Цепи Бытия, и эти связи были для них логическими, а не генеалогическими связями.
Так или иначе, скачкообразное заключение от формального сходства к взаимосвязи скрывало ряд скачкообразных гипотез.
ПризнAем формальное сходство в тысячах случаев — между человеком и лошадью, омаром и крабом — и допустим, что в этих случаях формальное сходство — не только свидетельство, но попросту результат эволюционного отношения. Тогда мы можем рассмотреть вопрос, проливает ли природа сходства в этих случаях свет на процесс эволюции.
Спросим себя: что говорят нам гомологии о процессе эволюции? При сравнении нашего описания омара с нашим описанием краба мы обнаруживаем, что некоторые компоненты описаний остаются неизменными, а другие отличаются друг от друга. Поэтому первый шаг несомненно должен принять форму различения между разными видами изменения. Некоторые изменения будут подчеркнуты как более вероятные и более легкие; другие окажутся более трудными, и потому менее вероятными. В таких условиях медленно меняющиеся переменные будут отставать и могут стать ядром тех гомологий, на которых можно основывать более широкие гипотезы таксономии.
Но эта первая классификация изменений на быстрые и медленные и сама потребует объяснения. ЧтO можно прибавить к нашему описанию эволюционного процесса, что могло бы, возможно, предсказать, какие переменные будут в самом деле медленно меняющимися и станут, тем самым, базисом гомологии?
Насколько мне известно, единственные начала такой классификации неявно содержатся в так называемой теории повторения.
Зародышем доктрины повторения было высказывание одного из пионеров эмбриологии, немца Карла Эрнста фон Бера в 1828 году о «законе соответствующих стадий». Он доказывал свой закон с помощью приема сравнения эмбрионов позвоночных разных непомеченных видов.
Я никак не в состоянии определить, к какому классу они принадлежат. Это могут быть ящерицы, или небольшие птицы, или очень молодые млекопитающие — столь полно сходство в способе формирования головы и туловища этих животных. Конечности еще отсутствуют, но если бы даже они существовали, на ранней стадии развития мы ничего бы не узнали, поскольку все возникает из одной и той же основной формы. [Encyclopedia Britannica, статья «Baer, Karl Ernst von (1792–1876)».]
Концепция «соответствующих стадий» фон Бера была позже разработана Эрнстом Геккелем, современником Дарвина, в теорию повторения и в часто оспаривавшееся утверждение, что «онтогенез повторяет филогенез». С тех пор были предложены весьма разнообразные формулировки этого положения. Самое осторожное из них — это, пожалуй, утверждение, что личинки или эмбрионы данного вида обычно более напоминают личинки или эмбрионы родственного вида, чем взрослые особи напоминают взрослые особи родственного вида. Но даже эта очень осторожная формулировка ставится под сомнение заметными исключениями. [Например, среди червообразных морских животных прежнего класса Enteropneusta различные виды, которые относили к одному роду Balanoglossus, имеют совершенно разную эмбриологию. B.Kovalevskii имеет похожих на головастиков личинок, с жаберными щелями и хордой, между тем как другие виды имеют личинок, напоминающих личинки иглокожих.]
Но несмотря на эти исключения я склонен думать, что обобщение фон Бера составляет важный ключ к пониманию процесса эволюции. Это обобщение — верно оно или неверно — ставит важные вопросы о выживании не организмов, а признаков: Существует ли общий наибольший знаменатель тех переменных, которые становятся устойчивыми, и поэтому использовались зоологами в их поиске гомологии? Закон соответствующих стадий имеет то преимущество перед более поздними формулировками, что не претендует на филогенетические древеса, и даже краткая цитата, приведенная выше, содержит некоторые особенности, которых не заметит филогенетический изыскатель. Верно ли, что эмбриональные переменные более стойки, чем переменные взрослых?
Фон Бер сосредоточивается на высших позвоночных — ящерицах, птицах и млекопитающих — животных, эмбриология которых поддерживается и защищается либо наполненным пищей яйцом, либо материнской утробой. Но доказательства фон Бера просто не действовали бы, скажем, для личинок насекомых. Любой энтомолог, взглянув на не снабженную надписями выставку личинок жуков, может сразу сказать, к какому семейству принадлежит каждая личинка. Разнообразие личинок столь же удивительно, как и разнообразие взрослых особей.
Закон соответствующих стадий, по-видимому, верен не только для целых эмбрионов позвоночных, но также и для последовательности конечностей на самых ранних стадиях их развития. Так называемая серийная гомология разделяет с филогенетической гомологией то свойство, что, в общем, сходства предшествуют различиям. Вполне развитая клешня омара заметно отличается от ходячих конечностей на четырех других сегментах груди, но все конечности груди на их ранней стадии выглядят похоже.
Возможно, именно это и есть граница, до которой следует доводить обобщение фон Бера: можно утверждать, что, вообще говоря, сходство старше различия (и в филогенетическом, и в онтогенетическом смысле). Некоторым биологам это может показаться трюизмом, как если сказать, что в каждой ветвящейся системе две точки, близкие к точке ветвления, будут более сходны между собой, чем другие две точки, далекие от нее. Но этот кажущийся трюизм не будет справедлив для элементов периодической системы, и не обязательно будет справедлив в биологическом мире, произведенном намеренным творением. В действительности наш трюизм свидетельствует в пользу гипотезы, что организмы в самом деле связаны между собой, как точки или положения на ветвящемся дереве.
Обобщение, по которому сходство старше различия, — все еще весьма неполное объяснение наличия гомологии в тысячах примеров, во всем биологическом мире. Говоря, что сходства старше различий, мы только повторяем вопрос: «Почему некоторые признаки становятся основой гомологии?». Вопрос этот почти не меняется, принимая следующий вид: Почему некоторые признаки становятся старшими, сохраняясь дольше, и тем самым становятся основой гомологии?
Мы сталкиваемся здесь с проблемой выживания — не выживания видов или разновидностей, борющихся во враждебном мире других организмов, а с более тонкой проблемой выживания признаков (предметов описания), которые должны выжить и во внешнем окружении, и во внутреннем мире других признаков, во всей совокупности репродукции, эмбриологии и анатомии данного организма.
Почему же некоторые части описания, входящие в составленную ученым сложную систему описания всего организма, остаются в силе дольше других частей (в течение ряда поколений)? И есть ли совпадение, наложение или синонимия между частями и кусками описания и частями и кусками набора инструкций, определяющего онтогенез?
Если бы слон имел строение зубов и другие формальные признаки семейства Muridae [Семейство грызунов, включающее мышей и крыс. — Прим. перев.], он был бы мышью, несмотря на свой размер. В самом деле, даман, размером с кошку, близок к тому, чтобы быть гиппопотамом, а лев очень близок к тому, чтобы быть кошкой. Размер сам по себе, по-видимому, несуществен. ЧтO важно — это форма. Но не так легко определить, что понимается под «формой» или «паттерном» в этом контексте.
Мы ищем критерии, позволяющие распознать признаки, которые, как можно думать, дольше остаются справедливыми в сумятице эволюционного процесса. Здесь выделяются два признака — два традиционных способа подразделения в обширном поле «различий». Существует дихотомия между паттерном и количеством и дихотомия между непрерывностью и разрывностью. Соединяются ли контрастирующие организмы непрерывным рядом шагов, или же отделены резким переходом? Затруднительно (хотя и возможно) представить себе постепенный переход между паттернами, а потому эти две дихотомии, по-видимому, перекрываются. Во всяком случае, можно ожидать, что теоретики, предпочитающие ссылаться на паттерны, будут также предпочитать теории, ссылающиеся на разрывность. (Но, конечно, подобные предпочтения, зависящие лишь от умонастроения отдельного ученого или от модного мнения, заслуживают порицания).
Я полагаю, что самые убедительные открытия в этом вопросе — это изящные доказательства зоолога Д’Арси Вентворта Томпсона, предложенные в начале двадцатого века. Как он показал, во многих случаях — пожалуй, во всех рассмотренных им случаях — две контрастирующих, но родственных формы животных имеют следующее общее свойство: если одна из этих форм изображена (скажем, в профиль) в декартовых ортогональных координатах (например, на разграфленной бумаге), то, при надлежащем наклоне или искажении, те же координаты подойдут и к другой форме. Все точки профиля второй формы совпадут с одноименными точками в искаженных координатах (см. рис. 9).
Примечательная особенность открытий Д’Арси Томпсона состоит в том, что в каждом случае искажение неожиданно просто, причем оно последовательным образом сохраняется в изображении всего животного. Наклон координат таков, что его можно описать некоторым простым математическим преобразованием.
Эта простота и последовательность должны несомненно означать, что различия между фенотипами, выявляемые методом Д’Арси Томпсона, представляют лишь немногие различия в генотипе (т. е. в небольшом числе генов).
Более того, последовательность искажения, распространяющаяся на все тело животного, по-видимому, указывает, что относящиеся к этому гены плейотропны (т. е. влияют на многие, может быть, на все части фенотипа), притом такими способами, которые в этом смысле гармонизированы по всему телу.
Дальнейшая интерпретация этих открытий не совсем проста, и сам Д’Арси Томпсон в этом не очень помогает. Его восхищает тот факт, что математика оказалась способной описать некоторые виды изменений.
Рисунок заимствован из книги Д’Арси Томпсона «О росте и форме» (D’Arcy Tompson, On Growth and Form), стр. 294. Cambridge University Press, 1961.
В этой связи любопытно отметить нынешний спор между сторонниками «синтетической» теории эволюции (т. е. нынешнего ортодоксального дарвинизма) и их противниками, «типологами». Например, Эрнст Майр высмеивает слепоту типологов: «Как показывает история, типолог нисколько не оценивает, и не способен оценить естественный отбор». [См. Ernst Mayr, Populations, Species and Evolution (Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1963), p. 107.] К сожалению, он не ссылается на источники своей типологии, применяемой им к его коллегам. Может быть, он слишком скромен, чтобы претендовать на эту честь? Или же, в этом случае, похожие узнают друг друга?
Но разве не все мы в душе типологи?
Во всяком случае, несомненно, есть много способов рассматривать формы животных. И поскольку мы принялись, в духе Платона, за исследование параллелизма между творческим мышлением и обширным разумным (mental) процессом, именуемым биологической эволюцией, то в каждом случае стOит спросить: Не представлен ли этот способ рассмотрения явлений, не параллелен ли он в некотором роде чему-то в системе организации самих явлений? Нет ли в каких-то генетических сообщениях и устойчивых признаках, определяющих фенотип, чего-то вроде синтаксиса (за неимением лучшего слова), отделяющего «типологическое» мышление от «синтетического»? Можем ли мы распознать среди множества сообщений, создающих и определяющих формы животных, некоторые более типологические и более синтетические?
Если поставить вопрос таким образом, то представляется, что Томпсон [Здесь мы исправили несомненную из контекста описку автора, заменившего фамилию Томпсона на Майра. — Прим. перев.] глубоко прав, предлагая свою типологию. Старые рисунки Д’Арси Томпсона именно разделяют два вида коммуникаций внутри самого организма. Рисунки показывают, что у животных есть два вида признаков: (а) У них относительно устойчивые квази-топологические [В математической дисциплине топологии изучаются качественные признаки фигур, не зависящие от их размеров и не меняющиеся при их непрерывных преобразованиях. — Прим. перев.] паттерны, которые понятным образом побудили ученых постулировать резкую разрывность в процессе эволюции. Эти признаки остаются неизменными под действием (б) относительно неустойчивых количественных свойств, видимых при сравнении смежных изображений.
Если начертить координатные линии, соответствующие квази-топологическим свойствам, то оказывается, что изменения менее устойчивых свойств представляются искажением координат.
В смысле рассматриваемого вопроса о гомологии, складывается впечатление, что в самом деле существуют разные виды свойств, и что филогенетическая гомология несомненно зависит от более устойчивых, квази-топологических паттернов.
На языке эволюциониста «приспособление» означает приблизительно то же, что «план» на языке таких теологов, как Уильям Пейли, [Уильям Пейли (William Paley, 1743–1805) был, задолго до рождения Дарвина, защитником истории творения, изложенной в книге Бытия. Его «Изображение доказательств христианства» (View of the Evidences of Christianity (1794)) до недавнего времени была обязательным предметом для кембриджских студентов, не изучавших греческого языка.] «Доказательства» которого представляют собой объемистое собрание бросающихся в глаза примеров изящных специальных приспособлений животных к их образу жизни. Но я подозреваю, что и «адаптация», и «план» — понятия, вводящие в заблуждение.
Когда мы рассматриваем возникновение частных примеров приспособления — клешни краба, руки и глаза человека, и тому подобного — как центральную из всех проблем, подлежащих решению эволюциониста, мы искажаем и ограничиваем наш взгляд на эволюцию в целом. Как можно полагать, в результате нелепых сражений между ранними эволюционистами и церковью из всего обширного гераклитова потока эволюционного процесса были, по-видимому, выхвачены, в качестве предметов особого внимания, некоторые водовороты и заводи. Вследствие этого были в известной степени оставлены в стороне два великих стохастических процесса. Даже профессиональные биологи не видели, что — с более широкой точки зрения — эволюция столь же свободна от ценностей и столь же прекрасна, как танец Шивы, в котором все прекрасное и все уродливое, творение и разрушение выражены или сжаты в сложное симметричное движение.
Поместив термины приспособление и аддикция рядом друг с другом в заголовке этого раздела, я попытался исправить этот сентиментальный или, по крайней мере, чрезмерно оптимистический взгляд на эволюцию в целом. Вызывающие восхищение случаи приспособления, в которых природа кажется столь хитроумной и столь изобретательной, могут также быть начальными шагами к патологии и сверхспециализации. И все же трудно увидеть в клешне краба или в сетчатке человеческого глаза первые шаги к патологии.
По-видимому, мы должны спросить: Что же характеризует те приспособления, которые оказываются пагубными, и чем они отличаются от тех, которые кажутся благотворными и, подобно клешне краба, остаются благотворными в течение геологических эпох?
Это насущный вопрос, имеющий отношение к современным дилеммам нашей цивилизации. Во времена Дарвина благотворным казалось каждое изобретение, но теперь дело обстоит иначе. В двадцатом столетии изощренные глаза рассматривают каждое изобретение с подозрительностью, сомневаясь в том, всегда ли слепые стохастические процессы все вместе действуют во благо.
Мы остро нуждаемся в науке, способной анализировать всю совокупоность приспособления-аддикции на всех уровнях. Может быть, экология начинает становиться такой наукой, хотя экологи далеко не в состоянии сказать нам, как выбраться из гонки атомных вооружений.
В принципе, ни случайные генетические изменения, сопровождаемые естественным отбором, ни случайные процессы мышления по методу проб и ошибок, сопровождаемые избирательным подкреплением, не обязательно идут на благо виду или индивиду. А на социальном уровне еще не ясно, обязательно ли изобретения и стратегии, вознаграждающиеся для индивида, имеют ценность для выживания общества; и обратно, обязательно ли образ действий, который предпочли бы влиятельные представители общества, имеет ценность для выживания индивида.
Можно привести большое число примеров, подсказывающих, что вера в естественный отбор или в laissezfaire [Французское выражение, означающее «свободу действий», то есть свободу от вмешательства. — Прим. перев.] очевидным образом наивна:
а. Остаток системы изменяется и закрепляет новшество, чтобы сделать его необратимым.
б. Взаимодействие с другими видами или индивидами приводит к изменению контекста, при котором становится необходимым дальнейшее новшество того же рода, и таким образом в системе начинается эскалация, или она идет вразнос.
в. Новшество вызывает другие изменения в системе, вынуждающие отказ от других приспособлений.
г. Уменьшается гибкость системы (т. е. ее положительная энтропия).
д. Приспособленный вид оказывается в столь благоприятных условиях, что разрушает свою экологическую нишу какой-нибудь формой чрезмерного выпаса.
е. Нечто, казавшееся желательным в ближайшей перспективе, на длительный период оказывается пагубным.
ж. После новшества вид или индивид начинает вести себя так, как будто он больше не находится в частичной зависимости от смежных видов и индивидов.
з. Посредством аддикции новшество втягивается в стремление сохранить некую постоянную скорость изменения. Социальная аддикция гонки вооружений не отличается в своей сущности от индивидуальной аддикции к наркотикам. Здравый смысл всегда побуждает наркомана снова уколоться. И так далее.
В итоге, в каждом из этих бедствий можно обнаружить ошибку в определении логического типа. Вопреки немедленному выигрышу на некотором логическом уровне, знак обращается и выгода превращается в бедствие в некотором другом, большем и более длительном контексте.
У нас нет никакого систематического знания о динамике этих процессов.
Как давно уже заметил Росс Эшби [См. W. Ross Ashby, Introduction to Cybernetics. (New York and London: John Wiley and Sons, Inc., 1956). (Прим. перев. — Есть русский перевод: У. Росс Эшби, «Введение в кибернетику», М, 1959).], никакая система (ни компьютер, ни организм) не может произвести чего-либо нового, если эта система не содержит некоторого источника случайности. В компьютере это будет генератор случайных чисел, благодаря которому «поиски» машины по методу проб и ошибок в конечном счете исчерпывают все возможности изучаемой области.
Иными словами, все создающие новое, то есть творческие системы являются, на языке Главы 2, расходящимися; напротив, последовательности событий, которые предсказуемы, являются, ipso facto [Тем самым (лат). — Прим. перев.], сходящимися.
Кстати, это не значит, что все расходящиеся системы стохастичны. Для этого процессу требуется не только доступ к случайности, но также и встроенное сравнивающее устройство, называемое в эволюции «естественным отбором», а в мышлении «предпочтением» или «подкреплением».
Вполне возможно, что с точки зрения вечности, то есть в космическом и вечном контексте, все последовательности событий становятся стохастическими. С этой точки зрения, или даже с точки зрения спокойно сочувствующего таоистского святого, может быть, ясно, что для направления всей системы нет надобности в каком-либо конечном предпочтении. Но мы живем в ограниченной области вселенной, и каждый из нас существует в ограниченном времени. Для нас расходимость реальна и является потенциальным источником беспорядка или новшества.
Иногда я даже подозреваю, что мы, хотя и связанные иллюзией, выполняем за таоиста, который смотрит со стороны, эту работу выбора и предпочтения. (Мне вспоминается некий поэт, отказывавшийся от воинской повинности. Он якобы утверждал: «Я и есть та цивилизация, за которую борются эти ребята». Может быть, он был в каком-то смысле прав?).
Так или иначе, по-видимому, мы существуем в ограниченной биосфере, где главное направление определяется двумя сцепленными стохастическими процессами. Такая система не может долго оставаться без изменения. Но скорость изменения ограничена тремя факторами:
а. Вейсмановский барьер, отделяющий соматическое изменение от генетического, о котором была речь в разделе 1 этой главы, гарантирует, что соматическое приспособление не станет опрометчиво необратимым.
б. В каждом поколении половая репродукция гарантирует, что план новой клетки, заключенный в ДНК, не вступит в резкий конфликт с планом старой, то есть с формой естественного отбора, действующей на уровне ДНК, независимо от того, чт? может означать для фенотипа этот отклоняющийся новый план.
в. Эпигенез действует как сходящаяся и консервативная система; развитие эмбриона, само по себе, образует контекст отбора, благоприятствующий консерватизму.
Тот факт, что естественный отбор есть консервативный процесс, впервые осознал Элфред Рассел Уоллес. Мы уже упомянули ранее, по другому поводу, относящуюся сюда квазикибернетическую модель из его письма Дарвину, объясняющего его идею:
«Этот принцип действует в точности наподобие принципа центробежного регулятора паровой машины, который проверяет и исправляет все отклонения чуть ли не прежде, чем они становятся очевидными; подобным же образом в животном царстве никакое отступление от равновесия никогда не может достигнуть сколько-нибудь заметной величины, поскольку оно стало бы ощущаться на самом первом шаге, затруднив существование и сделав почти неизбежным последующее вымирание.» [См. Alfred Russel Wallace, «On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Original Type», Linnaean Society Papers (London, 1858). Reprinted in P. Appleman., ed., in Darwin, A Norton Critical Edition (New York: W.W. Norton, 1970), p.97.]
В этом разделе я попытаюсь уточнить описание обеих систем, исследовать функции каждой из них и, наконец, исследовать характер большей системы всеобщей эволюции, представляющей сочетание этих двух подсистем.
Каждая подсистема имеет две компоненты (как это вытекает из слова стохастическая) (см. Словарь): случайную компоненту и процесс отбора, действующий на продукты случайной компоненты.
В той стохастической системе, которой дарвинисты уделили наибольшее внимание, случайной компонентой является генетическое изменение, путем мутации или путем перегруппировки генов между членами популяции. Я предполагаю, что мутация не реагирует на требования окружающей среды или на внутренние напряжения организма. Но при этом я предполагаю, что механизм отбора, действующий на случайно меняющийся организм, включает и внутренние напряжения каждого существа, и, далее, условия среды, действующей на это существо.
Прежде всего необходимо заметить, что, поскольку эмбрионы защищены яйцом или материнским телом, внешняя среда не имеет сильного селекционного влияния на генетические новшества до того, как эпигенез не пройдет ряд этапов. В прошлом, как и до сих пор, внешний естественный отбор предпочитал изменения, защищающие эмбрион и молодую особь от внешних опасностей. Результатом было все возрастающее разделение двух стохастических систем.
Альтернативный метод, обеспечивающий выживание по крайней мере некоторых потомков, состоит в большом умножении их числа. Если в каждом цикле репродукции индивид производит миллионы зародышей, то подрастающее поколение может вынести случайное умерщвление, особенно оставляющее в живых лишь несколько особей из миллиона. Это означает вероятностное отношение к внешним причинам смерти, без каких-либо попыток приспособиться к их частной природе. При этой стратегии внутренний отбор также получает возможность беспрепятственно контролировать изменение.
Таким образом, благодаря защите незрелых потомков, или благодаря астрономическому умножению их числа, получилось, что в наше время для многих организмов новая форма должна прежде всего подчиниться ограничениям, происходящим от внутренних условий. Будет ли новая форма жизнеспособна в этом окружении? Сможет ли развивающийся эмбрион вынести новую форму, или изменение повлечет за собой летальные отклонения в развитии эмбриона? Ответ будет зависеть от соматической гибкости эмбриона.
Сверх того, при половой репродукции сочетание хромосом в ходе оплодотворения неизбежно приводит к процессу сравнения. Все новое в яйце или в сперматозоиде должно встретиться со старым в своем партнере, и это испытание благоприятствует конформности и неизменности. Слишком резкое новшество будет устранено, как несовместимое.
За процессом слияния в репродукции следуют все сложности развития, и здесь комбинаторный аспект эмбриологии, подчеркиваемый термином эпигенез [Этот термин происходит от греческого предлога epi, означающего, в частности, «зависимость». — Прим. перев.], требует дальнейших испытаний конформности. Как мы знаем, в status quo ante [В предыдущем состоянии (лат.). — Прим. перев] все требования совместимости были удовлетворены, чтобы произвести половозрелый фенотип. Если бы это было не так, то status quo ante никогда бы не существовал.
Очень легко впасть в заблуждение, будто жизнеспособность нового означает, что со старым что-то было не в порядке. Этот взгляд, к которому неизбежно склонны организмы, уже страдающие от патологий слишком быстрого, безрассудного социального изменения, конечно, большей частью ошибочен. Всегда необходима уверенность, что новое не хуже старого. У нас все еще нет уверенности, что общество с двигателями внутреннего сгорания жизнеспособно, или что электронные средства связи вроде телевизора совместимы с агрессивной внутривидовой конкуренцией, порожденной Промышленной Революцией. При прочих равных условиях (что бывает редко), старое, в некоторой мере проверенное, можно считать более жизнеспособным, чем совсем не проверенное новое.
Таким образом, внутренний отбор — первая серия испытаний любой новой генетической компоненты или комбинации.
В противоположность этому, вторая стохастическая система имеет свои прямые корни во внешнем приспособлении (т. е. во взаимодействии между фенотипом и средой). Случайная компонента доставляется здесь системой, состоящей из фенотипа, взаимодействующего со средой.
Частные приобретенные признаки, вызванные реакцией на некоторое данное изменение среды, могут быть предсказуемы. Если уменьшается доставка пищи, то организм, вероятно, теряет вес, главным образом вследствие метаболизма собственных жиров. Упражнение и неупражнение вызывают изменения в развитии или недоразвитость отдельных органов, и так далее. Подобным же образом, часто можно предсказать отдельные изменения в среде: изменение климата в сторону похолодания, как можно предсказать, уменьшит местную биомассу, и тем самым уменьшит доставку пищи многим видам организмов. Но вместе фенотип и организм порождают нечто непредсказуемое. [Читателя может заинтересовать сравнение этой непредсказуемости, порожденной двумя взаимодействующими подсистемами, с непредсказуемостью, порожденной взаимодействием Алисы и ее фламинго в знаменитой игре в крокет.] Ни организм, ни его окружающая среда не имеет информации о том, что сделает на следующем шаге партнер. Но в этой подсистеме уже есть компонента отбора, в той мере, насколько соматические изменения, вызванные привычкой и средой (в том числе сама привычка), адаптивны. (Широкий класс изменений, вызванных средой и опытом и не адаптивных, а также не способствующих выживанию, известен под именем аддикции).
Среда и физиология вместе предлагают соматические изменения, которые могут быть жизнеспособны или нет, и жизнеспособность их определяется текущим состоянием организма, которое определяет генетика. Как я объяснил в разделе 4, границы, которых может достигнуть соматическое изменение или обучение, в конечном счете задаются генетикой.
В итоге, сочетание фенотипа и среды составляет случайную компоненту стохастической системы, которая предлагает изменение; а генетическое состояние располагает, разрешая некоторые изменения и запрещая другие. Ламаркистам хотелось бы, чтобы соматические изменения контролировали генетику, но дело обстоит как раз наоборот. Это генетика ограничивает соматические изменения, делая некоторые из них возможными, а другие невозможными.
Более того, геном индивидуального организма, где и содержатся возможности изменения, есть то, что компьютерные инженеры назвали бы банком данных — он доставляет запас доступных альтернативных путей приспособления. В данном индивиде большинство этих альтернатив остается неиспользованным, а потому незаметным.
Подобным же образом, в другой стохастической системе геном популяции, как теперь думают, чрезвычайно неоднороден. Все возможные генетические сочетания, даже редкие, создаются перегруппировкой генов в половой репродукции. Таким образом, имеется обширный запас альтернативных генетических путей, которые естественная популяция может избрать под давлением отбора, как показали исследования Уоддингтона о генетической ассимиляции (рассмотренные в разделе 3).
Если эта картина верна, то и популяция, и индивид готовы к изменению. Можно полагать, что нет надобности ждать надлежащих мутаций, и это представляет некоторый исторический интерес. Как известно, Дарвин поколебался в своих взглядах на ламаркизм, считая, что геологического времени было недостаточно для процесса эволюции, действующего без ламарковой наследственности. Поэтому в дальнейших изданиях «Происхождения видов» он принял позицию Ламарка. Открытие Феодосия Добжанского, что единицей эволюции вляется популяция, и что популяция представляет собой неоднородное хранилище генных возможностей, весьма сокращает время, требуемое эволюционной теорией. Популяция способна немедленно отвечать на давление среды. Индивидуальный организм обладает способностью к адаптивному соматическому изменению, но именно популяция, посредством выборочного устранения особей, совершает изменение, передающееся будущим поколениям. Предметом отбора становится возможность соматического изменения. Отбор, осуществляемый средой, действует на популяции.
Мы переходим теперь к исследованию отдельных вкладов в общий процесс эволюции каждой из этих двух стохастических систем. Ясно, что в каждом случае направление изменений, в конечном счете входящих в общую картину, задается селективной компонентой.
ВременнAя структура двух стохастических процессов по необходимости различна. В случайном генетическом изменении новое состояние ДНК существует с момента оплодотворения, но, возможно, внесет свой вклад во внешнее приспособление лишь много позже. Иными словами, первое испытание генетического изменения есть проверка консервативности. Следовательно, именно эта внутренняя стохастическая система гарантирует столь заметное во всех случаях формальное сходство внутренних отношений между частями (т. е. гомологию). Вдобавок, можно предсказать, какой из многих видов гомологии будет наиболее предпочтителен для внутреннего отбора; ответ прежде всего — цитологический: это поразительнейшее сходство, соединяющее весь мир клеточных организмов. Куда ни посмотрим, везде находим в клетках сравнимые формы и процессы. Танец хромосом, митохондрии и другие органеллы цитоплазмы, однородная ультрамикроскопическая структура жгутиков везде, где они встречаются, и у растений, и у животных — все эти глубочайшие формальные сходства являются результатом внутреннего отбора, настаивающего на консерватизме на этом элементарном уровне.
К подобному же заключению приводит нас вопрос о дальнейшей судьбе изменений, переживших первые цитологические испытания. Изменение, подействовавшее на более раннем этапе жизни эмбриона, должно нарушить более продолжительную и, соответственно, более сложную цепь дальнейших событий. Трудно или невозможно указать какие-либо количественные оценки распределения гомологий в истории организмов. Когда говорят, что гомология наиболее выражена на самых ранних стадиях продукции гамет, оплодотворения, и так далее, это означает некоторое количественное утверждение о степенях гомологии, придающее значение таким характеристикам, как число хромосом, паттерны митоза, двусторонняя симметрия, конечности с пятью пальцами, центральная нервная система со спинным мозгом, и так далее. Такие оценки, конечно, весьма искусственны в мире, где (как отмечено в Главе 2) количество никогда не определяет паттерн. Но интуитивное ощущение все же остается. Единственные формальные паттерны, разделяемые всеми клеточными организмами — и растениями, и животными — находятся на клеточном уровне.
Из этого направления мысли вытекает интересное заключение: После всех споров и сомнений, теория повторения заслуживает поддержки. Есть априорная причина ожидать, что эмбрионы будут в своих формальных паттернах ближе напоминать эмбриональные формы своих предков, чем взрослые особи — формы своих взрослых предков. Это далеко от того, о чем мечтали Геккель и Герберт Спенсер, представлявшие себе, что эмбриология должна следовать пути филогенеза. Современная формулировка более негативна: Отклонение от начала пути более трудно (менее вероятно), чем отклонение от более поздних стадий. Если мы, в качестве эволюционных инженеров, оказались бы перед задачей выбрать путь филогенеза от свободно плавающих организмов, похожих на головастика, к сидячему, червеобразному, живущему в грязи Balanoglossus, то мы нашли бы, что самый легкий путь эволюции состоял бы в том, чтобы избегать слишком ранних или слишком резких нарушений на эмбриональной стадии. Может быть, мы даже нашли бы, что эволюционный процесс упрощается подразделением эпигенеза посредством разграничения отдельных стадий. Тогда мы пришли бы к организму со свободно плавающими, напоминающими головастиков зародышами, которые в определенный момент совершают метаморфозу в червеобразных, сидячих взрослых.
Механизм изменчивости не просто разрешает, и не просто творит. В нем имеется непрерывный детерминизм, где возможные изменения составляют класс изменений, подходящих для данного механизма. Система случайных генетических изменений, фильтруемых селективным процессом внутренней жизнеспособности, и придает филогенезу характер вездесущей гомологии.
Если мы теперь рассмотрим вторую стохастическую систему, то придем к совсем иной картине. Хотя никакое обучение или соматическое изменение не может прямо повлиять на ДНК, дело происходит очевидным образом так, что соматические изменения (т. е. пресловутые приобретенные признаки) обычно адаптивны. В смысле индивидуального выживания и (или) репродукции и (или) простого удобства и снижения стресса, полезно приспособление к изменениям среды. Такое приспособление происходит на многих уровнях, но на каждом уровне имеется реальное или кажущееся преимущество. Хорошая идея — учащенное дыхание, когда вы попадаете на большую высоту; хорошая идея также — научиться обходиться без одышки, если вам приходится долго оставаться в горах. Хорошая идея — иметь физиологическую систему, способную адаптироваться к физиологическому стрессу, хотя такое приспособление приводит к акклиматизации, а акклиматизация может стать аддикцией.
Иными словами, соматическое приспособление всегда создает контекст для генетического изменения, но совсем другое дело, произойдет ли затем такое генетическое изменение. Я оставлю пока этот вопрос в стороне и рассмотрю, какой спектр генетических изменений может быть предложен соматическим изменением. Конечно, этот спектр или это множество возможностей устанавливает внешний предел тому, чего может достигнуть данная стохастическая компонента эволюции.
Одна общая черта соматической изменчивости сразу же очевидна: все такие изменения — количественные или — как сказали бы компьютерные инженеры — аналоговые. В теле животного центральная нервная система и ДНК в значительной степени (может быть, полностью) дискретные, но остальная физиология — аналоговая. [Заметим, что на глубоком эпистемологическом уровне контраст между дискретным и аналоговым — это в самом деле резкий контраст, какой бывает между компонентами дискретной системы. Этот контраст или разрывность составляет фундаментальный барьер между соматическим и генетическим (т. е. барьер, запрещающий ламаркову наследственность).]
Таким образом, сравнивая случайные генетические изменения первой стохастической системы с реактивными соматическими изменениями второй, мы опять встречаемся с обобщением, подчеркнутым в Главе 2: Количество не определяет паттерн. Генетические изменения могут быть в высшей степени абстрактными, могут действовать на расстоянии многих ступеней от их конечного фенотипического выражения, и, несомненно, в своем конечном выражении могут быть и количественными, и качественными. Но соматические изменения гораздо более непосредственны и, как я полагаю, исключительно количественны. Насколько я знаю, описательные предложения, вводящие в описание вида общие с другими видами паттерны (т. е. гомологии), никогда не нарушаются соматическими изменениями, какие могут произвести привычка и среда.
Иными словами, контраст, продемонстрированный Д’Арси Томпсоном (см. рис. 9), по-видимому, имеет корни в контрасте между двумя великими стохастическими системами (т. е. следует из него).
Наконец, я должен сравнить процессы мышления с двойной стохастической системой биологической эволюции. Присуща ли такая двойная система также мышлению? (Если это не так, то вся структура этой книги становится сомнительной).
Прежде всего важно заметить, что «платонизм», как я его назвал в Главе 1, стал возможен в наши дни благодаря аргументам, почти противоположным тем, какие предпочла бы дуалистическая теология. Параллелизм между биологической эволюцией и разумом (mind) создается не постулированием Инженера или Мастера, прячущегося в механизме эволюционного процесса, а, напротив, постулированием стохастичности мышления. Критики Дарвина девятнадцатого века (в особенности Сэмюэл Батлер) хотели ввести в биосферу то, что они называли «разумом» («mind») (т. е. сверхъестественную энтелехию [Энтелехия (в философии виталистов) — «жизненное начало или сила, на-правленная к росту и жизни» (энциклопедический словарь Вебстера). — Прим. перев.]). В наше время я подчеркнул бы, что творческая мысль всегда содержит случайную компоненту. Процесс исследования — бесконечный процесс проб и ошибок психического (mental) прогресса — может достигнуть нового лишь вступая на случайно возникающие пути; некоторые из них при испытании каким-то образом отбираются для чего-то вроде выживания.
Если мы допускаем фундаментально стохастический характер творческого мышления, то возникает позитивная аналогия с несколькими аспектами человеческого психического (mental) процесса. Мы ищем бинарное разделение процесса мышления, стохастическое в обеих своих половинах и такое, что случайная компонента одной половины должна быть дискретной, а случайная компонента другой половины — аналоговой.
По-видимому, простейший путь к этой проблеме — рассмотреть сначала процессы отбора, определяющие и ограничивающие его результаты. Здесь мы встречаемся с двумя главными способами испытания мыслей или идей.
Первый из них — это испытание на логическую связность: имеет ли новая идея смысл в свете того, что уже известно, или того, чему мы верим? Хотя есть много видов смысла, и хотя «логика», как мы уже видели, представляет лишь убогую модель того, как обстоят дела в мире, все же первым требованием мыслителя к понятиям, возникающим в его уме, остается нечто вроде согласованности или связности — строгой или воображаемой. Напротив, порождение новых понятий почти полностью (хотя, может быть, и не полностью) зависит от перестановки и нового сочетания уже имевшихся идей.
В самом деле, имеется замечательно близкая параллель между стохастическим процессом, происходящим внутри мозга, и другим стохастическим процессом — генезисом случайных генетических изменений, над результатами которых работает процесс внутреннего отбора, обеспечивающий некоторое соответствие между старым и новым. И при более внимательном изучении этого предмета формальное сходство, по-видимому, возрастает.
Обсуждая контраст между эпигенезом и творческой эволюцией, я указал, что в эпигенезе вся новая информация должна быть оставлена в стороне, и что этот процесс больше напоминает вывод теорем в рамках некоторой исходной тавтологии. Как я отметил в этой главе, весь процесс эпигенеза может рассматриваться как фильтр, точно и безусловно требующий от растущего индивида подчинения определенным стандартам.
Так вот, мы замечаем, что во внутричерепном процессе мышления есть аналогичный фильтр, который, подобно эпигенезу в индивидуальном организме, требует подчинения и навязывает это требование с помощью процесса, более или менее напоминающего логику (т. е. похожего на построение тавтологии для создания теорем). В процессе мышления строгость аналогична внутренней связности в эволюции.
Резюмируя, можно сказать, что внутричерепная стохастическая система мышления или обучения близко напоминает ту компоненту эволюции, в которой случайные генетические изменения отбираются эпигенезом. Наконец, историк культуры имеет в своем распоряжении мир, где формальное сходство сохраняется в течение многих поколений истории культуры, так что он может разыскивать там соответствующие паттерны точно так же, как зоолог ищет гомологии.
Обратившись теперь к другому процессу обучения или творческого мышления, включающему не только мозг индивида, но и мир вокруг организма, мы находим аналог этого процесса в эволюции, где опыт создает то отношение между организмом и средой, которое мы называем приспособлением, навязывая организму изменения привычек и сомы.
Каждое действие живого организма включает в себя некоторую долю проб и ошибок, а чтобы проба была новой, она должна быть в некоторой степени случайной. Даже если новое действие — лишь элемент некоторого хорошо изученного класса действий, все же, поскольку оно ново, оно должно стать в некоторой степени подтверждением или исследованием предложения «это делается вот так».
Но при обучении, как и при соматическом изменении, есть ограничения и облегчения, отбирающие то, что может быть выучено. Некоторые из них — внешние для организма, другие — внутренние. В первом случае то, что может быть выучено в данный момент, ограничивается или облегчается тем, что было выучено раньше. В действительности, есть еще обучение тому, как учиться — с конечным пределом, определяемым генетическим строением — тому, что может быть сразу же изменено в ответ на требования окружения. И на каждом шаге, в конечном счете, действует генетический контроль (как это было указано при обсуждении соматической изменчивости в разделе 4).
Наконец, необходимо сопоставить оба стохастических процесса, которые я разделил с целью анализа. Какие формальные отношения существуют между ними?
Как я понимаю, суть дела состоит в контрасте между дискретным и аналоговым, или, на другом языке, между именем и именуемым процессом.
Но именование есть само по себе процесс, и притом такой процесс, который происходит не только в нашем анализе, но также — глубоким и значительным образом — в самих системах, которые мы пытаемся анализировать. Каковы бы ни были кодирование и механические отношения между ДНК и фенотипом, все же ДНК есть некоторым образом распорядительный орган, предписывающий — и в этом смысле называющий — отношения, которые должны проявиться в фенотипе.
Но если мы допускаем, что именование есть явление, встречающееся в изучаемых нами явлениях и организующее их, то мы признаём ipso facto, что мы ожидаем найти в этом явлении иерархию логических типов.
До этого места мы можем обойтись Расселом и Principia. [Имеется в виду книга Рассела и Уайтхеда, цитированная выше. — Прим. перев.] Но теперь мы уже не находимся в расселовом мире абстрактной логики и математики, и не можем принять пустую иерархию имен или классов. Математику легко говорить об именах имен имен или о классах классов классов. Но для ученого этот пустой мир недостаточен [По-видимому, здесь имеются в виду представители естествознания. — Прим. перев.]. Мы пытаемся разобраться в переплетении или взаимодействии дискретных ступеней (т. е. наименований) с аналоговыми ступенями. Процесс наименования сам по себе именуем, и этот факт вынуждает нас заменить чередованием простую лестницу логических типов, предлагаемую Principia.
Иными словами, для воссоединения двух стохастических систем, на которые я подразделил с целью анализа и эволюцию, и психический процесс, мне придется рассмотреть обе в чередующемся порядке. То, что в Principia появляется как лестница из ступеней одного вида (имена имен имен, и так далее), становится чередованием ступеней двух видов. Чтобы придти от имени к имени имени, нам надо пройти через процесс именования имен. Всегда должен быть процесс порождения, создающий классы прежде, чем они могут быть названы.
Этот весьма обширный и сложный предмет будет рассмотрен в Главе 7.