Сельскохозяйственная экология. Под ред. Н.А. Уразаева

Глава 2 АУТЭКОЛОГИЯ

Жизнь растений и животных протекает под постоянным влиянием окружающей их среды. Среда влияет на состояние популяций, биоценозов и других надорганизменных систем. Среда слагается из множества разнообразных компонентов (элементов). Предмет экологии (в том числе сельскохозяйственной) — изучение влияния факторов среды (экологических факторов, факторов биогеоценоза) на организмы растений и животных, на популяции и биоценозы. Аутэкология — раздел экологии, изучающий взаимоотношения организма (вида) и факторов среды его обитания.

Экологический фактор — это элемент (компонент), процесс (явление) внешней среды, оказывающий влияние на биологическую систему (организм, популяцию, биоценоз).

Наряду с термином «экологический фактор» в экологической и биогеоценотической литературе используют термины «экологическое условие», «экологический ресурс». Термином «экологические ресурсы» обозначают средообразующие компоненты, которые могут быть использованы организмами в процессе их жизнедеятельности. Так, например, экологическим ресурсом для растений (особи, популяции, фитоценоза — природного или аграрного) служат элементы минерального питания в почве (азот, калий, фосфор, бор, кобальт и др.). Пастбищная трава — кормовой ресурс для пасущихся животных (особи, стада, зооценоза). Под экологическим условием подразумевают абиотический фактор среды обитания организма, например температуру, относительную влажность воздуха. В отличие от ресурсов экологические условия организмами не расходуются. Экологические условия неисчерпаемы. Ни один вид растений или животных не способен сделать их недоступными для других организмов.

В данной книге термин «экологический фактор» употребляется в самом широком понимании. Он включает в себя понятия «экологическое условие», «экологический ресурс», «компонент (элемент) среды, экосистемы, биогеоценоза», т. е. термином «экологический фактор» обозначают все внешнее, окружающее, что* влияет на

организм растений и животных, как диких, так и одомашненных.

Факторы среды действуют на организм не изолированно, а совместно, в сочетании друг с другом. Несмотря на это, их раздельное рассмотрение не только правомерно, но и необходимо, так как позволяет упростить понимание сложных явлений экологии — науки о реальном.

Экологические факторы многочисленны и разнообразны. Их числу, вероятно, нет предела. Они отличаются по характеру влияния на биологические системы (организмы, популяции, биоценозы) и ряду других признаков. Потенциальная неограниченность численности и многообразие экологических факторов вызвали необходимость их систематизации. Современная классификация экологических факторов приведена в справочнике Н. Ф. Реймерса «Природопользование» (1990).

В основу классификации положен принцип учета особенностей экологических факторов по их происхождению, характеру действия на живые системы и другим признакам.

По времени возникновения экологические факторы подразделяют на три группы: эволюционные, исторические и действующие.

Эволюционный фактор — это современный фактор среды, порожденный эволюцией жизни. Так, например, озоновый экран — ныне действующий экологический фактор, влияющий на организмы, популяции, биоценозы, экологические системы, в том числе и на биосферу, — существовал в прошлые геологические эпохи. Возникновение озонового экрана связано с появлением фотосинтеза и накоплением в атмосфере кислорода.

Исторический, как и эволюционный, — это ныне действующий экологический фактор. В отличие от эволюционного он результат исторического развития человечества, его хозяйственной деятельности. Например, поля, сады, культурные пастбища, животноводческие фермы и комплексы, другие антропогенные компоненты аграрных ландшафтов — экологические факторы, обусловленные Сельскохозяйственной деятельностью людей.

Действующий фактор — это современный экологический фактор. К нему относятся мелиорирование земли — экологический фактор, обеспечивающий развитие высокопродуктивного растениеводства, животноводства и др.

По периодичности экологические факторы подразделяют на периодические и непериодические.

Периодический фактор — это циклически изменяющийся экологический фактор. Примером могут служить периодические изменения условий среды при смене времен года, в частности, в средних широтах Северного полушария. К периодическим изменениям экологических факторов организмы адаптируются. Строгий учет циклических изменений экологических факторов при ведении сельского хозяйства крайне необходим. В соответствии со сменой времен года проводят посев сельскохозяйственных культур, уборку урожая, организуют пастбищное и стойловое содержание животных и т. д.

Непериодический фактор — фактор среды, возникающий внезапно, например дождь, град, буря и т. д. Одна из острейших проблем сельского хозяйства — разработка надежных методов нейтрализации и защиты от действия неблагоприятных непериодических факторов (заморозков во время цветения растений, засух или, наоборот, наводнений, затрудняющих получение высоких урожаев сельскохозяйственных культур и кормовых трав, продуктивности домашних животных).

По очередности возникновения экологические факторы подразделяют на первичные и вторичные. Первичный — это исходный экологический фактор, вторичный — его следствие. Так, формирование тундровых, таежных, степных, тропических биоценозов обусловлено особенностями климатических условий того или иного региона земного шара. Климат, в свою очередь, зависит от солнечной радиации, шарообразности Земли, ее движения вокруг своей оси и вокруг Солнца.

По происхождению различают факторы космические, абиотические (абиогенные), биотические, биокосные, антропогенные, антропические, природно-антропогенные.

Космические факторы имеют космическое происхождение. К ним относится поток космической пыли, космических лучей и т. д. Важнейший космический фактор — солнечная радиация. Лучи Солнца — источник энергии, используемой растениями в процессе фотосинтеза. Растениеводство можно рассматривать как систему мероприятий по интенсификации фотосинтеза культивируемых растений.

Абиотический (абиогенный) фактор — это составной компонент неживой природы, например воздух, вода. Абиотические факторы, взятые в совокупности, формируют среду обитания для сообществ взаимосвязанных популяций растений и животных (биоценозов).

Термином «биотический фактор» обозначают особь или группу организмов, влияющих на биологическую систему (растение, животное, популяцию, фитоценоз, зооценоз, биоценоз). Примеры биотического фактора — это стадо овец, потребляющих пастбищную растительность; патогенные микробы и грибы, вызывающие заболевание у растений и (или) животных; кошка, поедающая мышь, и т. д.

Биокосный фактор — фактор среды, трансформированный в процессе жизни. К числу таких факторов можно отнести почву — биокосное тело, сформировавшееся при взаимодействии живой и неживой природы.

Антропические и антропогенные экологические факторы связаны с хозяйственной деятельностью человека. В первом случае речь идет о прямом воздействии людей на живые системы (например, искусственный отбор и селекция культивируемых растений и животных), во втором — об их косвенном, опосредованном влиянии на природу (например, подтопление аграрных ландшафтов при создании водохранилищ). Многие авторы используют один термин «антропогенный фактор», обозначая им как антропические, так и антропогенные воздействия на природу.

Природно-антропогенный фактор —это компонент природной среды, преобразованный деятельностью человека. Классическим примером природно-антропогенного фактора является почва, окультуренная человеком.

По среде возникновения различают атмосферные, водные, геоморфологические, эдафические, генетические, популяционные, биоценотические, экосистемные, биосферные факторы. Возникновение атмосферных экологических факторов вызвано изменением физических и химических свойств атмосферы (например, повышением или, наоборот, понижением ее температуры), водных — воды (например, при загрязнении водоема). Геоморфологические факторы связаны с геологическими структурами, рельефом местности, эдафические — с почвой, ее физическими и химическими свойствами. Изменения, происходящие в популяции, могут влиять на состояние образующих ее особей. Внутрипопуляционные сдвиги становятся причиной изменений в сообществах взаимосвязанных популяций растений и животных. На состояние растений и животных влияют изменения, происходящие в биоценозах, биогеоценозах и биосфере. Под генетическим подразумевают фактор, влияющий на организмы через их генетический аппарат. Этот фактор именуется экологическим условно, поскольку наследственный код, заключенный в генетическом аппарате, — это скорее всего компонент внутренней среды организма.

По своему характеру экологические факторы подразделяют на информационные, вещественно-энергетические, физические, химические и комплексные.

Литературные данные об информации как об экологическом факторе появились лишь в последнее время. Под информационным подразумевают фактор, представляющий собой внешние сигналы, действующие на организмы намного сильнее переносимого потока вещества и энергии. В некоторых случаях код жизненно важного сообщения для растений и животных осуществляется без всяких затрат энергии (например, информация о периодических изменениях продолжительности дня и ночи).

В отличие от информационного вещественно-энергетический фактор характеризуется более или менее выраженным соответствием между масштабами переноса вещества и энергии и степенью выраженности ответной реакции объекта воздействия (особи, популяции, биоценоза). Среди физических факторов большое значение имеют геофизические и термические, среди химических — солености и кислотности, среди комплексных — климатические, системообразующие, географические и др.

По условиям воздействия экологические факторы подразделяют на зависящие и не зависящие от плотности популяций. При переуплотнении популяций усиливается конкуренция и растения, и животные могут оказывать друг на друга негативное воздействие. Установлено, что под влиянием конкурентов рост особи (растения или животного) замедляется или даже нарушается. Конкуренция может стать причиной гибели растений и животных. Среди экологических факторов, не зависящих от плотности популяций, можно отметить земное тяготение, атмосферное давление и другие компоненты среды.

По 'объекту воздействия экологические факторы подразделяют на индивидуальные, групповые, отологические, социально-психо-логические, социально-экономические, видовые (в том числе человеческий, жизни общества). Индивидуальный фактор действует на индивид (особь), групповой — на группу растений и (или) животных (популяцию, биоценоз). Этологический фактор отражает характер воздействия на организм поведенческих реакций животных, например самцов на самок, самок на детенышей и т. д.

Термин «социальный фактор» используют для обозначения влияния человеческого общества на людей и лишь отчасти на домашних животных, насекомых, например пчел.

Факторы социально-психологические, социально-экономические — это понятия, отражающие экологические взаимоотношения в человеческом обществе.

По степени воздействия на биосистемы экологические факторы подразделяют на экстремальные, беспокоящие, мутагенные, тератогенные, летальные, лимитирующие. Под экстремальным понимают фактор среды, создающий неблагоприятные условия для роста, развития и размножения растений и животных. Беспокоящий фактор непосредственно физико-химического воздействия на организмы не оказывает. Однако он не является индифферентным, так как под его влиянием состояние организма изменяется. Так, например, шум, возникший на ферме, вызывает беспокойство животных. У лактирующих коров снижается продуктивность. У кур, подвергнутых воздействию шума, может возникнуть заболевание, характеризующееся расстройством деятельности нервной системы (шумовая истерия). Мутагенными именуют факторы среды, вызывающие мутации, тератогенными — тератогенез. Летальные факторы обусловливают гибель растений и животных. Лимитирующий фактор — это элемент среды, ограничивающий размножение и распространение организмов (популяфий, сообществ). Ограничивающее влияние присуще самым разным экологическим факторам. Многие экологи выделяют пищевой (трофический) экологический фактор. По происхождению трофический фактор может быть абиотическим и биотическим, по характеру — комплексным вещественно-энергетическим, по объекту воздействия — индивидуальным или групповым, по степени влияния на организмы — лимитирующим.

Еще в прошлом веке Ю. Либих экспериментально доказал, что дефицит химических элементов в почве приводит к нарушению роста и развития растений. Его предположение о том, что химический элемент, находящийся в минимуме, управляет биологической продуктивностью растений, получило название закона минимума. Многочисленные исследования, проведенные в разных странах, показали, что закон минимума применим не только к растениям, но и к животным. Доказано, что недостаток того или иного биогенного элемента в среде может стать причиной снижения продуктивности, воспроизводительной способности животных, их устойчивости к болезням. Снижение продуктивности, воспроизводительной способности и естественной резистентности (устойчивости к болезням) крупного рогатого скота, лошадей, свиней, овец, кур и уток отмечено при дефиците в кормовом рационе кальция, фосфора, калия, натрия, йода, меди, цинка и других макро- и микроэлементов.

Рост и развитие растений и животных могут лимитировать не только дефицит, но и избыток химических элементов в среде. О вреде недостаточного и избыточного поступления химических элементов в организм свидетельствуют рисунки 2 и 3. Кривые, изображенные на рисунке 2, показывают изменение массы щитовидной железы и ее гормональной деятельности в зависимости от содержания йода в рационе животных. Из рисунка видно, что как при недостаточном, так и при избыточном поступлении йода в организм происходят патологическое увеличение щитовидной железы и подавление в ней процессов, связанных с синтезом необходимых для жизнедеятельности гормонов (тироксина и йод-ти-ронина). На рисунке 3 показано, что недостаток и избыток в рационе фосфора приводят к поражению костной системы животных (уменьшению плотности костей).

Лимитирующие факторы — это элементы (компоненты) среды, которые находятся в дефиците (ниже критического уровня) или, наоборот, в избытке (выше переносимого организмами предела). Говоря о лимитирующем факторе, подразумевают не столько тот или иной конкретный компонент среды, сколько интенсивность его воздействия на организм (популяцию, вид). Диапазон между

Рис. 2. Изменение массы щитовидной железы кролика и синтеза в ней гормонов в зависимости от различного содержания йода в рационе (по В. В. Ковальскому и др.)

минимумом и максимумом воздействия экологического фактора отражает пределы выносливости (толерантности) вида (рис. 4).

Закономерности, связанные с выносливостью видов в зависимости от степени выраженности экологического воздействия, были установлены В. Шелфордом и получили название закона толерантности. Согласно этому закону фактором, ограничивающим размножение и распространение организмов (популяции, вида),

зо-
Рис. 3. Изменение рентгенофотометрической плотности 5-хвостового позвонка крупного рогатого скота при разном содержании фосфора в рационе (по'Р. М. Саврилову, И. Я. Баннову и др.)

Рис. 4. Зависимость между интенсивностью экологического фактора и выносливостьювида:а — пределы выносливости (зона, где организмы встречаются); б — оптимальная зона, в пределах которой условия для жизнедеятельности организмов благоприятны (вид распространен); 1 — минимум интенсивности (дозы) экологического фактора; 2 — оптимальная, самая благоприятная, интенсивность (доза) экологического фактора; 3 — максимум интенсивности (дозы) экологического фактора; I— зона, где жизнедеятельность организмов невозможна; II— зона, в пределах которой жизнедеятельность организмов затруднена из-за экстремальных условий среды (вид редок). (Стрелка у основания схемы отражает возрастающую интенсивность экологического фактора)

может быть как минимум, так и максимум воздействия компонентов среды. Пределы толерантности вида могут сужаться или, наоборот, расширяться в зависимости от состояния популяций, циклов их развития, изменений условий среды и т. д. Сужение пределов толерантности отмечается в период размножения организмов, когда к воздействию экологических факторов становятся очень чувствительными размножающиеся особи, семена растений, яйца птиц, эмбрионы животных. Пределы толерантности уменьшаются при ухудшении условий жизнеобеспечения вида. Так, при дефиците азота в почве, т. е. ухудшении условий азотного питания растений, отмечено снижение засухоустойчивости злаков.

В диапазоне между минимумом и максимумом экологического фактора находится экологический оптимум, в зоне которого условия существования для организмов благоприятны.

Минимум, оптимум или максимум экологического фактора во многом определяют условия размножения и распространения растений и животных, их процветания или, наоборот, вымирания. Однако ответные реакции организмов зависят не только от интенсивности экологического фактора, но и от состояния самих организмов, их экологической валентности. Экологическая валент-ностъ вида — это показатель, характеризующий способность организмов существовать в разнообразных условиях среды, заселять местообитания с более или менее выраженными колебаниями интенсивности экологических факторов. Одни биологические виды обладают большой экологической валентностью (эвриэк), другие — малой (стеноэк). Виды с низкой валентностью способны жить и размножаться лишь в среде с узким диапазоном колебаний экологических факторов. Они, как правило, приурочены к определенным, более или менее ограниченным местообитаниям (стено-топ). Виды-стеноэки широкого распространения обычно не имеют. Виды с высокой экологической валентностью могут выдерживать большой диапазон колебаний факторов среды. Они заселяют разные местообитания (эвритоп) и относительно широко распространены в природе.

Учет лимитирующих факторов, знание закона толерантности, экологической валентности видов имеют важное значение для решения многих вопросов сельскохозяйственной экологии, например борьбы с вредителями сельского хозяйства. Так, в США установлено, что ограничивающим фактором для жука-щелкуна Limonius, особенно его личиночной стадии, является влажность почвы. Борьбу с этим насекомым ведут при помощи смещения оптимального экологического фактора к его минимуму или, наоборот, максимуму. Проводят осушение или обводнение земель, и личинки вредителя погибают (Дажо, 1975).

Осушение заболоченных пастбищ — надежный метод борьбы с фасциолезом — заболеванием сельскохозяйственных животных. Болезнь вызывается плоскими червями фасциолами, паразитирующими в желчных ходах печени хозяев. Цикл биологического развития фасциол связан с промежуточными хозяевами — прудовиками (моллюсками), предпочитающими влажные местообитания. Мелиоративные мероприятия по осушению пастбищ разрывают эпизоотическую цепь: лишенные необходимой влажности прудовики погибают, цикл развития фасциол нарушается. Циркуляция фасциол в БГЦ прекращается, что служит эффективным методом профилактики фасциолеза.

Пределы толерантности и экологической валентности видов во многом зависят от адаптации организмов к среде обитания. Совокупность организмов любого вида, обладающая более или менее выраженными свойствами адаптации к месту обитания, получила название экотипа. Термин «экотип» сначала применяли к растениям. Под экотипом понимали более или менее характерные формы растений одного вида, объединяемые некоторыми общими признаками и специально приспособленные к условиям определенного местообитания. Многие ботаники и экологи рассматривали вид как систему экотипов. Физиологически и морфологически экотипы могут выделяться как подвиды.

Экотипы растений отличаются друг от друга по годовым циклам роста, срокам цветения, морфологическим и иным признакам. Резкие различия наблюдаются между формами растений, произрастающих на лугах и пастбищах. Так, на интенсивно используемом пастбище ползучие столоны клевера развиты очень сильно, а на сенокосном лугу — в гораздо меньшей степени. У лугового и ползучего клевера разная реакция на внесение азотных и фосфорных удобрений. Значительные внутривидовые различия отмечены между формами растений, произрастающих на шахтных отвалах и в других местообитаниях (Бигон и др., 1989). Одни формы растений устойчивы к токсическим веществам, другие — нет.

По изучению экотипов сельскохозяйственных животных работы Д. Н. Кашкарова считаются классическими. Им выделено четыре экотипа овец.

Английские мясные и мясо-шерстные о в ц ы — тяжелые, малоподвижные, хорошо переносящие влажный климат, но требовательные к кормам. Их родина — Северо-Западная Европа. Наиболее благоприятные регионы для овец этого экотипа там, где природные условия близки к таковым на их родине.

Камвольные мериносовые овцы — более подвижные, менее требовательные к кормам. Их родина — Средиземноморье. Овец этого экотипа успешно выращивают в регионах с климатическими условиями, характерными для Средиземноморья.

Курдючные и жирнохвостые, мясо-сальные овцы — выносливые, приспособленные к обитанию в сухих степях, полупустынях и пустынях.

Короткохвостые овцы — неприхотливые к условиям кормления и содержания. Их ареал — лесная зона Европы и регионы, расположенные севернее.

Среди указанных экотипов встречаются группы с более или менее выраженными особенностями (подэкотипы).

Использование экотипов растений и животных может сыграть важную роль в развитии растениеводства и животноводства, особенно при экологическом обосновании районирования сортов и пород в регионах с разнообразными природно-климатическими условиями.

2.4.1. СВЕТ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР

Ни один из факторов так неинтересен для экологов, как свет, отмечал Ю. Одум. Среди жизненно важных экологических факторов солнечный свет занимает особое место. Радиация Солнца породила жизнь на Земле. Биосферу можно рассматривать как продукт преобразования солнечной энергии в энергию живого вещества, т. е. биомассы всех организмов, населяющих нашу планету.

С физической точки зрения солнечная радиация состоит из волн разной длины. Лучистую энергию растения используют избирательно. При фотосинтезе они потребляют лучи с длиной волны от 380 до 740 нм. Область солнечного спектра, используемая растениями для фотосинтеза, получила название фотосинтетически активной радиации (ФАР). Со стороны более коротких волн к ФАР примыкает ультрафиолетовая радиация (УФ), а более длинных — инфракрасная (ИК).

Проходя расстояние от Солнца до поверхности Земли, солнечная радиация сильно изменяется. Одна часть лучей отражается и поглощается облаками и аэрозолями, другая — отбрасывается в виде рассеянного света. На внешней границе атмосферы Земли интенсивность солнечной радиации составляет 1,39 кВт/м² (солнечная константа). До поверхности Земли доходит лишь около половины (47 %) этой радиации. Происходят потери и фотосинтетически активной радиации. ФАР теряется не только в верхних слоях атмосферы, но и непосредственно в сообществе растений (фитоценозе). Часть радиации от насаждений отражается, часть ими поглощается, и, наконец, остальная часть ФАР доходит до поверхности почвы. Так, в посевах подсолнечника отражается 6 % радиации, поглощается 75, доходит до почвы 19 %. В посевах кукурузы 7 % радиации отражается, 86 — поглощается, 7 % доходит до почвы и теряется (рис. 5 и 6).

Коэффициент полезного действия поглощенной растениями солнечной энергии невелик. На фотосинтез используется лишь небольшая часть радиации, всего около 1,5%. У сельскохозяйственных культур КПД использования лучистой энергии обычно выше, чем у диких предков и сородичей. Так, на фотосинтез кормовая свекла использует 1,90 % поглощенной солнечной энергии, вика — 1,98, клевер — 2,18, картофель — 2,38, рожь — 2,42, пшеница — 1,68, овес — 2,74, лен — 3,61, люпин — 4,79 %. От эффективности использования ФАР зависит урожайность растений. Чем выше эффективность использования света в фотосинтезе, тем выше урожайность сельскохозяйственной культуры.

На поверхности земного шара свет распределен неравномерно. Интенсивность солнечной радиации зависит от географического расположения того или иного региона. Так, на севере из-за низкого солнцестояния освещенность местности относительно слабая, ниже, чем в регионах, расположенных южнее. На юге, в частности на экваторе, лучи Солнца падают на Землю отвесно, поэтому здесь интенсивность солнечной радиации достигает максимальных величин. Интенсивность освещения земной поверхности зависит от рельефа местности. Особенности природных условий того или иного региона земного шара влияют и на качество радиации, ее спектральный состав. Во многих регионах Северного'полушария

Рис. 5. Проникновение и распространение солнечной радиации в посеве подсолнечника(по В. Лархеру)

создаются благоприятные условия для образования рассеянного света, богатого длинноволновыми лучами. На юге иная картина: здесь свет прямой, и в световом спектре преобладает коротковолновая радиация.

Интенсивность света и его спектральный состав — мощный ботанико-географический экологический фактор. Широтные различия в интенсивности и спектральном составе радиации во многом определили особенности формирования типов растительности, характерных для тундр, тайги, степей и других географических зон земного шара. Световой режим, сложившийся в том или ином регионе, выполняет роль фактора естественного отбора растений. Поэтому в одних местообитаниях преобладают светолюбивые растения (гелиофиты), в других — тенелюбивые, теневыносливые (сциофиты).

Примером крайнего светолюбив может служить акация беловатая, широко распространенная в суданской саванне. Любопытно, что растение сбрасывает листья не в жаркий период года, а в сезон дождей. В дождливый период года, когда небо покрыто тучами, акация беловатая находится в состоянии светового голодания, что приводит к отмиранию листьев (Двора-ковский, 1983). В лесной зоне светолюбивых растений мало. Они встречаются лишь на свободных от леса местах. Здесь, на солнцепеке, растут мать-и-мачеха, лапчатка песчаная, другие растения-светолюбы. Пшеница, рожь, кукуруза, сахарная свекла, картофель, томат и некоторые иные виды культурных растений относятся к светолюбивым. Их посевы (посадки) размещают на открытых местообитаниях, т. е. на полях, в садах и огородах, расположенных обычно на территориях ранее сведенных лесов.

Рис. 6. Проникновение и распространение солнечной радиации в посеве кукурузы (по В. Лархеру)

Солнечная радиация — это экологический фактор, оказывающий сильное влияние не только на растительные, но и на животные организмы. Лучи Солнца активизируют обмен веществ в организме животных, повышают их продуктивность и воспроизводительную способность. Под влиянием солнечных лучей изменяются функционально-морфологические свойства глаз, слизистых оболочек, кожи и волосяного покрова. Солнечную радиацию широко используют в животноводстве и ветеринарии.

Под действием солнечного света, особенно ультрафиолетовых лучей, происходит активизация витамина D в организме. Витамин D обладает антирахитическим действием, он служит регулятором минерального обмена в организме и способствует укреплению костей. Прогулки (моцион) лошадей, крупного рогатого скота, свиней, овец и коз в погожие солнечные дни — один из эффективных методов повышения продуктивности, воспроизводительной способности животных и предохранения их от заболеваний (гелиотерапия и гелиопрофилактика рахита, остеодистрофии и др.) (Никитин).

Солнечная радиация — это не только источник энергии, без которого жизнедеятельность растений и животных невозможна. Свет — это лимитирующий фактор, так как при его недостатке или избытке жизнедеятельность организмов нарушается. ^Резкое ослабление, как и усиление, воздействия солнечной радиации на

организмы может стать причиной снижения воспроизводительной способности растений и животных.

В местообитаниях, где освещенность минимальна, недостаточна (например, пещеры, расщелины скал), растения могут испытывать световое голодание. Часто причиной светового голодания у культурных растений является переуплотнение популяций (при загущении посева). В загущенных посевах сельскохозяйственных культур, выращенных на хорошо увлажненных почвах, отмечают недоразвитость механических тканей соломы и полегание хлебов.

При нарушении условий выращивания наблюдается полегание всходов овощных культур в парниках и теплицах. Из-за дефицита света покровные ткани растений становятся тонкими. Устойчивость растительных организмов к воздействию болезнетворных агентов снижается.

Световая недостаточность негативно влияет на рост и развитие крупного рогатого скота, овец, коз, свиней, кур. У животных снижаются упитанность, продуктивность, воспроизводительная способность, нарушается витаминно-минеральный обмен, ухудшается качество животноводческой продукции. Развиваются болезни: у молодых животных рахит, у взрослых — остеодистрофия. При рахите и остеодистрофии поражается костная система; кости размягчаются, искривляются. Иногда они становятся хрупкими и ломкими, что приводит к перелому костей.

Свет высокой интенсивности — это раздражитель, который может оказывать вредное влияние на организм. Прямое действие лучей на протоплазму клеток губительно (Одум). Слишком интенсивная радиация может стать причиной заболевания растений и животных. Прямой солнечный свет разрушает хлорофилл, нарушает обменные процессы, вызывает деструктивные изменения в органах и тканях растительного организма. Патогенное действие избыточного освещения особенно резко проявляется у теневыносливых растений. У сельскохозяйственных животных бывает солнечный удар.

2.4.2. ИОНИЗИРУЮЩЕЕ ИЗЛУЧЕНИЕ

Излучение, обусловливающее ионизацию вещества, в том числе живого, называют ионизирующим. Под воздействием ионизирующего излучения в косном и живом веществе образуются отрицательно и положительно заряженные частицы (ионы) — продукт трансформации атомов. По своему устройству атом во многом напоминает Солнечную систему в миниатюре. Он состоит из ядра (Солнца) и движущихся вокруг него по своим орбитам электронов (планет). Ядро имеет положительный заряд, электроны — отрицательный. Ядро неоднородно, оно состоит из положительно заряженных протонов и нейтральных частиц — нейтронов. Заряды протона и электрона по своей направленности прямо противоположны, а по величине равны, поэтому атомы как системы электрически нейтральны. Нейтральный атом может превращаться в ион либо вследствие потери электрона, либо в результате его присоединения. Атомы, потерявшие электрон, трансформируются в положительные ионы. Отрицательными ионами становятся атомы, присоединившие дополнительный электрон. Следовательно, ионизирующее излучение обладает большой энергией. Энергия радиации столь велика, что под ее воздействием осуществляется превращение нейтральных атомов в положительные и отрицательные ионы.

Возникновение ионизирующей реакции связано с распадом радиоактивных элементов. Характерная особенность таких элементов в том, что в их ядрах численность протонов одинаковая, а нейтронов — может быть разной. По числу нейтронов, содержащихся в ядре, атомы одного и того же элемента образуют разновидности, называемые изотопами. Так, например, уран-238 содержит 146 нейтронов, а разновидность этого элемента уран-235—только 143. В изотопах урана, обозначаемых символами 238 и 235, число протонов одинаково — 92. Ядра изотопов разных радиоактивных элементов составляют группу нуклидов. Большинство из них нестабильно. Они могут превращаться в другие нуклиды. Так, например, уран-238 трансформируется в торий-234, в ядре которого содержится 90 протонов и 144 нейтрона. Торий-234, в свою очередь, превращается в протактиний и т. д.

Процесс самопроизвольного превращения одного нуклида в другой называют радиоактивным распадом, а сам такой нуклид — радионуклидом. При каждом акте распада нуклидов высвобождается энергия, которая передается дальше в виде радиоактивного ионизирующего излучения.

Ионизирующее излучение по своей природе неоднородно. Оно представляет собой корпускулярную радиацию (альфа- и бета-частицы, поток протонов и нейтронов) и электромагнитные колебания (гамма-лучи). Обычно говорят (хотя это и не совсем точно), что альфа-излучение — это испускание ядром частиц, состоящих из двух протонов и двух нейтронов. Бета-излучение представляет собой испускание электронов. Когда нуклид частиц не выбрасывает, а испускает пучок чистой энергии (гамма-квант), говорят о гамма-излучении.

Все виды ионизирующего излучения отличаются друг от друга количеством выделяемой энергии, длиной пробега частиц в среде, их проникающей способностью и, следовательно, характером воздействия на организм (рис. 7).

При альфа-излучении длина пробега частиц невелика — в воздухе она составляет всего несколько сантиметров. Проникающая способность альфа-радиации ничтожна — задерживаясь на повер-

Рис. 7. Сравнение различных типов ионизирующего излучения, воздействующего на организм животного (по Ю. Одуму)

хности тела организма, частицы вызывают выраженную локальную ионизацию живого вещества. При бета-излучении длина пробега электронов в воздухе несколько метров, в живой ткани — раз в сто меньше. Гамма-излучение обладает большой проникающей способностью, гамма-лучи пронизывают организм. Эффект их действия зависит от величины энергии, передаваемой ими тканям, и от расстояния между источником излучения и организмом. С увеличением расстояния интенсивность излучения падает. В целом отмечается следующая закономерность: проникающая способность альфа-, бета- и гамма-излучения последовательно возрастает, а плотность ионизации и масштабы повреждения тканей уменьшаются.

В экологии и радиобиологии, особенно экспериментальной, широко используют лучи Рентгена, полученные от специальных устройств. Рентгеновские лучи применяют при изучении влияний ионизирующей радиации на организм растений и животных, для разработки методов их защиты от радиационных поражений и т. д. Широкое использование рентгеновских лучей в радиоэкологии связано с тем, что они по своей природе близки к гамма-излучению.

Ионизирующее излучение, действующее на организм из окружающей среды, называют внешним. Наряду с этим, когда радиоактивные вещества оказываются внутри организма растений или животных, говорят о внутреннем излучении.

Пути попадания радиоактивных веществ в организм самые разные. В организм растений они чаще всего поступают через корневую систему с элементами минерального питания, в животные организмы — через пищеварительный тракт с пищей (кормом) и питьевой водой, через дыхательные пути с вдыхаемым воздухом. Наряду с этим они могут проникать через наружные покровы растений и животных.

При внутреннем альфа- и бета-излучении происходит ионизация протоплазмы клеточных элементов и межклеточного вещества, изменяются структура и функция органов и тканей.

Ионизирующее излучение — важный экологический фактор, жизненно необходимый для размножения, роста и развития растений и животных, функционирования популяций и биоценозов. Полагают, что радиоактивность способствовала возникновению жизни на Земле, становлению и развитию биосферы.

Источниками естественного фона радиации на Земле являются космос, радиоактивные элементы, входящие в состав нашей планеты. Радиоактивными, хоть и в малой мере, считаются все растения и животные, населяющие биосферу.

Наибольшее космическое излучение отмечается в верхних слоях атмосферы, у поверхности Земли оно во много раз ниже. Помимо космических лучей организмы подвергаются воздействию радиоактивных элементов горных пород. В земной коре широко распространены радий, уран, торий и другие радиоактивные элементы.

Естественный фон ионизирующего излучения в разных регионах земного шара неодинаков. Обычно он колеблется в небольших пределах, но в некоторых точках Земли резко возрастает. Например, в Бразилии и Индии есть районы, где широко распространены моноцитовые пески, содержащие большое количество тория, радия и урана. В этих местах уровень ионизирующей радиации почти в 200 раз превышает средние показатели естественного радиоактивного фона Земли.

В процессе эволюции биосферы растения и животные приспособились друг к другу и условиям своего существования, и потому естественный радиоактивный фон для них более или менее оптимальный.

В современную эпоху появились антропогенные источники ионизирующего излучения (атомные бомбы, атомные электростанции, рентгеновские аппараты и т. д.). Они могут загрязнять среду и быть причиной негативных биологических эффектов. Экологические последствия радиоактивных загрязнений среды зависят от многих факторов: мощности загрязнителя, его местонахождения, особенностей атмосферного переноса радионуклидов и их циркуляции в гидросфере, на материках.

Мигрируя в экосистемах, долгоживущие радиоактивные вещества концентрируются в конечных звеньях пищевых цепей. Так, в США было установлено, что в реке Колумбия радиоактивность находившегося в ней планктона превышала исходное количество в 2000 раз. Радиоактивность рыб, питающихся планктоном, была значительно выше — она превышала исходный уровень в 15 000— 40 000 раз.

Распределение радионуклидов в организме зависит от их троп-ности, т. е. способности накапливаться в определенных органах и тканях. Исследования, проведенные на животных, показали, что кальций, стронций, барий, фтор накапливаются преимущественно в костях, марганец, плутоний, торий — в печени, селен, мышьяк, висмут — в почках, йод, бром — в щитовидной железе. Органы — накопители радионуклидов — подвергаются более интенсивному облучению, и они, как правило, поражаются сильнее (критические органы).

Под влиянием повышенных доз ионизирующих излучений происходят патологические изменения протоплазмы клеток. Установлено, что степень поражения клеточных элементов пропорциональна числу пар ионов, образовавшихся в поглощающем живом веществе организмов.

Ионизирующая радиация обладает тератогенным и мутагенным действиями. У растений и животных с радиоактивным поражением отмечают врожденные пороки (аномалии) развития и уродства.

Лучевая болезнь может развиваться как у растений, так и у животных. При этом у растений задерживаются рост и развитие, нарушается обмен веществ, поражается корневая система, изменяется окраска листьев. У пшеницы листья становятся темно-зелеными, корни покрываются массой волосков. На листьях могут появляться капельки экссудата, вначале прозрачного, а затем в виде беловатой сахаристой массы. Там, где накапливается экссудат, ткань листа буреет, возникает пятно некроза (отмирание ткани). У растений бобов, пораженных болезнью, листья становятся темнозелеными, на них появляются темные некротические пятна, быстро увеличивающиеся в размере.

У крупного рогатого скота и животных других видов, пораженных лучевой болезнью, отмечают снижение упитанности, продуктивности, воспроизводительной способности, расстройство деятельности органов и тканей, развитие малокровия. Болезнь может закончиться и смертью животного.

Тепло — необходимое условие существования растений и животных. Рост, развитие и размножение разных видов растений и животных происходят при определенных температурных режимах, отвечающих экологическим потребностям организмов.

Для большинства видов культивируемых растений оптимальная температура колеблется от 20 до 30 °С. Так, для кукурузы она составляет 25—30 °С, для томатов — 26, для табака — 20—24 °С.

У разных групп растений свои границы между минимумом и максимумом переносимой ими температуры внешней среды. Например, минимальная температура для роста огурца находится в пределах 12—15 °С. При максимальной температуре (35 °С) его рост прекращается. Температурный оптимум, наиболее благоприятный для роста и развития огурцов, от 25 до 30 °С (Тышкевич, 1985).

Для разных видов сельскохозяйственных животных оптимальная температура воздуха колеблется от 3—5 до 15—20 °С. Следует отметить, что температурный оптимум зависит не только от вида животного, но и от стадии его онтогенеза. Установлено, что для взрослого крупного рогатого скота температурный оптимум составляет 10—15 °С, а для новорожденных телят — 18—20 °С.

Слишком высокая или слишком низкая температура окружающей среды неблагоприятно влияет на рост, развитие и размножение растений и животных.

Есть теплолюбивые растения, например цитрусовые. Предел высоких температур, лимитирующих их рост и развитие, значительно выше, чем у других форм растений. Но и они при избытке тепла прекращают свой рост и даже заболевают. Под воздействием излишне высоких температур в клетках растений происходит распад белков, изменяется белково-липидный комплекс. Расстройство обменных процессов сопровождается образованием токсичных продуктов метаболизма. Структура и функция органов и тканей растений нарушаются, развиваются признаки заболевания: на листьях пшеницы появляются желтые пятна, овса — красные («запалы»), Под действием сильных солнечных лучей могут образоваться ожоги покровных тканей растений. Кора плодовых деревьев, подвергшаяся ожогу, подсыхает, растрескивается, отстает от древесины. Ожоги листьев могут возникать при наличии на их поверхности капелек воды, оставшихся после дождя или полива. Капля воды выполняет роль линзы, собирающей солнечные лучи в одну точку (фокус). Ткани листа, расположенные под каплей-линзой, перегреваясь, подвергаются ожогу. Реакция растений на перегрев в значительной мере зависит от их возраста. К воздействию высоких температур особенно чувствительны всходы. Молодые растения, появившиеся на поле, ничем не затенены, они находятся слишком близко к поверхности почвы, где в жаркие солнечные

дни температура может достигать больших значений (особенно в южных районах России).

Под влиянием высоких температур у животных снижается аппетит. Ослабление и даже потеря аппетита у коров отмечены при температуре воздуха 41 °С. Перегревание организма сопровождается задержкой роста и развития животных, снижением их продуктивности. Так, телки, выращенные при температуре 27 °С, весили на 12 % меньше, чем при температуре 10 °С. У самок и самцов в результате воздействия высоких температур может возникнуть бесплодие (климатическое бесплодие, по А. П. Студенцову). Высокая температура воздуха может стать причиной заболевания животных. Тепловой удар — тяжелое заболевание, зарегистрированное у лошадей, крупного рогатого скота, свиней и животных других видов.

Лимитирующим фактором является не только излишне высокая, но и излишне низкая температура окружающей среды.

По характеру реакции на низкие температуры растения подразделяют на холодостойкие и морозоустойчивые. К группе холодостойких относят растения, устойчивые к низким температурам, вплоть до 0 °С. Виды растений, способные без особых повреждений переносить отрицательные температуры, называют морозоустойчивыми. Холодостойкими и морозоустойчивыми являются многие виды многолетних растений. Так, древесные породы отличаются более высокой морозоустойчивостью, чем озимые злаки. Но и многолетние растения во время зимовки могут повреждаться и даже погибать. Холодостойкость и морозоустойчивость — это такие свойства растений, которые могут резко меняться в зависимости от многих внешних и внутренних факторов. Например, устойчивость древесных растений к холоду резко повышается в период их роста. Ростовые процессы значительно снижают устойчивость перезимовавших растений к весенним заморозкам. Чувствительны к заморозкам генеративные органы: у плодовых — пестики, у злаковых — тычинки.

Повышение холодостойкости и морозоустойчивости культивируемых растений — одна из актуальных проблем сельскохозяйственной экологии. Для повышения устойчивости растений к низким температурам проводят различные мероприятия. Морозоустойчивость плодовых деревьев и озимых культур повышается при оптимизации водного режима почв. Разрабатывают разные методы «приучения» растений к холоду. Один из них — закаливание набухших семян и рассады при низкой температуре, не вызывающей повреждений живых тканей. В молодом возрасте растения более пластичны, легче приспосабливаются к перепадам температуры окружающей среды. Много внимания уделяют выведению холодостойких сортов растений. Выведены сорта винограда, плодоносящие в Подмосковье, томата — растущие на севере. В пригородах Владивостока, Хабаровска, Комсомольска-на-Амуре теперь растут абрикосы. Создаются холодостойкие сорта сои, кукурузы.

Среди животных, как и среди растений, есть теплолюбивые и холодолюбивые виды. С определенными оговорками к теплолюбивым можно отнести лам, верблюдов, к холодолюбивым — домашних северных оленей.

К холодам более чувствительны теплолюбы. У животных, подвергнутых воздействию холода, возникает защитная реакция по сохранению температуры тела путем уменьшения отдачи тепла через кожу. Животные горбятся, «съеживаются», а собаки и кошки свертываются в клубок, тем самым уменьшая площадь открытой поверхности тела. Теплопродукция усиливается в организме при сокращении мышц (дрожь).

Физиологические возможности теплорегуляции в организме животных небеспредельны. Длительное воздействие низких температур приводит к нарушению деятельности органов, снижению продуктивности и воспроизводительной способности животных. Уменьшается естественная резистентность организма, возникают различные заболевания. Особенно часто заболевают новорожденные телята, ягнята, поросята. У них появляются бронхиты, бронхопневмонии и другие простудные болезни. При длительном действии крайне низких температур происходит нарушение терморегуляции, развивается гипотермия, возникают параличи. Могут быть обморожения. В первую очередь отмораживаются уши, хвост, соски, мошонка, препуций, нижние части конечностей. При сильном расстройстве нервной регуляции и нарушении деятельности внутренних органов животные погибают.

Закаливание организма животных (холодный метод воспитания) на фоне хороших условий кормления и содержания молодняка крупного рогатого скота в ряде случаев дало хорошие результаты.

2.4.4. ВОДА

Вода широко распространена в мире. ²/з поверхности земного шара занимает Мировой океан, в котором, как считают, зародилась жизнь. Вода обладает свойствами, особо важными для жизни. Она —хороший растворитель; в ее состав входят минеральные соли, содержащие около 60 химических элементов, необходимых для жизнедеятельности организмов. В воде растворяются поступающие из воздуха кислород и диоксид углерода (С0₂), а это имеет важное значение для жизнедеятельности организмов. Физические свойства воды аномальны, поэтому ее называют самой удивительной жидкостью на свете. У нее широкий спектр плотностей. При охлаждении плотность воды, как и других веществ, вначале увеличивается, но до определенного предела — до 4 °С. Дальнейшее охлаждение воды с 4 до О °С сопровождается парадоксальным феноменом — не повышением, а уменьшением ее плотности. В отличие от других веществ вода при замерзании не уплотняется, а расширяется. При 4 °С плотность воды максимальна и приблизительно равна 1 (точнее — 0,9999), а при замерзании (0 °С) объем ее скачкообразно увеличивается на 10 % и плотность уменьшается до 0,9168. Поэтому лед легче, чем жидкая вода. Если бы вода не обладала этим чрезвычайно редким свойством, то лед, едва появившись на поверхности водоема, тут же погружался бы на дно. Не только болота, озера и реки, но и полярные океаны промерзли бы насквозь и населяющие их организмы погибли. При температуре воды ниже 0 °С водоем покрывается слоем льда. Ледяной покров предохраняет водную толщу от дальнейшего охлаждения и промерзания, способствуя тем самым сохранению условий для жизни организмов, населяющих водоем.

Вода — необходимый составной компонент организмов растений и животных. На ее долю приходится в среднем 60—90 % живого вещества. В разных органах и тканях содержание воды неодинаково. Особенно велики различия в содержании воды в органах и тканях животных. Так, в костях содержится приблизительно 22 % воды, в мышцах — 70—80, в крови — около 90 %. В эмали зубов воды содержится очень мало —всего 0,2%, а в слюне — очень много —около 100%. Наряду с разнообразными химическими соединениями вода составляет основу протоплазмы клеток растительных и животных организмов. Она принимает активное участие и в обмене веществ между организмом и окружающей его средой.

В процессе жизнедеятельности растения и животные потребляют громадное количество воды. Они ее частично используют для синтеза живого вещества своих тел, а большую часть выделяют в окружающую среду. Подсчитано, что 1 га кукурузы за вегетационный период потребляет около 3 млн 600 тыс. л воды. На синтез фитомассы используется ничтожная часть ее — всего 0,5— 1 %. Остальная вода испаряется, т. е. поступает в окружающую среду. Подобное отмечают в использовании воды животными. Так, одна корова в течение пяти лет потребляет приблизительно 90 000—100 000 л воды. На синтез органических веществ своего тела используется менее 1 % потребленной воды. Следовательно, почти вся вода, прошедшая через организм животного, выделяется во внешнюю среду.

Экологические потребности в воде разных видов растений и животных неодинаковы. По характеру потребностей организма во влаге (воде) растения подразделяют на четыре группы: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

К гидрофитам относят растения, живущие в водной среде. Их тела частично или полностью погружены в воду (кувшинка, ряска и Др.). Из культивируемых растений-гидрофитов следует отметить хлореллу, выращиваемую в специальных искусственных водных экосистемах. Микроскопическая водоросль пресноводного планктона (зеленушка) привлекает внимание большой фотосинтети-ческой способностью. Хлорелла использует до 12 % световой энергии. Урожай ее чрезвычайно высок, он может составлять за пять месяцев 15 т сухого вещества с 1 га. При круглогодичном возделывании урожай хлореллы может превышать урожай пшеницы в 25 раз, картофеля — в 10 раз. Хлореллу нередко выращивают в животноводческих помещениях и используют в качестве витаминноминеральной добавки при балансировании рационов кормления животных.

В водной среде живут не только гидрофиты. В определенных условиях онтогенеза в водных растворах минеральных солей могут расти и развиваться растения-гигрофиты и мезофиты. Примером служит выращивание зелени гидропонным методом, т. е. без почвы, на водных растворах химически чистых солей и других искусственных средах. Гидропонным способом выращивают кукурузу, овес, ячмень, вику, горох, чину, сою, овощные культуры. Полученную фитомассу используют обычно в качестве витаминной добавки при кормлении сельскохозяйственных животных.

Гигрофиты — влаголюбивые растения, растущие на обильно увлажненных землях (заливные луга и др.). К ним относятся осоки, многие злаки, из культурных растений — рис.

Ксерофиты — растения, произрастающие в регионах с засушливым климатом (сухие степи, полупустыни, пустыни). Из диких растений к ним можно отнести ковыль, типчак, верблюжью колючку, из культурных — некоторые сорта пшеницы, ячменя, сорго, суданки, из плодовых культур — миндаль, маслины и др.

Мезофиты — растения, произрастающие в местообитаниях с достаточным, но неизбыточным увлажнением. По потребности во влаге мезофиты занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. Часть мезофитов — многолетники, к ним относятся многие корневищные и дерновинные растения. Ползучие корневища имеют луговые мезофильные злаки (мятлик луговой, полевица гигантская), многолетние двудольные травы (чина луговая, клевер ползучий). Дерновинные мезофиты особенно часто встречаются среди луговых злаков. Большинство сельскохозяйственных культур — более или менее типичные мезофиты.

Классификация растений по их потребности в воде весьма условна, так как количество необходимой растениям влаги может резко меняться в зависимости от стадии онтогенеза и многих других условий. Один и тот же вид в одних условиях проявляет свойства гидрофита, в других — гигрофита, в третьих — мезофита. Например, кукуруза в обычных полевых условиях — типичный мезофит, при выращивании гидропонным методом обнаруживает признаки гидрофита.

Экологические потребности животных в воде (влаге) также неодинаковы. Одни виды животных приспособлены к влажному климату (буйволы), другие — к сухому (верблюды). Крупный рогатый скот относят к мезофилам — организмам, предпочитающим средние условия увлажнения среды.

В процессе круговорота вода пребывает то в форме жидкости, то в форме пара, то в форме снега или льда. Любая фаза воды (жидкая, газообразная, твердая) — это экологический фактор, влияющий на организм, популяцию, фитоценоз, зооценоз, на сообщество взаимосвязанных растений и животных.

Немаловажное экологическое значение имеет парообразная вода. Она определяет влажность воздуха. В разных регионах Земли влажность воздуха неодинакова. В тропических лесах с большим количеством атмосферных осадков влажность воздуха высокая, а в полупустынях и пустынях с незначительным количеством осадков, наоборот, низкая. Так, в устье реки Амазонки среднегодовая относительная влажность воздуха 89 %, а в пустынях она 20 % и менее. В Нукусе на Амударье зарегистрирована относительная влажность, составляющая всего 5 %.

Биологическое значение воды в жидкой фазе исключительно велико. Воду потребляют и растения, и животные. Недостаток воды оказывает на организмы угнетающее действие. Лимитирующее влияние дефицита воды проявляется особенно резко при низкой влажности воздуха.

Водное голодание приводит к нарушению обмена веществ, снижению интенсивности фотосинтеза, замедлению темпов роста и развития растений. К дефициту атмосферной и почвенной влаги растения особенно чувствительны в критические периоды их роста и развития. У хлебных злаков критический период длится от фазы выхода в трубку до цветения. К дефициту почвенной влаги пшеница наиболее чувствительна за 5—7 дней до колошения, т. е. во время образования генеративных органов, когда организму требуется особенно много воды. Если водное голодание выражено резко и продолжается в течение длительного времени, растения погибают.

Неурожаи чаще всего являются следствием засухи. При воздушной засухе, сопровождающейся высокой температурой, у колосовых нарушаются оплодотворение, образование полноценных зерновок в колосе. Формируются мелкие щуплые зерна, а в отдельных колосьях они вовсе не образуются. Возникает заболевание — пустоколосица.

Засухи — явление частое во многих регионах. Поэтому в местах, подверженных засухам, проблема получения высоких и устойчивых Урожаев особенно актуальна.

Мероприятия по предупреждению негативных последствий засух в растениеводстве имеют обычно комплексный характер. Проводят полив полей, садов, огородов, культурных пастбищ (орошаемое земледелие). Наряду с этим ведут дальнейшую работу по созданию засухоустойчивых сортов сельскохозяйственных культур; выведены засухоустойчивые сорта пшеницы, персика, абрикоса, груши, яблони и других видов культурных растений.

Дефицит воды — лимитирующий фактор не только для растений, но и для животных. При недостатке питьевой воды у животных, особенно у молодняка, их рост и развитие задерживаются. Снижается молочная продуктивность лактирующих коров. Развивается обезвоживание организма, кровь сгущается, нарушается водно-солевой обмен.

При потере животным 10 % воды у него появляются общая слабость, вялость. Аппетит снижается и даже подавляется, а жажда усиливается. Слизистые оболочки глаз, губ и рта становятся менее влажными («подсыхают»). Глубокие необратимые нарушения в деятельности органов и систем, приводящие к смертельному исходу, происходят при потере организмом 20 % воды. Животные, лишенные воды, гибнут быстро — через 4—8 сут.

Своевременная дача животным достаточного количества питьевой воды восстанавливает водный баланс в организме, нормализует деятельность органов и систем. Соблюдение разработанного зоогигиенистами режима поения обеспечивает оптимальный рост и развитие молодняка, высокую продуктивность и воспроизводительную способность животных.

Не только недостаток, но и избыток воды в среде негативно влияет на рост и развитие, биологическую продуктивность и воспроизводительную способность многих видов растений и животных.

Повышенная влажность воздуха может стать причиной нарушений роста и развития растений. В условиях повышенной влажности формирующиеся семена насыщаются водой, их оболочка лопается, на поверхность выступает сладковатая жидкость. В основе этого процесса лежит нарушение ферментативной деятельности в клетках зерновки: вместо синтеза запасных продуктов идет их гидролиз, накапливаются сахара, повышается осмотическое давление клеточного сока.

Избыточное увлажнение почвы отрицательно сказывается на росте и развитии мезофитов — они выпадают из травостоя и замещаются гигрофитами.

На избыток воды в среде животные реагируют иначе. Они избыточного количества воды обычно не принимают (за исключением случаев заболеваний, сопровождающихся повышенной жаждой). Поэтому о вредном влиянии на животных избыточно выпитой воды говорить не приходится. Однако избыток парообразной воды в воздухе довольно сильно действует на состояние животных. Высокая влажность воздуха негативно влияет на крупный рогатый скот и на животных других видов. В коровниках и телятниках, свинарниках и птичниках, в других закрытых животноводческих помещениях повышение влажности воздуха отмечают довольно часто. Причины этого явления разные. Одна из них — выделение водяного пара животными (с поверхности тела и с выдыхаемым воздухом, с фекалиями и мочой).

При излишне высокой влажности воздуха у животных нарушается водный обмен, так как испаряемость влаги с поверхности тела затормаживается. Изменяются процессы, связанные с теплоотдачей. Повышенная влажность воздуха в сочетании с высокой температурой среды замедляет теплоотдачу и вызывает перегревание организма. Нарушение теплоотдачи у животных наблюдают и при низкой температуре, так как теплоемкость влажного воздуха выражена в большей мере, чем сухого. Поэтому холодный влажный воздух поглощает с поверхности тела больше тепла, чем при обычных, оптимальных условиях среды. Таким образом, повышенная влажность воздуха приводит к нарушению теплорегуляции в организме животных. Под влиянием высокой влажности воздуха в деятельности систем органов дыхания и кровообращения происходят неблагоприятные изменения. Высокая влажность воздуха способствует возникновению болезней кожи (экзема и др.).

Успешное развитие животноводства предполагает улучшение микроклимата животноводческих помещений и регуляцию процессов, связанных с рациональным поением животных.

2.4.5. ГАЗОВЫЙ СОСТАВ ВОЗДУХА

Воздух состоит из азота (около 78 объемных процентов), кислорода (около 21 %), аргона (около 1 %), диоксида углерода (0,03 %). Из всех газов, составляющих атмосферу, наибольший экологический интерес представляют кислород и диоксид углерода (С0₂). Концентрация этих газов в воздухе отличается большой стабильностью, что связано с особенностями функционирования биосферы. В процессе синтеза и распада органического вещества биосфера производит кислорода и диоксида углерода ровно столько, сколько расходует. Приход-расход 0₂ и С0₂ в экосистемах более или менее сбалансирован, эволюционно отрегулирован.

Однако в последние годы картина существенно меняется. Под влиянием хозяйственной деятельности человека содержание диоксида углерода увеличивается. Это связано главным образом с сжиганием топлива. Окисление углерода сопровождается потреблением свободного кислорода. Расход кислорода растет из года в год. В некоторых странах, например в США, кислорода расходуется больше, чем его производится при фотосинтезе растительностью. Угроза Уменьшения содержания кислорода в атмосфере, как полагают, может превратиться в реальность.

Слишком низкие, как и слишком высокие концентрации кислорода и диоксида углерода, отрицательно влияют на организм расте-"*®й и животных. Однако обычно в природной среде изменения концентрации кислорода и диоксида углерода не достигают величин, губительно влияющих на организмы. Это можно наблюдать лишь в искусственных экологических системах, например на животноводческих фермах и комплексах. Здесь концентрация диоксида углерода может возрастать довольно сильно. Основной источник диоксида углерода, негативно изменяющего газовый состав воздушной среды животноводческих помещений, — выдыхаемый животными воздух.

Высокая концентрация С0₂ в воздухе животноводческого помещения вредно влияет на животных. Вдыхание воздуха, загрязненного диоксидом углерода, приводит к учащению дыхательных движений и сердечных сокращений. Окислительно-восстановительные процессы в организме нарушаются. У животных появляются признаки отравления.

В редких случаях в закрытых животноводческих помещениях происходит резкое снижение концентрации кислорода и у животных развивается кислородное голодание.

Во многих регионах земного шара произошло изменение газового состава атмосферного воздуха в результате его загрязнения химическими веществами — отбросами промышленных производств. Веществ, загрязняющих атмосферу, более трех тысяч. Наиболее часто и сильно атмосфера загрязняется сернистым ангидридом, оксидами азота, оксидом углерода и др. Под влиянием ядовитых химических соединений у растений и животных повреждаются органы и ткани, возникают болезни.

У растений под воздействием загрязненного воздуха ослабляется фотосинтез, желтеют и опадают листья, нарушается газообмен, подавляются рост, цветение и плодоношение. Зарегистрированы случаи сильных повреждений картофеля, кукурузы, томата, сои, арахиса, фасоли, люцерны, апельсинов, винограда и других видов культивируемых растений.

Загрязнение воздушной среды пестицидами может быть причиной вспышек ятрогенных болезней растений. Ятрогенными называют инфекционные болезни растений, вызванные применением пестицидов (даже в тех случаях, когда соблюдаются дозы и сроки обработки полей, садов и огородов). Примером ятрогенной болезни может служить мучнистая роса винограда — грибное заболевание, возникающее после опрыскивания виноградных плантаций цине-бом. Ятрогенные болезни, как и другие «болезни цивилизации» возделываемых растений, регистрируют все чаще.

Под влиянием загрязненного атмосферного воздуха у животных отмечается раздражение слизистых оболочек глаз, губ, дыхательных путей. Оседая на слизистой оболочке воздухоносной трубки и в легочной ткани, ядовитые химические соединения вызывают воспаление носа, гортани, бронхов, легких. Пестициды могут стать причиной нарушений обмена веществ, расстройств деятельности внутренних органов, интоксикации организма. У домашних животных (собак и кошек), содержащихся в квартирах, зарегистрированы случаи отравления угарным газом (оксидом углерода).

Охрана растений, животных (и людей) от вредного влияния загрязненного химическими веществами атмосферного воздуха — сложная экологическая проблема. Ее пытаются решать специалисты разных профилей. Проводятся мероприятия по охране атмосферного воздуха и очистке газообразных отходов промышленных предприятий. Большое внимание уделяют совершенствованию очистных сооружений. Создают предприятия, работающие по принципу безотходных производств.

2.4.6. ДВИЖЕНИЕ ВОЗДУХА

Условия жизни наземных растений и животных во многом определяются характером циркуляции воздушных масс. Воздух может перемещаться горизонтально, вертикально, принимать самые разнообразные направления движения в зависимости от рельефа местности, лесных массивов, населенных пунктов и т. д. Воздушные течения могут перемещаться параллельно, сходиться и расходиться, приобретать круговые движения, завихряться.

Во многих регионах Земли формируются характерные местные ветры, среди них широко распространены муссоны, изменяющие свое направление 2 раза в год. Летом они дуют с океана на сушу, а зимой, наоборот, с суши в сторону океана. Муссоны обусловлены разностью атмосферного давления из-за неодинакового нагрева суши и океана в летнее и зимнее время. Ветры, дующие ночью с суши на море, а днем в обратном направлении, получили название бриз. Ветер может принимать характер шквала. Шквальный ветер характеризуется сильными порывами, частыми изменениями направления движения воздушных масс. Иногда возникают смерчи — локальные восходящие вихри, встречаются и другие формы ветров (фен — горный ветер и т. д.).

Скорость ветра бывает самой разной. Она может существенно изменяться под влиянием природных или искусственных препятствий потокам воздуха: лесов, зданий и т. д. Сомкнутые лесные сообщества слабо проницаемы для ветра. У лесной подстилки скорость ветра составляет 8—12 % установившейся над лесом. На возделываемых полях скорость ветра зависит от высоты культивируемых растений. На посевах зерновых культур зона сильного снижения скорости ветра составляет до 1 м от поверхности почвы, а на свекольном поле значительно меньше — 20—30 см. В местах обитания сельскохозяйственных животных — пастбищах, кардах (базах), скотных дворах, животноводческих фермах и комплексах — скорость движения воздуха колеблется очень сильно. На пастбищах она приблизительно такая же, как на лугах, полях, в степях. На кардах она обычно ниже, а в закрытых животноводческих помещениях еще меньше. Скорость движения воздуха на фермах и комплексах во многом зависит от функционирования вентиляционных устройств, открывания и закрывания дверей и окон, щелис-тости стен и потолков, от температуры внешней среды и ряда других факторов. Зоогигиенистами установлено, что в зимний период в закрытых животноводческих помещениях воздух движется со скоростью от 0,05 до 0,30 м/с. В менее холодное осеннее и весеннее, а тем более в теплое летнее время года скорость движения воздуха еще меньше.

Движущийся воздух — важный экологический фактор. Он активно влияет на жизнедеятельность, биологическую продуктивность и воспроизводительную способность растений и животных. На растительные и животные организмы ветер может воздействовать как положительно, так и отрицательно.

Умеренное по силе и скорости движение воздушных масс способствует интенсификации фотосинтеза, ускоряет рост и развитие растений. Многие виды растений, в том числе культурные (рожь, кукуруза и др.), опыляются с помощью ветра. У ветроопыляемых растений пыльцы много, и она сухая. Опыление с помощью ветра — анемогамия — чаще наблюдается в местах с бедной растительностью, главным образом на севере. Ветер помогает распространению семян и плодов растений-анемохоров. В процессе эволюции анемохоры приобрели хохолки, крылатки, другие приспособления, содействующие их распространению с помощью ветра. Растения под названием «перекати-поле» (кер-мек, курай, синеголовник полевой, мхи) отрываются ветром от грунта, катятся вдаль и по пути своего движения рассеивают семена.

На жизнедеятельность растений ветер может влиять и негативно, что проявляется в разных формах. Так, сильные ветры могут вызывать полегание хлебов. У зерновых, например у ржи, чувствительность к полеганию повышается при густом стеблестое, когда механическая ткань в стеблях растений развита недостаточно. Сильный ветер отрицательно воздействует на орошаемые поля: сносит влагу искусственного дождя, усиливает испарение. При скорости ветра 35—36 км/ч потери влаги от испарения могут достигать 40 %. Особенно большой вред посевам причиняют суховеи. Под влиянием сильного сухого ветра растения засыхают, угнетается формирование колоса зерновых хлебов. Озерненность уменьшается, зерно становится мелким и щуплым. Ветер — причина ветровой эрозии почв. При обнажении корней растения заболевают и гибнут.

Ветер оказывает разное влияние и на животные организмы. Он может способствовать расселению стрекоз, пауков, повисших на нитях «бабьего лета», многих других видов. Ветер переносит запахи и, следовательно, может играть определяющую роль-в передаче экологической информации. С помощью воздушных течений животные получают информацию о местонахождении источников корма, половых партнеров, естественных врагов и т. д. Даже очень слабый ветер помогает комарам быстро определять места нахождения крупного рогатого скота, лошадей и других видов животных — объектов своего паразитирования.

Сильные ветры, например бури, неблагоприятно влияют как на животных, так и на места их обитания. Очень сильный ветер, обладая свойствами мощной механической силы, может стать причиной травм. Известны случаи массовой гибели сельскохозяйственных животных во время бурь, смерчей. Ветры — причина эрозии почв деградированных сухих пастбищ. Пыль, поднимаемая ветром, загрязняет пастбищную растительность, воздушную среду. Поедание загрязненного пастбищного корма может стать причиной нарушения пищеварения, снижения упитанности, продуктивности и воспроизводительной способности животных. У крупного рогатого скота возникают закупорка книжки, у лошадей — песочные колики. Вдыхание воздуха, загрязненного пылью, приводит к поражению дыхательных путей и легких — возникновению ларингита, бронхопневмонии и других болезней дыхательной системы животных.

Особенности влияния скорости движения воздушных масс на организм сельскохозяйственных животных зависят от температуры и влажности воздуха.

Исследования, проведенные в летнее время при температуре окружающей среды 31—32 °С, показали, что в загоне с вентилятором, где скорость движения воздуха составляла 1,6 м/с, прирост живой массы молодняка крупного рогатого скота был более 1 кг в сутки. В аналогичном контрольном загоне с естественной скоростью движения воздуха 0,2 м/с прирост живой массы контрольных животных равен всего лишь 600—700 г в сутки (Онегов).

При низких температурах и высокой влажности движение воздуха способствует усилению теплоотдачи и может стать причиной переохлаждения животных. Холодный сырой ветер — этиологический фактор простудных болезней, обморожений, ревматизма. Простудные болезни у животных появляются при сквозняках из-за открывания дверей и окон, дефектов стен и потолочных перекрытий (щели, дыры и т. д.). Сильные сухие ветры при высокой температуре воздуха вызывают обезвоживание организма, жажду, снижение аппетита, молочной и мясной продуктивности животных. Регуляции и оптимизации движения воздуха в животноводческих помещениях зоогигиенисты уделяют много внимания, так как это имеет важное значение в повышении продуктивности сельскохозяйственных животных и их охране от заболеваний.

Почва — биокосное природное тело, сформировавшееся в процессе взаимодействия живой и неживой природы. Она — продукт биогеоценоза и главный ее компонент. Почва — важнейший природный ресурс, так как обладает плодородием — способностью удовлетворять потребности растений в питательных веществах и, следовательно, обеспечивать рост, развитие и биологическую продуктивность (урожай) сельскохозяйственных культур. Плодородие почвы во многом зависит от ее химического состава. Плодородные почвы богаты гумусом, макро- и микроэлементами, необходимыми для развития фитоценозов. Из почв растения потребляют азот, фосфор, калий, кальций, магний, бор, кобальт и другие элементы минерального питания.

Среди химических элементов, используемых растениями для питания, особое место занимает азот — составной компонент белка. В растительных белках его содержится в среднем 16 %.

Источник азота для растений — нитраты и соли аммония. В почвенном покрове они образуются в процессе нитрификации и аммонификации. Азот атмосферы для растений недоступен, но тем не менее они его используют после фиксации живущими в почве азотфиксирующими микроорганизмами.

Для подкормки культурных растений широко применяют азот органических и минеральных удобрений (навоз, аммиачную селитру, синтетическую мочевину, сульфат аммония). Почвенный азот может служить для растения лимитирующим фактором, если его концентрация слишком низкая или, наоборот, слишком высокая.

В условиях дефицита азота у растений, особенно у хлебных злаков, развиваются признаки азотного голодания (листья мелкие, стебли тонкие и др.).

При избыточном содержании азота в почве затягиваются сроки цветения и созревания зерна у пшеницы, ржи и других важнейших зерновых культур. Если избыток азота в почве сочетается с недостатком калия и фосфора, рост и развитие растений нарушаются, и снижается их устойчивость к заморозкам.

При усиленном азотном питании в тканях растений содержание нитратов возрастает. Нитраты и продукты их восстановления — нитриты — ядовиты для животных и человека. При поедании растений, содержащих избыточное количество нитратов (нитритов), у животных возникает отравление. Нитритно-нитратный токсикоз животных и человека — острая ветеринарно-медицинская и экологическая проблема.

Рост и развитие растений нарушаются при недостатке или избытке не только почвенного азота, но и других макро- и микроэлементов. При низкой или высокой концентрации подвижных макро- и микроэлементов в почве изменяется химический Состав рас-

тений. Кормовая ценность их для растительноядных животных, в том числе сельскохозяйственных млекопитающих и птиц, снижается. У животных и растений нарушается обмен веществ, снижаются продуктивность и воспроизводительная способность. Как у растений, так и у животных возникают эндемические болезни, связанные с дефицитом или избытком макро- и микроэлементов в среде. Например, при недостатке в почве кальция у растений отмечают признаки кальциевого голодания: листья желтеют, преждевременно отмирают, корни ослизняются, загнивают. В тех же биогеохими-ческих зонах отмечают заболевание животных, характеризующееся нарушением обмена кальция и поражением костной системы. Кости размягчаются, искривляются, становятся хрупкими, ломкими, а некоторые из них, например последние хвостовые позвонки, рассасываются и исчезают.

При избытке в почвах кальция у растений могут развиваться хлорозы и некрозы, а у животных — признаки поражения костей (остеодистрофия). При высоких концентрациях никеля в почвах на листьях томата появляются некротические пятна. В тех же биогеохими-ческих зонах у животных регистрируют заболевание, характеризующееся глубокими патологическими изменениями тканей кожи (никелевый дерматит).

В биогеохимических зонах с дефицитом в почвах меди у растений возникают болезнь обработки (у хлебных злаков), экзантема (у цитрусовых), суховершинность (у розоцветных плодовых). В тех же ландшафтах у сельскохозяйственных животных развивается заболевание гипокупроз, характеризующееся поражением костей, развитием малокровия. У ягнят заболевание отличается глубоким поражением тканей головного мозга (энзоотическая атаксия).

Негативные геохимические изменения в биогеоценозах и связанное с этим ухудшение условий обитания растений и животных отмечены при резко выраженной эрозии почв. При ветровой и водной эрозиях происходит разрушение почв с потерей гумуса и элементов минерального питания растений. Плодородие почв снижается. Наблюдаются антропогенные биогеохимические аномалии, характеризующиеся уменьшением макро- и микроэлементов в среде.

Например, при цинковой недостаточности у кукурузы отмечают побеление верхушки, у цитрусовых — мозаичность, у плодовых растений — розеточность. В тех же регионах у сельскохозяйственных животных, в частности у свиней и крупного рогатого скота, возникает заболевание паракератоз. Характерная его черта — глубокие специфические патологические изменения эпителиальной ткани кожи и слизистых оболочек.

Другая причина изменения геохимии почв — загрязнение биогеоценозов химическими веществами. Например, при загрязнении среды фтором у яблонь, груш и других видов растений отмирают листья, у животных поражаются зубы (флюороз).

Оптимизация биогеохимии почв — одно из необходимых условий успешного развития растениеводства и животноводства. В почвы, обедненные макро- и микроэлементами, вносят удобрения. Проводят противоэрозионные мероприятия. Большое значение имеет охрана почв от загрязнений (Тюльпанов).

2.4.8. ОРГАНИЗМЫ

Любой растительный или животный организм — не только компонент биогеоценоза. Оказывая влияние на другие организмы, он становится экологическим фактором. Организм, испытывающий влияние окружающих его растений и животных, — объект экосистемы. Растения и животные, воздействующие на этот объект, — биотические экологические факторы. Взаимосвязи между организмами могут складываться по-разному. Характер взаимоотношений между ними определяет эффект воздействия биотического фактора на тот или иной живой объект экосистемы, т. е. на то или иное растение или животное.

В Жизнедеятельности растений и животных большую роль играют внутрипопуляционные и межпопуляционные (внутривидовые) взаимоотношения. Взаимоотношения между организмами одного вида вызывают у них гомотипические реакции в виде положительных и отрицательных взаимодействий. Положительные взаимодействия проявляются в форме группового эффекта, отрицательные — в форме конкуренции.

Термином «групповой эффект» обозначают две формы популяционных изменений: улучшение условий роста и развития животных при объединении их в группы; принцип минимального размера популяций.

Групповой эффект четко проявляется в популяциях многих видов диких животных. Но его наблюдают и у сельскохозяйственных животных, особенно у пушных зверей, в частности соболят. Соболята, отнятые от матки и отсаженные в отдельные клетки по одному, часто заболевают (болезнь самопогрызание). Это можно предупредить, если их размещать в клетках не по одному, а парами или группами.

Принцип минимального размера популяции отражает биологоэкологическую роль численности особей, составляющих группу. Популяция не сможет выжить, если ее численность ниже критического уровня. Так, стадо северных оленей должно иметь не менее 300—400 особей, иначе оно вымрет.

Термином «конкуренция» обозначают антагонистические отношения между особями в их борьбе за жизненно необходимые ресурсы (свет, пищу, пространство и др.). Конкурентные взаимоотношения могут резко обостриться при увеличении плотности популяций. *

В результате конкуренции снижается рост и замедляется развитие растений, некоторые из них вымирают. Повышенная гибель, связанная с увеличением плотности популяций, отмечена у моркови, свеклы и других видов культивируемых растений.

Увеличение плотности популяций животных сопровождается стрессом. Снижается воспроизводительная способность животных. Возникает энзоотия бесплодия, которую рассматривают как защитную функцию популяции, предотвращающую перенаселенность биотопа. Массовые случаи популяционного бесплодия отмечены при концентрации большого поголовья крупного рогатого скота, свиней и овец в животноводческих комплексах промышленного типа (Ахмадеев).

При взаимодействии организмов разных видов проявляются гетеротипические реакции в форме конкуренции, сотрудничества, комменсализма, мутуализма, амменсализма, хищничества и паразитизма.

Межвидовая конкуренция растений и животных давно привлекает внимание ученых и практиков. Изучению конкуренции между культурными и сорными растениями посвящено много работ. Н. Е. Воробьев провел специальные исследования по изучению конкуренции между кукурузой и горчицей полевой. Выявлено, что в конкурентной борьбе за влагу победителем часто оказывается не кукуруза, а горчица полевая. Межвидовую конкуренцию отмечают и у сельскохозяйственных животных. Межвидовую конкурентную борьбу за ресурсы пастбищного корма можно наблюдать при выпасе стад крупного рогатого скота, овец, коз и животных других видов.

Сотрудничество (протокооперация) — форма биотических взаимоотношений между животными разных видов, наблюдаемая не только в дикой природе, но и в сельскохозяйственных экосистемах. Примером протокооперации, созданной человеком, может служить сообщество (стадо) овец, ведомое козлом-вожаком или охраняемое собакой-пастухом.

Комменсализм — форма межвидовых взаимоотношений, при которой один вид извлекает пользу, а другой — нет. Отмечены случаи

Йатонального использования комменсализма в животноводстве.

апример, лактирующих собак используют в качестве кормилиц для лисят, новорожденных животных других видов и даже для цыплят. Молоко коровы используют при подкормке ягнят.

Мутуализм (симбиоз) — форма межвидовых биотических взаимодействий, при которых организмы взаимосвязанных видов извлекают пользу. Примеров мутуализма много. Один из них — микориза — симбиоз растений и гриба. При взаимодействии с живыми тканями корневой системы грибы формируют «органы», повышающие способность растения извлекать из почвы элементы Минерального питания. Грибы, в свою очередь, используют продукты фотосинтеза растений. Микориза формируется у многих видов высших растений, в том числе культурных и сорных. Другой пример мутуализма — взаимодействие цветковых растений с жи-вотными-опылителями: насекомыми, птицами, летучими мышами идр. Посещая цветы, например, пчелы или шмели переносят пыльцу с пыльника на рыльце и способствуют оплодотворению растений. При опылении пользу извлекают не только растения, но и животные-опылители. От опыляемых растений они получают пищу (нектар идр.).

Симбиотические взаимоотношения складываются между животными и многими видами микрофлоры и микрофауны, населяющими их желудочно-кишечный тракт. В рубце крупного рогатого скота, овец, коз обитает большое количество микробов, грибов, инфузорий и других представителей микрофлоры и микрофауны. В содержимом рубца они находят себе пищу и другие ресурсы для их роста, развития и размножения. Обитатели рубца, в свою очередь, играют важную роль в процессах пищеварения и обмена веществ в организме животных. Микрофлора и микрофауна, имеющиеся в рубце, — продуцент витаминов и других питательных веществ, необходимых для жизнедеятельности животных.

Мутуалистом всех видов возделываемых растений и животных является человек. Мутуализм как форма межвидовых взаимоотношений между человеком, с одной стороны, культивируемыми растениями и сельскохозяйственными (домашними) животными — с другой, поражает своей масштабностью. Благодаря ему широко распространены окультуривание растений (пшеницы, ячменя, овса, кукурузы, риса) и одомашнивание животных (лошадей и крупного рогатого скота, овец, свиней, кур). Польза, получаемая культурными растениями и домашними животными от человека, очевидна. Она состоит в том, что человек создает для растений и животных необходимые условия жизнеобеспечения. В то же время растения и животные являются для него основными производителями растительной и животной пищи, других продуктов, используемых в народном хозяйстве.

Амменсализм — форма межвидовых взаимоотношений, когда один вид (ингибитор) растений подавляет рост другого (амменса-ла). Например, малина подавляет рост облепихи. Грецкий орех губительно влияет на яблоню. Учет амменсала в полеводстве, садоводстве и огородничестве необходим. Не рекомендуют сажать картофель между яблонями и облепихой. Между кустами облепихи нельзя проводить посадку помидоров и баклажанов.

Хищничество — форма межвидовых взаимодействий, когда одно животное (агрессор) поедает другое (жертву). Пример хищничества в животноводстве — пожирание волками овец и животных других видов. Куры нередко являются жертвами лис, ястребов.

Паразитизм — форма межвидовых взаимодействий, при которых один вид (паразит) ведет паразитический образ жйзни на (в) теле другого (хозяина). Хозяин (растение или животное) — источник питания и место обитания для паразита. Паразитизм имеет много общего с хищничеством, так как в обоих случаях межвидовые взаимоотношения носят антагонистический характер — один организм питается за счет другого. Но между хищничеством и паразитизмом отмечены существенные различия. В первом случае потребитель пищи (корма) больше пищевого объекта, во втором, наоборот, паразит меньше хозяина. Паразитический образ жизни ведут вирусы, микоплазмы, бактерии, грибы, гельминты, клещи, насекомые и т. д. Паразиты нередко патогенны; они могут вызывать массовые болезни растений и животных.

В природных биоценозах в процессе длительной эволюции сложилось экологическое равновесие, препятствующее возникновению эпифитотий и эпизоотий.

Биологическое равновесие в системе паразит — хозяин — необходимое условие длительного, теоретически вечного существования биоценозов и сохранения их видового разнообразия. Если бы паразиты уничтожили своих хозяев, то они лишились бы своего места обитания и источника пищи. Гибель хозяев неизбежно привела бы к вымиранию паразитов. Однако паразиты могут влиять на хозяев и позитивно. Так, паразитирование пиявок на рыбах Приводит к повышению эффективности использования хозяином корма. При взаимодействии паразит — хозяин паразитизм благоприятно влияет на популяции и паразита, и хозяина.

Иная картина в аграрных ландшафтах. Экологическое равновесие в них часто нарушается, и паразитизм как биотический фактор может губительно влиять на растениеводство и животноводство. Человек, сам того не сознавая, создал благоприятные условия для роста, развития и размножения многих видов паразитов, нарушил экологическое равновесие в системе паразит — хозяин и способствовал возникновению массовых болезней растений и животных.

Причин, обусловливающих бурное развитие и размножение возбудителей болезней и вредителей растений, много. Одна из них — в разрушении эволюционно сложившихся сообществ и обеднении их видового состава. Преобразуя природные ландшафты в аграрные, человек уничтожает естественную флору и фауну, создает местообитание и свободную экологическую нишу для культивируемых растений и их симбионтов. В том же биогеоценозе нередко формируются благоприятные местообитания и открываются свободные экологические ниши для возбудителей болезней (патогенов), сельскохозяйственных культур и их конкурентов — сорняков. Выпадение из биоценоза одних видов создает благоприятные условия для роста, развития и размножения других, в том числе вредоносных и болезнетворных для возделываемых растений. Так, корневая гниль — грибное заболевание растений — в природных биогеоценозах встречается'.редко, в аграрных — широко распространена. Поэтому говорят, что корневая гниль — заболевание растений, вызываемое грибами пахотных земель.

На целине зерновая совка не причиняет большого вреда диким злаковым травам. Но после посева пшеницы ее численность сильно возрастает и она становится одним из опасных вредителей (Мет-лицкий, Озерецковская, 1985).

Другая причина негативных изменений в системе паразит — хозяин — сортовая унификация семян культурных растений, предназначенных для посева. При унификации агротехники, методов посева культур, уборки, хранения и переработки урожая предпочтение отдается определенному сорту растений. Но устойчивость любого сорта к возбудителю болезни относительна. Возбудитель болезни рано или поздно преодолевает устойчивость растения к его патогенному воздействию. Иммунитет растения патогеном преодолевается, и возникает массовое заболевание — эпи-фитотия. Устойчивость культурных растений того или иного сорта к грибному заболеванию — стеблевой ржавчине — обычно не превышает пяти лет.

Еще одна причина возникновения эпифитотий — повышение пищевой ценности культурных растений как звена трофической цепи. С помощью агротехнических приемов, селекции и семеноводства, других методов проводят мероприятия по улучшению пищевых качеств растений. Например, выведены сорта злаковых растений с высоким содержанием аминокислот, в том числе незаменимых (в частности, лизина). Но все, что полезно для человека и животных, не менее полезно и для возбудителей болезней, и для вредителей растений. Растения с высокими пищевыми качествами обеспечивают паразитов-патогенов-вредителей полноценной высококалорийной пищей (кормом). В агроценозе вредители и возбудители болезней растений находятся в условиях изобилия высококачественной пищи. Энергетические затраты паразитов на добывание пищи, удовлетворение потребностей организма в питательных веществах, минеральных солях и витаминах значительно ниже, чем в дикой природе. Условия для роста, развития и размножения паразитов улучшаются, биологическое равновесие в системе паразит — хозяин смещается в пользу патогена.

Подобная картина наблюдается в животноводстве. Сельскохозяйственные животные по сравнению со своими дикими предками и сородичами более восприимчивы к заболеваниям. В животноводстве, как и в растениеводстве, нарушено экологическое равновесие паразит — хозяин. Патогенные вирусы, микоплазмы, бактерии и другие виды паразитов, занесенных на животноводческие фермы и комплексы, находят особо благоприятные условия для размножения и распространения в популяции животных-хозяев. Могут возникнуть эпизоотии, сопровождающиеся высокой заболеваемостью и смертностью.

Существуют разные точки зрения о методах защиты культурных растений и сельскохозяйственных животных от заболеваний. Но ясно, что интенсификация, специализация и концентрация сельскохозяйственного производства создают одновременно и более благоприятные условия для развития возбудителей болезней растений и животных и, следовательно, для возникновения эпифи-тотий и эпизоотий.

Борьба с эпизоотиями и эпифитотиями не может успешно осуществляться без широкого использования современных достижений сельскохозяйственной экологии. Агрономы и фитопатологи, животноводы и ветеринары должны иметь профессиональную и экологическую подготовку.

2.4.9. ИНФОРМАЦИЯ

Термин «информация» обозначает сообщение, содержащее какие-то сведения. Она передается в форме оптических, звуковых, химических и иных сигналов. Источники информации — растения, животные, протекающие в них процессы, объекты и явления, окружающие их.

В зависимости от места появленияй путей передачи биологическую информацию подразделяют на внутриорганизменную (внутреннюю) и экстраорганизменную (внешнюю, или экологическую).

Внутренняя информация проявляется в виде разнообразных сигналов, отражающих взаимоотношения между клеточными элементами, тканями, органами растительного и животного организмов. Она отражает перенос наследственного материала от материнских клеток дочерним (генетическая информация) и другие процессы, протекающие в организмах растений и животных. У высших животных, в том числе сельскохозяйственных, важную роль играет внутренняя информация в форме нервных импульсов, передающихся от периферии организма к центру (головному мозгу), от центра к периферии, от одного органа к другому и т. д.

Экологическая информация влияет на организм извне, из окружающей среды. Информация как экологический фактор весьма своеобразна, так как передача сигналов осуществляется без значительных, а в некоторых случаях без всяких вещественных и энергетических затрат. Особенность информации можно продемонстрировать на примере восприятия растениями и животными биогеоценотических факторов. Факторы биогеоценоза (БГЦ), по Н. В. Дылису, не привносят веществ и энергии, однако они могут -оказывать сильное влияние на живую и неживую природу. Информация в форме чередования дня и ночи, характерности рельефа, гравитации или температуры внешней среды, по существу, является экологическим фактором, влияющим на организмы растений и животных.

Один из важнейших экологических факторов — магнитное поле Земли. Оно несет информацию организмам для их ориентации в пространстве. Магнитное поле используют рыбы при миграции из одного водоема в другой, птицы — при перелетах с севера на юг и наоборот и т. д.

Внешняя (экологическая) информация тесно связана с внутренней. Она влияет на внутриорганизменные информационные процессы и, следовательно, на состояние организма. Но и организмы могут влиять на окружение, внешнюю информацию, воспринимаемую ими. Влияние организмов на экологическую информацию проявляется в разных формах: изменением своего окружения в процессе обмена веществ с внешней средой; созданием местообитаний (нор, гнезд и т. д.). Некоторые виды организмов изменяют окружающую среду при помощи генерации звуков и других сигналов. Так, летучие мыши во время полета генерируют и подвергают внешнюю среду ультразвуковым колебаниям. Ультразвуки, отраженные от объектов окружающей среды, ими воспринимаются (эхолокация) и используются для регуляции своего поведения.

Способность растений и животных воспринимать экологическую информацию — одно из необходимых условий их жизнедеятельности. Механизмы восприятия информации у организмов разных таксонов неодинаковы. Лучше всего они изучены у млекопитающих и птиц. Оптические сигналы ими воспринимаются глазами, звуковые — слуховым аппаратом, химические — органами обоняния и осязания. Практически ничего неизвестно о том, какие органы воспринимают информацию у низших животных, например у червей. Не изучены органы восприятия информации у растений.

Количество информации, поступающей организму из внешней среды, беспредельно. Но она воспринимается организмом лишь отчасти. Организмы «отбирают» и используют только ту информацию, которая важна и необходима для их роста, развития и размножения. Ограничения в восприятии информации носят адаптивный характер. И. Иллис (1988) отмечал, что иксодовый клещ — паразит теплокровных животных — воспринимает окружающий мир в форме трех сигналов: свет — темнота; тепло — холод; наличие или отсутствие запаха масляной кислоты. Этих сигналов вполне достаточно, чтобы самка клеща могла найти животное-хозяина и напиться его кровью. Пробираясь к свету, клещ взбирается на ветку дерева. Ощущение тепла и пота (масляной кислоты) служит сигналом того, что теплокровное животное (дикое или домашнее) проходит непосредственно под местом, где он притаился. Клещ «пикирует» вниз и «приземляется» на тело животного-хозяина. Затем он впивается в кожу, всасывает кровь, что позволяет паразиту осуществить свой жизненный цикл и оставить потомство.

В ходе эволюции биосферы через механизмы естественного отбора экологическая информация изменяла организмы, их генетический код. Можно сказать, что генетическая информация ныне живущих растений и животных — результат влияний информационного экологического фактора, действовавшего в длинном ряду поколений предков. Генетическая информация растений и животных имеет важное экологическое значение, так как в процессе длительной эволюции организмы приобрели свойство реагировать на сигналы, предвосхищающие события. К таким внешним информационным факторам можно отнести продолжительность светового дня — показатель времени года, высоту солнца над горизонтом — меру периода суток. Так, ежедневное укорочение светового дня предвещает наступление осенних и зимних холодов. Генетическая программа растений и животных «запускает» процессы, обеспечивающие подготовку организмов к осени и зиме. У многих видов растений созревают семена (плоды), опадают листья и т. д. В условиях климата с четко выраженной сезонностью у животных и птиц возникают миграции (переселения) в более теплые регионы. Например, северные олени, обитающие летом на полуострове Таймыр, перемещаются к югу, в лесотундру. Многие виды птиц из Заполярья перелетают в субтропики и тропики. У некоторых видов животных, например у медведей, резко снижается обмен веществ, и они впадают в зимнюю спячку. У многих видов млекопитающих, в том числе домашних животных, отмечают сезонные изменения теплоизоляции тела. С приближением холодов у них увеличиваются густота шерстного покрова и толщина меха.

Световой режим служит основным фактором-сигналом, регулирующим суточную ритмику физиологических процессов, протекающих в организме большинства видов животных, в том числе сельскохозяйственных млекопитающих и птиц. Чередование времени покоя и деятельности в течение суток может быть изменено искусственной сменой светового режима. В условиях эксперимента ученым удалось ускорить суточный режим жизнедеятельности кур в 2 раза. В течение одних астрономических суток было создано 2 дня и 2 ночи, и всего лишь за 24 ч от кур получали по 2 яйца.

На воздействие экологической информации организмы отвечают по-разному. Их реакция зависит от формы информации (звуковые, оптические или иные сигналы), ее содержания, количества (дозы, интенсивности). Одни виды организмов реагируют на оптические сигналы, другие — на звуковые, третьи — на химические, Четвертые — на комплексные (цвет и запах; цвет, запах р звук; цвет, запах, звук и температура и т. д.).

Например, одни виды насекомых-опылителей реагируют на окраску цветка, другие — на запах, третьи — одновременно и на то, и На другое.

Ряд экологических информационных факторов обладает резко выраженной видовой специфичностью. К ним можно отнести феромоны. Термином «половые феромоны» обозначают химические соединения, выделяемые самками для привлечения самцов и повышения их половой активности. Феромоны, выделяемые самцами, активизируют половую активность самок. Специфичность сигнального действия половых феромонов широко и эффективно используют для разработки нехимических методов борьбы с насекомыми — вредителями сельского хозяйства.

Одни виды информации стимулируют организм, другие, наоборот, угнетают. В стадах лошадей, крупного рогатого скота, овец и других видов животных общий вид, запах, исходящий от находящейся в охоте самки, стимулируют половую реакцию самца. В свою очередь, информация, исходящая от самца, стимулирует половую активность самок (Никитин).

Информация, исходящая от животных-доминантов, угнетает животных более низкого ранга. Такое действие доминантов на низкоранговых животных отмечено как у диких, так и у домашних животных. При изучении внутрипопуляционных взаимодействий у крыс установлено, что информация, исходящая от доминанта (общий вид агрессора), может стать причиной смерти низкорангового животного-жертвы, т. е. крыса-доминант-агрессор может убить своего сородича одним лишь видом., своей позой, не прикасаясь к жертве.

Резко выраженная стрессовая реакция организма животных-жертв наблюдается при виде хищника-агрессора. Угроза гибели животного от пожара или наводнения может стать причиной его заболевания неврозом.

Реакция организма животных на информационный экологический фактор зависит не только от его качества, но и от количества (интенсивности). Примером может служить ответная реакция животных на воздействие звуковой сигнализации (шума). Естественный шумовой фон влияет на организмы благоприятно — он является одним из немаловажных факторов оптимального функционирования особей, популяций и биоценозов. Естественным считается шум, равный звукам, возникающим при течении рек, движении ветра, шелесте листвы, дыхании животных и т. д. Резкое снижение или, наоборот, повышение шумового фона — лимитирующий фактор, негативно влияющий на организм. Тишина вредна, так как при абсолютной тишине нарушаются функции нервной системы. «Мертвая» тишина в космическом корабле негативно влияет на психологическое состояние космонавтов, их клинико-физиологический статус. Негативное влияние на организм оказывают и слишком сильные шумы. Они обладают раздражающим действием, нарушают деятельность органов пищеварения и обмена веществ у млекопитающих и птиц.

Влияние шумового экологического фактора на растения изучено недостаточно, однако имеются сведения, что музыка может стимулировать их рост и развитие.

Жизнедеятельность животных может изменяться под влиянием недостатка или избытка внутрипопуляционной информации. В условиях длительной (трехмесячной) изоляции крыс возникают симптомы раздражительности, агрессивности, расстройств деятельности нервной системы и нарушение обмена веществ в организме. Признаки болезни исчезают после возвращения крыс в сообщество себе подобных. Недостаток внутрипопуляционной информации служит причиной самопогрызания пушных зверей. Вспышки болезни отмечены в хозяйствах по выращиванию соболей, норок, лис, песцов. Болезнь характеризуется периодическими приступами беспокойства, возбужденные звери грызут свой хвост, лапы, другие части тела. От нанесенных самим себе травм многие животные погибают. Смертность достигает 20 %.

Причина возникновения самопогрызания пушных зверей до последнего времени оставалась невыясненной, однако все же удалось установить, что самопогрызание пушных зверей — информационно-популяционная болезнь. Она является следствием дефицита внутрипопуляционной информации для щенят после их отсадки от матери и от помета. Оказавшись в одиночестве, щенок лишен возможности общаться с себе подобными и, следовательно, реализовать врожденный рефлекс (инстинкт) подражания. Он вынужден играть не со своими сородичами, а сам с собой, с частями своего тела, и в первую очередь со своим хвостом. Подобного рода неестественная игра заканчивается в конечном счете травмой. Использование закономерностей популяционной экологии позволило разработать такую технологию выращивания соболей, которая надежно предупреждает возникновение самопогрызания. Суть ее в том, что соболят отсаживают от матерей не в одиночку, а парами или группами. Наряду с этим обеспечивают оптимальные условия кормления и содержания животных.

Неблагоприятное влияние информации отмечено также при скученном содержании крупного рогатого скота, свиней, овец, кур. Увеличение плотности популяций сопровождается возрастанием интенсивности потока информации на каждую особь. Избыток информации приводит к стрессу, задержке роста и развития животных. Нарушается развитие зародышей в утробе беременных коров, овец и свиней. Возникают аборты (выкидыши). Воспроизводительная функция популяции подавляется.

Заболевания животных в результате воздействия информационного экологического фактора слишком высокой интенсивности Можно предупредить при помощи регуляции и оптимизации потоков внутрипопуляционной сигнализации.

Таким образом, информация как экологический фактор должна учитываться при проведении экологически обоснованных мероприятий по повышению эффективности растениеводства и животноводства.

Человек как биологический вид — компонент биосферы и экологический фактор, оказывающий влияние на свое окружение. Антропогенное воздействие на природу усиливалось по мере увеличения численности населения нашей планеты. Считают, что 10 тыс. лет назад на Земле обитало приблизительно 5 млн человек. Люди существовали за счет даров природы. С развитием растениеводства и животноводства численность человеческой популяции существенно увеличилась. К началу новой эры население Земли составило 200 млн человек. Затем темпы прироста населения резко ускорились, что, полагают, связано не только с демографическими процессами, но и с развитием науки. Научные достижения способствовали увеличению производства пищевых продуктов, с одной стороны, и повышению эффективности методов борьбы с заболеваемостью людей — с другой. Численность населения Земли в 1950 г. составила 2400 млн человек. Через 40 лет она удвоилась и в настоящее время составляет приблизительно 6 млрд. Рост численности населения сопровождался расширением его ареала. Люди сейчас живут практически повсюду. Они освоили даже такие места, которые считали непригодными для жизни (Северный и Южный полюсы и т. д.). Сфера воздействия человека на природу расширилась, и сейчас на Земле практически нет экосистем, которые не испытали бы антропогенного влияния (глубины океана, космического пространства и т. д.).

Человек разработал сельскохозяйственные и индустриально-промышленные экосистемы. Во многих регионах созданные человеком аграрные ландшафты отличаются высокой биологической продуктивностью. Появились промышленные предприятия, работающие по безотходным технологиям, по принципу природных биогеоценозов.

Однако хозяйственная деятельность человека далеко не всегда экологична. Нередко она приводит к непредвиденным негативным последствиям, становится причиной ухудшения условий жизнедеятельности растений, животных и людей,, деградации природных комплексов, гибели цивилизаций.

Природа сильно изменилась со сведением лесов. Площадь облесенной поверхности Земли резко сократилась: в Африке — на ²/з, в Канаде — в 3 раза. В ряде регионов Азии леса были уничтожены полностью. Это привело к изменению природно-климатических условий. Климат стал суше. Уровень грунтовых вод снизился. Усохли и исчезли мелкие реки. Условия для ведения сельского хозяйства ухудшились. В тропиках и субтропиках, где были сведены леса, появились саванны, которые затем превратились в степи, а нередко в полупустыни и пустыни.

Другая причина негативных изменений в аграрных ландшафтах — эрозия почв — процесс разрушения почвенного' покрова и сноса его частиц ветром (ветровая эрозия, или дефляция) или потоками воды (водная эрозия). Разрушение почвы водой проявляется в виде плоскостной (смыв) и вертикальной (размыв) эрозий. При вертикальной эрозии образуются промоины, канавы, овраги. В результате неграмотного ведения сельского хозяйства почвы обширных территорий сельскохозяйственных угодий подвергнуты эрозии. Плодородие эродированных почв снизилось, а в некоторых случаях земли стали бесплодными и непригодными для сельскохозяйственного использования (Рябов).

Трансформация структуры и функции аграрных ландшафтов наблюдается при создании ирригационных сооружений (водохранилищ, каналов и др.). Водная мелиорация — один из эффективных факторов регуляции и оптимизации водного режима почв и повышения урожайности возделываемых сельскохозяйственных культур. Однако ирригация, проводимая без учета экологических законов, может стать причиной неблагоприятных изменений в природе. Перераспределение водных масс в ландшафтах нередко приводит к повышению уровня грунтовых и поверхностных вод в одном месте и понижению — в другом. При повышении уровня грунтовых и поверхностных вод происходят заболачивание и засоление полей, садов, огородов, пастбищ. Значительное снижение уровня грунтовых вод становится причиной иссушения почв и снижения их плодородия. Водный режим почв может изменяться как на относительно небольшом, ограниченном участке ландшафта, так и на обширной территории. Примером негативных изменений водного режима большого региона может служить обмеление Аральского моря. В бассейне Арала широко развито орошаемое земледелие. Безвозвратное водопотребление региона, прилегающего к Аралу, составляет приблизительно 60 млрд м³ в год — больше суммарного стока рек Сырдарьи и Амударьи. В результате этого уровень Аральского моря резко понизился, а соленость воды повысилась. Природно-климатические условия изменились не только в бассейне Арала, но и далеко за его пределами. Условия для развития растениеводства, животноводства и рыболовства ухудшились.

Под влиянием человеческой деятельности становится иным круговорот не только воды, но и углерода. Изменение геохимических циклов углерода сопровождается увеличением содержания в атмосфере диоксида углерода. Причин повышения концентрации С0₂ в воздухе много. Главная из них — сжигание горючего топлива (угля, нефти и др.). Увеличение содержания в атмосфере диоксида углерода может привести к негативным последствиям глобального масштаба — нарушению баланса между поступлением солнечной радиации к Земле и ее отражением в космическое пространство.

Высокая концентрации С0₂ в атмосфере препятствует отражению инфракрасных лучей от Земли и может способствовать разогреванию биосферы (тепличный эффект). Пока неясно, разогревается ли сейчас биосфера или тепличный эффект сдерживается ант -ропогенным загрязнением атмосферы пылевыми частицами, дымом и т. д. Загрязнение атмосферы пылью и дымом препятствует проникновению солнечной радиации к поверхности Земли и способствует похолоданию. Противодействие двух противоположных эффектов — потепления и похолодания — делает неустойчивым экологическое равновесие, сложившееся в биосфере в процессе ее эволюции. В цепи процессов, обеспечивающих равновесие в экосистемах, появляются «срывы», что приводит к возникновению природно-климатических и погодных катаклизмов: засух и наводнений, бурь и землетрясений и т. д. Неблагоприятные изменения природно-климатических условий препятствуют успешному ведению сельского хозяйства.

Негативные перемены в природных комплексах происходят также от загрязнения среды отходами агропромышленных производств: заводов и фабрик, животноводческих ферм и комплексов, мясокомбинатов, ветеринарных лабораторий и т. д. Так, в районах металлургических заводов, перерабатывающих сульфидные руды, отмечено загрязнение атмосферы диоксидом серы. Окисляясь до серного ангидрида и соединяясь с водяными парами, он образует серную кислоту. Возникают кислотные дожди. Формирование кислотных дождей происходит также при загрязнении среды азотными соединениями, образующимися при сжигании угля, нефти, мазута, торфа и т. д. Соединение оксидов азота с водяными парами приводит к образованию азотной кислоты, которая наряду с серной кислотой выпадает в виде осадков.

Отходы агропромышленных предприятий — частая причина загрязнения водоемов, в результате чего питьевые качества воды ухудшаются. Вода может приобретать токсические свойства. Использование загрязненных водоемов для водопоя стад часто приводит к заболеванию животных. При поливе загрязненной водой полей, садов, огородов отмечены случаи гибели возделываемых растений.

Антропогенный фактор, оказывающий резко выраженное влияние на агробиогеоценозы, — использование сельскохозяйственной техники. Мобильная техника для распашки почв, уборки урожая и других сельскохозяйственных работ оказывает механическое, химическое, акустическое и электромагнитное воздействия на живую и неживую природу (рис. 8).

Механическое воздействие на почву приводит к ее уплотнению, разрушению структуры, увеличению в ней тонкодисперсных частиц. Физические свойства почвы ухудшаются, что способствует развитию водной и ветровой эрозий. Нарушается газовый обмен между почвой и атмосферным воздухом. В результате уплотнения в почве создаются анаэробные условия, развиваются процессы брожения (анаэробиоз).

В условиях анаэробиоза при неполном окислении “Углеродсо-

держащих веществ, прежде всего клетчатки, в почве образуются ок-сикислоты, токсичные для проростков семян культурных растений, что значительно снижает их полевую всхожесть. Из-за уплотнения почвы изменяются протекающие в ней биохимические и биологические процессы. Усиливаются денитрификация и десульфофика-ция. Прекращается мобилизация трудно- и недоступных для растений форм фосфора. В результате активизации сульфатредуцирую-щих бактерий в почве накапливается сероводород — вещество, токсичное для организмов. Одновременно подавляется жизнедеятельность аэробных свободноживущих и симбиотрофных азотфиксирующих микроорганизмов, что снижает накопление в почве связанных форм азота. В анаэробных условиях резко возрастает накопление закисных форм железа и алюминия, токсично влияющих на растения. Плодородие почв снижается.

При постоянной пахоте в почве формируется плужная подошва, ухудшающая условия произрастания растений. При механическом воздействии на почву рабочих органов машин погибают почвенные организмы. Жатки, косилки, комбайны уничтожают мелких животных и выводки птиц. Это происходит в основном в период уборочных работ.

Химическое воздействие сельскохозяйственной техники заключается главным образом в загрязнении почвы, водоемов и воздуха химическими соединениями, использующимися в качестве горючего, и отходами, образующимися при работе агрегатов. Окружающая среда загрязняется нефтепродуктами. При проведении технического ухода за машинами, промывке карбюраторов, консервации техники в почву попадают отработавшие масла, каустик и т. д. В результате загрязнения затормаживаются почвообразовательные процессы, уничтожаются растительные и животные организмы. Мобильная сельскохозяйственная техника служит источником звукового (шумового) загрязнения среды.

Причиной негативных изменений в природе может быть загрязнение среды минеральными удобрениями и пестицидами, широко распространенными во многих странах мира. Отмечены случаи неблагоприятных изменений в природе из-за неграмотного применения азотных, калийных и фосфорных минеральных удобрений. Так, при внесении в почву больших количеств калийных удобрений происходит изменение химического состава растений. В растительных тканях увеличивается концентрация калия, уменьшается содержание кальция и особенно магния. Кормовые качества растений ухудшаются. У животных, поедающих такие растения, может развиться заболевание, называемое пастбищной тетанией.

Пестициды — химические препараты, предназначенные для уничтожения вредителей сельского хозяйства. Одни из них предназначены для борьбы с насекомыми (инсектициды), другие — с клещами (акарициды), третьи — с сорными растениями (гербици-

Рис. 8. Воздействие мобильной сельскохозяйственной техники

ды), четвертые — с вредными животными, например мышами и крысами (зооциды), и т. д.

Неграмотное применение пестицидов также может стать причиной негативных явлений в сельском хозяйстве, в окружающей природе.

Известны сотни видов пестицидов, многие из которых применяют в аграрных, травяных, лесных биогеоценозах. Стойкие пестициды долго сохраняются в среде. Накопление их в почве зависит

на природную среду и нарушение ее гомеостаза (по А. А. Бакулину)

от дозы и частоты применения. В садах и огородах, обильно обрабатываемых пестицидами, в почве содержалось до 30—50 кг ДДТ на 1 га. Растения, произрастающие на почве, загрязненной пестицидами, всасывают их и накапливают в своих тканях. Усвоение пестицидов происходит не только через корневую систему, но и через листья и стебли при опрыскивании растений раствором. Ядовитые вещества могут мигрировать по всей биосфере, так как ее компоненты взаимосвязаны (рис. 9). Пестициды перемещаются из

Рис. 9. Взаимосвязи между компонентами биосферы (по В. В. Ковальскому)

одного биогеоценоза в другой с движущимся воздухом, дождевыми тучами, с поверхностными и грунтовыми водами, по пищевым цепям и т. д.

Мигрируя, ядовитые вещества изменяются под влиянием воды, воздуха, солнечных лучей, физико-химического состава организмов. Многие пестициды преобразуются в новые химические соединения, как безвредные для организмов, так и, наоборот, более токсичные.

Однако широкое использование пестицидов не дает желаемого результата. Многие вредители сумели приспособиться к пестицидам, поскольку у насекомых вырабатывается устойчивость к ним. Приходится вначале увеличивать концентрацию, а затем искать новые химические средства защиты. В Дании, например, пестициды против мух меняют каждые два-три года.

Многие пестициды неспецифичны — они убивают всех подряд насекомых. Отрицательный эффект от применения пестицидов связан с тем, что они уничтожают не только вредных насекомых, но и их естественных врагов (сверхпаразитов). Поэтому разрушаются механизмы, при помощи которых численность вредителей в биогеоценозах поддерживалась на определенном, обычно низком, уровне. А если у насекомых, кроме того, вырабатывается устойчивость к пестициду, то после его использования наступает неожиданная вспышка — массовое размножение вредителя, так как механизмы, сдерживающие его развитие, подавляются. Примером могут служить тетраниховые клещи. До применения пестицидов они встречались редко, а в настоящее время на борьбу с ними расходуют около половины производимых пестицидов (Рубцов).

Загрязнение сельскохозяйственных экосистем радионуклидами при авариях атомных электростанций — еще один пример нежелательного побочного эффекта развития ядерной физики и внедрения научных достижений в производство (в энергетику). Долгоживущие радионуклиды, как и стойкие пестициды, распространились по всей биосфере. Поэтому заложниками радиоактивных загрязнений стали не только растительные и животные организмы, но и человек.

Отрицательные последствия дает и загрязнение сельскохозяйственных экосистем металлическим мусором. Высокоразвитые промышленные страны производят множество различных металлических изделий. Часть из них предназначается для сельского хозяйства. Десятки тракторов, плугов, борон, сеялок, культиваторов, комбайнов, жаток, подборщиков, молотилок, автопоилок, доильных агрегатов, различных устройств и приспособлений, сотни метров труб, проволоки, огромное количество гвоздей, скоб, крепителей — неполный перечень того, что поступает во многие сельскохозяйственные экосистемы (Новошинов). Эксплуатация приборов, механизмов, машин, различных устройств ограничена временем вследствие их износа, устаревания и порчи. Металлолом частично возвращается в плавильные печи и перерабатывается, а другая его часть теряется, загрязняя среду.

В хозяйствах, где поля, луга, пастбища, склады фуража и корма, животноводческие помещения и прифермские территории загрязнены кусками проволоки, гвоздями и другими остроконечными предметами, у крупного рогатого скота развивается тяжелая болезнь травматический ретикулит, суть которой состоит в травматическом повреждении сетки. Очень быстрое, неразборчивое поедание корма, недостаточное его пережевывание способствуют попаданию инородных тел в ротовую полость животных. Инородные предметы проглатываются и попадают в преджелудки. В момент сокращения сетки они могут повреждать ткани, перфорировать стенку органа. В. Я. Никитин показал, что негативные антропогенные изменения в природе — основная причина бесплодия сельскохозяйственных животных.

Все многочисленные антропогенные факторы можно объединить в четыре группы (Лаптев).

1. Факторы-тела: почвы, рельеф, водоемы, здания, растения, животные и пр. Как правило, факторы-тела неподвижны, например курганы. Интродуцированные растения и животные представляют исключение. Многие из факторов-тел существуют давно, например почвы, озера.

2. Факторы-вещества: химические элементы, радиоактивные вещества, выбросы предприятий и т. д. Факторы-вещества не ограничены пространством, степенью концентрации: одни из них быстро разрушаются, другие находятся в природе, не изменяясь длительное время — десятки, сотни, тысячи лет.

3. Факторы-процессы: вспашка почвы, коррозия металлов, перемещение растений и животных и т. д. Факторы-процессы обладают большой динамичностью.

4. Факторы-явления: загрязнения воздуха, воды, почв, радиоволны, электрический ток и т. д. Их действие пространственно ограничено, при увеличении расстояния от источника загрязнения они исчезают.

Факторы среды (физические, химические, биотические, информационные и иные) действуют на организмы не изолированно, а в сочетании и во взаимодействии друг с другом.

Множество элементарных биогеоценотических компонентов, процессов, явлений формируют окружающую среду. Окружающая среда, т. е. среда жизни для растений и животных, — это совокупность разнообразных экологических факторов, их определенные комбинации. Для каждого типа биогеоценоза, тундрового или таежного, степного или какого-то иного, характерна комбинация взаимосвязанных экологических факторов. Биогеоценозы разных типов легко отличаются друг от друга по ряду признаков, в том числе по комплексу экологических факторов, находящихся в определенных соотношениях и сочетаниях. Так, например, для тундровых биогеоценозов характерно сочетание низкой температуры с высокой влажностью, а в пустынных БГЦ, наоборот, высокая температура сочетается с низкой влажностью.

Однако даже в одном и том же биогеоценозе соотношения факторов среды нестабильны, с течением времени они изменяются. Одна комбинация факторов среды сменяется другой в зависимости от смены дня и ночи, времени года и т. д. В средней полосе континентальной части России в весенний период года можно часто наблюдать как в одном и том же биогеоценозе ночная темнота, сочетающаяся с заморозками, сменяется дневным светом и повышением температуры воздуха до положительной. Следовательно, в одном и том же ландшафте происходят суточные изменения комбинации физических (температура) и информационных (продолжительность дня и ночи) факторов среды.

Один из важнейших комплексных экологических факторов, оказывающих определяющее влияние на распределение растений и животных, формирование биоценозов и экологических систем, — климат. По Н. Ф. Реймерсу, это более или менее длительный, обычно многолетний режим погоды, определяемый географической широтой местности, высотой над уровнем моря, удаленностью ее от океана, рельефом суши, характером зеленой поверхности, антропогенными воздействиями и другими факторами.

По пространственной распространенности различают макро-, мезо- и микроклимат.

Макроклимат — это климат обширных пространств, например географических зон. По географическому и орографическому расположению сформировались характерные макроклиматы тундры, тайги, степей, пустынь, влажных тропических лесов.

Макроклимат зависит не только от шарообразности Земли, ее движения вокруг Солнца, но и от других причин, в частности от взаимоотношений материков и крупных водоемов. Моря и океаны значительно смягчают климат суши. Поэтому многие климатологи подразделяют климат на континентальный, характеризующийся крайними значениями температуры и влажности, и морской, которому свойственны менее резкие колебания этих показателей. Вблизи больших озер формируются местные «морские климаты». Примером континентального климата может служить южная часть Западной и Центральной Сибири, морского — запад России (Калининградская обл.).

Классификацию макроклимата, основанную на измерении температуры и влажности, широко используют во многих регионах страны.

Учет региональных особенностей макроклимата необходим для выбора видов (сортов) культурных растений, предназначенных Для возделывания, определения сроков их посева, уборки урожая ит. д.

Климатические условия учитывают как в растениеводстве, так и в животноводстве. В зависимости от особенностей местного климата определяют наиболее рациональную форму содержания животных (пастбищная, стойловая, пастбищно-стойловая), время перегона стад с низинных пастбищ на горные и наоборот.

Мезоклимат — это климат склона горы, леса и т. д. Взаимодействие господствующих ветров с горными образованиями создает условия для формирования мезоклиматов на склонах гор. Горная цепь служит преградой ветрам. Встречая на своем пути гору, воздушные массы устремляются вверх, к ее вершине. Воздух охлаждается, влага конденсируется, и выпадают дожди. Поэтому в предгорье формируется влажный климат (мезоклимат). На другой стороне горной цепи картина иная. Переваливший через гору холодный воздух стекает вниз. Нагреваясь, он поглощает влагу. Воздушные массы иссушаются, и в загорье образуется зона сухого климата (ме-зоклимата). У большинства гор имеются влажная и сухая стороны, т. е. регионы с влажным и сухим мезоклиматом.

На морских и океанических островах климат, как правило, умеренный. Это объясняется тем, что тепло, накопленное летом, море постепенно отдает и зима становится мягкой. В летнее время море умеряет жару, т. е. нагревается медленнее, чем суша.

Мезоклимат во многом зависит от растительности: в степи он обычно суше, чем в лесу. На него влияют также антропогенные воздействия. Например, при создании водохранилищ мезоклимат становится влажнее.

Учет особенностей мезоклимата разных частей аграрного ландшафта необходим для рационального размещения полей, садов, пастбищ и других сельскохозяйственных экосистем.

Микроклимат — это климат пещеры, норы, кроны дерева, теплицы по выращиванию овощей, хлева или другого животноводческого помещения.

Термином «экоклимат» обозначают микроклимат на уровне организма. Микроклиматические условия особей разных видов растений и животных, живущих в одном и том же БГЦ, неодинаковы. Так, микроклиматы сантиметрового гриба, растущего в подстилке, и трехметрового дуба отличаются так же сильно, как и микроклиматические условия муравья, скрывающегося в почве, и лося, возвышающегося более чем на метр над поверхностью земли.

В посевах пшеницы, ржи, картофеля, кукурузы, свеклы, люцерны проведена комплексная оценка света, тепла, относительной влажности и других эколого-климатических показателей. Разработаны методы создания искусственного микроклимата в теплицах и других экосистемах закрытого грунта.

При изучении микроклимата хлевов, скотных дворов, животноводческих ферм и комплексов установлено негативное влияние на животных повышенной влажности в сочетании с низкой или, наоборот, высокой температурой воздуха. И в том и в другом случае у животных снижаются продуктивность и воспройзводитель-ная способность. Низкая температура при высокой влажности нередко служит причиной простудных заболеваний (воспаление легких и др.).

Другой комплексный экологический фактор, заслуживающий большого внимания, — пищевой (трофический). Пища растений и животных состоит из многих компонентов, каждый из которых при определенных условиях можно рассматривать как самостоятельный экологический фактор. Растения для своего питания используют воду, диоксид углерода, соли азота, калия, фосфора, бора, кобальта, других макро- и микроэлементов. Для обеспечения потребностей организма животных в питательных веществах необходимо, чтобы в их рацион входили протеины, аминокислоты, жиры, углеводы, витамины и другие компоненты.

Любой организм, растительный или животный, без пищи жить не может. Он использует ее для синтеза живого вещества, постоянного обновления, осуществления процессов, связанных с функционированием организма как биологической системы.

В зависимости от типа питания организмы подразделяют на ав-тотрофов и гетеротрофов.

Автотрофы — организмы, способные потреблять С0₂, воду, соли азота, калия, фосфора, бора, кобальта, другие простые неорганические соединения, синтезировать из них сложные органические вещества своих тел. К автотрофам относят низшие и высшие зеленые растения, некоторые виды микроорганизмов. Зеленые растения называют фотоавтотрофами, так как они в процессе питания и образования органических веществ своих тел используют энергию света. Микроорганизмы, получающие энергию при окислении NHJ, S²~, Fe²⁺, Мп²⁺ и других неорганических соединений, получили название хемоавтотрофов. Сельскохозяйственные растения if являются автотрофами.

Гетеротрофы — организмы, не способные синтезировать сложные органические вещества своих тел из простых неорганических соединений. Они извлекают из внешней среды и потребляют готовую пищу. В качестве источника питания им служит живая и мертвая масса разных видов организмов, продуктов их жизнедеятельности. К гетеротрофам относят животных, грибы, актиномицеты, некоторые виды бактерий и водорослей, бесхлорофилльные высшие растения. Сельскохозяйственные млекопитающие и птицы — гетеротрофы.

Кроме автотрофов и гетеротрофов существуют организмы со смешанным типом питания. В одних условиях они питаются как автотрофы, а в других — как гетеротрофы. Так, синезеленые водоросли и некоторые виды бактерий при солнечном освещении осуществляют фотосинтез, т. е. ведут себя, как фотоавтотрофы. При отсутствии света они переключаются на гетеротрофное питание, т. е. становятся гетеротрофами.

Разные виды организмов отличаются не только по типу питания (автотрофное, гетеротрофное, смешанное), но и по способу поглощения пищи. Подавляющее число видов растений и микроорганизмов ведет неподвижный образ жизни и поглощает пищу из внешней среды пассивно, всей поверхностью тела или его специализированными частями (диффузионно-осмотический способ питания, осмотрофия). Большинство видов животных, как низших, так и особенно высших форм, ведут активный образ жизни: они передвигаются, отыскивают и потребляют пищевые объекты. Пища, изъятая из внешней среды, перерабатывается в органах пищеварения и усваивается организмом. Характер пищевого поведения сельскохозяйственных животных зависит не только от них самих. Режим кормления и поения сельскохозяйственных млекопитающих и птиц во многом определяет человек.

По особенностям потребляемой пищи гетеротрофные организмы подразделяют на растительноядные (фитофаги), плотоядные (зоофаги) и мертвоядные (детритофаги). У многих видов гете-ротрофов смешанный тип питания. По характеру комбинаций типов питания гетеротрофные организмы бывают плотоядно-растительноядные, мертвоядно-растительноядные и т. д. По характеру потребляемого корма и особенностям комбинаций типов питания сельскохозяйственных (домашних) животных и пушных зверей можно подразделить на фитофагов (лошади, крупный рогатый скот, овцы, козы, куры, индейки, утки, гуси), плотояднорастительноядных (свиньи, собаки), плотоядных (лисы, соболи, норки).

Приведенная классификация сельскохозяйственных животных по типу питания условна, так как в некоторых случаях, как правило в экстремальной обстановке, растительноядные (например, лошади и крупный рогатый скот) могут поедать не только растительную, но и животную пищу, т. е. выступать в форме растительноплотоядных и даже плотоядных. Всеядность часто проявляется у свиней.

Автотрофы и гетеротрофы трофически связаны между собой. Они формируют пищевые (трофические) цепи — ряды организмов, последовательно извлекающих вещества и энергию из исходного пищевого (кормового) продукта фотосинтетического и хемосин-тетического происхождения. Каждый вид организмов, потреблявших энергию пищи, служит звеном трофической цепи. В классификации по трофическому признаку организмы подразделяют не на виды, а на группы по характеру питания, т. е. по тому, какое звено пищевой цепи они занимают. Первый трофический уровень составляют растения и другие автотрофы, второй — растительноядные животные, третий — хищники, четвертый — хищники второго порядка и т. д. Они формируют трофическую экологическую пирамиду (рис. 10).

При переходе веществ с одного трофического уровня на другой происходит потеря энергии, она превращается в теплсг и теряется.

Рис. 10. Экологическая пирамида (по П. Дювиньо и М. Тангу)

Поэтому каждое последующее звено пищевой цепи имеет меньшую биомассу, чем предыдущее. Потери энергии при переносе веществ с одного трофического уровня на другой ограничивают количество звеньев пищевой цепи. Пищевая цепь обычно состоит из четырех-пяти звеньев. В биогеохимии введено понятие биогеохи-мической пищевой цепи, отражающей миграцию химических элементов из литосферы, педосферы, гидросферы и атмосферы к растениям, от них к растительноядным, затем плотоядным животным {рис. И).

Пищевая цепь состоит из организмов разных видов. В то же время организмы одного вида могут входить в состав разных пи-тцевых цепей. Поэтому цепи питания переплетаются, образуя сложные пищевые сети, охватывающие все экосистемы планеты.

Наземные^_

Наземныежи/отныекормаЛицевые
Рис. 11. Биогеохимическая пищевая цепь (по В. В. Ковальскому)

Трофические сети представляют собой своеобразные экологические каналы, по которым химические элементы перемещаются из одного пункта биосферы в другой. Химические соединения, вовлеченные в трофическую сеть, в течение длительного времени могут мигрировать в биосфере и оказаться в телах организмов, обитающих в любом пункте земного шара. Так, ДЦТ был обнаружен в Антарктиде в организмах пингвинов, т. е. на континенте, куда этот препарат не завозили и где он не применялся.

Экологически важная особенность миграции стойких химических веществ и долгоживущих радионуклидов — возрастание их концентрации в конечных звеньях пищевой цепи. Поэтому вредные химические соединения и долгоживущие радионуклиды, загрязняющие среду, особенно опасны для хищных животных и человека, стоящих на вершине экологической пирамиды. В качестве иллюстрации можно привести пример негативных последствий применения пестицидов против мошек на оз. Клир-Лейк (США). Это озеро обрабатывали ДДЕ в 1949, 1954 и 1957 гг. Препарат распыляли в относительно малой дозировке — 0,014 части на миллион. В планктоне содержание яда увеличилось до 5 частей на миллион. В рыбах, питающихся планктоном, концентрация пестицида стала еще больше. В рыбах, питающихся мелкой рыбешкой, концентрация препарата возросла от 22 до 221 части на миллион в мышцах, от 40 до 240 частей на миллион в жире. Численность гагар снизилась с 1000 до 30 пар, причем уцелевшие птицы оказались бесплодными. В жировых отложениях трупов отравленных гагар содержание ДДЕ достигало от 1500 до 2500 частей на миллион, т. е. концентрация яда увеличилась в 100 000 раз.

В природных биогеоценозах, сформировавшихся в процессе длительной эволюции, сложились оптимальные цепи питания. Иная картина в аграрных ландшафтах. В них пищевые цепи вовлечены в сферу деятельности человека. Человек целенаправленно изменяет режим питания культивируемых растений и сельскохозяйственных животных. В результате применения органических и минеральных удобрений улучшаются условия питания растений. Рациональное использование удобрений — один из эффективных методов повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Человек разработал специальные режимы питания животных, рассчитанные на более эффективное использование кормов. Однако неэкологичное вмешательство человека в пищевые цепи может негативно сказаться на росте и развитии растений и животных, их биологической продуктивности и воспроизводительной способности. Так, необоснованное применение макро- и микроудобрений может стать причиной геохимических заболеваний растений (эпи-фитотий) и животных (эпизоотий).

Компоненты пищи как экологические факторы взаимосвязаны друг с другом. От характера взаимосвязей и взаимодействий пищевых компонентов зависит эффект их трофического воздействия на организмы растений и животных. Взаимодействия между факторами пищи могут носить характер синергизма и антагонизма.

Витаминное питание, особенно применение витамина D, благо -приятно влияет на усвоение организмом солей кальция и фосфора. Избыток в рационе солей кальция препятствует усвоению живот-. ными фосфорных соединений и наоборот. Установлен антагонизм между кадмием, с одной стороны, кальцием, цинком, железом и селеном — с другой.

Между пищевыми, климатическими, антропогенными и другими факторами отмечены взаимосвязи и взаимодействия. В одних случаях тот или иной фактор усиливает действие другого, в других, наоборот, ослабляет или даже подавляет. Например, солнечная радиация, особенно ультрафиолетовые лучи, делает физиологически активным витамин D. Сочетание D-витаминного питания с ультрафиолетовым облучением — эффективный метод Лечения и профилактики рахита у молодняка, остеодистрофии у взрослых животных. Комбинации антропогенного фактора с климатическими, пищевыми и иными — одна из характерных черт природно-технических систем аграрных ландшафтов. Так, например, человек очень часто создает искусственные условия Микроклимата и питания для растений в теплицах, для животных на фермах.

Взаимосвязи и взаимодействия экологических факторов не Всегда очевидны. Поэтому возникает необходимость их изучения в экспериментальных условиях. Для этого создают специальные . Климатические камеры, которые позволяют в особых, искусственных, условиях выявлять функционально важные экологические факторы. Проводят опыты по исследованию влияния на растительные и животные организмы трофических факторов. Полученные данные используют при решении проблем растениеводства и животноводства.

Контрольные вопросы и задания

1. Что общего и различного в понятиях: экологический фактор, фактор среды, фактор биогеоценоза, экологическое условие, экологический ресурс? 2. По каким принципам классифицируют экологические факторы? 3. Охарактеризуйте лимитирующие факторы. 4. Что такое экотип? 5. Каковы особенности света, ионизирующего излучения и тепла как экологических факторов? 6. Охарактеризуйте воду как экологический фактор. 7. Каковы особенности влияния газового состава и движения воздуха на организмы? 8. Как влияют надорганизменные живые системы на растение, животное? 9. Что такое информационный экологический фактор? В чем его своеобразие? 10. Какова экологическая роль антропогенных факторов?