Сельскохозяйственная экология. Под ред. Н.А. Уразаева - читать бесплатно онлайн полную версию книги автора (Глава 3 СИНЭКОЛОГИЯ) #5

Глава 3 СИНЭКОЛОГИЯ

Синэкология — часть экологии, изучающая экологические системы. Общепринятого понятия системы до сих пор не существует. Под системой обычно понимают целостное образование, состоящее из взаимосвязанных компонентов (элементов). Любая система состоит из частей (подсистем) и является составным компонентом системного образования более высокого иерархического уровня (надсистемы). Например, биогеоценоз как система состоит из подсистем — биоценоза, популяций растений и животных — и входит в состав биосферы — глобальной системы высокого иерархического уровня. Системы обладают эмерджентными (новыми) свойствами. Каждая система качественно отличается от слагающих ее подсистем и от надсистемы, в которую она входит. Для иллюстрации принципа эмерджентности Ю. Одум приводит два примера. Молекула воды как система состоит из непохожих на нее подсистем — атомов водорода и кислорода. Коралловый риф как система резко отличается от составляющих его подсистем: водорослей и кишечнополостных животных.

3.1. БИОГЕОЦЕНОЗЫ КАК ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ ЕДИНИЦЫ БИОСФЕРЫ

Термин «биогеоценоз» (био — жизнь, гео — земля, ценоз — сообщество) был предложен В. Н. Сукачевым в 1940 г. Им обозначают наземные и водные природные комплексы — леса и степи, озера и реки и т. д. Наряду с термином «биогеоценоз» существует термин «экологическая система» (экосистема), предложенный А. Тенсли в 1935 г. Термины «биогеоценоз» и «экосистема» отражают близкие понятия. Некоторые авторы их отождествляют, что, однако, неправильно.

Термин «экосистема» истолковывают неоднозначно. Так, Л. О. Карпачевский (1983) этим термином обозначал разнообразные природные объекты, представляющие собой те или иные формы взаимосвязи живого организма со средой своего обитания. Экологическими он называет такие биологические системы, как, например, дерево с растущими на нем лишайниками, клещ, впившийся в кожу животного, и другие подобные сожительства организмов. Микроб или паразит (микроорганизм) во взаимосвязи с растением или животным (макроорганизмом) — это экосистема биогенная, т. е. порожденная живыми организмами. Наряду с этим существуют биокосные системы, в которых средой обитания для организмов служит неживой субстрат органического или неорганического происхождения. Примеры таких экологических систем: личинки жука-могилыцика на теле умершего животного, микроорганизмы в капле воды и т. д.

Простые экологические системы объединяются в более сложные. Так, система бактерии — личинки овода — может входить в систему более высокого уровня — надсистему личинки овода — корова, а корова, в свою очередь, — составной компонент системного образования еще более высокого ранга — луга (пастбища). Биокосные системы могут быть самыми разнообразными. Они отличаются по составу биоты, величине (объему) и т. д. Биокосные системы — лесной колок, озеро, тайга (таежный ландшафт), море. Биосфера, представляющая собой совокупность всех организмов, населяющих нашу планету, со средой своего обитания, — это тоже биокосная система.

Большинство современных авторов под экологической системой понимают сообщество взаимосвязанных организмов разных видов (биоценоз) со средой своего обитания (неживой, косной природой). Организмы и окружающая их среда объединены в одно функциональное целое из-за взаимозависимости и причинно-следственных связей между живой и неживой природой. Размер экологической системы трудно определить в физических мерах изменения (длины, площади, объема). Экосистему можно оценить лишь мерой, учитывающей процессы саморегуляции и самовосстановления составляющих ее средообразующих компонентов.

В современном понимании биогеоценоз (БГЦ) — эволюционно сложившаяся, относительно пространственно ограниченная, внутренне однородная природная система функционально взаимосвязанных живых организмов и окружающей их косной среды (рис. 12). БГЦ характеризуется определенным энергетическим состоянием, типом и скоростью обмена веществом и информацией (Реймерс). Биогеоценоз — это элементарная биохорологическая единица биосферы — глобальной экологической системы. Совокупности однотипных БГЦ образуют ландшафты (регионы биосферы). Так, таежные БГЦ формируют таежный ландшафт, степные БГЦ — степной ландшафт и т. д.

Биогеоценоз состоит из четырех категорий взаимодействующих слагаемых: продуцентов, консументов, редуцентов и неживых тел.

Компоненты неживой (косной) природы — атмосфера, вода, материнская порода.

Продуценты (производители) — это организмы, осуществляю-

Рис. 12. Функциональная структура биогеоценоза

щие процесс новообразования органических веществ из простых неорганических соединений. К ним относят фотосинтетики (высшие и низшие зеленые растения) и хемосинтетики (серобактерии, нитрофицирующие бактерии и др.). Основная масса органических веществ образуется в процессе фотосинтеза. Роль хемосинтеза в создании органического вещества невелика.

Консументы (потребители) — организмы, потребляющие готовое органическое вещество фотосинтетического и хемосингетичес-Кого происхождения и переводящие его в другие формы. К ним относятся животные (и паразитарные растения).

Редуценты (разрушители, разлагатели) — организмы, разлагающие сложные органические вещества растительного и животного Происхождения и переводящие их в простые неорганические соединения. Минерализацию органических веществ осуществляют главным образом грибы и микроорганизмы.

Среди компонентов наземных биогеоценозов особую роль отводят почве. Почва, по В. А. Ковде, — продукт биогеоценоза и главный его компонент. Ее рассматривают как биокосное природное тело, сформировавшееся в процессе взаимодействия живой и неживой природы. Характерное свойство почвы — плодородие, которое во многом определяет успешное развитие растениеводства и связанного с ним животноводства.

Учение о почвах создано в прошлом веке В. В. Докучаевым. Он доказал, что почва представляет собой одно из самостоятельных природных тел, сформировавшихся в процессе эволюции природы. В. В. Докучаев назвал почву зеркалом ландшафта, имея в виду, что структура, физико-химический состав и другие свойства почвы отражают процесс формирования и развития ландшафта как природного комплекса. Биогеохимия почвенного покрова зависит от химического состава материнской породы, особенностей климата, растительности, животных, микроорганизмов, особенно азотфиксаторов, нитрофицирующих и денитрифицирующих бактерий. В то же время почва — аккумулятор веществ и энергии. Она аккумулирует продукты метаболизма растений и животных. В ходе физико-химического выветривания материнской породы почва пополняется минеральными соединениями. Химический состав ее изменяется за счет вноса в биогеоценоз и выноса из него микро- и макроэлементов (водой, ветром, организмами).

Важнейшая составная часть почвы — гумус — плодородный слой, максимально заселенный живыми существами. Благодаря своей коллоидальной природе гумус увеличивает поглотительную способность почв. В нем содержатся легкодоступные для растений минеральные вещества, кислород и диоксид углерода. Входящие в его состав гуминовые вещества цементируют частицы почвы в структурные агрегаты, что существенно влияет на ее физические и химические свойства. Почвы с выраженной структурой рыхлее, плодороднее.

Большое внимание уделяют изучению системной организации почвы — естественно-природного тела, играющего важную роль в функционировании экосистем, в том числе сельскохозяйственных. От атомарного состава молекул во многом зависят физико-химические свойства элементарных почвенных частиц, определяющих принадлежность почв к той или иной категории, например к глинам, суглинкам, пескам. В зависимости от размера почвенных частиц, их преобладания в грунте почвы подразделяют по гранулометрическому составу.

Более высокий уровень организации почв — агрегатный. Первичные частицы — элементы почв — образуют агрегаты. Форма, величина и уровень организации агрегатов различны. Некоторые агрегаты — результат объединения элементарных почвенных частиц. Агрегаты низшего порядка, объединяясь, формируют образования более высокого уровня. Возникают агрегаты второго, третьего, четвертого и т. д. порядков. Агрегатность почвы во многом определяет ее функциональные свойства, связанные с содержанием в ней капиллярной воды и т. п.

Еще более высокий уровень организации почв — морфонный. Морфонами называют участки почвенной массы, однородные по своим свойствам: трещины в почве, поверхность, перерытая животными, и т. д.

Следующий уровень организации почв — горизонтный. Горизонты состоят из морфонов. Горизонты — это типичные почвен-

ные образования, различающиеся по цвету, плотности и другим признакам. Среди них главными считают гумусовые горизонты, образующиеся в поверхностных слоях почвы. В гумусовых горизонтах накапливается гумус, они окрашены в серые и серовато-бу-' рые тона. Под гумусовыми могут формироваться элювиальные горизонты. Горизонты определяют особенности и глубину распространения корневой системы растений, распределения почвенной влаги.

Более высокий, чем горизонтный, уровень организации почвы — почвенный профиль — вертикальная совокупность горизонтов. Почвенные профили служат основой классификации почв.

Совокупность профилей — объем — еще один уровень организации почвы. Объемы бывают различными. В одних случаях они представляют собой совокупность одинаковых профилей (педон, или почвенный индивид), в других — разных (тессера). Образование, состоящее из педонов и тессер, называется ареалом. Совокупность ареалов составляет почвенный покров — высшую форму организации почв. Земледельцев в первую очередь интересуют закономерности почвенного покрова территории, на которой ведется сельское хозяйство.

Почву рассматривают как кладовую ресурсов, необходимых для живых компонентов БГЦ. Разнообразные минеральные соединения и сложные органические вещества, содержащиеся в почве, используются растениями, а затем их потребителями — животными. В случае резких климатических или иных колебаний почва как депо ресурсов служит спасительным буфером между живой природой и окружающей ее аномально измененной средой. Как системное образование почва выполняет буферно-депонирующую функцию аналогично биологическим системам: семя — у покрытосемянных растений, жировое тело — у насекомых, курдюк — у курдючных овец, горб — у верблюдов (Мордкович).

Живые, неживые и биокосные компоненты биогеоценоза функционально взаимосвязаны между собой и образуют единую целостную систему. Целостность системы поддерживают процессы обмена веществ в форме биотического круговорота.

Начальный этап биотического круговорота — фотосинтез и хемосинтез. Фотосинтез осуществляет хлорофилл зеленых растений с помощью энергии Солнца. Потребляя солнечную энергию, растительные организмы синтезируют органические вещества своих тел из диоксида углерода, минеральных солей и воды. Хемосинтезирующие бактерии образуют органические соединения, используя энергию химических реакций.

Органическое вещество фотосинтетического и хемосинтети-ческого происхождения поступает в пищевые (трофические) цепи. С геохимической точки зрения пищевая цепь — это природный инструмент превращения сложных органических веществ растительного и животного происхождения в простые неорганические,

т. е. их минерализации. Минерализация происходит в самих растениях, которые при дыхании окисляют органические вещества до диоксида углерода и воды.

Однако основная масса органических веществ минерализуется животными и особенно микроорганизмами. Микроорганизмы — микробы и грибы — играют особую роль в превращении сложных органических веществ в простые неорганические соединения. Поэтому Л. Пастер назвал их «великими могильщиками». Разрушение органических веществ завершается образованием диоксида углерода, воды и минеральных солей, которые служат пищей для растений, и биотический круговорот повторяется. Круговорот азота показан на рисунке 13.

*Электрохимическое и фотохимическое* ~ *связывание*
**ДенитрификацияРис. 13. Круговорот азота (по П. Дювиньо и М. Тангу) "**

~(солнчф\~

Основная масса азота сосредоточена в свободном состоянии в атмосфере. Содержание его в воздухе 78,09 % (N₂ по объему), в литосфере 1,9 ■ 10“^° % (по массе). Превращение атмосферного азота в азотные соединения, усваиваемые организмами, осуществляют свободноживущие почвенные микроорганизмы и водоросли. В биологической фиксации молекулярного азота важную роль играют клубеньковые бактерии в симбиозе с бобовыми растениями. Свободноживущие азотфиксирующие бактерии могут связать 25— 40 кг молекулярного азота на 1 га в год. Клубеньковые бактерии, живущие на клубеньках бобовых культур, усваивают еще больше азота — до 250 кг на 1 га в год.

Накопленные в почвах азотные соединения потребляют растения, затем травоядные и хищники, паразиты и сверхпаразиты, другие гетеротрофные организмы, составляющие трофическую цепь. Азот накапливается в растительных и животных организмах, в продуктах их метаболизма в форме белка, аминокислот, мочевины и других азотсодержащих веществ. В биосфере содержится 150 млрд т азота, связанного в органических соединениях почв (1,5 ■ 10¹¹ т), в биомассе растений (1,1 • 10⁹ т) и животных (6,1 • 10⁷т).

При минерализации фито- и зоомассы образуется аммиак (аммонификация), который поглощается почвой в виде катионов аммония (NH4) или окисляется в ней. При окислении аммония, поглощенного почвой, и аммиачных солей образуются нитраты и нитриты (нитрификация). Аммонификация и нитрификация — составные элементы биотического и геологического круговоротов азота. Одна часть продуктов нитрификации усваивается растениями, другая превращается в молекулярный азот (динитрификация). Азот, усвоенный растениями, вовлекается в биотический цикл. Молекулярный азот, поступающий в атмосферу, участвует в геологическом круговороте.

С развитием земледелия, растениеводства и животноводства биотический круговорот азота существенно преобразился. На круговорот азота оказывало влияние широко распространенное ранее внесение местных органических удобрений (навоза). Но оно было незначительным. С помощью навоза возмещали лишь потери азота при выносе его из почв с урожаем. Затем стали использовать минеральные азотные удобрения. Ежегодно в мире производят и вносят в почвы в форме минеральных удобрений 30—35 млн т азота. В некоторых странах дозы азота, вносимого с удобрениями, достигли 150 и даже 250 кг/га.

Фосфор, как и азот, относят к облигатным биофилам. Биотические круговороты этих элементов в некоторых случаях протекают совместно. Однако биогеохимия фосфора резко отличается от биогеохимии азота. В геохимическом цикле азота обязательно Присутствует газовая форма этого элемента. Фосфор же в форме газа (например, РН₃) в биотическом и геологическом круговоротах, по существу, не представлен.

Среднее содержание фосфора в земной коре составляет 0,09 %. Основные его запасы сосредоточены в горной породе, гумусовом горизонте почв, донных осадках морей и океанов. К числу наиболее распространенных фосфатов, образующих залежи фосфора, относят апатиты. В почвах, и особенно гумусовой оболочке суши, аккумулированы соединения фосфора.

Под влиянием биотического круговорота веществ концентрация фосфора в почве заметно выше (в среднем 0,1—0,3 %), чем в земной коре. Гумусовые горизонты ненарушенных почв богаты фосфором, в лесной подстилке иногда содержится до 100 кг/га этого элемента. Большое количество фосфора (10⁶ — 10⁷т) удерживается в веществе биосферы. Содержание данного элемента в фитомассе природных (естественных) луговых степей достигает 30 кг/га. Для диких травоядных млекопитающих такой уровень фосфора в кормовых растениях вполне достаточен.

Круговорот фосфора представлен на рисунке 14.

Цивилизация заметно повлияла на биотический и геологический круговороты фосфора. В тех местах, где земледельцы для удобрения почв широко использовали навоз, круговорот фосфора изменялся незначительно. Там, где навоз применяли недостаточно или совсем не использовали, возврат фосфора в биогеохимический цикл сократился или даже прекратился.

При высоких урожаях из почв выносится значительное количество фосфора. Притока в почвы соединений фосфора в виде атмосферных выпадов или биогенной фиксации из воздуха не происходит. Поэтому даже лучшие почвы без регулярного внесения фосфорных удобрений через 40—50 лет использования под посевы резко истощаются, концентрация фосфора в почвенном покрове сильно снижается.

В результате водной эрозии с поверхностным стоком с почвы смывается большое количество гумуса и, следовательно, содержащегося в нем фосфора. Почвенный слой, уносимый при эрозии, в 3—5 раз богаче органическим веществом, фосфором и другими биофилами. В настоящее время около 3—4 млн т фосфатов смывается с континентов и безвозвратно захороняется в глубинах Мирового океана. Перемещение фосфора из биотического круговорота в геологический осложняет фосфорную проблему. В результате фосфорного голодания снижается урожайность сельскохозяйственных культур и кормовых трав, ухудшается качество кормов, нарушается фосфорное питание домашних животных.

Применение минеральных фосфорных удобрений, как и азотных, из года в год растет. Круговорот фосфора изменяется, особенно при избыточном внесении фосфорных удобрений в почвы и загрязнении ими водоемов.

Внутрирегиональная и межгосударственная миграции фосфора приводят к тому, что в одних местах концентрация фосфора возрастает (зафосфачивание), в других, наоборот, снижается (дефосфоти-зация). Тела животных (и человека), их экскрементй содержат

Рис. 14. Круговорот фосфора (по П. Дювиньо и М. Тангу)

очень много фосфора, поэтому вокруг населенных пунктов, особенно вблизи животноводческих ферм и комплексов, в местах захоронения трупов людей и животных (кладбища, скотомогильники) концентрация фосфора резко повышается. Зафосфачивание почв отмечают на участках, где расположены парники и теплицы, сады, огороды, бахчи, обильно удобряемые навозом. На полях, лугах и пастбищах, где отчуждение фосфора и других биофилов с помощью удобрений не возмещается, развивается дефосфотизация.

Калию свойственна такая же биофильность, как азоту и фосфору. Круговороты фосфора и калия во многом похожи. Средняя концентрация калия в земной коре составляет 2,6 %. Содержание калия в почвах различно. Богаты им почвы с мощным гумусовым горизонтом. При минерализации органических веществ растительного и животного происхождения почвенный гумус обогащается этим элементом. Очень много калия в калийных месторождениях.

С развитием земледелия биотический круговорот калия, как и фосфора, стал иным. Но особенно резкие изменения круговорота калия произошли в результате расширенного производства калийных удобрений и разнообразных химических продуктов, содержащих этот элемент (поташ, калия сульфат и др.).

Круговороты макро- и микроэлементов протекают более или менее однотипно.

Принцип системной организации вполне применим и к живой природе. Растения и животных, в том числе сельскохозяйственных, изучают на молекулярном, клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционном, биоценозном и биогеоценозном (экосистемном) уровнях. Молекулярный уровень организации живого изучает молекулярная биология (и патология), клеточный — цитология, тканевый — гистология, органный — анатомия (и патанатомия), физиология (и патофизиология), организмен-ный — организменная биология (и патология), популяционный — популяционная экология, биоценозный — биоценология, биогео-ценозный — биогеоценология, биосферный — глобальная экология.

Отличительная особенность систем — их иерархичность. Системы низшего уровня (подсистемы) соподчинены системам высшего ранга (подсистемам). Иерархичность систем имеет важное биогеоценологическое значение — она способствует упорядоченности и целостности биогеоценозов как элементарных структурных единиц биосферы.

Биогеоценозы земного шара весьма разнообразны. Они различаются по особенностям флоры и фауны, материнской породы, почв, вод, пищевых цепей, биотического круговорота, климатических условий и т. д.

Многообразие биогеоценозов вызвало необходимость их систематизации, классификации. Всеобъемлющей классификации БГЦ до сих пор нет. Несколько классификаций БГЦ разработали экологи и биогеоценологи. Систематизация биогеоценозов облегчает решение научных и прикладных проблем экологии и биогеоцено-логии.

В ряде классификаций учитывают возраст БГЦ. Процесс образования биогеоценозов на Земле идет непрерывно. Они формируются на осыпях, дюнах, лавах и т. д. В других местах в течение длительной эволюции образовались устойчивые БГЦ с флорой и фауной, приспособленными друг к другу и условиям своего существования. Это позволило разделить биогеоценозы на молодые (формирующиеся) и зрелые (полностью сформировавшиеся), климак-сные.

В зависимости от расположения биогеоценозов — на суше или в водоеме — различают биогеоценозы наземные (сухопутные) и водные (речные, озерные, морские и др.).

Структура и функция биогеоценоза во многом определяются его приуроченностью к географической зоне. Различают биогеоценозы арктические и антарктические, тундровые, таежные, степные, полупустынные и пустынные, субтропических и тропических лесов.

Изменения биосферы и ее элементарных единиц биогеоценозов резко ускорились с антропогена. Человечество превратилось в мощную силу, изменяющую природу Земли, ее биогеоценозы. Биогеоценозы бывают природные, естественные (натурбиогеоценозы) и антропогенные (культурные, искусственные). Примером натурбиоге-оценоза служит лес, не тронутый человеческой деятельностью. Природных комплексов, не измененных человеком, на Земле осталось очень мало. Антропогенными называют биогеоценозы, преобразованные деятельностью человека или созданные им. Примеры таких БГЦ: лесопосадки, поля и культурные пастбища, животноводческие фермы и комплексы, аквариумы, пруды и водохранилища. К антропогенным биогеоценозам относят и человеческие поселения: хутора, деревни, села и другие населенные пункты. Их называют антропогеоценозами.

По происхождению различают коренные и производные биогеоценозы. Коренные биогеоценозы сформировались в ходе естественного развития природного комплекса. Отличительная черта большинства коренных биогеоценозов — их относительная устойчивость, выработанная в процессе длительной эволюции. В них сложились флора и фауна, оптимально приспособленные друг к другу и условиям своего существования. Растения, животные и микроорганизмы, населяющие биогеоценоз, оказывают друг на Друга благоприятное влияние. В таких коренных БГЦ образовалось устойчивое экологическое равновесие, препятствующее возникновению массовых болезней растений (эпифитотий) и животных (эпизоотий).

Производные биогеоценозы возникают в тех местах, где разрушаются (землетрясения, горные разработки и др.) коренные биогеоценозы. К производным относят агробиогеоценозы, создаваемые человеком в аграрных ландшафтах. Устойчивость производных БГЦ t Обычно очень низкая.

i}¹ По наличию и содержанию живых и неживых компонентов биогеоценозы подразделяют на полночленные и неполночленные.

полночленных биогеоценозах присутствуют растения, животные ■И микроорганизмы, атмосфера, гидросфера, педосфера. Полночленные биогеоценозы аграрного ландшафта — лесопосадки, поля, сады, культурные пастбища. Биогеоценозы с обедненной структурой, с отсутствием одного или двух компонентов, назвали неполночленными. К ним можно отнести биогеоценозы прибрежно-водные и торфяно-болотные, где нет почвы: пещеры, птичьи базары на морских островах. Неполночленными антропогенными биогеоценозами считают животноводческие фермы и комплексы, так как в них отсутствуют почвы и растительность.

В зависимости от наличия или отсутствия автотрофов — производителей органического вещества — экосистему называют автотрофной или гетеротрофной (Одум). Примеры автотрофных биогеоценозов (экосистем) — лес, луг, поле; гетеротрофных — город, животноводческая ферма или комплекс. Изучение характера природных процессов, связанных с особенностями структуры и функции БГЦ, необходимо для разработки методов их охраны. Это имеет важное значение в сельском хозяйстве при регуляции и оптимизации аграрных ландшафтов для повышения эффективности сельскохозяйственного производства.

3.2. ПРИРОДНЫЕ БИОГЕОЦЕНОЗЫ

Каждый, кто изучает сельскохозяйственную экологию, должен знать, как устроены природные биогеоценозы. Природные БГЦ — продукт «творческой» деятельности самой природы, поэтому их считают эталонными. Без понимания особенностей организации природных БГЦ невозможно проводить оценку сельскохозяйственных экосистем.

Одна из важнейших характеристик биогеоценозов — их структура. Структурность БГЦ выражается в естественном функционально-морфологическом делении системы на части, блоки (подсистемы), тесно связанные между собой. Подсистемы играют роль «кирпичиков», «биогеоценотических элементов», формирующих биогеоценоз как единое целое. К биогеоценотическим блокам относят элементы неживой и живой природы: воздух, воду, материнскую породу, почву, растительность, животный мир.

Блоки (элементы) природных биогеоценозов подчиняются закону упорядоченности заполнения пространства и пространственно-временной определенности. Суть закона в том, что заполнение пространства внутри БГЦ в результате взаимодействия между его подсистемами упорядочено так, что позволяет реализоваться гомеостатическим свойствам экосистемы. Упорядоченность связей между телами (элементами) выражается в разных формах. Н. В. Дылис различает три аспекта организации БГЦ: структурно-физический, характеризующий пространственную группировку и размещение масс живых и неживых тел; функциональный, отражающий их взаимоотношения и деятельность; временной, фиксирующий динамику их сложения и характер работы. Все аспекты органически связаны между собой и проявляются как разные стороны функционирования биогеоценоза как биокосной системы.

В формировании структурности БГЦ важную роль играет растительность. Растения разнообразны по видовому составу, адаптивным возможностям, жизненной стратегии и т. д.

По степени выживания в биогеоценозах, характеру жизненной стратегии растения подразделяют на три основные группы: R-стра-тегов (эксплерентов); К-стратегов (виолентов); S-стратегов (пати-ентов).

Эксплерентов образно называют «бродягами», «шакалами». Экс-плерент не накапливает в организме значительных запасов органического вещества, он почти не обладает конкурентной способностью. Для большинства эксплерентов характерны выраженная пластичность и высокая плодовитость. Они плодоносят даже в угнетенном состоянии. Эксплеренты обычно растут на новых, нарушенных территориях, где мало или нет другой растительности и, следовательно, отсутствует конкуренция.

Растения К-стратеги называют виолентами (образно — «силовиками», «львами»). Они обладают выраженной конкурентной способностью, как правило, имеют мощный габитус и хорошо развитую корневую систему.

Виоленты — это чаще всего виды-эдификаторы. Их реализованная экологическая ниша приближается к фундаментальной экологической нише.

Растения S-стратеги, или патиенты (образно — «верблюды», «терпеливцы»), хорошо переносят неблагоприятные условия среды за счет специальных физиолого-биохимических механизмов переживания стресса. У патиентов экологическая ниша по объему приближается к фундаментальной. У некоторых видов-патиентов хорошо выражена дифференциация ниш.

Кроме типичных эксплерентов, виолентов и патиентов имеются промежуточные формы типов растений.

В процессе эволюции формируются фитоценозы — более или менее устойчивые исторически сложившиеся сообщества растений. Среди них выделяют виды-доминанты, занимающие основное положение в фитоценозе и оказывающие преобладающее влияние на ход биогеоценотических процессов. В лесных БГЦ доминантами служат деревья, в степных — травы. Доминанты обычно выполняют роль эдификаторов — видов растений, определяющих особенности среды не только в фитоценозе, но и в биоценозе в целом. Растения-эдификаторы влияют на физические и иные свойства БГЦ. Так, микроклиматы лесного и степного биогеоценозов, расположенных в одной и той же климатической зоне, в силу присущих им фитоце-нотических особенностей отличаются друг от друга в любое время года и суток.

Вертикальная и горизонтальная структуры фитоценоза во многом зависят от слагающих его видов растений. В лесных фитоценозах обычно четко выражена вертикальная (ярусная) структура. Ярусность фитоценоза характеризуется расчлененностью всей толщи растительного покрова на горизонты, слои. Так, в лесном фитоценозе различают ярусы древесный, кустарниковый, травяной, тра-вяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый. К каждому слою (ярусу) или его части приурочены функционально разные органы растений (наземные — листья, стебли; подземные — корни, клубни и др.). Растения каждого яруса выполняют характерные, свойственные им биогеоценотические функции. В каждом ярусе создаются более или менее своеобразные физико-химические и биотические условия, формируется определенный мир организмов, связанных с растениями. На рисунке 15 показана приуроченность различных видов гетеротрофов к разным органам дуба, что ярко демонстрирует ярусную структуру леса.

Наряду с вертикальным расслоением растительности наблюдается ее горизонтальная неоднородность, мозаичность. Заметны вариации в густоте стояния растений, размещении отдельных видов (рассеянно, группами и т. д.). Горизонтальная мозаичность растительного покрова сказывается на локальных свойствах атмосферы (освещенность, влажность), почвы (влажность, промерзание) ит. д. Части горизонтального расчленения БГЦ, отличающиеся друг от друга по составу, структуре и свойствам компонентов, названы Н. В. Дылисом парацеллами.

С растениями, формирующими автотрофный блок БГЦ, тесно связаны гетеротрофы — организмы, питающиеся растительной массой. Совокупность взаимосвязанных автотрофов и гетеротрофов образует консорцию — биологическую систему, где центральным членом, ядром или консортом-детерминантом являются растения. Отличительная черта консорции — не только трофически-энергетическая и топическая связь консортов с центральным членом (ядром), но и общность их эволюционного процесса, взаимного приспособления друг к другу в течение длительной коадаптации.

Животный мир биогеоценозов разнообразен. Он состоит из простейших, губок, кишечнополостных, червей, членистоногих, птиц, млекопитающих и т. д. Животные заселяют наземную часть сухопутных БГЦ, почву, водные экосистемы.

Видовой состав животных разных биогеоценозов (таежных, степных и т. д.) неодинаков. Несмотря на это, животные выполняют более или менее однотипные биогеоценотические функции, способствующие работе БГЦ как целостной системы. Поедая растительную массу, животные превращают ее в органические вещества своих тел (белки, жиры, мочевину и т. д.); выделяют в среду продукты метаболизма (диоксид углерода и др.) и экскременты (фекалии, мочу). В процессе дробления и химической переработки пищевых материалов они ускоряют минерализацию фито- и зоо-

Рис. 15. Потребители дуба (по П. Дювиньо и М. Тангу). Гетеротрофы сгруппированы по органам, которыми они питаются (в скобках указана кратность увеличения).

Листья: 1 — дубовый долгоносик-прыгун (х 3); 2— дубовый трубковерт (х 5); 3 — майский хрущ (х 0,5); 4 — златогузка (х 0,5); 5 — кольчатый шелкопряд (х 0,5); 6 — пяденица-обдирало (х 0,5); ' — зимняя пяденица (х 1,2); 8 — зеленая дубовая листовертка (х0,5). Желуди: 9 — желудевый Долгоносик(х 1,5). Почки: 10— грушевый листовой слоник (х 1,5). Ветви: 11 — темная мягкотелая (х 1). Кора ствола и ветвей: 12— зеленая узкотелая златка (х2); 13 — дубовый заболонник (*0,5); 14 — дровосек-рагий (х0,4). Древесина: 15— жук-олень (х0,3); 16 — большой дубовый У^ч (х0,5). Корни: 17— корневая орехотворка (х 3); 18— майский хрущ, личинка (х0,2); 19 —

полостый щелкун (х 1)

массы микроорганизмами-редуцентами. Потребляя кислород и выделяя диоксид углерода при дыхании, животные оказывают влияние на химический состав атмосферы. Животные, главным образом насекомые, участвуют в опылении растений. Многие виды животных, преимущественно почвенных, воздействуют на процессы почвообразования при помощи рыхления и перемешивания почвенной массы, удобрения почв экскрементами.

Перемещаясь из одних биогеоценозов в другие, животные участвуют в функционировании межбиогеоценозных «каналов», в осуществлении межэкосистемных связей.

В процессе совместного развития (коэволюции) разные виды растений и животных приспособились друг к другу. Численность видов, вовлеченных в систему адаптивных взаимосвязей, различна, причем характер их взаимовлияний может приобретать самые разнообразные формы. Иногда адаптивные взаимосвязи организмов очевидны, в других случаях сложны и выявляются только с помощью специально проведенных исследований.

Классическим примером коэволюции растений и животных могут служить взаимоотношения между растениями ваточника, бабочками данаидами и голубыми сойками, описанные Дж. Харбор-ном. Автор раскрывает последовательность событий, связывающих эти биологические виды в единую адаптивную систему.

1. В процессе фотосинтеза в тканях ваточника образуются сердечные гликозиды, играющие роль защиты растений от насекомых. Гликозиды горьки на вкус и токсичны для высших животных.

2. Ваточник — основной кормовой объект гусеницы данаиды. Гусеница адаптируется к гликозидам. Токсины накапливаются и долго сохраняются в организме насекомого.

3. Покидая растение-хозяина, взрослая бабочка в своем теле содержит определенный запас защитных для нее токсических ве-ществ-гликозидов.

4. Голубые сойки делают попытку использовать бабочек в качестве источника пищи, но ядовитые гликозиды вызывают отравление. У соек появляется симптом тяжелого заболевания — рвота.

5. Голубые сойки приобретают отрицательный пищевой рефлекс: прекращают поедать бабочек. Отрицательная пищевая реакция в форме условного рефлекса увязывается ими с внешним видом ядовитой пищи — яркой окраской бабочки, которая становится предостерегающей.

Указанная схема, вероятно, неполно отражает действительность, но она довольно ярко характеризует основные закономерности адаптивных реакций видов, составляющих биоценоз, в процессе их эволюции.

Жизнедеятельность биоценозов сопровождается синтезом и распадом органического вещества. Они стимулируют биотический круговорот — важнейший фактор длительного (теоретически — вечного) существования жизни на Земле.

В природных БГЦ геохимические циклы почти полностью замкнуты, а процессы притока-оттока веществ почти полностью сбалансированы. Растения, синтезирующие органические вещества из простых неорганических соединений, «зафиксированы» в почве своих местообитаний. Минерализация фитомассы происходит на месте их произрастания. Хотя животные, обладающие двигательной активностью, меньше привязаны к месту своего рождения, большинство аборигенов не покидают экосистему, к которой они хорошо приспособлены и которая наиболее пригодна для их обитания. Поэтому минерализация почти всей зоомассы, как и фотомассы, происходит там, где она образовалась.

Продукты разложения отмерших частей растений и тел животных захороняются в почву. Гумус обогащается питательными веществами, разнообразными макро- и микроэлементами. Плодородие почв хотя и медленно, но возрастает. Из года в год, из века в век биологическая продуктивность БГЦ увеличивается.

Относительная замкнутость биотического круговорота, сбалансированность процессов синтеза и распада органических веществ в БГЦ — одна из характерных черт природных комплексов, находящихся в стабильном (климаксном) состоянии. Однако «фоновая» биогеохимическая обстановка в биогеоценозах разных географических зон неодинакова. Это объясняется различиями экологических условий, сложившихся в тундре, тайге, степях, пустынях и тропиках.

Так, в тундровых БГЦ мало солнечного света и тепла, особенно в зоне вечной мерзлоты. Здесь произрастают многолетние растения с коротким периодом вегетации, доминируют мхи и лишайники. Из-за сильных морозов и метелей выживают лишь низкорослые древесные растения: карликовая береза, ива. Беден видовой состав не только флоры, но и фауны. В тундре обитают лемминги, северные олени, горностаи, песцы, а из птиц — белые куропатки и полярные совы. Синтез и распад органического вещества в тундре замедленны, скорость геохимических циклов снижена, химические реакции в почвах заторможены. Геохимия кислых тундровых ландшафтов характеризуется увеличением в почвах водородных ионов, уменьшением подвижных форм кальция, азота, меди, других макро- и микроэлементов. Поскольку почвы бедны растворами химических соединений, воды в тундре обычно слабо минерализованы. Они пресные или даже ультрапресные, как дистиллированные.

Таежные (лесные) БГЦ расположены южнее тундровых. В тайге по сравнению с тундрой лето продолжительнее, зима короче. Климатические условия благоприятны для роста деревьев. Огромную территорию тайги покрывают хвойные леса, переходящие на юге в смешанные и широколиственные. В таежных БГЦ фауна разнообразнее. Так, в тундре обитает один вид семейства оленьих, в тайге — около десяти. Синтез и распад органического вещества в тайге происходят активнее, чем в тундре. Однако и здесь скорость биотического круговорота невелика, так как химические элементы в телах долгоживущих деревьев задерживаются надолго. Геохимия таежных БГЦ характеризуется высокой концентрацией водородных ионов в почвах. Почвы здесь кислые, и только в местах залегания известняков они приобретают нейтральную или щелочную реакцию. В большинстве биогеоценозов в почвах отмечается дефицит содержания подвижных форм кальция, калия, фосфора, кобальта, йода, других макро- и микроэлементов. Минерализация воды в разных БГЦ неодинакова. В водах таежного севера минеральных веществ обычно меньше, чем в водах южных лесов.

Степные БГЦ сформировались в условиях теплого сухого климата, благоприятного для роста травянистой растительности. Видовой состав животных зде'сь разнообразнее, чем в тайге. Среди млекопитающих преобладают грызуны и копытные. Биотический круговорот в степных БГЦ ускорен. Темпы синтеза органического вещества высоки, так как степные травы растут быстро. Большая часть фитомассы ежегодно отмирает, формируются мощные черноземы, богатые гумусом. Хотя в степях, как и в тайге, разложение органических веществ сопровождается образованием гумусовых и иных кислот, в степных БГЦ почвы некислые. Кислоты нейтрализуются кальцием и другими щелочными элементами, образующимися при минерализации фитомассы. Ресурсы подвижных макро-и микроэлементов в почвах степных БГЦ обычно велики, и это создает благоприятные условия для минерального питания новых поколений быстрорастущих травянистых растений. Биогеохимия почв влияет на реакцию воды, которая обычно нейтральная или щелочная. Концентрация минеральных солей в ней обычно высокая (жесткая вода).

Пустынные БГЦ расположены, как правило, в глубине континентов с жарким сухим климатом. В них осадков выпадает мало, испарение усилено. Растительность бедная, разреженная. Видовой состав животных невелик. Из копытных встречаются антилопы и верблюды, хорошо приспособленные к жизни в пустыне. Масштабы синтеза и распада органических веществ ничтожны. Влияние живого вещества на водную миграцию химических элементов крайне слабое. Питательных веществ в почве мало. Там, где грунтовые воды находятся на небольшой глубине, они засоляют почву и образуются солончаки. Реакция воды чаще всего щелочная. В такой воде много солей, она жесткая.

Биогеоценозы тропических лесов сформировались в теплом влажном климате. Видовой состав растений и животных здесь необычайно богат. Процессы синтеза и распада органических веществ протекают интенсивно, биотический круговорот ускорен. При бурном разложении органических веществ образуется много кислот. Под влиянием воды, обогащенной кислотами, происходят разрушение почв и вынос подвижных химических элементов в

океан. И все же полного перемещения всех химических элементов из БГЦ не происходит, так как часть их захватывается организмами и вновь вовлекается в геохимический цикл.

Своеобразие биотического круговорота и геохимической обстановки, обусловленное шарообразностью Земли, повлияло на распределение видов растений и животных в местообитаниях тундровых, таежных, степных, пустынных биогеоценозов и т. д.

Замкнутость биотических круговоротов природных биогеоценозов относительна. В процессе эволюции биосферы круговороты изменяются, происходит поступательное развитие и преобразование БГЦ. Например, болотная экосистема с травами, растущими в прибрежной полосе, может трансформироваться в травяной биогеоценоз. Причина этого в том, что после каждого годичного геохимического цикла определенное количество органических веществ, не подвергшихся полной минерализации, захороняется и остается на дне болота в форме ила. Дно поднимается, болото мелеет. Оно все более и более зарастает травами и в конце концов превращается в травяной биогеоценоз.

Энергия Солнца — движущая сила биотического круговорота и разнообразных проявлений жизни на всех уровнях ее организации: биосферном, биоценотическом, популяционном, организменном, клеточном и молекулярном. Солнечные лучи улавливаются орга-низмами-продуцентами и трансформируются ими в химическую энергию углеводов, белков и жиров своих тел. Затем эта энергия с фитомассой передается консументам и редуцентам.

Переход энергии по пищевой (трофической) цепи подчиняется правилу десяти процентов. Согласно ему организмы каждого трофического уровня усваивают в среднем лишь 10 % (от 7 до 17 %) энергии. Остальная часть энергии превращается в тепло, рассеивается и теряется.

Потеря энергии при ее переносе с одного трофического уровня на другой определяет структуру экологической пирамиды, отражающей соотношение биомасс между продуцентами, консументами и редуцентами. В наземных биогеоценозах живая масса продуцентов больше, чем консументов, биомасса консументов первого порядка больше, чем консументов второго порядка, и т. д. В обратный поток (от редуцентов к продуцентам) поступает лишь ничтожное количество изначально вовлеченной энергии (не более 0,25 %). Поэтому о круговороте энергии говорить нельзя. Поток энергии движется в одном направлении. Он подчиняется закону однонаправленности потока энергии. Поток солнечной энергии определяет организованность биогеоценозов, их сбалансированность, оптимальность взаимоотношений между живой и неживой природой, флорой и фауной.

В БГЦ, развившихся в процессе эволюции биосферы, сформировались оптимальные пищевые цепи, сложилось энергетическое равновесие. Трофически и энергетически взаимосвязанные виды организмов — растения, производящие органическое вещество, растительноядные животные, потребляющие фитомассу и преобразующие ее в органическое вещество своих тел, хищники, поедающие травоядных, и т. д. — приспособились друг к другу и к условиям своего существования. Ни один вид гетеротрофных организмов не способен расщеплять органическое вещество растений до конечных продуктов распада (диоксида углерода, воды и минеральных солей). Каждый вид потребляет лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии, отдавая в среду то, что могут использовать другие. Переход веществ и энергии с одного трофического уровня на другой не причиняет вреда ни одной из взаимодействующих популяций.

Пищевые цепи имеют важное биогеоценотическое значение. Они играют большую роль в функционировании биогеоценоза, его самоуправлении и саморегуляции. БГЦ как биокосная система состоит из двух взаимосвязанных подсистем: управляемой и управляющей. Управляемой системой являются растения, производящие органическую массу, т. е. продуценты. Управляющая система БГЦ состоит из консументов и редуцентов, т. е. из комплекса взаимосвязанных организмов, потребляющих органическое вещество растений и переводящих его в другие формы. Рост растений регулируют растительноядные животные — они поедают излишнюю биомассу. Растительноядных, в свою очередь, «контролируют» хищники и паразиты. Они препятствуют безмерному размножению растительноядных и излишнему выеданию растительности. Над паразитами есть «управляющие» сверхпаразиты и т. д.

По правилу Эшби, управляющая система не может быть проще, чем управляемая; она всегда сложнее. Механизмы саморегуляции биогеоценозов сложны и необычайно тонки. В зависимости от состояния природного комплекса они могут приобретать разнообразные, нередко парадоксальные формы. В определенных условиях управляющая система становится управляемой. Так, например, снижение биологической продуктивности растений в экстремальных условиях (засуха, наводнение и т. д.) по типу обратной связи неизбежно приведет к уменьшению численности растительноядных, хищников, т. е. трансформации управляющей системы в управляемую.

Развитие сообщества растений и животных, населяющих БГЦ, во многом определяется и управляется информационными процессами. Информация проявляется на всех уровнях организации жизни — от молекулярного до биосферного. У. Джексон отмечал, что то, что мы видим, идя по прерии, — это не что иное, как миллиарды биологических «бит» взаимодействующей информации — молекул ДНК и РНК в растительных видах. Генетическая программа определяет развитие особей. Информационная система играет решающую роль во взаимоотношениях между отдельными особями, популяциями, разными видами в фитоценозах и зооценозах, растениями и животными, составляющими биоценоз, между биотой и окружающей ее средой. Суммарный фонд информации природных комплексов необычайно велик. Он играет огромную роль в процессах, связанных с регуляцией и управлением биогеоценозов, их устойчивостью и надежностью.

В процессе длительной эволюции природные биогеоценозы приобрели особые свойства, называемые экологической устойчивостью и надежностью. Экологическая устойчивость выражается в способности природной системы сохранять свои структуру и функции в условиях внешних воздействий. Экологическая надежность — понятие более общее, чем устойчивость. Механизмы экологической надежности носят более широкий и фундаментальный характер.

В качестве универсального принципа обеспечения надежности биогеоценозов, как и других биокосных и биологических систем, выступает гетерогенность их структуры. Гетерогенность проявляется на всех уровнях организации биогеоценоза. При рассмотрении биогеоценоза как целого особенно четко проявляется его парацел-лярная гетерогенность. Каждый БГЦ связан с более или менее однородным участком земной поверхности, однако его однородность не носит абсолютного характера (Дылис).

В пространстве и во времени биогеоценозу присуща изменчивость как процессов, в нем происходящих, так и его структурной организации. Признаки изменчивости наблюдают в фитоценозе, зооценозе, в биокосных и неживых телах, во взаимосвязях между ними, в функционировании БГЦ как системы.

Гетерогенность состава биосистем как принцип обеспечения их надежности особенно ярко проявляется на популяционном уровне (Злобин). Для любой популяции дикорастущего растения характерна высокая гетерогенность по набору экотипов, имеющих генетическую обусловленность, по возрастности, виталитету, многим морфологическим и биохимическим признакам особей. Дикорастущие растения заметно отличаются друг от друга по размеру, высоте, количеству цветков, срокам цветения и плодоношения. Гетерогенность популяции увеличивает ее адаптационные возможности и экологическую надежность. От надежности молекулярных, клеточных и тканевых систем многоклеточных организмов зависит их свойство сохранять высокую жизнеспособность и естественную резистентность.

Натурбиогеоценозы могут практически бесконечно функционировать в пределах неизбежных экзогенных и эндогенных флуктуаций. В них сформировались механизмы самосохранения и самовосстановления. В пределах естественных для системы суточных, сезонных, межгодовых и вековых колебаний в ней поддерживается подвижное экологическое равновесие, и биогеоценоз, постоянно обновляясь, сохраняет свою структуру и функцию; он может «работать» бесконечно долго.

Однако экологическая устойчивость и надежность БГЦ небеспредельны. Под воздействием тех или иных факторов, чаще всего экстремальных, механизмы регуляции БГЦ могут быть подавлены, нарушены. В этих случаях биогеоценоз может измениться, трансформироваться. Так, например, лес на севере сменяется тундрой, а на юге — степью или даже пустыней. Роль природных факторов в изменении биогеоценозов велика. Но она несравнима с теми грандиозными изменениями в природе, которые происходят под влиянием разнообразной деятельности людей.

3.3. СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

Под сельскохозяйственной экологической системой понимают природный комплекс, преобразованный сельскохозяйственной деятельностью человека. Как и любые биокосные системы, они имеют многоуровневую, иерархически обусловленную организацию. Сельскохозяйственные экосистемы низшего ранга входят в состав системных образований более высокого уровня и им соподчинены. Сельскохозяйственной экосистемой наивысшего иерархического уровня считается агросфера — поверхность суши, вовлеченная в сельскохозяйственное производство (Злобин).

Агросфера состоит из экологических систем низшего уровня — аграрных ландшафтов, которые, в свою очередь, представляют совокупность полевых, пастбищных, ферменных биогеоценозов. В аграрных ландшафтах человек создал природно-технические системы для обитания растений (теплицы, оранжереи и т. д.), млекопитающих животных (коровники, свинарники, конюшни, кошары), птиц (птичники, птицефабрики), полезных насекомых (ульи для пчед и т. д.). Теплицы и оранжереи, скотные дворы, животноводческие фермы и комплексы, ульи и аквариумы — это природно-технические системы, функционирующие по принципу искусственных биогеоценозов.

Агросфера — продукт сельскохозяйственной деятельности человека — главного компонента антропогеоценозов. Первую обстоятельную характеристику антропогеоценозов дал В. П. Алексеев. Антропогеоценоз — биокосная система, компонентами которой являются люди, человеческие поселения (по терминологии В. П. Алексеева, человеческие популяции — в биологическом понимании, хозяйственный коллектив — в социально-экономическом) и окружающая человека живая и неживая природа.

Антропогеоценоз может не ограничиваться пределами населенного пункта. Он может распространяться на всю территорию, которую население эксплуатирует, на все пространство, являющееся объектом хозяйственной деятельности людей.

Сельскохозяйственная экология находится в стадии развития, поэтому еще нет единого общепризнанного определенйЯ агробиогеоценозов и агроэкосистем. Так, по Н. Ф. Реймерсу, агробиогеоценоз характеризуется как неустойчивая экологическая система с искусственно созданным или обедненным видом естественным биотическим сообществом, дающим сельскохозяйственную продукцию. Биотической частью агробиогеоценоза служит агробиоценоз — созданное и регулярно поддерживаемое сообщество, обладающее малой экологической надежностью, но высокой урожайностью (продуктивностью) одного или нескольких видов (сортов, пород) растений или животных. Следовательно, под агробиогеоценозом подразумевается экосистема, предназначенная не только для выращивания растений, но и для разведения животных.

Б. М, Миркин, Г. С. Розенберг и Л. Г. Наумова дают несколько иную характеристику агробиогеоценоза. Они считают, что агробиогеоценоз — это полевой участок, который представляет собой совокупность агробиоценоза и почвы с прилегающим слоем атмосферы. Агробиогеоценоз, по авторам, — элемент агроэкосистемы. Экосистема — безранговое понятие, совокупность биогенных и абиогенных компонентов участка суши, используемого для производства сельскохозяйственной продукции (растительной и животной). Следовательно, понятия агробиогеоценоза неодинаковы. Биогеоценоз, по Н. Ф. Реймерсу, больше напоминает то, что Б. М. Миркин и его соавторы называют агроэкосистемой. В то же время термином «агроэкосистема» нередко обозначают и теплицы, и оранжереи, и поля, и животноводческие фермы, и индивидуальные или коллективные хозяйства, и аграрные ландшафты, и агросферу.

Авторы данного учебного пособия используют экологические термины в следующем понимании:

агросфера — глобальная экосистема, объединяющая всю территорию Земли, преобразованную сельскохозяйственной деятельностью человека;

аграрный ландшафт — экосистема, сформировавшаяся в результате сельскохозяйственного преобразования ландшафта (степного, таежного и т. д.);

сельскохозяйственная экологическая система (или сельскохозяйственная экосистема) — экосистема на уровне хозяйства; агробиогеоценоз — поле, сад, бахча, теплица, оранжерея; пастбищный биогеоценоз — природное или культурное пастбище, используемое для выпаса сельскохозяйственных животных;

ферменный биогеоценоз — конюшня, коровник, свинарник, кошара, птичник, животноводческий комплекс, зоопарк, виварий.

Несмотря на большое разнообразие, сельскохозяйственные экосистемы разных уровня и иерархии имеют много общего, что отличает их от природных экосистем. Отличительная особенность сельскохозяйственных экосистем в том, что они — продукт преобразования природных БГЦ. Преобразуя натурбиогеоценозы в сельскохозяйственные экосистемы, человек изменял живые и неживые компоненты природных комплексов: растительный и животный мир, почву, воду. Естественную растительность уничтожали, заменяли новой, необходимой для удовлетворения потребностей человека. Исчезли многие виды диких животных; их заменили домашние (сельскохозяйственные) животные.

В сельскохозяйственных экосистемах (агробиогеоценозах, пастбищных и ферменных БГЦ) пищевые цепи вовлечены в сферу деятельности человека. В них изменена экологическая пирамида. На вершине экологической пирамиды встал человек. Своеобразие экологической пирамиды, на вершине которой находится человек, — специфический признак любой сельскохозяйственной экосистемы.

В сельскохозяйственных экосистемах спектр видов растений и животных обеднен. Аграрные и ферменные биогеоценозы мало-компонентны. Малокомпонентность — один из признаков сельскохозяйственных экосистем.

Антропогенное преобразование природных ландшафтов в аграрные происходило в течение тысячелетий.

Первой системой земледелия была подсечно-огневая, которая у некоторых племен сохраняется до сих пор. При этой системе земледелия проводят сжигание леса, а на освободившейся территории, покрытой золой, — посев и выращивание растений. Из-за быстрого истощения почв срок использования полей невелик. В умеренных широтах он порядка десяти лет, а в тропиках всего 2—3 года. Поля, утратившие плодородие, забрасывали. В результате сукцессионных процессов естественная растительность постепенно возрождалась, плодородие почв восстанавливалось. На некогда покинутых территориях вновь сжигали леса и высвободившиеся земли опять вовлекались в сельскохозяйственный оборот.

Подсечно-огневую систему земледелия сменила залежно-переложная. Суть ее в том, что после 5—10-летнего использования поля превращаются в залежь, затем в целину. Зацелинение бывшей пашни обусловливало постепенное восстановление плодородия почв и способствовало освобождению полевого участка от сорняков. Сорные растения не способны конкурировать с такими степными злаками, как ковыль, типчак, — из целинного травостоя сорняки обычно выпадают.

Залежно-переложную систему в некоторых регионах применяют и в настоящее время. Так, бахчи арбузов в низовьях Волги перемещают с одного места на другое. «Кочевка» арбузных бахчей — эффективный метод борьбы с заразихой — сорняком-паразитом, резко снижающим урожай арбузов.

Прогресс в растениеводстве тесно связан с развитием животноводства. При беспрерывном использовании одних и тех же полей, садов и огородов, получении на них устойчивых высоких урожаев необходимо проводить мероприятия по поддержанию « воспроизводству плодородия почв. Почвы обогащают удобрениями, главным образом навозом. Отходы животноводства оказались полезными для развития растениеводства. В то же время растениеводство — важнейший фактор развития животноводства, так как фитомассу полей (лесов, садов и т. д.) используют для кормления сельскохозяйственных животных. Таким образом, при оптимальном развитии растениеводства и животноводства увеличивается производство зерна, овощей, корне- и клубнеплодов, фруктов, мяса, молока, яиц, шерсти и другой сельскохозяйственной продукции.

Во многих аграрных ландшафтах, где природные механизмы саморегуляции и оптимизации экологической обстановки в сельскохозяйственных биогеоценозах не были нарушены, сельское хозяйство развивалось эффективно. Здесь агроландшафт не оказывал губительного влияния на окружающую среду, на сопряженные с ним природные комплексы.

Однако гармония в природе наблюдается не всегда. Исторические данные свидетельствуют о том, что уже в период древнего мира отмечены случаи экологических катастроф, связанных с деградацией почв, исчезновением водоемов, изменением климата, подрывом самих основ земледелия, растениеводства и животноводства.

По мере расширения агросферы и интенсификации сельского хозяйства экологические катастрофы стали чаще и тяжелее. Экологические проблемы сельского хозяйства особенно резко обострились в современную эпоху научно-технического прогресса.

Другая особенность сельскохозяйственных экосистем — появление в них искусственного отбора и селекции растений и животных.

Окультуривание растений и одомашнивание животных происходили на заре формирования сельского хозяйства, примерно 12— 14 тыс. лет назад. Растениеводство и животноводство в разных регионах возникали неодновременно. Эти две отрасли сельского хозяйства не всегда были тесно связаны между собой. До сих пор существуют племена, которые не занимаются земледелием, они потребляют в основном животную пищу. Известны земледельцы, не занимающиеся животноводством. Они производят продукты растениеводства, а животную пищу получают охотой и рыболовством в обмен на свою продукцию у скотоводов.

На начальных этапах развития сельского хозяйства человек проводил искусственный отбор растений и животных стихийно, бессознательно, без четкого представления о конечных результатах. И только с конца XVIII в. стали осуществлять целенаправленный отбор растений и животных по заранее разработанному плану. За относительно короткий период выведены разнообразные высокоурожайные сорта растений и продуктивные породы животных, отвечающие социально-экономическим потребностям людей.

Долгое время искусственный отбор растений имел одну цель: получить высокий урожай. В результате растения утеряли свой «оборонный потенциал», способность противостоять болезням. Поэтому в агробиогеоценозах нередко возникали вспышки массовых болезней растений.

О том, как происходил процесс одомашнивания животных, можно судить по археологическим данным и результатам современных исследований по изучению содержания диких животных в неволе (в зоопарках идр.). Можно предположить, что в первую очередь приручению и одомашниванию подвергались животные с определенными поведенческими фенотипами: неагрессивные, покорные. Особей, проявляющих резко выраженную реакцию страха и крайнюю агрессивность, обычно исключали из разведения. Искусственный отбор и селекция сыграли важную роль в выведении высокопродуктивных пород крупного рогатого скота, свиней, кур и других видов млекопитающих и птиц.

Однако искусственный отбор и селекция в некоторых случаях имели негативные последствия. В аграрных ландшафтах успешнее размножались животные, приспособленные для жизни в условиях, созданных человеком (пастбища, хлевы и т. д.). С увеличением зависимости от искусственных условий местообитания и питания сохранились такие генотипы, которые вряд ли выжили бы в дикой природе. При заботе со стороны человека генетически неполноценные животные обычно не вымирают. При этом «неполноценные», «вредные», «отрицательные» гены не исчезают, а продолжают накапливаться и размножаться в популяциях. Это привело к возникновению и накоплению наследственного бремени («генетического груза») в животноводстве.

Домашние животные по сравнению со своими дикими предками менее устойчивы к болезням. Среди них возникают массовые заболевания.

Процесс доместикации животных до сих пор не закончен. И в настоящее время проводят одомашнивание копытных (лося, марала идр.), птиц (страусов, диких индеек, куропаток, перепелов идр.).

Важная особенность сельскохозяйственных экосистем — целенаправленное или непреднамеренное антропогенное изменение условий жизни культурных растений и домашних животных.

Искусственный отбор и селекция растений и животных сопровождались преобразованием других компонентов экосистем: почвы, воды и т. п.

При помощи агротехнических мероприятий природные почвы преобразованы, окультурены. Такие почвы приобрели иные физико-химические и биологические свойства; появились искусственно созданные почвы (агроземы), не имеющие природных анало-гов.

Искусственные почвы иногда используют в парниках и теплицах. Искусственная почва, как и естественная, должна быть достаточно буферной к воздействию растений, обладать способностью «саморегулировки» и т. д. В Болгарии для выращивания роз и табака применяют искусственную почву, получившую название перлитовой. В определенных микроклиматических условиях минерал перлит увеличивает свой объем, в нем возрастает количество пор, повышаются влагоемкость и буферность материала. Такие же пористые почвы формируются на Камчатке на вулканическом пепле. Искусственная почва в какой-то мере имитирует естественную (Карпачевский).

Антропогенные изменения почв в аграрных ландшафтах нередко имели негативные последствия. На обрабатываемых полях, в садах и огородах почвообразование заметно замедлилось. Это обусловлено рядом причин. Одна из них — безвозмездное отчуждение фитомассы с урожаем и связанное с этим ослабление процессов образования гумуса, его накопления в почве.

Другая причина деградации почв — антропогенная эрозия (водная, ветровая и др.). Во многих регионах земного шара некогда плодородные земли подверглись эрозии и утратили плодородие. Они оказались непригодными для сельского хозяйства.

В некоторых аграрных ландшафтах изменились гидрологические условия: понизилась влажность воздуха и почв при сведении лесов, климат стал суше. Вырубка лесов в субтропической и тропической зонах иногда приводила к иссушению почв, их деградации. Уровень грунтовых вод снижался, пересыхали и исчезали реки. В некоторых местах возникли пустыни. Процессы опустынивания характерны для Африки, Передней и Средней Азии, других регионов земного шара. Снижение уровня грунтовых вод, уменьшение влажности почв отмечены в аграрных ландшафтах, где проводили осушение заболоченных территорий.

Влажность почв и отчасти воздуха повышается при поливе садов, огородов, полей, лугов и пастбищ. Создание искусственных водоемов иногда способствует подтоплению почв и заболачиванию обширных территорий.

Характерной особенностью аграрных ландшафтов как экосистем является то, что в них пищевые (трофические) цепи и биотический круговорот вовлечены в сферу человеческой деятельности. Человек оказывает влияние на условия питания растений и животных. Он улучшает условия минерального питания растений при помощи внесения в почвы удобрений, обогащения воздуха С0₂ (в теплицах и т. д.). Разработаны специальные технологии подкормки сельскохозяйственных культур, садово-ягодных и фруктовых растений, луговых трав. Предложены режимы кормления животных в условиях их пастбищного и стойлового содержания.

Сельскохозяйственным экосистемам свойственна разомкну-тость биотического круговорота. Разомкнутость круговорота химических элементов определена особенностями организации сельскохозяйственных экосистем, их структурой и функцией, той ролью, какую они выполняют. Основное назначение сельскохозяйственных экосистем — снабжать население продуктами растениеводства и животноводства. Эту задачу можно решить только за счет коренной перестройки потоков веществ в сельскохозяйственных экосистемах и в окружающей их среде. Фитомассу, выращенную на полях, в садах, огородах, теплицах, используют в аграрном ландшафте лишь отчасти — для питания сельского населения и кормления сельскохозяйственных животных. Эта относительно небольшая часть биомассы преобразуется в сельскохозяйственных экосистемах и возвращается в почвы агробиогеоценозов в форме навоза. Макро- и микроэлементы, изъятые из почв с урожаем, не полностью возвращаются в нее с навозом. С органическими удобрениями возмещается только приблизительно четвертая часть химических элементов, изъятых из почв с урожаем. Большая часть химических элементов, связанных в фитомассе, в виде зерна, корне- и клубнеплодов, фруктов мигрирует за пределы сельскохозяйственных экосистем, главным образом для снабжения городского населения продуктами питания, для обеспечения нужд промышленности растительным сырьем.

За пределы сельскохозяйственных экосистем мигрируют химические элементы, содержащиеся не только в фитомассе, но и в зоомассе — в телах сельскохозяйственных животных и птиц, в получаемых от них продуктах: молоке, шерсти, яйцах и т. д.

Химические элементы, экспортируемые с продуктами растениеводства и животноводства за пределы аграрных ландшафтов, выключаются из биотического круговорота сельскохозяйственных экосистем. Поступая с экскрементами людей в канализационные системы городов, других населенных пунктов, они вовлекаются в геологический круговорот.

Утечке химических элементов из сельскохозяйственных экосистем способствует традиционный способ утилизации трупов павших животных. Химические элементы, содержащиеся в них, при захоронении в могильники надолго выключаются из биотического круговорота сельскохозяйственных экосистем.

Биотический круговорот нарушается также в результате притока в сельскохозяйственные системы минеральных, азотных, фосфорных, калийных удобрений, пестицидов и других веществ.

В сельскохозяйственные экосистемы ежегодно поступает значительное количество разнообразных пестицидов, предназначенных для борьбы с вредными насекомыми, сорными растениями и другими вредителями сельского хозяйства. Пестициды включаются в пищевые цепи и биотический круговорот.

Следовательно, в сельскохозяйственных экосистемах изменяется баланс химических веществ: приток — отток. Это влияет на геохимическую обстановку в аграрных ландшафтах, состояние флоры и фауны, биологическую продуктивность и воспроизводи -тельную способность культурных растений и сельскохозяйственных животных, качество продуктов растениеводства и животноводства.

Неблагоприятные изменения геохимической обстановки в сельскохозяйственных экосистемах могут иметь негативные последствия: стать причиной заболеваний растений (эпифитотий), животных (эпизоотий) и людей (эпидемий). Поэтому необходимо разработать методы регуляции и оптимизации биотического круговорота в сельскохозяйственных экосистемах и окружающей их среде.

В аграрных ландшафтах изменен поток энергии. В них наряду с солнечной энергией используют дополнительные энергетические ресурсы (энергетические субсидии). Энергетическая субсидия — это вспомогательный поток энергии, затрачиваемый на обработку земли, орошение, удобрение почв, борьбу с вредными насекомыми ит. Д.

Энергоемкость агроэкосистем закрытого грунта как особой формы растениеводства очень высока. Закрытый грунт используют для выращивания сельскохозяйственных растений, главным образом овощей и цветов, под защитой стекла или прозрачной пленки, что создает под ними благоприятные экологические условия. Природно-технические системы закрытого грунта бывают неотапливаемыми (парники, вегетационные домики) и отапливаемыми (теплицы идр.).

Закрытый грунт позволяет получать несколько урожаев в год, но это крайне трудоемко и обычно требует больших затрат дополнительной энергии.

Дополнительную энергию используют в сельскохозяйственных системах в самых разнообразных формах, например сжигание топлива в двигателях внутреннего сгорания тракторов, комбайнов и др. Много энергии овеществлено в производстве удобрений и пестицидов, используемых в растениеводстве.

Энергетические субсидии в земледелие растут из года в год. Повышение урожайности культур сопровождается значительным повышением их энергоемкости.

Существуют скрытые затраты дополнительной энергии и на производство животноводческой продукции. Энергетические субсидии необходимы для строительства животноводческих помещений, поддержания в них оптимального микроклимата (тепло, свет и др.), охраны животных от заболеваний и т. д.

При создании сельскохозяйственных экосистем осуществляли «энергетический» отбор растений и животных. Суть его в том, что в результате искусственного отбора и селекции преимущества получали организмы, более полно использующие энергетические Дотации. Растениеводами и животноводами были выведены, размножены и широко распространены такие формы растений и жи-^В0ТНЫХ, которые используют дополнительную энергию не столько на саморегуляцию и самосохранение, сколько на синтез органического вещества живой массы своих тел, т. е. фитомассы (урожая) и зоомассы (мяса, яиц и т. д.).

Г. Т. Одум отмечал, что чрезмерное одомашнивание превращает организмы в живые машины для производства органики. Таковы куры-несушки и молочные коровы, которые с трудом могут стоять. При интенсификации растениеводства и животноводства большая часть энергии для производства зерна потребляется не от Солнца, а из ископаемого топлива.

Увеличение вложений дополнительной энергии в сельское хозяйство подчиняется закону снижения энергетической эффективности природопользования. На начальном этапе растениеводства на 1 кДж человеческой мускульной энергии, затрачиваемой на обработку почвы, земледелец получал от 5 до 15кДж растительной пищи. В настоящее время ситуация коренным образом изменилась—для получения 1 кДж пищи человек затрачивает от 10 до 20 кДж энергии. В СШАс 1900 до 1970 г. количество энергии, затрачиваемой на 1 Дж производимой пищи на пашне, возросло в 10 раз, а урожайность увеличилась всего в 2 раза. Общая энергетическая эффективность сельскохозяйственного производства (соотношение вкладываемой и получаемой с готовой продукцией энергии) снижается во всех странах мира. Становится очевидным, что дальнейшее наращивание энергетических субсидий в сельском хозяйстве чревато еще более опасными последствиями: загрязнением атмосферы, гидросферы, педосферы, окружающей среды и, следовательно, ухудшением условий жизни людей, опасностью возникновения у них заболеваний.

Сельскохозяйственные экосистемы отличаются от природных характером их регуляции и управления. Природные биогеоценозы саморегулируемы, самоуправляемы. В полевых, пастбищных и ферменных биогеоценозах, т. е. во всех сельскохозяйственных экосистемах, механизмы саморегуляции и самоуправления нарушены. Процессы, протекающие в сельскохозяйственных экосистемах, регулируют не столько механизмы саморегуляции и самоуправления, сколько деятельность человека. Человек выполняет роль и «внутреннего», и «внешнего» регулятора. По мере углубления интенсификации и специализации сельскохозяйственного производства характер управления сельскохозяйственными экосистемами изменяется, оно становится все менее «внутренним» и все более «внешним».

На протяжении большей части истории сельского хозяйства США основным регулятором сельскохозяйственных экономических экосистем был фермер, заинтересованный в том, чтобы передать свою ферму потомкам в лучшем состоянии. Сельскохозяйственная экосистема, управляемая фермером, приспосабливалась к изменению местных экологических условий, реагировала на них адекватно. В последнее время регулирующие функции "от фермера переходят к другим владельцам — корпорациям, федеральному правительству, находящимся далеко от хозяйства (фермы), заинтересованным не столько в сохранении сельскохозяйственных угодий, сколько в получении максимума растениеводческой и животноводческой продукции.

Управление сельскохозяйственными системами «издалека» оказалось менее совершенным, а в ряде случаев вредным, так как стало трудно, а порой невозможно проводить постоянный строгий учет изменений местных экологических условий и процессов, протекающих в аграрных, пастбищных и ферменных БГЦ (Одум).

Резкий переход от «внутреннего» к «внешнему» управлению сельским хозяйством происходил и в нашей стране в период преобразования единоличных хозяйств в коллективные. Сельским хозяйством стали управлять из центра — района, области, республики, столицы страны. Механизм управления сельскохозяйственными экосистемами преобразовался из адекватного, экологичного в неэкологичный. Произошли негативные изменения сельскохозяйственных экосистем, их разрушение и гибель.

Итак, преобразование природных ландшафтов в сельскохозяйственные сопровождалось изменением живой и неживой природы, пищевых цепей, геохимических циклов. Экосистемы из многокомпонентных, богатых информацией превратились в малокомпонентные, информативно обедненные или из гетерогенных в гомогенные (рис. 16). На рисунке графически изображена зависимость между

Чрезвычайно

высокая Высокая Низкая Нулевая

СТРУКТУРА ЛАНДШАФТА

Гомогенная

Г етерогенная

ВИДЫ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО ПРОИЗВОДСТВА

Интенсивное

специализированное

растениеводство

Промышленное

животноводство

Пастбищное животноводство

Разрушение Природные

БГЦ БГЦ

Рис. 16. Зависимость между интенсивностью антропогенного фактора и изменением

структуры ландшафта

Естественная экосистема Сельскохозяйственная экосистема

х ■ • я ^ и и ^

•е-р я я

е-о з |

f&f§

«Ш&Ч

11-5 О.Л g Р Я

* ж « “

gS^g

Wooo

>< ± s

„Q S О •г 4) н

fgs

н ш * о ~ Г)

О. СО

" О S S н

со о

ж S ж ^г

2« О- о

О Я

я я

* я

о «

СЗ

S S 3 _Л£ s _Л

о Щ s

о 5 н 2 х 4>

-&S s

О С S

0.0 Ж * * X S Я “

s * а

в щ

о? _ X

я 5 -

XX Я н 4> »о>»

ё 2 ^

£&

О о

* с

a s

X Ш

4) 2

§оЗ

Е*

S -

О Я

5 S

С 2

I Я I о

5 0? SU4SUS' инЗиОу

5 2 5 ^п 2 л '

ь 5

s 5 £ ° о со

о « ■=* с s

S н U о О о о х 5 я

Я D 9 ^

О О S Я О. X

Я S

spa

5 4)

■е со

Ю DQ I 3 •• О О —

s-G* о 2 I но i2 I

О О. ²со р ~ О • • у о 2 S-*

S t е*в й ей

1 н о ООН

4 * 3- ^ « о - J

0 S 3 S

2 СО О £2

§ о s S

а « § у « s s g s х ^ о gs S g

1 .Ня

5 ою «

|з ° д

et н

ч> w —<

^ ж s N S

g д^Ю О

о 5 л И *ЭН5 о со 3 п. О svd ж

•©ж о g о. 5 I- о о с g-s В о

й *

Йй

Ч Л W X

О X

4> о

СО

>,йй\ г£ 03 _н 4) Н

О. о о о

S 4)

в о н X

S я .

>,4)0?

н О X е;ю

о.

оЗ

2* CQ С о

со

о Н

>, Св 5 Н-

$ О

Его

о X S 3 X X со -О в Ч О 4)

ан я S 5 Н-й w

О. со О о.

S ж

в :

оЗ

СО

О?

оЗ

X -о га <и о.

££

•е*

аэ

н ^u

| | в sso

•е-й *

g Э «

SX3

ж Э

* С небольшими дополнениями из учебного пособия Б. М. Миркина, Ю. А. Злобина «Агрофитоценология с основами агроэкологии» (Уфа, 1990).

о) га - O.S н 4) -Я

. «

5 х

in ^

4) 4)

2 со 9 i=i

®3 О

Д с

S 1 а> X Н О

2 *

2 w ^ х я X о

а ^в а*

x_s!

8s&

(—4) ■*<

05^

* ^ 4)

s^ss н н О Я

о х £

СО Ю 2

я га Я >^ о. со

Й § 5^в s

1з^с I’ll

es^s|5-gg

g S« о 5 о Ж о о О со о СО 4) (J ьР х et Си о, =;

^ я ^ я S я

Л 03

X м н о О со в га 2 О.

x'g

О Л со Ч sr о сг си с

2. Свойства различных экосистем, влияющие на их стабильность и способность

накапливать питательные элементы (по Вудменси, 1987)

Экосистемные (биогеоценотические) свойства

Экосистемы (биогеоценозы)

природные

(натурбиогеоценозы)

культивируемые

(агробиогеоценозы)

Высокая

Низкая

Значительный

Много

Высокие

Много

Низкая

Высокое

Низкая

Высокая

Малый

Мало

Низкие

Мало

Высокая

Низкое

Скорость инфильтрации Величина стока Эрозия

Растительный покров

Опад и другие остатки

Потери почвенной влаги на испарение

Почвенные коллоиды

Температура почвы

Генетическое разнообразие

боте человека. Как только влияние человека на агробиогеоценозы прекращается, они «дичают» и через ряд сукцессионных изменений превращаются в природные биогеоценозы. М. В. Марков, изучавший агробиогеоценозы в средней полосе европейской части России, установил, что в хозяйствах лесной зоны заброшенные посевы яровых или озимых культур рано или поздно неизбежно превращаются сначала в луг, а затем в лес (березняк или осинник).

Таким образом, агробиогеоценозам присущ ряд специфических свойств, отличающих их от биокосных систем других форм.

3.4.3. КУЛЬТИВИРУЕМЫЕ РАСТЕНИЯ КАК КОМПОНЕНТ АГРОБИОГЕОЦЕНОЗА

Культивируемое растение — главный компонент не только экологической, но и социально-экономической системы. Посевы сельскохозяйственных культур, кормовых и лекарственных трав — это прежде всего социальный заказ с целью удовлетворения потребностей людей в той или иной продукции растительного происхождения: пище, кормах, сырье для промышленности и т. д. Культивируемые растения — не только продукт природы, но и объект человеческого труда. Поэтому их рост и развитие определяются как природными, так и антропогенными факторами.

В настоящее время в культуре возделывают около 4000 видов растений. Чаще всего проводят посевы культурных, реже — диких растений.

Несмотря на относительно большое разнообразие культурных растений, наиболее широкое распространение у земледельцев получили следующие (по Злобину):

яровые однолетние растения — возделывают наиболее широко, Имеют период вегетации от нескольких недель до нескольких месяцев;

с другом в специфические взаимоотношения и имеют определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы.

3.4.2. ОСОБЕННОСТИ АГРАРНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

Отличительные особенности агробиогеоценозов от других форм экологических систем, как природных, так и сельскохозяйственных, приведены в таблице 1.

Сравнительная оценка агробиогеоценозов и других форм био-косных систем проводилась не только в России, но и за рубежом. Большой интерес с точки зрения агробиогеоценологии представляет работа Р. Г. Вудменси (табл. 2).

Данные таблицы 2 свидетельствуют о том, что скорость инфильтрации воды в почвенную толщу в аграрных биогеоценозах намного ниже, чем в природных. Просачивание воды в почву в определенной мере зависит от поверхностного стока. Чем меньше воды стекает с поверхности земли, тем больше ее впитывается в почву. Уменьшению стока в природных БГЦ способствует покрывающая почву растительность во время ее вегетации. В аграрных БГЦ культивируемые растения произрастают ограниченный срок: от времени высева семян до уборки урожая. В остальное время года почва либо оголена после вспашки, либо слегка прикрыта пожнивными остатками, почти не препятствующими стоку воды. Почвы аграрных БГЦ по сравнению с природными содержат меньше органических коллоидов, обладающих водоудерживающей способностью. Видовое разнообразие растений и животных в природных биогеоценозах (на-турбиогеоценозах) большое, в аграрных — малое. В натурбиогеоце-нозах популяции растений разных видов приобрели способность к сообитанию. В процессе длительной эволюции они приспособились друг к другу, их экологические ниши хорошо дифференцированы. Иная картина в агробиогеоценозах — в них экологические ниши дифференцированы слабо, во взаимоотношениях друг с другом у растений резко выражена конкуренция за питательные вещества и другие ресурсы.

Аграрные биогеоценозы отличаются от природных соотношением фитомассы, сосредоточенной в наземной и подземной сферах (т. е. в атмосфере и грунте). Коэффициент, отражающий отношение фитомассы, сосредоточенной в атмосфере, к фитомассе, сосредоточенной в грунте, в агробиогеоценозах составляет 0,5—0,8, а в природных БГЦ он всего 0,07—0,25. Следовательно, основное количество фитомассы в агробиогеоценозах сосредоточено в атмосфере, а в природных БГЦ — в земле.

В аграрных БГЦ в отличие от природных механизмы саморегуляции, самовоспроизведения и самосохранения подавлены. Их длительное существование возможно только при постоянной за-

Естественная экосистема Сельскохозяйственная экосистема

х - ¹

§га О СУ С

о й „

лу 03 _

з- S -а SO“ н н У « s 2 g;§§ " о *s ^п”gs | S 5

р?

го о о

* « * s s 3

t Ж К

ай “

§&§ ^А « ь

о« J 4S5

g 5 |

«Р

е| S га

^ы О CQ

g ^G и

§§£

S$d.

аз р

PnS

^ О) о

а 5

я ^ о м N я s s asai

« _Л !4 га

Ю I 03 Н £> _

йЗДс

ЗёЫ

«и нЭ ;

® и д (

о _ < m « :

i л 5 <и у

Й Ь у

Й2в

R ° га со * S

8 Я

н _ж H л OhS® ft>>4 4) О X О О И ^ СО СО

Р 5 * ^

<*xo 5g:s£s

sagliseESi

Зжг2

Bw I s “SnSai s*'B.5

S ' х о *

0 я S Д S i2^i^u

S' -fl О и я

Овуюо

1 s 2 о J t- 5 S о Й Я ®<Н о S Я с и ^w Я

° t- -о

s а* *

с_ 4) СС ai uSSSH у S Й Й I о {г SS а и _ о х \о s я I s >,й со Л ^ У с

S га а> cq Н Е-

в п &л Эю о S х S « ?.о

. N Т А Я ¹

х °* ft № ^ - =i - • - о га

5F s О ^ й е* - ■

£&3^|§*

§Sss||s

О и 2 ^ ^ н

Й яsЙ с -

»Йо Й£я 0.0

5&*|*9££

«85§&§§Я8.

зД Я I 1 О

2B&£g.

®°о

^m •&

S с а*

8 s 5 ts?:

a a чя з s в s

Я * д I 2 X о

- - 4) 2 К o,

?аа?2ю ^y и У С Й о « 5 5 S я з

ГО со >•> и о >% Е- I I I

а> а d о 3* о >» н У1йО OSA _ О ^

8«"

OSS д •©< О,

ОД г* О 3* ^с Г) >» У <и

Л I „ н

5ns«* ■2 о s 2 к

Н о t- S о

5s® О e О,

tp ^ D. 05 >1 ? О

>.|os§.o.3£

н га

4> £

и S

н я О о D

О s Й

*о£

ЗОЕ

г * S

о; 5 со

38|

Ж 3 о

СУ со I

* g S

■ га

2 га д

g О | I -ж п, S и)

х £e d

2 да * «

ЕЙ

е§

м X о «

>3-« Ч X

2 8 д ' о

о°.*ча я и о п >> 3 о с о о & s о ⁰³

a 5 &^s _s'

Л5С5С

| О

mJ Й -„д СЙ Ю д 5- СО

з: * s 2^о Д s а Охе

К X О! • I I

а з р з э я

s s р5 й 2 з U S £ А У 3 й

0 о о-З ^в и S

5 g &* g -g

SS ^HJ|Sg

^ *5 а. о 8

Jsog,t

So S S О w

nTi Go >. о P

g ol'Hga nqS&SSS

1 S I CO

О Q.O о

Sc^ScJ

О J s _y

* ь s a

g ag

3 Й ^C⁰ « я g op

¥ ns ³ s

g“ Ш ,g-у U О s'b 5 П « 5 О

^ 8 га s к X' ?s О- X )>~i

E- S ^{1 1}« a.⁰ et

й " я) и

2 ^cX ra « Я

1) О Р

О VO

Й я н

у СО о

9 О га ^ со Е-

га о s> ra —■ n a>>o s со а д «05Р X П X и

§ О

* о о

e ra x : о

^; 2 . о ra

x e^ x 3 x од®

ffl W X

ssp 5 g.

Й Й П К

S X

■ <и

га о

&S « " S

Scib s Р S с § £.8 «

sag

3 s Й P

! &s s;2 fe § g я S 5 Я ? « ^k

CQ SS

1 < 1 >4 S U

5 ³ S

s§

3gSu_aGg H С 3 I to Й n

H I I Я I

аоушо

СЧООЙ

о е а2 X га ^ и -ДО

is I ^cs

5 § ¥ § -

_ ■- *r" "S

gSI

га

С ^

О га о га ей « X о fflC-I

s 3

£ X X X "■ га

м «

i§g ¹ а 5С

га sy I П X Н -Q

!р

X О о н ; И О SS ⁵ 2 ■ га су £2 • v о 5 : о х g

I Н Й ^U

интенсивностью антропогенного фактора (распашка земель, создание животноводческих ферм, комплексов и др.) и изменением структуры ландшафта. Вертикальной стрелкой справа отражена выраженность гетерогенности ландшафта, не тронутого деятельностью человека. Под влиянием сельскохозяйственной деятельности природный гетерогенный ландшафт трансформируется в аграрный гомогенный. Гомогенность ландшафта возрастает при специализации и интенсификации сельского хозяйства, переводе растениеводства и животноводства на промышленную основу. Три нижние горизонтали отражают степень выраженности гомогенности аграрного ландшафта в зависимости от особенностей сельскохозяйственного производства. При чрезвычайно высокой интенсивности антропогенного фактора механизмы адаптации и самосохранения сельскохозяйственных экосистем ослабляются, подавляются и аграрный ландшафт разрушается (вертикальная стрелка слева).

Необходимо разработать более совершенные, экологически обоснованные методы управления сельскохозяйственными системами. Для этого следует использовать опыт, накопленный в процессе эволюции биосферы. Следует научиться создавать сельскохозяйственные экологические системы, работающие по принципу природных экосистем.

Контрольные вопросы и задания

1.Чем отличается синэкология от аутэкологии? 2. Каковы различия понятий биогеоценоза и экосистемы? 3. Что такое продуценты, консументы, редуценты? 4. Охарактеризуйте основные свойства почвы как биокосного тела. 5. Что такое биотический круговорот? 6. Какова основа круговорота азота и фосфора? 7. Дайте характеристику природных БГЦ (натурбиогеоценозов). 8. Каковы особенности лесных и степных БГЦ? 9. Что обозначает термин «антропогеоценоз»? 10. Каковы основные особенности сельскохозяйственных экосистем?

3.4. АГРОБИОГЕОЦЕНОЗ

3.4.1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ АГРОБИОГЕОЦЕНОЗОВ КАК БИОКОСНЫХ СИСТЕМ

Агробиогеоценоз (агро — поле, пашня, био — жизнь, гео — земля) — это природный комплекс, преобразованный человеком для посева (посадки) и выращивания культурных, реже — диких травянистых растений. А. М. Гродзинский считает, что «агро» и «гео» — гомологичные понятия, поэтому в слове «агробиогеоценоз» вставку -гео- целесообразно опустить. Этой рекомендации последовали многие авторы и термином «агроценоз» обозначили поле, посев, т. е. агробиогеоценоз. Однако в данной книге термином «агробиогеоценоз» называют возделываемые человеком полевые (огородные, садовые и т. д.) растения со средой своего обитания. Биотическая часть агробиогеоценоза, т. е. совокупность взаимосвязанных растений и животных, называется агробиоценозом.

К агробиогеоценозам относят экосистемы закрытого грунта (теплицы, парники, оранжереи), предназначенные для выращивания овощей, цветов и других травянистых растений. Близки к агро-биогеоценозам лесные культурбиогеоценозы (лесные полосы, живые изгороди).

Центральное звено агробиогеоценоза — агрофитоценоз. Большинство современных фитоценологов и экологов под агрофитоценозом подразумевают растительное сообщество, созданное человеком при помощи посева или посадки возделываемых растений. Компонентами агрофитоценоза служат высеянные (высаженные) растения, сорняки, водоросли, грибы, иногда мхи.

Б. М. Миркин, Г. 3. Розенберг и Л. Г. Наумова подчеркивают, что агрофитоценоз — не конкретный посев, а вся ротация культур в севообороте в пределах однородного участка. При смене севооборота меняется и агрофитоценоз. Агрофитоценозы бывают однолетние, например посев пшеницы, или многолетние — посевы многолетних трав, посадки малины, яблони и др.

Агрофитоценоз — самостоятельная биологическая система. Автономность агрофитоценоза весьма условна, так как сущность его формирования и развития нельзя понять без учета других компонентов природного комплекса (почвы, воды, воздуха, животного мира и т. д.).

Можно сказать, что агробиогеоценоз — это агрофитоценоз со средой своего обитания. Под средой обитания следует понимать неживую и живую природу: воздух, воду, почву, материнскую породу, животный мир и т. д.

Агробиогеоценозы — это обычно полночленные биокосные системы. В них присутствуют все экологические группы организмов, осуществляющие синтез и распад органического вещества: продуценты, консументы и редуценты. Однако в отличие от природных БГЦ в них изменены и фитоценоз, и зооценоз, и микробо-ценоз, и неживая природа. Антропогенный фактор оказал влияние на физико-химические и биологические свойства биотических и абиотических компонентов биогеоценоза, его структуру и функцию. В то же время общие принципы организации аграрных и природных биогеоценозов однотипны, поэтому определения агробиогеоценоза и натурбиогеоценоза могут быть близкими или даже одинаковыми.

В соответствии с первым, классическим определением биогеоценоза, данным В. Н. Сукачевым, агробиогеоценоз, по М. В. Маркову, представляет собой совокупность однородных явлений (атмосферы, горной породы, гидрологических условий, почвы, растительности, животного мира и микроорганизмов) на известном протяжении земной поверхности, в данном конкретном случае — полевой площади. Компоненты этой совокупности вступают друг

озимые однолетние растения — высевают осенью, урожай собирают в середине лета следующего года;

двулетники — чаще выращивают как однолетние культуры; многолетние травы;

деревья и кустарники, отдельные их виды (например, хлопчатник) выращивают как однолетники.

Как правило, возделывают высокоурожайные культурные растения. На земном шаре широкое распространение получили рис, пшеница, кукуруза, картофель, ячмень, батат, маниока, соя, овес, сорго, просо, сахарный тростник, сахарная свекла, рожь, арахис. Культурная флора СНГ составляет более полусотни видов (табл. 3). Семена диких растений используют относительно редко, главным образом при создании лугов, пастбищ и плантаций лекарственных трав.

3. Основные культурные растения, возделываемые в СНГ (по Б. М. Миркину,

Ю. А. Злобину)

Культура

Происхождение

Место введения в культуру

Зерновые Пшеница мягкая

Пшеница твердая

Рожь посевная

Ячмень культурный

Овес посевной

Кукуруза

Первичный центр — Абиссиния, Передняя Азия, Средиземноморье, вторичный центр — Китай и Япония Первичный центр — Передняя Азия, вторичный центр — Эфиопия

Имеется два генетических центра формирования ржи: первичный — в Малой Азии и Закавказье, вторичный — в Иране и Афганистане. Культурные сорта произошли от сорно-полевой ржи. В настоящее время только в культуре Очагами формообразования ячменя являются Абиссиния и Китайско-японский генетический центр

Родина — Китай. Сформировался из сорно-полевых растений и сейчас известен только в культуре

Генетическим центром культуры является Южная Мексика. Вторичный генетический центр — в Западном Китае (рецессивные формы)

Известна за 5 тыс. лет до н. э. в Египте и за 3 тыс. лет до н. э. в Китае. В Европе возделывают с каменного века

Как и мягкая пшеница, является одной из древнейших культур

Одно из наиболее поздно окультуренных растений. В Европе известна с бронзового века. В бывш. СССР впервые отмечена на Украине за 2—3 тыс. лет до н. э.

В культуре известен около 6 тыс. лет. В Европе одна из самых древних зерновых культур. Первоначально в культуру был введен двурядный ячмень Первые упоминания о культуре овса датируются IV в. до н. э.

Известна только в культуре. Одна из самых древних культур. По данным пыльцевого анализа, впервые отмечена за 80 тыс. лет до н. э. Первые сведения о посевах кукурузы появились в 3400 г. до н. э. В Европу завезена после второго путешествия Колумба. В бывш. СССР впервые попала на территорию Грузии

Просообыкновен- Генетический очаг происхож- ВКитаеизвестнос2700г.дон.э., ное дения — Центральный и За- в Европе — со времени свайных

падный Китай. В настоящее построек. На территории бывш. время только в культуре СССР с глубокой древности вы

ращивают в Закавказье

Рис посевной Генетический очаг происхож- В настоящее время известен дения — Китай и Индия только в культуре. В Юго-Вос

точной Азии возделывают не менее 4—5 тысячелетий. В Египте и Испании с VIII в. н. э. В США выращивают с 1865 г. В бывш. СССР — с 20-х годов текущего столетия

Крупяные

Гречиха

культурная

Зернобобовые Горох посевной

Масличные

Подсолнечник

однолетний

Технические

Картофель

Хлопчатник

(упланд)

Свекла

обыкновенная

Центром происхождения являются Индия и Западный Китай

Известен только в культуре. Имеет гибридное происхождение. Сформировался в Среднеазиатском генетическом центре. Вторичный очаг формообразования — Передняя Азия

Генетический центр вида в Северной Америке. Как масличная полевая культура впервые выращивался с 1841г. в России — вторичном селекционном центре

Сформировался в Южноамериканском генетическом центре в Чили

Родиной упланда являются Южная Мексика и Центральная Америка

Современные сорта имеют гибридное происхождение и сформировались в Средиземноморском генетическом центре. Вторичные очаги в Перу и Азии

Первые упоминания о культуре гречихи известны с V—VI вв. в Китае. На территории России выращивают с XV в.

Древнее культурное растение. В глубокой древности выращивался в Закавказье

Индейцы использовали семена подсолнечника с глубокой древности, но селекционной работы не вели. В Европу завезен с 1510 г. в основном как декоративное растение. В России выращивается с VII в.

Из Америки картофель попал в Европу во второй половине XVI в. В России культивируется с XVIII в. В 1765 г. была распространена специальная инструкция по его выращиванию, а в 1770 г. А. Т. Болотов опубликовал первую научную работу о картофеле

Наиболее древнее хлопководство в Индии и Перу. Выращивается в Средней Азии с VI в. до н. э.

Как культура для получения сахара сформировалась в середине XIX в. Это одно из самых молодых культурных растений. Первый свекловичный сахар появился на рынках Европы в 1850 г. В России первые сахароварни построены в 1801г. в Тульской губернии

Овощные

Капуста огородная Сформировалась в Средиземноморском генетическом центре

Томат культурный Генетический центр в Перу и Эквадоре

Лук репчатый

Огурец

Морковь

культурная

Чеснок

Фасоль Первичный центр формооб-

обыкновенная разования находится в Амери

ке (Гватемала, Аргентина), где до настоящего времени близкие виды встречаются в диком состоянии

Бобы конские Первичный центр формооб

разования в Юго-Западной Азии и Индии, в Средиземноморье вторичный формообразовательный центр. Близкие дикорастущие виды имеются в Алжире

Репа (турнепс) Первичный очаг формообра

зования в Малой Азии. Существует и афганский очаг для форм, которые выращиваются в Средней Азии и Индии. Родина отдельных сортов европейской репы — север Русской равнины и Финляндия. Имеется не менее пяти центров формообразования

Первичный генетический

центр в Афганистане, вторичный — в Передней Азии

Генетический очаг крупноплодных форм в Центральном и Западном Китае Первичный генетический

центр в Афганистане. Вторичные центры — в Передней Азии и Анатолии Первичный центр формообразования в Афганистане. В Передней Азии имеются особые формы

В культуре известна с 2000 г. до н. э. Отдельные находки ее связаны с неолитом

В Европе культивируется с XVIII в. В России первое упоминание о культивировании томата известно с 1780 г. Сначала его выращивали в Крыму

В культуре с 2000 г. до н. э.

Возделывался за несколько тысячелетий до н. э. В России культивируется с IX в. Возделывается с древнейших времен

Был распространен как овощное растение еще в Древнем Египте. Культивировался в Древнем Риме. На территорию бывш. СССР проник через Крым и Кавказ

Культура фасоли была известна еще у древних ацтеков, которые выращивали ее вместе с кукурузой. В Перу ее семена найдены среди памятников доинк-ской культуры. В Европе стала распространяться после путешествия Колумба. В России выращивается с XVII в. Первоначально проникла в Грузию

В странах Азии в культуре с глубокой древности. Первые находки в Европе известны с неолита, бронзового и железного веков. Культивировались в Древнем Египте и Древней Греции. Издавна культивируются в Грузии и на Русской равнине

Культура была хорошо известна в Древнем Риме и Древней Греции, существовало несколько сортов, описанных еще Плинием. В России выращивается с глубокой древности

Баклажан

Дыня

Арахис

Родина современных сортов — Индия. Особые формы имеются в Йемене и Аравии. В Индии в настоящее время известен в диком виде

Первичный центр формообразования в Средней и Юго-Западной Азии. В Индии имеются дикорастущие формы. Отдельный очаг формирования — в Африке

Очаг исходного формообразования в Южной Америке (Бразилия, Аргентина). В настоящее время встречается только в культуре

В Европе и на территории бывш. СССР введен как культурное растение сравнительно недавно. Внедрение в культуру осуществлялось как через переднеазиатский очаг формообразования, так и через индийский

Древнейшее культурное растение Индии и Средней Азии. Выращивалась в Древнем Египте. В России возделывается с XVI в. В XVII в. культуру дынь в Московии описал Олеа-рий. В Европу завезена итальянскими монахами

На Евроазиатский континент попал через Юго-Восточную Азию. В Старом Свете это одно из молодых культурных растений. В Европу завезен португальцами в 1560 г. из Индии и Китая. В России впервые стали выращивать под Одессой в 1792 г.

Культурные растения занимают центральное место в агрофитоценозе. Они, по М. В. Маркову, — главный компонент, ядро этой биологической системы. Культурные растения оказывают наиболее сильное, нередко господствующее влияние на агрофитоценоз. Растение-доминант не только компонент фитоценоза, но и важный экологический фактор, оказывающий многостороннее влияние на окружающую среду, экологическую обстановку, складывающуюся в агробиогеоценозе. Поэтому доминант получил звание кодификатор». Однако некоторые авторы возражают против введения этого термина, так как эдификаторное действие культурных растений выражено значительно слабее, чем диких, иногда оно в агрофитоценозах может совсем не проявляться. Возможно, термин кодификатор» не совсем удачен, но он довольно широко распространен в агробио-геоценологии.

В качестве доминанта-эдификатора в агробиогеоценоз чаще всего вводят один вид культурного растения (например, пшеницу, рожь или кукурузу). Относительно редко встречаются смешанные посевы двух или более видов (кондоминантов) —■ вика с овсом, многокомпонентная травяная смесь. Иногда высевают два и более сорта одного вида растения, т. е. создают одновидовой дифференцированный (по Маркову) или совместный (по Юрину) посев.

Формы эдификаторного воздействия растений-доминантов (и кондоминантов) разнообразны. Эдификаторы изменяют микроклимат агробиогеоценоза, влияют на физико-химические свойства почв и почвенной влаги. Выделяя биологически активные вещества, эдификаторы существенно влияют на флору и фауну агробиогеоценоза. Высеваемые растения воздействуют на среду при помощи выделения метаболитов. Среди метаболитов важную эди-фикаторную роль в фитоценозе играют колины (агенты влияния высших растений на высшие) и фитонциды (агенты влияния высших растений на низшие). Эдификаторную роль доминантов (и кондоминантов) агрофитоценоза необходимо в дальнейшем всесторонне изучить.

Эдификаторная роль культурных растений разных видов неодинакова. По степени убывания эдификаторного влияния они, по Н. Е. Воробьеву, могут быть расположены в следующем ряду: многолетние травы, озимые колосовые культуры, яровые колосовые, зернобобовые, яровые пропашные (подсолнечник, картофель, кукуруза), бахчевые, овощные.

По эдификаторности, т. е. по способности влиять на среду, культурные растения подразделены В. В. Туганаевым на три группы.

В первую группу входят силъноэдификаторные растения. К ним относят растения сплошного посева, образующие травостой, проективное покрытие которого составляет около 100 %. К этой же группе отнесены растения высокорослые (до 3 м) и среднерослые, но быстро развивающиеся с весны (озимая рожь, рапс, вика, подсолнечник на силос).

Вторую группу составляют среднеэдификаторные растения. К ним относятся растения сплошного и рядкового весеннего посева, достаточно высокорослые, с проективным покрытием 70—80 %, большей частью быстро развивающиеся после появления всходов (яровые зерновые, в том числе рис), пропашные (хлопчатник, кукуруза, гречиха, соя).

Третью группу составляют слабоэдификаторные растения. К ним относятся некоторые растения, медленно развивающиеся после появления всходов и с проективным покрытием не выше 50 %: бахчевые, овощные культуры, горох и др.

Эту классификацию, отражающую степень эдификаторного влияния сельскохозяйственных культур, можно использовать при оценке агробиогеоценозов.

Выполняя роль доминантов-эдификаторов, возделываемые растения определяют структуру и функцию агробиогеоценозов, их компонентный состав. Они существенно влияют на состояние растений-спутников (сорняков и др.).

3.4.4. СОРНЫЕ РАСТЕНИЯ КАК КОМПОНЕНТ АГРОБИОГЕОЦЕНОЗА

Полевые (сегетальные) сорные растения — это спутники агрорастительности. Они разнообразны. Их подразделяют на агрофиты-антропохоры (типичные сорняки, связанные с развитием земледелия); апофиты (выходцы местной флоры); семиагрофиты (переходная группа).

Сорняки имеют тесную эволюционную связь с предками культурных растений. Считается, что центры происхождения культурных и многих видов сорных растений одни и те же. Некоторые виды современных сорняков Средней и Восточной Европы, например плевел опьяняющий, кострец ржаной, куколь, овсюг, василек синий, живокость полевая, мак-самосейка, мак гибридный, горчица полевая, дурман, — выходцы из Древнего Средиземноморья. Из Внутренней Азии к нам пришли крестовник весенний и кардария крупковая. Из Америки в Европу и Азию мигрировали ослинник двулетний, мелколепестник канадский и многие другие виды сорных растений. Процесс передвижения сорняков из одного региона в другой не прекращается до сих пор.

Сорные растения, расширяющие свой ареал, называют карантинными. Некоторые виды карантинных сорняков, например амброзия полыннолистная и шалфей отогнутый, имеют не только аг-робиогеоценологическое, но и большое медико-ветеринарное и санитарно-гигиеническое значение. Амброзия вызывает аллергическое заболевание у людей — поллиноз, шалфей — отравление у крупного рогатого скота и сельскохозяйственных животных других видов.

В процессе расселения сорные растения могут попадать в необычные для них условия, что очень часто служит причиной перестройки их генетической природы. Изменяются функциональноморфологические свойства сорняков, возникают новые экотипы и даже подвиды растений. В результате естественного и непреднамеренного искусственного отбора преимущества и широкое распространение получают формы, наиболее приспособленные к обитанию в новых регионах.

Формы приспособления сорняков к условиям агробиогеоценозов разнообразны. Одна из них — дифференциация экологических ниш сорняков в агрофитоценозе. Сорняки, другие компоненты агрофитоценоза, в том числе культурные растения, отличаются друг от друга использованием природных ресурсов: минеральных веществ почвы, почвенной влаги, света, пространства. Дифференцированно используются биологические ресурсы. Так, например, культурные растения опыляются одними видами насекомых-опы-лителей, сорняки—другими. Может происходить дифференциация экологических ниш во времени: одни виды растений заканчивают биологический цикл раньше, другие — позже.

Приспособление сорняков к посевам культурных растений может выражаться в экологическом уподоблении. Уподобление сорных растений культурным распространено довольно широко. Особенно много специализированных сорняков в посевах льна. Горчица рассеченная уподобляется льну по ритму развития, высоте, общему габитусу растения, величине и форме плодов, парусности семян. Признаки уподобления льну отмечены у льняного рыжика, торицы льняной, льняной гречишки и ряда других видов сорняков.

В процессе эволюции сорные растения приобрели ряд функционально-морфологических свойств, позволяющих им успешно конкурировать с другими компонентами агрофитоценоза. Сорняки по сравнению с культурными растениями имеют ряд преимуществ в борьбе за существование. Парадоксально, но эти преимущества сорняков формировались благодаря сельскохозяйственной деятельности человека, точнее — против человеческой воли. История развития растениеводства свидетельствует, что в процессе сельскохозяйственной деятельности человек, сам того не сознавая, существенно влиял на защитно-приспособительные функции растительных организмов: у культурных растений он их ослаблял, у сорных, наоборот, совершенствовал, усиливал.

Эволюция сорных растений — компонентов агрофитоценоза — Проходила по пути увеличения численности однолетников. Наряду с этим эволюционировали сорняки-двулетники и сорняки-многолетники. Численность полевых (сегетальных) сорных растений велика. Только в СНГ их около 1,5 тыс. видов.

Систематизацию сорных растений проводили многие авторы. Б. М. Миркин и Ю. А. Злобин изложили экологическую характеристику основных биологических групп сорняков. Наиболее распространенными представителями эколого-биологической группы малолетних эфемеров являются мятлик однолетний, веснянка весенняя и крупка перелесковая, обычно засоряющие озимые культуры. Они имеют короткий жизненный цикл, малотребовательны к экологическим условиям. Размножаются семенами, которые прорастают при температуре 5—12 °С. Цветут в апреле—июне.

Марь белая, горчица полевая, редька дикая, рыжик посевной, чистец однолетний, звездчатка средняя и фалопия вьюнковая — малолетние ранние яровые сорняки, засоряющие яровые и озимые зерновые культуры, пропашные и огородные. Обычно устойчивы к весенним заморозкам. Создают значительные семенные запасы в почве. Семена созревают одновременно с яровыми культурами или несколько раньше. Прорастание семян происходит при температуре 7—20 °С.

Основные представители малолетних поздних яровых сорняков — щетинник сизый, щетинник зеленый, куриное просо, щирица запрокинутая, амброзия полыннолистная. Они засоряют многие сельскохозяйственные культуры, боятся ранний весенних заморозков и засух.. Размножаются семенами, которые созревают после уборки основных яровых культур. Семена долго сохраняют всхожесть, прорастают при температуре 10—12 °С.

Малолетние зимующие сорняки — пастушья сумка, ярутка полевая, василек синий, живокость полевая, куколь обыкновенный — засоряют преимущественно посевы озимых растений. Размножаются семенами. Обладают резко выраженной пластичностью, в зависимости от сроков появления всходов ведут себя то как яровые, то как озимые растения.

Кострец ржаной, метлица обыкновенная, козлобородник большой — малолетние озимые сорняки. Размножаются семенами, прорастающими при температуре 5—10 °С. Влаголюбивы. В первый год дают всходы, розетки, кустятся. Пройдя воздействие пониженными осенними и зимними температурами, на второй год цветут и плодоносят.

Сорняки-двулетники — донник лекарственный, донник белый, чертополох курчавый, икотник серый, свербига восточная — засоряют посевы озимых и кормовых культур. Иногда ведут себя как однолетники. Имеют глубокую корневую систему. Цветут с мая по октябрь.

Малолетние стержневые сорняки — сурепка обыкновенная, одуванчик лекарственный, нонея черная, щавель конский — засоряют посевы всех сельскохозяйственных культур. Высота растений 0,7— 1,5 м. Главный корень проникает в почву на глубину 2—4 м. Цветут в течение всего лета. Некоторые виды размножаются вегетативно — корневыми отпрысками.

Многолетние мочковатокорневые сорняки — лютик едкий, подорожник большой — размножаются семенами. Влаголюбивы. Корневая система поверхностная, мочковатого типа.

Многолетние ползучие — лютик ползучий, лапчатка гусиная, будра плющевидная — засоряют пропашные и зерновые культуры. Размножение преимущественно вегетативное за счет стелющихся и укореняющихся в узлах побегов. К плодородию почв малотребовательны, влаголюбивы.

Пырей ползучий, хвощ полевой, яснотка белая, сумай — многолетние корневищные сорняки многих культур. К плодородию почв малотребовательны. Размножаются главным образом вегетативно за счет отрезков корневищ, залегающих в почве на глубине 10— 12 см, реже — 40—45 см.

Многолетние корнеотпрысковые сорняки — осот полевой, бодяк полевой, вьюнок полевой, молочай прутьевидный, латук татарский, льнянка обыкновенная, горчак ползучий — являются засорителями всех сельскохозяйственных культур.

Погремок большой, овчанка поздняя, марьянник полевой — по-лупаразиты; имеют присоски — гаустории, которыми прикрепляются к корням зерновых культур и луговых трав. От растений-хозя-ев получают воду, минеральные соли.

Заразиха подсолнечниковая, заразиха ветвистая, повилика полевая, повилика льняная — растения-гетеротрофы, паразиты. Особыми присосками прикрепляются к растению-хозяину. Паразитируют на зерновых культурах, клевере, льне, растениях семейства сложноцветных.

Ареал сорняков разных видов неодинаков. Так, пырей ползучий, бодяк седой, марь белая, горец вьюнковый, дескурайния Софии, ярутка полевая, пастушья сумка встречаются повсеместно. Другие виды сорняков имеют ограниченный ареал, они приурочены к тем или иным агробиогеоценозам определенных ландшафтов. Н. Е. Воробьев, изучавший приуроченность сорных растений на юге Украины, пришел к выводу, что в озимопашенных посевах Украинской степи распространены дескурайния Софии, гулявник высокий, мак-самосейка, рыжик мелкоплодный, живокость полевая, живокость восточная, железница горная, горец вьюнковый, вьюнок полевой, марь белая, чистец забытый, в северо-западных районах Украины и на Крымском полуострове — василек синий, в Крыму и на Херсонщине — двойчатка лучистая, ясколка пронзен-нолистная.

В кукурузных агробиогеоценозах Запорожья чаще всего встречаются простерто-ветвистые сорняки: щирица белая, щирица запрокинутая, щирица жминдовидная, марь белая, горчица полевая, якорцы земляные, в западных регионах — гибиск тройчатый, щетинник зеленый, а в северных — щетинник сизый, куриное просо. Подобный видовой состав сорняков характерен для агробиогеоценозов подсолнечника, однако в них меньше гибиска тройчатого и больше дурнишника обыкновенного. Специфический спутник посевов подсолнечника — заразиха подсолнечниковая.

Видовой состав сорных растений заметно меняется в процессе развития агробиогеоценоза. В посевах многолетних трав в первый год пользования много яровых и зимующих сорняков — горчицы полевой, солянки русской, щирицы. Во второй год преобладают зимующие и озимые сорняки: крестовик весенний, дескурайния Софии, рыжики, гулявники. На третий год пользования появляются двулетники — синяки, пупавка русская, капуста полевая, многолетники — воловики, василек скабиозовидный и др.

Таким образом, растения сорные, как и культивируемые, — важный компонент агробиогеоценоза.

3.4.5. РОЛЬ КУЛЬТИВИРУЕМЫХ РАСТЕНИЙ И ИХ СПУТНИКОВ В МНОГОУРОВНЕВОЙ СТРУКТУРЕ АГРОБИОГЕОЦЕНОЗА

Исследования растений проводят на экосистемном, биоценоти-ческом, популяционном, организменном, органном, клеточнотканевом и молекулярном структурных уровнях.

При оценке биогеоценозов (экосистем, ландшафтов) обращают внимание на экологическую обстановку (природно-климати-. ческие условия, характер биотического круговорота и т. д.). При изучении биоценозов выявляют особенности взаимоотношений растительных и животных организмов (паразитизм, симбиоз и т. д.). Оценка объекта исследования на популяционном уровне позволяет получить данные, характеризующие популяцию как биологическую систему, внутрипопуляционные взаимоотношения растений и т. д. Исследования растения как целого и составляющих его компонентов (подсистем) позволяют судить о состоянии особи, ее органов, тканей, клеток, хромосом, молекул ДНК, РНК ит. д.

Уровень растения. Прежде чем приступить к изучению отдельного растения, необходимо его вычленить из группы ему подобных (популяции) и из всей совокупности растительных организмов, населяющих агробиогеоценоз. Определение границ особей при генеративном размножении и простой морфологии (генетов) не представляет сложности. Но границы особей трудноопределимы при разрастании и вегетативном размножении растений. В последнем случае за особь условно принимают укорененный побег (рамет).

Морфофункциональные свойства растения как биологической системы во многом определяются особенностями его адаптации, его жизненной стратегии. Культурные растения — это чаще всего однолетники, R-стратеги. Искусственный отбор и селекция заметно повлияли на структуру и функции растений, ранее обладавших выраженной виолентностью (конкурентной способностью). Культурные растения многих видов в той или иной мере утратили способность к захвату и удержанию экологической ниши, они оказались значительно ослабленными, неконкурентоспособными. У культурных растений некоторых видов снизилась и патиентность — способность переносить неблагоприятные условия среды.

Эксплеренты, виоленты и патиенты в чистом, «классическом», виде встречаются очень редко. Чаще растениям присущи смешанные формы жизненной стратегии. Они, как правило, в той или иной мере обладают свойствами эксплерентности, виолентности (конкурентной способности) и патиентности (устойчивости к воздействию неблагоприятных факторов среды).

У сорняков эти свойства обычно выражены лучше, чем у культурных растений. Сорные растения образуют много семян (банк семян), насыщают ими почву. Одно растение амброзии, мари белой может дать до 100 тыс. семян, дескурайнии Софии —до 750 тыс., щирицы — до 1 млн семян. Обладая свойствами виолентности, они достаточно конкурентоспособны. Выраженные свойства патиентности позволяют им хорошо приспосабливаться к изменениям внешней среды и выживать в неблагоприятные по природным условиям периоды. Культурные растения по сравнению с сорными, наоборот, малоконкурентоспособны, малоустойчивы, так как в процессе искусственного отбора и селекции они в значительной мере утратили свойства виолентности и патиентности.

При изучении растений на организменном уровне оценивают особенности их онтогенеза. Разработан рад методов расчленения онтогенеза растений на этапы. Широко используется периодизация онтогенеза культурных растений по Ф. Куперман. По ее методу онтогенез растений делится на 12 этапов: 1) недифференцированный конус нарастания; 2) дифференциация на узлы и междоузлия; 3) вытягивание конуса нарастания; 4) формирование лопастей соцветия; 5) образование цветков; 6) формирование пыльцевого мешка; 7) завершение образования пыльцы; 8) выколашивание; 9) цветение и оплодотворение; 10) формирование плодов и семян; 11) накопление питательных веществ; 12) полная спелость.

Большинство признаков, характеризующих онтогенез, связано с ростом растений. Растения одного и того же вида могут иметь разные темпы роста. Ю. А. Злобин описал две особи ярутки полевой с огромной разницей живой массы. Одна из них цвела, имея массу 164,4 г, другая — всего 0,1 г. У разных особей по-разному изменяются листья, стебель и органы репродуктивной системы: цветки, соцветия, плоды, семена и т. д.

Характер изменения растений и их органов зависит от их жизненной стратегии и от особенностей влияния окружающей среды. Например, при нарастании фитоценотического угнетения у однолетнего сорняка горца шероховатого, реализующего R-стратегию, в первую очередь затрагивается площадь отдельного листа, затем масса листьев и, наконец, весь организм. У многолетника люцерны посевной, онтогенез которой соответствует К-стратегии, почти немедленно стрессовым измененениям подвергаются органы репродуктивной системы.

Конституция ряда видов культивируемых растений резко изменилась под влиянием искусственного отбора. У высокопродуктивных сельскохозяйственных растений сильно развиты органы и ткани, которые использует человек в качестве урожая: плоды зерновки — у зерновых, клубни — у картофеля, механические волокна в стеблях — у конопли и льна и др. У растений некоторых сортов наблюдают такие конституционные, или конструктивные, признаки, как короткостебельность, определенная ориентация листьев в пространстве и т. д. Короткостебельность повышает устойчивость растений к полеганию. Архитектоника, при которой верхние листья растения вертикальны, а нижние постепенно переходят к горизонтальной ориентации, обеспечивает эффективный перехват ФАР, более активный фотосинтез и, следовательно, более высокую биологическую продуктивность (урожайность).

Уровень популяции. При оценке растений на популяционном уровне (Злобин) обращают внимание: *

на запас жизнеспособных семян в почве; размер, численность и плотность популяции; закономерности пространственного размещения особей, формирующих популяцию;

выживаемость и смертность;

состояние репродуктивной функции популяции.

Размер, численность и плотность популяций культивируемых растений определяет, как правило, человек. Размер популяции (растений, населяющих поле, сад, огород, грядку и т. д.) может быть большим или малым. Численность популяции зависит от посева: она может быть и высокой, и низкой. Количество семян, высеянных на определенном по площади участке, их пространственное распределение составляют плотность популяции. У культурных растений она может быть высокой (загущенный посев) или, наоборот, низкой (Изреженный посев).

Реакция у культурных растений разных видов на увеличение плотности популяций неодинакова. Так, при переуплотнении популяции кукурузы вначале отмечается увеличение фитомассы, а затем, начиная с определенной пороговой плотности, урожай этой культуры резко снижается. Увеличение плотности популяций клевера, пшеницы, ячменя приводит к уменьшению облиственности растений.

Для изреженных посевов характерно наличие свободных экологических ниш, занимаемых обычно сорными растениями. Чем из-реженнее посев, тем больше свободных экологических ниш и, следовательно, более благоприятные условия для роста и развития сорняков. В загущенных посевах условия для их разрастания, наоборот, ухудшаются.

Численность и плотность популяций сорных растений зависят от запаса в почве семян и условий их произрастания. У большинства видов сорняков банк (запас) семян в почве велик. Число семян в почве может составлять миллионы (до миллиарда) на 1 га. Семена нередко обладают свойствами разнокачественности (гете-рокарпии). Из-за различий в строении оболочки семена дают разновременные всходы. Гетерокарпию рассматривают как адаптацию, защитную функцию популяции, позволяющую поддерживать устойчивость банков семян в почве. Семена многих видов растений могут сохраняться в почве десятки лет. И при определенных условиях банк семян может дать вспышку массового роста сорняков.

Размер популяций сорных растений определяется как антропогенными, таки природными факторами; со временем он может увеличиваться или уменьшаться. Скорость прироста размера популяций сорняков может быть очень высокой — более 20 % в год.

Популяция сельскохозяйственных культур характеризуется резко выраженным однообразием составляющих ее особей. Унификация популяций культурных растений обусловливается деятельностью земледельцев: посев семян в один срок, на одинаковую глубину, выведение селекционных сортов, максимальное выравнивание среды в пределах одного поля. Однако абсолютно одинаковые растения в любом посеве никогда не наблюдаются. Это зависит от многих причин, в частности от варьирования размера и химического состава семян. Так, в опытах, проведенных Ю. А. Злобиным, семена ячменя были разделены на две фракции. Одна фракция состояла из семян массой по 25 мг, другая — по 50 мг. Урожай в посеве семян второй фракции был выше на 25 %. Из крупных семян вырастали растения с большей биомассой. Они доминировали в агрофитоценозе, образованном совместным посевом семян этих двух фракций в соотношении 1:1.

В одинаковых по размеру семенах пшеницы разное количество азота. Из семян, содержащих больше азота, формируются более мощные особи. Разнообразие культурных растений во многом зависит и от условий произрастания семян, так как при любой технологии возделывания культур полного однообразия почвенных условий никогда не наблюдается.

Важный популяционный признак — внутривидовая конкуренция. Острота внутрипопуляционных конкурентных взаимоотношений между растениями зависит от периода онтогенеза. Так, на начальных стадиях развития растений, когда их потребности в ресурсах невелики, конкуренция выражена слабо или даже отсутствует. Более того, в этот период роста растений могут складываться взаимоотношения типа взаимопомощи, симбиоза (синергидный эффект). С возрастом потребности растений в ресурсах увеличиваются, синергидный эффект исчезает, возникает конкуренция. При обострении конкуренции в наиболее невыгодном положении оказываются те растения, которые контактируют с наибольшим число конкурентов.

Поэтому при посадке растений гнездами отмечается «корытообразный» эффект. «Корыто» формируется различной величиной растений: более низкие в центре, более высокие на окраинах. Конкуренция зависит от плотности популяций. Увеличение плотности популяции растений сопровождается возрастанием напряженности конкурентных взаимоотношений. Конкуренция приводит в одном случае к задержке развития растений (миниатюризации), в другом — к повышенной смертности, в третьем — к тому и другому. В. Н. Сукачев доказал, что при улучшении экологических условий внутривидовая конкуренция не ослабевает, а, наоборот, усиливается (эффект Сукачева).

Популяции культурных и сорных растений, произрастающих в агробиогеоценозе, по-разному реагируют на уничтожение (например, при уборке урожая). После уничтожения культурные растения чаще всего не восстанавливаются, т. е. они не обладают свойством восстанавливаемости (упругости). У сорняков, наоборот, свойство упругости выражено очень сильно — после уничтожения

они обычно довольно быстро восстанавливаются. Восстановление популяций сорных растений происходит за счет банка семян в почве и за счет вегетативных зачатков (почек на корневищах, корневых отпрысков).

Уровень агробиоценоза. Основными элементами агробиоценоза являются (Марков):

1. Культурные растения, высеянные (или высаженные) человеком.

2. Сорные растения, проникшие в агробиоценоз помимо и вопреки воле человека.

3. Микроорганизмы ризосфер культурных и сорных растений.

4. Клубеньковые бактерии на корнях бобовых, связывающие свободный азот воздуха.

5. Микоризообразующие грибы на корнях высших растений.

6. Бактерии, грибы, актиномицеты, водоросли, свободно живущие в почве.

7. Беспозвоночные животные, живущие в почве и на растениях.

8. Позвоночные животные (грызуны, птицы и др.), живущие в почве и посевах.

9. Грибы, бактерии, вирусы — паразиты (полупаразиты) культурных и сорных растений.

10. Бактериофаги — паразиты микроорганизмов.

Следовательно, агробиоценоз — это биологическая система, состоящая из производителей органического вещества (организмов-продуцентов) и его потребителей (консументов и редуцентов).

Межпопуляционные отношения и взаимодействия могут принимать разнообразные формы и существенно меняться в процессе роста и развития культурных растений и их спутников. Культурные растения и сорняки могут соприкасаться друг с другом, тесно контактировать и действовать друг на друга механически. Так, механическое воздействие лиан горца вьюнкового на растения озимой пшеницы приводит к снижению урожая. В то же время и растения пшеницы оказывают воздействие на рост и развитие сорняка. Под их влиянием биомасса горца вьюнкового резко снижалась. Иногда один конкурент влияет на другого путем преобразования среды обитания (условий минерального питания, освещенности ассимилирующих органов и т. д.).

Н. Е. Воробьев изучал влияние затенения на рост и развитие горчицы полевой и гибиска тройчатого в посеве подсолнечника. С помощью специально сконструированных «имитационных штати-:, Вов» получили затенение, подобное тому, какое давал подсолнеч-I Ник. Установлено, что конкуренция за свет приводит к снижению [ Живой массы горчицы полевой на ²/з> а гибиска тройчатого еще |болыие — на ⁴/₅. Результат конкурентной борьбы сельскохозяйственных культур и сорняков за влагу во многом зависит от критического периода, характеризующегося повышенной потребностью растений в воде. Если критические периоды культурных и сорных растений по времени совпадают, то между ними развивается острая конкурентная борьба. В результате конкуренции за водные ресурсы сильно страдают и культурные, и сорные растения (например, подсолнечник и дурнишник обыкновенный). Если сорняки больше требуют воды после наступления критического периода культурного растения (например, гибиск тройчатый в посевах кукурузы), то победителем в конкурентной борьбе оказывается сельскохозяйственная культура. И наоборот, когда сорняки потребляют много воды до наступления критического периода сельскохозяйственной культуры (горчица полевая на кукурузном поле), то они выигрывают. Между культурными и сорными растениями разворачивается острая борьба за элементы минерального питания и другие жизненно важные ресурсы.

Механизмы сообитания культурных и сорных растений, других видов организмов, входящих в состав агробиоценоза, находятся в стадии становления, незавершенности, так как они формируются в течение короткого промежутка времени: в посевах однолетних сельскохозяйственных культур — только год, у многолетних трав — 2—4 года.

В функционировании агробиоценоза большую роль играют гетеротрофные организмы. Некоторые из них, например пчелы и шмели, служат опылителями культурных растений (гречихи, подсолнечника и др.). Другие виды гетеротрофов, наоборот, могут оказывать негативное, иногда губительное действие на сельскохозяйственные культуры. Численность популяций гетеротрофных организмов (например, саранчи, мышевидных грызунов) может резко возрастать, и они становятся причиной уничтожения посевов сельскохозяйственных культур. Особое место в агробиоценозе отводят организмам-патогенам (болезнетворным бактериям, вирусам и др.). Патогены могут вызывать массовые болезни культурных растений (эпифитотии).

Бактериофаги — паразиты паразитических организмов. Они вызывают болезни у вредителей сельскохозяйственных культур и таким образом могут препятствовать возникновению эпифитотий возделываемых растений. Любой агробиоценоз представляет собой единое целое, и изменение его отдельных частей, например тех или иных популяций растений или животных, неизбежно приведет к более или менее выраженным преобразованиям всей биологической системы.

Уровень агробиогеоценоза (аграрного ландшафта). При изучении культивируемых растений на биогеоценотическом (экосистемном) уровне большое значение имеет оценка влияния на их рост и развитие, биологическую продуктивность (урожайность), устойчивость или, наоборот, восприимчивость к заболеваниям той экологической обстановки, которая складывается в агробиогеоценозе.

Экологическую обстановку в агробиогеоценозах определяют как природные, так и антропогенные факторы. В изменении факторов среды большую роль играют распашка и боронование почв, их оводнение или, наоборот, осушение, обогащение органическими и минеральными удобрениями. В природно-технических системах закрытого грунта (теплицах и др.) искусственность экологической обстановки выражена больше, чем на полях, в садах, огородах. В них регулируют микроклимат, иногда используют искусственные почвы. Регуляция и оптимизация физико-химических и биологических свойств почв, вод, воздуха влияют на развитие культурных растений и других организмов, входящих в состав агробиоценоза.

3.4.6. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ И ОПТИМИЗАЦИИ АГРОБИОГЕОЦЕНОЗОВ

Основная идея регуляции и оптимизации процессов, протекающих в агробиогеоценозах, заключается в том, чтобы эти биокос-ные системы «работали» по принципу природных экосистем (лугов, степей, лесов и др.). Однако в силу специфики агробиогеоценозов как систем не только экологических, но и социально-экономических практическая реализация этой идеи в полном объеме невозможна. Создание биогеоценоза аграрного, функционирующего по принципу биогеоценоза природного, так же невозможно, как невозможно создание вечного двигателя. Кардинальное улучшение растениеводства (и животноводства) заключается в экологическом подходе при решении назревших проблем сельского хозяйства.

Экологическую регуляцию и оптимизацию процессов, протекающих в агробиогеоценозах, проводят на разных структурных уровнях, начиная с молекулярного (клеточного, организменного) и кончая биогеоценотическим (ландшафтным).

Уровень растительного организма и входящих в него подсистем. Оптимизация процессов, протекающих в организме растения, его органах, клетках и субклеточных структурах, состоит в проведении комплекса мероприятий по совершенствованию экстерьерных и интерьерных черт особи. «Конструирование» растения должно обеспечить его высокую продуктивность (урожайность), хорошо выраженную конкурентоспособность и устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Совместить эти полезные качества в одном растительном организме очень трудно, так как высокая урожайность, с одной стороны, и выраженная конкурентоспособность и устойчивость — с другой, выступают как признаки-антагонисты (Попов). И все же современные методы селекции и генетики позволяют сделать многое в достижении этой цели. Они дают возможность создавать растения такой конструкции, которая представляет собой удачный сплав относительно высокой урожайности и хорошо выраженных свойств виолентности и патиентности.

Уровень популяции растений. При регуляции популяции растений обращают внимание на ее плотность. Плотность популяции во многом определяет взаимоотношения растений между собой. Внутрипопуляционные взаимоотношения существенно изменяются в популяции в процессе роста и развития составляющих ее растений. В самом начале развития популяции между растениями складываются взаимоотношения, сходные с симбиозом (групповой эффект взаимопомощи). Затем по мере роста и развития растений возникают конкурентные взаимоотношения. Конкуренция, резко обострившаяся при увеличении плотности популяции, ведет к снижению урожайности культуры. Поэтому для получения достаточно высокого урожая необходимо проводить мероприятия по оптимизации плотности популяций культурных растений. Так, например, плотность популяции озимой ржи, характеризующаяся 400—450 растениями на 1 м², может быть достигнута нормой высева 90—300 кг/га со всхожестью 3,5—6,5 млн семян на 1 га. Для посева яровой пшеницы с плотностью популяции 600—800 продуктивных стеблей на 1 м² норма высева семян составляет 100— 225 кг/га (с той же всхожестью семян, что и у озимой ржи). Нормы высева семян сельскохозяйственных культур в каждом конкретном случае должны уточняться с учетом сорта, способа посева, природно-климатических и эдафических (почвенных) условий того или иного агробиогеоценоза. Плотность посева должна быть такой, чтобы не было взаимного угнетения культурных растений, не снижался уровень их продуктивности (урожайности) и не возникало массового развития сорняков.

На урожайность сельскохозяйственных культур влияет не только плотность популяций растений, но и способ посева. При одной и той же норме высева урожайность может быть различной в зависимости от количества растений в рядке, ширины междурядий, ориентированности рядков по отношению к сторонам света и т. д.

Один и тот же урожай может быть получен либо за счет меньшего числа крупных экземпляров, либо за счет большего числа мелких. Д. Харпер сформулировал закон, получивший наименование ³/г-Согласно ему увеличение средней массы растений в 3 раза соответствует снижению плотности популяции в 2 раза.

Создание гетерогенных популяций за счет посева смеси разных сортов культурных растений одного вида — один из эффективных методов повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Разные сорта одного вида растения могут взаимодополнять друг друга, более полно использовать ресурсы почвы, влаги, света и давать более высокий урожай. Сортосмеси культивируемых растений земледельцы использовали давно. Известно, что сортосмеси риса в Китае высевались 2—3 тыс. лет назад. Раннеспелый сорт риса подсаживали к позднеспелому, и урожай значительно возрастал. Практикуются сортосмеси кукурузы и пшеницы. Сортосмеси дают более высокие урожаи, меньше засоряются. *

Повышения гетерогенности популяций и уменьшения конкуренции между растениями можно добиться определенными способами посева культуры одного сорта. Например, в ряде случаев проводят посев культуры сухими и замоченными (огурец, морковь) семенами или пророщенными на свету и только что извлеченными из темного хранилища клубнями картофеля. За счет совмещения в одном посеве растений с разными сроками посадки урожай картофеля увеличивается на 50—70 %.

Уровень агробиоценоза. В регуляции процессов, протекающих в полевом сообществе (агробиоценозе), большое внимание уделяют формированию смешанных посевов разных видов культурных растений. Экологические преимущества смешанных посевов перед чистыми известны давно. Поэтому во многих ландшафтах, особенное субтропиках и тропиках, смешанные посевы вытеснили монокультуры. Р. Митчелл указывал, что в регионах, где выпадает много осадков, в смеси выращивают 10—40 культур. Так возделывают главным образом кукурузу, сорго, каянус, арахис, хлопок и многие другие растения, которые нетрудно располагать чередующимися рядками, проводя их посев и уборку в разные периоды года. Успешному выращиванию смешанных культур способствуют природно-климатические условия, позволяющие заниматься растениеводством круглый год.

В географической зоне умеренного климата, где вегетационный период растений резко ограничен весенне-летним периодом года, возможности для смешанных посевов уменьшаются. Тем не менее и здесь проводят смешанные посевы сельскохозяйственных культур и кормовых трав. В сельскохозяйственном производстве Получили распространение смешанные посевы вики и овса, кукурузы с бобами или фасолью, подсолнечника с бобами. При посеве нескольких культур с разными ритмом развития, типом корневой системы, степенью устойчивости к засухе происходит такая «подгонка» экологических ниш, которая позволяет растениям использовать ресурсы более полно. Конкуренция между видами ослабляется, стабильность растительного сообщества повышается, его продуктивность возрастает.

Основное преимущество смешанных культур, по Р. Митчеллу, — получение стабильных урожаев. Сравнительная оценка урожайности чистых посевов проса, арахиса, сорго и смесей этих культур при разных погодных условиях показала, что при благоприятной погоде урожайность моно- и поликультур практически одинакова. Иная картина отмечена во время засух. В неблагоприятные засушливые годы смешанные культуры давали более высокие урожаи. Смешанная культура — это своего рода экологическая страховка, позволяющая ежегодно собирать довольно высокие стабильные урожаи. Широкое распространение получили смеси Кормовых трав (кормосмеси).

При регуляции и оптимизации процессов, протекающих в агробиоценозе, много внимания уделяют контролю за численностью сорняков — конкурентов культурных растений. Полное уничтожение сорной растительности — это трудная, а порой и невыполнимая задача. Банк семян сорных растений обычно велик, и освободить полевой участок от засорения можно лишь на определенный, как правило, короткий, период времени. На полевом участке после очистки от сорняков через некоторое время вновь появляется поросль сегетальных сорных растений.

Контроль за сорняками предполагает определение порога засоренности посева, т. е. той плотности популяции сегетальной растительности, с которой начинается снижение урожая. Проективное покрытие сорных видов в 10—15 % не является причиной резкого снижения урожая (Миркин, Злобин). Разрабатывают методы уменьшения численности сорняков при помощи регуляции их взаимоотношений с другими сочленами агробиоценоза. В управлении взаимоотношений между культурными и сорными растениями положительную роль может сыграть выбор местного варианта севооборота. Целесообразно подобрать такой севооборот, при котором смена посевов максимально подавляла бы сорные растения.

В Среднем Поволжье при сильной засоренности почв горцом вьюнковым и чистецом однолетним целесообразен посев пропашных культур. При конструировании агробиоценоза на засоренных почвах целесообразно определять экологически обоснованные сроки посева. Например, сорные растения могут быть подавлены ранними посевами яровых культур. Угнетающее влияние культурных растений на сорные может быть усилено рациональным использованием удобрений. Например, внесение удобрений под подсолнечник способствует угнетению сорняков. Причина подавления роста и развития сорняков — их световое голодание, связанное с затенением. Упомянутый ранее закон Д. Харпера — еще одно средство изменять соотношение численности культурных и сорных растений и, следовательно, влиять на урожайность сельскохозяйственных культур. Если засоренность полевого участка невелика, то норму высева семян можно значительно снизить и получить относительно дешевый урожай за счет меньшего числа крупных растений. Если почва очень сильно засорена и имеется реальная опасность массового развития сорняков, норму высева семян обычно повышают. Увеличение плотности популяций культурных растений — один из факторов подавления сорняков.

Взгляды на роль сорняков в агробиогеоценозах резко изменились. Современные фитоценологи считают, что в полном искоренении сорняков нет необходимости, так как небольшая численность сорных растений не только не ухудшает, а, наоборот, улучшает экологическую обстановку в агробиогеоценозе. Действие сорных растений на агробиогеоценоз многогранно. Установлено, что сорняки активно влияют на биотический круговорот. Дело в том, что вокруг корневой системы сорных растений формируется сообщество бактерий, грибов, других организмов-деструкторов, ускоряющих минерализацию стерни и, следовательно, активизирующих ход геохимических циклов. При обогащении почв удобрениями сорняки накапливают их в своих телах, особенно в подземных органах. Они становятся своеобразными резервуарами питательных веществ. Поэтому не усвоенные культурными растениями элементы минерального питания из почв не вымываются, а сохраняются в агробиогеоценозе. После минерализации фитомассы элементы минерального питания возвращаются в почву и могут быть использованы новыми поколениями культурных растений.

Сорняки, обладающие глубокой корневой системой, извлекают минеральные вещества из недоступных культурным растениям глубинных слоев почвы. Питательными веществами, добытыми сорняками из глубин грунта, обогащается поверхностный слой почвы, и это способствует улучшению условий роста и развития культурных растений. Сорняки в известной мере защищают почву от эрозии, препятствуя перемещению элементов минерального питания растений за пределы агробиогеоценоза. Сорные растения разнообразят видовой состав агробиоценоза, способствуя увеличению численности связанных с ними видов животных и особенно насекомых. Стимулируется возникновение новых симбиотических связей, приближающих агробиоценоз к естественному сообществу. Многовидовой состав агробиоценоза препятствует непомерному размножению насекомых-доминантов, способных причинить существенный вред посевам. Посевы без сорняков чаще поражаются вредителями.

При регуляции и оптимизации процессов, протекающих в посевах клевера, люцерны, других опыляемых растений, возникает необходимость введения в агробиоценоз насекомых-опылителей. Так, дикие и домашние пчелы эффективно опыляют клевер и люцерну. Поэтому целесообразно сохранять места, где дикие пчелы могли бы устраивать гнезда, например полевые межи. Медоносные пчелы как опылители люцерны играют важную биоценоти-ческую роль в агробиоценозах сухих и теплых регионов земного шара.

В. Тишлер отмечал, что в популяциях красного клевера, выращенного на пашне, численность опылителей, в частности шмелей и пчел, обычно недостаточна. Поэтому вблизи клеверных полей стали размещать ульи. У пчел начал вырабатываться рефлекс посещать цветки клевера и, следовательно, опылять растения. Опыление, проводимое подобным образом, повышало урожай семян на 40 %.

В состав агробиоценоза вводят другие полезные организмы, например дождевых червей. Во многих странах (США, Япония, Франция и др.) созданы специальные предприятия для их размножения. Червей вводят в агробиоценоз, и под их влиянием свойства почвы улучшаются.

В состав агробиоценоза человек вносит полезные для культурных растений микроорганизмы: азотобактер (бактериальное удобрение «Азотоген») и клубеньковые бактерии (бактериальное удобрение «Нитрагин»).

В агробиоценоз могут вводиться вирусы, бактерии, грибы и другие сверхпаразиты — возбудители болезней вредителей культурных растений.

Уровень агробиогеоценоза. Регуляция и оптимизация процессов, протекающих в агробиогеоценозе, состоят в подготовке почвы к посеву, проведении других мероприятий, направленных на улучшение условий для роста и развития культурных растений, повышение их патиентности, виолентности и биологической продуктивности.

Методов подготовки полевого участка к посеву много. Один из них — парование. Типичный пар — поле, свободное от возделываемых на нем культурных растений. Такой пар называется чистым. Он позволяет земледельцу выявить все недостатки поля, произвести «капитальный ремонт» почвы. Чистый пар в основном применяют как черный с осени, тотчас же после уборки с поля предшествующей культуры. Чистый (черный) пар имеет существенный недостаток. На пашне, не занятой растениями, могут развиваться процессы эрозии почв. Более экологичным считают занятой пар, когда полевой участок занят парозанимающей культурой (горох, вико-овсяная смесь и др.). На полевых участках, покрытых растительностью, процессы ветровой и водной эрозии выражены значительно слабее (Агеев).

Некоторые авторы дают высокую оценку минимальной и нулевой обработкам почв. При нулевой обработке в почве создаются более благоприятные условия для почвенной биоты. Растительные остатки, покрывающие поверхность почвы, снижают потери запасов влаги. Они обеспечивают редуцентов питательным материалом. Высвобождение минеральных веществ приобретает более стабильный характер, что благоприятно влияет на обеспечение растений элементами минерального питания.

В университете штата Джорджия (США) проводили сравнительную оценку агроэкосистем при обычной и нулевой обработках почв под сорго и сою в севообороте с рожью или клевером. В экосистемах-аналогах применяли одинаковые дозы одних и тех же удобрений. В варианте с нулевой обработкой почв использовали гербициды (в минимальной дозе, при которой сорняки не перерастали культурные растения). В первые четыре года урожай в дв^Ьс вариантах опыта был одинаковым. Однако в варианте с нулевой обработкой почвенного покрова отмечены положительные изменения в агроэкосистеме. Улучшился водный режим почв. Сорняки в нижнем ярусе посева из конкурентов культурных растений превратились в полезных сочленов агробиоценоза.

Излагая основные принципы регуляции и оптимизации агробиогеоценозов, известный почвовед и эколог В. А. Ковда обращал внимание на необходимость повышения плодородия почв при помощи использования органических и минеральных удобрений. Одним из экологических способов повышения плодородия почв является сидерация — агротехнический прием запахивания выращенных растений, чаще всего бобовых. Установлено, что зеленые удобрения (сидераты) обогащают гумус органическими веществами, способствуют заселению почв полезной микрофлорой.

В повышении урожайности сельскохозяйственных культур большую роль играют регуляция и оптимизация водного режима почв. Для полевых культур (кроме риса) оптимальной считается величина 70—90 % относительной влажности (от полевой влаго-емкости). В период созревания урожая допускается влажность 60 %. Однако в летний период даже в лесной зоне часто отмечается дефицит влаги (40—60 % вместо 70—90 %). В степной зоне дефицит влаги наблюдается чаще и выражен сильнее. В условиях неорошаемого (богарного) земледелия обогащение почв влагой проводят задержанием стока снеговых и дождевых вод, увеличением влагоемкости почвенного покрова (глубокое безоборотное рыхление, оструктуривание почв), уменьшением поверхностного испарения (мульчирование, органические удобрения и т. д.). На черноземах целесообразно создавать экспериментальную оросительную систему с использованием автоматики и точных средств увлажнения почв до необходимой величины.

Проводят работы по максимализации уровня содержания диоксида углерода в приземном слое воздуха полей при помощи органических удобрений и отходов, увеличения запасов органических веществ и гумуса в почвах и активизации внутрипочвенных биологических процессов.

Работа по регуляции и оптимизации процессов, протекающих в агробиогеоценозах, требует от земледельца не только большого мастерства, но и умения «чувствовать пульс природы». В искусном управлении агробиогеоценозами немаловажное значение имеет использование народных примет, которые рассматривают как многовековой эмпирический опыт, накопленный людьми в результате наблюдений за процессами, происходящими в природе. Примеры передавались из поколения в поколение и широко использовались в сельском хозяйстве.

Проблема прогнозов в сельском хозяйстве так же стара, как и актуальна. Еще в древности люди знали, что прогнозировать можно на основе оценки состояния и поведения многих видов растений и животных. Наблюдения наших предков нашли научное подтверждение в исследованиях ботаников, зоологов, фенологов и экологов. В настоящее время насчитывают около 600 видов животных и 400 видов растений — биологических индикаторов изменений влажности и температуры, «предсказателей» бурь и штормов (Симаков). «Синоптиками» могут служить мухи, бабочки, пчелы, домашние животные и т. д. Перед дождем пчелы перестают летать за нектаром. Подмечено, что, если перелетные птицы летят стаями, весна будет дружной, куры начинают линять рано осенью — к теплой зиме. Если береза листья распустит раньше, чем ольха, лето будет сухим и, наоборот, если ольха распустится раньше, чем береза, лето будет дождливым. О мокром лете свидетельствует обилие сока, вытекающего из надрезов коры березы. Обильный урожай рябины сулит холодную зиму. Многовековой опыт научил земледельцев использовать биологические индикаторы для определения сроков проведения сельскохозяйственных работ: «появились подснежники — начинай пахоту», «зацвела осина — сей морковь», «появились дубовые листья — пора сеять горох», «зацвела рябина — сей лен».

Сельскохозяйственные работы надо проводить не по астрономическому календарю, а по фенологическому, реально отражающему сезонные явления в той или иной местности. Так, в средней зоне России весна обычно начинается не 1 марта, а позже. Характерный индикатор начала весны — прилет грачей — приходится здесь в среднем на 19 марта. Календарные сроки этой фенодаты могут наступать раньше (с начала марта) или позднее (до 31 марта). Считают, что биологические индикаторы более чувствительны, чем технические устройства, предназначенные для этой цели. Прогноз, основанный на биологической индикации, нередко более точен, чем по данным метеорологических станций, который учитывать также необходимо.

Умелая регуляция и оптимизация процессов, протекающих в агробиогеоценозах и их составных компонентах, — необходимые условия получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур и улучшения качества продуктов растениеводства.

3.4.7. ПРИМЕРЫ ОТНОСИТЕЛЬНО НЕСЛОЖНЫХ И ИНТЕРЕСНЫХ ПО КОНСТРУИРОВАНИЮ АГРОЭКОСИСТЕМ

3.4.7.1. УЧЕБНО-ОПЫТНЫЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ САД-ОГОРОД¹

Экологический сад-огород позволяет студентам-практикантам в период учебно-производственной практики приобретать опыт по освоению и использованию экологических принципов в растениеводстве.

Экологический огород целесообразно разделить на три части: 1) плодово-ягодный культурбиогеоценоз; 2) грядки с овощами и травянистыми растениями (агробиогеоценоз); 3) клумбы, рабатки с цветами, газон из многолетних трав (травяной биогеоценоз). Целесообразно иметь площадку для навоза (навозохранилище, пункт для производства органических удобрений).

Следует иметь в виду, что строгая геометрия посадок хотя и красива, но экологически невыгодна. Для создания условий, способствующих дифференциации экологических ниш растений, целесообразно «жизненное пространство» заполнить с наибольшей полнотой. В качестве деревьев-уплотнителей рекомендуют сорта на карликовых подвоях. В промежутках между плодовыми деревьями сажают ягодники, между кустами смородины — яблони. Подобное размещение разных видов растений в определенной мере способствует их охране от болезней и вредителей. Возле яблонь высаживают коноплю, запах которой отпугивает яблоневых вредителей. Бузина, высаженная среди ягодных кустарников, — репеллент против крыжовниковой совки и стеклянниц. Приствольные круги яблонь и груш целесообразно занимать редисом, салатом, горохом, луком на зелень, пряными травами.

Для уплотнения экологических ниш растений на одних и тех же грядках возделывают разные культуры. Совмещают виды растений, имеющих разную глубину корневой системы, созревающих в разное время года. Посадку свеклы проводят в один рядок вдоль грядки моркови. В междурядьях поздних овощей сажают салат, землянику, петрушку, укроп, чеснок.

При совмещении растений разного вида следует иметь в виду, что, выделяя колины, они могут отрицательно влиять друг на друга. Не рекомендуют располагать картофель возле яблонь и облепихи. Между кустами облепихи нельзя проводить посадку помидоров и баклажанов. Колины грецкого ореха губительно влияют на многие плодовые деревья (яблоню и др.).

Для уменьшения внутривидовой конкуренции проводят посев смеси сухих и замоченных семян моркови, ранних и поздних сортов огурца.

Важный элемент экологического сада-огорода — вертикальное озеленение беседок, стенок, террас путем посева винограда, плюща, хмеля, вьюнка и других видов растений. Вертикальные посадки — классический пример максимального использования ресурсов света и пространства.

Необходимо проводить мероприятия по оптимизации агробиоценоза, привлекая одни виды организмов и отпугивая другие. Для борьбы с вредителями огородно-садовых насаждений используют птиц. Для них делают приманки, строят скворечники. Скворцы собирают корм для своих птенцов преимущественно на земле. Для сбора личинок колорадского жука скворцами польские орнитологи рекомендуют на картофельных полях устанавливать скворечники.

На садово-огородный участок привлекают пчел и других опылителей растений. С этой целью сажают укроп, хрен, кинзу. Для отпугивания организмов-вредителей проводят посадки конопли, пижмы, полыни, чернобыльника. В борьбе с вредителями и возбудителями болезней сельскохозяйственных культур предпочтение отдают использованию нехимических методов. Настои и вытяжки из чеснока (100—200 г на ведро воды) применяют для охраны картофеля, томатов и баклажанов от фитофторы и микроспороза, отвар ботвы томатов — против тли и гусениц. Практикуют биологический метод борьбы с яблоневой плодожоркой при помощи три-хограммы.

Необходимо, чтобы в садово-огородном биогеоценозе биотический круговорот был замкнут. Поэтому все органические остатки следует использовать для удобрения почвы. Запасы питательных веществ в почве целесообразно пополнять органическими удобрениями (навозом).

При удобрении сада-огорода навозом нельзя допускать увеличения банка семян сорняков. Поэтому удобрять почву свежим навозом нецелесообразно. Для этого рекомендуют использовать компо-сты, изготовленные из навоза, остатков органики и земли. Компостная масса должны «перегорать» не менее семи месяцев и таким образом освободиться не только от всхожих семян сорняков, но и от спор грибных болезней растений.

Проводят сидерацию — удобрение почв при помощи запахивания выращенных растений. В конце августа — начале сентября высевают зимующий горох или персидский клевер, а на следующий год в мае сидераты закапывают в почву.

3.4.7.2. САДОВО-ОГОРОДНАЯ «ЗАКРЫТАЯ» ЭКОСИСТЕМА

Одна из таких экосистем — натуральное хозяйство Хьюка (США). Изобретательный огородник сконструировал оранжерейно-прудовую экосистему, накрытую куполом из полиэтиленовой пленки. Под куполом находятся посадки сои, томата, баклажана, огурца, тыквы (агробиогеоценоз) и небольшой бассейн, заселенный сомиками-пимелодами (водный БГЦ).

Наряду с этим в оранжерейно-прудовом комплексе имеется еще одна экосистема — небольшая «биофабрика» по производству личинок мух — ценного белкового корма для рыб. «Фабрика» — это сито, расположенное над бассейном. В сите кухонные отходы — питательная среда для личинок. Кроме того, для кормления рыб используют размолотые бобы сои.

В экологической системе формируется круговорот воды. Испаряясь из водоема, вода конденсируется на внутренней поверхности купола. С купола она падает вниз (искусственный дождь) или стекает по его своду (искусственный водоканал, арык) на грядки с овощами.

Грядки с посевом культурных растений, водоем с рыбами, «биофабрика» по производству кормового протеина -* это компоненты (подсистемы) системного образования более высокого уровня — экологической системы, именуемой натуральным хозяйством Хьюка. На примере натурального хозяйства студенты могут приобрести опыт по оценке межбиогеоценозных связей и биотического круговорота. Связь между агробиогеоценозом и водной экосистемой — использование бобов сои для производства продукта питания (муки) рыбам. Другой источник пищи для рыб — личинки мух, плодящиеся на «биофабрике», расположенной над бассейном. Ползая в питательной среде (пищевых отходах), личинки проваливаются через отверстия сита и попадают в водоем, где их поедают рыбы. Отходы рыб (экскременты), в свою очередь, используются в агробиогеоценозе для удобрения почв. Предварительно воду фильтруют. Экскременты рыб концентрируются в фильтре (через него вода прокачивается с помощью специального насоса). В отфильтрованной фекальной массе рыб размножаются бактерии-редуценты. Они минерализуют экскременты, и образуется ценное органическое удобрение, богатое азотом. Продукты минерализации экскрементов рыб («навоз») используют для двух целей: удобрения грядок с посевами культурных растений и в качестве элементов минерального питания низших растений водоема (главным образом водорослей). Водоросли — еще один, вероятно, более важный, источник питания для рыб.

Следовательно, в оранжерейно-прудовой системе осуществляется биотический круговорот, в основе которого — синтез и распад органического вещества. В геохимический цикл включается и сам человек. Находясь под куполом экосистемы, он выделяет диоксид углерода (С0₂), который используется растениями при фотосинтезе.

Оранжерейно-прудовая экосистема функционирует, по существу, без энергетических дотаций. Она использует в основном энергию Солнца. И все же Солнце не единственный источник энергии в экологической системе. В ней используется и другая энергия, в частности ветровая. С помощью специально установленного маленького ветряка энергию ветра применяют для приведения в движение насоса, прокачивающего воду бассейна через фильтр. Энергетические субсидии в экосистеме используются очень слабо. Добавочную мускульную энергию применяют для встряхивания сита, чтобы личинки мух интенсивнее падали в водоем. Для работы насоса, прокачивающего воду бассейна через фильтр, использовали не только ветровую, но и электрическую энергию. Изменяли рацион кормления рыб, внося в него энергию корма, взятого за пределами искусственной экологической системы. .

Таким образом, оранжерейно-прудовая система позволяет: контролировать межбиогеоценозные связи и биотический круговорот; Уяснить основные принципы конструирования энергосберегающих экологических систем.

Прежде чем приступить к конструированию садово-огородных экосистем, рекомендуем прочитать: 3. Бобырь. Натуральное хозяйство мистера Хьюка //Наука и жизнь. — 1977. — № 1; Б. М. Мир-кин, Ю. А. Злобин. Растительные сообщества наших полей. — М.: Знание, 1990.

. Контрольные вопросы и задания

1. Какие природные комплексы обозначают термином «агробиогеоценоз»? 2. Охарактеризуйте культурные растения как компонент агробиогеоценоза. 3. В чем выражаются эдификаторные свойства культурных растений? 4. Охарактеризуйте сорные растения как компонент агробиогеоценоза. 5. Каковы место и роль культурных и сорных растений в многоуровневой структуре агробиогеоценоза? 6. Какие элементы природы составляют агробиоценоз и какова их взаимосвязь? 7. Как изменяется биотический круговорот в агробиогеоценозе? 8. Какие экологические принципы лежат в основе регуляции и оптимизации агробиогеоценоза?

3.5. ПАСТБИЩНЫЙ БИОГЕОЦЕНОЗ

Термином «пастбище» обозначают кормовое угодье, используемое для выпаса стад сельскохозяйственных животных. Основные черты пастбищного БГЦ отражены на рисунке 17. Луг или степь, предназначенные для заготовки зеленой массы или сена, называют сенокосом. Пастбища отличаются от сенокосов не только способом их хозяйственного использования, но и рядом экологических признаков. Пастбище в отличие от сенокоса подвергается влиянию стада — экологического фактора, оказывающего воздействие на травостой, почву, другие компоненты природного комплекса. Травяное угодье, предназначенное для сенокоса, изменяется под влиянием скашивания растений и сеноуборочных устройств не совсем так, как пастбище.

Для пастьбы сельскохозяйственных животных используют не только луга, но и степи, полупустыни, кустарники, леса, посевы кормовых трав и другие кормовые угодья.

Во Всесоюзном НИИ кормов разработана классификация пастбищ и сенокосов. Согласно этой классификации пастбища подразделяют:

на суходольно-луговые, расположенные в лесной зоне на дерново-подзолистых и других почвах;

лугово-степные — в лесостепной зоне на черноземах и солонцовых почвах;

средне- и сухостепные — на южных черноземах, темно-каштановых почвах, нередко на солонцах;

степные песчаные — на сероземах и черноземовидных супесчаных почвах степной и лесостепной зон;

пустынно-степные (полупустынные) — на суглинистых и каменистых, светло-каштановых, бурых почвах и солонцах полупустынной зоны; *

Рис. 17. Поток энергии в пастбищном биогеоценозе:/— автотрофные организмы-продуценты (главным образом травы); II— первичные консументы (главным образом сельскохозяйственные животные); 111 — вторичные консументы - паразиты и микроорганизмы; IV— организмы-редуценты (грибы и микробы). Белыми стрелками показана миграция вещества от продуцентов к первичным и вторичным консументам, черными — минерализация органических остатков растений и животных

пустынные — на суглинистых и каменистых сероземных почвах пустынь и полупустынь;

краткопоемные луговые — на аллювиальных луговых почвах, кратковременно затопляемых полыми водами (на период менее полумесяца);

долгопоемные луговые — затопляемые полыми водами на более продолжительный период времени (более полумесяца);

предгорные степные — на черноземных и каштановых почвах; предгорные полупустынные и пустынные — на бурых и сероземных почвах;

горные луговые — на серых, коричневых и бурых лесных, выщелоченных черноземовидных почвах гор лесостепного пояса; горные степные — на черноземах и каштановых почвах гор; высокогорные луговые (субальпийские и альпийские) — на луговых и лугово-торфянистых почвах в холодном поясе высоких гор с влажным климатом;

высокогорные степные — на каштановых горных почвах; высокогорные полупустынные и пустынные — на сероземных Почвах гор;

горно-тундровые — на каменистой почве тундры в горах северной и северо-восточной частей России;

равнинно-тундровые — на минеральных и торфянистых почвах в тундре и лесотундре;

болотные — на минеральных и торфяных болотных почвах, преимущественно в лесной зоне.

Приведенная классификация дает представление о разнообразии травяных биогеоценозов, используемых для выпаса стад.

Термин «пастбищный биогеоценоз» введен в науку в 1978 г. Это явилось закономерным результатом эволюции взгляда на луг как на природное образование и кормовое угодье.

Известный русский луговед А. П. Шенников писал, что «луга суть ассоциации травянистых многолетних мезофитов, т. е. трав, растущих в условиях умеренного увлажнения среды». Наряду с этим к лугам он относил: лугостепи, в которых травостой сформирован из луговых мезофитов и степных ксерофитов; растительные ассоциации, состоящие из прибрежно-водных растений; субальпийские высокотравья; «луговинные тундры». Подобный взгляд на луг высказывали и западноевропейские луговеды-ботаники. В характеристике лугов, данной отечественными и зарубежными лу-говедами-ботаниками, фигурирует в основном многолетняя травянистая мезофитная растительность. Среда обитания луговых растений в определениях луга или не упоминалась, или только подразумевалась.

Характеристику травяных сенокосно-пастбищных биогеоценозов дал известный луговед-эколог Т. А. Работнов. Луг, указывал он, представляет биокосную систему, состоящую из сообщества организмов (биоценоза) и свойственной ему среды (экотопа). Луговой биоценоз образован двумя функционально различными группами организмов — автотрофами, главным образом фотосинтетиками, и гетеротрофами, преимущественно животными, в том числе сельскохозяйственными .

В состав экотопа входят почва (эдафотоп) и воздушная среда (аэротоп). Мезофильные травы, отчасти водоросли и мхи, участвуя в фотосинтетической деятельности, определяют энергетику луговых биогеоценозов. Наземные органы травянистых растений образуют особый биогеоценотический горизонт — травостой, который характеризуется выраженной сезонной динамичностью. Начиная с весны до середины лета или до осени, отмечают увеличение высоты и сомкнутости травостоя. Затем в результате отмирания листьев и побегов травостой обедняется, изменяя свой внешний вид (аспект). Сезонные изменения аспекта травяного биогеоценоза особенно резко выражены в результате отчуждения наземных органов растений при их стравливании животными.

В луговых биогеоценозах формируется еще один биогеоценотический горизонт — дернина — верхний слой почвы, интенсивно пронизанный корнями растений. В дернине сосредоточена основная масса почвенных организмов; для нее характерна максимальная интенсивность превращения веществ и энергии. В некоторых типах луговых биогеоценозов формируется еще один, третий, биогеоценотический горизонт — мхи. При оценке лугов как экосистем дана характеристика экологических условий, при которых луговые травы-мезофилы могут успешно конкурировать с травами-ксерофилами и гидрофилами, с мхами и лишайниками, с кустарниками и деревьями. Формирование луговых биогеоценозов возможно: 1) в особых гидрологических условиях при длительном ежегодном затоплении водой с последующим обсыханием поверхности (некоторые поймы рек, окраинные части озер); 2) в условиях влажного холодного климата высокогорий, океанических островов и побережий материков в субарктических и субантарктических регионах; 3) в условиях периодического воздействия морской воды, обычно в сочетании с воздействием влажного, холодного или умеренного климата и сильных ветров; 4) при высоком содержании в почве легкорастворимых солей и достаточном увлажнении.

На отмелях в поймах рек, днищах озер, освобождающихся от воды в результате естественного снижения ее уровня, и других новых субстратах, где появляется и развивается растительность, формируется луг в виде сукцессии. Отмечены случаи возникновения лугов при изреживании зарослей и в поймах северных рек, в местах стойбищ диких оленей и т. д. В формировании обширных площадей лугов особую роль сыграла сельскохозяйственная деятельность человека.

Луговым БГЦ присущи преобразование, переход в другие типы биогеоценозов. Так, при повышении сухости климата, если почвы насыщены основаниями, луговые биогеоценозы превращаются в степные. Если почвы переувлажняются, то луга трансформируются в травяные болота.

Стада сельскохозяйственных животных — новый компонент травяных БГЦ. Под влиянием стада изменяются луговой (травяной) биоценоз, эдафотоп и аэротоп, экосистема трансформируется в пастбищный биогеоценоз.

3.5.1. СТРУКТУРА ПАСТБИЩНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

3.5.1.1. ЭКОТОП

В разных местах земного шара экотопы травяных БГЦ неодинаковы, что зависит от природно-климатических, гидрологических, эдафических особенностей, рельефа местности и других экологических условий.

Режим влажности экотопов травяных БГЦ во многом зависит от источников их водного питания. Так, водный режим экотопов суходольных лугов и пастбищ определяется в основном атмосферными осадками. Водный режим низинных луговых и пастбищных биогеоценозов зависит главным образом от запасов и миграции грунтовых вод. Полые воды определяют водный режим поемных травяных БГЦ.

Физико-химические и биологические особенности почв во многом зависят от природно-климатических условий географических зон: тундры, тайги, степей, пустынь и т. д. В степях преобладают черноземы, в таежной зоне — подзолы. Тип почвы определяет характер эдафотопов — травяных биогеоценозов разных географических зон. Эдафотоп в поймах характеризуется особенностями почвообразующих пород и отложением взмученных в полых водах частиц в виде наилка. Здесь отмечают большое разнообразие почв: от недоразвитых на молодых аллювиях до почв зонального типа. И все же в большинстве пойм преобладают разные виды плодородных дерновых почв.

В лесостепной и степной зонах луга сосредоточены в основном в понижениях, западинах, низинах. Почвы здесь чаще всего черноземные, иногда с признаками осолодения. В регионах, расположенных южнее, все больше проявляются засоленность и солонцева-тость почв. Разнообразие эдафотопов горных лугов и пастбищ определяется экспозицией, крутизной, формой склонов, различиями химического состава горных пород и т. д.

Аэротоп травяных биогеоценозов зависит от климатических условий той или иной географической зоны. Считают, что климат южной части лесной зоны для формирования и развития луговых БГЦ наиболее благоприятен. В тундре, полупустыне и пустыне луга распространены в основном в поймах рек и по побережью океана. Кроме зонального климата на аэротоп травяных биогеоценозов большое влияние оказывает микроклимат. Поэтому аэротоп горных пастбищ резко отличается от аэротопа пастбищных биогеоценозов долин и т. д. Аэротоп травяных БГЦ в известной мере зависит от фитоклимата. Фитоклимат лугов и пастбищ характеризуется выраженной сезонной изменчивостью, связанной с циклами роста и развития растений, поеданием травостоя травоядными, в том числе сельскохозяйственными, животными.

3.5.1.2. ПАСТБИЩНЫЙ БИОЦЕНОЗ

Сообщество организмов, входящее в пастбищный БГЦ, состоит из растительного сообщества (фитоценоза) и животного мира (зооценоза). Среди организмов-автотрофов наибольшее значение имеют травянистые растения. Осуществляя фотосинтез, травяной покров создает основу энергетики пастбищного БГЦ ^определяет его биогеоценотические особенности. Пастбищный травостой — основной источник веществ и энергии для гетеротрофных организмов, в том числе пасущихся сельскохозяйственных животных (и птиц). Общее число видов травянистых растений, входящих в состав пастбищных (луговых) фитоценозов, составляет порядка 4 тыс., среди них преобладают сложноцветные и злаки. Затем в убывающем порядке следуют бобовые, осоковые, лютиковые, норичниковые, зонтичные, розоцветные, гвоздичные, губоцветные, горечавковые, орхидные, гречишные, крестоцветные. В фитоценозах некоторых типов травяных БГЦ широко распространены мхи и водоросли. В ограниченном числе типов травяных БГЦ растут деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники, лишайники, но их роль в формировании фитоценозов обычно невелика.

По характеру жизненной стратегии, адаптивным свойствам и степени влияния на фитоценоз растения лугов и пастбищ Т. А. Ра-ботнов подразделил на доминантов и адциторов (ассектаторов). Доминанты-эдификаторы доминируют в травостое, аддиторы — нет.

Среди доминантов фитоценоза есть виды, доминирующие устойчиво, в течение длительного времени (детерминанты), и те, которые доминируют не постоянно, а временно (временные доминанты). Детерминанты, в свою очередь, подразделяются на виолен-тов, субвиолентов, патиентов и субпатиентов.

Виоленты — многолетние растения, способные в благоприятных для них условиях создавать устойчивые монодоминантные сообщества. При менее благоприятной экологической обстановке они выступают как кодоминанты в полидоминантных сообществах. И наконец, если условия их произрастания резко ухудшаются, свойства доминантности они утрачивают.

Субвиоленты, как и виоленты, способны доминировать в травостое, но их конкурентная способность невелика.

Патиенты — многолетние растения, обладающие резко выраженными приспособлением и выживанием. Они могут адаптироваться к произрастанию в условиях недостатка влаги, элементов минерального питания в почве и т. д. Субпатиенты — виды, у которых патиентные свойства выражены в меньшей степени, чем у растений предыдущей группы.

Среди временных доминантов выделяют группы растений, называемых ценофлуктуентами, флуктуационными эксплерентами и дисклимаксовыми эксплерентами. Ценофлуктуенты — растения, имеющие такой жизненный цикл, который позволяет им доминировать в травостое периодически, в течение короткого срока. Флуктуационные эксплеренты — многолетние, реже — дву- или однолетние растения, обладающие слабовыраженной конкурентной способностью. Период их доминирования в фитоценозе обычно непродолжителен. Дисклимаксовые эксплеренты проявляют доминантные свойства при постоянном действии фактора, обусловившего изменение ранее существовавшего фитоценоза. Одним из частых факторов подобного рода является выпас сельскохозяйственных животных. Наблюдения показали, что при длительном выпасе стад свойства доминантности могут приобрести лапчатка гусиная и спорыш.

Аддиторов Т.А. Работнов подразделяет на четыре группы. Одна из них — автотрофные многолетние адциторы (ассектаторы) — виды, способные устойчиво сохранять свое положение в фитоценозе, не принимая большого участия в его организации. Цветковые паразиты (полупаразиты) влияют на среду фитоценоза лишь косвенно, через растение-хозяина. Паразитируя, они могут ослаблять автотрофные растения, ускорять их отмирание и таким образом трансформировать исходный фитоценоз в другую форму. К аддиторам относят симбиотрофные одно-двулетние растения (бактериосимбиотрофы, микосимбиотрофы), полевые сорняки, встречающиеся чаще всего в виде особей и лишь изредка образующие заросли.

Б. М. Миркин отмечал, что в образовании пастбищных и луговых фитоценозов в подавляющем большинстве случаев наибольшую роль играют злаки. Поэтому в англоязычной литературе их называют злаковниками. Злаки — доминанты большинства травяных БГЦ, они обычно наиболее обильны и составляют основу урожая. Злаки устойчивы к выпасу (сенокошению), они способны отрастать после отчуждения зеленой массы. У злаковых растений листья расположены под острым углом к стеблю. Своеобразие архитектоники растений позволяет им эффективно использовать солнечную энергию и довольно быстро наращивать живую массу тел. В отличие от многих других семейств злаки обладают резко выраженной способностью эффективно перерабатывать азот, калий, фосфор и другие элементы минерального питания в органическое вещество.

Многочисленные виды злаков отличаются большим разнообразием в отношении увлажнения, климатических условий, содержания в почве питательных веществ и т. д. Заросли злаков развиваются в местообитаниях с разной экологической обстановкой. На переувлажненных почвах формируется травостой из канареечника тростникового, бекмании, полевицы побегообразующей. Злаковники, состоящие из мятлика узколистного, тонконога делявиня, арунди-неллы аномальной, разрастаются на относительно сухих почвах. Фитоценозы из ячменя короткоостного, бескильницы, лисохвоста вздутого образуются на засоленных почвах. На кислых и бедных почвах растут белоусники и т. д.

Однако преобладание злаков в травяных БГЦ отмечается далеко не всегда. На сильно переувлажненных почвах злаки замещаются осоковыми. В горно-лесном поясе фитоценозы состоят из вы-сокотравья. При перевыпасе в травяных биогеоценозах лесной зоны доминируют различные виды манжетки, в лесостепной — подорожники, одуванчики, клевер ползучий, лапчатка гусиная. В местах летних лагерей появляются однолетники из числа разнотравья.

Природных лугов и пастбищ становится все меньше. Создают искусственные пастбища при помощи посева многолетних, реже — однолетних травянистых растений. Так, для формирования культурных пастбищ в Нечерноземной зоне России используют ежу сборную, канареечник тростниковый, кострец безостый, лисохвост луговой, мятлики болотный и луговой, овсяницы красную и луговую, пырей бескорневищный, полевицу белую, райграсы высокий и пастбищный, тимофеевку луговую, клевера ползучий, луговой и гибридный, люцерны посевную и серповидную, лядвенец рогатый и другие, в основном многолетние, травы. На сеяных лугах и пастбищах видовой состав травянистых растений не так богат, как в природных травяных биогеоценозах, в которых произрастает до 50 видов трав. В некоторых случаях на сеяном пастбище доминирует одна культура — люцерна, или клевер, или озимая рожь и др.

Сеяные луга и пастбища неустойчивы, они подвергаются преобразованию (сукцессии). Сукцессия протекает в три стадии. Первая стадия сукцессии характеризуется активизацией банка семян сорных растений в почве в результате ее агротехнической обработки. Поэтому в первый год формирования травяного биогеоценоза отмечается буйный рост сорных растений. Обладая большой конкурентной способностью, сорняки обычно обгоняют в развитии культурные травы и могут доминировать в травостое. Для подавления сорняков и уменьшения потерь урожая к многолетникам иногда примешивают однолетнюю покровную культуру. Вводимая в травосмесь покровная культура подавляет сорняки, а затем, выполнив свою функцию, через год выпадает из травостоя. При выращивании люцерны в аридных районах в качестве покровной культуры хорошо зарекомендовала себя суданская трава (Мир-кин).

Вторая стадия сукцессии характеризуется доминированием высеянных трав. Продолжительность этой наиболее продуктивной стадии зависит от состава травосмеси. Она значительно удлиняется, если совместно высеяно несколько видов с разными темпами развития и длительностью жизни. Так, например, при совместном посеве клевера (с максимумом развития на третий год), овсяницы (на четвертый год), ежи и костреца (на пятый-шестой годы) вторая стадия сукцессии затягивается, ибо виды-доминанты сменяют Друг друга и кормовые качества травянистых растений остаются высокими в течение продолжительного времени. В третьей стадии сукцессии в травостое начинают преобладать местные виды растений, которые постепенно вытесняют высеянные культурные *равы.

В состав многих травяных БГЦ входят мхи — вечнозеленые растения. Среди них преобладают гипновые, реже — сфагновые. При скашивании травы косилками мхи обычно не срезаются и сохраняются в травостое. Но они весьма чувствительны к вытаптыванию копытными животными. При выпасе стад мхи, как правило, выпадают из травостоя. Поэтому в пастбищных БГЦ мхи представлены в незначительном количестве или совсем отсутствуют. На культурных пастбищах мхи разрушаются.

В состав травяных фитоценозов входят низшие растения — синезеленые, зеленые, желтозеленые и диатомовые водоросли. Общее количество видов водорослей колеблется от нескольких десятков до полутора сотен. Используя солнечную энергию, водоросли создают органическое вещество, обогащают им почву и обеспечивают гетеротрофов пищей. Поглощая диоксид углерода и выделяя кислород, они существенным образом влияют на воздушный режим почв. Некоторые синезеленые водоросли (цианобактерии) фиксируют атмосферный азот. Наряду с этим водоросли способствуют азотфиксации азотобактером. Продукты метаболизма водорослей влияют на состав и численность почвенной микрофлоры.

Гетеротрофы травяных биоценозов представлены бактериями, грибами, животными, паразитными растениями.

Мир бактерий велик, их видовой состав разнообразен. Некоторые из них ведут симбиотический образ жизни. К ним относят клубеньковые бактерии, находящиеся в симбиозе с бобовыми травами. Клубеньковые бактерии усваивают атмосферный азот и превращают его в азотсодержащие органические соединения. В то же время они находятся в экологической зависимости от бобовых, обеспечивающих их энергией. С отмирающими клубеньками и корнями бобовых растений азотсодержащие органические вещества поступают в почву и обогащают ее азотом. В некоторых травяных фитоценозах, в том числе в почвах, богатых азотом, бобовые отсутствуют. И, несмотря на это, азотфиксация там происходит. Фиксация атмосферного азота осуществляется свободноживущи-ми бактериями-азотфиксаторами эккрисотрофами и сапротрофа-ми. Азотфиксация атмосферного азота бактериями — не единственный источник обогащения почв азотсодержащими соединениями. В пастбищных БГЦ почва обогащается азотом экскрементов пасущихся сельскохозяйственных животных. Разложение и минерализацию фекалий осуществляет особая группа бактерий-копротрофов. Вследствие обогащения почв азотсодержащими веществами фекалий животных численность почвенных микроорганизмов на пастбищах обычно выше, чем на сенокосах. Бактерии-фитопаразиты на травянистую растительность влияют меньше, чем патогенные грибы.

В пастбищный (луговой) биоценоз входят грибы разных функциональных групп. Среди них: микоризные грибы — симбионты; грибы ризосферы — эккрисотрофы; копротрофы; сопротрофы;

грибы, паразитирующие на растениях и животных. Грибы-симбионты обитают на корнях растений семейств злаковых, бобовых, лютиковых, розоцветных, сложноцветных, губоцветных, норичниковых, горечавковых, первоцветных, гераниевых, подорожниковых. Между грибами и растениями складываются биологически взаимовыгодные отношения. Используя энергетический материал растительного организма, гриб, в свою очередь, способствует лучшему обеспечению растения элементами минерального питания.

Грибы-фитопаразиты травяных биоценозов разнообразны. Среди них широко распространены ржавчинные, мучнисто-росяные, головневые. Ржавчинные грибы паразитируют главным образом на вегетативных органах злаков, осок, бобовых, разнотравья, головневые — на вегетативных и генеративных органах растений. Широко распространены грибы, паразитирующие на корнях. Они вызывают корневую гниль у лугового и ползучего клеверов, снижают их продуктивность, обусловливают гибель всходов. Сапротрофные грибы участвуют в деструкции и минерализации мертвого органического вещества растительного и животного происхождения. Основная масса грибов-сапрофитов сосредоточена в дернине. Большинство почвенных грибов живет и размножается в хорошо аэрированных, достаточно увлажненных нейтральных или слабокислых почвах. Группу сапротрофных грибов, участвующих в разложении и минерализации каловых масс, составляют копротрофы. Численность грибов-копротрофов в пастбищных БГЦ обычно выше, чем на сенокосных угодьях.

Паразитные растения — компонент гетеротрофного блока биоценоза. В травяных биоценозах распространены главным образом растения-полупаразиты. От организма хозяина они получают воду, элементы минерального питания, в некоторых случаях — энергетический материал. Полупаразиты представлены в основном норичниковыми, особенно погремками, очанками, марьянниками, хо-ботниками и другими однолетними растениями. Распространены одно- и многолетние полупаразиты мытники, реже — кастелии. Встречаются полупаразитарные растения семейства санталовых. Растения-паразиты представлены повиликой и заразихой. Вредное влияние паразитизма (полупаразитизма) более резко проявляется в биоценозах с низким травостоем, большим числом угнетенных растений. В пастбищных БГЦ растений полу- и паразитов мало или нет, так как они не выдерживают длительного вытаптывания животными и погибают.

Животный мир травяных биоценозов представлен млекопитающими, птицами, рептилиями, амфибиями, моллюсками, членистоногими, червями, простейшими. В пастбищный биоценоз человек вводит сельскохозяйственных животных. Одни виды животных питаются растениями (фитофаги), другие — животными (зоофаги, хищники), третьи — бактериями (бактериофаги), четвертью — остатками отмерших растений и животных (сапрофаги). Некоторые виды животных поедают фекалии (копрофаги). В природных травяных биоценозах сложились оптимальные цепи питания.

Сочленами пастбищного биоценоза могут быть возбудители и переносчики заразных болезней сельскохозяйственных животных. Болезнетворным (патогенным) действием обладают многие виды вирусов, бактерий, паразитов, низших и высших растений (микрофлоры, ядовитых растений), животных (насекомых, гельминтов, ядовитых змей и т. д.). Переносчиками заразных болезней являются некоторые виды насекомых, клещей, моллюсков, птиц, млекопитающих и т. д.

Перенос заразного начала от больных животных к здоровым может быть либо механическим, либо биологическим. При механическом переносе микроорганизмы находятся на (в) теле переносчика, не вступая с ним в биологические отношения. Перемещаясь с больного животного на здоровое, переносчик при укусе заражает его. Примером может служить перенос кровососущими насекомыми бациллы сибирской язвы — возбудителя тяжелой болезни животных и людей. Слепни, мухи-жигалки, другие насекомые-кровососы, паразитируя на заболевших сибирской язвой животных, высасывают кровь и находящиеся в ней бациллы. Инфицированные сибиреязвенными бациллами насекомые-кровососы перелетают на других животных, в том числе здоровых, и, паразитируя, заражают их сибирской язвой. При биологической передаче возбудитель болезни, будучи связанным с переносчиком, вступает с ним в сложные биологические взаимоотношения, проходит определенный путь индивидуального развития и становится болезнетворным для сельскохозяйственных животных. В качестве примера можно привести заражение животных плоскими червями — фасциолами — возбудителями заболевания, называемого фасциолезом (рис. 18). Фасциолы поражают животных всех видов и человека. Половозрелые фасциолы, паразитирующие в желчных ходах печени животных, выделяют яйца, которые попадают в кишечник, а оттуда с фекалиями во внешнюю среду. При благоприятных условиях из яйца выходит зародыш (мирацидий). Он плавает в воде, но сохраняется в ней недолго. Дальнейшее его развитие возможно только в теле промежуточного хозяина — биологического переносчика фасциол — моллюска (малого прудовика), обитающего в лужах, заросших травой. Плавая в воде, мирацидий контактирует с моллюском, внедряется в его тело, проходя дальнейшие стадии своего индивидуального развития. Затем зародыш выходит из тела промежуточного хозяина, превращается в адолескария, прикрепляется к листьям и стеблям растений, плавает в воде. Когда животные поедают траву и пьют воду, они заглатывают адолескариев и заражаются фасциолезом. Интенсивность распространения энзоотий фасциолеза на пастбищах определяется ареалом промежуточных хозяев фасциол — малых прудовиков. *

Рис. 18. Развитие фасциол (по К. И. Скрябину)

В природных травяных биогеоценозах травоядные животные, болезнетворные микроорганизмы их переносчики сосуществуют очень давно, теоретически вечно. В течение длительной эволюции они приспособились друг к другу, между ними сложилось экологическое равновесие, препятствующее возникновению энзоотий. Иная картина в антропогенных пастбищных биогеоценозах. Здесь вспышки массовых заразных заболеваний животных регистрируют довольно часто.

3.5.1.3. СТАДО СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА ПАСТБИЩНЫЙ БИОГЕОЦЕНОЗ

Стадом называется группа домашних животных обычно одного вида, породы, пола, близкого возраста, подобранных для отдельного содержания, кормления, нагула, откорма и т. д. Синонимами термина «стадо» являются «отара» в овцеводстве, «гурт» в мясном и молочном хозяйстве. Имеется и другое определение стада. Стадо — поголовье сельскохозяйственных животных одного вида или очень близких хозяйственных черт (Реймерс). В большинстве хозяйств России термином «стадо» обозначают группу сельскохозяйственных животных одного или нескольких видов. В одних случаях стадом называют группу пасущихся лошадей, или овец, или крупного рогатого скота, или свиней, в других — совокупность животных ряда видов: и лошадей, и овец, и крупного рогатого скота.

Стадо сельскохозяйственных животных — компонент пастбищного биогеоценоза. Пастбище — временное или постоянное местообитание для стада. Как компонент биогеоценоза стадо сельскохозяйственных животных занимает определенную экологическую нишу. Экологическая ниша стада — это та функция, которую оно выполняет в биогеоценозе, т. е. образ жизни сообществ сельскохозяйственных животных во время выпаса. Важнейшая биогеоцено-тическая функция пасущихся животных — потребление ими фитомассы и перевод ее в органические вещества своих тел, в молоко, экскременты, простые неорганические соединения — диоксид углерода, воду и минеральные соли. Стадо — экологический фактор комплексного характера, поэтому его влияние на пастбище проявляется во многих направлениях. Главные из них — стравливание пастбищной растительности; вытаптывание пастбища; влияние на среду экскрементов животных.

Стадо как экологический фактор влияет на пастбище не всегда одинаково: в одних случаях позитивно, в других — негативно. Для того чтобы лучше понять и полнее оценить характер влияния выпаса сельскохозяйственных животных на пастбищный травостой, необходимо сопоставить созданные человеком пастбища с природными, с их естественной травянистой растительностью и связанными с ней стадами диких копытных. О природных пастбищных биогеоценозах известно мало. Но и имеющийся материал позволяет считать, что сельскохозяйственные и дикие животные на пастбищный травостой влияют в одном направлении. Несмотря на это, характер изменения пастбищ под действием выпаса сельскохозяйственных и диких животных не всегда одинаков. Взаимоотношения между естественно сложившимися фитоценозами и зооценозами, между ними и окружающей их средой сбалансированы, и потому биологическая продуктивность природных пастбищных биогеоценозов постепенно прогрессивно нарастает. В биогеоценозах, преобразованных человеческой деятельностью в пастбищные угодья, сбалансированные взаимоотношения между флорой и фауной отмечают далеко не всегда. Более того, многовековой опыт пастбищного животноводства свидетельствует, что в подавляющем большинстве случаев выпас стад на созданных человеком пастбищах имел негативные последствия. Многие пастбищные угодья подверглись деградации, и условия пастбищного кормления сельскохозяйственных животных ухудшились.

Разные виды диких и домашних животных влияют на пастбищный травостой неодинаково. Причин тому много. Одна из них, возможно главная, — присущие каждому виду животных особенности поедания растительности.

В силу анатомо-физиологических особенностей кусательного и жевательного аппаратов крупный рогатый скот лучше всего стравливает травостой высотой 10—12 см. С помощью языка животные передвигают пучок травы в рот, резким движением головы отрывают ее. Отдельные листья и побеги отрываются на разной высоте, но не ниже четырех сантиметров от поверхности почвы. Лошади скусывают траву зубами на более низком уровне, чем ее обрывает крупный рогатый скот. Овцы стравливают хорошо поедаемые растения почти у самой поверхности почвы (на высоте 2 см). У овец нет верхних резцов. Они захватывают растения подвижными губами, затем языком придавливают их к межчелюстной зубной пластинке. Дернув головой, овцы отрывают или перекусывают стебли поедаемых трав. Растения, подгрызаемые почти у самой корневой системы, угнетаются и даже выпадают из травостоя. По-видимому, поэтому в народе родилась поговорка: «У овец ядовитые зубы». Козы не только «выстригают» траву до корней, но и нередко вырывают ее из земли. Из-за сильного повреждения растительности пастбище может утратить способность к самовосстановлению.

Во многих странах мира животноводы вначале занимались скотоводством, а затем по мере ухудшения угодий они переходили к овцеводству и, наконец, из-за оскудения пастбищ переключались На разведение коз. При снижении урожайности пастбищ пастбищное кормление животных заметно ухудшалось. Пастбищное животноводство нередко приходило в упадок.

Под влиянием длительного выпаса животных одного вида происходит негативное преобразование видового состава пастбищной растительности. Животные любого вида, выпасаемые на пастбище, в первую очередь поедают наиболее вкусные для них растения. Интенсивно выедаемые излюбленные для животных растения угнетаются, выпадают из травостоя, а жгучие, колючие, неприятно пахнущие и ядовитые травы, которые животные не поедают, начинают доминировать в фитоценозе.

Т. А. Работнов отмечал, что при преобразовании видового состава пастбищной растительности происходят уменьшение численности и снижение жизненности высокорослых («верховых») злаков (костреца безостого, пырея ползучего, лисохвоста лугового, овсяницы луговой и др.). Начинают преобладать низкорослые («низовые») растения, способные образовывать значительное число укороченных побегов: мятлик луговой, овсяница красная и т. д. Разрастаются одуванчик лекарственный, тмин обыкновенный, лапчатка гусиная и другие растения разнотравья. Увеличивается численность лютиков, чемерицы и других ядовитых растений. Возникает опасность кормовых отравлений крупного рогатого скота, овец и животных других видов. Вероятность возникновения кормовых отравлений у пасущихся животных возрастает по мере уменьшения доступного для них пастбищного корма.

На пастбище с бедной растительностью животные не могут позволить себе игнорировать второстепенные пищевые объекты, так как поиск желанного корма требует слишком продолжительного времени и больших энергетических затрат. В сложившейся ситуации у проголодавшихся животных подавляется инстинкт пищевой специализации и самосохранения — они начинают поедать нестандартные корма, в том числе ядовитые растения. Это приводит к возникновению у животных кормовых токсикозов.

Однако было бы ошибочно считать, что выпас стад сельскохозяйственных животных влияет на пастбищный травостой лишь негативно. При экологически обоснованной пастьбе биологическая продуктивность пастбищной растительности не только не снижается, но и может повышаться. Под влиянием умеренного выпаса крупного рогатого скота численность злаковых растений может возрастать. Появляется больше ценных кормовых растений: ежи сборной, овсяницы луговой, костреца безостого, лисохвоста лугового. В то же время многие виды разнотравья из травостоя выпадают. Снижается численность высоко- и среднетравья, в том числе некоторых видов зонтичных (жабрица порезниковая, борщевик сибирский, дягиль), сложноцветных (тысячелистник хрящеватый, бодяк полевой, козлобородник) . Изменение видового состава растений на урожайности пастбищной растительности почти не сказывается, но кормовая ценность травостоя значительно возрастает. Улучшение кормовых качеств пастбищной растительности благоприятно влияет на жизнедеятельность животных, рост их продуктивности, воспроизводительную способность. Повышается качество мяса, молока, шерсти и другой животноводческой продукции. *

На травостой и почву пастбищных экосистем влияет давление копыт пасущихся животных. Давление копыт овец относительно умеренно — оно составляет 1—2 кг/см². Копыта коров оказывают значительно более сильное давление, достигающее 5 кг/см².

Воздействие копыт пасущихся животных на травостой лугов и пастбищ проявляется в разных формах. Одна из них — непосредственное механическое воздействие на надземные органы растений и отчасти на их корневую систему. Органы растений повреждаются или полностью разрушаются. В поврежденных листьях растений нарушается фотосинтез. Рост и развитие травмированных растений затормаживаются или даже прекращаются. Растения могут выпадать из фитоценоза. Другая форма влияния вытаптывания на пастбищные растения — опосредованная. Вытаптывание изменяет физические свойства почв и тем самым опосредованно влияет на рост и развитие растений.

Копыта животных разных видов влияют на растительный покров и на почву пастбищ неодинаково. Наиболее сильное, нередко разрушающее воздействие оказывают копыта крупного рогатого скота и лошадей, особенно подкованных. Копыта овец на пастбище влияют несильно, как правило, позитивно. Благотворное действие копыт овец на дернину животноводами подмечено давно.

Влияние вытаптывания на травостой и почву тем сильнее, чем выше плотность популяции пасущихся животных и чем продолжительнее срок выпаса стад.

Реакция разных видов растений на вытаптывание их животными неодинакова. По характеру ответной реакции растений на вытаптывание их подразделяют на пять групп (Работнов): 1) не выносящие вытаптывания — райграс высокий, молиния, дудник лесной, канареечник тростниковый, борщевик сибирский и др.; 2) чувствительные к вытаптыванию — лисохвост луговой, кострец безостый, вейник наземный, осока острая, чина луговая, клевер горный, бодяк болотный, лабазник вязолистный, тысячелистник хрящеватый, горец — рачьи шейки; 3) умеренно устойчивые к вытаптыванию — тимофеевка луговая, щучка, полевица тонкая, душистый колосок, трясунка средняя, осока бледная, клевер луговой, тмин обыкновенный, чемерица; 4) устойчивые к вытаптыванию — ежа сборная, овсяница луговая, полевица белая, полевица собачья, гребенник обыкновенный, мятлик луговой, осока заячья,-лютик едкий, тысячелистник обыкновенный; 5) особенно устойчивые к вытаптыванию, — райграс многолетний, мятлик однолетний, клевер ползучий, спорыш, подорожник большой.

К вытаптыванию чувствительны: высокорослое разнотравье, Особенно стержнекорневое (борщевик сибирский, купырь лесной, Жабрица порезниковая), вьющиеся и цепляющиеся травы (чина луговая, мышиный горошек), высокорослые злаки с удлиненными Побегами (райграс высокий, канареечник тростниковый), медленно развивающиеся растения (молиния). Эксплуатация пастбищ сопровождается преобразованием видового состава пастбищной растительности. Чувствительные к вытаптыванию растения выпадают из травостоя. В фитоценозе начинают преобладать растения, устойчивые к вытаптыванию. При экологичной эксплуатации пастбищ между фитоценозом и зооценозом формируется равновесие. Урожайность пастбищного травостоя устанавливается на достаточно высоком уровне в течение длительного времени. Иная картина при перевыпасе. Перегрузка пастбища губительно влияет на пастбищный травостой. Погибают не только чувствительные, но и устойчивые к вытаптыванию растения. Почва лишается растительного покрова. Массовая гибель растений отмечена на стойбищах и у мест водопоя сельскохозяйственных животных.

В экологически сбалансированных пастбищных биогеоценозах давление копыт пасущихся животных благоприятно влияет на дернину. Если стадо не слишком велико, а пастбищная нагрузка оптимальна, то уплотнения почвы не происходит. В этом случае давление, оказываемое копытами животных на почву, может влиять на ее воздушно-влажностный режим позитивно. Богато пронизанная корнями и корневищами упругая дернина под давлением копыт животных сжимается. Но как только давление прекращается, благодаря присущей ей упругости она возвращается в исходное положение. Периодические сжатия и расширения упругого и прочного дернового пласта способствуют улучшению газообмена между дерниной и надпочвенным воздухом. Формирование упругой и прочной дернины происходит медленно, в течение десятилетий. Негативные изменения дернины отмечают при перевыпасе. Чрезвычайно высокое давление копыт большого числа животных приводит к уплотнению почвы, которое сопровождается изменением ее водно-воздушного режима. Отмечаются уменьшение объема пор, замедление миграции воды в почве. Влагоем-кость почвы снижается. Изменяются ее биологические свойства. Численность аэробных бактерий, в том числе азотобактера, снижается. Количество анаэробных микроорганизмов увеличивается. Подавляется жизнедеятельность дождевых червей. Уплотненные почвы негативно влияют на рост и развитие растений. Глубина проникновения корневых систем растений уменьшается, ухудшаются условия их минерального питания. Многие виды растений выпадают из травостоя, и почва оголяется. Оголенная почва сухих пастбищ еще больше иссушается, ее поверхность разрушается, подвергается водной и ветровой эрозии. На влажных пастбищах со слаборазвитой дерниной копыта животных вдавливаются глубоко в почву, оставляя после себя углубления. Дернина деформируется, разрушается. Верхний слой почвы превращается в грязеобразную массу. Образуются скотобойные кочки. В результате снижения влагоемкости и водопроницаемости почвы вытаптывание может способствовать заболачиванию пастбищ.

Влияние экскрементов пасущихся животных на состояние пастбищной растительности, физико-химические и биологические свойства почв, их плодородие, на биотический круговорот в биогеоценозах изучали во многих странах мира. Исследования показали, что выделяемые животными фекалии и моча, входя в контакт с поверхностью луга, влияют на рост и развитие растений, состояние почв, геохимическую обстановку в биогеоценозе. Воздействие отложения экскрементов на БГЦ и его компоненты зависит от вида выпасающихся животных, плотности популяции, продолжительности выпаса и ряда других факторов. Животные разных видов выделяют неодинаковое количество фекалий и мочи. Так, корова в течение суток выделяет 15—35 кг кала, лошадь — 15—20, овца, коза и свинья — по 1—3 кг каждая. Физико-химические свойства каловых масс у животных разных видов также неодинаковы. У крупного рогатого скота фекалии жидкой консистенции, неоформленные. Падая на поверхность пастбища, они образуют «лепешки» диаметром 20—30 см. У лошадей фекальные массы сформированы в рыхлые катыши величиной 3—5 см. У овец и коз катыши плотные, с лесной орех. У свиней фекалии имеют форму небольшой колбаски. Иногда кал утрачивает форму, становится жидким. Количество мочи, выделяемой в сутки взрослым рогатым скотом, составляет 6—25 л, лошадью — 3—15, овцой — 0,5—2, свиньей — 1,5—6 л.

Растения, погребенные под фекальной лепешкой крупного рогатого скота, отмирают из-за прекращения доступа воздуха к ним. Условия питания для растений, произрастающих по периферии лепешки, особенно благоприятны — их рост и развитие заметно ускоряются. Поэтому на поверхности зеленого ковра луга образуются голые пятна, окруженные каймой пышно развитых растений. Пятна постепенно зарастают травами и исчезают. Лошади фекальные массы откладывают в виде довольно крупных, но рыхлых кучек. Механическое давление, оказываемое ими на растения, незначительное. Дыхание растений, покрытых кучкой, обычно не нарушается; они, как правило, не отмирают. Быстрая минерализация экскрементов обогащает почву элементами минерального питания растений, и поэтому в местах отложения отдельных фекальных кучек формируются пятна бурно развивающейся растительности. Лошади склонны «оправляться» в определенных участках пастбищного биогеоценоза. Поэтому в таких местах долго эксплуатируемых Конских пастбищ скапливается значительное количество фекальных масс, отрицательно влияющих на погребенную растительность. Фекалии овец и коз рассеиваются по пастбищу обычно более или менее равномерно. Подобно небольшим гранулам органического вещества катыши фекалий мелких жвачных неблагоприятного механического влияния на пастбищный травостой не оказывают. Не отмечено негативного влияния на пастбищный травостой и фекалий свиней. Экскременты кур и гусей отлагаются в Небольшом количестве, но из-за особенностей химического состава на большинство видов трав они действуют негативно. Моча легко проникает в почву, быстрее, чем кал, минерализуется. Она может оказывать известное гербицидное действие. При обильном поении животных моча разжижается водой и ее вредоносное влияние на растения устраняется.

Экскременты животных — ценное органическое удобрение. Они содержат элементы минерального питания растений. Под влиянием экскрементов в почве активизируются микробиологические процессы, увеличивается численность почвенной фауны. Плодородие почв возрастает. Однако накопление в определенных местах пастбищ избыточного количества экскрементов на травяной биогеоценоз влияет негативно. Там, где откладывается слишком много фекальных масс, травостой погибает. Происходит загрязнение почв, грунтовых и поверхностных вод, в том числе водопоев. При биологическом загрязнении среды в пастбищный биогеоценоз могут интродуцироваться патогенные микроорганизмы (например, бациллы сибирской язвы), яйца гельминтов. Создается опасность возникновения заболеваний пасущихся животных.

Деградация пастбищной территории особенно часто происходит в местах постоянного скопления большого поголовья крупного рогатого скота, овец и животных других видов. На стойбищах, где стада находятся в течение продолжительного времени, уничтожается пастбищная растительность, разрушается и загрязняется почва. При смене стойбищ происходит процесс возврата пастбища к исходному состоянию (демутация). Демутация развивается медленно, она растягивается на многие годы.

Выпасаясь на пастбище, сельскохозяйственные животные влияют не только на фитоценоз, но и на зооценоз пастбищной экосистемы. Воздействие стада на травяной зооценоз может быть как непосредственным, так и опосредованным. Непосредственное воздействие стад на зооценоз выражается в поедании сельскохозяйственными животными вместе с травой представителей микро- и мезофауны (мелких членистоногих и т. д.). Уничтожение мелких животных может быть не только случайным, но и преднамеренным. Находясь на пастбище, свиньи роются в земле. Они выискивают и поедают дождевых червей и других почвенных животных. Выпас стад способствует преобразованию видового состава растительности, изменению фитоклимата, физикохимических и биологических свойств почвы. Условия жизни зооценоза изменяются. Там, где происходит ксерофитизация пастбищ, начинают преобладать животные-ксерофилы. Преобладание животных-гидрофилов отмечают в зооценозах заболоченных пастбищ.

Таким образом, влияние стад сельскохозяйственных животных на состояние пастбищных биогеоценозов огромно. Оно может быть и позитивным, и негативным. Животноводам необходимо научиться управлять стадом так, чтобы под влиянием пастьбы жи-

вотных пастбищный биогеоценоз изменялся благоприятно: урожайность пастбищной растительности возрастала, а ее кормовые качества улучшались.

3.5.2. ОРГАНИЗАЦИЯ ПАСТБИЩНОГО СОДЕРЖАНИЯ ЖИВОТНЫХ

Пастбищное содержание бывает стационарным, лагерно-пастбищным и стойлово-лагерным. При стационарном содержании стадо пасут на пастбище, расположенном на небольшом расстоянии от фермы, и животных ежегодно пригоняют на ночевку в зимнее помещение. При лагерно-пастбищном содержании животные часть времени находятся в лагерях, оборудованных на пастбищах, остальное время пасутся. И наконец, при стойлово-лагерном содержании животные находятся в лагерных помещениях постоянно и их кормят свежескошенной травой.

Организация пастбищного содержания и кормления сельскохозяйственных животных и птиц предполагает проведение ряда подготовительных мероприятий. Подготовку начинают задолго до наступления пастбищного сезона. В предпастбищный период составляют план, в котором предусматривают проведение работ по оценке пастбищ, предназначенных для выпаса, их благоустройству, формированию стад животных разных видов и т. д.

3.5.3. ПОДГОТОВКА ПАСТБИЩ К ЭКСПЛУАТАЦИИ, ЖИВОТНЫХ — К ВЫПАСУ

Ранней весной, после схода талых вод, проводят комиссионную оценку пастбищных угодий. В план обследования пастбищ входят составление инвентарной описи участков, определение состояния тырл, стойбищ, лагерных построек, мест водопоя и прогона животных.

, Пастбищную территорию очищают от мусора (валежника, проволоки и т. д.), удаляют кустарники, прошлогоднюю траву, что способствует повышению урожайности пастбищной растительности и улучшению ее кормовых качеств.

При лагерно-пастбищной системе животноводства оборудуют лагеря. Их обычно располагают посредине пастбищных участков, вблизи водоисточников, используемых для водопоя пасущихся

ЖИВОТНЫХ.

В лагерях для крупного рогатого скота устанавливают навесы, открытые или закрытые от господствующих ветров щитами, или •Четкие помещения закрытого типа со стойлами, кормушками, Пунктом искусственного осеменения, родильным отделением, канализацией, автопоилками, механизмами для доения коров, клет-.!®»Ми для индивидуального и группового содержания телят.

Для свиней делают базы-навесы, разделенные на загоны, и базы-навесы с тремя стенами, оборудованные станками для супоросных свиней, подсосных свиноматок с поросятами и хряков-производителей.

В лагерях для овец оборудуют легкие сараи или низкие крытые навесы с клетками для окота маток. Лагерные постройки предназначены для ночевок и отдыха животных, их защиты от неблагоприятных погодных условий (холода и жары).

В лагерях оборудуют водопойные пункты. Их располагают с учетом паспортизации рек, речек, озер и других водоемов, расположенных на территории пастбища (хозяйства). В паспортах отражены физико-химические свойства воды, ее санитарно-гигиеническое состояние, пригодность для поения животных.

Расстояние от мест выпаса до водопойных пунктов не должно превышать: для лактирующих высокопродуктивных коров — 1 км; для менее удойных (до 10 л молока) — 2; для нагульного скота и телят в возрасте до 1 года — 3; для свиноматок с поросятами — 0,5; для лошадей — 4; для овец — 3 км. Если источники воды находятся на большем расстоянии, то целесообразно организовать подвоз воды. Подвоз воды овцам позволяет увеличить время выпаса, сократить перегоны животных, предупредить вытаптывание растительности. Молочность овец увеличивается, что положительно сказывается на росте ягнят и их устойчивости к заболеваниям.

Если для поения используют открытый водоем, то для животных необходимо сделать удобные подступы к воде. На крутых берегах делают отлогие спуски. Топкие берега засыпают грунтом или щебнем, утрамбовывают или покрывают плиточным камнем. Безопасный доступ к воде имеет немаловажное значение для профилактики травматизма животных (вывихи суставов, ушибы и т. п.).

Водопойную площадку обычно огораживают. По прибрежной полосе водоема, используемого для водопоя крупного рогатого скота, устанавливают частокол, который позволяет животным свободно пить воду, не загрязняя ее.

Если для водопоя используют прудовую воду, то ниже плотины устанавливают водопойные корыта. В них воду подают по трубам, что позволяет проводить водопой животных ниже пруда и таким образом предохранять водоем от загрязнений экскрементами.

При организации пастбищной территории, предназначенной для выпаса коров, необходимо правильно выбрать место для доильного пункта. Расстояние доильных площадок от наиболее удаленных пастбищных загонов не должно превышать 2 км. Для сокращения перегонов рекомендуется применять не трехкратное, а двукратное доение. Рациональное размещение доильного пункта на пастбище не только снижает расходы по обслуживанию коров, но и позволяет увеличить производство молока при тех же запасах пастбищной травы (Баканов, Давыдова, Овсищер).

В лагере должен быть оборудован ветеринарный пункт с аптекой, что необходимо для своевременного проведения мероприятий по охране животных от заболеваний. Комплекс лечебно-профилактических и санитарно-гигиенических мероприятий предусматривает огораживание старых скотомогильников, ремонт био-термических (чешских) ям, предназначенных для утилизации трупов животных, павших в период пастбищного содержания. Осуществляют токсикологическую оценку пастбищ: определяют в растительности остаточные количества пестицидов, нитратов ит. д.

Наряду с этим ведут подготовку сельскохозяйственных животных к пастбищному содержанию. Им делают предохранительные прививки (вакцинацию), и животные приобретают устойчивость (иммунитет) к заражению возбудителями сибирской язвы, других опасных болезней.

При подготовке к пастбищному содержанию у животных расчищают и подрезают копыта. Лошадей расковывают.

Стада, отары, табуны формируют с учетом вида, пола, возраста, продуктивности и здоровья животных. В больших скотоводческих хозяйствах крупный рогатый скот рекомендуют делить на группы: 1) коровы, нетели; 2) телки старше года; 3) отдельно бычки и телки в возрасте от б до 12 мес; 4) телята от 2 до 6 мес.

Размер гуртов, отар, табунов устанавливают в зависимости от характера пастбищ, их травостоя и обеспеченности животных водопоем. При выпасе на открытых природных или культурных пастбищах формируют стада из 100—150 коров, 150—200 телят. В лесу пасут небольшие стада.

Проблема численности популяций домашних животных до сих пор не решена. Несмотря на это, ясно, что стада не должны быть слишком большими, так как иначе увеличивается плотность популяций, учащаются случаи нарушений внутрипопуляционных взаимоотношений, конфликтных ситуаций, возрастают заболеваемость, стресс, травматизм животных.

Для выпаса крупного рогатого скота лучше выделять пастбища с преобладанием злаковых и бобовых трав.

Овец и коз целесообразно пасти на относительно сухих пастбищах с густой низкой травой. Из лесных пастбищ для овец пригодны большие освещенные поляны.

Для свиней наиболее подходят пастбища с низким рельефом местности, влажными почвами. Желательно, чтобы на пастбище была древесная растительность, которая дает тень в жаркую погоду.

Сухие возвышенные пастбища с плотной почвой, с густым, но не очень высоким травостоем лучше для пастьбы лошадей.

Всесторонняя оценка пастбищ и подготовка стад перед выпасом Играют важную роль в комплексе мероприятий по профилактике заболеваний животных, повышению их продуктивности и воспроизводительной способности.

Пастбищный травостой — естественный корм для крупного рогатого скота, овец, лошадей и травоядных животных других видов. Химический состав пастбищной растительности весьма изменчив. По мере роста и развития в пастбищном травостое уменьшается количество воды, увеличивается доля сырой клетчатки. Содержание воды в фитомассе может колебаться от 65 до 85 %, сырой клетчатки — от 20 до 40 % (сухого вещества корма). Сырого протеина много в молодой траве, меньше — в созревшей и совсем мало — в перезревшей. Его концентрация в фитомассе колеблется от 3 до 30 % сухого вещества корма.

В. Н. Баканов и Б. Р. Овсищер отмечали, что на пастбищах средней зоны России содержание протеина в сухом веществе злаковых трав составляет 12—15 %. Однако при внесении в почву больших количеств азотных удобрений концентрация протеина в траве может возрастать до 25 % и более. Наряду с этим в растениях могут накапливаться соли азотной кислоты — ядовитые соединения, вызывающие у животных отравления (нитратный токсикоз). Несмотря на то что в разные периоды пастбищного сезона количество сырого протеина в кормовой массе может резко увеличиваться или, наоборот, уменьшаться, относительные пропорции аминокислот в ней меняются незначительно. Протеины пастбищных трав богаты аргинином, содержат значительные количества глютаминовой кислоты. Имеющиеся в фитомассе растворимые углеводы включают фруктозаны и сахара, такие, как глюкоза, фруктоза, сахароза и др. Их общее количество в сухом веществе корма колеблется от 4 до 30 %. Доля целлюлозы составляет 20—30 %, гемицеллюлозы — 10—30 % сухого вещества пастбищного корма. Концентрация этих полисахаридных соединений возрастает по мере созревания растений. Пастбищная трава богата витаминами, биологически активными веществами — эстрогенами и т. д. В ней содержатся калий, кальций, фосфор, магний, медь, кобальт, цинк и другие макро- и микроэлементы. Их количество в пастбищном корме может резко варьировать. Изменение концентрации химических элементов в пастбищной растительности зависит от многих причин. Одна из них, вероятно, самая главная, — изменение биотического круговорота макро- и микроэлементов в пастбищных биогеоценозах.

Таким образом, при пастбищном содержании, как и при стойловом, необходимо балансирование рациона кормления животных. В рацион высокопродуктивных коров вводят корма, богатые углеводами (кукурузная или ячменная дерть, сухой жом) или клетчаткой (овсяная солома). Важный источник углеводистых кормов — кукурузный силос и кормовая свекла, которыми подкармливают коров на пастбищах с преобладанием бобовых растений. В качестве подкормки используют гранулы и брикеты, нриготовлен-

ные из соломы, концентраты с патокой, минеральные соли. При пастьбе по бобовым травам эффективно применение концентратов и солей фосфора (динатрийфосфата), при скармливании зеленой озимой ржи —злаковых концентратов и солей кальция (мела) (Сальникова). На пастбищах Нечерноземья целесообразно балансирование летних рационов высокопродуктивных коров не только по общей энергии, переваримому протеину, аминокислотам, лег-копереваримым углеводам, макро- и микроэлементам, но и по содержанию биологически активных окислительных ферментов. При выпасе по бобовым травам крупному рогатому скоту рекомендуют давать овсяное сено, овсяную солому, предварительно смоченный сухой жом, что имеет важное значение для профилактики тимпании — заболевания, характеризующегося переполнением рубца газами.

Система пастбищного содержания предусматривает мероприятия по обеспечению животных поваренной солью (натрия хлоридом). Суточная потребность в натрии хлориде не менее 20—50 г у коров, 20—60г у лошадей, 5—Юг у овец, 0,5—1 г у свиней. При пастбищном содержании потребность животных в поваренной соли повышена, так как в зеленых растениях содержание натрия и хлора ограничено.

Натрия хлорид улучшает вкусовые качества корма, возбуждает аппетит. При дефиците поваренной соли у животных нарушается водно-солевой обмен, снижаются упитанность, продуктивность, воспроизводительная способность. Для обеспечения потребности животных в натрии хлориде лучше всего использовать соль-лизунец, которую раскладывают в кормушках, около мест водопоя, на пастбище. Можно применять и рассыпную соль, но с осторожностью (во избежание отравления). Солевому токсикозу особенно подвержены свиньи и птицы, поэтому им поваренную соль дают в растворе.

В геохимических зонах йодной, кобальтовой, медной и фторной недостаточности используют поваренную соль, обогащенную йодом, кобальтом, медью и фтором.

В зонах с дефицитом йода используют стандартную иодированную соль, выпускаемую солевыми заводами. Иодированную сЬль можно приготовить непосредственно в хозяйстве. Для этого берут 100 мл 2,5%-ного водного раствора иодида калия и смешивают его в стеклянной посуде с 1 кг соли. После тщательного перемешивания содержимое высыпают в деревянное корыто с 99 кг поваренной соли и снова тщательно перемешивают в течение 10—15 мин.

В зонах кобальтовой недостаточности готовят брикеты-лизунцы §з расчета 300 г хлорида кобальта на 1 т поваренной соли. «Медные» брикеты-лизунцы получают при смешивании 1 кг сульфата меди с 1т поваренной соли.

В геохимических зонах, неблагополучных по заболеваемости кариесом зубов, используют фторированную соль, приготовленную смешиванием 90—300 г фтора с 1 т поваренной соли.

Важно соблюдать режим поения животных. При водном голодании у животных нарушается водно-солевой обмен. Происходит сгущение крови. Нарушается деятельность органов и систем. Продуктивность животных, особенно лактирующих коров, резко снижается. Во время пастбищного содержания животных рекомендуют поить не менее 3 раз в день: первый раз — через 2 ч после начала пастьбы; последний раз — за 2 ч до ее окончания. Высокоудойных коров поят 4—5 раз в день. Потребность коров в воде особенно возрастает после доения. Поение крупного рогатого скота и овец сразу же после скармливания клевера или люцерны может привести к вздутию (тимпании) рубца и гибели животных. Поэтому при пастьбе по бобовым травам жвачных рекомендуют поить не ранее чем через 2,5—3 ч после приема корма.

Качество корма — важное, но не единственное условие рационального пастбищного кормления животных с целью повышения их продуктивности и воспроизводительной способности. Эффективность пастбищного животноводства во многом зависит от умения управлять стадом во время выпаса.

3.5.5. УПРАВЛЕНИЕ СТАДОМ

Методы пастьбы, применяемые животноводами, в значительной мере зависят от особенностей травяных биогеоценозов. Обширные естественные травяные ландшафты с давних пор используют для вольного выпаса. В последнее десятилетие многие пастбищные угодья превращены в пашню. Широкое распространение получила загонная пастьба.

Вольный выпас. Приемов пастьбы много. Наблюдая за работой опытных пастухов, можно сделать заключение, что их приемы выпаса животных экологичны. Правильно пасти — это в первую очередь использовать в пастбищном животноводстве то, к чему в процессе длительной эволюции пришла природа.

В управлении стадом пастухи умело используют врожденные и приобретенные рефлексы животных. При приучении молодняка к выпасу немалое значение имеют рефлексы подражания. В группу «воспитуемых» молодых животных, еще не научившихся есть траву, включают телят-«воспитателей» (менторов). Обучаемые телята, наблюдая за поведением менторов, подражают им и уже через 2—3 ч начинают поедать траву.

Пастухам хорошо известен стадный инстинкт животных. Особенно резко он выражен у овец. С помощью специальных сигналов (звуков и жестов) пастухи собирают животных в стадо, и только в нем животные подвластны пастуху. Опытные пастухи, изменяя свое местоположение, регулируют скорость и направление движения пасущегося стада. Уравновешенное обхождение с животными влияет на стадо успокаивающе. У овец, например, повышается доверие к чабану в такой мере, что они уверенно и спокойно следуют за ним в незнакомых и опасных местах, призывают его при ягнении.

Управление стадом предполагает умелое использование ранговых взаимоотношений между животными. В малых стадах устанавливается так называемая линейная иерархия, которая выражается в том, что каждое животное подчиняется вышестоящему и доминирует над нижестоящим по рангу. Однако в группах, состоящих из большого количества животных, линейная иерархия в такой абсолютной форме наблюдается редко. В больших стадах создается треугольная иерархия, когда одно животное доминирует над другим, а оно, в свою очередь, — над третьим, а третье является доминантом по отношению к первому животному (А -э Б, Б -э В, В —> А).

Напряженные взаимоотношения развиваются прежде всего между животными, близкими по рангу. Право на лидерство завоевывается в борьбе. Отмечены случаи, когда в стаде крупного рогатого скота 2—3 высокоранговых животных нападали друг на друга, нанося удары рогами.

При введении в стадо новых животных происходит перестройка ранговых взаимоотношений, ведущая к очередным конфликтам в борьбе за лидерство. Поэтому нужно избегать неоправданных переформирований стад, введения в них новых животных.

Рациональная пастьба предполагает строгий учет плотности популяции (количество животных на определенном участке пастбищной территории). Увеличение плотности популяции — причина беспокойства животных, снижения их продуктивности. Учащаются случаи конфликтов между животными. Животные низшего ранга постоянно находятся в угнетенном состоянии. Опасность конфликтных ситуаций из-за увеличения плотности популяции особенно возрастает при концентрации животных во время водопоя, на пути к местам кормления, доения и т. д. Поэтому пастухи не должны допускать скученности животных на том или ином участке. Регулирование внутрипопуляционных взаимоотношений между животными при управлении стадом имеет важное значение в профилактике стрессов, ушибов.

Не менее важная задача при пастьбе — достаточное и своевременное обеспечение животных кормами. Рациональное кормление — залог успеха чабанского дела. Опытные пастухи знают, где раньше зацветают травы, выгорают ли они жарким летом, какие растения положительно влияют на нагул, плотность жира, качество мяса, молока, что при организации пастбищного кормления очень важно.

Необходимо выработать и рациональные режимы кормления, Жестко регламентируя время пастьбы. Так, многие оленеводы периодически, через определенный интервал прекращают пастьбу и укладывают оленей на отдых, что способствует лучшему их нагулу.

Во время отдыха двигательная активность животных ограничена. Они принимают своеобразную позу, тело их расслаблено, глаза обычно закрыты. В этот период у жвачных активизируется процесс пережевывания пищи (при движении животного он ослабляется и даже подавляется). Своевременное предоставление отдыха способствует улучшению пищеварения, повышению продуктивности животных, предупреждению их заболеваемости.

Домашние животные часто при пастьбе сбиваются в плотные стада, что не позволяет им получать достаточно корма. Для предотвращения этого надо удлинить маршрут и увеличить скорость движения стада.

Рациональное кормление должно сочетаться со своевременным поением животных. Это способствует повышению продуктивности животных.

Часто стада формируют из животных различных видов: крупного рогатого скота, овец и др. Такой прием не только позволяет более полно и рационально использовать травостой, но и способствует снижению нежелательного преобразования видового состава растительности и деградации пастбищ. Известно, что некоторые травы отличаются высокой устойчивостью к выпасу определенного вида животных. Например, крестовник Якова — ядовитое растение, разрастающееся местами на пастбищах, где пасут крупный рогатый скот, — постепенно исчезает при выпасе овец. При интенсивной пастьбе крупного рогатого скота и лошадей на пастбище уничтожается тырса, лошадей — щучка дернистая, свиней — щавель альпийский и др.

В некоторых случаях успеха в борьбе с нежелательными растениями достигают путем попеременного использования пастбищных угодий то для сенокошения, то для пастьбы. Это способствует не только улучшению ботанического состава трав, но и повышению биологической продуктивности угодий.

Иногда, наоборот, на лугах, применяемых под сенокосы, разрастаются борщевик сибирский, прорезник промежуточный, герань луговая, щавель конский, дягиль и другие малоценные и сорные растения. Временное использование таких сенокосов под пастбища улучшает видовой состав травостоя и повышает его урожайность.

Загонная пастьба. Наряду с вольным выпасом применяют загонную систему пастьбы. Ее считают более эффективной и практикуют в основном при интенсивной эксплуатации высокопродуктивных культурных пастбищ.

Регулируемое использование пастбищ позволяет увеличить потребление животными корма и, следовательно, достичь более высоких приростов массы и надоев. О большой экономической эффективности регулируемой загонной пастьбы свидетельствует опыт многих передовых хозяйств. Загонная система выпаса позволяет более эффективно использовать растительные ресурсы, с одной стороны, и более глубоко осуществлять систему мероприятий по уходу за пастбищами — с другой.

Загонная система пастьбы, разработанная Фольке, предусматривает последовательный выпас скота в восьми загонах, на которые разделяют пастбищную территорию. Эту систему в различных модификациях применяют во многих странах мира и в России.

Внедрение загонной пастьбы позволяет с высокой точностью регулировать нагрузку (число голов или массу животных на единицу площади пастбища в год), плотность пастьбы (число голов, одновременно приходящихся на 1 га) и сроки стравливания растительности.

Во многих хозяйствах лесной зоны суходольные культурные пастбища площадью 100—120 га, предназначенные для выпаса 200 коров, разделяют на загоны по 8—15 га. Для каждого стада делают 8— 12 загонов с таким расчетом, чтобы максимальное пребывание животных в них не превышало 5—6 дней.

В некоторых хозяйствах стран Балтии используют мелкозагон-Ную систему пастьбы, когда пастбище разделяют на 25—30 загонов, 'вкаждом из которых скот пасут 1—1,5 дня. Перерыв между очередными стравливаниями составляет 25—28 дней.

Применяя электроизгороди, можно организовать так называемый порционный выпас. При такой пастьбе выделяют участок (порцию), площадь которого рассчитывают, исходя из однодневной, 0,5-дневной или 2—3-часовой потребности стада в корме и фактической урожайности травостоя. При порционной пастьбе участок пастбища представляет собой полосу шириной 1—3 м, длиной 100—150 м. При этом животные, находясь на ранее стравленной полосе, почти не затаптывая и не загрязняя травостой на вновь выделенном участке пастбища, поедают его подобно тому, как это происходит при кормлении их из кормушки. Таким образом, при загонной пастьбе животные регулярно получают свежий зеленый корм.

Загонная система пастьбы способствует под держанию устойчивой продуктивности пастбищ. В промежутках между очередными стравливаниями растения восстанавливают надземную зеленую массу, в их корнях и листьях возобновляется накопление пластических веществ и энергетического материала.

Загонная пастьба — эффективный метод профилактики многих паразитарных болезней животных (диктиокаулез овец и телят, аскаридоз свиней, параскаридоз лошадей и др.). Яйца и личинки болезнетворных червей, выделенные животными с фекалиями, приобретают способность вызывать заболевание через 8—ю сут после их биологического развития во внешней среде. Смена пастбищ через 5—6 дней предохраняет животных от заражения.

Таким образом, регулируемая пастьба — эффективный метод пастбищного кормления животных, повышения их продуктивности, воспроизводительной способности и охраны от ряда болезней.

3.5.6. УЛУЧШЕНИЕ И ВОССТАНОВЛЕНИЕ ДЕГРАДИРОВАННЫХ ПАСТБИЩ

На низкопродуктивных и тем более деградированных пастбищах осуществляют коренное или поверхностное улучшение. Пастбища, заросшие кустарниками, покрытые скотобойными кочками, изрытые рвами и канавами, заболоченные или, наоборот, пе-реосушенные, подвергают коренному улучшению. При окультуривании деградированного пастбища удаляют мелколесье и кустарники, раскорчевывают пни, засыпают грунтом ямы, рвы, канавы, срезают скотобойные кочки. Заболоченные пастбища осушают, недостаточно увлажненные — увлажняют. Почвы подвергают агротехнической обработке, формируют высокопродуктивный травяной фитоценоз.

Поверхностное улучшение чаще проводят на лугах с оптимальными условиями увлажнения почв. Луговые травы сохраняются, но их урожайность и кормовые качества повышаются. Луг очищают от посторонних предметов, уничтожают сорняки, ядовитые травы. На местах с изреженным травостоем подсевают травы. Если преобладают ценные виды злаковых трав (кострец безостый, лисохвост луговой , овсяница луговая, тимофеевка луговая, ежа сборная и др.), то продуктивность пастбищ можно значительно повысить внесением минеральных удобрений.

Благодаря поверхностному улучшению созданы высокопродуктивные луга в поймах рек Оки, Камы, Волги и др. Так, в одном из хозяйств Муромского района Владимирской области, где на пойменных лугах были скошены сорняки, устроены загоны для пастьбы животных, организованы полив и подкормка растений минеральными удобрениями, продуктивность пастбища возросла более чем в 3 раза. Урожайность зеленой массы увеличилась с 10 до 32,5 т/га, а сорняки исчезли.

В травостое культурных травяных биогеоценозов преобладание разнотравья нежелательно, так как урожайность его низкая, что отрицательно сказывается на продуктивности пастбища. Следует иметь в виду, что кормовая ценность травостоя повышается, если в нем 5—10 % одуванчика лекарственного, тысячелистника обыкновенного, зверобоя и других растений. Многие из них содержат значительное количество биологически активных веществ, макро- и микроэлементов, а некоторые растения обладают лечебным действием.

В повышении продуктивности культурных пастбищ важную роль играет рациональное внесение в почву удобрений. При коренном улучшении луговых угодий в Нечерноземной зоне применяют фосфорные и калийные удобрения, которые способствуют хорошему развитию трав в год посева и в первый год пользования. Дозы удобрений зависят от содержания в почвах различных типов луговых биогеоценозов подвижных форм фосфора и калия. На пойменных лугах с деятельными аллювиальными процессами вносят 30 кг/га Р₂0₅ и 40—60 кг/га К₂0; на суходолах и слабо затопляемых поймах — 40—60 кг/га Р₂0₅ и 90—120 кг/га К₂0; на низинных лугах с почвами легкого гранулометрического состава — 60—90 кг/га р₂0₅ и 120—150 кг/га К₂0; на осушенных низинных и переходных болотах — не менее 90 кг/га Р₂0₅ и 150—180 кг/га К₂0.

При создании пастбищ со злаковыми травостоями на лугах с минеральными почвами используют азотные удобрения в дозе 30—60 кг/га. В северных регионах Нечерноземной зоны России азотные удобрения вносят и на вновь осваиваемых осушенных болотах.

В повышении биологической продуктивности пастбищ большое значение имеет использование органических удобрений. В навозе содержатся практически все элементы минерального питания растений. Для повышения биологической продуктивности культурных пастбищ стали широко использовать жидкий навоз животноводческих комплексов. Так, в Мичуринском комплексе по откорму скота (Тамбовская обл.) разработан способ использования жидкого навоза для удобрения орошаемых пастбищ.

В зависимости от количества вносимых органических удобрений прибавка урожайности травостоя составила от 73 до 574 % (Андреев, Ларищенко, Белкин).

Однако навоз может быть загрязнен патогенными микробами и паразитами. Поэтому ветеринарные работники должны строго контролировать процессы обеззараживания навоза перед его внесением в почву.

Известны примеры орошения лугов и пастбищ сточными водами промышленных предприятий. Такое орошение проводят в Московской, Волгоградской, Калининградской и других областях России. В связи с этим возникает необходимость осуществления строгого ветеринарного надзора за процессом обеззараживания стоков, освобождения их от ядовитых химических веществ. Это имеет важное значение в профилактике отравлений сельскохозяйственных животных.

Уход за пастбищем заключается в предохранении растительности от излишнего выедания и вытаптывания животными, охране Почв от деградации (эрозии, закочкаривания, засоления), уничтожении сорных растений и т. д.

Уничтожение сорных и ядовитых растений проводят методом Механического удаления (выдергивание из земли, подкашивание) И химической прополки (применение гербицидов). Гербициды Могут оказывать вредное влияние на животных (и человека), поэтому разрабатывают биологические способы борьбы с сорняками. Некоторые из них довольно эффективны. Вытеснению многих сорных и ядовитых растений из фитоценоза способствует формирование сомкнутого травостоя многолетних трав с образованием дернины. Освобождение травяных биогеоценозов от ядовитых растений — эффективный метод профилактики кормовых отравлений животных.

3.5.7. УЛУЧШЕНИЕ ЛЕСНЫХ ПАСТБИЩНЫХ УГОДИЙ

Во многих хозяйствах для выпаса животных используют леса. Урожайность травостоя лесных пастбищ обычно невысока (не превышает 2 т зеленой массы с 1 га). Не получая достаточного количества корма, животные часто начинают поедать зеленую древесную поросль, нанося ущерб лесному биогеоценозу. Лесная травянистая растительность в кормовом отношении большой ценности не представляет. Обычным компонентом фитоценоза леса могут быть ядовитые растения, например ландыш, вороний глаз. Поэтому улучшение лесных пастбищных угодий приобретает особое значение. Их превращают в лугопарковые пастбища.

Для улучшения качества травостоя и повышения урожайности лесных пастбищ рекомендуют убирать валежник, вырубать кустарник (орешник, крушину, иву и др.), удалять гнилые, поврежденные деревья. Осветление лесных пастбищ способствует благоприятному изменению видового состава травостоя: вместо тенелюбивого разнотравья появляются более ценные в кормовом отношении бобовые и злаковые травы. Урожайность лесных пастбищ повышается. Так, в хозяйстве бывшей Ленинградской областной сельскохозяйственной опытной станции осветление лесокустарникового пастбища на 70 % способствовало повышению урожайности трав в 4,5 раза. Устройство лугопаркового пастбища в одном из хозяйств Московской области привело к улучшению кормовых качеств травостоя и увеличению его урожайности в 2—3 раза.

Для поддержания высокой продуктивности лугопарковых пастбищ не допускают выпаса животных до полного просыхания почвы и лесной подстилки. Несъедобные, особенно ядовитые травы подкашивают. Осенью, после листопада, сгребают опавшие листья, так как это предотвратит изреживание травостоя и задержку отрастания трав весной.

3.5.8. АГРОСТЕПЬ — НЕТРАДИЦИОННЫЙ МЕТОД ВОССТАНОВЛЕНИЯ ДЕГРАДИРОВАННЫХ СТЕПНЫХ ПАСТБИЩ

Классическим примером конструирования травяного биогеоценоза, функционирующего по типу природного, является агростепь по Д. С. Дзыбову. Агростепь — это искусственней травяной биогеоценоз, созданный с целью рекультивации сильно нарушенной степи. Она представляет собой экологически обоснованный метод восстановления степного травостоя при помощи посева смеси семян травянистых растений (Миркин и др.). Местом сбора семян, предназначенных для посева, служат участки сохранившейся природной (эталонной) степи (луга). Сроки сбора семян в разных географических зонах и даже на склонах различных экспозиций одного региона неодинаковы. Например, на Северном Кавказе семена степной флоры собирают по мере их созревания несколько раз (в три-четыре этапа). Основную заготовку осуществляют в период созревания семян растений-доминантов (злаков).

После вспашки и обработки полевого участка дисковыми орудиями на поверхность почвы рассеивают смесь семян степных растений либо в чистом виде, либо в форме листостебельной массы (сена). Высеянную семенную массу или сено прикатывают, чтобы их не сдул ветер.

Сроки посева семян степных растений зависят от природно-климатических условий региона. Так, в зоне Ставрополья посев семян проводят или под зиму (конец августа — начало сентября), или ранней весной (в февральские «окна»).

Пустыри, эродированные пастбища, другие бросовые земли, на которых конструируют агростепь, обычно сильно засорены. Поэтому возникает острая необходимость проводить строгий экологический контроль за сорными растениями. Непомерное разрастание сорняков сдерживается подкашиванием молодых растений агростепи косилкой. Подкашивание проводят в первый год после посева (2—3 раза с интервалом 20—30 дней). При подкашивании агростепной растительности угнетаются главным образом быстро растущие сорные растения. Для степных трав, растущих медленнее, наоборот, создаются более благоприятные условия: улучшается освещенность молодых всходов, почва обогащается органикой и т. д.

Агростепь — это агробиогеоценоз с многовидовым составом 'Степной (луговой) растительности. Так, на учетной площадке агро-■степи, созданной в Шпаковском районе Ставропольского края, Произрастает 60 видов трав (Дзыбов). Степная растительность содержит много злаков: типчаки (2 вида), ковыли (2 вида), келерию стройную, кострец береговой, тимофеевку степную и др. Среди бомбовых — несколько видов клеверов (горный, сходный, средний и (Др.), люцерна румынская и хмелевидная, эспарцет донской, лядвенец кавказский, язвенник многолистный, вязель пестрый и т. д. Многочисленны виды разнотравья: дубовник обыкновенный, чабрец Маршалла, синяк красный, истод кавказский, лабазник обыкновенный, лен жильчатый, пион узколистный, кокушник комар-ТШковый, другие виды растений, придающих агростепи признаки Природной целинной степи. Агростепная растительность подобна степной — она покрывает 90—100 % поверхности почвы. В агростепи сформировался степной биоценоз. Наряду с автотрофными организмами появились гетеротрофы: дикие пчелы, шмели, дождевые черви, пресмыкающиеся, грызуны и т. д. Агростепь пока имеется на 1000 га эродированных земель Ставропольского края. Она апробирована в Краснодарском крае, Волгоградской области, Калмыкии и ряде других регионов.

Агростепь — это саморегулирующая устойчивая экосистема (агробиогеоценоз). Конструирование биогеоценозов подобного рода имеет важное эколого-экономическое значение. Агростепь превратила деградированные бесплодные бросовые земли в высокопродуктивные пастбища во многих хозяйствах Ставрополья, Калмыкии, Краснодарского края.

3.5.9. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ И ОПТИМИЗАЦИЯ ПАСТБИЩНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

Комплекс эколого-аграрных технологических мероприятий необходимо свести в систему, регулирующую и оптимизирующую пастбищный биогеоценоз как единое целое и создающую благоприятные условия для кормления и содержания животных. Оптимизация процессов, протекающих в пастбищном биогеоценозе, способствует предупреждению болезней животных.

Например, в некоторых хозяйствах Поволжья стационарно регистрировали фасциолез крупного рогатого скота. Возникновение вспышек болезни связывали с выпасом животных на заболоченных пастбищах, где обитали пресноводные моллюски — промежуточные хозяева фасциол. В результате очень интенсивного выпаса в пастбищных биогеоценозах оптимальные взаимоотношения между травами и пасущимися животными были нарушены, так как биологическая продуктивность травостоя резко снизилась. Наличие в биогеоценозах промежуточных и дефинитивных хозяев (прудовиков и домашних животных) создало благоприятные условия для биологического развития и циркуляции в среде фасциол — возбудителей болезни. Фасциолезная инвазия, с одной стороны, и уменьшение урожайности пастбищ — с другой, стали причиной снижения упитанности и воспроизводительной способности животных, нарушения обмена веществ, поражения печени.

После коренного улучшения пастбищ и организации регулируемой пастьбы (осушение, уничтожение скотобойных кочек, посев кормовых трав, разбивка пастбищной территории на загоны и др.) биогеоценозы освободились от моллюсков, улучшился видовой состав растительности и увеличилась урожайность травостоя. Загонная система пастьбы не только препятствовала деградации пастбищ, но и способствовала улучшению эпизоотической ситуации. Биоценотические связи между популяциями крупного рогатого скота и другими компонентами пастбищных сообществ приобрели позитивный характер. Сложилась экологическая обстановка, при которой не только улучшилось пастбищное кормление животных, но и создались условия искоренения фасциолеза без применения химических методов уничтожения паразитов.

При интенсификации пастбищного животноводства экологическая регуляция приобретает новое качество. Ее целью становятся преодоление стихийно сложившихся в биогеоценозах природных взаимоотношений и поиск новых форм и условий баланса, обеспечивающих высокую продуктивность животноводства и улучшение качества продукции.

Контрольные вопросы и задания

1. Какова классификация пастбищ? 2. Каковы особенности структуры и функции пастбищных БГЦ? 3. Охарактеризуйте экотоп и биоценоз пастбищного БГЦ.

4. Дайте характеристику пастбищной растительности. 5. Как готовят пастбище к эксплуатации, а животных к выпасу? 6. Чем отличается вольный выпас животных от загонной пастьбы? 7. Как влияет стадо животных на пастбище? 8. С какой целью проводят дополнительную подкормку животных в период их выпаса на пастбище? 9. В чем заключаются экологическая регуляция и оптимизация пастбищных БГЦ?

3.6. ФЕРМЕННЫЙ БИОГЕОЦЕНОЗ

Термин «ферменный биогеоценоз» в науку введен в 1978 г. Н. А. Уразаевым и за относительно короткий промежуток времени утвердился в ветеринарной, зооинженерной и экологической литературе. Он широко использован при изложении экологических проблем воспроизводства высокопродуктивного крупного рогатого скота, экологической физиологии и патологии свиней, кормовых отравлениях, возникающих у животных в период стойлового содержания (Ахмадеев, Локтионов).

Ферменный биогеоценоз — это природно-техническая система, состоящая из сельскохозяйственных (домашних) животных и среды их обитания в форме скотного двора, животноводческой фермы или промышленного комплекса (рис. 19).

Способы стойлового содержания животных развивались и совершенствовались по пути увеличения масштабов производства продуктов животноводства (мяса, молока и т. д.). Интенсификация животноводства сопровождалась усложнением структуры и функций ферменных биогеоценозов.

Скотный двор представляет собой относительно простую природно-техническую систему, состоящую из собственно двора, одной-двух загородок, хлева. В нем обычно содержатся корова (реже — две, три), овцы, свиньи, куры. Животноводческие фермы более специализированы и более сложны. В них содержат лошадей (конюшня) или крупный рогатый скот (молочно-товарная ферма— МТФ, откормочник), или свиней (свинарник), или птицу Того или иного вида (курятник, индюшатник и т. д.). Фермы имеют более сложную специализацию и структуру, чем скотные дворы.

Рис. 19. Поток энергии в ферменном биогеоценозе:/— фито-и зоомасса, доставляемая человеком в ферменные БГЦ для кормления животных; II— первичные консументы — сельскохозяйственные животные; III— вторичные консумен-ты — паразиты и микроорганизмы; IV— экскременты животных (навоз), удаляемые человеком из животноводческих ферм (комплексов) в другие БГЦ для утилизации (сравните срис.17)

Так, на МТФ имеютря отделение (цех) для содержания коров (собственно коровник), профилакторий для новорожденных животных, телятник для телят старшего возраста. Кроме того, на МТФ расположены места для доения коров, их искусственного осеменения, родов (родильное отделение), карда (баз) для прогулок животных на свежем воздухе и т. д.

Еще более сложная структура специализированных ферм промышленного типа, животноводческих комплексов, птицефабрик. В них широко применяют механизацию и автоматизацию производственных процессов. Промышленное производство продуктов животноводства специализировано еще больше. Так, например, один тип комплексов крупного рогатого скота предназначается для производства молока, другой — для откорма животных на мясо и т. д Влияние ферменных биогеоценозов на окружающую среду усиливалось по мере возрастания интенсификации животноводства Скотный двор, животноводческая ферма — это экологический фактор, воздействующий на природу в разных направлениях. Однс из них, возможно, самое существенное, — влияние на среду экскрементов животных (навоза). Большое количество навоза может загрязнять среду. Охрана природы от загрязнения отходами промышленных животноводческих комплексов — одна из острейших современных экологических проблем сельского хозяйства.

Находясь в помещении, сельскохозяйственные животньн «привязаны» к своему месту обитания, они лишены свободного передвижения из одного биогеоценоза в другой. Режим их поведения и образ жизни во многом определяет человек. Ряд технологий стойлового содержания предусматривает сооружение устройств, предназначенных для ограничения движений животных или их фиксации (стойла для лошадей, клетки для телят, пушных зверей, птиц, специальные станки для искусственного осеменения самок и т. д.). Малоподвижность негативно сказывается на жизнедеятельности животных. У них снижается тонус организма, нарушается деятельность органов и систем, поражается опорно-двигательный аппарат (кости, суставы, сухожилия конечностей).

При стойловом содержании животные ограждаются от неблагоприятных влияний погодно-климатических факторов — холодных дождей, снегопадов, сильных ветров, жгучих лучей солнца и т. д. Человек охраняет их от нападения хищников (волков и др.). Устройство в аграрных ландшафтах животноводческих комплексов и птицефабрик рассматривается как проявление одной из форм урбанизации — приобретения сельской местностью внешних и социальных черт города.

Считают, что идея о необходимости создания для одомашненных животных специальных местообитаний (скотных дворов, птичников и т. д.) была позаимствована у самой природы. В лесах, лугах и других природных комплексах дикие животные строят местообитания («жилища»). К ним можно отнести птичьи гнезда, бобровые «дома», плотины и т. д.

Природные аналоги ферменных биогеоценозов — пещеры с населяющими их организмами. Возникновение и развитие животноводства в известной мере связано с использованием древними предками пещер не только для жилья, но и для содержания в них прирученных и одомашненных животных. Скотные дворы, животноводческие фермы и комплексы, как и пещеры, относят к неполночленным биогеоценозам, так как в них отсутствует экологическая группа организмов, создающих органическое вещество (продуцентов). В животноводческих помещениях очень мало организмов, разрушающих органическое вещество растительного и животного происхождения (редуцентов). Из-за отсутствия продуцентов (главным образом растений, потребляющих диоксид углерода выдыхаемого воздуха) и недостаточности редуцентов (грибов и микробов, минерализующих экскременты) в животноводческих помещениях очень быстро могут изменяться условия обитания животных из-за загрязнения среды фекалиями и мочой, продуктами их разложения.

Доминантами-эдификаторами ферменных биогеоценозов являются домашние (сельскохозяйственные) животные. Роль неживых компонентов БГЦ выполняют созданные человеком разнообразные устройства: полы, стены и потолки животноводческих помещений, кормораздатчики и автопоилки, искусственные источники света, приспособления для искусственного осеменения самок и др. Полы — это суррогаты—заменители почв наземных БГЦ. Стены и потолки можно рассматривать в качестве аналогов природных образований, используемых животными как укрытия в период сна и отдыха, во время плохой погоды (жары или холода, сильного ветра и т. д.). Водопойные корыта и автопоилки — аналоги природных водопоев (рек и речек, болот и озер, других водоемов). Фонари, электрические лампы, другие светильники — суррогаты-заменители солнечного света. Скотным дворам, животноводческим фермам и комплексам присуще своеобразие экологической обстановки, создавшейся в результате антропогенного преобразования живых и неживых компонентов природных биогеоценозов.

Скотный двор, животноводческая ферма или комплекс представляют собой более или менее сложные системы взаимосвязанных производственных сооружений, обеспечивающих жизнедеятельность и продуктивность сельскохозяйственных животных и птиц при той или иной технологии их содержания.

Для строительства животноводческих помещений используют и дерево, и кирпич, и железо, и цемент, и другие разнообразные материалы. Так, для возведения стен, настила пола, сооружения других компонентов современного промышленного комплекса кроме перечисленных материалов применяют перлитовый песок, перлито-бетон, битумоперлит, керамзит, керамзитобетон, теплоизоляционную вату, рубероид и т. д. Материалы для строительства животноводческих помещений неиндифферентны для животных. Обладая присущими им физическими и химическими свойствами, они прямо или косвенно влияют на животных, их жизнедеятельность, продуктивность и воспроизводительную способность, устойчивость или, наоборот, восприимчивость к заболеваниям.

На состояние организма животных и их поведение сильное воздействие оказывают само помещение, его конструктивные особенности и микроклимат. Нетрудно заметить неодинаковое поведение кур, выращиваемых в птичниках разных конструкций. В птичниках с напольным содержанием у кур хорошо выражена двигательная активность. В птичниках с клеточным содержанием куры ведут малоподвижный образ жизни.

Полагают, что из всех конструктивных элементов здания наибольшее экологическое значение имеют полы. При современных технологиях содержания, когда стадо постоянно находится в помещении, степень влияния полов на животных резко возросла. Пол как фактор биогеоценоза в первую очередь влияет на конечности стоящих животных.

В промышленных животноводческих комплексах широко распространены решетчатые полы из дерева, шлакобетона, металла или другого материала. При использовании решетчатых полов легче очищать животноводческие помещения от навоза."Но они неэкологичны, не отвечают потребностям организма животных. Так, у крупного рогатого скота, содержащегося в промышленных комплексах со щелевыми полами, возникают болезни конечностей. В связи с переводом животноводства на промышленную основу проблема болезней конечностей у крупного рогатого скота резко обострилась во многих странах мира.

На состояние животных, их продуктивность, воспроизводительную способность, устойчивость к заболеваниям также влияют стены, потолки и другие конструктивные компоненты ферменных биогеоценозов. Стены, потолки и крыша предназначены для утепления зданий, для поддержания в них необходимого режима температуры и влажности. Ограждающие конструкции должны обладать высокими теплоизоляционными свойствами, хорошей паро- и воздухопроницаемостью.

Жизнедеятельность и продуктивность животных во многом определяются особенностями микроклимата в животноводческих помещениях. На состояние животных влияют освещение, температура, влажность воздуха в помещении и другие микроклиматические факторы биогеоценоза.

Солнечный свет внутрь животноводческих помещений может проникать лишь через окна, отчасти через открытые двери. Поэтому в конюшнях, коровниках, свинарниках, кошарах солнечной радиации всегда меньше, чем снаружи. О неблагоприятном влиянии световой недостаточности на животных известно давно, поэтому в животноводческих помещениях часто устанавливают источники искусственного света: лампы накаливания, кварцевые лампы и т. д. В животноводческих помещениях изменены другие параметры микроклимата. Причин этому много. Одна из них, по-видимому, самая существенная, — выделение в среду продуктов метаболизма животных. Установлено, что корова массой 600 кг при надое 30 кг выделяет в сутки 4860 л СЮ₂. При повышении в воздухе концентрации диоксида углерода у животных изменяются функции аппаратов внешнего и тканевого дыхания. При длительном вдыхании воздуха, содержащего свыше 1 % С0₂, у животных появляются признаки хронического отравления.

При разложении продуктов выделения животных (мочи, фекалий и других веществ, содержащих азот) образуется аммиак. Особенно много его в коровниках и телятниках при плохой работе канализации и вентиляции. При загрязнении среды аммиаком у животных поражаются органы дыхания.

При гниении белковых веществ, в состав которых входит сера, образуется сероводород. Этот газ выделяется из кишечника при дефекации. Сероводород — яд, оказывающий местное раздражающее й общетоксическое действие.

В животноводческих помещениях кроме вредных газов накапливается влага в результате выделения воды с мочой и фекалиями, водяных паров из дыхательных путей и с поверхности тела животных. Корова живой массой 400 кг выделяет 8,7—13,4 кг водяных паров в сутки. Повышение влажности воздуха приводит к изменению обмена веществ в организме. У животных отмечаются сдвиги в терморегуляции. Повышенная влажность воздуха усугубляет вредное действие на организм слишком низких или, наоборот, слишком высоких температур.

Технологии содержания сельскохозяйственных животных в животноводческих комплексах промышленного типа, птиц на птицефабриках сопряжены с использованием электрической энергии, разнообразных машин, механизмов, аппаратов и т. д. Функционирование машин и механизмов сопровождается возникновением производственных шумов и вибраций.

Шум — это раздражитель. Неблагоприятное влияние интенсивных шумов и вибраций на организм человека доказано многими медицинскими исследованиями. В зооветеринарной практике подобных исследований мало. Лишь в самое последнее время появились работы, свидетельствующие о вредном влиянии производственных шумов на организм сельскохозяйственных животных. Повышение технической оснащенности сельского хозяйства привело к значительному усилению звукового фона на фермах. Если в недалеком прошлом интенсивность звукового фона в хозяйствах составляла 60—80 дБ, то в настоящее время она часто повышается до 70—95 дБ и более. Усиление звукового фона происходит за счет функционирования подвесных дорог, скребков, кормораздатчиков, доильных агрегатов и т. д. Сильные звуки становятся патогенными раздражителями и приводят к различным нарушениям в организме животных.

Эксперименты, проведенные на коровах, показали, что звук в 65 дБ приводит к повышению температуры тела, изменению физико-химических свойств кожи и т. д. Надои молока снижаются. Это дало основания считать, что ненормальный звуковой фон — сильный патогенный раздражитель, оказывающий неблагоприятное влияние на функциональное состояние и продуктивность животных. Под влиянием звуковых воздействий у цыплят уменьшается живая масса, увеличиваются затраты кормов на единицу получаемой продукции (мяса и т. д.).

Внимание ветеринарной науки и практики привлекло заболевание птиц, называемое шумовой истерией. Это явление обычно наблюдают в крупных хозяйствах промышленного типа. Чаще поражаются куры породы леггорн в период интенсивной яйцекладки. В ответ на сильный шум птица начинает беспокоиться, махать крыльями, а затем через некоторое время успокаивается. Приступы истерии могут повторяться несколько раз в день. В результате куры травмируют друг друга, теряют оперение, у них резко падает яйценоскость.

На многих животноводческих комплексах возрос уровень электромагнитных полей (ЭМГТ). Для магнитного поля организм «прозрачен». Оно действует сразу на все уровни организации, начиная с организменного и кончая клеточным и молекулярным. ЭМП вызывают тератогенные и мутагенные эффекты, неблагоприятно влияющие на потомство. Под воздействием ЭМП высокой интенсивности снижается продуктивность животных, возникает опасность их заболевания и гибели.

В искусственной среде ферменного биогеоценоза формируется биоценоз, отличный от коренного, природного. Основной компонент биоценоза — популяция сельскохозяйственных млекопитающих и птиц. Как доминанты-эдификаторы сельскохозяйственные животные во многом определяют микроклимат (зооклимат) в животноводческом помещении и, таким образом, косвенно влияют на формирование и развитие ферменного биоценоза. Растительный мир биоценоза составляют главным образом разные виды микрофлоры, иногда болезнетворной (патогенной) для животных («хлев-ная микрофлора»). Фауна сообщества может быть представлена разными видами животных. Некоторые из них являются возбудителями (например, патогенные гельминты) и переносчиками заразных болезней сельскохозяйственных животных (например, голуби, мыши, крысы).

В ферменных биогеоценозах пищевые цепи вовлечены в сферу деятельности человека. Человек проводит посев растений, предназначенных для создания кормовой базы хозяйства, осуществляет уборку урожая, заготовку и хранение кормов, их консервирование и переработку. Раньше большое внимание уделяли заготовке сена. В настоящее время широко распространено силосование кормов. Во многих случаях заготавливают сенаж и травяную муку. Важное значение имеет составление кормовых рационов, обеспечивающих быстрый рост и развитие животных, их высокую продуктивность и воспроизводительную способность.

Животные большинства видов подпадают «под опеку» человека сразу же после рождения. Так, новорожденные телята получают молозиво и молоко не естественным путем — сосанием сосков вымени матери, а кормятся из рук человека, потребляя пищу из ведерка или из специальных поилок. Кормление телят из сосковых поилок экологичнее, чем из ведра. Искусственный сосок, изготовленный из резины, в известной мере напоминает материнский, и прием молозива и молока из поилки приближается к естественному акту сосания вымени. Из сосковой поилки молозиво и молоко поступают в рот новорожденного небольшими порциями, хорошо перемешиваются со слюной, что важно для нормального пищеварения. Предложено много моделей сосковых поилок. Лучшей считают модель, представленную на рисунке 20, но, разумеется, и она для новорожденного является суррогатом вымени матери.

В изменении пищевых цепей человек проявил удивительную изобретательность. Многие пищевые продукты он вводит живот-

Рис. 20. Кормление телят молозивом (молоком) из сосковой поилки (по Н. М. Носкову)

ным непосредственно в желудок (с помощью специального зонда), под кожу или в мышцу (например, концентраты витаминов) и даже в кровяное русло (раствор глюкозы). Необычные методы питания применяют главным образом в ветеринарной практике при лечении больных животных.

При стойловом содержании животные не имеют свободного выбора корма, как это происходит в дикой природе; они едят то, что им скармливает человек. Многовековой опыт показал, что прогрессивные методы кормопроизводства, технологии хранения, консервирования, переработки кормов и их рационального скармливания способствовали увеличению поголовья животных, повышению их продуктивности и воспроизводительной способности. Однако упущения и ошибки в этом сложном процессе могут иметь негативные последствия — служить причиной снижения качества кормов и возникновения у животных болезней.

Несоблюдение правил силосования и, в частности, выбора видового состава растений и определенной фазы их зрелости при скашивании, затяжка процесса закладки силосуемой массы в газо- и водонепроницаемые хранилища могут стать причиной снижения качества кормов и их порчи. При несоблюдении технологии приготовления сенажа в нем теряются питательные вещества и витамины. Если после вскрытия силосных и сенажных хранилищ не принимаются меры защиты силоса и сенажа от действия света и ветра, кормовая масса теряет значительное количество сырого протеина, сахара и особенно каротина и витамина Е.

Известны случаи порчи кормов при неправильном дрожжевании, запаривании и т. д. Отмечены токсикозы свиней при кормлении их запаренной свеклой, которая при длительном остывании становится ядовитой из-за накопления в ней нитратов. Алиментарные болезни возникают при неумелом кормлении животных. Несбалансированность рационов по энергии, переваримому протеину, макро- и микроэлементам, витаминам может стать причиной нарушения обмена веществ. Перекорм способствует развитию ожирения, недокорм — истощения. При недостатке в рационах кальция, фосфора, меди, йода, кобальта или марганца возникают кальциевая, фосфорная, медная, йодная, кобальтовая или марганцевая недостаточность. Дефицит витаминов в рационе — причина гипо-витаминозов.

Образ жизни животных, обитающих в помещениях, отличается от такового при пастбищном содержании. Интенсификация животноводства сопровождается концентрацией животных на ограниченных площадях животноводческих комплексов и специализированных ферм промышленного типа. В условиях промышленного животноводства животным отведена пассивная роль. Активную роль играет человек. Животноводческая деятельность немыслима без известных ограничений свободы действий животных, без определенного насилия над ними. Антропогенные воздействия на животных изменяют их поведение, физиологические отправления, реакции на факторы окружающей среды.

Животноводческий комплекс — это определенное количество разных помещений (цехов и т. д.), оборудованных стойлами, клетками. Из-за всевозможных преград, мешающих свободному передвижению, у животных возникает раздражение, отрицательно влияющее на аппетит, пищеварение, продуктивность.

Интенсификация животноводства сопровождается концентрацией большого числа животных на относительно ограниченных площадях животноводческих комплексов (специализированных ферм промышленного типа, птицефабрик). В них для животных отводится логово относительно небольшой площади. Уплотнение популяции в комплексе рассчитано на экономию материалов и денежных средств при строительстве животноводческих помещений. Но такая «экономия» часто имеет отрицательные экологические последствия. Пространство становится лимитирующим экологическим фактором. Между особями, составляющими популяцию, развертывается борьба за жизненно важное пространство. Внутрипопуляционные конкурентные отношения, связанные с борьбой за обладание пространственными ресурсами, сопровождаются напряжением организма (стрессом), снижением упитанности, продуктивности и воспроизводительной способности животных.

Увеличение плотности популяций способствует обострению Иерархических взаимоотношений между животными, учащению Конфликтов между ними. Конфликтные ситуации — причина возникновения у животных болезней адаптации. Дистанция между особями в популяциях животных разных видов неодинакова. У крупного рогатого скота она колеблется от 0,5 до 3 м. Относительно небольшая дистанция устанавливается между животными, близкими по социальному рангу. Между животными разного ранга дистанция больше. Чем сильнее агрессор и слабее его конкурент, тем больше расстояние их друг от друга. Иерархические отношения резко обостряются в местах временного, но сильно выраженного увеличения плотности популяций: в узких проходах, у кормушек и т. д. Конфликты у кормушек особенно сильны, когда фронт кормления животных оказывается недостаточным. Подобная ситуация складывается при нехватке места поения животных. У взаимодействующих конкурентов возникает стрессовая реакция, особенно сильно выраженная у животных низкого ранга.

Животные-лидеры доминируют у кормушек. Оттеснив конкурентов, они потребляют лучший корм. Животные низшего ранга вынуждены довольствоваться той частью корма, которая останется от доминантов. Животные низкого иерархического уровня питаются хуже, чем доминанты. Это негативно сказывается на их упитанности, продуктивности, воспроизводительной способности, устойчивости к заболеваниям. У животных высшего ранга упитанность лучше, продуктивность выше. Они устойчивее к болезням. Доминанты не только лучше питаются, но и выбирают самые удобные места для отдыха, лежания и стояния. Животные низшего ранга вынуждены отдыхать в неудобьях, в навозных каналах.

Между рангом животного и продолжительностью его отдыха существует связь. Так, низкоранговые коровы отдыхают значительно меньше, чем коровы-лидеры (иногда на 2—3 ч в сутки). В замкнутом пространстве животноводческого помещения животные низкого ранга постоянно находятся в состоянии возбуждения и тревоги, так как нет возможности уклониться от встреч с доми-нантами-агрессорами. При беспривязном содержании крупного рогатого скота доминирование выражено более сильно, чем при привязном.

Увеличение плотности популяций — причина бесплодия самок коров, свиней, овец и животных других видов. Бесплодие рассматривают как защитную реакцию популяции по предотвращению перенаселенности биотопа. Переуплотнение популяции — одна из причин каннибализма у птиц и свиней. Пожирание себе подобных, как и бесплодие, — адаптивная реакция популяции, направленная на оптимизацию ее плотности и численности.

Стрессовые реакции возникают также при перегруппировках животных. Во вновь созданных группах устанавливаются новые иерархические взаимоотношения. Между животными, составляющими группу, идет борьба за лидерство. Конфликтная ситуация, сложившаяся в результате перестройки популяции, приводит к снижению упитанности и продуктивности животных. ²

Технология скотоводства, овцеводства и свиноводства предусматривает отъем молодняка от матерей. Это нарушает сложившиеся между матерью и приплодом отношения. Разрыв сформировавшихся и достаточно укрепившихся связей вызывает стресс как у приплода, так и у матерей. После отъема поросята приходят в возбуждение, изменяется их поведение, снижаются темпы прироста живой массы.

Умение осуществлять экологически обоснованные регуляцию и оптимизацию процессов, протекающих в ферменных биогеоценозах, необходимо при работе животноводческих ферм, комплексов, птицефабрик по производству мяса, молока, яиц и другой животноводческой продукции.

Оптимизация местообитания животных сопряжена с решением сложных зоогигиенических задач. Установлены показатели микроклимата, которые вошли в нормы технологического проектирования животноводческих ферм для содержания животных разных видов. Они дифференцированы в зависимости от вида, возраста, производственных групп животных, характера эксплуатации и особенностей их содержания. Так, в коровниках при беспривязном содержании скота оптимальной считается температура 3—5 “С, при привязном содержании — 8—12, в родильном отделении — 10, в телятниках — 10—12 °С. Относительная влажность воздуха в коровниках и помещениях для молодняка не должна превышать 80—85 %, в родильном отделении — 70, в телятниках — 75 %. Температура и относительная влажность воздуха в свинарниках для свиноматок первой половины супоросности и хряков-производи-телей составляют соответственно 12 °С и 75 %. Свиноматок второй половины беременности рекомендуют содержать в помещениях с более высокой температурой (16 °С) и низкой влажностью (не выше 70 %). Воздух животноводческих помещений должен быть незагрязненным, содержание аммиака в нем не должно превышать 0,02 мг/л, сероводорода — 0,015 мг/л, диоксида углерода — 0,25 %.

На специализированных фермах, в животноводческих комплексах, на птицефабриках, где животные содержатся круглогодично, к микроклимату животноводческих помещений предъявляют особые требования. Здесь используют специальные автоматизированные устройства по оценке микроклимата, его регуляции и оптимизации. . Применение установок для выработки тепловой или световой энергии, осушения или увлажнения воздуха, очистки его от пыли и мик-< роорганизмов позволяет своевременно и эффективно оптимизировать микроклимат и поддерживать его параметры на заданном уровне в течение необходимого периода времени.

Во многих хозяйствах широко практикуют ультрафиолетовое :Облучение сельскохозяйственных животных. Под его влиянием улучшается санитарно-гигиенический режим помещений. При го-рении ламп ПРК увеличивается уровень ультрафиолетовой радиа- ² ции, снижается относительная влажность воздуха. Происходят озонирование и ионизация воздуха, в нем снижается количество аммиака и вредных микроорганизмов (бактерицидное действие). В результате условия жизни животных становятся более благоприятными. У животных, подвергнутых ультрафиолетовому облучению, отмечают улучшение общего состояния, повышение продуктивности и воспроизводительной способности (Сметов),

Применение ультрафиолетового облучения не исключает других мероприятий по улучшению светового режима в помещениях (величина и расположение окон, их чистота и т. д.). Обращают внимание на цвет внутренних поверхностей помещений. Побелка стен и потолков способствует улучшению светового режима, так как поверхности белого цвета обладают большей отражающей способностью.

В разработке мер профилактики болезней конечностей при стойловом содержании животных важное значение имеет санитарно-гигиеническая оценка пола. Для изготовления полов берут материалы с повышенными теплоизоляционными свойствами. При хорошей теплоизоляции пола потери тепла телами животных можно свести к минимуму. В телятниках, комплексах для свиней и птиц все шире используют подогреваемые полы. Теплые полы способствуют предупреждению простудных и иных болезней телят, свиней и птиц.

Для теплоизоляции пола большое значение имеет подстилка. В качестве подстилки используют солому, древесную стружку или опилки, торф и другие материалы. Применение подстилки при содержании животных на фермах непромышленного типа оправдано как с экологической, так и с экономической точек зрения.

При устройстве полов, особенно решетчатых, следует предусматривать такую компоновку стойл, кормушек и поилок, которая отвечала бы экологическим требованиям жизнеобеспечения животных при их движении, кормлении и поении.

В животноводческих комплексах при бесподстилочном содержании животных к качеству щелевых полов необходимо предъявлять высокие требования.

Зооветспециалисты-экологи должны участвовать в проектировании новых животноводческих комплексов и контролировать качество строительных работ, обращая особое внимание на изготовление и укладку решетчатых полов. Конструкция щелевых полов должна обеспечивать полное удаление навоза и исключать травмирование конечностей крупного рогатого скота. Пол должен быть прочным, иметь ровную поверхность. Недопустима укладка полов, имеющих на поверхности заусенцы, трещины, наплывы.

Наиболее пригодны для молочных комплексов чугунные решетки с шириной планок 50 мм и просветом между ними 30—40 мм. Предпочтение отдают чугунным решеткам с елочным расположением щелей, поскольку они обеспечивают бол её надежную

опору конечностей. На таких полах копыта коров травмируются в 3—5 раз меньше, чем на решетках с продольным расположением щелей. Пол не должен быть скользким. Ровный пол с небольшим уклоном (1—2°) к навозному каналу обеспечивает хороший сток мочи.

Высота выступа пола над уровнем навозного прохода не должна превышать при привязной системе содержания 5 см, при привязнобоксовой — 15 см. В животноводческих комплексах, где навоз убирают скребковыми транспортерами, навозные желоба укрывают получугунными решетками.

При комплектовании и пополнении стад молочных комплексов большое внимание уделяют подбору животных, пригодных для содержания в условиях промышленной технологии.

Нежелательно ставить в комплекс старых коров, так как они плохо адаптируются к новой обстановке, особенно к щелевым полам. Рекомендуют подбор здоровых нетелей или коров в возрасте 2—4 лет с нормальной постановкой конечностей, с крепкими, неде-формированными копытами.

Немаловажное значение имеет предохранение животных от воздействия сильных шумов. Вокруг животноводческих ферм создают зеленые' Насаждения из кустарников, густолиственных и хвойных деревьев. Кроны деревьев и кустарников обладают высокой звукоизолирующей и звукоотражающей способностью. Зеленые насаждения полезны и между зданиями, так как это не только снижает уровень шума, но и создает на территории ферм свой микроклимат, улучшая качество воздуха. Поступление загрязненного воздуха из одного помещения в другое резко уменьшается, повышается их общее санитарное состояние.

В условиях стойлового содержания большое значение имеет поддержание двигательной активности животных (борьба с гиподинамией). Под влиянием моциона у животных улучшаются аппетит, усвоение питательных веществ корма, активизируются обменные процессы, возрастает нервно-мышечный тонус. У молодняка увеличиваются привесы, у коров — надои и жирность молока, у овец — настриг шерсти, у птиц — яйценоскость. Моцион благотворно влияет на половую активность и качество спермы самцов, оплодотво-ряемость и плодовитость самок. Прогулки беременных животных способствуют предупреждению послеродовых и других заболеваний. Ежедневное принудительное движение коров в течение 60 мин со скоростью 4,2—5,5 км/ч устраняет гиподинамию, способствует Улучшению состояния организма (Демчук).

Поддержание благоприятных «бытовых» условий животных — Важный, но не единственный фактор, определяющий успешное Развитие животноводства. Среди других факторов ведущее место Отводят полноценному кормлению животных. Регуляция и опти-’ Мизация кормления имеют тесную органическую связь с производством кормов, технологией их хранения, переработки, режимом скармливания животным. Создание прочной кормовой базы возможно при координированном решении организационно-хозяйственных, агротехнических, технологических и ветеринарнозоотехнических задач.

Объем производства кормов, как правило, должен опережать рост поголовья сельскохозяйственных животных. Необходимо научно обоснованное балансирование рационов кормления животных по общей энергии, переваримому протеину, легкоперевари-мым углеводам, макро- и микроэлементам, витаминам.

Строго установленный режим кормления определяет устойчивый стереотип функционирования органов пищеварения, благоприятно влияет на обмен веществ, продуктивность, воспроизводительную способность и естественную резистентность животных. Направленное кормление их может стать эффективным лечебно-профилактическим методом при нарушении обмена веществ.

Необходимо способствовать предупреждению стресса у животных. С этой точки зрения большого внимания заслуживает семейно-гнездовой метод выращивания свиней, примененный в Омской области на свинокомплексе-ферме «Омский бекон». Суть метода в том, что каждую супоросную свиноматку помещают в специальный станок для опороса. Здесь вместе с приплодом она находится до отъема, а микропопуляция поросят остается в том же местообитании. Внутрипопуляционные взаимоотношения, сложившиеся в помете поросят, сохраняются во время доращивания и откорма. Стабилизация иерархических отношений между особями в популяции — важный фактор предохранения животных от стресса. Семейно-гнездовой метод воспитания свиней эффективен, т. е. экономически оправдан. Он экологичен, как бы подсмотрен у природы (семейный образ жизни наблюдают у кабанов).

Необходимо регулировать плотность популяции. В ориентировочных нормах площади логова в расчете на одно животное учитывают вид, возраст, породу животных, систему их содержания и т. д. При стойловом содержании дойных и сухостойных коров необходимо учитывать племенные качества животных. Для племенных животных площадь логова несколько больше (2,5—3 м²), чем для неплеменных (1,7—2,2 м²). При беспривязном содержании указанные нормативы недостаточны, поэтому их увеличивают, по крайней мере, до 4—5 м². Очевидно, что рациональное размещение популяций в животноводческих помещениях — проблема не только зоогигиеническая, но и экологическая.

Не рекомендуют формировать слишком большие по численности группы. В небольших группах животные запоминают друг друга и угроза агрессивного отношения между ними значительно снижена.

Необходимо снизить до минимума перегруппировки животных, связанные с зооветеринарными обработками, формированием стад и других производственных групп. Животных приучают к определенному порядку поведения в помещении во время раздачи корма, доения, раскладывания подстилки и т. д.

Следует вести борьбу с генетическими болезнями животных. Селекционная работа в животноводстве должна проводиться на высоком научном уровне, обеспечивающем выведение таких пород животных, у которых полезно-хозяйственные свойства гармонично сочетаются с крепким здоровьем и невосприимчивостью к заболеваниям.

Регуляция и оптимизация процессов, протекающих в животноводческих фермах (комплексах) как искусственных биогеоценозах, — ведущие факторы профилактики болезней животных, повышения эффективности животноводства.

Наряду с этим необходимо обратить внимание на проблему, связанную с экологической нишей животных, т. е. функцией, которую они выполняют в биогеоценозе. Благодаря этой функции, характеризующейся потреблением и преобразованием травоядными органического вещества растений, поддерживается нормальное состояние природных биогеоценозов. Однако в условиях животноводческих комплексов как искусственных экосистем это нарушается, что приводит к неблагоприятным изменениям в природе.

Масштабы использования органических веществ растений для кормления животных, сконцентрированных в комплексе, резко возрастают. Одна часть кормовой массы животными усваивается и преобразуется в органические вещества своих тел, а другая, более значительная, — выделяется ими в виде экскрементов (фекалий, мочи и др.). Вблизи животноводческих ферм промышленного типа возможно скопление большого количества навоза. Загрязняются почва, вода, атмосфера, что неблагоприятно влияет на флору, фауну и на самих домашних животных.

Проблема утилизации навоза сложна, поэтому изыскивают принципиально новые подходы к ее решению. Ведут интенсивные разработки по созданию таких животноводческих ферм (комплексов), которые бы функционировали по типу природных биогеоценозов, т. е. безотходных производств. Это направление весьма перспективно. Известно о разработке проекта животноводческого комплекса «Протеиновый конвертер», функционирующего по типу безотходного производства. Протеиновый конвертер предназначен для откорма крупного рогатого скота. Он представляет собой искусственную экосистему с почти замкнутым круговоротом веществ. В животноводческом комплексе имеются автотро-фы, создающие органическое вещество фотосинтетического Происхождения (водоросли, гидропонная зелень). Гетеротрофы представлены крупным рогатым скотом, овцами (или свиньями), Птицами, рыбами (или омарами). В протеиновом конвертере одна часть навоза служит удобрением для растений, другая идет на корм животным и, наконец, третья подвергается абиотическому разложению на кислород и водород. Кислородом обогащают помещения для животных, а водород используют для генераторов конвертера как энергетический материал. Исходящие продукты конвертера — только чистая вода и высококачественное мясо.

Задачи промышленного животноводства нельзя признать окончательно решенными. Предстоит дальнейшее совершенствование методов кормления, содержания животных в животноводческих помещениях, мер охраны окружающей среды от загрязнений. Решение этих проблем может быть успешным при использовании достижений современной экологии.

Контрольные вопросы и задания

1. Каковы особенности ферменных БГЦ? 2. Дайте характеристику биоценоза ферменного БГЦ. 3. Охарактеризуйте особенности влияния на животных факторов ферменного БГЦ. 4. Каковы причины «хлевных» болезней животных? 5. В чем выражается нарушение геохимической экологической ниши животных, содержащихся в животноводческих комплексах? 6. Как осуществляют регуляцию и оптимизацию ферменных БГЦ с целью повышения продуктивности животных и их охраны от заболеваний? 7. Укажите основные принципы создания безотходных животноводческих комплексов. 8. В чем заключается охрана среды от загрязнений отходами животноводческих комплексов?

Глава 4