Созвездие кактусов - читать бесплатно онлайн полную версию книги автора Николай Григорьевич Никонов (Приложение. СИСТЕМАТИКА КАКТУСОВ по К. Бакебергу ) #6

Приложение. СИСТЕМАТИКА КАКТУСОВ по К. Бакебергу

(из книги А. Урбана «Колючее чудо»)

Семейство CACTACEAE прежде всего делится на три подсемейства:

I. подсемейство: Pereskioideae — пейрескиевые,

II. подсемейство: Opuntioideae — опунциевые,

III. подсемейство: Cereoideae — цереусовые.

Это разделение произвел К. Шуманн в 1898 г., и оно действительно до настоящего времени. И хотя дальнейшее разделение этих групп тем же автором на более мелкие единицы родов и подродов в процессе развития систематики кактусов устарело, но эти три ветви семейства Cactaceae остались неизменными и образуют основу всех позднейших систем вплоть до самой современной системы Бакеберга. Тогда как Шуманн в дальнейшем подразделении подсемейств исходил главным образом из внешних признаков растений, какими являются, например, форма и расположение ребер, колючек и т. д., современная систематика прослеживает естественное развитие и родственные отношения элементов и системы по половым и эмбриональным признакам.

Она обращает внимание, например, на положение семенника, расположение пыльников, форму и цвет рыльца, форму и длину цветочной трубки, на то, голая ли трубка, покрыта ли чешуйками или волосками, раскрываются ли цветы ночью или днем, далее на форму и окраску плодов, на то, сухие они или мясистые, гладкие, покрытые волосками или колючками. Изучает она также форму и размеры семян, форму проросшего сеянца и т. д. Правда, при этом имеет значение и строение стебля: колючки, листья, форма ареол, наличие или отсутствие глохидий, а также и корневая система. Не последнее значение имеет и естественное место обитания кактуса и много других факторов. Эти факторы показывают разветвление системы и в систематике решают вопрос о родовой или видовой принадлежности каждого растения. Они прежде всего определяют принадлежность кактуса к одному из трех подсемейств Шуманна.

I. PERESKIOIDEAE

К этому подсемейству относятся лиственные кактусы, которые своим ростом и формой тела похожи на наши деревья и кустарники. Их умеренно мясистые стебли представляют первую ступень — но лишь малозаметный намек — суккулентности. По строению их стебля мы можем реконструировать форму первобытных кактусов, давно уже вымерших, точно так, как сотни и сотни родов этого подсемейства. Три рода, сохранившиеся до сих пор и представляющие это подсемейство, — это лишь обломки некогда богатой вегетации. У всех пейрескиевых, кроме листьев, есть и колючки, но нет глохидий. Цветут днем.

Peireskia Plum.,

Rhodocactus (Berg.) Knuth.,

Maihuenia Phill.

II. OPUNTIOIDEAE

Это подсемейство образуют членистые кактусы, из ареол которых вырастают типичные для этого подсемейства глохидии. У них наблюдается более высокая степень суккулентности, но зато у них имеются еще сильно редуцированные временные листья. Листья мясистые, цилиндрические или плоские, вырастающие из ареол молодых побегов, после созревания которых рано или поздно опадающие. В зависимости от формы листьев, а также от формы побегов, которые могут быть цилиндрическими, шаровидными или плоскими, можно роды этого подсемейства разделить на несколько групп:

1. Phyllopuntieae Bckbg., с плоскими, слегка редуцированными листьями:

Quiabentia Br. et R.,

Peireskiopsis Br. et R.

2. Euopuntieae Bckbg., с цилиндрическими сильно редуцированными листьями:

а) Cylindropuntiinae Bckbg., с цилиндрическими побегами:

Austrocylindropuntia Bckbg.,

Pterocactus К. Sch.,

Cylindropuntia (Eng.) Knuth.,

Grusonia F. Reichb.,

Marenopuntia Bckbg.

б) Sphaeropuntiinae Bckbg., с шаровидными побегами:

Tephrocactus Lem.,

Maihueniopsis Speg.,

Corynopuntia Knuth.,

Micropuntia Daston.

в) Platyopuntiinae Bckbg., с плоскими побегами:

Brasilopuntia (К. Sch.) Berg.,

Consolea Lem.,

Opuntia (Tournef.) Mill.,

Nopalea S. D.

3. Pseudopuntieae Bckbg., низкие кустики с продолговатыми стеблями без глохидий, цветут ночью:

Tacinga Br. et R.

III. CEREOIDEAE

К этому подсемейству относятся шаровидные вплоть до столбовидных, прутиковидные и плетевидные кактусы без листьев и без глохидий, отличающиеся высокой степенью суккулентности. Следовательно, все остальные, не вошедшие в предыдущие два подсемейства. Эта ветвь системы кактусов охватывает не только в несколько раз большее число родов, чем предыдущие подсемейства, но отличается и наибольшим разнообразием форм, колючек и размеров растений. Сюда относятся самые маленькие кактусы, величиной с горошину, но одновременно и самые большие, гигантские цереусы в возрасте нескольких столетий. Кроме того, с ботанической точки зрения сюда включают и роды эпифитно живущих кактусов, форма которых по меньшей мере не соответствует наименованию подсемейства (cereus — свеча). Очевидно, что в этой области системы труднее всего ориентироваться, но именно здесь это наиболее важно и крайне необходимо. Дело в том, что самые интересные и ценные с точки зрения коллекционирования роды кактусов находятся в подсемействе Cereoideae.

Девяносто процентов растений в коллекциях кактусов относится к этой самой богатой ветви системы, благодаря чему страницы всех монографий о кактусах до сих пор, начиная самыми старыми и кончая новейшими, истрепались под руками кактусистов более всего именно на тех местах, где говорится о шаровидных кактусах, составляющих значительную часть этого подсемейства. Правда, и среди свечевидных кактусов есть много прекрасных и благородных родов, пользующихся у кактусистов большой популярностью. Упомянем лишь волосистые или покрытые белоснежным опушением или золотисто-желтыми колючками цереусовые растения, являющиеся гордостью каждой коллекции.

Короче говоря, подсемейство Cereoideae с полным правом пользуется большим вниманием у коллекционеров. Правда, в совершенстве ориентирование в этой, самой обширной и сложной области системы кактусов — это задача, которая не только заслуживает, но и требует упорного внимания. Впрочем, научиться безошибочно ориентироваться в этом кажущемся лабиринте, состоящем из более чем двухсот родов кактусов, не так трудно — поможет нам систематика.

По систематической классификации большая ветвь подсемейства Cereoideae прежде всего делится снова на две несимметричные ветви — Hylocereae и Cereae.

1. HYLOCEREAE Br. et R.

Эта преимущественно тропическая ветвь эпифитных кактусов по числу родов составляет примерно седьмую часть всего, подсемейства. К ней относятся плетевидные и прутиковидные кактусы свисающей и ползучей формы, в основном живущие на деревьях и пальмах, реже — в трещинах влажных камней. Их продолговатые стебли в сечении бывают круглыми, овальными или многогранными. Они имеют так называемые воздушные корни. В формах стеблей наблюдается большое разнообразие, но о их родстве свидетельствует и то, что большую часть их можно взаимно скрещивать. Среди возникших таким образом искусственных гибридов самыми известными являются эпифиллумы и зигокактусы. Роды этой ветви Бакеберг разделил на три группы:

а) RHIPSALIDINAE Bckbg.:

Rhipsalis Gart,

Lepismium Pfeiff.,

Acanthorhipsalis (K. Sch.) Br. et R.,

Pseudorhipsalis Br. et R.,

Hatiora Br. et R.,

Erythrorhipsalis Berg.,

Rhipsalidopsis Berg.,

Epiphyllanthus Berg.,

Pseudozygocactus Bckbg.,

Epiphyllopsis Berg. (Knuth. et Bckbg.),

Schlumbergera Lem.,

Zygocactus K. Sch.

б) PHYLLOCACTINAE Bckbg:

Cryptocereus Alex.,

Marniera Bckbg.,

Lobeira Alex.,

Epiphyllum Haw.,

Ecremocactus Br. et R.,

Pseudonopalxochia Bckbg.,

Nopalxochia Br. et R.,

Chiapasia Br. et R.,

Disocactus Lindl.,

Wittia K. Sch.

в) HYLOCEREINAE Bckbg.

Strophocactus Br. et R.,

Deamia Br. et R.,

Wercklerocereus Br. et R.,

Selenicereus (Berg.) Br. et R.,

Melocactus Br. et R.,

Weberocereus Br. et R.,

Wilmattea Br. et R.,

Hylocereus (Berg.) Br. et R.,

Aporocactus Lem.

2. CEREAE Br. et R.

Эта обширная ветвь подсемейства объединяет шаровидные, палицевидные вплоть до столбовидных кактусов, у которых нет воздушных корней и которые за единственным исключением (Pfeiffera) не ведут эпифитный образ жизни. Большое количество их прямо взывает к дальнейшему расчленению на меньшие группы.

Здесь впервые напрашивается разделение ветви в зависимости от географического распространения растений на южноамериканскую ветвь — Austrocereae Bckbg. и североамериканскую — Boreocereae Bckbg. Дело в том, что представители обеих обширных географических областей несут признаки различного развития как в строении цветов, так и в общем внешнем виде растений. И, наконец, обе эти ветви — южная и северная — подразделяются в зависимости от формы стебля на группы шаровидных и столбовидных. Так что вся эта ветвь Cereae состоит из четырех групп:

1. Austrocereinae Bckbg. — южные столбовидные,

2. Austrocactinae Bckbg. — южные шаровидные,

3. Boreocereinae Bckbg. — северные столбовидные,

4. Boreocactinae Bckbg. — северные шаровидные.

Приведенное расчленение этой области системы кактусов на первый взгляд кажется довольно сложным и неясным, но это только на первый взгляд. Ближе познакомившись с этим разделением, каждый любитель кактусов придет к убеждению, что оно ясно и логично, а с практической точки зрения весьма целесообразно.

Все четыре группы содержат большое количество родов, поэтому дальнейшая группировка их по наиболее характерным признакам цветов и габитуса является целесообразной и способствует наглядности.

AUSTROCEREINAE Bckbg.

1. Pfeifferae Berg., небольшие, эпифитные, с дневными цветами: Pfeiffera Sd.

2. Milae Bckbg., низкие, образующие колонии, с дневными цветами: Mila Bckbg.

3. Corryocerei Bckbg., небольшие и большие столбовидные кактусы, семенники и цветочные трубки которых покрыты колючками, цветут как днем, так и ночью;

Corryocactus Br. et R.,

Erdisia Br. et R.,

Neoraimondia Br. et R.,

Neocardenasia Bckbg.,

Jungasocereus Ritt.,

Lasiocereus Ritt.,

Armatocereus Bckbg.,

Calymanthium Ritt.,

Brachycereus Br. et R.

4. Gymnanthocerei Bckbg., столбовидные кактусы с голыми цветочными трубками и семенниками, цветущие ночью:

Jasminocereus Br. et R.,

Stetsonia Br. et R.,

Browningia Br. et R.,

Gymnocereus Bckbg.,

Azureocereus Akers et Johnson.

5. Loxanthocerei Bckbg., низкие вплоть до столбовидных кактусов, с узкими зигоморфными цветами, цветущими днем:

Clistanthocereus Bckbg.,

Loxanthocereus Bckbg.,

Winterocereus Bckbg.,

Bolivicereus Card.,

Borzicactus Ricc.,

Seticereus Bckbg.,

Akersia Buin.,

Seticleistocactus Bckbg.,

Cleistocactus Lem.,

Cephalocleistocactus Ritt.,

Oreocereus (Berg.) Ricc.,

Morawetzia Bckbg.,

Denmoza Br. et R.,

Arequipa Br. et R.,

Submatucana Bckbg.,

Matucana Br. et R.

6. Trichocerei Berg emend. Bckbg., от шаровидных вплоть до столбовидных, с колокольчатыми цветами, цветочная трубка покрыта волосками, цветут днем и ночью:

Samaipaticereus Card.,

Philippicereus Bckbg.,

Setiechinopsis (Bckbg.) de Haas.,

Trichocereus (Berg.) Ricc.,

Roseocereus (Bckbg.) Bckbg.,

Eulychnia Phill.,

Rauhocereus Bckbg.,

Haageocereus Bckbg.,

Pygmaeocereus Johns. et Bckbg.,

Weberbauerocereus Bckbg.,

Echinopsis Zucc.,

Leucostele Bckbg.,

Helianthocereus Bckbg.,

Chamaecereus Br. et R.,

Pseudolobivia (Bckbg.) Bckbg.

AUSTROCACTINAE Bckbg.

1. Lobiviae Bckbg., шаровидные или низкие кактусы с воронковидными дневными цветами, вырастающими в большей или меньшей степени с боку растения:

Acantholobivia Bckbg.,

Acanthocalycium Bckbg.,

Lobivia Br. et R.,

Mediolobivia Bckbg.,

Aylostera Speg.,

Rebutia K. Sch.,

Sulcorebutia Bckbg.

2. Austroechinocacti Bckbg., шаровидные или низкие кактусы с дневными цветами. Цветы вырастают из темени растения, форма их воронковидная или колокольчатая с более или менее короткой трубкой или же без трубки.

• Восточная ветвь:

Austrocactus Br. et R.,

Pyrrhocactus Berg. emend. Bckbg.,

Brasilicactus Bckbg.,

Parodia Speg.,

Uebelmannia Buin.,

Wigginsia D. M. Porter,

Eriocactus Bckbg.,

Notocactus (K. Sch.) Berg.,

Frailea Br. et R.,

Blossfeldia Werd.,

Soehrensia Bckbg.,

Oroya Br. et R.,

Gymnocalycium Pfeiff.,

Brachycalycium Bckbg.,

Weingartia Werd.,

Neowerdermannia Frič.

• Западная ветвь:

Rodentiophila Ritt.,

Neochilenia Bckbg.,

Horridocactus Bckbg.,

Delaetia Bckbg.,

Reicheocactus Bckbg.,

Neoporteria Br. et R. emend. Bckbg.,

Eriosyce Phill.,

Islaya Bckbg.,

Pilocopiapoa Ritt.,

Copiapoa Br. et R.

BOREOCEREINAE Bckbg.

1. Leptocerei Berg., столбовидные, с крупными дневными или ночными цветами. Цветочная трубка покрыта волосками или колючками, плоды покрыты колючками:

Acanthocereus (Berg.) Br. et R.,

Peniocereus Berg. Br. et R.,

Dendrocereus Br. et R.,

Neoabbotia Br. et R.,

Leptocereus (Berg.) Br. et R.

2. Leocerei Bckbg. более низкие столбовидные кактусы с мелкими ночными цветками, трубка чешуйчатая:

Leocereus Br. et R.,

Zehntnerella Br. et R.

3. Echinocerei Bckbg., низкие, большей частью дающие прикорневые побеги и растущие группами, с крупными воронковидными цветками. Трубка и семенник покрыты шипами, рыльце зеленое:

Echinocereus Eng.,

Wilcoxia Br. et R.

4. Nyctocerei Berg., тонкие и длинные, склоняющиеся кактусы с ночными цветками:

Nyctocereus (Berg.) Br. et R.,

Eriocereus (Berg.) Ricc,,

Harrisia Britt.,

Arthrocereus Berg.,

Machaerocereus Br. et R.

5. Heliocerei Bckbg., столбовидные, но встречаются и склоняющиеся кактусы с дневными цветками:

Heliocereus (Berg.) Br. et R.,

Bergerocactus Br. et R.,

Rathbunia Br. et R.

6. Pachycerei Berg. emend. Bckbg., столбовидные, большей частью с крупными цветками как дневными, так и ночными. Некоторые образуют цветочные цефалиумы:

Polaskia Bckbg.,

Lemairocereus Br. et R. emend. Bckbg.,

Pachycereus (Berg.) Br. et R.,

Heliabravoa Bckbg.,

Marshallocereus Bckbg.,

Rooksbya Bckbg.,

Ritterocereus Bckbg.,

Carnegiea Br. et R.,

Neobuxbaumia Bckbg.,

Pterocereus McDoug. et Mir.,

Marginatocereus (Bckbg.) Bckbg.,

Stenocereus (Berg.) Ricc.,

Isolatocereus (Bckbg.) Bckbg.,

Anisocereus Bckbg.,

Escontria Rose.,

Hertrichocereus Bckbg.,

Mitrocereus (Bckbg.) Bckbg.,

Neodawsonia Bckbg.,

Cephalocereus Pfeiff.,

Backebergia H. Bravo.,

Haseltonia Bckbg.

7. Polyanthocerei Bckbg., столбовидные, древовидно разветвляющиеся кактусы, с мелкими цветками:

Myrtillocactus Cons.,

Lophocereus (Berg.) Br. et R.,

8. Gymnocerei Bckbg., полувысокие, богато разветвляющиеся кактусы. Их ночные цветки имеют длинную, покрытую чешуйками трубку:

Brasilicereus Bckbg.,

Monvillea Br. et R.,

Cereus Mill.

9. Cephalocerei Bckbg., столбовидные, разных размеров, цветки вырастают из цефалиумов или из образований, похожих на цефалиумы:

Castellanosia Card.,

Subpilocereus Bckbg.,

Pilosocereus Byles et Rowl.,

Micranthocereus Bckbg.,

Facheiroa Br. et R.,

Thrixanthocereus Bckbg.,

Pseudoespostoa Bckbg.,

Vatricania Bckbg.,

Austrocephalocereus Bckbg.,

Neobinghamia Bckbg. emend. Bckbg.,

Espostoa Br. et R.,

Coleocephalocereus Bckbg.,

Stephanocereus Berg.,

Arrojadoa Br. et R.

10. Cephalocacti Bckbg., шаровидные кактусы, цветки вырастают из цефалиумов:

Melocactus Lk. et О.,

Discocactus Pfeiff.

BOREOCACTINAE Bckbg.

1. Boreoechinocacti Bckbg., шаровидные кактусы, цветки вырастают из цефалиумов:

Echinocactus Lk. et О.,

Homalocephala Br. et R.,

Astrophytum Lem.,

Sclerocactus Br. et R.,

Leuchtenbergia Hook.,

Neogomesia Castan.,

Ferocactus Br. et R.,

Hamatocactus Br. et R.,

Echinofossulocactus Lawr.,

Coloradoa Boiss. et Davids.,

Thelocactus (K. Sch.) Br. et R.,

Echinomastus Br. et R.,

Utahia Br. et R.,

Pediocactus Br. et R.,

Gymnocactus Bckbg.,

Strombocactus Br. et R.,

Obregonia Frič.,

Toumeya Br. et R.,

Navajoa Croiz.,

Pilocanthus B. W. Bens. et Bckbg.,

Turbinicarpus Bckbg. et Buxb.,

Aztekium Böd.,

Lophophora Coult.,

Epithelanta Web.,

Glandulicactus Bckbg.,

Ancistrocactus Br. et R.

2. Mamillariae Berg. emend. Bckbg., шаровидные или низкие кактусы, в большей или меньшей мере бородавчатые. Цветки вырастают из аксил или из бороздок, ведущих из ареол к аксилам:

Neolloydia Br. et R.,

Neobesseya Br. et R.,

Escobaria Br. et R.,

Lepidocoryphanta Bckbg.,

Coryphanta (Eng.) Lem.,

Roseocactus Berg.,

Encephalocarpus Berg.,

Pelecyphora Ehrenbg.,

Ortegocactus Alex.,

Solisia Br. et R.,

Ariocarpus Scheidw.,

Mamillaria Haw.,