Знание-сила, 2002 № 09 (903)

Филлотаксис – это расположение листьев

Дмитрий Вейзе

Беседа с Дмитрием Львовичем Вейзе, врачом по профессии, кандидатом медицинских наук, началась на симметрологическом семинаре, который обычно проводится в один из последних четвергов каждого месяца в Москве в Институте машиноведения у С.В. Петухова.- Затем она продолжилась на Международном симметрологическом конгрессе в Хайфе, а закончилась – в гостях у художников-формалистов на выставке-семинаре «Неизбежность квадрата».

Филлотаксис – это по-латыни. А по-русски – расположение листьев. И представьте, это – раздел, целой науки, морфологии растений. Изучает он вещь довольно странную – взаимное расположение листьев, колючек, почек, чешуек и т.п. Вроде, что тут сложного? Ан, нет. Интерес к этому отнюдь не случаен. Он вызван прежде всего тем, что повторяющиеся элементы создают симметричные структуры – паттерны, а в них совершенно четко прослеживаются числовые закономерности.

Несмотря на богатую и длительную историю изучения, филлотаксис мало знаком, а подчас и вовсе неизвестен даже ботаникам и математикам, по крайней мере отечественным, а уж об «обычных» читателях и говорить нечего.

Вот и получается: при современном развитии науки вопросы, поставленные самым простым расположением листьев, остаются без ответа. Парадокс! Скрытая структура частиц микромира раскрыта, а очевидное, красивое, привлекающее внимание соцветие подсолнуха, например его строение, остается неразгаданным.

Но ведь это страшно интересно – почему царит симметрия?

Описание филлотаксиса сродни описанию кристаллов, но там-то как раз – полный порядок, и это более-менее очевидно. В 1837 году братья Огюст и Луи Бравэ опубликовали труды по листорасположению, а через одиннадцать-двенадцать лет появилась фундаментальная работа Огюста по кристаллографии. Кристаллограф Огюст благодаря этой книге стал очень знаменит и считается одним из основателей этой науки. Но если в кристаллографии есть движение и развитие, в филлотаксисе – нет. И все- таки поиски не прекращаются. Разные исследователи смотрят на один предмет с разных точек зрения и, следовательно, ищут различные объяснения.

Например, философы предлагают два подхода к проблеме. Первый – телеологический. Они, а это Леонардо да Винчи, Шарль Бонне, говорят: «Листья располагаются так для того, чтобы лучше освещаться солнцем, омываться дождем, овеваться воздухом».

Другой подход – каузальный. Это происходит потому, что… Среди причин называются спиральная структура ДНК, взаимооттеснение зачатков, взаимодействие силовых линий поля, на пересечениях которых зарождаются листья, и т. п.

Я как раз принадлежу к тем. кто предлагает второй подход, причинный. Для меня важно понять и объяснить, как растения «считают», каким образом в построении узоров повторяющихся элементов – паттернов – они отходят от привычных ожидаемых статистических законов, как переходят в дискретность, опирающуюся на ряд Фибоначчи.

Простая аналогия. Представьте, вы выходите на улицу и встречаете людей ростом только 55 сантиметров, 89, 144 и 223? И никаких других. Разве не странно? Спиральный узор растений удивляет именно этим же. Многочисленные и очень далекие го родству представители флоры дружно являют приверженность ряду чисел Фибоначчи, где, как известно, каждый последующий член равен сумме двух предыдущих:

1 1 2 3 5 8 13 21 34 …

И вот в упорных поисках ответа родилась некая модель. Прежде всего, умозрительная. А потом – аналоговая механическая. Ее математическое описание теперь уже можно назвать конечной целью исследовательского поиска. И еще – можно сильно удивиться: почему это решение не пришло людям в голову раньше, скажем, века на два.

Итак, о филлотаксисе. Если не останавливаться на отдельных наблюдениях ученых глубокой и не очень глубокой древности, методичное, целенаправленное его изучение было начато Шарлем Бонне (1720 – 1793). В его работах впервые появляется образ спирали, впоследствии названной основной генетической спиралью. Вдоль этой-то линии и «садятся» последовательно появляющиеся листья.

Начиная с работ Гофмейстера (1868) и Эйри (1873), в литературе принято рассматривать расположение не столько листьев, сколько их зачатков в верхушке почки, называемых примордиями. Из этих зачатков впоследствии вырастают и листья, и цветочки, и чешуйки, и колючки, и новые побеги.

Чаще всего в природе встречается спиральное, или очередное, листорасположение с одним примордием на узле. Это совершенно разные растения – береза, традесканция, ананас. Верхушки некоторых побегов не удлиняются при появлении новых примордиев, а раздаются в ширину, уплощаются, и… получаются подсолнухи, ромашки…

Рисунок 1 Спиральное листорасположение. Вытянутый побег

Кроме спирального, различают супротивное. На узле могут сидеть два листа, один супротив другого – крапива, клен, сирень, поэтому и называется такое расположение супротивным.

Рисунок 2 Супротивное листорасположение

Есть еще и мутовчатое, когда число листьев в узле – три и более. Это олеандр, элодея.

Рисунок 3 Мутовчатое листорасположение

Рядом стоящие повторяющиеся элементы паттернов формируют ряды, они хорошо видны. В ботанической литературе они названы красиво – парастихи.

Рисунок 4 Цветок ромашки

Рисунок 5 Парастихи на ромашке

Примордии в парастихе могут быть в контакте, тогда парастиха хорошо различима и заметна. Такие парастихи называются контактными парастихами.

Рисунок 6 Контактные и неконтактные парастихи

Сушествуют и так называемые побочные последовательности Фибоначчи. Когда видимые пары семейств парастих не содержат чисел из ряда Фибоначчи, они «берут» их из другой последовательности. Но получается она тем же способом, что и ряд Фибоначчи, правда, с других начальных членов, например, 1 и 3 дают ряд Люка:

1 3 4 7 11 18 29 47 76 123 …

1 + 3 = 4

3 + 4 = 7

4 + 7 = 11

7 + 11 = 18

Рисунок 7

Корзинка подсолнуха. безусловно, демонстрирует последовательность Люка.

Если парастихи вращаются в одном направлении относительно оси растения и равномерно с одним и тем же шагом, тогда это – семейство парастих (почти как в хорошем людском семействе!), а два семейства, закрученных в противоположных направлениях, это уже пара семейств парастих.

Именно числа (ш, п) контактных парастих в двух противоположно закрученных пересекающихся семействах оказываются числами Фибоначчи! Числа (т, п) служат математическим выражением спирального филлотаксиса. Но что является ключом к пониманию возникновения паттернов на растениях? Посмотрим внимательно.

Количества контактных парастих возрастают по ряду Фибоначчи. Во внутренней части соцветие имеет немного таких различимых парастих. При продвижении к краю соцветия, то есть с увеличением радиуса побега, происходит смена пары семейств парастих, например

(8,13) на (21,13), (21,13) на (21, 34) …

Вот объяснение этого феномена, вот ключ к пониманию. Он называется возрастанием филлотаксиса.

Рисунок 8 Возрастание филлотаксиса

Спиральные структуры в побегах ставят другую проблему – хиральности, то есть проблему существования зеркальных изомеров. Наблюдения показывают, что врашение парастих не имеет закрепленного за семействами направления. Давно отмечено, что среди побегов растений могут быть как лево-, так и правозакрученные.

Рисунок 9

Правые и левые закрученные энантиоморфы.

И значит, у паттернов есть два характеризующих их критерия – число парастих в семействе и направление вращения парастих. Моя модель должна ответить на вопросы: как формируются количественные закономерности в паттернах и в какой момент развития побега и каким образом определяется направление вращения парастих?

Действительно, почему числа спиралей на подсолнухе, а также числа спиралей чешугк на шишках, почек и листьев на ветках так удивительно точно совпадают с числами Фибоначчи? Существующие теории, на мой взгляд, не дают убедительного ответа.

Классик математики Герман Вейль, знакомый с проблемой, опасался, «что современные ботаники относятся ко всему учению о филлотаксисе менее серьезно, чем их предшественники». И потому вряд ли решат проблему. Я взял да и попробовал. И вот что получилось.

Рисунок 10

Модель.

Упругие сферические примордии-пузырьки появляются на поверхности жидкости в центре верхней части цилиндрического сосуда один за другим. Появляются согласно простому правилу: каждый движется в наиболее доступное ему пространство. Примордии движутся радиально и одновременно с равной скоростью. При этом постепенно они увеличиваются в диаметре, насколько это позволяет давление соседних пузырьков. Рост числа контактных парастих происходит за счет перестройки примордиев в процессе их движения от центра к периферии. Парастиха становится контактной, хорошо различимой, когда примордии касаются один другого.

В основу своей МОДЕЛИ я положил аналогию примордиев с… мыльными пузырьками.

Движение пузырьков согласуется с механическими законами, принципом минимакса, работающим в природе повсеместно. Что это значит? Применительно к нашему случаю это может звучать так: «По пути минимального сопротивления прохождение максимального расстояния».

Вот как работает действие этого принципа для растительных паттернов согласно механической модели.

А вот так, если строить математическую модель. Каждое семейство парастих можно представить как набор идентичных архимедовых спиралей. Тогда мы будем иметь центрическую спиральную целочисленную векторную решетку (двумерную решетку называют сеткой). Это длинно звучит, но зато очень наглядно выглядит. Примордии стоят в узлах этой сетки. Они пронумерованы согласно их возрасту, то есть в порядке появления на верхушке стакана- стебля. причем нулевой номер – самый молодой.

Рисунок 11

Нумерация цветочков в соцветии соответствует их возрасту.

В более жесткой формулировке: по известной теореме число классов вычетов по модулю m равно n. Следовательно, после сложения векторов тип появляется новый класс вычетов по модулю (m+n) и новое семейство парастих (m+n).

На смену филлотаксису (m,n) приходит филлотаксис (m,m+n).

Но именно так. по правилу Фибоначчи, строится любая последовательность (m,n,m+n, U_k*m+U_k+l*n, …. где

k- порядковый номер члена последовательности, U_k- k-тый член основного ряда Фибоначчи}. Таким образом, доказано, что возрастание спирального филлотаксиса соответствует росту членов ряда Фибоначчи.

Рисунок 12 Спираль-сетка

Спиральная структура возникает как «рисунок» над субстратом архимедовой спирали, в свою очередь являющейся структурой- СВ соответствий с концепцией Владимира Лефевра!)

Со школьных времен мы привыкли складывать и вычитать прямолинейные векторы по правилу параллелограмма. Оказывается, можно складывать и вычитать целочисленные векторы в согласии с правилом параллелофамма (даже если они криволинейные) на нашей центрической решетке.

Рисунок 13

Сложение и вычитание векторов по правилу параллелограмма

Рисунок 14 и

Рисунок 15

Сложение и вычитание спиралей

Если читатель внимательно рассматривал рисунки, он понял, что появление и рост контактных парастих описывается сложением векторов в момент касания двух примордиев, двигающихся в противоположных вершинах ячейки сетки.

Рисунок 16

Более того, разглядывая примордии последовательно от центра к периферии, можно проследить эволюцию их взаимного расположения. В векторном «параллелограмме»-ячейке ABCD примордии А и С удалены друг от друга, их парастиха неконтактная и на поверхностный взгляд незаметна. Примордии В и D, напротив, стоят рядом в хорошо различимой контактной парастихе.

Как только побег удаляется от центра, ситуация меняется. Примордии А и С, вырастая, соприкасаются и дают начало новой суммарной (A'C’=A’B’+A’D’) контактной парастихе. Примордии В и D расходятся, контакт между ними разрывается, и парастиха перестает быть контактной.

Вот так «складываются» отношения листьев, почек на одной только ветке.

В результате этого короткого и упрощенного рассказа читатель, думаю, понял, что модель достаточно универсальна и позволяет описать супротивное и мутовчатое листорасположение так же просто, как и спиральное. Если цилиндр достаточно узок и если примордии появляются порциями из двух, трех или большего количества пузырьков, мы наблюдаем супротивный и мутовчатый паттерны. Таким образом, изменяя только два параметра модели: диаметр цилиндра и количество одновременно появляющихся пузырьков, – мы можем сконструировать все типы и разновидности листорасположения!

Рисунок 17 (Две позиции.) нескольких «стаканов»- моделей

Верна или не верна гипотеза, работа над нею послужила импульсом к ряду математических исследований в областях, далеких от ботаники.

Впрочем, это тема для отдельного разговора.

В завершение же хочется обратить внимание читателя на одно странное на первый взгляд замечание Кеплера, рассуждающего о растительных формах. Объясняя ряд Фибоначчи, он пишет: «Пусть два младших члена будут числами 1 и 1 (ты можешь считать их неравными)…». Что значит «неравными»?!

Рисунок 18 Две генетические спирали

Мы видим, что на соцветии спиральные парастихи являются геометрическим воплощением ряда Фибоначчи в живой природе. Началу ряда, то есть единице, соответствует основная генетическая спираль (обходящая все примордии с углом дивергенции 360*( 1-0,618Е) -137,5 градусов). Но в той же последовательности эти отростки можно обойти и в противоположном направлении (с углом дивергенции 360*0,618E -222,5 градусов, золотое сечение круга). И это, по существу, тоже основная генетическая спираль. Вот вам и ответ.* Две спирали различного направления вращения, различной крутизны соответствуют двум первым неравным, по определению Кеплера, единицам ряда Фибоначчи. Каким складом ума надо обладать, чтобы различать в лицо две единицы!

Это – числа Битти

Павел Лахтунов, художник:

– Если вернуться к числовой плоскости, то увидим: пересекая последовательно гиперболу прямыми линиями (как нарисовано), получаем картину, при которой каждая точка пересечения имеет свою проекцию и каждое следующее значение проекции равно сумме двух предыдущих! Это – известный факт. Остается записать последовательность чисел, начиная с 1:

Но вот что совсем неожиданно:

точки гиперболы и числа ряда Фибоначчи строят друг друга, и их связь на «генетическом» уровне. Вот почему так часто и внезапно появляются числа Фибоначчи в математике.

Если в тех же точках пересечения построить касательные, они дают… удвоенные значения ряда Фибоначчи:

2 4 6 10 16 26 42…

Вместе же – это две ветви фибоначчиева аналога Модулора Корбюзье!

Так возникает бесконечная фибоначчиева линейка, развивающаяся вдоль числового ряда по двум ветвям, соответственно двум спиралям Модулора Корбюзье.

*К. Бахтияров:

связь свойства суммирования проекции точек пересечения секущими с порождением чисел ряда Фибоначчи нашел ученик 10 класса ФМШ МИФИ (в 1987 году) Максим Пономарев- в ходе занятий эксприментального курса рисования который тогда вел Павел Лахтунов.