Глава 2 ЭМБРИОГЕНЕЗ, АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ РАДУЖКИ

Свет является раздражителем, который привел к возникновению специального органа зрения — глаза. В процессе внутриутробного развития человека зачатки глаза появляются очень рано — в конце 3-й недели.

Глаз является дериватом центральной нервной системы. Об этом свидетельствует тот факт, что на 17—20-й день развития эмбриона человека из эктоневральной закладки центральной нервной системы в боковых отделах переднего конца эктодермальной борозды возникают глазные ямки. В процессе дальнейшего развития зародыша мозговая борозда превращается в мозговую трубку, причем зрительные ямки, перемещаясь, занимают прочную боковую позицию, трансформируясь при этом в глазные пузыри (стадия развития первичного глазного пузыря). В данной стадии полость мозга свободно сообщается с полостями глазных пузырей (рис. 2).



Рис. 2. Первичные глазные пузыри, расположенные по бокам переднего отдела мозговой трубки (в разрезе).


На 4-й неделе развития стадия первичного глазного пузыря сменяется стадией вторичного пузыря, или глазного бокала. Глазной бокал имеет двойную стенку и окружен недифференцированной мезодермальной тканью. К этому времени относится начало формирования хрусталика, который далее отшнуровывается от места своего возникновения из наружной эктодермы и погружается в полость глазного бокала. После этого между ним и наружной эктодермой врастает мезодерма, из которой впоследствии возникает основное вещество роговицы. Из наружного слоя вторичного глазного пузыря развивается пигментный эпителий сетчатки, а из внутреннего — все остальные ее слои. Мезодерма, окружающая глазной бокал, в дальнейшем дифференцируется в ткань сосудов и склеру (рис. 3).



Рис. 3. Эмбриогенез глаза человека (Ковалевский Е. И., 1980).

а — первичный глазной пузырь; б, в, г — дифференцировка хрусталика и образование глазного бокала; д, е — дифференцировка элементов глазного яблока и придаточного аппарата глаза; 1 — нервная эктодерма, 2 — наружная октодерма, 3 — мезодерма.


Что касается эмбриогенеза радужки, то следует сказать, что она имеет двоякое происхождение, развиваясь как из мезодермальных, так и эктодермальных элементов (нервная эктодерма), т. е. из того же зачатка, из которого формируется сетчатка. На 7-й неделе эмбриогенеза возникают стромальные элементы радужки, имеющие мезодермальное происхождение, а несколько позже, на 11-й неделе развития, начинается развитие задних слоев радужки, являющихся производным внутренней эктодермы. Окончательная дифференциация радужки относится ко второй половине 4-го месяца внутриутробного развития, причем созревание задних пигментных листков, из которых несколько позже образуются обе мышцы радужки (сфинктер и дилататор зрачка), по времени продолжается до 6-го месяца внутриутробного развития.

Сформировавшееся глазное яблоко состоит из различных тканей, которые анатомически и функционально подразделяются на четыре группы: 1 — наружная капсула глаза, куда относится склера и роговица; 2 — средняя оболочка — сосудистый тракт, в состав которого входят радужка, цилиарное тело и хориоидея; 3 — зрительно-нервный аппарат, представленный внутренней оболочкой — сетчаткой с ее проводниками в мозг; 4 — светопреломляющий аппарат, состоящий из роговицы, внутриглазной жидкости, или водянистой влаги, хрусталика и стекловидного тела (рис. 4).



Рис. 4. Строение глазного яблока (меридиональный срез, схема).

1 — оптическая ось; 2 — передняя камера; 3 — хрусталик; 4 — стекловидное тело; 5 — роговица; 6 — радужка; 7 — ресничное (цилиарное) тело; 8 — склера; 9 — собственно сосудистая оболочка; 10 — сетчатка; 11 — желтое пятно; 12 — зрительный нерв; 13 — решетчатая пластинка склеры; 14 — диск зрительного нерва; 15 — зубчатый край сетчатки; 16 — ресничная (цилиарная) часть сетчатки; 17 — радужковая часть сетчатки; 18 — оптически недеятельная зона сетчатки.


Наружная оболочка глазного яблока имеет форму полого шара, большую поверхность которого (5/6) составляет непрозрачная, напоминающая сухожилие склера, или белочная оболочка, а меньшую (1/6) — прозрачная роговица.

Важнейшая функция наружной оболочки глаза заключается в защите внутренних его частей от повреждений. Передняя часть оболочки — роговица, кроме того, является своеобразным «окном», через которое в глаз проникают лучи света. Пропуская свет, она одновременно его преломляет, являясь самой сильной оптической средой глаза. Второй по силе преломляющей средой оптической системы глазного яблока считается хрусталик. Он имеет форму двояковыпуклой линзы, эластичен и прозрачен. В области экватора к хрусталику прикрепляются тонкие волокна, идущие от цилиарного тела. Совокупность их называют цинновой связкой. Она поддерживает хрусталик. Пространство позади хрусталика заполнено стекловидным телом. Оно имеет мягкую, желеобразную консистенцию и состоит из 98 % воды, небольшого количества белка и солей. Несмотря на такой состав, стекловидное тело не расплывается, так как имеет волокнистую структуру — строму, в которой заключена желеобразная субстанция. Между роговицей и передней поверхностью радужки находится пространство — передняя камера глаза. Промежуток между задней поверхностью радужки и передней поверхностью хрусталика называют задней камерой. Камеры глаза сообщаются через зрачок и заполнены водянистой влагой. Она относится к светопреломляющему аппарату глаза и представляет собой прозрачную бесцветную жидкость, состоящую из воды, очень небольшого количества белка, минеральных солей, витаминов и ацетилхолина. Ее количество не превышает 200-?00 мм3. Диоптрический аппарат в целом позволяет получить на сетчатке отчетливое изображение предметов, необходимое для ясного зрения.

Сетчатка подразделяется на две различные в анатомическом и функциональном отношении части. О данной структурной особенности приходится упоминать специально, поскольку это имеет непосредственное отношение к радужке [Алиева 3. А., Шульпина Н. Б.,1980].

Различают оптически деятельную часть сетчатки, состоящую из десяти слоев, и оптически недеятельную, редуцированную до двух слоев эпителия. Переход одной части в другую происходит в области зубчатой линии сетчатки. Отсюда редуцированная сетчатка продолжается на цилиарное тело и радужку, принимая участие в ее формировании (эктодермальная часть радужки). Оптически деятельная часть сетчатки имеет вид очень тонкой, прозрачной пленки. Прозрачность обусловлена отсутствием миелиновой оболочки на многочисленных нервных волокнах сетчатки, формирующих впоследствии диск зрительного нерва.

Собственно сосудистая оболочка, или хориоидея, составляет задние 2/3 сосудистого тракта. Цвет ее темно-бурый или черный, что зависит от большого числа находящихся здесь меланоцитов, протоплазма которых более или менее богата бурым зернистым пигментом меланином. Большое количество крови, содержащееся в сосудах хориоидеи, связано с ее основной функцией — обеспечивать восстановление постоянно распадающихся зрительных веществ в невроэпителии сетчатки, благодаря чему фотохимический процесс поддерживается на постоянном уровне. Хориоидея переходит в замкнутое кольцо — цилиарное, или ресничное, тело, охватывающее глаз по всей его окружности. Цилиарное тело имеет многоплановые функции, к которым относятся продукция внутриглазной жидкости и акт аккомодации зрения.

Самая передняя часть сосудистого тракта, расположенная между роговицей и хрусталиком, — радужка имеет вид пластинки или экрана слегка эллиптической формы. Ее периферический край заходит за роговично-склеральный лимб, переходя в цилиарное тело. Горизонтальный диаметр радужки составляет 12,5 мм, а вертикальный — 12 мм. Радужка не образует плоскости, перпендикулярной анатомической оси глаза. Это связано с тем, что зрачковый край несколько отклонен вперед, поэтому оболочка в целом имеет вид усеченного и очень уплощенного конуса. Толщина радужки неодинакова и в среднем составляет 300 мк.

Роль радужки заключается не только в экранировании света, но также в образовании и оттоке внутриглазной жидкости, обеспечении постоянства температуры влаги передней камеры за счет изменения просвета сосудов.

Находящееся в середине радужки зрачковое отверстие выполняет весьма ответственную функцию диафрагмы, рефлекторно регулирующей количество света, поступающего в глаз. В результате непрерывных сокращений зрачка ткань радужки все время находится в движении. Это функционально нагруженная оболочка, которую образно можно назвать «сердцем глаза». Зрачок в норме смещен слегка кнутри и книзу. Он прилежит к хрусталику, опираясь на него и в то же время свободно скользя по хрусталиковой поверхности при изменении своей ширины.

Нормальная ширина зрачка, обеспечивающая оптимальные условия для высокой остроты зрения, составляет 3 мм. Следует заметить, что ширина зрачка изменяется с возрастом. В частности, у детей до года зрачок довольно узок (до 2 мм), он слабо реагирует на свет. Самым широким зрачок становится в юношеском и молодом возрасте, достигая в диаметре 4 мм. К старости, в связи с потерей тканью радужки эластичности, зрачок суживается, параллельно с чем ослабляется его возможность активного изменения ширины.

Непрерывное изменение диаметра зрачка, который может варьировать в пределах 2–8 мм, осуществляется двумя заложенными в радужке мышцами: суживающей (сфинктер зрачка), состоящей из циркулярных гладких мышечных волокон, расположенных концентрично по отношению к зрачковому краю, и расширяющей (дилататор зрачка), состоящей из радиальных волокн.

Обе мышечные системы являются основной частью диафрагмы радужки.

Изменения ширины зрачка совершаются под влиянием самых разнообразных причин. Зрачки суживаются при действии на глаз света, при установке зрительных осей на близкий предмет (акт аккомодации и конвергенции), при смыкании век, а также на фоне выдоха, во сне, в агональном состоянии. Расширение зрачков происходит в случае болевых ощущений, при большом физическом напряжении, при психическом возбуждении, а также во время глубокого вдоха.

Дилататор представляет собой очень древнюю форму мышечно-эпителиальных клеток, свойственных простейшим кишечнополостным организмам [Архангельский В. Н. и др., 1968]. Он состоит из веретенообразных клеток. Задняя часть каждой клетки, содержащая ядро, насыщена пигментом. Передняя часть содержит контрактильные фибриллы. Поэтому клетки дилататора относят к миоэпителиальным образованиям. Мускульные волокна дилататора, сгущаясь, сходятся, не достигая зрачкового края на расстоянии 1,3 мм. На этом уровне они встречают кольцевую мышечную систему сфинктера. Он образует ленту шириной 1 мм, концентричную по отношению к зрачковому отверстию. Эти два отличные один от другого мускульные слоя связаны между собой соединительными мышечными волокнами (рис. 5).



Рис. 5. Мышечные и эпителиально-эндотелиальные структуры радужки (схема) [Bourdiol Н., 1975].

1 — дилататор зрачка; 2 — артерия; 3 — эндотелий; 4 — сфинктер зрачка; 5 — задний эпителий.


Обе мышцы, особенно дилататор, имеют морфологические возрастные особенности. В частности, у маленьких детей он выражен весьма слабо, почти не функционирует. С этим обычно и связывают узость зрачка у детей раннего возраста.

Результаты гистомикроскопического исследования радужки убеждают в ее «многоэтажном» строении. В структуру радужки входят два мезодермальных листка (поверхностный и более глубокий), находящихся спереди и формирующих ее строму, и два эпителиальных пигментных слоя, относящихся к мозговой эктодерме и выстилающих радужку сзади (рис. 6).



Рис. 6. Морфология радужки (меридиональный срез).

1 — передний пограничный слой; 2 — строма, содержащая меланоциты и сосуды; 3 и 4 — слои пигментного эпителия; 5 — сфинктер зрачка; 6 — пигментная кайма зрачка; 7 — поверхностный мезодермальный листок; 8 — глубокий мезодермальный листок.


Передняя мезодермальная часть радужки включает передний эпителий, образованный плоскими клетками, передний пограничный слой, представленный узкой лентой из коллагеновых волокон, васкулярный слой, образованный соединительной тканью, которая сгущается в волоконца вокруг радиальных сосудов. Этот слой содержит пигментные, плазматические клетки и макрофаги. Слои заднего эпителия содержат клетки, до такой степени заполненные пигментом — фусцином, что в них трудно различить ядро, цитоплазму и оболочку, трудно визуально отличить одну клетку от другой.

Передняя мезодермальная часть определяет окраску радужки, которая зависит от пигментных отростчатых клеток сосудистого слоя, носящих название меланоцитов (по старой терминологии — хроматофоров) и содержащих золотистые ксантофоры наряду с серебристыми гуанофорами [Ковалевский Е. И., 1980]. Задний эктодермальный слой всегда сильно пигментирован, каким бы светлым не был цвет глаз.

Гуанофоры человеческого глаза являются производными пуринов, а содержащийся в них гуанин располагается в виде белых или совершенно бесцветных пачек. Благодаря этому гуанофоры отражают все или только часть лучей видимого света, обусловливая особое состояние, которое можно охарактеризовать как сияние или своеобразный блеск глаз. Сияние глаз наблюдается у наиболее здоровых молодых людей.

Радужка богата сосудами, имеющими своеобразную архитектонику. Артериальное дерево возникает из системы глазничной артерии, вены изливают свою кровь в крупный верхний глазничный венозный ствол. От глазничной артерии отходят две длинные задние цилиарные артерии, прободающие склеру и далее находящиеся в перихориоидальном и затем в перицилиарном пространстве глаза. Дойдя до периферических отделов радужки (область, называемая корнем радужки), они разделяются каждая на восходящую и нисходящую ветви, которые, с одной стороны, анастомозируют между собой и, с другой — с семью передними цилиарными артериями. Таким образом, образуется большой артериальный круг радужки, от которого отходят извилистые радиальные сосуды, направляющиеся к зрачку. На расстоянии, приблизительно равном 1,5 мм от зрачкового края, эти радиальные сосуды анастомозируют между собой, образуя малый артериальный круг радужки (рис. 7).



Рис. 7. Сосудистая архитектоника радужки.


От малого артериального круга отходят тонкие сосуды, которые направляются к зрачковому отверстию, где они и заканчиваются, образуя петли.

Такое расположение сосудов, одновременно концентрическое и радиальное, обеспечивает лучшее приспособление к быстрым изменениям поверхности радужки.

Ткань радужки поражает богатством венозных стволов и артериовенозиых анастомозов. Вены находятся рядом с артериями, несколько глубже их. Посредниками между венами радужки и верхним венозным глазничным коллектором, находящимся в орбите, являются стволики передних цилиарных вен, которые наряду с кровью принимают на себя отток внутриглазной жидкости.

С помощью флюоресцентной ангиографии переднего отдела глаза доказано, что в основе морфологических нарушений радужки лежат васкулярные процессы, это дает возможность объяснить ее изменения, отмеченные в иридологии.

Богатейшая сеть нервных окончаний радужки, сформированная тремя крупнейшими нервами (симпатическим, парасимпатическим и тройничным), выполняет различные функции. Если учесть, что указанные нервы имеют связь с висцеральными центрами головного мозга, а через них с внутренними органами, то легко предположить, что проникающая через радужку световая анергия служит для активации всей внутренней среды организма. К такому выводу впервые пришел венгерский врач Ресrе Н.

Сложная иннервация радужки связана с цилиарным, или ресничным, узлом, находящимся в орбитальной полости. Это периферический симпатический ганглий, взаимодействующий с чувствительными, двигательными и симпатическими нервными волокнами. Чувствительные волокна входят в него в виде длинного корешка, отходящего от носоресничного нерва в глубине глазницы (система глазничного нерва), двигательные (парасимпатические) волокна, отходящие от глазодвигательного нерва, вступают в цилиарный ганглий в виде короткого корешка. Наконец, симпатические волокна, идущие от сплетения внутренней сонной артерии, входят в цилиарный узел в виде среднего корешка. От цилиарного узла отходят 4–6 тонких нервных стволиков, называемых короткими цилиарными нервами. Это нервы смешанного типа, обеспечивающие чувствительную, вазомоторную, трофическую иннервацию ткани радужки и двигательную иннервацию сфинктера зрачка. Симпатические волокна обеспечивают важную функцию трофики пигмента радужки. Что касается двигательной иннервации дилататора зрачка, то она привносится симпатическими волокнами из сплетения внутренней сонной артерии, которые не заходят в цилиарный узел. Они присоединяются к коротким цилиарным нервам после выхода их из узла, проникая далее в составе этих нервов через склеру (в окружности зрительного нерва) в перихориоидальное пространство глаза.

С точки зрения иридологии, в густо разветвленной нервной сети радужки ведущая роль отводится симпатической нервной системе.

Следует остановиться на более подробной характеристике хода симпатических волокон, идущих к глазному яблоку. Этот ход довольно сложен. Центр симпатической иннервации лежит в спинном мозге в области первого и второго грудных сегментов. Он носит название цилиоспинального центра Будге. Через передние корешки верхних грудных сегментов спинного мозга отходят прегантлионарные волокна. Они оканчиваются около клеток верхнего шейного симпатического узла. Здесь возникают постганглионарные волокна. Последние на сравнительно небольшом протяжении идут в составе нервного симпатического сплетения внутренней сонной артерии, но потом отделяются от него и вступают во внутреннее ухо. После прохождения через внутреннее ухо симпатические волокна проникают в полость черепа и далее идут через пещеристую пазуху. Затем через орбитальные отверстия они попадают в полость костной глазницы. Одна часть волокон доходит до заднего отрезка глаза вместе с длинными ресничными (цилиарными) нервами, а другая часть в составе коротких ресничных (цилиарных) нервов. К последним симпатические элементы также присоединяются, как сказано выше, дистальнее цилиарного ганглия, не вступая в связь с последним [Краснов М. Л., 1962]. Таким образом, короткие цилиарные нервы несут симпатическую иннервацию в двойном объеме. Что касается парасимпатических волокон глазодвигательного нерва, то они возникают в его ядре, которое расположено в сером веществе ствола мозга на дне сильвиевой ямки под передним четверохолмием. Ядро глазодвигательного нерва в целом имеет довольно сложное строение. Одни его элементы, в частности два маленьких парных ядра, предназначены для иннервации сфинктера зрачка, другие — для аккомодационной (цилиарной) мышцы и наружных мышц глаза (внутренняя, верхняя, нижняя прямые и нижняя косая мышцы). От ядер корешки глазодвигательного нерва проходят через массу ножки мозга, выходят наружу у внутреннего края ножки и здесь соединяются в один ствол, который проходит по основанию мозга в стенке пещеристой пазухи и входит в орбиту через среднюю часть верхней глазничной щели. Далее глазодвигательный нерв проходит внутрь общего сухожильного кольца Цинна и мышечной воронки, делясь на две свои ветви. От нижней ветви берет свое начало короткий двигательный корешок, который после прохождения через цилиарный узел в составе коротких цилиарных нервов осуществляет двигательную иннервацию сфинктера зрачка. Сужение зрачка при взгляде на предмет, находящийся на близком расстоянии, т. е. при аккомодации и сопутствующей ей конвергенции, а также смыкании век происходит благодаря тому, что ядро Якубовича, обеспечивающее двигательную иннервацию (сужение) сфинктера зрачка, связано волокнами с внутренним непарным ядром аккомодации и конвергенции глазодвигательного нерва, а также ядром лицевого нерва, который обеспечивает двигательную иннервацию орбикулярной мышцы век, относящейся к большой группе мимических мышц лица.

Анализируя весьма чувствительную иннервацию радужки, надо акцентировать внимание на единственном ее источнике — глазничном нерве, являющемся первой ветвью тройничного нерва. Глазничный нерв отходит от полулунного узла в средней черепной ямке и тотчас проникает в орбиту через верхнюю глазничную щель, причем уже в пределах этой щели он делится на слезный, лобный и носоресничный (назоцилиарный) нервы. К чувствительной иннервации радужки имеет отношение лишь носоресничный нерв в виде упомянутой выше его ветви — длинного чувствительного корешка, вступающего в цилиарный узел, а также длинных цилиарных нервов общим числом 3–4, не заходящих в цилиарный узел и направляющихся непосредственно к глазному яблоку. На пути этих нервов в орбите к ним присоединяются также и симпатические нервные волокна от сплетения внутренней сонной артерии, после чего они в смешанном общем составе перфорируют склеру в окружности зрительного нерва с тем, чтобы проникнуть в нерихориоидальное, а затем перицилиарное пространство. В данном пространстве на наружной поверхности цилиарного тела, образованной мускульным слоем аккомодационной (цилиарной) мышцы, ветви длинных цилиарных нервов совместно с короткими цилиарными нервами, число которых достигает 20–30 стволиков, образуют очень чувствительное круговое нервное сплетение, ветви которого в конечном итоге проникают в радужку, обеспечивая последней все виды иннервации — чувствительную, двигательную (для сфинктера и дилататора зрачка), трофическую и сосудодвигательную.

Загрузка...