Человеческий мозг

Прогестерон больше похож на кортикоиды, чем эстрогены. Так же как у кортикоидов, к его 17-му атому углерода присоединена цепь из двух атомов углерода, а в кольце А отсутствуют двойные связи. Основным отличием прогестерона от кортикидов является присутствие гидроксильной группы у 21-го атома углерода последних и ее отсутствие у прогестерона. Если не считать отсутствия гидроксила в этом положении, строение прогестерона ничем не отличается от строения дезоксикортикостерона (ДОК). Однако это отсутствие одного-единственного атома кислорода придает этим гормонам совершенно различные функциональные свойства.

Если оплодотворения яйцеклетки не происходит, то желтое тело атрофируется, и прогестерон перестает образовываться. Функциональный слой слизистой оболочки матки вместе с кровеносными сосудами отслаивается, и начинается менструация. Приблизительно через две недели происходит следующая овуляция (то есть созревание следующей яйцеклетки), и цикл повторяется. Если на этот раз произойдет оплодотворение, то яйцеклетка имплантируется в слизистую оболочку матки, которая продолжает разрастаться под действием гормона желтого тела, которое в этом случае не рассасывается. Прогестерон не только стимулирует развитие функционального слоя слизистой оболочки матки, он также стимулирует образование плаценты (детского места) - органа, с помощью которого происходит питание развивающегося плода. Роль прогестерона в этом отношении была выяснена в работах на экспериментальных животных. Если крольчихе удалить яичники сразу после наступления беременности, то происходит выкидыш. Если же таким овариэктомироваиным животным вводить экстракты желтого тела, то беременность протекает нормально и заканчивается обычными родами.

Хотя образующаяся плацента тоже продуцирует прогестерон, желтое тело продолжает полноценно функционировать до последних месяцев беременности. На поздних ее сроках, когда увеличивается выработка прогестерона в плаценте, удаление яичников не приводит к прерыванию беременности.

Очевидно, что на время вынашивания беременности циклы созревания яйцеклеток должны прерваться. Остановка этого процесса созревания яйцеклеток каждые четыре недели на время вынашивания беременности обусловлена действием прогестерона.

На этом основан метод пероральной контрацепции. Обладающие свойствами прогестерона соединения, которые можно легко синтезировать в лабораторных и промышленных условиях, при приеме внутрь делают женщину бесплодной. (К счастью, только на время приема препаратов.) Если бы не было побочных эффектов и религиозных запретов, то пероральные контрацептивы могли бы стать самым практичным методом регулирования неконтролируемого роста населения, который наблюдается в последние годы. Такие практически безопасные аналоги прогестерона были синтезированы и успешно прошли клинические испытания.

ГОНАДОТРОПИНЫ

Так же как кортикоиды и тироксин, половые гормоны выделяются в тесном взаимодействии с гипофизом. Это очень легко показать в эксперименте, так как удаление гипофиза приводит к атрофии половых желез, невозможности забеременеть или к прерыванию беременности, если она наступила до удаления гипофиза. Кроме того, если у животного имеет место лактация, то прекращается и она.

Совсем не удивительно, что из передней доли гипофиза удалось выделить несколько гормонов, которые влияют на половое развитие. Каждый гормон выполняет свою специфическую функцию, все они объединены (вместе с веществами, имеющими сходную функцию, но вырабатываемыми другими органами) под общим названием гонадотропины («питающие половые железы», греч.).Один из этих гонадотропонов замечателен тем, что стимулирует рост и развитие фолликула, готовя его к созреванию яйцеклетки. Этот гормон, естественно, был назван фолликулостимулирующим гормоном, сокращенно ФСГ. Не думайте, однако, что этот гормон функционирует только у женщин. У самцов мужчин он стимулирует рост эпителиальных клеток определенного участка яичек, который вырабатывает сперматозоиды.

Второй гормон начинает работать, когда заканчивается действие ФСГ. У женщин этот гормон стимулирует финальную стадию созревания фолликула, его разрыв, высвобождение яйцеклетки и прекращение остатков фолликула в желтое тело. По этой причине (надеюсь, вы помните, как на латинском языке называется желтое тело?) этот второй гормон был назван лютеинизирующим гормоном, сокращенно ЛГ. У мужчин этот гормон стимулирует деятельность клеток, вырабатывающих тестостерон. Эти клетки (так же как аналогичные клетки яичников, на которые этот гормон тоже действует) называются интерстициальными. По этой причине он имеет еще одно название - гормон, стимулирующий интерстициальные клетки.

Хотя второе название длиннее, оно предпочтительнее, так как могла возникнуть терминологическая путаница с третьим гипофизарным гонадотропином, который берет на себя функции второго из рассмотренных гормонов, поддерживая существование уже образованного желтого тела и стимулируя выработку прогестерона. Этот третий гормон называется лютеотропным гормоном. Он функционирует после окончания беременности в тесном взаимодействии с эстрогенами, стимулируя рост молочных желез и лактацию. Эта функция была выявлена раньше, чем воздействие на желтое тело. Старое наименование гормона - лактогенный гормон («продуцирующий молоко», греч.),или пролактин («перед лактацией», лат.).

Стимулирует пролактин и другие стороны жизнедеятельности, связанные с послеродовым периодом. Если молодым самкам крыс вводить пролактин, то они начинают заниматься обустройством гнезда, даже если у их нет потомства. С другой стороны, если мышам удалить гипофиз накануне родов, то такие самки не проявляют никакого интереса к своим мышатам. Газеты когда-то окрестили пролактин гормоном материнской любви.

Взаимодействие между эстрогенами (или андрогенами) и различными половыми гормонами имеет чрезвычайно сложную природу. Управляющие этим взаимодействием прямые и обратные связи пока до конца не выяснены. В целом выработка гонадотропинов стимулируется низким содержанием в крови половых гормонов и подавляется высокими их концентрациями.

Более выраженное воздействие на выработку пролактина оказывает сосание. Это усиливает выработку пролактина, а следовательно, и молока. Несомненно, те случайные сообщения о том, что у коров лактация увеличивается, если в коровнике играет тихая приятная музыка, могут иметь под собой основания, так как стимуляция секреции пролактина происходит в обстановке, которая придаст животному чувство благополучия и безопасности.

При таком тесном взаимодействии гипофиза и половых желез не удивительно, что недостаточность гипофиза приводит к такому же эффекту, как кастрация самцов или удаление яичников у самок. Гипофизарная недостаточность у молодых проявляется карликовостыо, ожирением и остановкой полового созревания. Эти симптомы были описаны в 1901 году австрийским неврологом Альфредом Фрелихом и с тех пор получили название синдрома Фрелиха. (Слово «синдром» составлено из греческих корней, означающих «бегущие вместе». Так обозначают совокупность симптомов, каждый из которых может затрагивать не связанные между собой органы, но встречаются они вместе, так сказать, «бегут одной группой».)

Из всех трех гипофизарных гонадотропинов только лактогенный гормон был выделен в относительно чистом виде. Все гонадотропные гормоны, естественно, являются белками (гипофиз вырабатывает только белки) с молекулярным весом от 20 000 до 100 000. Препараты ФСТ и Л Г, как выяснилось при их анализе, содержат сахар, но насколько это важно для их функциональной активности, пока не ясно.

Плацента вырабатывает собственный гонадотропин, который несколько отличается от гонадотропинов гипофиза. Этот гормон называется хорионическим гонадотропином человека, сокращенно XГ («Хорион» - греческое название оболочек плода.) Уже па второй - четвертой неделе беременности ХГ продуцируется в количествах, достаточных для того, чтобы надежно прикрепить плаценту к стенке матки. Небольшая часть ХГ экскретируется с мочой. Выделение ХГ с мочой достигает пика на втором месяце беременности.

ХГ способен воспроизводить у экспериментальных животных некоторые эффекты гипофизарных гопадотропинов. Если введение экстракта мочи женщины вызывает такое действие па крыс, мышей или лягушек, то ясно, что в моче содержится много ХГ и, значит, у женщины имеет место беременность. На основе таких эффектов разработаны новые рутинные тесты на беременность, которые дают надежный ответ за несколько недель до того, как врач сможет выявить беременность с помощью несколько более грубых манипуляций.

Глава 6

НЕРВЫ

ЭЛЕКТРИЧЕСТВО И ИОНЫ

В пяти первых главах этой книги я описал механизм, с помощью которого сложная жизнедеятельность организма координируется и упорядочивается путем выработки и распада крупных и мелких молекул, которые иногда работают согласованно, а иногда противодействуя друг другу, ради достижения какого-либо эффекта (хотя это не всегда определен но ясно), который реализуется изменением свойств клеточных мембран, взаимодействующих с этими молекулами. Такая форма координации, присутствующая во всех организмах с момента зарождения жизни, очень полезна и практична, но имеет один недостаток - она работает слишком медленно. Гормональное воздействие должно ждать, пока произойдет сборка нужной молекулы, пока сложатся друг другом необходимые для этого атомы. После этого продукт реакции выделяется в кровь и доставляется во все уголки организма, хотя подействует он, быть может, только в одном-единственном месте. Когда же миссия гормона заканчивается, он распадается и теряет активность, а его остатки фильтруются в мочу и удаляются из организма ночками.

Есть, однако, еще одна система координации деятельности организма, которая имеет перед гормональной системой неоспоримое преимущество в точности, эффективности и скорости передачи информации. Для своей работы эта система не требует больших и сложных молекул, в ней действуют атомы и частицы намного меньшие, чем атомы. Эти атомы и частицы движутся не по кровеносным сосудам, а по специальным каналам со скоростями большими, чем скорость, с которой вязкая кровь может продвигаться по топким кровеносным капиллярам. Более того, эти каналы идут от определенных органов или, наоборот, к ним, передавая электрический по природе сигнал точно по адресу, не распыляясь по всему телу и не оказывая побочных действий, столь характерных для гормонов.

Разница в интенсивности жизненных процессов у растений и животных по большей части обусловлена именно тем фактом, что животные, в дополнение к химической системе передачи сигналов, обладают системой передачи электрических сигналов, а растения - только химической. Давайте, однако, начнем сначала.

Когда анатом вскрывает тело животного, то в разных местах он обнаруживает тонкие белые нити. Они выглядят как струны. Слово «нерв», которым обозначают эти структуры, происходит от санскритского слова «снавара», что и означает «струна» или «шнур». Действительно, поначалу этот термин применяли для обозначения любой структуры тела, похожей па струпу, например к сухожилиям. Кстати, сначала именно сухожилия, которыми мышцы прикрепляются к костям, и называли нервами.

Александрийские греки во времена Юлия Цезаря поняли разницу - сухожилия представляли собой прочные соединительные волокна, но были другие струны, более хрупкие и жироподобные по строению. Одним концом эти струны, как и сухожилия, прикреплялись к мышцам, но, в отличие от сухожилий, другой конец этих топких струп не направлялся к костям. Гален, римский врач, живший за двести лет до нашей эры, впервые применил термин «нерв» для описания именно этих не сухожильных волокон, и мы до сих пор следуем его примеру.

Тем не менее, следы старого употребления слова «нерв» преследуют нас па каждом шагу даже в настоящее время. Когда мы делаем какое-то очень большое усилие, то говорим, что у нас напряжены все нервы, хотя в данном случае имеем в виду сухожилия, которые действительно напряжены и натянуты сократившимися мышцами. Полный словарь английского языка дает в качестве первого значения слова «жилистый» слово «нервный». Сказать в наше время «нервическая рука» - значит иметь в виду слабую дрожащую руку, хотя в старые времена это могло значить «сильная рука».

В древности и в Средние века нервы считали полыми, как кровеносные сосуды, а их функцией, по мнению ученых того времени, был (как и для кровеносных сосудов) перенос жидкости. Для обоснования такого толкования функции нервов были разработаны весьма сложные теории. Среди авторов этих теорий был Гален и другие знаменитости. Они считали, что жидкости трех различны родов текут по венам, артериям и нервам соответственно Жидкость, текущую по нервам, называли животным духом и считали самой тонкой и разреженной из всех трех.

Эти теории действия нервов, лишенные наблюдательной базы, на которой можно было бы построить настоящую теорию, утонули в болоте невежества и мистицизма и в конечном счете были оставлены. Однако, как выяснилось, древние в чем-то все же попали в цель.

По нервам действительно течет некий флюид, флюид более эфирный по своей природе, нежели кровь, наполняющая сосуды, чем воздух, наполняющий легкие и переходящий в артерии. Действие этого флюида наблюдали за несколько столетий до Галена. В 600-е годы до новой эры греческий философ Фалес обнаружил, что если потереть янтарь материей, то он приобретает способность притягивать легкие предметы. Ученые обращались к этому феномену не раз па протяжение столетий, назвали его электричеством (от греческого слова «электрон», что означает «янтарь»), но, находя его весьма интересным, так и не поняли его природу.

В XVIII веке был найден способ накапливать электричество с помощью прибора, называемого лейденской банкой. (Этот прибор особенно интенсивно изучали в университете голландского города Лейдена.) Когда лейденская банка была полностью заряжена, ее можно было разрядить, если прикоснуться к металлическому шарику па ее верхней части. Электричество отскакивало от этого набалдашника в виде искры, очень похожей на молнию. При этом раздавался и треск, напоминавший пародию на гром. Люди начали думать об электричестве как о жидкости, которая вливается в лейденскую банку, а потом изливается оттуда.

Американский ученый Бенджамин Франклин первым популяризовал представления об электричестве как о жидкости особого рода, которая может образовывать электрические заряды двух различных типов, в зависимости оттого, присутствует ли избыток (положительный заряд) жидкости или ее недостаток (отрицательный заряд). Более того, Франклин в 1752 году смог показать, что искры и треск лейденской банки не просто напоминают гром и молнию, но представляют собой то же самое природное явление. Запуская воздушного змея во время грозы и присоединяя его к банке, он сумел зарядить ее электричеством.

Открытие взволновало научный мир, и ученые начали ставить над электричеством опыт за опытом. Итальянский анатом Луиджи Гальвани в 80-х годах XVIII века тоже занялся электричеством. Он, также как и другие, обнаружил, что если воздействовать электрическим разрядом лейденской банки па изолированную мышцу, иссеченную из лапки лягушки, то эта мышца сократится. Однако он пошел дальше и открыл еще один феномен (правда, отчасти благодаря счастливому случаю). Он обнаружил, что мышца сократится, если к пей прикоснуться металлическим предметом в тот момент, когда разряжается лейденская банка. При этом было совершенно не обязательно, чтобы искра коснулась мышцы. Потом Гальвани открыл, что мышца сокращается, если к ней прикоснуться двумя предметами из разных металлов. Это происходит даже в том случае, если поблизости вообще нет никакой лейденской банки.

Гальвани решил, что мышца сама по себе является источником флюида, похожего па электричество, с которым экспериментировали другие ученые. Он назвал новый, по его мнению, вид электричества «животным электричеством». Ученые быстро показали, что Гальвани был настолько же не прав в своих выводах, насколько тонок в своих наблюдениях.

Соотечественник Гальвани Алессандро Вольт в начале XIX века показал, что источником электричества была не мышца, а два металла. Он особым образом соединял между собой две полоски металлов и получал - при отсутствии животных тканей - электрический ток. Он первым сконструировал электрическую батарею и получил постоянный ток.

Оказалось, что электрический ток обладает свойством стимулировать животные ткани. Вскоре было показано, что, хотя ток может вызвать сокращение мышцы при непосредственном воздействии на нее, Гон гораздо аффективнее делает это, если его приложить к нерву, идущему к возбуждаемой мышце. В течение XIX века постепенно утвердилось мнение, что нерп проводит стимул к мышце и что это проведение осуществляется в форме электрического тока.

Природа возникновения тока в молнии, батарее Вольта и в нерве не была понята до открытия строения атома в начале XX века. На пороге этого века было выяснено, что атом состоит из множества более мелких, субатомных частиц, большинство из которых несет электрический заряд. В особенности это касается внешней области атома, той области, в которой вращаются вокруг атомного ядра электроны, несущие заряд, который Франклин когда-то, совершенно произвольно, описал как отрицательный. В центре атома находится атомное ядро, которое несет положительный заряд, уравновешивающий отрицательный заряд электронов. Если рассматривать атом как единое целое, то два типа электрических зарядов уравновешивают друг друга, и в целом атом является электрически нейтральным.

Однако атомы взаимодействуют друг с другом и обладают склонностью отбирать друг у друга электроны. В любом случае, теряет ли атом электрон или приобретает его, нарушается равновесие зарядов и атом перестает быть электрически нейтральным. Атом приобретает заряд и превращается в ион. Электроны перетекают с одного набора атомов к другим, подобно флюиду Франклина, за исключением того, что Франклин направил этот поток в противоположном, неверном, направлении (но пусть это не тревожит нас).

Атомы натрия и калия очень легко отдают по одному электрону. В результате образуются ионы калия и натрия, каждый из которых песет единичный положительный заряд. Напротив, атомы элемента хлор охотно присоединяют один электрон к своей внешней электронной оболочке, становясь при этом отрицательно заряженными ионами хлора1.

1 В оригинале сноска касается тонкостей англоязычной терминологии, не играющих роли в русском языке Имеется» виду, что не надо путать ион хлора с ионом хлорном кислот (Примеч. пер.).

В организме содержится очень много натрия, калия и хлора, но все эти элементы неизменно присутствуют в нем в виде своих ионов2.

2 В действительности натрий и калий существуют в неживой природе тоже только в виде ионов. Нейтральные атомы натрия и калия образуют очень активные металлы, которые можно получить только и лабораторных условиях, приложив немало усилий. Если после этого не предпринять специальных мер, то атомы этих металлов немедленно прекращаются в ионы. То же самое можно сказать и о хлоре, атомы которого в тральной форме объединяются в пары и образуют ядовитый газ «хлор», который в свободном виде на Земле не встречается, за исключением лабораторий, где его изготовляют химики.

Кроме того, в организме содержится множество других ионов. Кальций и магний существуют в нашем теле в виде тонов, несущих двойной положительный заряд. Атомы железа образуют ионы, которые имеют либо двойной, либо тройной положительный заряд. Атомы серый фосфора соединяются кислородом и водородом, образуя сложные ионы, несущие суммарный отрицательный заряд. Группы атомов, образующие боковые цени аминокислот, из которых построены белки, в некоторых случаях присоединяют электроны, а в некоторых - отдают (иногда, правда, они не делают ни того ни другого), в результате по поверхности белковой молекулы рассеяны положительно и отрицательно заряженные группы.

Положительно заряженные частицы отталкивают другие положительно заряженные частицы, а отрицательно заряженные частицы отталкивают другие отрицательно заряженные частицы. Напротив, положительно заряженные и отрицательно заряженные частицы притягиваются друг к другу. Силы притяжения и отталкивания приводят к тому, что в растворе заряды существуют в виде равномерной смеси. В любом объеме разумных размеров (например, в объеме, видимом в световом микроскопе) все заряды нейтрализованы, так как положительные и отрицательные заряды сближаются на минимально возможное расстояние и нейтрализуют друг друга. Требуется весьма значительная энергия для того, чтобы разделить даже небольшое количество разноименных зарядов, а когда заряды разделены, они снова стремятся образовать нейтральную смесь. Это может иметь катастрофический характер, например при разряде молнии, или выглядеть скромнее, как разрад обкладок лейденской банки. В химической батарее разделены очень небольшие заряды. Это разделение всегда существует в металлах. Электрический ток - это попытка электронов течь из одного металла в другой, чтобы восстановить нейтральность.

Если по нервам течет электрический ток какой бы то ни было природы, то, значит, есть и разделение зарядов. Ответ на вопрос о природе такого разделения скрыт в строении клеточной мембраны.

КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА

Клетка окружена полупроницаемой мембраной. Она называется полупроницаемой, потому что одни вещества могут проходить через нее свободно, а другие не могут пройти вообще. Первое обобщение, которое мы можем сделать, касается того, что такие мелкие молекулы, как вода или кислород, могут свободно проходить сквозь клеточную мембрану, а такие крупные молекулы, как крахмал или белок, - не могут. Самое простое объяснение механизма такой избирательности заключается в том, что и мембранах имеются мелкие субмикроскопические отверстия, которые так малы, что пропускают только очень мелкие молекулы.

Предположим, что это так и что есть мелкие молекулы, которые бомбардируют извне клеточную мембрану. По чистой случайности некоторые из этих молекул время от времени попадают точно в середину отверстий и проходят внутрь клетки. Такие молекулы попадают в клетку в результате процесса, называемого диффузией (от латинского слова, означающего «протекать»). Частота, с которой молекулы попадают в клетку в результате диффузии, зависит от количества молекул, попадающих в отверстия в единицу времени. Это количество, в свою очередь, зависит от общего числа молекул, ударяющихся о поверхность клетки. А эта величина зависит от концентрации молекул вне клетки. Чем больше концентрация, тем больше число молекул, ударяющихся о мембрану, и тем больше число попадающих внутрь, Короче говоря, скорость диффузии в клетку зависит от концентрации молекул вне клетки.

Если молекулы, о которых мы говорим, содержатся и внутри клетки, то они также будут бомбардировать мембрану, только изнутри. По случайности некоторые из них тоже будут попадать и отверстия и выходить наружу, из клетки, в окружающую среду. В этом случае также скорость диффузии зависит от концентрации молекул, только внутри клетки. Если концентрация молекул снаружи клетки выше, чем их концентрация внутри, то скорость диффузии, направленной внутрь, окажется выше скорости диффузии, направленной наружу. Суммарный ток молекул окажется направленным внутрь. Чем больше разница в концентрациях (или концентрационный градиент), тем большим будет этот суммарный поток. В общем случае суммарный поток молекул направлен из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией, по направлению снижения концентрации. Так автомобиль с выключенным двигателем движется вниз по склону горы. С течением времени концентрация молекул возрастает там, где она была низкой, и уменьшается там, где она была высокой. Концентрационный градиент становится все более и более пологим, суммарный поток уменьшается, и это продолжается до тех пор, пока концентрации по обе стороны мембраны не сравняются между собой и не исчезнет концентрационный градиент1. Продолжая аналогию с автомобилем, можно сказать, что когда он выезжает на ровную поверхность, то через некоторое время останавливается.

1 С установлением концентрационного равновесия по обе стороны мембраны молекулы, конечно, продолжают двигаться, входя в клетку и выходя из нее. Однако входящий и выходящий ток имеют равные скорости, поэтому сдвига концентрации не происходит. Такое положение называют динамическим равновесием.

Все эти процессы должны иметь место при простой пассивной диффузии, и, действительно, все сказанное верно в отношении многих типов молекул. В некоторых случаях, правда, складывается впечатление, что клетка не может ждать, пока завершится процесс простой диффузии. Клетка начинает торопить события. Например, глюкоза входит в клетку с большей скоростью, чем та, какой можно было бы ожидать, если бы она входила туда по законам простой диффузии. (Автомобиль тоже может ехать под горку с включенным двигателем.) Точный механизм такого ускорения пока не установлен.

Но давайте приложим описанный механизм к ионам. Клеточная мембрана свободно проницаема для ионов натрия и калия, которые состоят из одиночных атомов, которые размерами не превышают молекулы воды. Можно ожидать, что если существует какая-то разница в концентрациях этих ионов внутри и снаружи клетки, то в результаты диффузии эти концентрации должны через короткое время стать одинаковыми внутри и снаружи клетки. Именно так все и происходит в мертвых клетках.

В живых же все обстоит иначе!

В живых тканях ион натрия почти целиком находится вне клеток, представляя собой главный катион внеклеточной жидкости. Концентрация иона натрия вне клетки в 10 раз больше его концентрации внутри клетки. Ион калия, напротив, находится почти целиком внутри клеток, во внутриклеточной жидкости. Концентрация иона калия внутри клетки в МО раз больше его концентрации вне клетки. Более того, в обычных условиях эта разница не имеет никакой тенденции к сглаживанию.

Такое неравномерное распределение ионов, несмотря на мощный концентрационный градиент, требует для своего сохранения больших энергетических затрат со стороны клетки. Это все равно как если вы будете постоянно растягивать эспандер - приспособление с пружинами, которое гимнасты используют для тренировки мышц. В первоначальном положении пружины сжаты, и в растянутом состоянии их можно держать, лишь постоянно прикладывая мышечную силу к его концам. Если вы по какой-то причине перестанете силой растягивать эспандер - устанете или какой-нибудь шутник пощекочет вас по ребрам, - то пружины немедленно сократятся. Когда клетка погибает и перестает расходовать энергию, концентрации ионов по обе стороны мембраны быстро выравниваются.

Клетка поддерживает неравномерное распределение ионов, выталкивая ионы натрия наружу, прочь из клетки, сразу, как только он путем диффузии проникает в клетку, или, быть может, клетка отталкивает его от мембраны еще до того, как он поступает внутрь. Таким образом, ион натрия вынужден перемещаться против градиента концентрации, подобно автомобилю, вынужденному ехать в гору. (Такой автомобиль не может двигаться сам по себе, он, по необходимости, должен расходовать энергию, чтобы двигаться, и то же самое относится к клетке.) Перемещать ион натрия против градиента - это, если прибегнуть к другому сравнению, то же самое, что выкачивать воду из ямы. И физиологи назвали механизм, выталкивающий ионы натрия из клетки, натриевым насосом. Правда, никто до сих пор точно не знает, как работает этот насос.

Когда положительно заряженный ион натрия выталкивается из клетки, на внутренней поверхности мембраны формируется отрицательный заряд, а на внешней, соответственно, накапливается заряд положительный. Положительно заряженные ионы калия отталкиваются положительным зарядом, накопленным па внешней стороне мембраны, и притягиваются отрицательным зарядом, имеющимся на внутренней стороне мембраны. Значит, как сила притяжения, так и сила отталкивания заставляет ион калия оставаться внутри клетки. Калиевого насоса, способного преодолеть эти силы, не существует, и калий, находящийся в клетке, не покидает ее, а остается внутри. Не проникают ионы натрия через мембрану и по законам диффузии, преодолевая силу натриевого насоса, так как внутри клетки их удерживает распределение электрических зарядов. Входящий ток калия не способен полностью нейтрализовать отрицательный заряд внутренней среды клетки. Напротив, на фоне протекающих в клетке процессов в покое постоянно сохраняется небольшая разница в зарядах - внутри клетки преобладают отрицательные заряды, а снаружи - положительные.

Затрачивая энергию на работу натриевого насоса, организм достигает сразу трех целей. Во-первых, сохраняет разницу в концентрациях ионов натрия и обе стороны клеточной мембраны, противодействуя диффузионным силам концентрационного градиента, стремящимся уравновесить концентрации натрия. Во-вторых, поддерживает также трансмембранную разность концентраций ионов калия. В-третьих, и это самое главное, поддерживая работу натриевого насоса, организм производит разделение зарядов, противодействуя естественным силам, стремящимся сблизить противоположные заряды.

ПОЛЯРИЗАЦИЯ И ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ

В тех случаях, когда имеет место разделение зарядов и положительные заряды расположены в одном месте, а отрицательные в другом, физики говорят о поляризации заряда. Физики употребляют термин по аналогии с разноименными магнитными силами, которые скапливаются на противоположных концах, или полюсах (название дано потому, что свободно двигающаяся намагниченная полоска указывает своими концами в стороны географических полюсов) полосового магнита. В обсуждаемом случае мы имеем концентрацию положительных зарядов на одной стороне мембраны и концентрацию отрицательных зарядов на другой стороне мембраны, то есть мы можем говорить о поляризованной мембране.

Однако в любом случае, когда имеет место разделение зарядов, немедленно возникает и электрический потенциал. Потенциал является мерой силы, которая стремится сблизить разделенные заряды и ликвидировать поляризацию. Электрический потенциал поэтому называют также электродвижущей силой, которая сокращенно обозначается ЭДС.

Электрический потенциал называется потенциалом именно потому, что он в действительности не приводит в движение заряды, так как существует противодействующая сила, удерживающая противоположные электрические заряды от сближения. Эта сила будет существовать до тех пор, пока расходуется энергия па ее поддержание (что и происходит в клетках). Таким образом, сила, стремящаяся сблизить заряды, обладает лишь возможностью, или потенцией, сделать это, и такое сближение происходит только в том случае, когда энергия, затрачиваемая на разделение зарядов, ослабевает. Электрический потенциал измеряют в единицах, названных вольтами, в честь Вольта, человека, создавшего первую в мире электрическую батарею.

Физики сумели измерить электрический потенциал, существующий между двумя сторонами клеточной мембраны. Он оказался равным 0,07 вольт. Можно сказать также, что этот потенциал равен 70 милливольтам, так как милливольт равен одной тысячной вольта. Конечно, это очень маленький потенциал по сравнению со 120 вольтами (120 000 милливольт) напряжения в сети переменного тока или по сравнению с тысячами вольт напряжения в линиях электропередачи. Но это все же удивительный потенциал, учитывая материалы, которые имеет в своем распоряжении клетка для построения электрических систем.

Любая причина, прерывающая деятельность натриевого насоса, приведет к резкому выравниванию концентраций ионов натрия и калия по обе стороны мембраны. Это, в свою очередь, автоматически приведет к выравниванию зарядов. Таким образом, мембрана станет деполяризованной. Конечно, это происходит при повреждении или гибели клетки. Но существуют, правда, три вида стимулов, которые могут вызвать деполяризацию, не причиняя клетке никакого вреда (если, конечно, эти стимулы не слишком сильны). К таким лам относятся механические, химические и электрические.

Давление - это пример механического стимула. Давление на участок мембраны приводит к а расширению и (по пока не попятным причинам) вызовет в этом месте деполяризацию. Высокая температура приводит к расширению мембраны, холод сокращает ее, и эти механические изменения тоже вызывают деполяризацию.

К такому же результату приводит воздействие на мембрану некоторых химических соединений и воздействие на нее слабых электрических токов. (В последнем случае причина деполяризации представляется наиболее очевидной. В конце концов, почему электрический феномен поляризации нельзя изменить с помощью приложенного извне электрического потенциала?)

Произошедшая в одном месте мембраны деполяризация служит стимулом для распространения деполяризации по мембране. Ион натрия, хлынувший в клетку в месте, где произошла деполяризация прекратилось действие натриевого насоса, вытесняет наружу ион калия. Ионы натрия меньше размерами и более подвижны, чем ионы калия. Поэтому в клетку входит больше ионов натрия, чем выходит из нее ионов калия. В результате кривая деполяризации пересекает нулевую отметку и поднимается выше. Клетка снова оказывается поляризованной, но с обратным знаком. На какой-то момент клеш приобретает внутренний положительный заряд, благодаря присутствию в ней избытка ионов натрия. На внешней стороне мембраны появляется маленький отрицательный заряд.

Противоположно направленная поляризация может служить электрическим стимулом, который парализует работу натриевого насоса в участках, примыкающих к месту первоначального стимула. Эти примыкающие участки поляризуются, потом происходит поляризация с обратным знаком и возникает деполяризация в более отдаленных участках. Таким образом, волна деполяризации прокатывается по всей мембране. В начальном участке поляризация с обратным знаком не может продолжаться долго. Ионы калия продолжают выходить из клетки, постепенно их поток уравнивается с потоком входящих ионов натрия. Положительный заряд внутри клетки исчезает. Это исчезновение обратного потенциала в какой-то степени реактивирует натриевый насос в этом месте мембраны. Ионы натрия начинают выходить из клетки, и в нее начинают проникать ионы калия. Данный участок мембраны вступает в фазу реполяризации. Так как эти события происходят во всех участках деполяризации мембраны, то вслед за волной деполяризации по мембране прокатывается волна реполяризации.

Между моментами деполяризации и полной ре-поляризации мембраны не отвечают на обычные стимулы. Этот период времени называется рефракторным периодом. Он длится очень короткое время малую долю секунды. Волна деполяризации, прошедшая через определенный участок мембраны, делает этот участок невосприимчивым к возбуждению. Предыдущий стимул становится в каком-то смысле единичным и изолированным. Как именно мельчайшие изменения зарядов, участвующие в деполяризации, реализуют такой ответ, неизвестно, но факт остается фактом - ответ мембраны на стимул изолирован и единичен. Если мышцу стимулировать в одном месте небольшим электрическим разрядом, то мышца сократится. Но сократится не только тот участок, к которому было приложено электрическое раздражение; сократится все мышечное волокно. Волна деполяризации проходит по мышечному волокну со скоростью от 0,5 до 3 метров в секунду, в зависимости от длины волокна, и этой скорости достаточно, чтобы создалось впечатление, что мышца сокращается, как одно целое.

Этот феномен поляризации-деполяризации-реполяризации присущ всем клеткам, но в некоторых он выражен больше. В процессе эволюции появились клетки, которые извлекли выгоды из этого явления. Эта специализация может пойти в двух направлениях. Во-первых, и это происходит весьма редко, могут развиться органы, которые способны создавать высокие электрические потенциалы. При стимуляции деполяризация реализуется не мышечным сокращением или другим физиологическим ответом, а возникновением электрического тока. Это не пустая трата энергии. Если стимул -это нападение врага, то электрический разряд может ранить или убить его.

Существует семь видов рыб (некоторые из них костистые, некоторые относятся к отряду хрящевых, являясь родственниками акул), специализированных именно в этом направлении. Самый живописный представитель - это рыба, которую в народе называют «электрическим угрем», а в науке весьма символическим именем - Electrophorus electricus.Электрический угорь - обитатель пресных вод, и встречается в северной части Южной Америки - в Ориноко, Амазонке и ее притоках. Строго говоря, эта рыба не родственница угрям, ее назвали так за длинный хвост, который составляет четыре пятых тела этого животного, длина которого составляет от 6 до 9 футов. Все обычные органы этой рыбы умещаются в передней части туловища длиной около 15 - 16 дюймов.

Более половины длинного хвоста занято последовательностью блоков модифицированных мышц, которые образуют «электрический орган». Каждая из этих мышц производит потенциал, который не превышает потенциал обычной мышцы. Но тысячи и тысячи элементов этой «батареи» соединены таким образом, что их потенциалы складываются. Отдохнувший электрический угорь способен накопить потенциал порядка 600 - 700 вольт и разряжать его со скоростью 300 раз в секунду. При утомлении этот показатель снижается до 50 раз в секунду, но такой темп угорь может выдержать в течение длительного времени. Электрический удар достаточно силен для того, чтобы убить мелкое животное, которыми питается эта рыба, или чтобы нанести чувствительное поражение животному более крупному, которое по ошибке вдруг решит съесть электрического угря.

Электрический орган - это великолепное оружие. Возможно, к такому электрошоку с удовольствием прибегли бы и другие животные, но эта батарея занимает слишком много места. Представьте себе, как мало животных имели бы крепкие клыки и когти, если бы они занимали половину массы их тела.

Второй тип специализации, предусматривающий использование электрических явлений, протекающих па клеточной мембране, заключается не в усилении потенциала, а в увеличении скорости распространения волны деполяризации. Возникают клетки с удлиненными отростками, которые представляют собой почти исключительно мембранные образования. Главная функция этих клеток - очень быстрая передача стимула от одной части тела к другой. Именно из таких клеток состоят нервы - те самые нервы, с рассмотрения которых началась эта глава.

НЕЙРОН

Нерпы, которые мы можем наблюдать невооруженным глазом, конечно же не являются отдельными клетками. Это пучки нервных волокон, иногда в этих пучках содержится очень много волокон, каждое из которых представляет собой часть нервной клетки. Все волокна пучка идут в одном направлении и, ради удобства и экономии места, связаны между собой, хотя отдельные волокна могут выполнять совершенно разные функции. Точно так же отдельные изолированные электрические провода, выполняющие совершенно разные задачи, для удобства объединяют в один электрический кабель. Само нервное волокно является частью нервной клетки, которую также называют нейроном. Это греческое производное латинского слова «нерв». Греки эпохи Гиппократа приложили это слово к нервам в истинном смысле и к сухожилиям. Теперь этот термин обозначает исключительно индивидуальную нервную клетку. Основная часть нейрона - тело практически мало чем отличается от всех остальных клеток организма. Тело содержит ядро и цитоплазму. Самым большим отличием нервной клетки от прочих клеток является наличие длинных выростов из тела клетки. От большей части поверхности тела нервной клетки отходят выросты, которые ветвятся на протяжении. Эти ветвящиеся выросты напоминают крону дерева и называются дендритами (от греческого слова «дерево»).

На поверхности тела клетки есть одно место, из которого выходит один, особенно длинный, отросток, который не ветвится на всем своем (иногда огромном) протяжении. Этот отросток называется аксоном. Почему он так называется, я объясню позже. Именно аксонами представлены типичные нервные волокна нервного пучка. И хотя аксон микроскопически тонок, его длина может составить несколько футов, что представляется необычным, если учесть, что аксон - это всего лишь часть единственной нервной клетки.

Возникшая в какой-либо части нервной клетки деполяризация с большой скоростью распространяется по волокну. Волна деполяризации, распространяющаяся по отросткам нервной клетки, называется нервным импульсом. Импульс может распространяться по волокну в любом направлении; так, если нанести стимул на середину волокна, то импульс будет распространяться в обе стороны. Однако в живых системах практически всегда получается так, что импульсы распространяются по дендритам только в одну сторону - к телу клетки. По аксону же импульс всегда распространяется от тела клетки.

Скорость распространения импульса по нервному волокну была впервые измерена в 1852 году немецким ученым Германом Гельмгольцем. Для этого он наносил стимулы на нервное волокно па разных расстояниях от мышцы и регистрировал время, через которое мышца сокращалась. Если расстояние увеличивалось, то удлинялась и задержка, после которой наступало сокращение. Задержка соответствовала времени, которое требовалось импульсу, чтобы пройти дополнительное расстояние.

Довольно интересен тот факт, что за шесть лет до опыта Гельмгольца знаменитый немецкий физиолог Иоганнес Мюллер в припадке консерватизма, столь характерного для ученых на склоне их карьеры, категорически заявлял, что никто и никогда не сможет измерить скорость проведения импульса по нерву.

В разных волокнах скорость проведения импульса не одинакова. Во-первых, скорость, с которой импульс движется по аксону, грубо зависит от его толщины.

Чем толще аксон, тем больше скорость распространения импульса. В очень тонких волокнах импульс движется по ним довольно медленно, со скоростью двух метров в секунду и даже меньше. Не быстрее, чем, скажем, распространяется волна деполяризации по мышечным волокнам. Очевидно, чем быстрее должен реагировать организм на тот или иной стимул, тем желательнее высокая скорость проведения импульсов. Один из способов достижения такого состояния - это увеличение толщины нервных волокон. В теле человека самые тонкие волокна имеют диаметр 0,5 микрона (микрон - это одна тысячная часть миллиметра), а самые толстые - 20 микрон, то есть в 40 раз больше. Площадь поперечного сечения толстых волокон в 1600 раз больше площади поперечного сечения тонких волокон.

Можно подумать, что поскольку млекопитающие обладают лучше развитой нервной системой, чем другие группы животных, то нервные импульсы распространяются у них с наибольшей скоростью, а нервные волокна толще, чем у всех остальных биологических видов. Но в действительности это не так. У низших животных, тараканов, нервные волокна толще, чем у людей.

Самыми толстыми нервными волокнами обладают самые развитые из моллюсков - кальмары. Крупные кальмары вообще, вероятно, являются самыми развитыми и высокоорганизованными животными из всех беспозвоночных. Учитывая их физические размеры, мы не удивляемся тому, что им требуется высокая скорость проведения импульсов и очень толстые аксоны. Нервные волокна, идущие к мышцам кальмара, называются гигантскими аксонами и достигают в диаметре 1 миллиметра. Это в 50 раз больше диаметра самого толстого аксона млекопитающих, а по площади поперечного сечения аксоны кальмара превосходят аксоны млекопитающих в 2500 раз. Гигантские аксоны кальмара - это дар божий для нейрофизиологов, которые могут легко ставить на них опыты (например, измерять потенциалы на мембранах аксонов), что очень трудно делать на чрезвычайно тонких аксонах позвоночных.

Тем не менее, почему все-таки беспозвоночные превзошли позвоночных толщиной нервных волокон, хотя позвоночные обладают более развитой нервной системой?

Ответ заключается в том, что скорость проведения импульсов по нервам у позвоночных зависит не только от толщины аксонов. Позвоночные животные получили в свое распоряжение более изощренный способ повышения скорости проведения импульсов по аксонам.

У позвоночных нервные волокна на ранних стадиях развития организма попадают в окружение так называемых сателлитных клеток. Некоторые из этих клеток называются шванновскими (по имени немецкого зоолога Теодора Шваина, одного из основоположников клеточной теории жизни). Шванновские клетки обертываются вокруг аксона, образуя все более и более плотную спираль, одевая волокно жироподобной оболочкой, которая называется миелиновой оболочкой. В конечном счете шванковские клетки образуют вокруг аксона тонкую оболочку, называемую неврилеммой, которая, тем не менее, содержит ядра исходных шванновских клеток. (Кстати, сам Шванн и описал эти неврилеммы, которые иногда в его честь называют шванновской оболочкой. Мне кажется, что очень немузыкально и оскорбительно для памяти великого зоолога звучит термин, которым обозначают опухоль, исходящую из неврилеммы. Ее называют шванномой.)

Одна отдельная шванновская клетка окутывает только ограниченный участок аксона. В результате шванновские оболочки охватывают аксон отдельными секциями, между которыми расположены узкие участки, в которых миелиновая оболочка отсутствует. В результате под микроскопом аксон выглядит как связка сосисок. Участки, не покрытые миелином, сужения этой связки, называются перехватами Ранвье, в честь французского гистолога Луи Антуана Ранвье, который описал их в 1878 году. Таким образом, аксон похож на тонкий стержень, продетый сквозь последовательность цилиндров вдоль их осей. Axisна латинском языке означает «ось», отсюда происходит и название этого отростка нервной клетки. Суффикс -онприсоединен, видимо, по аналогии со словом «нейрон».

Функция миелиновой оболочки не вполне ясна. Самое простое предположение относительно ее функции состоит в том, что она служит своеобразным изолятором нервного волокна, уменьшая утечку тока в окружающую среду. Такие утечки возрастают по мере того, как волокно становится тоньше, и присутствие изолятора позволяет волокну оставаться тонким без увеличения потери потенциала. Доказательства в пользу такого факта основаны на том, что миелин преимущественно состоит из липидных (жироподобных) материалов, которые действительно являются превосходными электрическими изоляторами. (Именно этот материал придает нерву белый цвет. Те; о нервной клетки окрашено в серый цвет.)

Однако если бы миелин выполнял только функции электрического изолятора, то с этой работой могли бы справиться и более простые жировые молекулы. Но как выяснилось, химический состав миелина очень сложен. Из каждых пяти молекул миелина две - молекулы холестерола, еще две - молекулы фосфолипидов (жировые молекулы, содержащие фосфор), а пятая молекула - цереброзид (сложная жироподобная молекула, содержащая сахар). Присутствуют в миелине и другие необычные вещества. Представляется весьма вероятным, что миелин выполняет в нервной системе отнюдь не только функции электрического изолятора.

Высказывалось предположение, что клетки миелиновой оболочки поддерживают целостность аксона, поскольку он вытянут на такое большое расстояние от тела нервной клетки, что, вполне вероятно, может утратить нормальную связь с ядром своей нервной клетки. Известно, что ядро жизненно необходимо для поддержания нормальной жизнедеятельности любой клетки и всех ее частей. Возможно, ядра шванновских клеток берут на себя функцию нянек, которые питают аксон на тех участках, которые они окутывают. Ведь аксоны нервов, даже лишенных миелина, покрыты топким слоем шванновских клеток, в которых, естественно, есть ядра.

Наконец, миелиновая оболочка каким-то образом ускоряет проведение импульса по нервному волокну. Волокно, покрытое миелиновой оболочкой, проводит импульс намного быстрее, чем волокно такого же диаметра, но лишенное миелиновой оболочки. Вот почему позвоночные выиграли эволюционную схватку с беспозвоночными. Они сохранили тонкие нервные волокна, но значительно увеличили скорость проведения импульсов по ним.

Миелинизированные нервные волокна млекопитающих проводят нервный импульс со скоростью около 100 м/с, или, если угодно, 225 миль в час. Это довольно приличная скорость. Самое большое расстрояние, которое приходится преодолевать импульсам в нервах млекопитающих, - это 25 метров, которые отделяют голову синего кита от его хвоста. Нервный импульс проходит этот неблизкий путь за 0,3 с. Расстояние от головы до большого пальца ноги у человека импульс по миелинизированному волокну проходит за одну пятидесятую долю секунды. В том, что касается скоростей передачи информации в нервной и эндокринной системах, видна огромная и вполне очевидная разница.

При рождении ребенка процесс мнелинизации нервов в его организме еще не завершен, и различные функции не развиваются должным образом до тех пор, пока нужные нервы не будут миелинизированы. Так, ребенок сначала ничего не видит. Функция зрения устанавливается только после миелинизации зрительного нерва, которая, к счастью, не заставлет себя ждать. Точно так же нервы, идущие к мышцам рук и ног, остаются не миелинизированными в течение первого года жизни, поэтому координация движений, необходимая для самостоятельного передвижения, устанавливается только к этому времени.

Иногда взрослые люди страдают так называемой «демилиенизирующей болезнью», при которой происходит дегенерация участков миелина с последующей утратой функции соответствующего нервного волокна. Лучше всего изучено одно из таких заболевании, известное как рассеянный склероз. Такое название дано этой болезни потому, что при ней в различных участках нервной системы появляются очаги дегенерации миелина с замещением его более плотной рубцовой тканью. Такая демиелинизация может развиться в результате действия на миелин какого-то белка, присутствующего в крови больного. Представляется, что этот белок является антителом, представителем класса веществ, которые в норме обычно взаимодействуют только с чужеродными белками, но часто становятся причиной симптомов состояния, которое мы знаем как аллергию. По сути дела, у больного рассеянным склерозом развивается аллергия к самому себе, и эта болезнь, быть может, является примером аутоаллергического заболевания. Поскольку чаще всего поражаются чувствительные нервы, то самыми распространенными симптомами рассеянного склероза являются двоение в глазах, утрата тактильной чувствительности и другие расстройства чувствительности. Рассеянный склероз чаще всего поражает людей в возрасте от 20 до 40 лет. Болезнь может прогрессировать, то есть могут поражаться все новые и новые нервные волокна, и в конце концов наступает смерть. Однако прогрессирование заболевания может быть медленным, и многие больные живут больше десяти лет с момента установления диагноза.

АЦЕТИЛХОЛИН

Ни один нейрон не существует в одиночестве, предоставленный самому себе. Обычно он контактирует с другим нейроном. Это происходит путем переплетения аксона одного нейрона (ветвей, выходящих из конца аксона) с несколькими дендритами другого. Ни в одном месте отростки одного нейрона не сливаются с отростками другого. В любом случае между отростками контактирующих нейронов существует микроскопическая, но четко определимая щель. Эта щель называется синапсом («синапс» по-гречески означает «соединение», хотя это слово в данном случае означает то, чего в действительности нет).

Здесь возникает первая проблема. Нервный импульс действительно переходит от одного нейрона к другому, по каким образом он преодолевает синаптическую щель? Первая мысль - импульс проскакивает между нейронами, как искра проскакивает через изолирующую воздушную среду, разделяющую токопроводящие поверхности при достаточном электрическом потенциале. Но электрические потенциалы, обусловливающие распространение нервного импульса (за исключением электрических скатов, о которых мы уже говорили), недостаточно сильны для того, чтобы провести ток через изолирующую щель. Надо искать какое-то иное решение, и если в этом нам не поможет электричество, то придется обратиться к помощи химии.

В процессе эволюции, на ранних ее стадиях, природа выработала способ стимуляции нервного волокна путем воздействия на него веществом, синтезированным из уксусной кислоты и холина, двух веществ, присутствующих в любой клетке. В результате этой реакции образуется ацетилхолин. Именно этот ацетилхолин изменяет работу натриевого насоса таким образом, что происходит деполяризация и возникает нервный импульс.

Очень легко представить себе, как ацетилхолин окутывает мембрану и изменяет ее свойства. Такую картину многие рисуют для иллюстрации действия гормонов на клетку вообще, и по этой причине ацетилхолин иногда рассматривают как нейрогормон, действующий на нервное волокно. Такое сравнение, однако, хромает. Ацетилхолин не секретируется в кровеносное русло и не транспортируется с кровью, как это происходит со всеми гормонами, которые я описал в первой части книги. Напротив, ацетилхолин секретируется непосредственно на мембрану нервной клетки и действует прямо на месте. Эта разница заставила некоторых исследователей говорить об ацетилхолине как о нейрогуморе (гумором в старые времена называли любую биологическую жидкость).

Ацетилхолин, образованный нервными окончаниями, не может долго находиться возле нервной клетки, так как в его присутствии не происходит регюляризация. К счастью, в нервах содержится фермент холинэстераза, который снова расщепляет ацетилхолин на уксусную кислоту и холин. Как только это расщепление происходит, сразу меняются свойства клеточной мембраны и начинается ре-поляризация. Образование и расщепление ацетилхолина происходят с потрясающе высокой скоростью, и скорость этих химических изменений не уступает скорости формирования и проведения по волокнам нервных импульсов, то есть скорости чередования циклов деполяризации и реполяризации.

Доказательство того, что пара ацетилхолин/холинэстераза всегда присутствует при проведении нервного импульса, не является прямым, но представляется достаточно убедительным. Все нервные клетки содержат ферменты, катализирующие как образование ацетилхолина, так и его расщепление. Я хочу сказать, что это вещество можно обнаружить у всех многоклеточных организмов, за исключением самых простых - губок и медуз. В особенности много холинэстеразы в электрических органах электрического угря, причем потенциалы, генерируемые угрем, прямо пропорциональны содержанию в электрических органах холинэстеразы. Более того, любое вещество, которое блокирует действие холинэстеразы, блокирует и проведение нервных импульсов.

Возникает представление о нервном импульсе как о координированных химических и электрических эффектах, которые совместно проявляются в аксоне нервного волокна. Это более плодотворно, нежели считать, что передача импульса обусловлена только электрическими явлениями, так как, прибывая вместе с импульсом к пропасти синапса, мы уже не чувствуем себя беспомощными оттого, что электрический импульс не может ее преодолеть; химическое вещество легко решает эту задачу. Ацетилхолин высвобождается в окончаниях аксона одного нерва и действует на дендрит или на тело клетки другого нейрона, пересекая синапс, и порождает на следующем нейроне новый нервный импульс. Электрическая волна пойдет по следующему нейрону до синапса, где в игру снова вступит химический эффект, и так далее. (Импульс переходит с аксона на дендрит, но не в обратном направлении. Именно это обстоятельство заставляет нерв проводить импульсы только в одном направлении, хотя нервное волокно обладает способностью проводить его в любую сторону.)

Аксон нейрона может соединяться не только с другим нейроном, но и с каким-либо органом, на который он передает импульс. Обычно таким органом является мышца. Конец аксона тесно соприкасается с сарколеммой, то есть с мембраной, покрывающей мышечное волокно. Там, в ближайшем соседстве с мышцей, аксон ветвится. При этом каждая ветвь направляется к отдельному мышечному волокну. Надо при этом помнить, что окончания аксона не сливаются с мышечными волокнами. В местах их соприкосновения существует микроскопическая, но вполне различимая щель. Это похожее на синапс соединение между нервом и мышцей называется нервно-мышечным соединением (или мионевральным соединением).

В нервно-мышечном соединении разыгрываются интересные химические и электрические явления. Движение электрического потенциала прекращается, но химическое вещество ацетилхолин легко преодолевает препятствие. Секреция ацетилхолина изменяет свойства мембраны мышечного волокна, вызывает вход ионов натрия в мышечную клетку и инициирует волну деполяризации, почти так же, как это происходит в нервных клетках. Мышечные волокна, получив волну возбуждения, в ответ сокращаются. Все мышечные волокна, к которым подходят ветви одного нерва, сокращаются одновременно как одно целое. Такую группу волокон называют двигательной единицей.

Любое вещество, подавляющее действие холинэстеразы и прерывающее цикл синтеза и расщепления ацетилхолина, не только погасит нервный импульс, но подавит также стимуляцию и сокращение мышцы. Это подавление приведет к развитию паралича произвольных мышц конечностей и грудной клетки, а также сердечной мышцы. При этом смерть наступит очень быстро, через 2 - 10 минут.

В 40-х годах германские химики, исследуя инсектициды, синтезировали несколько веществ, которые оказались мощными ингибиторами холинэстеразы. Эти вещества действительно смертельны. В жидком виде они проникают сквозь кожу и, достигнув кровеносных сосудов, быстро убивают. Эти вещества оказались более убийственными, чем те отравляющие вещества, которые использовались в Первой мировой войне. Германия не использовала боевые отравляющие вещества во время Второй мировой войны, но предполагается, что под названием «нервные газы» их могут применить в третьей мировой войне, если, конечно, останется кого убивать после нанесения первых и ответных ядерных ударов.

Природа тоже не сидела сложа руки и работала над созданием такого рода соединений. Есть некоторые алкалоиды, которые, будучи превосходными ингибиторами холинэстеразы, могут стать не менее превосходными убийцами. Речь идет о кураре - яде, которым индейцы Южной Америки смазывали наконечники своих стрел. (Когда новость об этом яде проникла в цивилизованный мир, все заговорили о таинственном, не оставляющем следов южноамериканском яде. Волна паники стимулировала фантазию писателей, сочинивших массу мистических триллеров на эту тему.) Еще одним примером естественного ингибитора холинэстеразы могут служить яды некоторых поганок, включая один, который очень метко нарекли «ангелом смерти».

Но, тем не менее, даже нервные газы могут оказаться полезными. Иногда случается так, что нервно-мышечные соединения человека начинают с трудом пропускать поступающие по нервам импульсы. Это заболевание называется тяжелой миастенией (то есть тяжелой мышечной слабостью). Болезнь проявляется нарастающей слабостью мышц, особенно мимических. Наиболее вероятной причиной болезни является либо недостаточное образование ацетилхолина, либо быстрое его разрушение холинэстеразой. Лечебное воздействие ингибиторов холинэстеразы заключается в сохранении ацетилхолина и хотя бы во временном улучшении состояния больных.

Хотя мышечные волокна можно стимулировать непосредственно и заставить их сокращаться, - например, прямым воздействием электрического тока, - в норме мышца стимулируется только импульсами, передаваемыми с нервных волокон. По этой причине любое повреждение нервных волокон, либо в результате травмы, либо в результате такого заболевания, как полиомиелит, приводит к развитию параличей. Подвергшийся дегенерации в результате травмы или болезни аксон может регенерировать при условии, что его неврилемма осталась целой. Если же неврилемма погибла или если у аксона нет неврилеммы (а это касается многих аксонов), то регенерации не происходит. Более того, если разрушается тело нервной клетки, то ее восстановления не происходит. (Тем не менее, не все еще потеряно. В 1963 году впервые была осуществлена успешная пересадка нерва от одного человека другому. Возможно, наступит такое время, когда будут созданы «банки нервов», и мы сможем лечить параличи, вызванные гибелью нервных клеток.)

В отдельно взятом нервном волокне не наблюдают градации импульсов. Это означает, что слабый стимул не вызывает формирования слабого импульса, а более сильный стимул - более сильного импульса. Нейрон сконструирован так, что реагирует на стимулы по закону «все или ничего». Стимул, слишком слабый для того, чтобы вызвать возникновение импульса, называется «подпороговым». Действительно, можно зарегистрировать малые по амплитуде мембранные потенциалы, которые вызывают появление слабых трансмембранных токов, но эти токи быстро угасают, не формируя нервный импульс. (Если, однако, до того, как успеет угаснуть первый слабый стимул, на нервную клетку подействует второй слабый, подпороговый стимул, то их действие суммируется, и импульс может возникнуть.)

Представляется, что малые токи не могут длительно существовать в нерве - сопротивление его мембраны слишком велико. С другой стороны, достаточно сильный стимул, способный инициировать импульс («пороговый стимул»), приводит к электрическим и химическим эффектам, которые, не угасая, регенерируют по всей длине нервного волокна. (Почему амплитуда потенциалов по мере прохождения волны деполяризации по нерву не угасает, неизвестно, но полагают, что в этом играют важную роль перехваты Ранвье.) Пороговый стимул вызывает максимальный ответ нерва. Более сильный стимул не может вызвать более сильного ответа. Этим можно постулировать упомянутый закон «все или ничего»: нервное волокно либо проводит импульс максимальной силы, либо не проводит никакого импульса вообще.

Закон «все или ничего» распространяется и на органы, которые стимулирует нерв. Мышечное волокно, получившее стимул от нервного волокна, отвечает на него сокращением постоянной силы. Кажется, что это противоречит повседневному опыту. Действительно, если нервное волокно всегда проводит один и тот же импульс (если вообще проводит) и если мышечное волокно всегда сокращается с постоянной силой (если вообще сокращается), то каким образом нам удается по желанию регулировать силу сокращения бицепса от едва заметного подергивания до полного мощного сокращения?

Ответ заключается в том, что нельзя считать нервы и мышцы изолированными во времени и пространстве. Орган не обязательно иннервируется единственным нервным волокном, этих волокон может быть несколько десятков. Каждое нервное волокно имеет свой порог в зависимости, например, от его диаметра. Чем толще волокно, тем ниже его порог стимуляции. Слабого стимула вполне может хватить для его возбуждения. Следовательно, слабый стимул может инициировать потенциал в одних волокнах и не инициировать его в других. (Минимальным называется такой слабый стимул, который способен инициировать возбуждение только в одном нервном волокне.) Мышца лишь едва дернется, если сократится одна двигательная единица под воздействием минимального стимула. При усилении стимула все больше и больше волокон будет разряжаться, все больше и больше двигательных единиц будет сокращаться. Когда стимул станет настолько сильным, что вызовет возбуждение всех нервных волокон (максимальный стимул), то мышца сократится полностью. Никакой более мощный стимул не сможет вызвать более сильного ответа.

Сила ответа зависит также от временных факторов. Если нервное волокно передает на двигательную единицу импульс, то она в ответ сокращается, а потом расслабляется. Это расслабление продолжается некоторое время. Если второй импульс приходит к мышце до окончания процесса расслабления, то мышца сокращается снова, но с более высокой точки старта, поэтому сокращение будет сильнее. Третий импульс добавит сокращению еще больше силы и так далее. Чем быстрее будут следовать импульсы, тем сильнее будет сокращение мышцы. Число импульсов, которое может быть проведено по нервному волокну за одну секунду, весьма велико и зависит от длительности рефрактерного периода. Тонкие нервные волокна имеют рефрактерный период около 1/250 доли секунды, то есть даже такое волокно может провести двести пятьдесят импульсов в одну секунду. Толстые миелинизированные волокна могут за то же время провести в 10 раз больше импульсов.

В реальной жизни мышца обычно стимулируется частью нервных волокон нерва, а каждое волокно разряжается с определенной частотой. В результате взаимодействия этих двух переменных параметров можно, не нарушая закона «все или ничего», тонко регулировать силу сокращения мышцы.

Глава 7

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ЦЕФАЛИЗАЦИЯ

Для того чтобы нервные клетки могли организовывать и координировать деятельность множества органов, составляющих тело многоклеточного организма, сами они должны быть организованы в нервную систему. Именно качество и сложность устройства нервной системы, более чем что-либо другое, диктуют качество и сложность устройства организма. Человек считает себя вершиной эволюционной лестницы, и, хотя высокая самооценка всегда вызывает подозрение, такой взгляд имеет под собой по меньшей мере одно объективное основание. Нервная система человека намного сложнее, учитывая его размеры, чем нервная система любых других обитателей нашей планеты (за исключением, может быть, китообразных). Так как наша нервная система - самый явный признак нашего превосходства как биологического вида, то мне представляется важным описать, каким образом она достигла своего нынешнего состояния.

Самыми примитивными животными, обладающими зачатками нервной системы, являются кишечнополостные, из представителей которых можно упомянуть пресноводную гидру и морских медуз. У этих животных имеется какое-то подобие нервной системы. Нейроны более или менее равномерно распределены по поверхности тела, и каждый нейрон с помощью синапсов соединен с ближайшими нервными клетками. Таким образом, стимул, приложенный к любой части тела, тотчас передается ко всем другим его частям. Такая нервная система является повторением в большем масштабе того аппарата, который существует уже у одноклеточных организмов. У этих последних возбудимой является сама клеточная мембрана, которая и проводит аналог нервного импульса ко всем частям клетки. Нервная сеть кишечнополостных делает то же самое, и в этом смысле ее можно назвать супермембраной суперклетки. Однако такая, с позволения сказать, нервная система не является решающим шагом вперед и не представляет животному особых преимуществ. Любой стимул, к какому бы месту он ни был приложен, вызывает одну и ту же реакцию всего организма. Животное либо сжимается, либо изгибается... От такой нервной системы наивно ожидать тонкой регуляции функций. Более того, поскольку в этой системе очень много синапсов, то есть своеобразных сужений на пути нервного импульса, то и скорость его проведения оказывается весьма низкой.

Следующей группой более сложно устроенных животных являются плоские черви. Хотя нервная система этих животных тоже достаточно примитивна, она все же может служить прообразом нервной системы других, более сложно устроенных животных. В теле плоских червей существует ткань - эквивалент мускулатуры, а для того, чтобы эффективно ею пользоваться, нужна достаточно хорошо развитая нервная сеть. Действительно, по сравнению с кишечнополостными в нервной системе плоских червей (по крайней мере, у некоторых видов) произошли существенные усовершенствования.

Нервные клетки этих животных сгруппированы в два нервных тяжа, которые проходят вдоль всего тела. Через равномерные интервалы от этих тяжей отходят нервы, которые либо проводят возбуждение от определенных участков тела к соответствующим участкам нервной системы, либо, наоборот, проводят импульсы от определенных участков нервной системы к соответствующим участкам тела. Нервные тяжи - это зачаток того, что мы называем центральной нервной системой, а нервы - зачаток того, что мы называем периферической нервной системой. Это разделение нервной системы сохраняется у всех животных, стоящих на эволюционной лестнице выше плоских червей, у всех, включая и человека.

У любого животного, обладающего центральной нервной системой, приложенный к телу стимул не вызывает больше общей реакции всего организма. Напротив, стимул, приложенный к определенному участку тела, не возбуждает соседние нейроны, а направляется к нервным тяжам. Импульс быстро проходит по тяжу до нужного нерва, возбуждает его, а этот нерв активирует орган или органы, которые нужны для организации адекватного ответа на стимул.

Нервная система кишечнополостных напоминает своим устройством телефонную сеть, абоненты которой присоединены к одной общей линии, так что при любом звонке все абоненты подключаются к разговору и вольны его слушать (что они, как правило, и делают). Нервная система плоских червей напоминает телефонную сеть с оператором, который соединяет звонящего непосредственно с желаемым партнером. Можно видеть, что телефонная сеть с оператором намного эффективнее, чем одна общая линия.

В процессе эволюции нервный тяж очень рано усложнился, перестав быть простой полосой нервных клеток. Нервным тяжам пришлось усложниться даже у плоских червей, и, вероятно, не последнюю роль в этом сыграла форма этих животных. Плоский червь - это простейшее из многоклеточных животных, у которого развилась двусторонняя (билатеральная) симметрия, и, вероятно, у примитивного предшественника плоских червей этот признак появился впервые в ходе эволюции животного царства. (Говоря о билатеральной симметрии, мы хотим сказать, что если через тело животного можно провести воображаемую плоскость, то ее можно расположить так, чтобы она делила его тело на две равные части, которые служат друг для друга зеркальными отражениями.) Все животные, стоящие на эволюционной лестнице выше плоского червя, обладают продольной билатеральной симметрией. Мы, люди, тоже являем собой пример билатеральной симметрии. Кажущимися исключениями являются морская звезда и родственные ей животные, которые обладают радиальной симметрией. (В организме с радиальной симметрией подобные органы располагаются на радиусах, исходящих из центра тела.) Радиальная симметрия является кажущейся у морских звезд, потому что характерна только для взрослых особей. Личинки обладают билатеральной симметрией, и только после созревания морская звезда возвращается к более примитивной форме симметрии.

Животные, располагающиеся на эволюционной лестнице ниже плоских червей, - например, кишечнополостные, губки или одноклеточные, - обладают радиальной симметрией или не обладают симметрией вообще. То же самое верно и для растений. Лепестки цветка маргаритки являют собой пример совершенной радиальной симметрии, а ветви деревьев располагаются на стволе не симметрично, вырастая во всех направлениях. Это великое деление всего живого па виды с билатеральной симметрией и без нее имеет очень важное значение. Животные, у которых этот вид симметрии не выражен, при своем движении не выбирают предпочтительного направления. Нет никакого значения, в какую сторону направится в следующий момент один из лучей морской звезды.

Тело животного, обладающего билатеральной симметрией, вытянуто обычно вдоль плоскости этой симметрии. Само животное, как правило, передвигается в направлении наибольшего размера плоскости. Другие движения тоже возможны, но первое является предпочтительным. Если животное с билатеральной симметрией избирает какое-либо направление движения, то один конец удлиненного тела животного постоянно сталкивается с новыми участками окружающей среды, соприкасается с новыми поверхностями по мере движения. Этот конец, которым животное «пробует» среду, называется головой.

Очевидно, очень важно, чтобы у организма был способ пробы окружающей среды для выработки адекватных ответов, призванных защитить само существование животного. Оно должно быть в состоянии определить химический состав среды, отличить яд от пищи, воспринять вибрацию, изменения температуры, выявить то или иное излучение и тому подобное. Органы, предназначенные для восприятия таких ощущений, было бы разумно разместить именно в голове, поскольку это передовая, то есть расположенная впереди и первой сталкивающаяся с незнакомыми условиями часть тела. Рот тоже должен помещаться в передней части тела, так как голова первой достигает пищи. Часть тела, противоположная голове, то есть хвост, устроена сравнительно однообразно.

Следовательно, два конца билатерально симметричного животного в общем имеют различное строение, и животное такого типа имеет явно различимые голову и хвост. Формирование такого отличия головы, несущей органы чувств и рот, называется цефализацией («цефалон» - «голова», греч.).Процесс цефализации оказывает воздействие на внутреннюю организацию нервной системы. Если билатерально симметричное животное имело бы равноценные концы, то ему хватило бы нервных тяжей, которые, естественно, имели бы равноценные передний и задний концы. Но если есть разница между головой и хвостом, а в голове сосредоточены специализированные органы чувств, то резонно было бы ожидать, что головная часть нервной системы окажется у такого животного устроенной более сложно, чем хвостовая. Нервные окончания специализированных органов чувств будут более многочисленными, чем где бы то ни было в теле, а воспринимающие стимулы нервные клетки расположатся, скорее всего, в головном конце тяжа, поскольку он находится ближе всего к органам чувств.

По этой причине даже у плоских червей имеется расширение нервных тяжей и увеличение числа их нервных клеток в головном конце. Такое расширение можно было бы даже назвать первым и наиболее примитивным головным мозгом. Не удивительно, что головной мозг становится сложнее по мере усложнения организмов. Пика своего развития головной мозг достигает у представителей типа хордовых, к которому принадлежим и мыс вами.

Особое положение хордовых в отношении устройства их нервной системы заключается в самой природе ее структуры. Двойной нервный тяж, характерный для плоских червей, имеется у представителей многих других типов (согласно принятой системе классификации, принято следующее деление животных: самыми многочисленными являются типы - например, тип хордовые; потом идет класс - например, класс млекопитающие; потом отряд - например, отряд хищные; потом семейство - например, семейство собачьи; потом род - например, род волки; потом вид - например, волк степной). Тяж представляет собой плотную трубчатую структуру и расположен вентрально, то есть ближе к поверхности живота, или, если угодно, брюха. Только у хордовых эта схема строения претерпевает радикальное изменение. Вместо двойного нервного тяжа возникает одиночная трубка, имеющая вид удлиненного полого цилиндра. Трубка перемещается из вентрального отдела в дорсальный, то есть ближе к спине. Эта единичная удлиненная нервная трубка есть у всех представителей типа хордовых (и только у них). И если судить по результатам, то такая форма организации нервной системы оказалась более эффективной, чем та, которую выработали отдаленные предки плоских червей.

ХОРДОВЫЕ

Тип хордовые делится на четыре подтипа, три из которых представлены примитивными животными, которые не слишком успешно вписались в современную схему жизни. У представителей этих трех подтипов нервная трубка защищена не больше, чем у животных, не принадлежащих к типу хордовых.

У представителей четвертого, самого развитого из подтипов хордовых, напротив, образуется защитный футляр, прикрывающий нервную трубку и состоящий из последовательности твердых хрящевых или костных структур. Эти структуры называются позвонками, и по этой причине все обладающие ими животные называются позвоночными, а их подтип - подтипом позвоночных.

Только у животных подтипа позвоночных формируется заметный головной мозг. Среди представителей трех других подтипов хордовых самым развитым (по крайней мере, больше других напоминающим позвоночное) является одно похожее на рыбу животное, называемое двуусткой. Впечатление от ее внешнего сходства с рыбой (основанного по большей части на сигарообразной форме тела) при ближайшем рассмотрении рассеивается. Во-первых, выясняется, что у двуустки, собственно говоря, нет головы. На одном конце имеется окруженный бахромой, похожий на присоску рот, а на другом - бахромчатый плавник. В этом заключается разница. Оба конца имеют практически одинаковые заострения. Отсутствие цефализации отражается и на анатомическом строении двуустки. Нервная трубка, входя в головной конец, не претерпевает практически никаких изменений. Двуустка - воистину безмозглое создание.

Положение, однако, радикально меняется при переходе к подтипу позвоночных. Даже у представителей самого примитивного класса позвоночных (к которому относятся такие животные, как миноги, организмы, у которых отсутствуют челюсти и конечности, характерные для других классов) передний конец нервной трубки превратился в ясно выраженный головной мозг. И это не простое утолщение или вздутие. На самом деле их три, и называются они пузырями. Эти мозговые пузыри дают начало трем отделам головного мозга соответственно их анатомическому положению. Это передний мозг, средний мозг и задний мозг. Это принципиальное деление сохраняется у всех высших позвоночных, хотя к этим трем отделам добавляются многочисленные усовершенствования и дополнения в виде добавочных структур.

Позвоночные появились на Земле около 500 миллионов лет назад. У самых ранних видов тело имело костный панцирь, прикрывавший голову и переднюю часть тела. Доспехи имели недостаток - они уменьшали скорость передвижения и маневренность их носителя, увеличивая его вес. Во всяком случае, у позвоночных развитие внешнего панциря не явилось залогом их выживания и способности к конкуренции с другими видами. (К современным позвоночным, имеющим панцирь, относятся черепаха, броненосец и ящер. Все эти виды нельзя назвать слишком успешными.) Но головной мозг, безусловно надо было защитить. Таким образом, развился череп.

Позвоночные полагаются не только на пассивную защиту с помощью панциря. Эти животные быстры, ловки и часто обладают специальными орудиями нападения. Исключением служит центральная нервная система - головной мозг и спинной мозг. Эти органы тщательно спрятаны в хрящевой или костный футляры. Таким образом, нервная система получила панцирь в организме, который сам панциря не имеет. Определенно это говорит о том, насколько важна для организма позвоночного центральная нервная система.

Три отдела головного мозга получили дальнейшую специализацию даже у примитивных позвоночных. Из нижней части самого переднего отдела переднего мозга развилась пара выростов, принимающих нервы, берущих начало в ноздрях. Эти нервные окончания воспринимают запахи и передают сигналы о них в передний мозг, который, по этой причине, был назван обонятельным мозгом. Позади обонятельных долей находятся еще два выроста переднего мозга, из которых формируется кора головного мозга. Часть переднего мозга, расположенная под корой, называется зрительным бугром. В среднем мозге расположены центры зрения, поэтому эта часть называется зрительным мозгом.

Задний мозг образует утолщение в верхней части, примыкающей к среднему мозгу. Это утолщение называется мозжечком. Область, расположенная за мозжечком, постепенно суживается до того места, где она переходит, покидая полость черепа, со спинным мозгом. Она называется продолговатым мозгом. Это мозг в том смысле, что это мягкая ткань, расположена в костной полости и, в отличие от других участков головного мозга, имеет удлиненную, а не пузыреобразную форму.

Такая структура лежит в основе строения головного мозга у всех позвоночных без исключения. В строении мозга могут быть нюансы в смысле степени развития тех или иных его участков, в зависимости, например, от того, что важнее для данного животного - зрение или обоняние. У рыб и земноводных главным источником информации служит запах, поэтому у них лучше развит обонятельный мозг. Для птиц запах играет сравнительно небольшую роль, поэтому обонятельный мозг у них небольшой, но зато сильно развит зрительный мозг.

Превращение головного мозга в именно мозг, а не в обонятельно-зрительную машину, определяется развитием коры больших полушарий головного мозга. Верхнее покрытие больших полушарий состоит из многочисленных нервных клеток, которые придают поверхности серый цвет. Это кора головного мозга, или плащ. В разговорном языке эту часть мозга часто называют серым веществом. Кора мозга у рыб и земноводных занимается преимущественно сортировкой запахов и направляет животное к источнику пищи или заставляет спасаться от врагов.

У пресмыкающихся большие полушария крупнее и более специализированны, чем у рыб или земноводных. Объяснением тому может служить тот факт, что суша - среда обитания большинства пресмыкающихся - намного более враждебна жизни, нежели океан и пресные водоемы, где обитают более примитивные классы позвоночных. На суше воздушная среда отличается меньшей вязкостью, чем вода, поэтому становятся возможными быстрые движения, которые сами по себе требуют более четкой и скорой координации мышечной активности. Кроме того, на суше сила тяжести проявляется полностью, так как ее не нейтрализует выталкивающая сила воды. Это подвергает организм животного дополнительным опасностям и опять-таки предъявляет повышенные требования к эффективности мышечной деятельности.

Поэтому, хотя мозг пресмыкающихся все еще в основном занят анализом запахов и вкусов, он становится больше, а в участках мозговой коры вблизи лобной доли появляется нечто новое. Новая часть коры называется neopallium(«новый плащ», лат.),или, по-русски, «новая кора». В этом участке сосредоточены нервные пути, занятые анализом ощущений, отличных от обоняния. В новой коре осуществляется прием большей по объему информации, ее обработка и сложная координация ответных действий. Рептилии, несмотря па силу тяжести, передвигаются с помощью конечностей, и их тело не соприкасается с поверхностью земли. Новая кора еще больше развилась у одной замечательной группы пресмыкающихся, которые около 100 миллионов лет назад сменили чешую на мех, стали теплокровными и превратились в млекопитающих - самый сложный и успешный класс позвоночных.

У примитивных млекопитающих мозг устроен еще сложнее, чем у пресмыкающихся, хотя по-прежнему его основной задачей остается распознавание и анализ запахов. По крайней мере, такой остается задача старой коры. Но у этих животных начинает развиваться и новый плащ, который увеличивается в размерах и покрывает корой поверхность больших полушарий головного мозга.

Чем больше размер новой коры, тем более сложную информацию может обрабатывать мозг и тем сложнее может становиться поведение животного. В простом мозге места может хватить на выработку только одного ответа на какой-то определенный стимул. В сложном мозге места хватает на составление разнообразных комбинаций множества нейронов, что позволяет различать топкие градации стимулов, принимать в расчет условия их возникновения и формировать разнообразные ответы, в зависимости от особенностей каждого случая. Именно способность принимать различные решения в зависимости от меняющейся обстановки мы и считаем мерой интеллекта. Именно большая новая кора делает млекопитающих умнее, чем остальные позвоночные, не говоря уже о беспозвоночных.

Главной тенденцией в эволюционном развитии млекопитающих стало увеличение размеров тела. Это подразумевает увеличение размеров больших полушарий и новой коры головного мозга. Можно было бы ожидать, что с увеличением размеров мозга будут возрастать и умственные способности. Но это, как выяснилось, совершенно не обязательно. Чем больше животное, тем более совершенная координация движений ему требуется. Эта задача часто решается за счет интеллектуальных способностей. Информация поступает из больших объемов окружающей среды, таким образом, становится сложнее. Чем больше и тяжелее животное, тем в большей мышечной массе оно нуждается и тем более совершенная координация нужна ему, чтобы адекватно управлять мускулатурой. Таким образом, если увеличение размеров происходит без одновременного и пропорционального увеличения головного мозга, то животное скорее поглупеет, чем поумнеет.

Разительным примером в этом отношении являются гигантские пресмыкающиеся мезозойской эры. Некоторые из них были намного крупнее самых крупных из современных млекопитающих, но это мало отразилось на размере их головного мозга. Действительно, одной из самых поразительных черт этих гигантов было то, что они носили крошечный, чуть ли не с булавочную головку, мозг над горами плоти. Нет никаких сомнений в том, что это были на редкость тупые создания. В худших случаях животным не хватало массы головного мозга на то, чтобы обеспечить минимальную координацию движений мышц. Возьмем для примера стегозавра. Это животное весило около десяти тонн, то есть больше, чем самый большой современный слон. Мозг стегозавра, несмотря на это, размерами не превосходил мозг маленького котенка. Природа была вынуждена создать крупные скопления нервных клеток у основания спинного мозга, и именно эти скопления управляли мышцами задней части тела, оставив управление передней частью поистине жалкому головному мозгу. Действительно, этот второй спинной мозг своими размерами превосходил головной мозг стегозавра. Примеры снижения интеллекта по мере увеличения размеров тела можно найти и у млекопитающих, хотя эти примеры не столь разительны. Большая корова - весьма тупое животное, интеллект которого не идет ни в какое сравнение с интеллектом меньшей по размерам собаки.

Некоторые млекопитающие, однако, избежали этой участи. Размеры их тела увеличивались, но одновременно увеличивалась и масса головного мозга при большем росте площади новой коры. Однако увеличение площади коры означало, что мозг должен был вырасти за пределы черепа, так как его емкость ограниченна. Поэтому при увеличении массы тела недавно появившихся млекопитающих произошло параллельное сморщивание поверхности головного мозга. Вместо гладкой поверхности полушарий мозга, характерной для всех других животных, и даже среди примитивных мелких млекопитающих, поверхность головного мозга больших и более высокоразвитых млекопитающих напоминает поверхность очищенного грецкого ореха. Кора больших полушарий свернулась в извилины. Серое вещество расположено на внешних и внутренних поверхностях извилин, что позволяет увеличить его площадь и массу.

Что касается самой массы, то наибольших значений она достигла у очень крупных млекопитающих - слонов и китов. У этих животных самый большой головной мозг. Более того, па поверхности его есть извилины, и самое большое число извилин имеют мозги самых крупных китов. Не удивительно поэтому, что киты и слоны являются одними из самых умных животных на Земле. Но все же не они самые умные, и причина тому - слишком большие размеры тела. Большая часть их головного мозга - слишком большая - является рабой огромной массы мышц, которые требуют сложного координированного управления. Остается слишком мало нервных клеток на таинственную функцию разума и абстрактного мышления.

Для того чтобы поискать рекордсменов по разуму, нам придется найти группу животных, у которых развился крупный головной мозг без чрезмерного увеличения массы тела, которая нейтрализует мощное развитие мозга. Другими словами, мы хотим найти животных с наибольшим значением отношения - масса головного мозга/масса тела.

ПРИМАТЫ

Для того чтобы найти подходящее соотношение массы тела и массы головного мозга, мы должны обратиться к одному из отрядов млекопитающих. Этот отряд называется приматы. Термин образован от латинского слова «первый». В таком наименовании проявилось самомнение человека, ибо к этому отряду относимся и мы с вами.

Около 70 миллионов лет назад приматы отделились от отряда насекомоядных. Живущие ныне на Земле насекомоядные - это мелкие животные, такие, как землеройки, кроты и ежи. По-видимому, ранние приматы мало отличались от насекомоядных. Действительно, в Юго-Восточной Азии обитают представители приматов, которые называются тупайи. Эти животные своими повадками похожи на землероек, хотя они несколько крупнее. (Землеройки - самые мелкие на Земле млекопитающие.) Тупайи же настолько крупны, что напоминают людям маленьких белок, поэтому иногда местные жители называют их беличьими землеройками. Эти животные относятся к семейству тупайевых. Их мозг устроен более совершенно, чем мозг насекомоядных, а в анатомическом строении есть некоторые черты, по которым зоологи больше склонны относить их к «ранним» приматам, нежели к «поздним» насекомоядным.

Важной разницей между землеройками и тупайями является то, что тупайи, в отличие от землероек, обитают на деревьях. Ранние приматы вели древесный образ жизни, то есть жили на деревьях. То же самое продолжают делать они и сейчас, за исключением самых крупных видов. Обитание на деревьях прибавляет к недостаткам существования на суше дополнительные опасности. Суша, по крайней мере, тверда и надежна, а ветви деревьев тесны и колеблются от веса животного, как, впрочем, и от малейшего дуновения ветра. Опасности силы тяжести удваиваются. Один неверный шаг и организм падает не с высоты своих лап, а с гораздо большей.

Чтобы приноровиться к такой жизни, млекопитающим пришлось развить у себя некоторые дополнительные приспособления.

Преимущество можно извлечь из малых размеров, ловкости и легкости. Например, для белки подходят и тонкие ветви, опасность падения с которых сведена до минимума. (Чем меньше животное, тем меньше ушибается оно при падении.) Некоторые виды, например летяги, обзавелись складками кожи перепонками, которые позволили превратить падение в полет, то есть в способ передвижения. Другим возможным выходом является повышенная осторожность. Животное пробует на ощупь каждую ветку, прежде чем ступить на нее или повиснуть на ней. Именно такой стиль поведения усвоили ленивцы. Эти звери достигли значительных размеров, но взамен превратились в медлительных «черепах».

Ранние приматы избрали путь белок. К таким приматам относятся лемуры. (Название произведено от латинского слова «привидение». Животные были названы так из-за умения бесшумно пробираться по кронам деревьев по ночам. Лемуры ведут ночной образ жизни.) Вместе с тупайями лемуров относят к подотряду предобезьян.

Весь этот подотряд все еще несет на себе отпечаток происхождения от насекомоядных. У представителей его вытянутая вперед морда, по бокам которой расположены глаза, смотрящие в разные стороны. Мозг у лемуров и тупайев гладкий, а из всех его отделов больше всего развит обонятельный. Тем не менее, постепенно, шаг за шагом, происходят решающие изменения. Приматы медленно осваивают трудности жизни на деревьях. Они не стали уклоняться от вызова. Они начали не просто скользить по ветвям. У этих животных развилась хватательная лапа, впоследствии рука, с помощью которой можно было теперь крепко ухватиться за любой сук.

Они не стали бороться с опасностью падения, обзаведясь летательной перепонкой. (Есть животное, которое называется летающим лемуром. Этот зверь обзавелся перепонкой, но он относится к отряду насекомоядных, а не приматов.) У приматов усовершенствовалась координация между зрением и мышечными движениями. Для оценки местоположения качающейся ветки нет более важного чувства, чем зрение, и даже у тупайев самой развитой частью мозга становится зрительный отдел, который увеличивается за счет отдела обонятельного. Эта же тенденция прослеживается и у лемуров.

Самым специализированным видом в семействе лемуров является долгопят, названный так потому, что обладает удлиненными костями стопы и большой пяточной костью. Важность зрения, превосходящего по своей значимости слух, находит новое выражение. У этих животных глаза расположены на передней поверхности лицевого черепа, а не по бокам, как у других млекопитающих. Долгопят может направить на предмет оба глаза, что детает зрение стереоскопическим, а значит, животное воспринимает мир в трех измерениях и может с большой эффективностью оценить расстояние до качающейся ветки. (Огромные на крошечном лице глаза оказывают неизгладимое впечатление на людей, которые случайно по ночам сталкиваются с ним в лесу. За громадные глаза долгопят получил прозвище «призрак».) Как только животное получает возможность захватывать пищу рукой и подносить ее к пасти, отпадает необходимость в удлиненной морде. У долгопята ее и нет, вместо этого у него плоское, как у человека, лицо. Исчезновение удлиненной морды и перемещение глаз вперед «отодвигает» на задний план обоняние, поскольку оно не столь важно для выживания долгопята.

Все остальные представители этого подотряда относятся к антропоидам, то есть к человекообразным. Этих животных разделяют на три группы - низших обезьян, высших обезьян и человека. У представителей всех трех групп черты долгопята получили дальнейшее развитие. Все они обладают стереоскопическим зрением, у всех деятельность рук в большой степени обусловлена зрением. У всех функция обоняния отодвинута на задний план.

Из всех чувств зрение доставляет мозгу информацию с самой высокой скоростью и в наиболее сложной форме. Использование руки предусматривает совершение множества сложных и топких движений - хватание, ощупывание, тяга. Для этого требуется тончайшая координация движений. В иных ситуациях движения могут быть еще более сложными. Для того чтобы связь глаз и рук животного действовала с должной эффективностью, необходимо, чтобы увеличилась масса головного мозга. Если бы у приматов не произошло такого увеличения, они бы так и остались мелкими, неприметными и не достигшими особого успеха животными, глаза и руки которых не нашли бы себе достойного применения. По увеличение массы головного мозга у приматов произошло. Ми одно другое животное размером с мартышку не имеет такого тяжелого головного мозга.

(По относительному по сравнению с весом тела весу своего мозга мартышка превосходит человека.) Ни у одного другого животного нет стольких извилин, как у обезьян.

Высшие приматы делятся на две большие группы - широконосые обезьяны и узконосые обезьяны. У первых плоские носы, расплющенные по лицу, и ноздри направлены вперед, хотя и четко отделены друг от друга. У представителей второй группы нос выступает вперед, придавая лицу сходство с человеческим. Ноздри четко разделены и направлены вниз, в точности как у нас с вами.

Широконосые обезьяны встречаются только на Американском континенте, и поэтому их часто называют обезьянами Нового Света. Часть этих обезьян обладает цепким хвостом. Этот хвост обвивается вокруг веток и может удерживать вес животного даже без помощи конечностей. Эти хвостатые обезьяны - любимицы детей во всех зоопарках мира из-за своих головокружительных акробатических трюков. Четыре конечности длинны и приспособлены для хватания. Хвост служит пятой конечностью. Все конечности и хвост длинны и изящны, и создается впечатление, что в центре колеса с пятью спицами располагается маленькое тело. По этой причине одна из широконосых обезьян так и называется - обезьяна-паук.

Все это, конечно, очень хорошо в смысле адаптации к жизни на деревьях, но длинные руки, которые могут без труда протягиваться от ветки к ветке, и служащий опорой хвост снижают важность зрения. Приспособление к древесной жизни чудесно, но оказывает угнетающее действие на головной мозг. Действительно, из всех приматов широконосые обезьяны наименее развиты интеллектуально.

Узконосые обезьяны водятся только в Восточном полушарии Земли, и поэтому их называют

обезьянами Старого Света. У узконосых обезьян нет цепкого хвоста, что лишает их дополнительной конечности. У узконосых более мощное туловище, и они лишены ловкости и живости своих широконосых собратьев. Недостаток подвижности узконосые обезьяны компенсируют недюжинным умом. Узконосые обезьяны делятся на три больших семейства. Первым надо назвать церкопитеков, хвостатых обезьян. Как говорит название, у этих обезьян есть хвост, хотя он и не заменяет собой конечность. Самыми потрясающими представителями этого семейства являются павианы, которые стали настолько массивными, что им пришлось спуститься с деревьев на землю, но у них осталась организация конечностей и зрения, характерная для древолазающих обезьян. При этом они не утратили и ум. Кроме того, эти обезьяны пасутся стаями и у них снова развились удлиненные морды, вооруженные превосходными зубами. Но даже павианы, какими бы интеллектуальными они ни были, должны отдать пальму первенства в этом отношении представителям двух других групп узконосых обезьян. Представители этих последних двух семейств начисто лишены хвостов, задние ноги у них служат больше для опоры, чем для хватания. Складывается впечатление, что по мере развития интеллекта количество хватающих конечностей сначала уменьшается с пяти до четырех, а потом с четырех до двух.

ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫЕ ОБЕЗЬЯНЫ И ЧЕЛОВЕК

Следующим семейством узконосых обезьян является семейство гоминид, понгид или человекообразных обезьян в прямом смысле этого слова. Это самые крупные из приматов, и у них самый большой головной мозг. Этот фактор делает их самыми умными из всех низших животных.

Существует четыре вида высших обезьян. Это, в порядке возрастания веса, гиббоны, шимпанзе, орангутанги и гориллы. Гиббоны, которые делятся на несколько видов, имеют рост меньше трех футов и вес 20 - 30 фунтов. Более того, в процессе эволюции они приобрели некоторые черты широконосых обезьян. Хотя у гиббонов нет хвостов, их передние конечности гротескно вытянуты в длину. Они пробираются по кронам деревьев, стремительно перебирая руками, за что их очень любят в зоопарках. Не удивительно, что длинные руки и маленькое тело не располагают к развитию интеллекта. Действительно, в этом отношении гиббоны уступают остальным человекообразным обезьянам.

Остальные три вида понгид приближаются своим весом к человеку или даже превосходят его. Их объединяют названием «крупные обезьяны». Головной мозг орангутанга весит приблизительно 340 г, мозг шимпанзе - 380 г, а мозг гориллы - 540 г. Из всех перечисленных обезьян самыми умными являются шимпанзе. У горилл больший вес мозга нейтрализован большей мышечной массой.

Схожесть высших обезьян (особенно шимпанзе) с человеком настолько разительна и очевидна, что понгид часто называют человекообразными обезьянами. Тем не менее, между ними и человеком столь большая разница, что мы, не впадая в излишнее самомнение, можем с полным правом выделить человека, представителя узконосых обезьян, в отдельное семейство - семейство гоминид. Несколько миллионов лет назад люди откололись от основной ветви развития приматов, которая привела к появлению современных обезьян. Именно из этой отколовшейся ветви развились первые гоминиды. Гоминиды полностью и окончательно овладели прямохождением. Задние конечности полностью специализировались для стояния и ходьбы, и вызывает удивление, если человек может сделать что-то с помощью своих неуклюжих и маленьких пальцев ног. Гоминиды стали двурукими, и их передние конечности не предназначены, как у гиббонов, для выполнения какой-то одной функции. Произошла только одна специализация - противопоставление большого пальца руки, которая сделала человека «мастером на асе руки».

Потеря необходимых инструментов снова поставила на повестку дня развитие головного мозга. Своими размерами гоминиды превзошли гиббона, сравнялись или превзошли шимпанзе. Гоминиды никогда не стали такими же тяжелыми, как орангутанги или гориллы, но мозг их увеличился в размерах почти гротескно. Мозговой череп стал большим, лицо съежилось.

Череп самого древнего животного, которое можно отнести к гоминидам, был обнаружен в Танганьике в 1959 году. Этому созданию было присвоено наименование зинджантроп (восточно-африканский человек). Череп зинджантропа намного примитивнее, чем череп живущего ныне человека, но более развит, чем череп любой из живущих в настоящее время обезьян. Вместе с окаменелостями зинджантропа были найдены орудия труда. Следовательно, зинджантроп умел делать орудия и заслуживает наименование «гоминиды» как в зоологическом, так и в культурном смысле. В 1961 году, по скорости распада радиоактивного калия, был определен возраст пород, в которых были найдены окаменелости древнейшей гоминиды. Оказалось, что остаткам около 1 750 000 лет. Это очень удивило ученый мир, поскольку до того времени считали, что первые человекообразные существа, изготовлявшие орудия труда, появились около полумиллиона лет назад. Однако данные о возрасте зинджантропа противоречивы, поэтому последнее слово в этом отношении пока не сказано.

Зинджантроп - это пример гоминиды с маленьким мозгом. Были найдены ископаемые остатки подобных первобытных существ, названных по местам находок Яванским и Пекинским человеком. Мозг этих человекоподобных существ был малым только в сравнении с мозгом современного человека, и, конечно, если бы зинджантроп ожил, то в нашем обществе его череп казался бы нам не больше булавочной головки. Тем не менее, вес его головного мозга достигал килограммовой отметки, что почти в два раза больше веса мозга любой из ныне живущих человекообразных обезьян.

Как бы то ни было, семейство гоминид продолжало эволюционировать, причем акцент развития был сделан на головной мозг. Наконец, на Земле появилось существо, которое с полным правом можно назвать гоминидой с большим мозгом, и именно это существо выжило в процессе эволюции и приняло эстафету власти над миром. Сегодня (и это положение сложилось уже на заре истории) эти гоминиды представлены одним-единственным видом - «гомо сапиенс», то есть человеком разумным, которого мы называем современным человеком.

Вид «гомо сапиенс», существующий в наши дни, не является гоминидой с самым большим головным мозгом. Рекордсменом в этом отношении можно считать кроманьонца (скелет этого первобытного человека был впервые найден в местности Кро-Маньон во Франции). Даже у неандертальца (скелет которого был впервые найден в долине реки Неандер в Германии) головной мозг был тяжелее, чем у современного человека, хотя неандерталец считается более примитивным существом, чем мы с вами. Существует мнение, что улучшение нашего головного мозга проявилось не в увеличении его веса, а в появлении участков, ответственных за абстрактное мышление. Эти участки больше и лучше развиты у современного человека, чем у неандертальца.

(Есть, однако, ученые, которые считают, что мозг человека уже достиг пика своего развития, и в настоящее время начинается его регресс.) В обоснование своей теории эти ученые выдвигают следующее объяснение. В настоящее время все члены общества, вне зависимости от своего ума, получают выгоды от достижений немногих интеллектуалов, которые вынуждены влачить жалкую жизнь среди своих не слишком интеллектуальных сограждан. Давление эволюции в настоящее время приводит к упадку интеллекта в массе населения. Это слишком пессимистичный взгляд на вещи, во всяком случае я на это надеюсь.

У современного человека головной мозг при рождении весит около 350 г, что соответствует весу головного мозга взрослого орангутанга. По достижении зрелости человек становится обладателем головного мозга со средним весом 1450 г. Средний вес мозга женщины приблизительно на 10% меньше веса мозга мужчины, но при этом надо учесть, что у женщины меньше и масса тела, и нет оснований полагать, что какой-то из полов умнее другого. Надо сказать, что среди людей вообще существуют большие колебания веса мозга, что не отражается заметным образом на умственных способностях. Головной мозг русского романиста Ивана Тургенева весил более двух килограммов, а вес мозга другого, также достаточно известного писателя, Анатоля Франса, не достигал и 1200 г.

Но это крайности. Любой мозг, который весит меньше 100 г, очевидно, не достигает некоторой критической массы, минимально совместимой с нормальным интеллектом, и носитель такого мозга будет, без всякого сомнения, страдать каким-либо ментальным дефектом. С другой стороны, существуют такие больные, у которых вес мозга нормален или даже превышает норму. Таким образом, один только вес мозга без исследования состояния интеллекта ничего не может сказать нам об интеллектуальных способностях человека.

Если считать средний вес тела равным 150 фунтам, а средний вес головного мозга равным 3,25 фунта, то на каждый фунт веса мозга придется приблизительно 50 фунтов веса тела. То есть каждый фунт головного мозга управляет, если можно так выразиться, 50 фунтами тела. Это очень необычная ситуация. Сравните это соотношение с соотношением, характерным для человекообразных обезьян, наших ближайших конкурентов по интеллекту. Один фунт головного мозга шимпанзе отвечает за 150 фунтов веса тела шимпанзе. Можно сказать, что соотношение мозг/тело у шимпанзе равен 1/150, в то время как у гориллы этот индекс снижается до 1/500. Надо сказать, что некоторые мелкие обезьяны, и даже колибри, обладают куда большим индексом мозг/ тело. У некоторых мартышек это соотношение доходит до 1/17,5. Если бы эти обезьяны были размером с человека, то их головной мозг весил бы около 8,5 фунта. В действительности мозг таких обезьян настолько мал, что они не обладают, в силу недостаточной массы коркового вещества, высокими интеллектуальными способностями, несмотря на высокое отношение массы мозга к массе тела.

У двух типов животных головной мозг весит значительно больше, чем у человека. У самых больших слонов вес головного мозга достигает 6000 г, а у самых крупных китов вес мозга может доходить до 9000 г. Однако этим мозгам приходится управлять телами громадной массы. Мозг слона весит всего лишь в четыре раза больше мозга человека, в то время как сам слон превосходит человека весом, вероятно, в сто раз. В то время как один фунт нашего мозга управляет 50 фунтами нашего тела, мозг слона управляет почти половиной тонны тела. Крупные киты находятся в еще худшем положении - каждый фунт их мозга приходится приблизительно на пять тонн веса тела.

Человек в этом отношении попал точно в золотую середину. Любое животное, мозг которого весит больше, имеет настолько большое тело, что их интеллект не может сравниться с нашим. Напротив, у животных, у которых отношение мозг/тело больше нашего, обладают таким маленьким мозгом, что он не способен обеспечить их интеллектом, сравнимым с нашим.

По интеллекту нам нет равных в природе, мы остались в полном одиночестве, хотя, быть может, это и не совсем так. Возможно, есть одно исключение из этого правила. Оценивая интеллект китов, мы поступаем не совсем честно, сбрасывая со счетов более мелких представителей этого отряда млекопитающих. Например, можно точно так же оценивать интеллект приматов по умственным способностям гориллы, не обращая внимания на более мелкого представителя этого же отряда - человека. Но что можно сказать о головном мозге дельфинов и морских свиней, пигмеев по сравнению с их родственниками - гигантскими китами? Некоторые из этих животных размерами и весом не превосходят человека, но их головной мозг весит несколько больше (до 1700 г) и имеет больше извилин.

На основании одного только этого факта нельзя, конечно, делать вывод о том, что дельфин умнее человека, поскольку не решен еще вопрос о внутренней организации его мозга. Мозг дельфина (как, например, мозг неандертальца) может быть ориентирован на решение проблем, которые мы относим к «низшим функциям».

Единственный способ правильно ответить на этот вопрос - постановка корректного эксперимента. Некоторые исследователи, из которых стоит особо выделить Джона К. Лилли, утверждают, что интеллект дельфина вполне сравним с нашим, что дельфины в своем общении употребляют такие же сложные речевые паттерны, как и люди, и что поэтому вполне возможно установление межвидовой коммуникации, межвидового общения. Если это так, то это будет одним из величайших событий человеческой истории. Правда, данные исследований противоречивы, и нам остается только ждать и надеяться.

Глава 8

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

СПИННО-МОЗГОВАЯ ЖИДКОСТЬ

Теперь, после того как мы познакомились с нервными клетками (механизм действия которых одинаков у всех животных) и вкратце рассмотрели, каким способом эти клетки организовались в нервную систему, которая становилась все более сложной по ходу эволюции, пока не достигла пика своего развития у человека, то есть у нас с вами, настало время разобраться в строении нервной системы по частям. Центральная нервная система (головной мозг и спинной мозг) - это самая защищенная часть организма. Позвонки, из которых составлен позвоночный столб, представляют собой, по сути, костные кольца, соединенные между собой плотными хрящами. По каналу, созданному этими защитными кольцами, и проходит спинной мозг. У верхнего конца шеи спинной мозг минует большое затылочное отверстие и входит в полость черепа, превращаясь в головной мозг. Головной мозг окружен плотно пригнанной костной оболочкой - черепом.