Так, чувствительные волокна, не важно, соматические или висцеральные, идут от различных органов в центральную нервную систему. Двигательные волокна, которые являются соматическими и, таким образом, управляют произвольными движениями, начинаясь непосредственно в центральной нервной системе, направляются к органам, которые они иннервируют. Висцеральные же нервные волокна не идут непосредственно к органам, которые иннервируют. Я бы сказал, что это нечто новое. Их путь к органам-мишеням делится на два раздельных этапа. Один вид волокон идет из центральной нервной системы к ганглиям (ганглии, если вы помните, - это скопления тел нервных клеток), которые находятся вне центральной нервной системы. Эти волокна первого вида называются преганглионарными волокнами. В ганглиях эти волокна образуют синаптические связи с дендритами около двадцати нервных клеток каждое. Аксоны этих клеток второго вида называются постганглионарными волокнами. Именно эти постаганглионарные волокна направляются к висцеральным органам обычно в составе какого-либо спинального, то есть спинно-мозгового нерва, поскольку эти нервы являются кабелями, которые содержат нервные волокна самых различных типов.

Эти два вида висцеральных волокон, преганглионарные и постганглпопарные, взятые вместе с самими ганглиями, дают нам часть нервной системы, которая управляется автономно, то есть является автономной нервной системой. Главные ганглии, из которых состоит автономная нервная система, образуют цепи ганглиев, расположенных по обе стороны спинного мозга. Они находятся вне позвоночника, образуя по обе его стороны две цепочки, похожие на бусы, не находясь внутри серого вещества спинного мозга или в составе задних корешков спинного мозга.

Эти две цепи ганглиев, расположенных вне позвоночного столба, напоминают пару бус, причем их нити представляют собой последовательность из 22 или 23 объемных образований, сформированных скоплениями тел нервных клеток. Нижние концы обеих цепочек встречаются и продолжаются дальше в виде одной нити. Эти цепочки ганглиев называют иногда симпатическими стволами1.

1 Словом «симпатический» в прошлом пользовались для описания автономной нервной системы, потому что, согласно древним теориям, считалось, что деятельность внутренних органов регулируется симпатически. Слово «симпатия» происходит из греческого языка и означает «сострадание». Действие может быть продиктовано не только внешними силами, но также и внутренним импульсом сочувствия к страданиям другого. Так же и орган может действовать не в силу внешней необходимости, но в силу «сострадания» другому органу и в интересах всего организма. В настоящее время, как я укажу ниже, термином «симпатический» обозначается один из отделов автономной нервной системы.

Отнюдь не все ганглии симпатической нервной системы располагаются в симпатических стволах. Случается так, что нервное волокно проходит сквозь симпатический ствол, не образуя синапсов в ганглии, и направляется к ганглию, расположенному впереди позвоночника. Такие ганглии называются превертебральными (предпозвоночными), или коллатеральными, ганглиями.

Спланхнические нервы («спланхна» - «внутренности», греч.)начинаются вместе со спинномозговыми нервами грудного отдела спинного мозга. Их преганглионарные волокна заканчиваются в массе узлов (сплетении), расположенном непосредственно позади желудка. Это сплетение называется спланхническим и представляет собой самое крупное скопление нервных клеток за пределами центральной нервной системы. Действительно, иногда это скопление называют абдоминальным мозгом (по-латыни «абдомен» означает «живот»). Тем, кто занимался боксом, это сплетение лучше известно как солнечное сплетение. Слово «солнечный», вероятно, применено к этому сплетению потому, что оно напоминает крупное округлое тело, из которого, подобно лучам, исходят нервные стволы. Согласно другой теории, «солнечным» это сплетение называется потому, что тот, кто получает удар в это место, испытывает такую боль, что для него на время меркнет солнечный свет.

В некоторых случаях ганглии, отделяющие преганглпопарные волокна от постганглиопариых, расположены внутри органов, к которым направляются нервы. В этом случае преганглионарное волокно проходит весь путь до иннервируемого органа, в то время как длина постганглионарного волокна составляет обычно всего несколько миллиметров.

Те волокна автономной нервной системы, которые берут свое начало в спинно-мозговых сегментах от первого грудного до второго или третьего поясничного (то есть в середине спинного мозга), составляют в совокупности симпатический отдел автономной нервной системы. Поскольку эти нервы берут свое начало в поясничном и грудном отделах, то эту часть называют также пояснично-грудным отделом автономной (вегетативной) нервной системы. Те же волокна, которые берут начало выше и ниже волокон симпатического отдела, называют, в совокупности, парасимпатическим отделом автономной нервной системы, или кранио-сакральным отделом (от латинских слов cranium -«череп» и sacrum -«крестец»).

Разница между этими двумя отделами автономной нервной системы заключается не только в месте их происхождения. Например, эти отделы различаются по своему строению. Преганглиопарные волокна симпатической нервной системы закапчиваются либо в симпатическом стволе, либо в превертебральных ганглиях, так что эти волокна относительно коротки. Постганглионарные волокна, которые должны пройти путь до периферических органов, отличаются относительно большой длиной. Напротив, волокна парасимпатической нервной системы, выходя из спинного мозга, идут не прерываясь до органов-мишеней. В результате преганглионарные волокна очень длинны, а постганглионарные - коротки.

Точно так же эти два отдела автономной нервной системы оказывают на организм противоположные действия. Симпатический отдел представлен во внутренних органах более широко, но есть органы, которые одновременно получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Когда такое происходит, то каждый из этих двух нервов противодействует эффекту другого. Так, симпатические волокна ускоряют ритм сердечных сокращений, расширяют зрачки, увеличивают просвет бронхов и подавляют активность гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта. Напротив, парасимпатические нервы замедляют ритм сердечных сокращений, сужают зрачки и бронхи и стимулируют повышенную активность гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта. Симпатическая нервная система сужает кровеносные сосуды в одних местах (например, в коже и внутренних органах) и расширяет в других (например, в сердце и скелетных мышцах). Напротив, парасимпатическая нервная система там, где она присутствует, расширяет первые сосуды и сужает вторые.

Два отдела автономной нервной системы различаются между собой и по биохимическим характеристикам. Все нервные окончания, не относящиеся к автономной нервной системе, выделяют ацетилхолин, когда к ним приходит нервный импульс. Это верно также и в отношении преганглионарных нервных волокон автономной нервной системы, но есть отклонение от обычной нормы в постаганглионарных нервных окончаниях. Постганглионарные нервные окончания парасимпатической нервной системы секретируют ацетилхолин, а нервные окончания постганглионарных симпатических волокон - нет. Они секретируют вещество, которое до открытия его химической структуры называли симпатином. Со временем было обнаружено, что симпатии - это не что иное, как норэпинефрин (еще его называют норадреналином), вещество, очень похожее на эпинефрин (адреналин), который мы обсуждали в главе 2. Те нервные окончания, которые секретируют ацетилхолин, называют холинергическими нервами, а те, которые секретируют норадреналин, - адренергическими нервами.

Секреция норадреиалина в нервных окончаниях симпатической нервной системы вполне логична, так как симпатическая нервная система готовит организм к экстремальным ситуациям, так же как гормон адреналин. Симпатическая стимуляция ускоряет ритм сердечных сокращений и расширяет кровеносные сосуды сердца и скелетных мышц, чтобы мышцы могли сокращаться с большей силой и скоростью. Симпатическая нервная система стимулирует расширение бронхов, чтобы легкие могли вдохнуть больше воздуха, а организм получить больше кислорода. Симпатическая нервная система выключает кровоснабжение кишечника и желудка, угнетает перистальтические сокращения их гладкой мускулатуры и уменьшает кровоснабжение кожи. Пищеварение может подождать, когда кровь нужна в другом, более важном месте. Симпатическая нервная система поддерживает функцию почек, ускоряет высвобождение в кровь глюкозы и даже стимулирует умственную деятельность. Симпатическая нервная система делает то же самое, что и адреналин, да и чего можно ожидать от соединения, которое является практически близнецом адреналина?

Действительно, этот пример показывает, что химическая и электрическая системы регуляции функций организма не являются независимыми, так как мозговое вещество надпочечников можно стимулировать симпатическими волокнами, в ответ на стимуляцию которыми надпочечник секретирует адреналин, так что его эффект добавляется к эффектам симпатической нервной системы, что помогает проведению импульсов по симпатическим нервам. Симпатическая нервная система также стимулирует секрецию АКТГ гипофизом, что, в свою очередь, стимулирует секрецию кортикостероидов корой надпочечников. Эти же гормоны необходимы организму при стрессе. Напротив, парасимпатический отдел выводит организм из состояния готовности, когда экстремальная ситуация разрешается.

Симпатическая нервная система и мозговое вещество надпочечников также не являются жизненно необходимыми частями организма, если не считать того, что при их отсутствии воздействие стрессовых ситуаций может оказаться смертельным, так как организм потеряет возможность адекватно отвечать на стресс и экстремальные состояния. Тем не менее, можно, не ожидая смертельного исхода, удалить мозговое вещество надпочечников и пересечь симпатические нервные пути. Более того, если обеспечить такому организму тепличные условия существования, то он даже не будет испытывать заметных неудобств.

Глава 10

ОЩУЩЕНИЯ И ВОСПРИЯТИЕ

ТАКТИЛЬНЫЕ ОЩУЩЕНИЯ

(прикосновение)

После того как я описал структуру и строение нервной системы, настало время подумать, как же работает эта система. Очень легко видеть, что для того, чтобы нервная система могла управлять действиями организма с пользой для последнего, она должна постоянно оценивать детали окружающей среды. Бесполезно быстро опускать голову, если ей не грозит столкновение с каким-то предметом. С другой стороны, очень опасно не сделать этого, если такая угроза существует.

Для того чтобы иметь представление о состоянии окружающей среды, надо ее ощущать или воспринимать. Организм ощущает окружающую среду путем взаимодействия специализированных нервных окончаний с теми или иными факторами среды. Взаимодействие интерпретируется центральной нервной системой способами, которые отличаются друг от друга в зависимости от природы воспринимающих нервных окончаний. Каждая форма взаимодействия и интерпретации выделяется в виде особого вида сенсорного (чувственного) восприятия.

В обыденной речи мы обычно различаем пять чувств - зрение, слух, вкус, обоняние и тактильную чувствительность, или ощущение прикосновения. Мы располагаем отдельными органами, каждый из которых отвечает за один из видов восприятия. Образы мы воспринимаем с помощью глаз, слуховые стимулы с помощью ушей, запахи достигают нашего сознания через нос, вкус мы ощущаем языком. Эти ощущения мы можем сгруппировать в один класс и назвать специализированными ощущениями, так как каждое из них требует участия особого (то есть специального) органа.

Для восприятия тактильных ощущений не требуется никакого особого органа. Нервные окончания, воспринимающие прикосновения, рассеяны по всей поверхности тела. Осязание - это пример общего ощущения.

Мы довольно плохо дифференцируем ощущения, восприятие которых не требует участия специальных органов, и поэтому говорим о прикосновении как о единственном ощущении, которое мы воспринимаем кожей. Например, мы часто говорим, что какой-то предмет «горяч на ощупь», хотя в действительности прикосновение и воздействие температуры воспринимаются разными нервными окончаниями. Способность воспринимать прикосновение, давление, жар, холод и боль объединяется общим термином - кожная чувствительность, так как нервные окончания, которыми мы воспринимаем эти раздражения, находятся в коже. Эти нервные окончания называются также экстероцепторами (от латинского слова «экстра», что означает «снаружи»). Экстероцепция существует также внутри организма, так как окончания, расположенные в стенке желудочно-кишечного тракта, по сути, являются экстероцепторами, поскольку этот тракт сообщается с окружающей средой посредством рта и заднего прохода. Можно было бы считать ощущения, возникающие в результате раздражения этих окончаний, разновидностью внешней чувствительности, но ее выделяют в особый вид, называемый интероцепцией (от латинского слова «интра» - «внутри»), или висцеральной чувствительностью.

Наконец, существуют нервные окончания, передающие сигналы от органов самого тела - от мышц, сухожилий, связок суставов и тому подобного. Такая чувствительность называется проприоцептивной («проприус» па латинском языке означает «собственный»). Мы меньше всего осознаем именно проприоцептивную чувствительность, воспринимая результаты ее работы как нечто само собой разумеющееся. Проприоцептивную чувствительность реализуют специфические нервные окончания, находящиеся в различных органах. Для наглядности можно упомянуть о нервных окончаниях, расположенных в мышцах, в так называемых специализированных мышечных волокнах. При растяжении или сокращении этих волокон в нервных окончаниях возникают импульсы, которые передаются по нервам в спинной мозг, а потом, по восходящим трактам, в ствол головного мозга. Чем больше степень растяжения или сокращения волокна, тем больше порождается импульсов в единицу времени. Другие нервные окончания реагируют на давление в ступнях при стоянии или в ягодичных мышцах при сидении. Есть и другие разновидности нервных окончаний, реагирующих на степень напряжения в связках, на угол взаимного расположения костей, соединенных в суставах, и так далее.

Нижние отделы мозга обрабатывают поступающие сигналы от всех частей тела и используют эту информацию для координации и организации движений мышц, призванных сохранять равновесие, менять неудобное положение тела и приспосабливаться к внешним условиям. Хотя обычная работа организма по координации движений во время стояния, сидения, ходьбы или бега ускользает от нашего сознания, определенные ощущения иногда достигают коры большого мозга, и благодаря им мы в любой момент времени отдаем себе отчет в относительном положении частей нашего тела. Мы, не глядя, точно знаем, где и как расположен наш локоть или большой палец ноги, и с закрытыми глазами можем прикоснуться к любой названной нам части тела. Если кто-то согнет нашу руку в локте, мы точно знаем, в какое положение переведена наша конечность, и для этого нам не надо на нее смотреть. Для того чтобы это делать, нам необходимо постоянно интерпретировать бесчисленные сочетания нервных импульсов, поступающих в мозг от растянутых или изогнутых мышц, связок и сухожилий.

Различные проприоцептивные восприятия иногда объединяются общим названием позиционного чувства, или чувства положения. Часто это чувство называется кинестетическим (от греческих слов, обозначающих «чувство движения»). Неизвестно, в какой степени это чувство зависит от взаимодействия сил, развиваемых мышцами, с силой гравитации. Этот вопрос стал особенно актуальным для биологов в последнее время, в связи с развитием космонавтики. Во время длительных космических полетов космонавты долгое время пребывают в состоянии невесомости, когда проприоцептивная чувствительность лишена сигналов о привычном воздействии гравитации.

Что же касается экстероцептивной чувствительности, воспринимающей такие модальности, как прикосновение, давление, жар, холод и боль, то она опосредуется нервными импульсами, которые генерируются в нервных окончаниях определенного типа для каждого вида чувствительности. Для восприятия всех видов раздражителей, кроме болевых, нервные окончания обладают определенными структурами, которые называются по именам ученых, впервые описавших эти структуры.

Так, тактильные рецепторы (то есть структуры, воспринимающие прикосновения) часто заканчиваются тельцами Мейсснера, которые были описаны немецким анатомом Георгом Мейсснером в 1853 году. Рецепторы, воспринимающие холод, называются колбочками Краузе, по имени впервые описавшего в 1860 году эти структуры немецкого анатома Вильгельма Краузе. Тепловые рецепторы называются концевыми органами Руффини, по имени итальянского анатома Анджело Руффини, который описал их в 1898 году. Рецепторы давления называются тельцами Пачини, по имени итальянского анатома Филиппо Пачини, который описал их в 1830 году. Каждый из этих рецепторов легко отличить от прочих рецепторов по его морфологическому строению. (Однако болевые рецепторы представляют собой просто оголенные окончания нервных волокон, лишенных каких-либо структурных особенностей.)

Специализированные нервные окончания каждого типа приспособлены для восприятия только одного вида раздражения. Легкое прикосновение к коже в непосредственной близости от тактильного рецептора вызовет возникновение импульса в нем, но не вызовет никакой реакции в других рецепторах. Если же к коже прикоснуться теплым предметом, то на это отреагирует тепловой рецептор, а прочие не ответят никакой реакцией. В каждом случае нервные импульсы сами по себе идентичны в любом из этих нервов (действительно, импульсы идентичны во всех нервах), но их интерпретация в центральной нервной системе зависит от того, какой именно нерв передал тот или иной импульс. Например, импульс от теплового рецептора вызовет ощущение тепла вне зависимости от природы стимула. При стимуляции других рецепторов возникают также специфические ощущения, характерные только для данного вида рецепторов и не зависящие от природы стимула.

(Это верно и для специализированных органов чувств. Общеизвестен факт, что когда человек получает удар в глаз, то из него «сыплются искры», то есть головной мозг интерпретирует как свет любое раздражение зрительного нерва. Резкое надавливание на глаз также вызовет ощущение света. То же самое происходит при стимуляции языка слабым электрическим током. У человека при таком раздражении появляется некое вкусовое ощущение.)

Кожные рецепторы расположены не в каждом участке кожи, и там, где присутствует рецептор какого-либо типа, могут отсутствовать рецепторы других типов. Кожу можно картировать по различным видам чувствительности. Если мы воспользуемся тонким волоском, чтобы прикасаться к различным участкам кожи, то обнаружим, что в некоторых местах человек воспринимает прикосновение, а в некоторых - нет. Затратив еще немного труда, мы можем подобным же образом картировать кожу по тепловой и холодовой чувствительности. Промежутки между рецепторами невелики, и поэтому в обыденной жизни мы практически всегда отвечаем на стимулы, которые раздражают нашу кожу. Всего в коже расположены 200 000 нервных окончаний, реагирующих на температуру, полмиллиона рецепторов, реагирующих на прикосновение и давление, и около трех миллионов болевых рецепторов.

Как и следует ожидать, тактильные рецепторы наиболее густо расположены в языке и в кончиках пальцев, то есть в тех местах, которые самой природой предназначены для исследования свойств окружающего мира. Язык и кончики пальцев лишены волосяного покрова, но в других участках кожи тактильные рецепторы связаны с волосами. Волосы - мертвые структуры, полностью лишенные чувствительности, но все мы хорошо знаем, что человек ощущает любое, даже легчайшее прикосновение к волосам. Очевидный парадокс объясняется очень просто, если мы поймем, что при прикосновении к волосу он сгибается и, как рычаг, оказывает давление на расположенный рядом с ним участок кожи. Таким образом, происходит стимуляция тактильных рецепторов, расположенных в непосредственной близости от корня волоса.

Это очень полезное свойство, так как оно позволяет нам чувствовать прикосновение без прямого контакта кожи с инородным предметом. Ночью мы можем определить местонахождение неодушевленного предмета (который мы не можем увидеть, услышать или учуять), если коснемся его нашими волосами. (Существует еще способность к эхолокации, которую мы вскоре будем обсуждать.)

Некоторые ночные животные доводят до совершенства свою «волосяную чувствительность». Самый знакомый пример - семейство кошачьих, к которым относятся известные всем домашние кошки. У этих животных есть усы, которые зоологи называют вибриссами. Это длинные волосы, они касаются предметов на довольно большом удалении от поверхности тела. Волосы довольно жесткие, поэтому физическое воздействие передается к коже без затухания, то есть с минимальными потерями. Вибриссы расположены вблизи пасти, где концентрация тактильных рецепторов очень высока. Таким образом омертвевшие структуры, нечувствительные сами по себе, стали чрезвычайно тонкими органами восприятия тактильных стимулов.

Если прикосновение становится более интенсивным, то оно начинает стимулировать тельца Пачини в нервных окончаниях, воспринимающих давление. В отличие от тактильных рецепторов, расположенных на поверхности кожи, органы восприятия давления локализованы в подкожных тканях. Между этими нервными окончаниями и окружающей средой находится довольно толстый слой ткани, и воздействие должно быть сильнее, чтобы преодолеть смягчающее воздействие этой предохраняющей подушки.

С другой стороны, если прикосновение длится достаточно долго, то нервные окончания тактильных рецепторов становятся все менее и менее чувствительными и, в конце концов, перестают реагировать на прикосновение. То есть вы осознаете прикосновение в самом его начале, но если его интенсивность остается неизменной, то ощущение прикосновения исчезает. Это разумное решение, потому что в противном случае мы постоянно ощущали бы прикосновение к коже одежды и множества других предметов, и эти ощущения загрузили бы наш головной мозг массой ненужной и бесполезной информации. В этом отношении подобным образом ведут себя и температурные рецепторы. Например, вода в ванне кажется нам очень горячей, когда мы ложимся в нее, но потом, по мере того как мы «привыкаем» к ней, она становится приятно теплой. Точно так же холодная озерная вода становится приятно прохладной через некоторое время после того, как мы в нее ныряем. Активирующая ретикулярная формация блокирует поток импульсов, которые несут бесполезную или незначимую информацию, освобождая головной мозг для более важных и насущных дел.

Для того чтобы ощущение прикосновения воспринималось длительно, необходимо, чтобы его характеристики постоянно менялись во времени и чтобы в него все время вовлекались новые рецепторы. Таким образом, прикосновение превращается в щекотку или ласку. Таламус способен до некоторой степени локализовать такие ощущения, но для точного определения места прикосновения в игру должна включиться кора большого мозга. Такое тонкое различение выполняется в сенсорной области коры. Так, когда нам на кожу садится комар, точный удар следует немедленно, даже без взгляда па несчастное насекомое. Точность пространственного различения варьируется в зависимости от места на коже. Мы воспринимаем как раздельные прикосновения к двум точкам на языке, удаленным друг от друга на расстояние 1,1 мм. Для того чтобы два прикосновения воспринимались как раздельные, расстояние между стимулируемыми точками на пальцах должно быть не менее 2,3 мм. В носу такое расстояние достигает 6,6 мм. Однако стоит сравнить эти данные с данными, полученными для кожи спины. Там два прикосновения воспринимаются как раздельные, если расстояние между ними превышает 67 мм.

При интерпретации ощущений центральная нервная система не просто дифференцирует один тип ощущений от другого или одно место раздражения от другого. Она также определяет интенсивность раздражения. Например, мы легко определяем, какой из двух предметов тяжелее, если возьмем по одному в каждую руку, даже если эти предметы похожи по объему и форме. Более тяжелый предмет сильнее давит на кожу, сильнее возбуждает рецепторы давления, которые в ответ разряжаются более частыми залпами импульсов. Мы можем также взвесить эти предметы, поочередно перемещая их вверх и вниз. Более тяжелый предмет требует большего мышечного усилия для преодоления силы тяжести при движениях одной и той же амплитуды, и наше проприоцептивное чувство скажет нам, какая из рук развивает большее усилие при поднятии своего предмета. (То же самое касается и других чувств. Мы различаем степень тепла или холода, интенсивности боли, яркости света, громкости звука и силы запаха или вкуса.)

Очевидно, что существует некий порог различения. Если один предмет весит 9 унций, а другой 18, то мы легко определим эту разницу даже с закрытыми глазами, просто взвесив эти предметы на ладонях рук. Если один предмет весит 9 унций, а другой 10, то нам придется «покачать» предметы на руках, но в конце концов верный ответ будет все же найден. Однако если один предмет весит 9 унций, а другой 9,5 унций, то определить разницу, скорее всего, не удастся. Человек будет колебаться, и его ответ может с равной долей вероятности оказаться как верным, так и ошибочным. Способность различать силу стимулов лежит не в абсолютной их разнице, а в относительной. Роль в различении предметов весом 9 и 10 унций соответственно играет разница в 10 %, а не абсолютная разница в одну унцию. Например, мы не сможем определить разницу между предметами весом в 90 и 91 унцию, хотя разница в весе составляет ту же самую одну унцию. Зато мы легко уловим разницу между предметами весом 90 и 100 унций. Однако нам будет довольно просто определить разницу между весами предметов, если один из них весит одну унцию, а другой одну унцию с четвертью, хотя разница между этими величинами намного меньше одной унции.

По-иному то же самое можно сказать так: организм оценивает разницу в интенсивности любых сенсорных стимулов по логарифмической шкале. Этот закон называется законом Вебера - Фехнера, по именам двух немецких ученых - Эрнста Генриха Вебера и Густава Теодора Фехнера, которые его открыли. Функционируя таким образом, органы чувств способны обработать больший диапазон интенсивностей стимулов, чем это было бы возможно при линейном их восприятии. Предположим, например, что какое-то нервное окончание может при максимальном воздействии разряжаться в двадцать раз чаще, чем при минимальном. (При уровне раздражения выше максимального наступает повреждение нерва, а при уровне ниже минимального ответ попросту отсутствует.) Если бы нервное окончание реагировало на раздражение по линейной шкале, то максимальный стимул мог бы быть всего в двадцать раз сильнее минимального. При использовании же логарифмической шкалы - даже если взять 2 за основание логарифма - максимальная частота разрядов с нервного окончания будет достигнута, если максимальный стимул будет в два в двадцатой степени раз выше, чем минимальный. Это число приблизительно равно миллиону.

Именно благодаря тому, что нервная система работает согласно закону Вебера -Фехнера, мы способны слышать гром и шорох листвы, видеть солнце и едва заметные звезды.

БОЛЬ

Боль - это чувство, которое мы ощущаем, когда какой-либо аспект окружающей среды становится опасным для какой-либо части тела. Это воздействие не обязательно должно быть экстремальным, чтобы вызвать боль - достаточно царапины, по, естественно, чем сильнее воздействие, тем сильнее боль. Какое-либо воздействие может обычно не вызывать боли, но причиняет ее, если сила воздействия становится слишком большой и может стать причиной повреждения ткани. Например, это может быть слишком сильное воздействие, чрезвычайно высокая или, наоборот, низкая температура, или слишком громкий звук, как и слишком яркий свет. Эти модальности восприятия могут вызвать боль, если их интенсивность выходит за некоторые рамки.

От всех остальных видов кожной чувствительности боль отличается тем, что к ней меньше всего адаптируются. К боли очень трудно привыкнуть. Каждый знает, что, например, зубная боль может продолжаться, продолжаться и продолжаться. Такое положение имеет разумное обоснование, поскольку боль не просто сообщает нервной системе какую-то информацию, она взывает о помощи, если помощь возможна. Если бы боль со временем исчезала, как ощущение нежного прикосновения, то заболевание, вызывающее боль, с большой долей вероятности может усугубиться и вызвать необратимые повреждения, а может быть, и смерть.

Однако для таких случаев, когда причину боли невозможно устранить, человек, естественно, начал искать средство уменьшить боль как таковую, чтобы страдалец мог, по крайней мере, умереть без сильных мучений. Или, если боль сопровождает попытку вылечить какое-либо заболевание, как это, например, бывает при удалении зуба или при хирургической операции, то боль по возможности надо уменьшить или полностью устранить.

Еще первобытный человек на заре истории открыл, что экстракты различных растений (для примера можно назвать опийный мак и коноплю) подавляют боль. Эти вещества оказывают наркотический («притупляющий», греч.)или анальгетический («обезболивающий», греч.)эффект и до сих пор применяются в медицинской практике. Самым распространенным анальгетиком до сих пор является морфин, производное опия, несмотря на то что к нему может развиться болезненное пристрастие, невзирая на введение в практику множества синтетических обезболивающих препаратов. Мягким анальгетиком является и ацетилсалициловая кислота, больше известная под своим торговым названием аспирин.

В 1884 году американец австрийского происхождения офтальмолог Карл Коллер ввел в медицинскую практику кокаин для обезболивания ограниченных участков кожи и обезболивания хирургических глазных операций. (Свойства этого соединения исследовал в свое время другой австриец, Зигмунд Фрейд, который впоследствии прославился па другом поприще.) Кокаин - это экстракт листьев южноамериканского растения коки. Туземцы жевали эти листья для уменьшения боли, снятия усталости и даже для утоления голода. (Такое облегчение было, конечно, иллюзорным, поскольку не устраняло причин этих состояний.) Химики упорно искали соединения, которые, не уступая кокаину в обезболивающем действии или даже превосходя его, не обладали бы в то же время его многочисленными нежелательными побочными эффектами. Самым лучшим из таких соединений оказался прокаин, или, если использовать более распространенное название, новокаин.

Для того чтобы выполнять большие хирургические операции и сделать их более гуманными, надо было найти способ сделать человека нечувствительным к боли и операционной травме. Первый шаг в этом направлении сделал английский химик Хэмфри Дэви в 1799 году, когда он открыл газ - закись азота - и обнаружил, что вдыхание его делает человека нечувствительным к боли. Дэви предложил делать операции под ингаляциями вновь открытого газа. Со временем закись азота действительно стали использовать стоматологи, в практике которых закись азота получила более распространенное наименование «веселящего газа». Однако операции под общим обезболиванием, то есть при выключенной болевой чувствительности, стали впервые выполняться только в 40-х годах XIX века. При этом для обезболивания начали применять не закись азота, а пары эфира и хлороформа. Из этих двух веществ эфир оказался более безопасным, и он до сих пор является основным средством для наркоза. (Точнее, являлся во время написания книги. - Примеч. пер.)

В развитие метода внесли вклад многие, но первым был американский зубной врач Вильям Мор-тон, который в сентябре 1846 года успешно применил эфир в практике, а месяц спустя продемонстрировал его действие широкой врачебной аудитории во время операции, выполненной в Массачусетском генеральном госпитале в Бостоне. Американский врач Оливер Уэнделл Холмс (больше известный как поэт и эссеист) назвал воздействие эфира и хлороформа на организм анестезией (от греческого слова «бесчувствие»).

Механизм развития анестезии под воздействием анестетиков (веществ, которые вызывают анестезию) не ясен. Наиболее приемлемая теория гласит, что (поскольку все известные на сегодняшний день средства для наркоза хорошо растворяются в жирах) они концентрируются в жировых тканях организма. К жировым веществам относится и миелиновая оболочка нервных волокон, и анестетики каким-то образом, по-видимому, воздействуют на проведение по волокнам нервных импульсов. Чем больше концентрация анестетика, тем большая часть нервной системы выключается. Самой чувствительной частью к действию анестетиков является сенсорная область коры головного мозга, самой устойчивой - продолговатый мозг. И это поистине дар судьбы, поскольку деятельность сердца и легких управляется именно продолговатым мозгом. В настоящее время хирургические операции практически никогда не выполняются без анестезии, за исключением случаев, когда операция является экстренной, а анестетики не доступны.

Но с болью можно справиться и, так сказать, изнутри. Дело в том, что боль, хотя и в меньшей степени, чем другие виды чувствительности, модифицируется таламусом. Каждое ощущение направляется в разные участки таламуса, который, таким образом, различает их модальности. Участок, расположенный в самом центре зрительного бугра (таламуса), называемый медиальным ядром, и отвечает за разделение ощущений на приятные и неприятные. Холодный душ можно интерпретировать как приятное или неприятное воздействие в зависимости от температуры и влажности окружающей среды в большей степени, чем в зависимости от температуры воды, льющейся из душа. Ласка может быть приятной в одних условиях и неприятной в других, хотя воздействие в обоих случаях может быть совершенно одинаковым. Обычно приятные ощущения успокаивают, а неприятные расстраивают.

Даже боль может модифицироваться таламусом именно таким образом. Конечно, боль ни при каких обстоятельствах не может быть приятной, но степень неприятности можно сильно уменьшить. Возможно, самым замечательным является тот факт, что во время сражения или под влиянием сильных эмоций даже тяжелая травма может не приводить к осознанному ощущению боли. Создается такое впечатление, что бывают такие положения, когда организм не имеет права отвлекаться на такие «пустяки», как боль. При этом травма игнорируется, поскольку в этот момент перед человеком стоят более важные задачи, чем лечение повреждения. С другой стороны, страх боли и предчувствие ее усиливают силу восприятия этого ощущения. (Народная мудрость по этому поводу гласит, что храбрец умирает один раз, а трус - тысячу раз.)

На восприятие и ощущение боли большое влияние оказывают также общественные условия. Ребенок, воспитанный в обществе, где стоическое отношение к боли является признаком мужественности, переносит обряд инициации с мужеством, непостижимым для тех из нас, кто воспитан в убеждении, что боль - это зло, которого надо во что бы то ни стало избегать. Модификацию боли можно иногда выполнить сознательным усилием воли, и индийские факиры, за неимением лучшего применения такой способности, протыкают себе щеки иглами и спят на гвоздях, явно не чувствуя при этом никакой боли.

Обычных мужчин и женщин, которые профессионально не владеют искусством устранения боли, можно внушением ввести в такое состояние, при котором болевая чувствительность у них будет подавлена (при этом сознание этих людей должно быть в той или иной степени выключено). Этот феномен известен людям с глубокой древности, и некоторые люди заслужили репутацию кудесников своей способностью вводить других людей в состояние, близкое к трансу, а потом заменяли их подавленную волю, если можно так выразиться, своей волей. Из самых известных людей такого рода был австрийский врач Фридрих Антон Месмер, который в 70-х годах XVIII века вскружил голову всему парижскому высшему обществу.

Работа Месмера была наполнена мистикой, что и дискредитировало его деятельность. В 40-х годах XIX века шотландский врач Джеймс Брэйд заново открыл явление, которым занимался Месмер, внимательно изучил поведение людей, погруженных в необычное состояние, и назвал это состояние нейрогипнозом. Брэйд очистил понятие от мистики, и после этого феномен стали использовать в клинической медицине под сокращенным названием «гипноз» («сон», греч.).

Гипноз ни в коем случае не является инструментом, способным заставить человека делать что-то невозможное мистическим или сверхъестественным путем. Скорее, это метод, призванный заставить человека совершать под контролем сознания такие поступки и действия, какие он не способен совершать в обычном состоянии. Так, в состоянии гипнотического транса человеку можно внушить, что он не чувствует боль, но он не будет чувствовать ее и в том случае, если будет отчаянно бороться за свою жизнь или спасать из огня собственного ребенка. Однако гипноз, каким бы профессиональным он ни был, никогда не сможет заставить загипнотизированного подняться над землей хотя бы на дюйм вопреки закону всемирного тяготения.

Интероцептивная, или висцеральная, чувствительность практически всегда проявляется ощущением боли. Вы можете пить горячий кофе или ледяной кофе-глясе, но чувствовать разницу в их температуре вы будете только до тех пор, пока жидкость находится во рту. Как только кофе будет проглочен, ощущение тепла или холода немедленно исчезает. Никто и никогда не ощущает прикосновения или давления, когда пища проходит по желудочно-кишечному тракту. В определенных условиях человек может испытывать боль во внутренних органах, но эта боль не обязательно вызывается теми же стимулами, которые вызывают кожную боль. Порез внутреннего органа и даже самого мозга не причиняет боли. Однако при растяжении стенки кишки может возникнуть сильная боль, как это бывает, например, при кишечной колике или несварении желудка, когда полости желудочно-кишечного тракта переполняются скопившимися газами. Подобным же образом растяжение внутричерепных сосудов приводит к знакомой всем и каждому головной боли. Вообще при скоплении жидкостей в полостях тела может развиться сильная боль, как это бывает при камнях в желчном пузыре или почках. Причиной боли может стать и воспаление, как при аппендиците или артрите. Боль может стать результатом спазмы мышцы, такая боль называется судорогой.

Одним из отличий висцеральной боли от кожной является то, что висцеральную боль очень трудно локализовать, то есть точно указать ее местоположение. Боль в животе чаще всего бывает разлитой, и человек не может показать пальцем определенное место и сказать: «Болит вот здесь», в отличие, например, от боли в поцарапанной голени.

Часто случается так, что боль четко локализована, но место ее ощущения отстоит далеко от места, где находится вызвавшая ее причина. Такая боль называется отраженной. Боль от воспаленного червеобразного отростка (он находится в нижнем правом отделе живота) может часто ощущаться под грудиной. Боль при стенокардии, которая развивается при недостаточном снабжении кровью сердечной мышцы, может ощущаться в левом плече или предплечье. Головная боль тоже может быть отраженной, так как ее причиной может стать перенапряжение глазных мышц. Эта «неправильная» локализация боли может быть настолько типичной, что ее используют для диагностики тех или иных заболеваний.

В этом месте я бы хотел сделать паузу. Прежде чем перейти к специализированным органам чувств, надо сказать, что мы отнюдь не исчерпали список общих ощущений. Вероятно, это действительно так, поскольку у нас есть способность ощущать некоторые вещи при полном непонимании природы этой способности, мы считаем ее даром Неба. Например, очень похоже, что мы обладаем «чувством времени», которое позволяет нам с поразительной точностью отсчитывать промежутки текущего времени. Многие из нас способны просыпаться по утрам в одно и то же время с удивительным постоянством. Кроме того, очень соблазнительно думать, что у нас есть и другие чувства, о которых мы вообще ничего не знаем. Вполне вероятно, что существует способность улавливать радиоволны, радиоактивное излучение, магнитные поля и тому подобное. На это, правда, можно ответить только одно: «Что ж, может быть».

Есть даже предположение о том, что есть отдельные выдающиеся личности с уникальными способностями воспринимать окружающий мир помимо каких-либо известных органов чувств. Эти последние часто обозначаются как способности к экстрасенсорному восприятию. Примерами экстрасенсорного восприятия являются телепатия (чувство на расстоянии), когда некто может на расстоянии непосредственно улавливать мысли и чувства других людей; ясновидение, представляющее собой способность воспринимать события, происходящие в другом месте, вне досягаемости органов чувств; и прорицание, способность чувствовать события, которые еще не произошли.

Все эти способности плюс еще несколько (того же сорта) очень и очень привлекательны. Люди хотят верить, что можно знать гораздо больше, чем мы знаем, пользуясь нашими обычными органами чувств. Что есть некая магическая сила, которой, возможно, смогут научиться пользоваться и они. Экстрасенсорное восприятие того или иного сорта являлось основой мистики, колдовства и самообмана, которыми полна история человечества. Пользовались этими приманками и многие откровенные мошенники и шарлатаны. Было показано, что многие экстрасенсы па поверку оказываются обычными жуликами и аферистами (хотя многие вполне трезво мыслящие люди были готовы поклясться, что способности этих обманщиков истинны). Многие до сих пор считают, что ученые слишком неохотно признают реальность таких случаев, вне зависимости от обстоятельств.

В последние годы работы американского психолога Джозефа Бэнкса Раина придали изучению экстрасенсорного восприятия налет респектабельности. Автор сообщил о феноменах, которые было нелегко объяснить, не прибегая к предположению о существовании каких-то форм экстрасенсорного восприятия. Однако эти феномены подтверждаются лишь, по меньшей мере, спорными методами статистического анализа, индивидуальными, весьма спорадическими проявлениями данных способностей у некоторых индивидов и контрольными исследованиями, которые большинство ученых не признает адекватными. В целом работу Раина нельзя признать достоверно значимой. Более того, самые ярые сторонники экстрасенсорного восприятия вовсе не похожи на людей, готовых серьезно изучать эти феномены, людей, которые, как правило, намного умереннее в своих оценках и предположениях. Как правило, апологеты экстрасенсорного восприятия испытывают сильную антипатию к общепринятым методам научного анализа, что делает их духовными наследниками шарлатанов и мистиков прошлого.

ВКУС

Общая чувствительность в целом отвечает за восприятие физических факторов окружающей среды - механических сил и разницы температур. Два из специализированных органов чувств - глаз и ухо - также реагируют на физические факторы - световые и звуковые волны соответственно.

Особняком стоят органы, воспринимающие ощущения вкуса и запаха. Эти органы воспринимают и различают химическое строение молекул. Другими словами, из двух веществ, попавших на поверхность языка, имеющих одинаковую температуру, оказывающих на язык одинаковое давление, одно будет стимулировать возникновение множества нервных импульсов, а второе нет. Единственная разница между этими веществами заключается в их химическом строении. То же самое относится к двум парам, которые мы вдыхаем через нос. По этой причине обоняние и вкус объединяются в группу химических ощущений. Язык - это орган, ответственный за восприятие вкуса. Поверхность языка покрыта мелкими выростами, которые называются сосочками. Сосочки, расположенные на краях и кончике языка, малы и при рассмотрении под микроскопом имеют коническую форму, напоминая по форме шляпку гриба, и называются поэтому грибовидными. Именно эти сосочки придают языку характерную бархатистость. Ближе к задней части языка сосочки становятся крупнее, поверхность его приобретает шероховатость. Эти сосочки окружены желобками, подобно тому, как крепости окружены рвом. Это желобовидные сосочки.

Рецепторы вкуса образуют скопления, называемые вкусовыми почками. Эти скопления располагаются на поверхности сосочков и на близлежащих участках слизистой оболочки полости рта. Вкусовые почки представляют собой пучки клеток, образующих яйцевидную структуру с порой на вершине. Описано четыре типа вкусовых почек. Каждый тип реагирует на особую совокупность веществ, а их сигналы интерпретируются центральной нервной системой как определенные характеристики вкуса.

Принято классифицировать вкус на четыре основные категории - сладкое, соленое, кислое и горькое. Каждый вкус вызывается воздействием определенных групп веществ. Сладость мы ощущаем под воздействием Сахаров, солоноватость - под воздействием некоторых неорганических ионов, кислоту ощущаем, простите за каламбур, под действием кислот, а горечь - под действием алкалоидов. Польза такой классификации очевидна. Сахар является важной составной частью пищи. Он легко всасывается и быстро используется организмом для получения энергии. Любая естественная пища, имеющая сладкий вкус, кажется нам вкусной, а таламус интерпретирует ее как приятную.

Напротив, кислота свидетельствует о том, что плод, который мы сорвали, еще не созрел и не накопил того количества сахара, который вскоре придаст плоду сладкий вкус. Таламус интерпретирует такой вкус как неприятный. Это правило еще более верно в отношении горького вкуса, присутствие алкалоидов в пище говорит о том, что она потенциально ядовита, и действительно большинство алкалоидов ядовиты и имеют весьма горький вкус. Поэтому горечь воспринимается как неприятный вкус. Горький кусок немедленно выбрасывается, чаще всего его даже не глотают, а выплевывают.

Солоноватость есть прямая мера содержания в пище минеральных веществ. Ионы натрия и хлора, составляющие вместе поваренную соль, которая дала название вкусовому ощущению, являются самыми распространенными ионами, содержащимися практически в любой пище. Будет ли соль приятной на вкус, зависит от концентрации соли в крови. Если содержание соли низко вследствие уменьшения ее поступления с пищей либо вследствие повышенных потерь, то поваренная соль кажется нам очень вкусной.

Разные типы вкусовых почек распределены на языке неравномерно. Кончик языка лучше всего различает сладость, а задняя часть его больше всего чувствительна к горечи. Ощущения соленого и кислого лучше всего воспринимаются по краям языка. Не одинаково чувствителен язык и к разным модальностям вкуса. Менее всего язык чувствителен к сладкому. Концентрация сахара в жидкости должна превысить 1:200, чтобы мы начали ощущать жидкость как сладкую. Это разумно, так как, если пища представляется нам сладкой, несмотря на такую притупленную чувствительность к сладкому, значит, она содержит значительное количество энергетического материала и ее стоит есть.

Соленое не так ценно для организма, как сладкое; соль мы чувствуем, когда ее концентрация в растворе начинает превышать 1:400. Кислота, как еще менее желательная составляющая часть пищи, улавливается нами в виде ионов водорода при его концентрации, превышающей 1:130 000. И наконец, самое неприятное ощущение, горечь, вызывается при весьма низких концентрациях алкалоидов в растворе. Чувство горечи - самое тонкое у человека. Например, одна часть хинина, приходящаяся на 2 000 000 частей воды, придает раствору отчетливо горький вкус. Вы заметили, что я все время говорю о растворах? Дело в том, что для того, чтобы мы почувствовали вкус какого-либо вещества, оно должно сначала раствориться в слюне или в воде. Если положить на абсолютно сухой язык абсолютно сухой кусок сахара, мы не почувствуем никакого вкуса. Крахмал, который состоит из сахаров, нерастворим, и поэтому не имеет вкуса.

Каким именно способом то или иное вещество стимулирует ощущение того или иного вкуса, неизвестно. Тот факт, что многие вкусовые ощущения стимулируются огромным количеством различных веществ, нисколько не помогает пролить свет на решение проблемы. Самым регулярным и у играет роль в ощущении вкуса еды. Однородный желеобразный десерт кажется вкуснее, чем отвратительные комья того же состава. Жирная пища часто кажется отталкивающей, хотя масло само по себе не обладает неприятным вкусом.

Однако самый большой вклад в неприятные свойства пищи вносит ощущение, обусловленное восприятием запаха, к рассмотрению которого мы сейчас перейдем.

ЗАПАХ

Запах отличается от вкуса дальностью восприятия. В то время как восприятие вкуса требует непосредственного физического контакта вещества с поверхностью языка, запах действует на большом расстоянии. Самка мотылька привлекает самца с расстояния полумили, выделяя в воздух определенные пахучие вещества. (Хотя восприятие запаха не требует прямого контакта твердого или жидкого вещества с организмом, он воспринимает молекулы паров этого вещества. Эти молекулы контактируют с организмом, так что и в данном случае имеет место прямой контакт, хотя и в несколько измененном виде. Однако, поскольку мы, как правило, не осознаем присутствия паров так, как мы чувствуем присутствие твердых или жидких веществ, и поскольку пары проделывают с током воздуха дальний путь, прежде чем попасть в наш организм, будет довольно сказать, что запах воспринимается организмом на большом расстоянии.) Таким образом, запах - это модальность, оказывающая воздействие на дальнем расстоянии.

Другие сенсорные модальности можно дифференцировать подобным же образом. Тактильные ощущения, чувство давления, боль - все эти ощущения требуют прямого контакта с раздражающими агентами, во всяком случае как правило. В меньшей степени это относится к ощущению температуры, так как тепловое воздействие может передаваться и на расстоянии. Вы можете уловить тепло, которое излучает горячая печь в другом конце комнаты, и вы определенно чувствуете тепло, исходящее от солнца, которое удалено от нас на расстояние 93 000 000 миль. Но восприятие тепла (и, в меньшей степени, холода) на больших расстояниях требует большой его интенсивности, и для того, чтобы определить температуру какого-либо не слишком горячего предмета, нам для этого обычно приходится прикоснуться к нему. (Холод не является феноменом, независимым от тепла. Это просто его недостаток. Вы улавливаете тепло, воспринимая кожей излучение тепла от какого-то источника. Вы чувствуете холод, когда кожа сама начинает излучать тепло в окружающую среду, - в первом случае температура кожи повышается, во втором снижается. Огонь имеет температуру на 600 о С выше, чем температура нашей кожи, но нам редко приходится в обыденной жизни сталкиваться с предметами, которые были бы холоднее нашей кожи больше чем на 100 о С. Именно поэтому мы на расстоянии воспринимаем тепло лучше, чем холод.)

Два оставшихся чувства - слух и зрение - в чем-то подобны восприятию запаха, так как слуховые и зрительные стимулы воспринимаются на больших расстояниях. Но для большинства млекопитающих именно восприятие запаха является наиболее важным. Обоняние имеет свои преимущества: зрение зависит (по самой своей природе) от солнца и по большей части бесполезно ночью, а обоняние служит животному как днем, так и ночью. Слуховое восприятие зависит от звука, и если животное А хочет обнаружить животное Б, то животное Б может скрыться от преследования, не производя никаких звуков. Запах же не зависит от сознательного контроля. Спрятавшееся животное может быть немо, как могила, но оно не может скрыть свой запах.

Хищные животные отыскивают добычу преимущественно по запаху, то же самое делают травоядные по отношению к своим смертельным врагам. Более того, умение воспринимать запахи может привести к удивительно топким различениям. Пчела по запаху отличает представителей своего роя от остальных пчел, самка морского котика узнает своих детенышей по запаху среди тысяч других детенышей, которые нам кажутся совершенно одинаковыми. Чистокровная собака-ищейка может пройти через всю страну по следу одного человека, ориентируясь по его запаху, не спутав его с запахом других людей.

У приматов вообще и у человека в частности обоняние уступило главенствующую роль в распознавании далеко расположенных объектов зрению. Это произошло не столько в результате улучшения его остроты, сколько в результате притупления обоняния. А в способности распознавать запахи мы далеко уступаем собакам. Это находит свое физическое отражение в том факте, что обонятельная зона в нашем носу занимает намного меньше места, уменьшены и относительные размеры участка мозга, отвечающего за восприятие и анализ запахов.

Но даже при этом обоняние человека не является столь рудиментарным и ненужным, как мы могли бы подумать, сравнивая себя с собаками. Конечно, мы не можем отличить одного человека от другого по запаху, но положа руку на сердце мы не слишком часто пытаемся это делать. Кстати, в интимных отношениях индивидуальные запахи играют довольно значительную роль. И не случайно запахи порой пробуждают в нас воспоминания о давно виденных предметах и людях, о которых мы, казалось бы, прочно забыли.

Рецепторы запахов находятся в двух пятнах, расположенных в слизистой оболочке верхней части полости носа. Эти пятна окрашены желтым пигментом и имеют площадь около двух с половиной квадратных сантиметров каждое. Обычно пары проникают в верхние носовые ходы путем диффузии, но этот процесс можно ускорить, если усилить вдох. Поэтому, когда мы хотим уловить слабый запах, мы резко втягиваем носом воздух.

Так как носовая полость открывается в глотку, то пары и мелкодисперсные капли пищи, которую мы едим, проникают в полость носа и тоже достигают обонятельных рецепторов. То, что мы обычно считаем вкусом, является в действительности сочетанием вкуса и запаха, и именно последний придает пище богатство и тонкость сложного аромата. При простуде слизистая оболочка носа отекает и набухает, притупляя обоняние, и временно препятствует парам контактировать с обонятельными рецепторами. Это не влияет на способность языка различать сладкое, кислое, соленое и горькое, но каким же примитивным и неудовлетворительным кажется нам при этом вкус пищи, которую мы едим! Чистый вкус настолько неудовлетворителен, что, как правило, страдающий насморком человек считает, что совершенно не воспринимает вкус, хотя вкусовые почки его языка продолжают функционировать безотказно.

Обоняние, несмотря на то что у человека оно притуплено, все же отличается большей тонкостью, чем вкус. Способность распознать вкус хинина в концентрации одна частица на 2 миллиона меркнет перед способностью различить запах меркаптана (вещества, которое выделяет разозленный скунс) в концентрации одна частица на 30 миллиардов.

Более того, обоняние устроено гораздо сложнее, чем способность воспринимать вкус. Ученым не удалось даже составить таблицу индивидуальных запахов, которые могли бы служить стандартами сравнения для пахучих смесей. Были также попытки классифицировать запахи на категории - эфирные, ароматические, парфюмерные, амброзиевые, чесночные, горелые, козлиные и гнилостные, но это были очень грубые попытки, не давшие удовлетворительных результатов.

Механизм, согласно которому одна молекула пахучего вещества возбуждает один тип рецепторных клеток, а вторая - другой, остается неизвестным. Недавно было высказано предположение, что химические вещества пахнут тем или иным образом в зависимости от формы их молекул, в зависимости от способности проникать сквозь мембраны клеток рецепторов и в зависимости от способности молекул вибрировать с определенной частотой. Вещества, имеющие одинаковые перечисленные признаки, одинаково пахнут. Однако все эти теории носят пока чисто умозрительный и предположительный характер.

Каков бы ни был механизм восприятия запаха, сама по себе эта способность поистине замечательна. Некоторые органы чувств человека можно смоделировать и изготовить приборы, имитирующие работу этих органов, но до сих пор не создано приспособление, воспринимающее запахи. По-видимому, они не будут созданы и в обозримом будущем, поэтому пока ни шеф-поварам, ни дегустаторам, ни составителям духов не грозит безработица.

Глава 11

УШИ

СЛУХ

Есть два ощущения, которые мы осознаем в наибольшей степени. Это зрение и слух. Глаз и ухо - самые сложные органы чувств и, кроме того, самые уязвимые. Они уязвимы в такой степени, что в любом языке мира есть обозначения для утраты функции этих органов - слепота и глухота. Оба поражения встречаются, к сожалению, довольно часто.

Зрение и слух - функции, предназначенные для сбора информации с дальних расстояний. Для нас, людей, зрение представляется более важной функцией, чем слух, и слепота нарушает жизнь человека в большей степени, чем глухота. Однако это антропоцентрический взгляд на вещи. Для большинства животных верно обратное, поскольку слух имеет важные преимущества перед зрением. Во-первых, звуковые волны легко огибают препятствия небольших размеров, в то время как лучи света распространяются строго по прямой. Это означает, что мы можем видеть предмет только при непосредственном взгляде на него, но мы в состоянии слышать звуки от какого-либо источника вне зависимости от нашего положения относительно его. Любое животное, настороженно ожидающее нападения врага, может, следовательно, с большей надежностью полагаться

на свой слух, чем на зрение, тем более если животному приходится одновременно настороженно прислушиваться и заниматься своими обыденными делами. Нам часто приходится видеть, как животные настораживают уши и начинают внимательно прислушиваться, хотя, возможно, они пока не видят никакой опасности.

Повторюсь еще раз: для всех живых существ, кроме нас, людей, практически единственным и главным источником света является солнце. Это означает, что в густых джунглях или, еще лучше, в пещерах значение зрения снижается, если не исчезает полностью. Животные, обитающие во мраке пещер, как правило, имеют рудиментарные органы зрения. Природа словно решила не тратить энергию на формирование бесполезных органов чувств. И естественно, в течение той части суток, когда солнце находится за горизонтом, зрение становится практически бесполезным для большинства живых существ. (Конечно, ночью тоже не бывает полной темноты, особенно когда на землю отраженными от солнца лучами светит луна. Такие животные, как кошки или совы, способны улавливать очень тусклый свет. Таким образом, их орган зрения действует с большей эффективностью, чем у их жертв, которые лишены этой способности. Поэтому кошки и совы выходят на охоту по ночам.) То же самое происходит и в океане, где под тонким поверхностным слоем воды расположено царство вечного мрака, куда никогда не проникают лучи света. Поэтому для животных, обитающих в глубинах океана, зрение является совершенно бесполезным. Слух же превосходно функционирует как днем, так и ночью. (Ночью слух работает даже лучше, так как затихает дневной шум, и зрение, отключившись, не отвлекает внимания животных.) Слух работает как в пещерах, так и на открытой местности, в глубинах океана и на его поверхности.

За сравнительно небольшим исключением, животные не способны излучать свет. Даже в тех случаях, когда эта возможность реализуется, как, например, у светлячков или глубоководных рыб, животные не могут по своему усмотрению менять интенсивность этого света, и он служит для генерирования элементарных сигналов, например для привлечения особей противоположного пола или в качестве приманки добычи.

Напротив, очень многие животные, даже сравнительно просто устроенные, могут генерировать звуки, причем произвольно меняя их характер, что позволяет использовать звуки для передачи разнообразных сигналов. (Море тоже является, как это ни странно, очень шумным местом, что выяснилось во время Второй мировой войны, когда перед акустиками встала задача обнаружения шумов двигателей подводных лодок и умения отличать их от ударов рыбьих хвостов и треска раковин моллюсков.)

Чем более сложно устроено животное, тем более разнообразные звуки способно оно издавать для сообщения о той или иной ситуации. Очевидно, правда, что не все сообщения передаются в животном царстве (и не только в нем) с помощью звуков. Танец пчелы может рассказать другим пчелам роя о местонахождении нового клеверного поля, что очень полезно для роя. Виляние хвостом говорит о хорошем настроении собаки, а оскал зубов служит предостережением. Однако эти «жесты» по своему коммуникативному значению не могут идти ни в какое сравнение со звуковыми средствами, лаем, рычанием, визгом, щебетом, воем, мурлыканьем и прочими чудесами пандемониума животного царства.

Это нарастающее разнообразие звуковых средств коммуникации внезапно прерывается на уровне человека. Мы не наблюдаем плавного усложнения звуковой сигнализации, нет, у человека произошел резкий качественный рывок вверх. Между человеком и другими наземными животными существует пропасть в том, что касается порождения звуков для осуществления коммуникации. Эту пропасть не может преодолеть даже шимпанзе. Только человек способен произвольно порождать сложные по разнообразию звуки, позволяющие ему сообщать отвлеченные идеи1.

1 Я намеренно говорю «между человеком и наземными животными», поскольку может оказаться, что дельфины тоже обладают речью.

Уникальная способность человека к речи, как и медаль, имеет две стороны. Во-первых, только человек обладает головным мозгом, достаточно сложным для того, чтобы хранить необходимые для бесед воспоминания, ассоциации и умозаключения. Животное может сообщить о боли, страхе, предостережении, половом влечении и ряде других несложных эмоций и желаний. Представляется, что животное не способно удивляться тайне жизни, не может размышлять о причинах и значении смерти или вырабатывать философские концепции братства или даже просто сравнить красоту сегодняшнего заката солнца с прошлогодним. И если у животного нет таких способностей, то зачем им речь, скроенная по человеческому образцу?2

2 Я не хочу сказать, что все человеческие существа проводят время размышляя об абстрактных вещах, и не собираюсь игнорировать тот факт, что поразительно высокий процент представителей нашего вида вполне обходится запасом в тысячу слов или около того.

Но даже если все эти мысли и могут смутно обретаться в сознании животных, то их мозг все же недостаточно сложен для того, чтобы управлять мускулатурой, ответственной за формирование того разнообразия звуков, которое необходимо для сообщения отвлеченных понятий. Эту трудность нельзя обойти, даже если предположить, что возможен способ общения, основанный на какой-то иной системе коммуникации, отличной от звуковой. Какова бы ни была природа сигнала - звук, жест, пузыри в воде или даже мысленные волны, - все это потребует определенного уровня сложности для выражения абстрактных понятий, и только мозг человека (и, возможно, дельфина) обладает достаточной сложностью.

Можно даже сделать вполне вероятное предположение, что именно развитие речи сделало человекоподобное существо человеком. Действительно, только после этого стало возможным распространять среди членов племени знания и опыт, накапливать их и передавать следующим поколениям. Ни один человек, как бы талантлив он ни был, не в состоянии самостоятельно, в одиночку, создать культуру «из ничего». Это под силу только большому социальному организму, сообществу людей, их, если можно так выразиться, коллективному организму, растущему во времени и пространстве.

Орган слуха у человека достаточно сложен по своему строению для того, чтобы анализировать звуки речи, и, таким образом, играет исключительно важную роль в нашем праве называться людьми. Способность слышать и понимать речь зависит от способности преобразовывать звуковые волны в нервные импульсы. Звуковые волны порождаются механическими колебаниями, которые приводят к периодическому смещению атомов или молекул звукопроводящей среды.

Представьте себе камертон, ножки которого с большой частотой быстро колеблются слева направо и справа налево. Когда ножка идет влево, она сжимает расположенные слева от нее молекулы воздуха, создавая в нем небольшой участок повышенного давления. Упругость воздуха заставляет молекулы снова расходиться друг от друга, и при этом в соседних участках создается новый участок повышенного давления. Молекулы снова расходятся, и в новом участке, уже несколько удаленном от камертона, опять создается участок повышенного давления.

Пока в воздухе происходят описанные явления, ножка камертона идет вправо. Это приводит к тому, что в том месте, где только что был участок повышенного давления, происходит разрежение, то есть молекулы воздуха расходятся. Образуется область пониженного давления. Для того чтобы заполнить образовавшуюся пустоту, из соседних участков в область пониженного давления (разрежения) устремляются молекулы воздуха из близлежащих участков, при этом создается новый участок пониженного давления, который начинает распространяться от камертона в окружающее пространство.

Поскольку колеблющаяся ножка камертона ритмично движется то слева направо, то справа налево, постольку в окружающее камертон пространство излучаются последовательные области повышенного и пониженного давления. При этом сами молекулы воздуха не движутся вместе с волнами давления. Они просто смещаются влево и вправо на небольшое расстояние. Движутся в пространстве области высокого и низкого давления, то есть области сжатиям разрежения воздуха. Так как движение этих участков осуществляется в правильном ритме, они получили наименование «волны». Поскольку образование их сопровождается порождением звука, то их и назвали звуковыми волнами.

Скорость распространения волн зависит от упругости среды, по которой распространяется звук. Упругость характеризуется быстротой, с какой молекула возвращается в исходное положение после смещения. В воздухе, при температуре замерзания воды, скорость распространения звуковой волны равна 1090 футам в секунду или 745 милям в час. В других средах, например в воде или в стали, упругость которых превосходит упругость воздуха, скорость распространения звуковых волн, соответственно, выше. Следовательно, через вакуум, в котором отсутствуют атомы и молекулы, звуковая волна пройти не может.

Длиной волны называется расстояние между соседними участками максимального повышения давления (или, что то же самое, между соседними участками максимального разрежения). Частотой называется количество волн, которое источник звука генерирует в течение одной секунды. Например, ножка камертона, который генерирует тон, соответствующий ноте си, колеблется с частотой 264 раза в секунду. Каждую секунду возникает 264 участка высокого давления, за которыми следуют участки низкого давления. Таким образом, частота равняется 264 циклам в секунду. За эту секунду звук (при температуре замерзания воды) прошел расстояние 1090 футов. Если в это расстояние укладываются 264 области высокого давления, то расстояние между двумя такими соседними участками равно 1090 футам, деленным на 264. Следовательно, длина волны тона, соответствующего ноте си, равна 4,13 фута.

НАРУЖНОЕ И СРЕДНЕЕ УХО

Как можно убедиться, в преобразовании звуковых волн в электрические импульсы нет ничего таинственного. Согласно одной из точек зрения, слух - это не что иное, как развитое до совершенства чувство давления. Звуковые волны с определенной периодичностью оказывают давление на предметы, с которыми встречаются на пути своего распространения. Это давление очень мало в обычных условиях, и единичная область повышенного звукового давления не может оказать ощутимого воздействия на орган слуха, не говоря уже о прочих частях тела. Нервный импульс действительно возникает не вследствие приложенного давления, а вследствие повторения этих воздействий с определенной периодичностью. Вот эта повторяемость, создающая неповторимый индивидуальный рисунок звука, и порождает нервные импульсы. Рыба слышит с помощью специальных сенсорных клеток, которые приспособлены специально к тому, чтобы воспринимать подобные изменения давления. Эти воспринимающие звук клетки находятся на продольно расположенных линиях, идущих по обоим бокам тела рыбы. Эти образования называются боковыми линиями.

Выход позвоночных животных на сушу породил новые проблемы, связанные с восприятием звука. Воздух - намного более разреженная среда, чем вода, и быстрые периодические изменения давления в воздухе, то есть звуковые волны, обладают намного меньшей энергией, чем аналогичные волны в воде. По этой причине наземным позвоночным пришлось выработать более чувствительные звуковые рецепторы, чем боковая линия рыб.

Парный орган, претерпевший необходимые изменения, расположен в полостях височных костей по обе стороны черепа. Эти полости называются преддвериями. По-латыни преддверие называется vestibulum.У примитивных позвоночных преддверие содержит два наполненных жидкостью мешочка, соединенных между собой тонким протоком. Это - сферический и эллиптический мешочки. У всех позвоночных выше рыб эти маленькие органы образуют орган, управляющий ориентацией в пространстве, то есть их функцию можно назвать вестибулярным чувством. Эллиптический мешочек и его отростки продолжают отвечать за вестибулярное чувство у всех высших позвоночных, включая человека, и я опишу устройство вестибулярного аппарата далее в этой главе.

У наземных позвоночных из сферического мешочка тоже развился специализированный отросток. В нем содержатся рецепторы, воспринимающие звуки с большей чувствительностью, чем боковая линия рыб. Осталось лишь разработать механизм передачи звуковых волн из воздуха к новому воспринимающему звук органу преддверия. Для этой цели мудрая природа использовала жесткую структуру жабер, которые с выходом на сушу стали ненужными в своем первозданном виде. Например, первая жаберная пластинка превратилась в тонкую перепонку, которая могла колебаться в такт с маломощными звуковыми колебаниями воздуха. Другая жаберная пластинка стала маленькой костью между перепонкой и рецептором звука, став, таким образом, передатчиком звука.

У млекопитающих произошло дальнейшее усовершенствование органа. Нижняя челюсть млекопитающих устроена проще, чем у пресмыкающихся, но функционирует более надежно и эффективно. Она состоит из одной кости, а не из нескольких, как у рептилий. Те кости, которые стали ненужными, не исчезли. Некоторые из них были, в измененном виде, присоединены к расположенному поблизости механизму восприятия звука. Для того чтобы убедиться в этом, пощупайте заднюю часть своей нижней челюсти. Она действительно находится в непосредственной близости от уха. В результате у млекопитающих перепонка соединена с органом восприятия звука тремя костями, а не одной, как у других наземных позвоночных, таких, как птицы и пресмыкающиеся. Такое трехкомпонентное устройство позволяет с большей эффективностью концентрировать и усиливать энергию звуковых колебаний.

Позвольте мне еще раз подчеркнуть, что орган слуха - это совсем не то, что мы обычно думаем, когда слышим слово «ухо». То, что мы называем ухом, в действительности есть только видимая, и не самая важная, часть той невероятно сложной системы, которая позволяет нам слышать звуки. По анатомической номенклатуре видимая часть слуховой системы называется ушной раковиной.

Ушная раковина - это часть уха, которая имеется только у млекопитающих. У многих млекопитающих раковина имеет форму трубы, по форме напоминая старинные телефонные трубки. Крайнего выражения это подобие достигает у таких животных, как ослы, зайцы и летучие мыши. Такая форма раковины позволяет собирать энергию фронта звуковых волн со сравнительно широких участков окружающего пространства и направлять ее к слуховым рецепторам. При этом происходит усиление звуковых колебаний. (То же самое происходит с приливом, когда он проходит в узкую бухту.) Используя раструб ушной раковины, которая, кроме всего прочего, может менять ориентацию в пространстве, млекопитающие способны избирательно воспринимать звуковые колебания с разных направлений. Используя все эти особенности устройства слуховой системы, млекопитающие стали обладателями самого острого слуха среди всех живых существ нашей планеты.

У людей и вообще у приматов наблюдается некоторый регресс слуховой системы по сравнению с низшими млекопитающими. У людей и обезьян утрачена трубкообразная форма ушной раковины, которая превратилась в сморщенный придаток кожи по обеим сторонам головы. Наружный край раковины имеет форму почти правильной полуокружности и загнут внутрь, хотя при внимательном рассмотрении можно заметить отдаленное сходство человеческой ушной раковины с «трубой» более примитивных млекопитающих. Чарлз Дарвин рассматривал это как рудиментарный возврат к предковым формам. Приматы также утратили способность двигать ушной раковиной, но даже у человека сохранились три мышцы, которые соединяют ушные раковины с костями черепа. Хотя их назначение не вызывает сомнений, у большинства людей эти мышцы не функционируют, и только очень немногие представители рода человеческого сохранили умение «двигать ушами».

Уменьшение размеров ушной раковины у человека обычно считают указанием на преобладающую роль зрения в ориентации человека в пространстве. В то время как многие млекопитающие все в большей степени зависели от функции органа слуха и развивали способность улавливать самые тихие звуки, чтобы слышать приближение врагов, отряд приматов все больше смещал акцент на зрительное восприятие, используя для этого свои необычно развитые глаза. Способные двигаться в различных направлениях глазные яблоки сделали ненужными движения громоздких, длинных и неудобных ушных раковин, которые могут без всякой, впрочем, надобности для приматов усиливать самые слабые звуки. Тем не менее, хотя мы и не слышим звуков, которые заставляют собаку насторожить уши, наш орган слуха ни в коем случае не регрессировал. Расположенный в костях черепа орган слуха человека может поспорить своим совершенством с самыми лучшими «образцами» более примитивных млекопитающих.

В центре ушной раковины человека находится устье трубки, уходящей в кости черепа на глубину около одного дюйма. Эта трубка диаметром около четверти дюйма имеет прямую форму и почти округлое сечение. Это слуховой проход. Вместе с ушной раковиной слуховой проход образует наружное ухо. Звуковые волны, попавшие в ушную раковину, по слуховому проходу проводятся к преддверию. Слуховой проход ограничен самыми твердыми частями черепа, и функционально значимая часть уха (слуховые рецепторы), таким образом, находится вдали от поверхности тела и надежно защищена костями. У птиц и рептилий, вовсе лишенных ушных раковин, есть короткие слуховые проходы. Таким образом, у этих животных тоже есть наружное ухо.

Внутренний конец наружного слухового прохода заканчивается фиброзной мембраной овальной формы толщиной около одной десятой миллиметра. Это барабанная перепонка. Барабанная перепонка фиксирована к костям, ограничивающим окончание наружного слухового прохода только своими краями. Центральная часть перепонки втягивается внутрь при повышении давления в наружном слуховом проходе и выпячивается наружу при его снижении. Так как звуковые волны представляют собой последовательность повышения и понижения давления воздуха, то барабанная перепонка впячивается и выпячивается в такт с этими изменениями давления. В результате паттерн звуковых воли (будь то звучание камертона, пение скрипки, колебания голосовых связок человека или шум движущегося по гравию грузовика) точно воспроизводится колебаниями барабанной перепонки. Как подразумевает само название, барабанная перепонка колеблется, как кожа, натянутая на барабан.

Вдоль наружного края барабанной перепонки расположены железы, вырабатывающие мягкий, похожий на воск, материал, который называется ушной серой. Это вещество, смазывая перепонку, придает ей эластичность и служит средством механической защиты ее нежной ткани. Запах и вкус ушной серы отпугивает мелких насекомых, которые в противном случае часто забирались бы в наружный слуховой проход. Секреция серы увеличивается при раздражении тканей слухового прохода и может достичь такой степени, что сера блокирует слуховой проход, что приводит к существенному снижению слуха. В таких случаях серные пробки приходится вымывать из уха сильной струей воды.

С внутренней стороны барабанной перепонки находится небольшая воздухоносная полость, которая называется барабанной полостью. Внутри этой полости находятся три мелкие косточки, которые передают колебания барабанной перепонки в преддверие. Все вместе эти косточки называются слуховыми. Ближе всего к барабанной перепонке находится прикрепленная к ней одна из косточек, которая движется вместе с перепонкой. Так как она во время своих движений постоянно ударяет по другой косточке, то ее называют молоточком. Вторую же косточку с полным основанием называют наковальней.

Движущаяся в такт с молоточком наковальня передает колебания третьей косточке, которая имеет па конце небольшое расширение с отверстием, не превышающим отверстие игольного ушка. По своей форме эта третья косточка называется стремечком. (Молоточек и наковальня являются остатками костей, которые входили в состав челюстей наших предков-пресмыкающихся, как я уже писал. У млекопитающих эти кости находятся только в ухе. Стремечко образуется из жаберной пластинки и находится в ухе не только млекопитающих, но также птиц и рептилий.) Внутренний конец стремечка входит, точно соответствуя по форме, в отверстие, называемое овальным окном, которое ведет в следующий отдел уха. Вся анатомическая структура от барабанной перепонки до этого маленького отверстия, включая барабанную полость, называется средним ухом.

Функция косточек заключается не только в передаче звуковых колебаний барабанной перепонки. Косточки также контролируют силу колебаний. Они усиливают слабые колебания, потому что площадь овального окна в 20 раз меньше площади барабанной перепонки и фронт звуковой волны, вследствие этого, еще раз суживается на своем пути, одновременно усиливаясь. Кроме того, рычажное устройство системы слуховых косточек способствует концентрации энергии звуковых колебаний. Все это приводит к тому, что при прохождении от барабанной перепонки к овальному окну звук усиливается более чем в 50 раз.

Кроме того, косточки ослабляют слишком громкие звуки. Мельчайшие мышцы, прикрепляющие молоточек к костям черепа, натягивают барабанную перепонку, предохраняя ее от слишком резких колебаний. Еще более тонкие мышцы, соединяющие наковальню со стремечком, не дают последнему слишком сильно надавливать на овальное окно. Такое действие ослабления и усиления звуков позволяет нам слышать в большем диапазоне громкости. Самый громкий звук, который мы способны воспринять без разрушения структур внутреннего уха, почти в 100 триллионов раз превосходит по силе самый тихий звук, который мы еще способны различить. Эти тихие звуки вызывают колебания барабанной перепонки амплитудой две миллиардные доли дюйма, и энергия такого колебания намного меньше энергии самого тусклого света, который мы можем видеть. Следовательно, в том, что касается преобразования энергии, ухо по чувствительности намного превосходит глаз.

Звуковые волны проводятся к уху также по костям черепа, но слуховые косточки менее чувствительны к таким колебаниям, чем к колебаниям барабанной перепонки, и это различение приносит нам большую пользу. Если бы чувствительность косточек к этим звукам была такой же высокой, то мы потеряли бы покой от постоянных непрестанных шумов тока крови по сосудам головы в непосредственной близости от уха. Мы действительно можем воспринимать эти шумы, когда находимся в полной тишине и внимательно прислушиваемся. Этот шум можно усилить, если приложить к уху сложенную лодочкой ладонь или морскую раковину. Дети утверждают, что слышат в таких раковинах отдаленный шум морского прибоя.

Фильтрация внутренних звуков помогает нам не оглохнуть от звуков собственного голоса, так как мы слышим его не с помощью костной проводимости, а воспринимая звуковые волны, распространяющиеся по воздуху ото рта к ушам. Тем не менее, костная проводимость добавляет собственному голосу резонанс и звучность, которую мы не слышим, воспринимая речь других людей. Когда мы слышим запись собственного голоса, то нас всегда поражает, насколько он хуже того голоса, который мы слышим сами, когда говорим. Мы даже склонны не доверять тем людям, которые утверждают, что запись очень точно передает характеристики нашего голоса.

Функция косточек может иногда нарушаться и становиться несовершенной. При повреждении мелких мышц, которыми они крепятся к черепу и друг к другу, или при повреждениях их нервов движения косточек становятся хаотичными и неупорядоченными. В таких случаях они могут совершать постоянные ненужные колебания (подобно тому, как вибрирует корпус автомобиля, если где-то оказался незакрепленный болт). Мы в этих случаях слышим в ушах постоянный звон, который невероятно нас раздражает.

Из среднего уха в глотку ведет узкий проход, тонкая трубка. Эта трубка в анатомии называется евстахиевой трубой. Евстахиева труба развивается из первой жаберной щели предковых форм рыб. Это образование названо по имени итальянского анатома Бартоломео Евстахия, впервые описавшего его в 1563 году. Среднее ухо, таким образом, не изолировано в полости черепа, но связано с внешней средой через глотку. Это очень важно, потому что барабанная перепонка становится более чувствительной к звуковым волнам, если давление одинаково по обе ее стороны. Если бы давление г одной стороны было хотя бы не намного больше или меньше, то перепонка была бы выпячена либо внутрь, либо наружу. В любом случае она была бы в той или иной степени напряжена и чрезмерно натянута и двигалась бы с меньшей амплитудой в ответ на воздействие звуковых волн.

Уровень атмосферного давления постоянно колеблется в пределах 5% величины, и если бы среднее ухо было герметично изолировано, то давление в нем редко было бы равно давлению в наружном слуховом проходе. Как бы то ни было, мы имеем то, что имеем, и давление в полости среднего уха с помощью евстахиевой трубы поддерживается на уровне, равном атмосферному. Когда давление в наружном ухе изменяется слишком быстро, узкий просвет евстахиевой трубы оказывается недостаточным для такого же быстрого изменения давления в среднем ухе. Разность давлений по обе стороны барабанной перепонки приводит к избыточному давлению на нее, что может вызвать неприятное ощущение и даже боль. Это ощущение знакомо каждому, кто хотя бы раз в жизни ездил в скоростном лифте. Зевота или глотание заставляют воздух быстрее двигаться по евстахиевой трубе в любом направлении и устраняют неприятные ощущения.

Если евстахиевы трубы закупориваются вследствие воспаления при простуде, то вышеописанный дискомфорт не удается устранить такими простыми действиями, и боль в ушах становится еще одним неприятным симптомом простудного заболевания. Евстахиевы трубы являются, кроме того, открытым путем, по которому бактерии могут беспрепятственно пробираться в пазухи черепных костей и находить там надежный приют. Такие воспаления среднего уха чаще встречаются у детей, чем у взрослых. Эти воспаления очень болезненны, плохо поддаются лечению (правда, после введения в клиническую практику антибиотиков эта задача упростилась) и иногда представляют большую опасность.

ВНУТРЕННЕЕ УХО

По другую сторону овального окна, за подножием стремечка, расположено преддверие. Преддверие и образования, находящиеся внутри его, заполнены жидкостью, которая по консистенции напоминает спинно-мозговую жидкость. Здесь звуковые волны, наконец, преобразуются из колебаний воздуха в колебания жидкости. Именно к жидкой среде были приспособлены органы слуха примитивных позвоночных, и, собственно говоря, вся сложная система наружного и внутреннего уха предназначена не для чего другого, как для преобразования колебаний воздуха в колебания жидкости с максимальной эффективностью и с минимальными потерями энергии.

В преддверии расположены два органа. В верхнезаднем его отделе находятся эллиптический мешочек и образованные им структуры, а внизу и сзади - сферический мешочек и образованные им структуры. Все образования, находящиеся в преддверии, объединяются наименованием «внутреннее ухо», но только часть, относящаяся к сферическому мешочку, отвечает за слух. Эллиптический мешочек и связанные с ним образования отвечают за чувство равновесия и ориентации в пространстве, и я пока не буду рассматривать этот отдел внутреннего уха.

Трубка, которая развилась у позвоночных из сферического мешочка, называется улиткой. Это спиральная структура, которая по виду действительно напоминает раковину улитки, за исключением того, что ее ширина не убывает к концу, но остается постоянной на всем протяжении. От улитки отходит слуховой нерв. Именно в улитке находятся слуховые рецепторы, которые дают нам возможность слышать. Улитка - это не простая трубка, в действительности это три трубки, свернутые одинаковым образом. Верхняя часть улитки, которая берет начало от стремечка и овального окна, состоит из двух трубок: верхняя называется лестницей преддверия или вестибулярной лестницей, а нижняя - средней лестницей или улитковым ходом. Нижняя часть улитки представляет собой барабанную лестницу. Между последней и улитковым ходом располагается толстая основная (базилярная) пластинка. Эта пластинка практически непроницаема для звуковых волн.

На верхней поверхности базилярной пластинки находятся ряды клеток, содержащих рецепторы звуковых волн. Эти клетки были впервые описаны в 1851 году итальянским гистологом Маркезе Альфоисо Корти, и поэтому совокупность звуковоспринимающих клеток получила название «кортиев орган». Среди клеток кортиева органа расположены волосковые клетки, которые и являются звуковыми рецепторами. Волосковыми эти клетки названы потому, что располагают топкими, направленными вверх выростами. У человека кортиев орган намного богаче волосковыми клетками, чем кортиевы органы других видов животных. В каждой улитке находится приблизительно по 15 000 волосковых клеток. Это разумно, потому что нашему уху приходится слушать и анализировать сложную человеческую речь. От основания каждой волосковой клетки отходят тонкие нервные волокна. Эти волокна отвечают на стимуляцию волосковых клеток звуковыми волнами и проводят импульсы к слуховому нерву, который, в свою очередь, передает импульсы через различные участки ствола головного мозга к слуховым центрам, расположенным в височной доле большого мозга.

Есть один интересный вопрос: каким образом улитка делает нас способными различать звуки по высоте тона? Звуковая волна относительно большой длины обладает низкой частотой и воспринимается нами как низкий звук. Волны с относительно короткой длиной и высокой частотой воспринимаются нами как высокие звуки. Если мы пробежимся пальцами по клавишам фортепиано слева направо, то извлечем из инструмента звуки со все более короткой длиной волны и более высокой частотой. Хотя тональность будет повышаться постепенно, у нас, как правило, не возникает трудностей при различении высоты звуков. Мы различаем даже те тона, которые получаем при нажатии соседних клавиш.

Для того, чтобы попять, как именно улитка воспринимает высоту тона, надо в деталях рассмотреть ее строение. Звуковые волны, поступающие в улитку через овальное окно, распространяются в жидкой среде поверх основной пластинки. В некоторых точках звуковая волна передается на противоположную сторону основной пластинки и возвращается назад, к овальному окну, к его нижней части. Здесь, непосредственно под овальным окном, расположена упругая мембрана, которая называется круглым окном. Присутствие этого окна необходимо по той простой причине, что жидкости, в отличие от воздуха, несжимаемы. Если бы жидкость находилась в жестком контейнере, то звуковые волны бы гасли в ней, потому что у молекул воды не было бы места для смещения. Но в действительности дело обстоит так, что, когда подножие стремечка, под действием звуковой волны, вдвигается в улитку, круглое окно выпячивается наружу, освобождая место для смещения жидкости. Когда же стремечко отходит от овального окна, мембрана круглого окна впячивается внутрь.

Согласно одной из теорий, ученые предполагают, что суть дела заключается в том, в какой именно точке происходит передача колебания звуковой волны с верхней части улиткового хода, расположенного над основной пластинкой, в нижнюю часть - барабанную лестницу, расположенную под основной пластинкой. Основная пластинка состоит из приблизительно 24 000 параллельных волокон, расположенных вдоль улитки, занимая всю ее ширину. По мере удаления от подножия стремечка и овального окна пластинка становится шире. В непосредственной близости от овального окна волокна имеют ширину 0,1 мм, а к концу улитки достигают ширины 0,4 мм. Каждое волокно имеет свою естественную частоту колебаний.

Конечно, можно приложить к волокнам колебания любой частоты, но если предоставить волокнам полную свободу, то они с большей амплитудой будут отвечать на колебания своей естественной частоты. В физике это явление называется резонансом. Из двух объектов одинаковой формы больший обладает более низкой естественной частотой колебаний. Следовательно, при продвижении вдоль базальной пластинки она будет отвечать па все более низкие звуки.

Было бы очень соблазнительно думать, что каждый тип f звуковой волны пересекает базальную пластинку в точке, соответствующей наибольшему резонансу. Высокочастотные звуки имеют короткую волну и пересекают основную пластинку вблизи овального окна. Более низкие звуки имеют большую длину волны и более низкую частоту, а следовательно, пересекают базальную пластинку на большем расстоянии от овального окна, более низкие звуки еще дальше и так далее.

В точках, где волны пересекают базальную пластинку, происходит стимуляция волосковых клеток и мозг получает возможность интерпретировать высоту звука по локализации тех волокон, стимуляция которых произошла в ответ на звук той или иной тональности.

Эта теория до того проста, что от нее было очень трудно отказаться. Но накопленные данные все же заставили это сделать. Венгерский физик Георг фон Бекеши провел тонкий эксперимент с искусственной системой, имитирующей все свойства улитки, и нашел, что звуковые волны, пересекающие базальную пластинку, вызывают колебания в ее веществе.

Локализация максимального колебания базальной пластинки - пик волны - зависит от частоты звуковой волны. Чем ниже частота, тем дальше от овального окна располагается пик волны. Стимуляция волосковых клеток происходит именно в месте расположения пика волны. Форма смещения базальной пластинки не очень сильно зависит от высоты тона. Но это очень важно, потому что нервные волокна могут, очевидно, отвечать при этом только на нужную частоту, не реагируя на колебания жидкости в соседних участках улиткового хода. Таким образом, регистрация изменения локализации пика волны происходит с замечательной надежностью. (Кстати, это очень похоже на нашу способность слушать, то есть воспринимать только тот звук, который мы ходим слышать, не обращая внимания на все посторонние звуки. Так, мы можем поддерживать разговор среди общего гомона толпы или на улице, несмотря на шум уличного движения.)

Естественно, любой данный звук составлен из множества звуковых волн различной частоты, и форма общего смещения базальной пластинки может оказаться весьма сложной. Волосковые клетки подвергаются стимуляции в различных участках улитки одновременно, но в разной степени. Сочетание множества стимулов интерпретируется головным мозгом как разнообразие множества тонов разной высоты, которые в совокупности придают звуку определенное «качество». Так, фортепиано и скрипка, звучащие в одной тональности, производят совершенно разное впечатление на слушателя. Звук каждого инструмента состоит из индивидуального набора разнообразных колебаний, хотя доминирующая тональность может быть одинаковой. Скрипка и фортепиано имеют разную форму и поэтому резонируют на разные составляющие звука, при этом скрипка может усиливать частоту А, а фортепиано частоту В или наоборот.

В музыкальных звуках составляющие частоты находятся между собой в простых числовых соотношениях. В немузыкальных звуках различные частоты распределены случайным образом. Базальная пластинка улитки может смещаться в ответ на любой звук, независимо от того, музыкальный он или немузыкальный. Однако если составляющие частоты соотносятся друг с другом как простые числа, то мы воспринимаем их как благозвучные гармоничные аккорды и находим такие звуки приятными. Если же частоты не относятся друг к другу как простые целые числа, то мы воспринимаем звук как дисгармоничный и часто находим его неприятным.

Точность, с какой мы различаем между собой звуки разной частоты, и диапазон высот, который мы можем слышать, зависит от числа волосковых клеток улитки и, следовательно, от длины кортиева органа. Ясно, что очень выгодно иметь максимально длинную улитку. Улитка человека имеет в длину полтора дюйма. Во всяком случае, она имела бы такую длину, если ее распрямить. В действительности она свернута в спираль (два с половиной оборота), чтобы занимать меньше места в полости внутреннего уха без ущерба для длины.

Ухо человека может воспринимать звуки в диапазоне частот от 16 циклов в секунду (что соответствует длине волны около 70 футов) до звуков с частотой 25 000 циклов в секунду (что соответствует длине волны около половины дюйма). Г музыке каждое удвоение частоты считают диапазоном, соответствующим одной октаве (от латинского слова ос to -«восемь»), так как в диатонической шкале каждая октава разделяется на семь различных тонов, восьмой тон считают началом следующей октавы). По этой шкале диапазон частот, воспринимаемый человеческим ухом, охватывает десять октав. Широту такого диапазона можно лучше оценить, если вспомнить, что звуковые возможности фортепиано охватывают диапазон в семь с половиной октав.

Ухо не одинаково чувствительно к звукам разной высоты. Наибольшую чувствительность наш слух проявляет в диапазоне от 1000 до 4000 Гц. Этот диапазон соответствует промежутку от си двумя октавами выше средней до си, расположенной еще двумя октавами выше. С возрастом диапазон воспринимаемых звуков уменьшается, особенно на отрезке высоких частот. Дети очень хорошо слышат звуки, которые абсолютно не воспринимает взрослый человек. Установлено, что в возрасте старше сорока лет верхний предел слышимых тонов становится каждый месяц ниже на 13 Гц.

Существуют, конечно, звуки, частоты которых расположены вне пределов восприятия человеческого уха. Ультразвук - это звуковые колебания с частотами выше пределов восприятия, а инфразвук - это колебания с частотами ниже пределов восприятия. Вообще же, чем крупнее животное и чем крупнее его производящие и воспринимающие звук органы, тем более низкие частоты оно производит и слышит по сравнению с более мелкими животными. Трубный рев слона и писк мыши находятся на полюсах этого диапазона частот.

Хотя некоторые животные воспринимают тот широкий диапазон частот, который слышим мы, человек все же является относительно крупным существом. Среди мелких животных легко найти таких, которые легко воспринимают частоты ультразвуковой области. В песнях многих птиц содержатся ультразвуковые составляющие, которые недоступны нашему слуху, и мы не в состоянии в полной мере насладиться пением таких птиц. В писке мышей и летучих мышей тоже есть ультразвуковая составляющая, в последнем случае испускание ультразвуковых колебаний играет очень важную роль, о чем я скажу ниже. Собаки и кошки тоже воспринимают звуки недоступной нам высоты. Например, кошка явственно слышит мышиный писк, который мы едва различаем или даже вовсе не слышим. Собаки же отчетливо слышат поскуливание представителей своего вида, которое представляется нам молчаливой собачьей мимикой.

ЭХОЛОКАЦИЯ

Воспринимая звук, мы не только слышим его в той или иной мере, но можем также определить направление, откуда он слышен. Мы способны делать это благодаря тому, что располагаем парой ушей. То, что их два, служит не только для эстетики и симметрии. Звук, пришедший с какой-либо стороны, достигает уха, расположенного ближе к источнику этого звука, немного раньше, чем второго уха. Более того, сама голова представляет собой препятствие, которое звук должен преодолеть, прежде чем попасть в «дальнее» ухо. Мозг способен анализировать такую минимальную разницу между временем поступления звуковых волн в разные уши и разницу между интенсивностями этих, по существу, двух различных звуков и па основании анализа дает нам возможность судить о направления, с какого пришел звук. (Жизненный опыт и годы попыток локализовать таким образом источник звука, оттачивают мастерство такого рода и доводят его до подлинного совершенства.)

Наша способность судить о положении источника звука не одинакова для всего диапазона воспринимаемых нами звуковых частот. Волны разной формы по-разному реагируют на встречающиеся на их пути препятствия в зависимости от того, больше это препятствие длины волны звука или меньше ее. Большой предмет, встречаясь с фронтом звуковой волны, стремится отразить ее. Предметы, мелкие в сравнении с длиной звуковой волны, отражают звук в меньшей степени, волна стремится их обогнуть. Чем меньше предмет в сравнении с длиной волны, тем меньшее препятствие этот предмет представляет для распространяющегося звука.

Длина волны большинства звуков, окружающих нас в обыденной жизни, имеет длину около одного ярда, что означает, что такие волны могут легко обходить углы и обычные предметы домашней обстановки. (Такие звуки отражаются только широкими стенами и потолками, а также, что общеизвестно, склонами гор, где мы слышим совершенно замечательное эхо, то есть отраженный звук.) Чем ниже звук, тем легче он обходит такое препятствие, как человеческая голова, и тем меньше он ослабевает, прежде чем достигнуть «дальнего» уха. Таким образом, один из способов локализовать предметы по производимому ими шуму, для нас закрыт. Крайний случай такого эффекта - это величественные звуки органа в нижнем регистре. Эти звуки впечатляют тем, что буквально «охватывают нас со всех сторон». Кажется, что божественная музыка льется на слушателя отовсюду. С другой стороны, для очень высоких звуков наша голова представляет собой почти непреодолимое препятствие, и они угасают, не успев достигнуть «дальнего» уха, что опять-таки лишает нас возможности судить о местоположении источника звука. Действительно, очень трудно определить, в каком углу комнаты поет сверчок.

Использование обоих ушей, бинауральный слух («двумя ушами», лат.) ,не только помогает локализовать источник звука, но и повышает чувствительность к звукам. Уши дополняют друг друга, звук, слышимый обоими ушами, представляется более громким, чем когда его воспринимают одним ухом. Разницу в тональностях двух звуков тоже легче уловить, когда открыты оба уха, чем когда одно из них закрыто.

Эхо тоже можно использовать для локализации препятствия. Так, когда мы проезжаем на машине мимо автомобильной стоянки, то по звуку двигателя машины можем, если внимательно прислушаемся, определить, занято данное место или свободно. В первом случае к шуму нашего двигателя присоединяется эхо, и по контрасту легко можно определить пустое место, где эха, отраженного от стоящего автомобиля, нет. Свободное место можно определить даже с закрытыми глазами. К сожалению, этого нельзя делать, потому на свободном месте может оказаться, допустим, пожарный кран, от которого эхо не отражается. Дело в том, что автомобиль достаточно велик, чтобы отразить звуки, производимые двигателем, а пожарный кран для этого слишком мал. Для того чтобы определить местонахождение предметов меньших, чем автомашина, нужны звуки с меньшей длиной волны и большей частотой. Чем короче волна и выше частота, тем меньший предмет мы можем обнаружить с помощью эха. Очевидно, что в этом отношении ультразвук будет намного эффективнее обычных звуков.

Например, летучие мыши долгое время ставили в тупик ученых своей способностью после ослепления легко облетать препятствия и ловить на лету насекомых. Если летучим мышам удаляли уши, то они теряли эту способность. Это было, действительно, непонятно. (Видит ли летучая мышь ушами? Выходило, что да.) Теперь известно, что эти животные в полете испускают пачки ультразвуковых сигналов с частотой от 40 до 80 тысяч Гц. (Длина волн таких звуков составляет от одной трети до одной шестой дюйма.) Сук дерева или мелкое насекомое отражают волны такой длины, а летучая мышь, которая испускает короткие залпы звуков, в промежутках между ними улавливает эхо. По промежутку времени между испусканием звука и его улавливанием, по направлению, откуда вернулось эхо, и по степени ослабления звука летучая мышь легко определяет местонахождение препятствия или добычи. После этого летучая мышь таким образом направляет полет, чтобы либо избежать столкновения с препятствием, либо перехватить насекомое. Такое явление называется эхо локацией. И поэтому не приходится удивляться, что у летучих мышей такие непропорционально большие уши.

Дельфины пользуются эхолокацией, это чувство у них развито чрезвычайно сильно, хотя они используют звуки более низкой частоты, чем летучие мыши, поскольку им необходимо обнаруживать предметы большей величины. (Дельфины питаются рыбами, а не насекомыми.) Именно с помощью эхолокации дельфин узнает о присутствии пищи и безошибочно движется к ней даже в мутной воде и ночью, когда невозможно пользоваться зрением.

Человек тоже обладает некоторой способностью к эхолокации, хотя и редко подозревает об этом. Я уже упоминал о способности обнаруживать свободные места на парковках. Вы можете сами попробовать, если не верите мне на слово. То, что мы не полагаемся на свою способность к эхолокации, обусловлено тем, что в обыденной жизни мы больше уповаем на зрение и, быть может, подсознательно игнорируем возможность точно определять местоположение объектов с помощью слуха.

Тем не менее, слепые люди, например, идя по коридору, привыкают останавливаться перед препятствием, так как улавливают изменение качества эха своих шагов. Слепой делает это, даже не зная точно, что за предмет попался на его пути, и, как правило, сам не осознает, что именно он ощущает. «Я что-то чувствую...» Слепые, вынужденные полагаться на слух, доводят это чувство до удивительного совершенства, но это не чудо, а результат обострения чувств, которые просто дремлют в каждом из нас.

Люди изобрели механические приспособления, в которых для обнаружения и измерения характеристик предметов используют ультразвуковые волны (точно так же, как это делают летучие мыши). Эти приборы называются эхо локаторами. Эхолокаторы используют для обнаружения таких объектов, как подводные лодки, рыбные косяки и для исследования рельефа морского дна. В воздухе для той же цели используют микроволны (световые волны с длиной приблизительно равной длине волны ультразвука). Эхолокация микроволнами называется радиолокацией, а приборы, используемые для ее осуществления, радарами или радиолокаторами. (Микроволнами иногда называют очень короткие радиоволны.)

ВЕСТИБУЛЯРНОЕ ЧУВСТВО

Слуховой нерв, идущий к улитке, имеет ветвь, направляющуюся к другой половине внутреннего уха - к эллиптическому мешочку и его отросткам. Теперь мы в деталях рассмотрим функцию этой части внутреннего уха. Упрощая, можно сказать, что эллиптический мешочек - это полая сфера, заполненая жидкостью и выстланная эпителием с волосковыми клетками. (Эта структура по строению очень похожа на сферический мешочек и его производные.) Внутри сферы находится немного карбоната кальция, который, благодаря силе притяжения, сконцентрирован на дне сферы и стимулирует там волосковые клетки.

Представьте себе рыбу, плывущую строго под прямым углом к направлению силы тяжести. Рыба плывет строго горизонтально, не отклоняясь ни на дюйм ни влево, ни вправо. Кусочек кальция находится на дне сферы, а стимуляция, которую он оказывает на какие-то определенные волосковые клетки, интерпретируется нервной системой как нормальное положение тела в пространстве. Если рыба меняет направление движения и начинает подниматься вверх, то сфера меняет свою ориентацию, и кусочек кальция под действием силы тяжести оказывается в другом месте сферы, которое теперь стало ее дном. При этом происходит стимуляция волосковых клеток, которые находятся позади тех клеток, которые стимулировались до этого. Если рыба начинает погружаться, то происходит стимуляция клеток, находящихся впереди от исходных. Кусочки кальция сдвигаются вправо (при повороте рыбы направо) и влево (при повороте налево). Если рыба перевернется вниз головой, то кусочек карбоната кальция начнет стимулировать волосковые клетки, расположенные под углом 180 градусов к клеткам, которые испытывали стимуляцию в «нормальном» положении.

Во всех этих случаях рыба имеет возможность автоматически выправить направление своего движения так, чтобы кусочек карбоната кальция вернулся в нормальное положение к расположенным внизу сферы волосковым клеткам. Мы уже поняли, что функция эллиптического мешочка - это поддержание нормального положения тела в пространстве. Для нас это означает стояние в вертикальном положении, поэтому мешочек вполне заслуживает свое название - статоцист («пузырек стояния», греч.).Кусочек карбоната кальция называется статолитом («камешком стояния», греч.).

Эта функция очень явно выглядит у ракообразных. Эти животные обладают статоцистами, которые представляют собой углубления в их теле, сообщающиеся с окружающей средой узкими каналами. Роль статолитов у ракообразных играют не кусочки эндогенного карбоната кальция, а песчинки, которые эти животные собирают на дне и закладывают в статоцисты. Когда ракообразные линяют, эти песчинки утрачиваются, и их приходится заменять новыми.

Один остроумный экспериментатор убрал из аквариума все песчинки и заменил их металлическими опилками. Креветки, с которыми работал ученый, простодушно и добросовестно заполнили свои статоцисты железными опилками. Когда над аквариумом поместили магнит, опилки поднялись вверх, подчиняясь не силе тяготения, а притяжению магнита. Реакция животных была молниеносной, они тотчас встали на голову, при этом расположенные внизу волосковые клетки теперь стимулировались расположенными вверху статолитами.

Поскольку статоцисты находятся во внутреннем ухе, их иногда принято не вполне корректно называть отоцистами («ушные пузырьки», греч.).Тяжелый материал, если он представлен массивными частицами, называется, соответственно, отолитами («ушными камнями», греч.),если же этот материал представлен мелкими частицами, то его называют отокониями («ушная пыль», греч.).Отокопии присутствуют в эллиптических мешочках наземных позвоночных. Вестибулярное чувство, осуществляемое в эллиптическом мешочке, чем-то похоже на проприоцептивную чувствительность. Однако если проприоцептивное чувство говорит нам о взаимном расположении частей тела, то вестибулярное чувство говорит о положении всего тела в пространстве по отношению к окружающей среде, особенно же в отношении направления силы тяжести.

Кошка, падая с большой высоты, всегда выправляет свое положение и падает па лапы, даже если ее сбросить с высоты лапами вверх. Кошка делает это автоматически, поднимая вверх голову, подчиняясь направлению, которое подсказывает ей положение отоконий. Это, в свою очередь, влечет за собой изменение положения всего тела, которое должно быть согласовано с новым положением головы. Поэтому кошка всегда приземляется на лапы. Но и мы не начисто лишены такой способности. Мы всегда можем сказать, стоим ли мы вертикально, вверх ногами или наклонившись в каком бы то ни было направлении, даже если мы закрыли глаза и если мы вообще находимся в воде. Пловец, нырнув, всегда выныривает на поверхность вверх головой, переворачиваясь в это положение, не размышляя и не осознавая своих действий.

Но эллиптический мешочек - это не единственная структура, отвечающая за вестибулярную чувствительность. С эллиптическим мешочком соединяются три полукруглые трубки, которые начинаются и заканчиваются в нем, образуя замкнутые структуры. Эти трубки так и называются - полукружные каналы. Каждый полукружный канал заполнен жидкостью и расположен в соответствующей по форме костной полости в височной кости. От костной ткани полукружные каналы отделены тонким слоем жидкости. Кратко остановимся на взаимном расположении полукружных каналов. Два канала расположены в вертикальной плоскости (если смотреть на них при вертикальном положении тела человека), но под прямым углом друг к другу, один канал направлен вперед и кнаружи, а другой - назад и наружу. Третий полукружный канал лежит в горизонтальной плоскости. В результате получается, что каждый канал расположен перпендикулярно к двум другим. Можно наглядно представить себе их взаимное расположение, если вообразить две стены комнаты и пол в одном углу. Представьте себе, что полукруг одного канала расположен в плоскости одной стены, полукруг второго канала - в плоскости второй стены, а полукруг третьего канала - в плоскости пола. Один конец каждого канала у входа в эллиптический мешочек образует расширение, называемое ампулой. В каждой ампуле находится небольшой возвышенный участок, который называется гребешком, в котором располагаются чувствительные волосковые клетки.

Загрузка...