Лес и его жизнь

Мало кто задумывается над тем, что такое лес, из чего он слагается. А вопрос этот не так прост, как кажется. Лес — это прежде всего сложное растительное сообщество. В состав его входит множество самых разнообразных растений: крупные деревья, поднимающие свои кроны на много метров над землей, относительно высокие кустарники, низкие кустарнички, всевозможные травы и, наконец, совсем маленькие мхи и лишайники. Все эти растения тесно связаны между собой, так или иначе влияют друг на друга. И каждое занимает свое определенное место в лесу, играет ту или иную роль в жизни леса.

Важнейшая составная часть лесного растительного сообщества — зеленые растения, в первую очередь деревья. Именно они служат гигантской "фабрикой" органического вещества, которая составляет саму основу леса. В качестве сырья эти растения используют воду, углекислый газ, минеральные соли, а в качестве источника энергии — свет. Масштабы созидательной деятельности зеленых растений в лесу огромны. Достаточно сказать, что на каждом гектаре только деревья накапливают в своей надземной части — в стволе и кроне — многие тонны органической массы. Создавая органические вещества из первичных минеральных продуктов, зеленые растения обеспечивают пищей множество всевозможных живых существ, обитающих в лесу. Одним необходимы для питания живые части растений, другие, напротив, довольствуются лишь отмершими растительными остатками. Зеленое население леса создает необходимые условия существования самым разнообразным живым организмам — от зверей и птиц до грибов и бактерий. Все они в лесу успешно размножаются и развиваются. Без зеленой "фабрики" жизнь их была бы невозможна.

В лесном растительном сообществе обычно можно выделить несколько ярусов растений. Верхний ярус образуют деревья, ниже идет ярус кустарников, еще ниже — травяно-кустарничковый ярус и, наконец, мохово-лишайниковый покров.

В дубраве

В лесу встречаются также и такие растения, которые не входят ни в какой ярус, например лианы, поднимающиеся вверх по деревьям, мхи и лишайники, покрывающие древесные стволы. Это так называемая внеярусная растительность.

Рассмотрим теперь подробнее отдельные ярусы леса и главнейшие группы лесных растений.

Древесный ярус (древостой)

Ведущая роль среди зеленого населения леса, бесспорно, принадлежит деревьям. Именно они в первую очередь создают лес, без них не может быть самого леса. Главенствующая роль древесных растений проявляется во многом.

Деревья имеют огромную растительную массу. В этом отношении они намного превосходят все остальные зеленые растения в лесу — кустарники, кустарнички, травы, мхи. На долю деревьев приходится подавляющая часть органического вещества. В то же время деревья представляют собой основной объект хозяйственного использования в лесу, поскольку именно они дают нам древесину.

Но ведущая роль деревьев не ограничивается только этим. Нельзя забывать, что мощные древесные растения создают под своими кронами совершенно особую лесную среду. Вся обстановка под пологом леса очень отличается от того, что мы находим на открытом месте. Особенно хорошо это заметно летом, в жаркий солнечный день. Но специфическая лесная среда пригодна для жизни далеко не всех представителей флоры. Под густым пологом леса, например, не могут развиваться светолюбивые травы и кустарники. Зато теневыносливые растут достаточно хорошо. Словом, деревья определяют возможность существования под своим пологом тех или иных растений, как бы производят своеобразный отбор. В этом тоже проявляется их главенствующая роль.

Деревья образуют в лесу самый верхний, господствующий ярус. Его обычно называют древостоем. Все остальные, нижележащие ярусы называют подчиненными. И это совершенно правильно отражает суть дела. Все то, что растет под деревьями, испытывает большее или меньшее угнетение со стороны лесных исполинов, занимает в лесу подчиненное положение.

Познакомимся теперь более подробно с древесным ярусом. Прежде всего надо сказать об особенностях размещения деревьев по площади. Вы, вероятно, замечали, что в разных участках достаточно взрослого леса древостой имеет неодинаковую густоту: в одних местах он сравнительно густой, сомкнутый, в других, напротив, довольно редкий.

В чем причина таких различий? Чаще всего это результат частичной вырубки деревьев (например, при так называемых рубках ухода). Но такое же явление наблюдается и в лесу, не затронутом рубками. Здесь густота древесного яруса тоже может сильно варьировать. Однако причина в данном случае совершенно иная. Редкие древостой мы обычно найдем там, где особенно неблагоприятны почвенные условия роста деревьев. Примером могут быть сосновые леса, развивающиеся на песчаных дюнах. Почва здесь очень сухая, водный "паек" крайне скудный, и деревья стоят сравнительно редко. Для развития густого леса тут не хватает воды. Там, где лес развивается в благоприятных почвенных условиях и получает достаточно влаги, он, как правило, густой, сомкнутый.

Густоту размещения деревьев чаще всего выражают в числе стволов на одном гектаре. Если подсчитать это число в не тронутых рубкой сосняке и ельнике одного и того же возраста, причем растущих в достаточно благоприятных условиях, результат получится неодинаковым: в сосняке стволов будет несколько меньше, чем в ельнике. Следовательно, сосновый лес по самой своей природе более редкий, чем еловый. Это связано с различным отношением к свету тех древесных пород, которые образуют лес. Сосна светолюбива и не может расти так же густо, как теневыносливая ель. Поэтому густота древостоя определяется не только почвенными условиями роста деревьев, но и природой самих деревьев, их отношением к свету.

В естественном лесу деревья даже на небольшом пространстве никогда не бывают размещены равномерно по площади. В одних местах они как бы скучены, в других, напротив, разрежены. Кроме того, в пологе деревьев почти всегда бывают разрывы большей или меньшей величины — так называемые "окна". Эти просветы особенно характерны для старого леса, где отдельные крупные деревья по тем или иным причинам время от времени отмирают. Деревья могут погибать в лесу от старости, от поломки ветром, повреждения насекомыми и т. д. После отмирания крупного дерева остается большая прогалина, которая довольно долго не зарастает. "Окна" в древесном пологе — самое обычное, широко распространенное явление.

Обратимся теперь к составу древесных пород, образующих наши леса. В разных районах страны видовой состав деревьев в лесу не одинаков. Различно также и число видов деревьев. Если идти по северному хвойному лесу, то редко можно насчитать больше 2-3 древесных пород. Богаче в этом отношении наши среднерусские дубравы. Здесь можно встретить до десятка разных деревьев (дуб, липа, ясень, несколько видов клена, вяз, ильм и др.). Все это имеет свои причины. Число видов деревьев в лесу находится в прямой зависимости от того, насколько благоприятны природные условия территории — климатические и почвенные. Чем лучше эти условия, тем богаче видовой состав деревьев. Северные хвойные леса имеют мало древесных пород, потому что они развиваются в суровых природных условиях — в холодном климате и на относительно бедных почвах. Дубравы, напротив, распространены в районах с довольно теплым климатом и на богатых почвах. Именно вследствие этого видов деревьев здесь гораздо больше.

В природе нередко можно встретить такие участки леса, где древесный ярус образован только какой-нибудь одной породой, например елью, сосной, березой. В этом случае древостой называют чистым. Довольно распространен и другой случай, когда в состав леса входит несколько древесных пород. Такой древостой называют смешанным.

В чистом древостое, например ельнике, сосняке, основная масса деревьев обычно имеет более или менее одинаковую высоту, и древостой считается одноярусным, простым. Иначе обстоит дело в лесу, образованном несколькими древесными породами. В этом случае одни древесные породы иногда бывают явно выше других и формируют свой особый ярус. Древостой становится двухъярусным. Хороший пример такого рода — широко распространенный тип леса, который называется сложный бор. Первый ярус здесь образует сосна, достигающая высоты 30 м. Во втором ярусе растут обычно дуб и липа, которые значительно ниже — до 15-18 м. Широколиственные деревья не могут в этих условиях вырасти высокими, т. к. они требовательны к почвенному плодородию, а почва под сложным бором не очень богата питательными веществами.

Можно было бы привести и другие примеры двухъярусных древостоев. Иногда в лесу выделяют три яруса деревьев. Когда древостой состоит из деревьев, сильно различающихся по высоте, его называют сложным.

Кустарниковый ярус (подлесок)

Под деревьями в лесу обычно развиваются разнообразные кустарники. Они образуют свой особый ярус — так называемый подлесок. В одних участках леса подлесок пышный, густой, в других — редкий, слабо развитый. Такие различия объясняются разными причинами: свойствами почвы, густотой стояния деревьев и т. д. Влияние плотности древесного полога особенно заметно в дубравах. Там, где деревья стоят редко, кустарники получают много света и сильно разрастаются. Вспомните, как растет орешник в старом дубовом лесу, где деревья располагаются довольно далеко друг от друга. Кусты его мощно развиты, их так много, что они образуют густые заросли. А в более молодом лесу картина совершенно иная. Здесь деревья стоят близко друг к другу, пропускают мало света и кусты орешника низкие, угнетенные, их мало. Если дубовый лес достаточно густой, подлесок почти всегда развит слабо.

Кустарники, входящие в состав подлеска, сильно различаются по высоте. Одни, как орешник, в благоприятных условиях могут вырасти до 5-6 м, другие, напротив, редко достигают высоты человеческого роста (например, волчье лыко).

Ни один из лесных кустарников, даже если он развивается в самых благоприятных условиях, не может "догнать" по высоте взрослые деревья. Лесные кустарники всегда остаются под пологом деревьев, как бы "под лесом". Именно поэтому их и называют подлеском.

Видов кустарников в наших лесах сравнительно мало — их ненамного больше, чем древесных пород. Все они более или менее теневыносливы и нормально развиваются в условиях затенения под деревьями. Многие при этом цветут и плодоносят. Однако затенение и лесная обстановка в целом не являются необходимым условием их существования. Лесные кустарники хорошо растут и вне леса, на открытом месте. Здесь они развиваются даже пышнее, чем в лесу, обильнее цветут и плодоносят. Удивляться этому не приходится.

В лесу их в большей или меньшей мере угнетают деревья, а на открытом месте они ничем не стеснены.

Мы уже говорили о том, что древостой называют господствующим ярусом в лесу. Все остальные ярусы растительности, расположенные ниже, называют подчиненными. К этим ярусам относится и подлесок.

Он действительно занимает подчиненное положение по отношению к древостою, испытывает сильное угнетающее влияние со стороны деревьев.

В разных типах леса видовой состав кустарников различен. В сосняке-черничнике встречается, например, мало кустарников — в основном можжевельник и крушина ломкая. В дубовом лесу набор кустарников гораздо богаче: орешник, бересклет бородавчатый, жимолость лесная, волчье лыко, шиповник и некоторые другие. Каждый тип леса имеет свой набор кустарниковых растений. Это объясняется тем, что кустарники отнюдь не безразличны к свойствам почвы, на которой растут. Одни из них, как можжевельник, довольствуются почвой, бедной питательными веществами, другие, как орешник, могут расти только на достаточно богатой почве.

Подлесок играет немаловажную роль в жизни леса. Он служит прежде всего местом гнездования различных лесных птиц. А многие пернатые очень полезны для леса, так как истребляют большое количество вредных насекомых. В тех участках леса, где уничтожен подлесок или он слабо развит, гнездится мало птиц, здесь деревья плохо защищены от нападения вредителей. Отсюда ясно, что подлесок надо сохранять, оберегать, он необходим для существования леса.

Полезная роль подлеска заключается еще и в том, что плоды лесных кустарников служат пищей самым разнообразным зверям и птицам, обитающим в лесу. Почти все лесные кустарники имеют сочные плоды, и эти плоды охотно поедаются представителями фауны.

Травяно-кустарничковый покров

На почве в лесу, как правило, развиваются разнообразные травянистые растения и кустарнички. Они образуют травяно-кустарничковый покров. Этот покров очень различен в разных типах леса. Иногда он образован только травами, иногда они растут совместно с кустарничками, иногда кустарнички господствуют. Преобладание кустарничков, в особенности черники и брусники, характерно для хвойного леса. Здесь эти растения нередко разрастаются очень пышно, сплошь покрывая почву на большом пространстве. Густой покров из черники и брусники можно встретить, например, в некоторых сосновых лесах.

Покров кислицы в хвойном лесу

Один из интересных кустарничков хвойного леса — линнея северная. Тонкие слабые стебли этого растения, усаженные мелкими листьями, стелются по поверхности почвы. А цветки похожи на крохотные белые колокольчики, наклоненные вниз. В широколиственных лесах, дубравах кустарнички, напротив, встречаются редко и никогда не образуют сплошного покрова. Тут их чаще всего совсем нет.

Травяно-кустарничковый покров — подчиненный ярус растительности в лесу. Степень его развития во многом зависит от того, насколько плотен древесный полог. В качестве примера можно опять взять дубраву. Когда деревья в дубраве тесно смыкаются своими кронами и создают сильное затенение, травяной покров развивается слабо — на почве встречаются только отдельные угнетенные растения. Совсем другая картина в редком дубовом лесу, где под деревьями много света. Тут травяной покров сплошной, густой, а сами травы более высокие, крупные.

Условия жизни в лесу, под пологом деревьев, не мешают многим травам и кустарничкам цвести и плодоносить. Все эти растения достаточно теневыносливы, хорошо приспособлены к затенению. Цветки у них нередко имеют белую окраску (брусника, кислица, седмичник и др.). Это особенно характерно для ельника. Такие цветки лучше всего заметны в густом сумраке леса, их легче находят насекомые-опылители.

Покров брусники в хвойном лесу

Среди лесных трав и кустарничков немало таких, у которых развиваются сочные плоды, привлекающие зверей и птиц (брусника, черника, костяника, майник, ландыш и др.). Распространение семян с помощью представителей животного мира — обычное явление у лесных растений. Нередко встречается и другой способ переноса семян — с помощью потоков воздуха. Однако никаких специальных "парашютиков" семена в данном случае не имеют. Они переносятся по воздуху благодаря тому, что чрезвычайно малы и легки, как пылинки. Их подхватывает даже самое слабое дуновение ветерка. Такие мельчайшие семена встречаются, например, у всех наших лесных орхидей, грушанок и др. Отдельные семена настолько малы, что почти не различимы простым глазом. Пылевидные семена — также одно из приспособлений растений к жизни в лесу. Ведь под пологом деревьев не бывает сильного ветра и движение воздуха почти всегда сравнительно слабое. В этих условиях могут распространяться по воздуху только микроскопически мелкие, почти невесомые семена.

Интересно, что среди лесных растений почти нет таких, у которых семена были бы снабжены особыми приспособлениями для полета (хохолком из волосков и т. д.). Для распространения семян с "парашютиками" в лесу нет необходимых условий. Подобного рода семена встречаются в основном у растений открытых мест.

В лесу немало и таких растений, семена которых распространяют муравьи. Примером могут быть копытень, различные виды осок, ожик, хохлаток, фиалок, марьянников и т. д. Этот способ распространения семян очень обычен у обитателей леса.

Хохлатка Галлера

Многие лесные травы быстро разрастаются в стороны, захватывая новую территорию. "Подвижность" этих растений объясняется тем, что они имеют длинные ползучие корневища, расположенные неглубоко в почвенном слое, или надземные побеги, распространяющиеся по поверхности почвы. Разрастаются с помощью ползучих корневищ — ландыш, майник, различные грушанки, посредством надземных побегов — костяника, зеленчук, живучка.

Живучка ползучая

Почти все лесные травы — многолетние растения. Они долгие годы удерживают свое место в лесу, а некоторые даже расширяют свою территорию. Однако среди лесных трав есть и "неподвижные", эти растения не имеют ползучих побегов — ни надземных, ни подземных. Всю жизнь они остаются на одном и том же месте. В качестве примера можно назвать лютик кашубский, распространенный в дубравах.

А как ведут себя лесные кустарнички? Многие из них тоже обладают подвижностью, способны сильно разрастаться в разных направлениях. Это наблюдается у черники и брусники. Их кустики, которые мы видим в лесу, отрастают от длинных ползучих подземных побегов, похожих на крепкие шнуры. Побеги лежат неглубоко в почве, прямо под подстилкой. С годами они сильно увеличиваются в длину, ветвятся и дают начало все новым и новым кустикам. Именно таким образом образуются заросли черники и брусники, которые нередко занимают большую площадь. Отдельный кустик живет недолго — обычно не больше 5-7 лет, а вся сеть ползучих побегов много десятков лет.

Разные растения, образующие травяно-кустарничковый покров в лесу, сильно различаются между собой по способу перезимовки. Здесь тоже нет однообразия. Как ведут себя в этом отношении наши наиболее распространенные кустарнички — черника и брусника — известно многим, кто бывал в хвойном лесу в разные сезоны года. Черника теряет осенью свою листву и зимует в виде "голых" кустиков, у нее остаются только зеленоватые тонкие "прутики". Брусника, наоборот, остается всегда зеленой, сохраняет листья на зиму. Ее внешний вид мало меняется на протяжении всего года.

У лесных травянистых растений дело обстоит несколько иначе. Некоторые из трав словно прячутся на зиму в землю. У них в зимнее время сохраняются живыми только подземные органы — корневища, корни и т. д., а вся надземная часть полностью отмирает. Примером могут быть ландыш, майник, седмичник, сныть, купена, вороний глаз. Другие травы, напротив, сохраняют зимой зеленые листья. Какие растения ведут себя подобным образом — можно узнать, если прийти в лес ранней весной, сразу же после схода снега. Перечень таких растений довольно велик: копытень, зеленчук, различные грушанки, рамишия, осока волосистая и т. д.

Седмичник европейский

Нельзя не упомянуть и об интересной группе травянистых растений в лесу — ранневесенних эфемероидах. Эти небольшие растения имеют совершенно особый, необычный "график" развития. Они появляются на свет почти сразу же после схода снега, затем быстро цветут и плодоносят. После этого надземная часть их желтеет и засыхает. В начале лета, когда лес только-только оденется молодой листвой, "торопливых" растений уже не видно. Однако они не погибли, в почве остались их живые подземные органы — сочные клубни, луковицы, корневища. В этих своеобразных кладовых хранятся запасы питательных веществ, за счет которых следующей весной вырастут новые побеги с листьями и цветками.

Эфемероиды — многолетние растения, жизнь их продолжается долгие годы. Но над землей они появляются лишь на короткое время весной.

Растения, о которых идет речь, встречаются главным образом в дубравах, особенно более южных. Наиболее распространенные из них — ветреница лютиковая с ярко-желтыми цветками, различные виды хохлаток, имеющие сиреневые цветки, сцилла сибирская (голубой подснежник) и др. Ранней весной эти растения образуют на почве в дубравах красивый красочный ковер. Эфемероиды — украшение наших лесов.

Ветреница лютиковая

Пролеска сибирская

Набор трав и кустарничков в разных типах леса неодинаков: растения небезразличны к почвенным условиям. Одни, как например кошачья лапка, хорошо переносят почвы сухие и бедные питательными веществами, другие, как хохлатка, могут расти только на почвах достаточно влажных и богатых. Каждый тип леса развивается в определенных почвенных условиях и в соответствии с этим "подбирается" тот или иной состав растений.

И еще одна интересная подробность. Разные лесные травы сильно различаются по высоте. Одни, как кислица и копытень, почти не поднимаются над поверхностью почвы, другие, как борец высокий и колокольчик широколистный, достигают высоты 1-1,5 м.

Мохово-лишайниковый покров

Это — самый нижний ярус лесного растительного сообщества. Мхи и лишайники — растения низкорослые, они едва поднимаются над поверхностью почвы. Моховой покров часто встречается в лесу. Он хорошо развит во многих типах хвойного леса, обычен в наших сосняках и ельниках. Этот зеленый ковер нередко расстилается на большом пространстве, совершенно закрывая почву.

Мхи в лесу развиваются в условиях особенно сильного затенения. Их затеняют не только деревья, но и другие лесные растения. Однако маленькие обитатели леса хорошо приспособлены к этим своеобразным условиям. Они теневыносливы и переносят крайне скудное освещение. В некоторых участках ельника на почве из-за недостатка света совершенно не развиваются никакие растения, кроме мхов. А мхи образуют здесь сплошной покров. Но теневыносливость этих маленьких обитателей леса все же не беспредельна. Там, где под пологом ельника особенно темно, исчезают и мхи, на почве остается только слой сухой опавшей хвои — подстилка. Такую картину можно видеть, например, в очень густых ельниках молодого возраста.

Мхи хорошо переносят также засыпание их сухой хвоей, опадающей с деревьев. Хвоинки не оказывают на них неблагоприятного воздействия. Однако опадающая листва действует на мхи угнетающим образом. Мхи обычно гибнут, когда их засыпают листья. Заметить это в лесу нетрудно. Представьте себе, что вы идете по густому старому ельнику, где под ногами расстилается сплошной моховой ковер. Но вдруг на вашем пути оказалась большая группа берез. Моховой покров на почве сразу исчезает.

Покров зеленых мхов в хвойном лесу

После всего сказанного понятно, почему в одних типах леса мхи образуют на почве сплошной покров, а в других встречаются очень редко. Дело здесь прежде всего в том, каков характер опада в лесу, что опадает на землю — сухие хвоинки или листва. В хвойном лесу мхи, как правило, развиваются очень пышно. В лиственных лесах они обычно не образуют сплошного покрова и встречаются рассеянно. Особенно мало мхов в дубраве. Они изредка встречаются тут небольшими пятнами и притом в особых условиях — только на кучках земли, выброшенных кротом. Да и сами мхи особые — совершенно не те, что образуют покров в хвойном лесу.

Моховой ковер играет заметную роль в жизни леса, особенно тогда, когда он сплошь покрывает почву. В этом случае мхи, растущие большой массой, препятствуют прорастанию опадающих мелких семян деревьев — сосны, ели и некоторых других. Семена как бы зависают среди стебельков мхов, не имеют возможности нормально прорасти. Там, где моховой покров сплошной, всходы деревьев почти не появляются, их здесь крайне мало.

Но роль мхов не ограничивается только этим. Мощный и густой покров из некоторых мхов поглощает много влаги. Он впитывает воду как губка и вызывает переувлажнение почвы. А это приводит к резкому обеднению почвы кислородом и создает неблагоприятные условия для развития корней деревьев и других лесных растений.

В состав мохового покрова входят многие виды мхов. В разных участках леса набор мхов неодинаков. Это зависит от различий в почвенных условиях. Там, где почва более влажная, развиваются одни мхи, где более сухая — другие. Мхи чувствительны и к богатству почвы. Одни из них растут только на более богатых почвах, другие довольствуются более бедными. По видовому составу мхов в том или ином участке леса можно судить о свойствах почвы. Мхи столь же показательны в этом отношении, как и другие обитатели леса — деревья, кустарники, кустарнички, травы. Каждое лесное растение предъявляет свои требования к окружающей среде и может быть показателем почвенных и других условий.

Лишайниковый покров развивается в лесу довольно редко и только там, где лес растет на очень сухой и бедной песчаной почве. Сплошной покров из белых кустистых лишайников можно видеть, например, в сосновых борах, растущих на песчаных наносах. Данный тип леса получил особое название "бор-беломошник". Когда идешь по такому лесу в сухую погоду, маленькие кустики лишайников хрустят под ногами — они очень хрупки и легко ломаются.

Напочвенные лишайники в сосновом бору

Лишайники, образующие покров на почве, — растения довольно светолюбивые. Они не могут расти, например, под пологом тенистого ельника (здесь для них слишком темно). Но в сосняке, о котором мы только что говорили, много света и они развиваются хорошо. Есть и другая причина того, почему лишайники редко встречаются в живом напочвенном покрове леса: они плохо переносят присутствие соседних растений, в частности трав и кустарничков. В бору, который растет на песке, мало растений, угнетающих лишайники. Именно поэтому они тут так пышно и разрастаются.

Лишайники можно встретить и в некоторых других типах леса. Однако роль их здесь незначительна. Сплошного покрова они в этих условиях никогда не образуют. И виды их совершенно другие, чем в сосняке. Это не белые кустики, поднимающиеся вверх, а широкие темные пластинки, лежащие прямо на земле.

Итак, мы познакомились с отдельными ярусами лесного растительного сообщества — древостоем, подлеском, травяно-кустарничковым и мохово-лишайниковым покровом. В достаточно старом, вполне сформировавшемся лесу эти ярусы обычно хорошо выражены (впрочем, некоторые из них, кроме, конечно, древостоя, могут отсутствовать).

Подрост

Не всякое растение, встречающееся в лесу, можно отнести к тому или иному ярусу. Есть такие растения, которые не принадлежат ни к какому лесному "этажу". В качестве примера можно указать на подрост — молодые деревца, появившиеся под пологом леса естественным путем. Сначала будущие деревья очень малы и располагаются среди трав и кустарничков. Затем они поднимаются до уровня подлеска. Крупный подрост может подняться еще выше и оказаться над кустарниками. Словом, молодые деревца в процессе своего роста переходят из одного яруса в другой. Собственного, отдельного яруса они не образуют.

Подрост — важная составная часть лесного растительного сообщества. Молодые деревца при определенных условиях могут прийти на смену старым материнским деревьям, они обеспечивают восстановление леса. Словом, подрост — это будущее леса. Но в то же время это и показатель благополучия леса, его нормального состояния. Если под пологом деревьев есть подрост, значит, лес может поддерживать свое существование, он достаточно жизнеспособен. Присутствие подроста указывает на то, что взрослые деревья в достаточном количестве образуют семена, эти семена хорошо прорастают, а всходы находят благоприятные условия для своего дальнейшего развития.

В лесу подрост обычно размещен неравномерно, куртинами. Чаще всего такие куртины располагаются в "окнах". Это особенно хорошо заметно в старом ельнике. Когда вы идете по такому лесу, подроста встречаете мало. Но вдруг вам попадаются целые заросли молодых елочек. Взглянув наверх, вы замечаете, что в этом месте есть большой просвет в пологе деревьев. Подрост приурочен к окнам по той причине, что здесь создаются благоприятные условия освещения, много света.

Наиболее обилен подрост в тех участках леса, где древесный ярус негустой (например, разрежен рубками ухода). В таком лесу достаточно светло, и поэтому здесь подрост расположен обычно не куртинами, а более или менее равномерно по площади.

В лесу нередко бывает так, что в древесном ярусе господствует один вид дерева, а в подросте другой. Примером могут служить многие наши сосняки. Подроста сосны под их пологом нет, а подрост ели очень обилен. В этом случае на смену старым деревьям приходит молодое поколение не той же самой древесной породы, а совершенно другой. В таком лесу в будущем могут произойти существенные перемены: старые сосны рано или поздно отомрут и на месте соснового леса вырастет ельник. Произойдет смена древесных пород.

Лианы и эпифиты

В наших лесах встречается и еще одна группа растений, не входящих ни в какой ярус лесного растительного сообщества, — лианы и эпифиты. Это так называемая внеярусная растительность.

Лианы имеют тонкие, слабые стебли, которые тем или иным способом поднимаются по деревьям вверх, вынося к свету листья. Одни лианы обвиваются вокруг ствола дерева, как спираль, другие цепляются с помощью усиков и т. д. Только поднявшись достаточно высоко, лианы приступают к цветению, начинают плодоносить. Корни этих растений находятся в почве, извлекая оттуда воду и необходимые питательные вещества. В лесах средней полосы страны встречается мало видов лиан, они имеют здесь незначительное распространение. Примером может быть знакомый многим хмель.

Хмель

В северных хвойных лесах, в тайге, мы чаще всего встречаем только одну лиану — княжик сибирский; гораздо больше лиан в лесах Кавказа, Дальнего Востока.

В Приморье растут, например, различные виды актинидии, дающие вкусные ароматичные плоды, лимонник, амурский виноград и т. д. На Кавказе распространены особые лианы — плющ колхидский, ломонос виноградолистный, сассапариль и др.

К внеярусной растительности относятся и эпифиты — растения, которые поселяются на стволах и ветвях деревьев. В наших лесах они представлены почти исключительно мхами и лишайниками. Эти мелкие растения иногда сплошь покрывают стволы деревьев, причем нередко на значительном протяжении, некоторые из них свешиваются вниз с ветвей, как космы. Эпифитные растения используют дерево только как место своего поселения, но не как источник питания; они развиваются на коре и живут своей особой жизнью. Эти неприхотливые растения, используя минеральное "сырье", вырабатывают себе органические вещества, необходимые для питания. В качестве эпифитов на деревьях мы встречаем совершенно иные виды мхов и лишайников, чем на почве в лесу.

Обычно основу эпифитного населения на деревьях в наших лесах составляют лишайники. Они играют гораздо большую роль, чем мхи. Эпифитные лишайники, даже если они сплошь покрывают древесный ствол, не причиняют особого вреда самому дереву, не мешают ему расти. Однако многие, наверное, замечали, что особенно пышно лишайники развиваются на угнетенных, плохо растущих деревьях. Стволы таких деревьев и даже их тонкие ветви иногда бывают сплошь покрыты маленькими непрошеными поселенцами, но в плохом росте деревьев лишайники совершенно не "виноваты". Дело здесь совсем в другом; плохо растущие деревья сами создают благоприятные условия для поселения "квартирантов": кора таких деревьев медленно обновляется, ее старые наружные слои долго не опадают, и лишайники успевают тут достаточно разрастись. У сильного дерева, растущего хорошо, кора обновляется быстро, и лишайникам просто не удается тут закрепиться; дерево их сбрасывает вместе с частичками старой коры.

Эпифитные лишайники на коре дерева

В лесах встречается много десятков видов эпифитных лишайников. Среди наиболее распространенных можно назвать ксанторию (стенную золотянку). Этот лишайник имеет вид более или менее округлых оранжево-желтых "лепешек", плотно прижатых к коре.

Грибы и бактерии

Важной составной частью леса являются также грибы и бактерии. Как известно, они неспособны создавать органические вещества из минерального "сырья", им необходимы для питания готовые органические продукты.

Обратимся сначала к грибному населению леса. В лесу развиваются самые разнообразные грибы — от крупных шляпочных, таких, как белый, подберезовик, подосиновик, до чрезвычайно мелких, микроскопических, не видимых простым глазом. Одни грибы пронизывают своими тончайшими нитевидными гифами лежащую на земле опавшую листву и верхний почвенный слой, другие развиваются как паразиты на лесных деревьях, кустарниках, травах, вызывая всевозможные заболевания растений, третьи поселяются на мертвой древесине, подвергая ее разложению, и т. д. Есть специфические грибы, которые могут расти только на кострищах, на обожженной почве. Наконец, некоторые более мелкие грибы поселяются на более крупных, на их шляпках. Мир лесных грибов исключительно богат и разнообразен. Здесь можно видеть самые различные формы и краски. Помимо знакомых многим грибов, имеющих шляпки, есть и всевозможные другие, подчас очень причудливые. Что касается окраски, то тут можно встретить, кажется, все цвета спектра.

Белый гриб

Мухомор

Роль грибов в жизни леса чрезвычайно велика. Они важны прежде всего потому, что разлагают отмершие остатки растений, накапливающиеся на поверхности почвы и в ее верхних слоях. Но грибы полезны и в другом отношении. Гифы грибов, развивающихся в почве, оплетают, как паутина, окончания живых корней зеленых лесных растений, образуя микоризу. Такое содружество зеленого растения и гриба выгодно для одного и другого партнера, позволяет каждому из них лучше развиваться. Микориза встречается у большинства наших деревьев, у многих лесных кустарников, кустарничков и трав. Роль грибов в лесу, конечно, не ограничивается тем, о чем мы упомянули выше, она гораздо шире и разнообразнее. Лесные грибы — важная составная часть леса.

Довольно многочисленно в лесу и бактериальное население, сосредоточенное в основном в слое опавшей листвы (подстилке) и верхних минеральных горизонтах почвы. Почвенные бактерии в лесу представлены многими видами, а суммарное количество бактерий огромно — миллиарды клеток в 1 г почвы. Вся эта масса мельчайших клеток выполняет большую и важную работу по разложению отмерших остатков растений и животных. Бактерии, как и грибы, не дают накапливаться в лесу мертвому органическому веществу, быстро разлагают его, это как бы своеобразные лесные "могильщики". Под воздействием почвенных бактерий и грибов сложные органические вещества растительных и животных остатков превращаются в более простые соединения вплоть до углекислого газа и минеральных солей. А эти вещества доступны зеленым растениям и широко используются ими в качестве "сырья" в процессе фотосинтеза. Как бактерии, так и грибы, живущие в лесной почве, выполняют сходную работу. Однако они предъявляют разные требования к почвенной среде и развиваются в разных условиях. Грибы предпочитают более кислые почвы, какие встречаются обычно в хвойных лесах, бактерии, напротив, приурочены к менее кислым почвам, которые свойственны лиственным лесам.

К сказанному следует добавить, что в лесных почвах встречаются также мельчайшие микроскопические водоросли (зеленые, сине-зеленые и др.). Но численность этих микроорганизмов сравнительно невелика.

Лесная фауна

Еще одна важная составная часть леса — его животное население. Трудно себе представить лес без зверей, птиц, насекомых, дождевых червей и т. д. Они встречаются повсюду и представляют собой обязательную принадлежность леса. Видов этих живых существ довольно много, в особенности насекомых. Деятельность их очень разнообразна и оказывает большое влияние на лес.

В наших лесах распространены прежде всего крупные млекопитающие животные (лось, олень, кабан, лисица и т. д.). Однако их влияние на жизнь леса в целом менее значительно в сравнении с мелкими млекопитающими (лесными мышевидными грызунами). Крупные растительноядные животные обгрызают ветки, кору и листья деревьев, чем причиняют им ущерб. Мелкие животные вредят деревьям больше — они в массе уничтожают опавшие на землю семена этих растений и тем самым препятствуют появлению всходов. Особенно велики масштабы уничтожения желудей мышевидными грызунами, в частности желтогорлой мышью. Этот зверек не только в большом количестве поедает опавшие на землю желуди, но и делает огромные их запасы на зиму (до 16 кг).

Олени в лесу

Значительное влияние на лес оказывает белка. Она уничтожает семена хвойных деревьев и их почки.

Среди лесных зверей встречаются, конечно, не только растительноядные. Некоторые из них настоящие хищники (волк, лисица), другие всеядные (медведь, кабан).

В лесу мы встречаем множество всевозможных птиц. Пернатое население леса исчисляется многими десятками видов. Лесные птицы сильно различаются по особенностям своего питания, по месту гнездования, среди них есть оседлые и перелетные и т. д. Влияние птиц на лес многообразно. Наиболее важна роль птиц в уничтожении вредных насекомых, в том числе таких опасных, причиняющих лесу громадный урон, как непарный шелкопряд, дубовая листовертка и некоторые другие. Уничтожая вредителей, пернатые "лесные санитары" приносят большую пользу лесу. Значительна роль птиц и в распространении семян лесных кустарников, кустарничков и трав, имеющих сочные плоды. Среди растений такого рода можно назвать малину, бересклет, жимолость, крушину, чернику, бруснику, костянику и многие другие. Птицы распространяют также и семена деревьев. Сойка, например, в большом количестве разносит желуди, способствуя расселению дуба. Как известно, эта птица делает для себя запасы желудей, пряча их в мох на почве. Значительную часть своих запасов сойка потом не находит, и спрятанные птицей желуди прорастают, давая начало молодым дубкам.

Большой пестрый дятел

Синица

К лесной фауне следует отнести также и мелких беспозвоночных животных (дождевых червей, моллюсков, насекомых, паукообразных и т. д.). Часть этих существ проводит свою жизнь в основном над землей (многие бабочки), некоторые же, напротив, почти все время остаются в почве (дождевые черви). Есть и такие, жизнь которых проходит как в почве, так и над землей (муравьи). Лес населен живыми существами на всех своих уровнях — от верхушек крон деревьев до концов их корней.

Очень велика в лесу роль дождевых червей. Черви приносят лесу большую пользу, перерабатывая отмершие органические остатки, разрыхляя и "проветривая" почву, удобряя ее своими экскрементами и т. д. Их полезная роль общеизвестна и не нуждается в пояснениях.

Роль насекомых в лесу также очень велика, но она далеко не всегда положительна. Самые полезные лесные насекомые — муравьи: это своеобразные "санитары" леса. Муравьи уничтожают много вредных насекомых, в особенности гусениц, объедающих листву, личинок жуков и т. п. Они играют известную роль в распространении семян лесных травянистых растений, в их расселении. Это относится к тем растениям, семена которых снабжены сочным мясистым придатком (копытень, хохлатка и др.). Такой придаток привлекает муравьев, и они переносят семена в муравейник. Однако по пути насекомые иногда теряют свою ношу и невольно "сеют" семена в различных местах леса, потерянные семена затем прорастают.

Полезную роль играют в лесу те насекомые, которые посещают цветки лесных растений и осуществляют опыление (в основном пчелы, бабочки, шмели, а также некоторые жуки), этим они способствуют лучшему образованию семян и плодов.

Однако в лесу встречается немало и таких насекомых, которые причиняют ущерб растениям. Сюда относятся всевозможные вредители, питающиеся листьями и корнями, — гусеницы некоторых бабочек, личинки жуков, сами жуки и т. д. Наконец насекомые вредят растениям и еще в одном отношении — они повреждают цветки и незрелые плоды, не давая возможности созреть семенам; наглядный пример такого рода повреждение желудей дуба в кроне дерева, до их опадения на землю. Такие повреждения наносят, в частности, личинки жука желудевого долгоносика и гусеницы бабочки желудевой плодожорки. Поврежденные желуди погибают, не вызревают. В некоторые годы вредители уничтожают значительную долю желудей, а иногда и весь урожай.

Так нередко бывает в байрачных дубовых лесах, распространенных в степной полосе. Эти леса приурочены к балкам и другим понижениям на местности, где создаются более благоприятные условия увлажнения, чем в степи. Здесь может развиваться лес, правда сравнительно низкорослый. Деревья в байрачных лесах сильно угнетены, ослаблены, страдают от недостатка влаги. Они плохо противостоят нападению насекомых-вредителей. Желудей на них практически не образуется — и подроста дуба в лесу нет.

Из сказанного ясно, насколько большую роль в жизни леса играет его многочисленное и разнообразное животное население. Все живые существа, обитающие в лесу, составляют его непременную составную часть. Это важный и обязательный элемент леса.

До сих пор мы говорили только о живых организмах, населяющих лес, — его флоре и фауне. Но все это лесное население невозможно представить себе вне окружающей среды — почвы и атмосферы. Никакие живые организмы не могут существовать вне среды обитания, в отрыве от нее: живая и неживая материя составляет неразрывное единство.

Обратимся теперь к среде обитания лесных растений и животных.

Почвенно-грунтовый слой

Роль почвенно-грунтового слоя в жизни леса велика и многообразна. Заметнее всего она проявляется по отношению к зеленым обитателям леса.

Свойства этого слоя в первую очередь определяют тип леса, многие особенности лесного фитоценоза. Там, где почвогрунт песчаный, бедный питательными веществами и сухой, развиваются обычно сосняки. Глинистый почвогрунт содержит больше питательных веществ и влаги, вследствие чего в этих условиях развиваются совершенно другие типы леса.

Корни лесных растений, проникая в почвогрунт, берут оттуда воду и необходимые питательные вещества. Основная масса корней сосредоточена в верхнем слое почвогрунта, т. е. собственно в почве. Наиболее насыщена корнями почва близ ее поверхности, так как именно здесь содержится больше всего питательных веществ. С глубиной количество корней резко уменьшается.

Почвенно-грунтовый слой важен не только как источник получения воды и минеральных питательных веществ для зеленых растений, сюда поступают и продукты разложения мертвых растительных остатков, которые поглощаются почвой. Следовательно, почвенный слой не только отдает, но и получает. Между этим слоем и растениями происходит непрерывный обмен веществами.

Велико значение почвы и в жизни лесных грибов, почвенных микроорганизмов, многих представителей лесной фауны. Этот слой необходим для жизни дождевых червей, мышевидных грызунов, кротов, многочисленных насекомых и т. д. В почвенном слое выкапывают норы разнообразные млекопитающие — лисица, барсук и др.

Очень важную роль в жизни леса играет подстилка — слой опавшей листвы или хвои, который покрывает поверхность минеральной почвы. Подстилка составляет одну из самых характерных особенностей леса, его непременную составную часть. Она хорошо развита во многих типах леса. Очень многие процессы, происходящие в лесу, так или иначе связаны с подстилкой. Она влияет на жизнь растений и мелких животных, на водный режим и питательные свойства почвы.

В разных типах леса подстилка сильно различается по своему составу. Это зависит в первую очередь от того, какие деревья формируют лес — хвойные, лиственные или те и другие вместе. В состав подстилки всех типов леса входят не только листья и хвоинки, но также тонкие отмершие веточки деревьев, кусочки коры, остатки растений, развивающихся на почве, и др.

Мощность подстилки также сильно колеблется в разных типах леса. Лучше всего это заметно летом. В липовом лесу, например, в конце лета подстилки почти нет. Объясняется это тем, что листья липы очень быстро перегнивают на земле. За то время, которое проходит после осеннего листопада, листва успевает почти полностью разложиться.

Совершенно иную картину мы можем видеть летом во многих наших северных ельниках. Здесь слой подстилки очень мощный — иногда он достигает 10 см толщины. Это также имеет свои причины. Опавшая хвоя ели по своей природе разлагается медленно. Особенно замедляется ее разложение при низкой температуре и повышенной влажности. Именно такие условия и бывают в северных ельниках.

Формально подстилка относится к почве, представляет собой самый верхний почвенный горизонт. Но по сути дела это совершенно особое образование, которое является как бы связующим звеном между живыми зелеными растениями и минеральным почвогрунтом.

Значение подстилки в жизни леса состоит прежде всего в том,, что она представляет собой своеобразную копилку питательных веществ для зеленых растений. В листьях и хвоинках, которые опадают с деревьев, содержится известное количество соединений азота, фосфора, калия, кальция и других элементов, необходимых для жизни зеленых обитателей леса. Опадая на землю, листья приносят с собой эти питательные вещества. Подстилка относительно богата элементами питания растений, их здесь несравненно больше, чем в лежащих ниже минеральных горизонтах почвы. Однако питательные вещества находятся в связанном состоянии, они входят в состав сложных органических соединений и для зеленых растений почти недоступны. В процессе разложения опада элементы питания становятся доступными, они поступают к корням. Разложение подстилки идет сравнительно медленно, и питательные вещества освобождаются постепенно, в небольшом количестве. Это позволяет растениям максимально полно использовать питательные ресурсы.

Подстилка в лесу служит тем слоем, в котором сосредоточено много тонких всасывающих корней всевозможных лесных растений. Корневая система некоторых лесных трав почти полностью находится в подстилке: у кислицы, ветреницы лютиковой и др. Такие растения называются корнеподстилочными. В некоторых типах леса подстилка служит местом концентрации корней деревьев (например, при близком залегании вечной мерзлоты). В этом случае она приобретает особенно важное значение в жизни леса.

Роль подстилки в лесу многообразна, например, слой подстилки препятствует прорастанию опавших семян сосны, ели и некоторых других деревьев с мелкими семенами. Там, где почва сплошь покрыта подстилкой, подроста деревьев очень мало. Но если этого препятствия нет, подрост появляется в большом количестве. Многие, наверное, обращали внимание на то, что под пологом ельника маленькие елочки встречаются преимущественно на гнилых стволах деревьев, лежащих на земле, на трухлявых пнях, т. е. там, где не накапливается подстилка.

Наконец подстилка служит местом перезимовки некоторых вредителей леса из числа насекомых. В подстилке зимуют также грибница и споры многих паразитных грибов, вызывающих разнообразные заболевания лесных растений.

Таково вкратце значение подстилки в жизни леса.

Итак, почвенно-грунтовый слой очень важен для леса: без него невозможно существование лесного растительного и животного населения и поэтому почвогрунт также следует считать составной частью леса.

Слой атмосферы

Важную роль в жизни леса играет слой атмосферы, в котором развиваются лесные растения и другие живые организмы. Вне этого воздушного слоя нельзя представить себе леса. Атмосфера служит источником углекислого газа, без которого немыслима жизнь зеленых обитателей леса. Она является также источником кислорода, который необходим для дыхания всем живым организмам, населяющим лес, в том числе и зеленым растениям. Конечно, атмосфера не только отдает, но и получает. Она пополняется кислородом, выделяемым зелеными растениями, и углекислым газом, образующимся в процессе дыхания. Словом, слой атмосферы — это своеобразный воздушный резервуар, в который поступают вещества, жизненно важные для обитателей леса, и из которого эти вещества вновь поглощаются растениями и животными. Между обитателями леса и окружающим их воздухом наблюдается тесное взаимодействие, происходит обмен веществами. Без атмосферы, как и без почвогрунта, не может быть леса.

Круговорот воды и преобразование солнечной энергии в лесном биогеоценозе

Теперь вернемся еще раз к вопросу о том, что такое лес и что входит в его состав. Лес — это, прежде всего, совокупность многих самых разнообразных представителей флоры и фауны — растительное и животное население. Все эти организмы представляют собой живую составную часть леса, его основной элемент, без них не может быть леса. Однако всех этих представителей живой природы невозможно отделить от окружающей среды — слоя атмосферы и почвогрунта, в которых они развиваются, живые организмы в лесу неразрывно связаны с тем, что их окружает, это единое целое.

Итак, лес представляет собой сложное природное образование или иначе биогеоценоз. В это понятие следует включать все то, что относится к живой природе, а также слой атмосферы и почвогрунта, в котором развиваются многочисленные лесные обитатели. Лес — это сложная система, в состав которой входят разнообразные живые организмы и окружающая их среда.

Между отдельными составными частями лесного биогеоценоза существуют разнообразные взаимосвязи. Рассмотрим подробнее, как связаны между собой живые организмы, обитающие в лесу, т. е. представители растительного и животного мира.