Лес и его жизнь

Взаимосвязи между организмами в лесу

Мы уже говорили о том, что деревья — главнейшая составная часть лесного растительного сообщества. Они сильно влияют на все более мелкие растения, находящиеся под их кронами. Но и сами деревья взаимодействуют между собой, оказывают сильное влияние друг на друга.

Совместная жизнь деревьев в лесу накладывает глубокий отпечаток на их внешний облик. Находясь в окружении соседей, дерево почти не может, разрастаться в стороны и сильно "тянется" вверх, к свету. Крона его сравнительно узкая, вытянутая, ствол высокий и прямой, а самые нижние живые ветки расположены достаточно высоко от земли. Все это хорошо заметно, когда мы стоим на открытом пространстве свежей вырубки, а впереди виднеется стена старого, не вырубленного леса. Тут он предстает перед нами как бы в разрезе, и деревья прекрасно видны в "профиль". Все их характерные особенности выступают особенно четко.

Отдельно стоящее дерево растет в совершенно других условиях. Оно ничем не стеснено, может свободно разрастаться вширь и не находится под угрозой затенения соседями. Поэтому крона его очень широкая, сучья далеко распространяются в стороны, а самые нижние из них расположены почти у земли. Такое дерево никогда не бывает высоким, ему нет необходимости "тянуться" вверх.

Вот как сильно сказываются условия роста деревьев на их внешнем облике. Те из них, что росли всю жизнь на открытом месте, имеют совершенно другой вид, чем их сородичи, жизнь которых прошла в лесу.

Дуб, выросший вне леса

Посмотрим теперь на деревья, которые образуют лес. Одинаковы ли они по своему внешнему облику? Возьмем, например, старый ельник, причем такой, где все деревья более или менее сходны по возрасту. Присмотревшись внимательно к такому лесу, нетрудно заметить, что однообразия деревьев тут нет. Одни из них заметно выше и толще своих соседей, другие ниже и тоньше. Кроны одних более мощные, широкие, других, наоборот, более слабые, узкие. Это разнообразие — результат взаимодействия деревьев, конкуренции между ними. Те из них, что сильнее, растут лучше, захватывают жизненное пространство и угнетают своих соседей. Конкуренция в лесу напряженная, жесткая, причем главным образом за свет. Тот, кто растет быстрее и оказывается выше, затеняет других и часто выходит победителем в борьбе за существование.

Лесоводы уже давно обратили внимание на различия между деревьями в лесу и создали даже специальную классификацию. Выделяют пять классов деревьев по степени господства, так называемых классов Крафта.

К первому классу относят самые мощные деревья, которые заметно выше и толще других, имеют особенно широкую крону. Это "деревья-волки". С биологической точки зрения они наиболее сильные, самые жизнеспособные. Однако в лесном хозяйстве такие деревья мало ценят. Больше того — от них при первой же возможности стараются избавиться. А причина этого проста — низкие технические качества ствола. Деревья-волки обычно более или менее суковатые, а годичные кольца древесины у них слишком широкие. (То и другое нежелательно.) Важно и еще одно обстоятельство. Деревья, о которых идет речь, встречаются единично, их в лесу мало. Они сильно различаются по размерам от многих своих соседей и при сплошной рубке леса требуют индивидуального подхода. А это затрудняет работу лесозаготовителей.

Ко второму классу Крафта относят нормально развитые деревья, которые хорошо растут и в достаточном количестве образуют семена. Их большинство, и они составляют основную массу древесного яруса в лесу. Именно эти экземпляры наиболее желательны как источник получения лесоматериала.

В лесу можно заметить и такие деревья, которые несколько уступают в размерах основной массе. Они заметно ниже, кроны их более узкие. Это деревья третьего класса. Они явно отстали в росте и угнетены своими соседями. Пока их угнетенность проявляется в некоторой задержке роста, но в будущем они будут расти все хуже и хуже. Деревья третьего класса обречены, они уже не смогут догнать своих более высоких соседей.

Деревья еще более угнетенные относят к следующему, четвертому классу. Они сильно отстали в росте от основной массы, кроны их очень сжатые, узкие, редкие, слабые. Некоторые толстые сучья в кроне уже засохли. Жить таким деревьям осталось недолго.

Последний, пятый класс составляют наиболее угнетенные, частично отмирающие деревья. Они располагаются под пологом всех остальных, кроны их чрезвычайно узкие, сплюснутые, почти лишенные живой хвои и листвы. Деревья пятого класса находятся на грани гибели. Это — завершающая стадия конкурентной борьбы сильных со слабыми. Законы конкуренции суровы: отставшие в росте рано или поздно погибают.

Выделение классов Крафта — это по сути дела классификация деревьев в лесу по степени их угнетенности. Высшие классы — это более сильные экземпляры, низшие — более слабые.

Классы деревьев по степени угнетенности (классы Крафта)

Итак, деревья в лесу взаимодействуют друг с другом, а лучше сказать — конкурируют между собой. Влияние их взаимное, но это не значит, что оно одинаковое между всеми деревьями. Ведь среди них есть как более крупные, так и более мелкие. Ясно, что влияние больших деревьев на маленькие гораздо сильнее, чем маленьких на большие. Размер дерева во многом предопределяет его конкурентную силу.

Как же влияют деревья друг на друга, в чем проявляется конкуренция между ними? Мы уже говорили о том, что особенно большую роль во взаимоотношениях деревьев играет свет. Те деревья, которые затеняют своих соседей, в конечном счете обычно берут верх, оказываются победителями.

Но конкуренция идет не только за свет. Есть и другие жизненные блага, которые деревьям поневоле приходится "делить" между собой. Это прежде всего влага и питательные вещества, содержащиеся в почве, а их далеко не всегда бывает достаточно.

В лесу почти никогда не бывает так, чтобы каждое дерево без труда могло взять из почвы то, что ему требуется, и притом в нужном количестве.

А раз есть нехватка чего-то, неизбежно возникает конкуренция, выявляются сильные и слабые: те, кто сам кого-то "обделяет", и те, кто оказывается "обделенным". Корни одних деревьев лучше поглощают воду и питательные вещества, чем корни других, и, следовательно, отнимают жизненные блага у своих соседей. Соседи, естественно, страдают, не получают в достаточном количестве того, что им нужно для жизни. Корневая конкуренция — очень важный фактор во взаимоотношениях деревьев, его никогда нельзя упускать из виду.

Что же важнее для деревьев из жизненных ресурсов, содержащихся в почве, — вода или питательные вещества? Однозначного общего ответа на этот вопрос дать нельзя. Все зависит от конкретных местных условий, прежде всего от свойств той почвы, на которой растет лес. Если почва сухая и деревьям явно не хватает влаги (например, на песчаных дюнах), важнейшим фактором оказывается вода и корневая конкуренция за влагу приобретает решающее значение (конкуренция за питательные вещества отходит на второй план).

Совсем другое дело, когда воды в почве достаточно. Тогда решающим фактором оказываются питательные вещества. Именно из-за них в первую очередь идет конкуренция. Особенно "дефицитными" бывают азотистые соединения, которых, как правило, не хватает в лесных почвах.

Надо отметить, что в наших лесах почвы, достаточно обеспеченные влагой, встречаются гораздо чаще, чем сухие. Следовательно, корневая конкуренция за влагу — явление более редкое, а за питательные вещества — напротив, самое обычное.

Деревья могут оказывать влияние друг на друга и некоторыми другими способами. Иногда воздействие бывает чисто механическим, например "охлестывание" ели березой. Суть дела здесь в следующем.

Весной в кроне ели распускаются почки и появляются молодые нежные побеги. Если рядом с елью стоит береза, эти побеги сильно страдают. Им наносят повреждения тонкие, свисающие вниз веточки березы, которые легко раскачиваются ветром.

Одно дерево может влиять на другое и своими выделениями, продуктами жизнедеятельности. Древесные корни, например, выделяют в почву некоторые вещества, которые могут быть вредными для корней соседних деревьев. В данном случае речь идет, конечно, о влиянии друг на друга разных древесных пород.

Другой путь влияния — через опавшую листву. Листья деревьев, опавшие на землю, содержат некоторые легкорастворимые вещества, способные угнетать корни других древесных пород. Эти вещества, проникая в почву, могут неблагоприятно воздействовать на корневую систему деревьев-соседей.

Таковы пути влияния деревьев в лесу друг на друга. Хочется особо подчеркнуть, что среди них есть более важные, имеющие наибольшее значение, и второстепенные. Особенно большую роль во взаимоотношениях деревьев играют затенение и корневая конкуренция за питательные вещества в почве, именно это часто определяет исход конкурентной борьбы.

Теперь немного об естественном отмирании деревьев. В лесу в результате жестокой конкуренции часть деревьев погибает. Но как велика эта часть и как идет сам процесс отмирания на протяжении жизни леса? Возьмем для простоты одновозрастный древостой. Именно такой древостой часто формируется на пожарищах, сплошных вырубках, заброшенных пашнях. Это — нередкое, довольно обычное явление.

Проследим сначала процесс отмирания деревьев с возрастом леса. Когда лес еще совсем молодой и деревца маленькие (не выше роста человека), "плотность населения" очень велика, деревца стоят густо, образуя непроходимые заросли, настоящую чащу. Именно в это время конкуренция между ними особенно сильна и "смертность" наибольшая. Численность деревьев на единице площади резко сокращается в течение немногих лет. И это неудивительно. Деревца быстро увеличиваются в размерах, растут в высоту и ширину, а территория, которую они занимают, не увеличивается, остается прежней. Если совсем маленькие деревца помещались на этой площади, то более крупным уже становится тесно. Всем не хватает места; слабейшие погибают, уступая место более сильным.

С течением времени, когда лес становится старше, а деревья крупнее (много выше роста человека), процесс отмирания несколько затухает, замедляется. Численность деревьев на единице площади уменьшается более медленными темпами, не так резко, как в молодом возрасте; и чем дальше, тем больше это замедление.

Когда деревья становятся старыми, рост их в высоту и разрастание крон в ширину практически прекращаются. Они уже мало конкурируют друг с другом, каждое дерево занимает свое определенное место в лесу и не подавляет своих соседей. Взаимное влияние деревьев остается, но оно довольно слабое. Численность деревьев на единице площади более или менее стабилизируется, мало уменьшается. Если какие-то деревья и отмирают, то это происходит уже не в результате конкурентной борьбы, а совсем по другим причинам. Такими причинами могут быть поломка бурей, сильное повреждение насекомыми, засыхание в связи с возрастом и т. д. Конкуренция здесь не играет существенной роли. Итак, процесс естественного отмирания деревьев с возрастом леса имеет одну очень характерную особенность: вначале отмирание идет очень быстрыми темпами, а затем все более и более замедляется.

Какая же часть деревьев отмирает за время жизни леса, от его "младенческого" возраста до глубокой старости? Эта доля достаточна велика — почти 95%, и большинство из них гибнет в более молодом возрасте в результате суровой борьбы за существование. Следовательно, в число погибших входят в основном не крупные взрослые деревья, а маленькие деревца.

Мы подробно рассмотрели взаимодействие деревьев в лесу и последствия конкуренции между ними.

Обратимся теперь к взаимодействию между другими растительными компонентами леса. Прежде всего надо сказать о влиянии древесного яруса на остальные, нижележащие ярусы лесного растительного сообщества — подлесок, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый покров.

Деревья оказывают сильное угнетающее влияние на все более мелкие лесные растения. Пути этого влияния разнообразны — затенение, корневая конкуренция, опад листвы и хвои и т. д. Интересно обстоит дело с лесными кустарниками, образующими подлесок. Эти обитатели леса под пологом деревьев растут вполне нормально, хотя и не очень пышно. Они обычно цветут и образуют плоды. Но если какой-либо кустарник пересадить из леса на открытое место, то он сильно увеличивается в размерах, пышно разрастается, начинает обильно цвести. Все это — следствие того, что на открытом месте нет затенения деревьями и корневой конкуренции. То и другое сильно угнетает растения нижних ярусов леса, не дает им развиваться в полную силу.

Кустарники в лесу в свою очередь, конечно, также влияют на деревья. Но влияние это очень мало. И проявляется оно в основном только во взаимодействии корней. Корневые системы кустарников поглощают из почвы часть воды и питательных веществ, которые могли бы достаться деревьям.

Почти так же обстоит дело и в отношении лесных кустарничков и трав. Эти мелкие растения еще более подавлены деревьями, чем кустарники, и еще меньше сами влияют на деревья. Древесный ярус их сильно затеняет, а мощные корневые системы "отбирают" воду и питательные вещества.

Зеленые мхи, развивающиеся на почве в лесу, почти не страдают от затенения деревьями, они очень теневыносливы. Не опасна для них и корневая конкуренция, так как эти мелкие растения поглощают воду и питательные вещества не из почвы, а получают то и другое "сверху", с атмосферными осадками. Зато их сильно угнетает опад лиственных деревьев. Поэтому мхов почти нет в лиственных лесах. Не найдем мы их и под куртинами лиственных деревьев среди хвойного леса (например, под большими куртинами берез в ельнике). Обратное влияние мхов на деревья невелико. Существенно оно только на сырых, избыточно увлажненных почвах. В этих условиях обычно образуется мощный моховой покров, чаще всего из мха кукушкина льна. Он как губка впитывает воду и препятствует доступу воздуха в почву. А это затрудняет жизнедеятельность корней деревьев, которым нужен кислород.

Связи между растениями в лесу очень многообразны. Невидимые глазу нити связывают между собой практически всех представителей лесной флоры. И здесь надо вспомнить прежде всего о явлениях паразитизма. Многие читатели знают, что между растениями-паразитами и их хозяевами существует тесная связь. Она проявляется в том, что "растения-нахлебники" не могут жить без живого поставщика питания.

Как известно, паразитами называют такие растения, которые сами неспособны вырабатывать питательные вещества. Им непременно нужен какой-то живой источник пищи. Организмы такого типа довольно широко распространены в растительном мире. Есть они и среди цветковых растений, причем таких, которые обитают в лесу. Цветковые растения-паразиты, в отличие от прочих своих собратьев, осуществляющих фотосинтез, полностью лишены зеленой окраски. Они никогда не бывают зелеными. И еще одна их особенность — слабое развитие листьев. Широких, сколько-нибудь крупных листьев у этих растений никогда не встретите.

Познакомимся с одним из распространенных паразитных растений наших лесов, которое называется Петров крест.

Внешний вид этого растения своеобразен. Над поверхностью почвы в лесу поднимаются толстые лохматые "ростки" бело-розового цвета, обычно несколько наклоненные к земле. Длиной они с карандаш, а шириной примерно в большой палец руки. "Росток" состоит из сочного стебля, на котором в нижней части сидят короткие беловатые листья, а в верхней — довольно крупные темно-розовые цветки вперемежку с чешуйчатыми прицветниками. На цветках нередко можно видеть насекомых-опылителей, большей частью шмелей. Растение совершенно лишено зеленой окраски: в нижней части оно белое, а в верхней — темно-розовое.

Увидеть Петров крест в лесу можно только весной и к тому же далеко не везде, а почти исключительно в широколиственных лесах, образованных дубом, липой, кленом и некоторыми другими деревьями. Это интересное паразитное растение мало кому знакомо.

Если же мы придем в лес летом, то найти Петров крест уже не удастся. Надземные лохматые ростки, т. е. стебли, несущие цветки, к этому времени уже засыхают, и от них ничего не остается. Растение развивается быстро. Появившись на свет рано весной, оно вскоре зацветает, а затем плодоносит. На месте цветков образуются плоды-коробочки, а в них созревают черные семена размером как у мака. После этого надземные побеги засыхают.

Петров крест

Но жизнь растения на этом не кончается. В почве остаются мощные подземные органы — длинные мясистые корневища, покрытые снаружи сочными, небольшими листьями. Эти корневища сильно ветвятся и глубоко проникают в почву. От них отходят корни. А на концах корней имеются особые утолщения, причем как раз там, где происходит соприкосновение с корнями деревьев или кустарников (обычно липы или орешника). Это специальные присоски, с помощью которых Петров крест "высасывает" питательные соки из корней своих соседей по лесу.

Короткая, непродолжительная жизнь надземных побегов нашего растения объясняется просто. Бело-розовые "ростки" поднимаются из-под земли только для того, чтобы образовались цветки и рассеялись семена, необходимые для размножения. А для этого вовсе не нужно оставаться над землей все лето, достаточно нескольких весенних недель. Вот сколько разных биологических "секретов" таит в себе Петров крест.

В нашей флоре есть не только настоящие, полные паразиты, подобные Петрову кресту. Встречаются и полупаразиты — растения двойного типа питания. Они имеют зеленую окраску и могут сами вырабатывать органические вещества из минерального "сырья". Но у них есть еще и паразитические наклонности — способность тем или иным способом присасываться к другим растениям, высасывать из них питательные "соки".

Хороший пример полупаразитов — омела, которая образует рыхлые зеленые шары в кронах деревьев. Эти шары остаются зелеными круглый год и особенно заметны зимой, когда деревья стоят без листьев. Омела лучше знакома жителям более южных районов страны — Украины, Кубани, Кавказа, Крыма. Именно здесь она встречается чаще всего. Это растение деревянистое, многолетнее. Раз поселившись на дереве, омела остается там на долгие годы. Листья ее толстоватые, кожистые, они хорошо переносят небольшие морозы. Весной омела цветет, а осенью на месте цветков образуются сочные, мелкие плоды, похожие на белые бусинки. Эти ягодки вместе с находящимися в них семенами охотно склевывают различные птицы. Именно пернатые и переносят омелу с одного дерева на другое. Происходит это благодаря тому, что семена растения очень клейкие, они легко прилипают к клювам птиц. Очищая клюв о кору дерева, птица невольно делает "посев". Когда семя попало на кору, оно начинает прорастать. Появляется корень, который внедряется в живые ткани растения-хозяина. А вскоре внутри ветви разрастаются и специальные присоски, с помощью которых омела питается соками дерева, давшего ей приют.

Омела на ветви дерева

Плоды омелы

Полупаразитами бывают не только деревянистые растения, такие, как омела. Среди них есть и травы, живущие на почве в лесу. Познакомимся с одним из таких растений. Называется оно марьянник луговой. По внешнему виду марьянник ничем особенно не примечателен. Это невысокое травянистое растение с прямым вертикальным стеблем, на котором попарно сидят узкие, сильно вытянутые листья. В верхней части стебля летом можно заметить и небольшие желтовато-белые цветки. По внешности растение несколько похоже на иван-да-марью, но только более блеклое, лишенное яркой фиолетово-желтой окраски. О том, что марьянник относится к полупаразитам, догадаться трудно. Он ничем не отличается по виду от других трав в лесу. Но если раскопать корни, можно заметить на их концах утолщения, представляющие собой присоски. Марьянник присасывается к корням соседей и берет оттуда необходимые "соки". Но в то же время он, как и все зеленые растения, может питаться вполне самостоятельно. Следовательно, это типичный полупаразит.

Мы привели только несколько примеров связи между отдельными растениями в лесу. Все эти примеры касались исключительно высших растений. Обратимся теперь к взаимодействиям другого рода, таким, где принимают участие грибы и бактерии.

Здесь также имеет место паразитизм. Определенные виды грибов паразитируют на высших растениях, вызывая у них разнообразные заболевания. Примеров, относящихся к лесу, можно привести немало. Наверное, самый знакомый — мучнистая роса" на листьях дуба. Так называют заболевание, вызываемое микроскопическим грибком. Многие, бывая в лесу, возможно, обращали внимание на то, что листья небольших дубков или молодых побегов, растущих от пня, словно присыпаны сверху белой мукой. Это и есть мучнистая роса. Белый налет представляет собой множество тончайших бесцветных нитей особого паразитного грибка, который называется микросфера. От нитей, расположенных на поверхности, отходят вниз особые присоски, которые проникают в живые клетки листа и берут оттуда необходимые питательные вещества.

А вот другой пример — гриб-паразит на листьях одной из лесных трав, которая называется грушанка круглолистная. Растение это интересно тем, что сохраняет на зиму зеленые листья. Ранней весной на нижней стороне листьев грушанки можно увидеть густую ярко-оранжевую "сыпь", множество отдельных точек, близко соприкасающихся друг с другом. Это — результат поражения растения грибком, который называется хризомикса. Грибница паразита зимует внутри листьев, в их тканях. А весной гриб "вылезает" на поверхность. Отдельные мелкие рыжие "точки" — это вместилища крохотных пылевидных спор гриба, с помощью которых он размножается.

Наконец, еще один пример — паразитный грибок экзобазидиум. Он развивается на бруснике. Внешняя картина поражения очень хорошо заметна. Некоторые листья растения сильно "разбухают", утолщаются, становятся бело-розовыми. Побеги брусники с такими уродливыми листьями нередко можно встретить в наших хвойных лесах. Интересно, что помимо больных листьев на стебле обычно есть и здоровые, причем их даже больше. Гриб поражает только некоторые листья, но отнюдь не все. Если бы вся листва брусники была поражена целиком, гриб не смог бы развиваться, у него не было бы "пищевой базы". На этом примере можно хорошо видеть характерную особенность паразитов: они никогда не убивают свою жертву. Растение-хозяин всегда должно давать паразиту пищу, а поэтому важно, чтобы оно было живо, не погибло.

Итак, мы познакомились с некоторыми грибками, которые паразитируют на высших лесных растениях. Паразитизм — это такие взаимоотношения, когда один партнер только берет, другой только отдает, не получая ничего взамен.

Однако между высшими растениями и грибами в лесу существуют не только паразитические отношения. Широко распространены также различные формы симбиоза. Наиболее важную роль среди них играет микориза — симбиоз корней высших растений и почвенных грибов. Мицелий грибов, как тонкий войлок, оплетает со всех сторон молодые корневые окончания, причем нередко грибные гифы проникают внутрь живых клеток корня. Оба партнера — высшее растение и гриб — получают от симбиоза известную пользу. Для высшего растения микориза полезна потому, что облегчает поглощение корнями из почвы соединений фосфора, необходимых для нормальной жизнедеятельности. Эти соединения почти недоступны корням из-за своей малой растворимости. Нити гриба превращают их в сравнительно легко растворимые вещества. Именно в этом заключается основная выгода микоризы для высшего растения.

Что касается гриба, то для него польза симбиоза очевидна — корни высшего растения поставляют ему органические вещества, которые он сам не в состоянии вырабатывать. Зеленое растение как бы делится со своим партнером пищевыми ресурсами.

Среди лесных растений микориза очень широко распространена. Она есть у большинства наших древесных пород, многих кустарников, кустарничков и трав. В одних случаях микориза не является обязательным условием жизни, например у деревьев. Но иногда она абсолютно необходима, и растения без нее развиваться не могут. Так обстоит дело у представителей семейства орхидных (сюда относятся различные виды венерина башмачка, ятрышника, а также любка двулистная, гнездовка и другие). Эти растения очень тесно связаны с грибом на протяжении всей своей жизни. Даже их семена не способны прорасти в отсутствие гриба. В данном случае микориза — обязательное условие развития.

Венерин башмачок крапчатый

В наибольшей степени изучена микориза у наших древесных пород. Оказалось, что симбиоз корней с грибами способствует лучшему росту дерева. В отсутствие микоризы рост ухудшается. Но дерево, конечно, не погибает. Выяснилось и другое. В симбиозе с корнями деревьев находятся многие известные всем шляпочные грибы — белый, подберезовик, подосиновик, масленок и другие. Грибница оплетает корни деревьев, и когда она достаточно мощно разовьется, на ней образуются плодовые тела, поднимающиеся над поверхностью почвы, — те самые шляпки на ножках, которые мы собираем в лесу. Интересно, что иногда определенный вид гриба образует микоризу только с какой-либо одной древесной породой (например, лиственничный масленок — только с лиственницей). Однако чаще бывает по-другому. У каждого гриба большей частью есть известный круг древесных пород, с которыми он вступает в симбиоз. Но некоторым из этих пород гриб все же отдает явное предпочтение. Не очень "разборчивы" и сами деревья. Одно и тоже дерево, как правило, может образовать микоризу с разными видами грибов. Здесь тоже нет узкой специализации, круг партнеров сравнительно широк.

У лесных растений встречается не только микориза, но и другие формы симбиоза. Наиболее важное значение имеет симбиоз корней с микроскопическими грибками-актиномицетами. Такое явление можно наблюдать, например, у серой ольхи. Микроорганизмы, поселяясь в клетках корней, вызывают ненормальное разрастание тканей. В результате на корнях ольхи появляются своеобразные "клубочки". Если рассмотреть внимательно, окажется, что это плотные пучки маленьких отростков, похожих по форме на кораллы. Внутри отростков развиваются актиномицеты — организмы, замечательные своей способностью фиксировать газообразный азот, содержащийся в почве, но недоступный для зеленых растений. Эти мельчайшие организмы выполняют чрезвычайно полезную работу, превращая газообразный азот в азотистые соединения, которые зеленые растения могут использовать. Иными словами, актиномицеты — это своеобразные поставщики природных азотных удобрений. В этом их очень важная роль. Вы помните, вероятно, что лесные почвы обычно более или менее бедны питательными веществами, в особенности азотистыми.

Клубеньки на корнях серой ольхи

Необходимо упомянуть и еще об одной форме симбиоза. Мы имеем в виду симбиоз корней высших растений с бактериями, фиксирующими азот. Поселяясь в клетках корней, эти бактерии вызывают образование на корнях особых вздутий — клубеньков. Ввиду этого их называют клубеньковыми бактериями. "Работают" они точно так же, как уже знакомые нам актиномицеты, превращая газообразный азот в азотистые соединения. Это — тоже живые поставщики азотистых удобрений, выработанных без всякого участия человека.

Клубеньки, содержащие бактерии, как правило, развиваются на корнях растений из семейства бобовых. А такие растения имеются и в лесу, хотя их здесь сравнительно немного. Среди типично лесных растений, относящихся к семейству бобовых, можно назвать некоторые виды горошка, сочевичника, чины и др. Именно на их корнях можно встретить клубеньки.

Сочевичник весенний

Таковы основные формы взаимоотношений между растениями, грибами и микроорганизмами в лесу. Они, как мы видели, достаточно разнообразны. Здесь и конкуренция, и паразитизм, и полупаразитизм, и симбиозы в самых различных вариантах. Связи между живыми организмами в лесу отличаются большой сложностью и разнообразием. Они охватывают все живое население леса. В лесном фитоценозе все связано между собой.

Обратимся теперь к связям между растениями и животным миром в лесу, между флорой и фауной. Лес населен множеством всевозможных живых существ — от мельчайших насекомых до крупных зверей. Они различаются не только по своей величине, но по образу жизни, типу питания, по многим другим признакам. Все они играют определенную роль в жизни леса как целого. Это обязательная составная часть лесного биогеоценоза.

Взаимоотношения между представителями растительного и животного мира в лесу сводятся к тому, что флора воздействует на фауну, а та, в свою очередь, оказывает обратное влияние. Иными словами, воздействие идет в двух взаимно противоположных направлениях.

Рассмотрим сначала влияние флоры на фауну. Растения играют важную роль в жизни животного населения леса, обеспечивая его пищей, давая возможность для поселения, укрытия от врагов, размножения и т. д. Примеров привести можно очень много. Взять хотя бы пищевые ресурсы. Живая масса лесных растений обеспечивает пищей разнообразных обитателей леса — всевозможных растительноядных насекомых, птиц, зверей. Среди насекомых это, например, гусеницы бабочек, личинки некоторых жуков и сами жуки. Растительный корм играет большую роль в рационе тетеревиных птиц, лесных мышей, белок, не говоря уже об оленях, косулях, кабанах, лосях... В пищу идут листья, побеги, почки, хвоя и т. д. Плоды лесных растений также представляют собой важный пищевой ресурс. Ими питаются прежде всего различные пернатые и четвероногие. Особенно велика роль сочных плодов. Наибольшее значение для зверей и птиц имеют сочные плоды массовых растений, которые обычно образуют заросли в лесу — черники, брусники, малины. Существенно пищевое значение сочных плодов рябины, черемухи, бузины, крушины, жимолости, бересклета, калины и т. д. Их особенно охотно поедают птицы. Сухие плоды также служат кормом для лесной фауны. Орехи лещины в большом количестве поедают белки, желуди дуба — лесные мыши и т. д.

Фиалка

Живые существа, обитающие в лесу, используют в пищу не только зеленую массу растений и их плоды, они берут с растений и иную "дань". Насекомые, например, собирают с цветков пыльцу и нектар. Гусеницы некоторых бабочек и личинки определенных видов жуков питаются живыми тканями завязей и незрелых плодов (например, гусеницы бабочки желудевой плодожорки, личинки жука желудевого долгоносика и т. д.). Тли и щитовки с помощью особых приспособлений высасывают "соки" растений. Живыми подземными частями растений, особенно сочными, питаются кроты, мыши, землеройки. Словом, растения служат поставщиками самых различных пищевых продуктов для представителей фауны.

Однако обитатели леса используют в пищу не только живые части растений. Многие питаются и мертвыми растительными остатками, прежде всего теми, которые опадают на землю. На них тоже находится много потребителей — дождевые черви, разнообразные почвенные насекомые, их личинки и т. д. Все эти живые существа так или иначе перерабатывают мертвую растительную массу, что способствует ее более быстрому разложению.

Можно привести и другие примеры связи растений с жизнью животных. Очень важна, в частности, роль растений как места укрытия всевозможных живых существ. В густых зарослях кустарников в лесу гнездятся некоторые лесные птицы. Дупла в стволах крупных старых деревьев служат убежищем лесных пчел, они нужны совам и филинам для выведения птенцов. В стволах осин делают гнезда дятлы.

Тетерев

Роль растений в жизни животных заключается еще и в том, что они служат поставщиками строительного материала для жилищ, гнезд и т. д. Растительный материал идет, например, на постройку гнезд некоторых лесных птиц. А вспомните, из чего строят свои плотины бобры? И здесь не обходится без строительного материала, заимствованного у растений. Не менее знаком пример с муравьями. Эти санитары леса строят свои жилища из растительных остатков — сухих хвоинок, веточек, листьев и т. д.

Итак, в лесу роль растений в жизни животных очень существенна и это проявляется во многом. Мы рассказали только о самом главном. Важно отметить одно: животный мир в сильнейшей степени зависит от растений.

Рассмотрим теперь воздействие живых существ, обитающих в лесу, на лесное растительное население. В чем проявляется влияние животных на растения? Надо заметить прежде всего, что это влияние чрезвычайно многообразно и в целом достаточно сильно. Оно играет большую роль в жизни леса.

Обратимся сначала к насекомым, обитающим в лесу. Наиболее заметно влияние на лес массовых вредителей — некоторых листогрызущих насекомых, а точнее гусениц некоторых бабочек (непарного шелкопряда, дубовой листовертки и др.). Это опаснейшие вредители леса. В отдельные годы гусеницы, появляясь в огромном количестве, могут полностью "оголить" деревья на обширных пространствах. Листвой и хвоей деревьев питаются гусеницы и других бабочек, но численность их обычно невелика и особого вреда лесу они не причиняют. Эти насекомые не принадлежат к числу массовых вредителей. То же самое можно сказать и о некоторых листогрызущих жуках (например, ольховый листоед) и их личинках. Их влияние на лес обычно не слишком велико.

Гусеница непарного шелкопряда

Гораздо существеннее вред, который причиняют лесу личинки майского жука, обитающие в почве и питающиеся корнями деревьев. Особенно страдают от них молодые сосновые леса в степной полосе.

Значительное влияние на лес, а точнее на семенное размножение деревьев, оказывают те насекомые, которые повреждают завязи цветков и незрелые плоды (например, гусеницы дубовой плодожорки и личинки желудевого долгоносика). Эти насекомые сильно снижают численность семян, опадающих на землю, а следовательно, и численность появляющихся всходов. В некоторые годы семена уничтожаются почти полностью еще в кронах деревьев до опадения их на землю. В этом случае всходов практически совсем не появляется.

Влияние насекомых на лес многообразно и проявляется в самых различных формах.

Одна их таких форм — опыление цветков лесных растений. В данном случае деятельность насекомых приносит большую пользу, способствует лучшему образованию семян и плодов. Правда, для многих наших деревьев это не имеет существенного значения, так как они опыляются ветром. Но для кустарников, кустарничков и трав посещение цветков насекомыми очень важно. Опылителями растений в лесу чаще всего оказываются пчелы, шмели и бабочки. Таким образом, между насекомыми-опылителями и цветковыми растениями существует тесная связь.

Бабочка лимонница

Интересно, что у насекомых наблюдается связь даже с некоторыми лесными грибами. Но только речь идет здесь не об опылении, а о распространении спор, с помощью которых размножаются грибы. Оказывается, насекомые могут быть переносчиками этих спор. Вот пример такой несколько неожиданной связи.

В лесу иногда можно встретить странный гриб, который называется веселка обыкновенная. Белая ножка этого гриба, толщиной примерно в два пальца, поднимается вверх над поверхностью земли сантиметров на десять — пятнадцать. А на конце ее сидит овальная "головка", несколько похожая на небольшую сливу. Когда гриб совсем молодой, только появился на свет, "головка" имеет темную черно-зеленую окраску. На ней обычно можно видеть много крупных мух. Насекомых привлекает темная, густая масса, покрывающая поверхность "головки". Она имеет резкий, неприятный запах падали и содержит в себе огромное количество мельчайших спор гриба. Мухи, конечно, летят на запах, чувствуя его издалека. Они садятся на "головку", ползают по ней, и к ним прилипают споры. Перелетая с места на место, насекомые разносят их. Так гриб "эксплуатирует" мух, привлекая их специфическим запахом и "рассылая" с ними свои споры. Вот какие неожиданные связи между живыми организмами могут быть в лесу.

Гриб веселка обыкновенная

О роли насекомых в жизни лесных растений можно рассказать еще очень много. Возьмем хотя бы муравьев. Как они связаны с растениями, обитающими в лесу? Муравьи, например, служат переносчиками семян. Но, конечно, не всех растений, а только вполне определенных. И в первую очередь тех, семена которых снабжены особыми сочными придатками. Найдя такое семя в лесу, муравей несет его в свое жилище. Но доставить ношу по назначению не всегда удается. Что-то может помешать этому. Семя упадет где-то по пути в муравейник, затем прорастет, и всход окажется более или менее далеко от того места, где семя созрело. Муравей невольно сделал "посев", способствовал расселению растения. И это не единичные факты. Такое явление носит массовый характер.

В лесу имеется немало растений, семена которых снабжены сочными придатками и распространяются муравьями, например: копытень, различные виды хохлаток, фиалок и др.

Однако муравьи разносят по лесу и такие семена, у которых нет мясистых придатков, например, семена различных видов осок, ожик, некоторых злаков и др. Что привлекает насекомых в данном случае — не вполне ясно. Но так или иначе, семена с помощью муравьев "путешествуют", перемещаются с места на место. А это очень полезно для растений, позволяет им лучше расселяться, захватывать Новые территории. Конечно, дальность переноса семян муравьями не велика — несколько метров. Но и это для растений уже выгодно. Таким образом устраняется "перенаселенность", концентрация семян в одном месте.

Итак, муравьи играют большую роль в распространении семян лесных растений. Многие представители лесной флоры пользуются "транспортными услугами" муравьев. Мы перечислили далеко не все растения подобного типа. Перечень их можно было бы продолжить.

Как же еще влияют муравьи на лесные растения? Какая существует связь между теми и другими? Муравьи иногда выступают в роли опылителей. Они опыляют, например, цветки копытеня. У этого известного многим растения цветки совершенно не поднимаются над поверхностью почвы, и муравьи легко в них заползают.

Цветок копытеня

Влияние муравьев на лесную флору проявляется и в непроизвольном "культивировании" некоторых растений возле муравейника. Бывая в лесу, вы, возможно, обращали внимание на то, что по краям муравьиных холмиков пышно разрастаются какие-то растения. Они мощно развиты, обильно цветут и плодоносят. Интересно, что это большей частью растения, чуждые лесу. Семена их, по-видимому, были принесены обитателями муравейника с какой-то ближайшей прогалины, поляны, лесной дороги и т. д. А условия для развития оказались очень благоприятными (богатая питательными веществами рыхлая почва, хороший дренаж и т. д.).

Большое влияние на растительный мир леса оказывают и более крупные живые существа — в первую очередь звери и птицы. И это влияние очень многообразно, проявляется в различных формах. Четвероногие и пернатые обитатели леса играют большую роль в распространении семян. Их привлекают прежде всего сочные плоды, которые служат хорошим кормом. Поедая плоды, звери и птицы становятся переносчиками семян. А уносить семена они могут на очень большое расстояние, неизмеримо большее, чем муравьи.

Интересна одна подробность. Муравьи переносят в лесу семена главным образом травянистых растений. У зверей и птиц круг растений гораздо шире. Они "рассеивают" семена представителей всех ярусов леса: деревьев и кустарников, трав и кустарничков. Надо заметить, что деревьев с сочными плодами в наших лесах сравнительно мало (дикая яблоня, груша, рябина, черемуха и др.) Кустарников гораздо больше. Почти все кустарниковые растения, встречающиеся в лесу, имеют именно такие плоды, привлекающие зверей и птиц. Примеров назвать можно очень много: различные виды крушины, бузины, жимолости, бересклета, а также волчье лыко, малина, ежевика, куманика и т. д. Среди лесных кустарничков многие также образуют сочные плоды (черника, брусника, голубика и др.). Есть такие растения и среди лесных трав (ландыш, майник, костяника, земляника, вороний глаз, купена и т. д.).

Плоды ландыша

Плоды земляники

Итак, среди лесной флоры можно насчитать много представителей, образующих сочные плоды. И все они при рассеивании своих семян пользуются "услугами" крупных живых существ, обитающих в лесу. Роль зверей и птиц в этом отношении очень значительна.

Какие же обитатели леса разносят семена? Их очень много, и перечислить всех просто нет возможности. В первую очередь надо назвать птиц. Главные разносчики семян — это различные виды дроздов, рябчик, тетерев, глухарь, коноплянка, снегирь, свиристель. Довольно велик и перечень зверей: медведь, кабан, лисица, барсук, белка, лесные мыши. У этих животных пищевой рацион довольно разнообразен и плоды служат только дополнением к другому корму. Сочные плоды поедают даже некоторые хищники. Так, известно, например, что лисица охотно поедает ягоды ландыша.

Но вернемся вновь к самим растениям, к их плодам. Здесь надо отметить одну примечательную подробность. Сочные плоды, как правило, бывают ярко окрашены. Чаще всего они красные. Именно такие плоды мы видим у малины и земляники, жимолости и бузины, костяники и волчьего лыка, рябины и брусники, майника и др. Красные плоды особенно заметны на фоне зеленой листвы, они очень резко выделяются среди зелени. Яркая окраска их не случайна. Она помогает животным и птицам лучше находить то, что им нужно. Растения как бы специально "зазывают" потребителей плодов. Такая совершенная "реклама", конечно, выработалась в процессе длительной совместной эволюции растительного и животного мира.

Среди сочных плодов есть не только красные, но и черные или почти черные. Встречаются они, например, у черники, черемухи, вороньего глаза, крушины, ежевики, куманики, воронца колосистого. Некоторые из них несколько синеватые (например, черника). Ярко-синие плоды у растений нашей лесной флоры почти не встречаются. Такие плоды можно видеть, пожалуй, только у голубики. Плоды черной и синеватой окраски тоже хорошо заметны на зеленом фоне. Но красные видны, конечно, лучше. Так или иначе, зрелые плоды всегда как-то раскрашиваются. Они никогда не бывают зелеными. Все это легко объяснимо. Ведь растение очень "заинтересовано" в том, чтобы плоды кто-то заметил и съел. А если они будут иметь зеленую окраску, их будет трудно найти. Поэтому сильно уменьшатся шансы на то, что они пойдут по своему биологическому назначению, выполнят свою роль в размножении. И здесь "поработала" эволюция. В процессе длительного Отбора остались только ярко окрашенные плоды.

Вороний глаз с плодами

Голубика

Лесные звери и птицы питаются, конечно, не только сочными плодами, но и сухими. Они поедают, например, орехи лещины, желуди дуба (с ботанической точки зрения это тоже плоды!), орешки липы и т. д. Их пищей служат и кедровые орешки (семена кедровой сосны). Орехами лещины, например, питается белка, желудями — кабаны и сойка, орешками липы — лесные мыши, кедровыми орешками — бурундук и кедровка и т. д.

Белка

Уничтожение плодов часто приносит вред лесным растениям. Истребляя в большом количестве семена деревьев, лесная фауна не дает возможности появиться их всходам. Особенно массовый характер носит уничтожение опавших желудей лесными мышами. По вине этих мелких зверьков, если их много, иногда гибнет почти весь урожай дуба на земле.

Лесная мышь

Однако звери и птицы, питающиеся сухими плодами, приносят растениям не только вред, но и известную пользу. Они способствуют распространению семян, их рассеиванию. Перенося плоды с места на место (например, в свои норы, кладовые и т. д.), четвероногие и пернатые обитатели леса часть их роняют, теряют. Так может произойти и с белкой, и с лесными мышами, и с бурундуком, и с кедровкой. Сойка специально прячет желуди в мох, делая запасы корма. Однако потом птица многих из своих "кладов" не находит. Желуди остаются нетронутыми и прорастают, давая начало молодым дубкам. Такие дубки могут развиться в лесу довольно далеко от материнского дерева. Тот, кто не знает о "работе" сойки, очень удивится, увидев подрост дуба где-нибудь в старом еловом лесу со сплошным моховым покровом. Взрослых дубов тут не видно, а всходы откуда-то взялись. Однако ничего загадочного в этом нет. Дубки выросли из тех "забытых" сойкой желудей, которые она когда-то спрятала в мох, принеся издалека.

Свиристель

Снегирь

Роль зверей и птиц в жизни лесных растений не ограничивается, конечно, только распространением семян и их уничтожением. Она гораздо шире и разнообразнее. Растительноядные животные, как мы упоминали, питаются молодыми побегами и листвой деревьев и кустарников, лесными травами и кустарничками. Иногда в пищу идут почки. Так белка нередко поедает почки ели. Выгрызая почки, она вызывает опадение живых еловых веточек. "Работа" белки хорошо заметна: на земле или на поверхности снегового покрова виднеется множество коротких прямых побегов ели.

Особо хочется сказать о лосе. Этот лесной великан — типичный "вегетарианец". Он питается только растительной пищей. Причем пища его очень разнообразна. Это не только лесные травы, листва и побеги древесных растений, но также кора деревьев. Особенно любит лось грызть кору осины. Следы его зубов хорошо видны на стволах, они располагаются довольно высоко над землей. Никакой другой обитатель леса не может оставить таких следов и на такой высоте. Зимой излюбленный корм лося — побеги сосны. Они доступны, конечно, только на молодых, сравнительно небольших деревьях, которые не превышают роста самого животного. У таких деревьев лось часто отгрызает верхушечный побег, а это обычно приводит к гибели растения. Дело в том, что ствол сосны растет в высоту за счет верхушечной почки, а именно ее лось уничтожает. От лося сильно страдает в лесу молодняк сосны естественного происхождения (подрост), но еще больше молодые посадки сосны. Как правило, они полностью гибнут от повреждения лосями.

Лось

Надо немного сказать и о влиянии кабана на лесные растения. В рационе зверя имеется не только животная, но и растительная пища. Причем добывает он ее, раскапывая почву. В лесу нередко можно увидеть следы таких "раскопок". Подчас они занимают значительную площадь. Кабан поедает подземные части различных растений, в особенности сочные, мясистые. Установлено, что в лесах южного Подмосковья (в Приокско-Террасном заповеднике) зверь предпочитает толстые горизонтальные корневища купены, расположенные в верхнем слое почвы. Кабан их специально отыскивает и в массе уничтожает. Последствия этого очевидны. Численность купены в лесах, где много кабанов, резко сокращается. Растение может полностью исчезнуть.

Таковы только некоторые главнейшие пути воздействия представителей фауны на растительный мир леса. Мы могли убедиться в том, насколько многочисленны и разнообразны формы этого воздействия, какое сильное влияние оказывают животные на лес в целом. Растительный и животный мир в лесу взаимно влияют друг на друга, тесно связаны между собой. И это одна из самых характерных черт лесных биогеоценозов.

В своем рассказе мы затронули еще не все формы связи между живыми организмами в лесу. Вне нашего поля зрения осталось взаимодействие между представителями животного мира. Обратимся к этой стороне жизни лесных биогеоценозов.

Здесь важно отметить следующее. Более мелкие живые существа, обитающие в лесу, служат пищей более крупным, а те в свою очередь оказываются добычей еще более крупных хищников. Следовательно, разные группы животного населения в лесу образуют определенные цепи питания, они тесно связаны между собой. Характерно, что живые существа, относящиеся к низшим звеньям цепи, особенно многочисленны (например, насекомые). Животные, составляющие следующее звено, имеют гораздо меньшую численность (например, насекомоядные птицы). Последнее, высшее звено, представленное крупными хищниками, особенно малочисленно (например, хищные птицы). Характерно и другое: от низших звеньев цепи к высшим живые существа становятся все крупнее и крупнее.

Познакомимся теперь подробнее с растительным миром леса, с главнейшими растениями, встречающимися в лесу, с их характерными особенностями и свойствами.