По эволюции фауны России Богданов не создал таких обобщающих монографий, как по орнитологии. Его исследования этого направления опубликованы в ряде отдельных статей и сообщений.
Еще во время поездки за границу в 1875 г. он подвел итоги своим исследованиям в области изучения русской фауны и впервые нарисовал в общих чертах историю формирования животного мира Русской равнины в новейшее геологическое время. Работа, посвященная этому вопросу, под названием «Quelques mots sur la histoire de la faune de la Russie ГЕигоре» («Несколько слов об истории фауны Европейской России»), появилась в 1876 г. в журнале Базельского университета в Швейцарии («Basel universitets Archiv»). В ней он снова подчеркивал ведущую роль геологического фактора в распределении животных форм: «После долгих исследований и точного контроля над большим количеством фактов я могу положительно утверждать, — писал он, — что причины распределения видов животных коренятся в глубокой истории страны и что геологические изменения, которые имели место, оказали самое глубокое влияние на это распределение» (I, 56, стр. 24).
Отметил он также огромную роль человека в изменении сложившихся естественных фаунистических комплексов. «Здесь мы присутствуем при изменениях во флоре и фауне, происходящих в несколько лет, тогда как ранее им нужно было для этого несколько тысячелетий, — писал он. ... [С тех тор] как русский народ начал культивировать свою страну, многое исчезло в природе этих местностей» (I, 56, стр. 25).
Свои взгляды на формирование русской фауны Богданов изложил также в докладе «Очерк зоологических областей Европейской России и история их образования», который он сделал на заседании Русского географического общества в 1878 г. Богданов разделил Европейскую Россию на области древнего заселения (Средний и Южный Урал, черноземная полоса, пересекающая Русскую равнину с востока на юго-запад, Крымские горы и Кавказ) и области молодые, недавно вышедшие из-под волн морских, фауна которых сложилась в новейшие геологические времена (северная область хвойных лесов и тундры и степная Арало-Каспийская), обрисовал процесс заселения последних. Он подчеркнул при этом, что заселение каждой области после ее осушения происходит в строгой последовательности, — «каждая местность, выходя из-под уровня моря, представляет нам определенный ряд явлений: образование речных систем, заселение иноземными растениями и затем движение животных вслед за растениями» (I, 62, стр. 84).
Наиболее крупная работа Богданова, посвященная русской фауне, — «Животный мир Европейской России». В ней приводится описание животных и условий их существования по отдельным физико-географическим зонам или, как их называет автор, областям (тундра, область еловых лесов, Урал, Черноземная область, Арало-Каспийская степная область).
В этой работе Богданов подробно рассмотрел проблему влияния хозяйственной деятельности человека на животный мир. Считая человеческую деятельность исключительно мощным преобразующим фактором, оказывающим быстрое и часто гибельное воздействие на окружающую фауну, он с тревогой писал о судьбе диких животных. Особенно беспокоило его положение, сложившееся в центре России, в ее наиболее густо населенных и промышленно развитых районах. «В озерной области и в подмосковных губерниях, — говорил он, — где истребление лесов пожарами и культурой почвы достигло высшей степени, фауна отличается замечательной бедностью, и предотвратить этот ход явлений не представляется возможности. В подмосковных губерниях, особенно в Московской, давно уже исчезли все ценные звери, даже белка и заяц перестали быть предметом промысла. Давным-давно исчезла там белая куропатка. Тетерева, рябчики, глухари исчезают с каждым годом. Истребление лесов и расширение полей оказали глубокое влияние на болотную и водяную птицу. Развитие фабричного производства отравило речные воды и повело почти к полному истреблению ценных пород рыб, особенно в верхнем течении Волги и ее притоках. Там, где прежде существовали прибыльные ловли осетров и стерлядей, об этом осталось только предание, а самые рыбы или исчезли совсем, или стали редкой, случайной находкой» (I, 88, стр. 106).
Развивая взгляды о ведущей роли исторических условий в формировании современной фауны, Богданов выступил с критикой воззрений Н. А. Северцова на критерий характеристики зоогеографических областей. Северцов считал единственным и достаточным основанием для выделения зоогеографической области подробное систематическое описание населяющих ее видов и родов животных. Этот принцип он положил в основу своего доклада «О зоологических (преимущественно орнитологических) областях внетропических частей нашего материка», сделанного на заседании Русского географического общества в 1877 г. Богданов присутствовал на докладе Северцова и в прениях высказался отрицательно о принципе, лежащем в основе зоогеографического районирования, предложенного докладчиком. Он справедливо указывал, что родовые и особенно видовые подразделения в систематике очень субъективны, часто трактуются разными исследователями по-разному. Количество видов и их характеристика для одних и тех же групп животных в работах разных авторов могут различаться, иногда весьма значительно. Уже из-за этого обстоятельства одно систематическое описание не может дать полного представления о характере фауны данной области. Необходимо учитывать историю формирования фауны, так как только в процессе длительной совместной эволюции виды, ее составляющие, сплотились в единый комплекс тесно взаимосвязанных форм, что и дает право выделить их в самостоятельную зоогеографическую единицу. Недаром Богданов сравнивал зоогеографическую область с государством, а ее внутреннее устройство — с обществом. «Каждая фауна, каждое общество имеет свою историю, и об этой истории забывают»,— говорил он.
В своих фаунистических работах Богданов всегда старался обрисовать формирование фауны каждого выделяемого им зоогеографического района в целом, стремился найти в каждом отдельном случае особые причины и факторы, обусловившие своеобразие фаунистической группировки. Поэтому в основе его подразделений всегда лежат ведущие экологические факторы, определяющие черты той или иной области. Часто они совпадают с почвенным и климатическим районированием (зона тундр, лесов, степей, область чернозема и т. д.).
В разных работах Богданова границы выделяемых им зоогеографических областей заметно колеблются, иногда меняются их названия и определения. Не следует, однако, забывать, что его работы были началом отечественной зоогеографии и ему выпала нелегкая задача разбить территорию России на области с учетом особенностей эволюции фауны каждой из них. Его выводы в этом отношении следует расценивать как первую и очень приблизительную попытку такого деления.
В современной зоогеографии возникла целая иерархия территориальных подразделений, из которых область является самым крупным. Под нею подразумеваются обычно пространства, охватывающие значительные части земной поверхности, характеризующиеся сходными чертами развития органического мира. Для более мелких территориальных подразделений употребляются термины «район», «провинция». Однако все зоогеографическое районирование строится на основе анализа эволюционного развития фауны.
Непосредственно к фаунистическим работам примыкают исследования Богданова по отдельным группам животных. Таких работ у него немного. Из них отметим две: работу по систематике млекопитающих и доклад о домашней собаке.
Вторая половина девятнадцатого столетия характеризуется общим повышением интереса зоологов к вопросам систематики. В это время на основе теории Дарвина закладывался фундамент новой, филогенетической системы животных. Разработка принципов классификации имела очень большое значение.
Богданов высоко ценил роль систематических трудов в зоологии. «Многие в наше время с пренебрежением относятся к систематике, — писал он. — На ученого, занимающегося определением видов, изучением наружных признаков и т. д., эмбриолог, морфолог, анатом смотрит с сожалением, как на дилетанта с узенькими задачами. Но систематик вправе задать вопрос: что же изучают эмбриологи? Умеют ли морфологи и анатомы назвать объект своих исследований? И действительно, разве можно изучать строение и развитие форм, не установив хотя бы условного понятия о самих формах и их взаимном сходстве и различии? Но так как, к счастью для науки, дело не во взаимных взглядах на научный труд и его направление, то я и занимался предварительно систематическим пересмотром материала и определением видовых типов животных русской фауны. А затем уже постараюсь положить этот материал в основу исследований по зоологической географии России» (I, 83, стр. II).
Богданов сделал попытку сказать и свое собственное слово в систематике. В 1878 г. вышло в свет литографированное издание его очерка «Основы классификации млекопитающих». В нем автор анализировал принципы классификации, сложившиеся в зоологии к середине XIX столетия. По его мнению, в основу классификации должны быть положены признаки, наиболее характерные для класса и наименее зависящие от колебания внешних условий. Он считал, что такими свойствами у млекопитающих обладают нервная и половая системы органов, степень развития и структура которых действительно очень типичны для различных групп. Богданов попытался построить собственную классификацию млекопитающих с учетом строения нервной и половой систем и уровня развития появляющегося на свет детеныша. Всех Mammalia он расположил на семи ступенях, или эволюционных уровнях, характеризующих высоту их организации (на нижнем — однопроходные, на верхнем — человек). Не углубляясь в подробный разбор системы Богданова, отметим, что принцип ее имел свои положительные стороны, так как подчеркивал эволюционную основу классификации. Однако принцип ступеней, или уровней, имеет и серьезный недостаток, так как возможны затруднения при сравнении высоты организации отдельных групп животных. С этой точки зрения схема филогенетического дерева гораздо более лабильна и ближе отражает эволюционный процесс.
Интересна также попытка Богданова нарисовать прообраз первичного млекопитающего. Он утверждал, что предок млекопитающих имел пятипалые конечности с когтями, длинный хвост, короткую шею, мелкие конические зубы без деления на группы и был плотоядным животным.
Возникновение млекопитающих Богданов относил к эпохе, предшествовавшей триасу, и считал, что корни Mammalia следует искать в момент выхода позвоночных на сушу. Ни один из известных классов наземных позвоночных, по его мнению, не мог дать начало млекопитающим. Он производил их непосредственно от рыб.
В 1879 г. в Петербурге состоялся Шестой съезд русских естествоиспытателей и врачей. На нем Богданов выступил с докладом «О значении собаки в истории человечества», построенном на материале, полученном при изучении эпохи свайных построек в Швейцарии, который дал возможность осветить историю приручения собаки человеком. В выступлении Богданова есть ряд преувеличений, ряд спорных моментов, выяснение которых и по сей день является задачей исследователей. Так, например, Богданов считал, что приручение собак имело решающее значение для развития человеческой культуры. Только благодаря собаке, по его мнению, человек мог перейти от собирательства к охоте, затем к приручению других животных, выйти из лесов и расселиться в степях, горах и пустынях, даже проникнуть на дальний север. «Собака вывела человека в люди, — говорил он, — и эпоха приручения предка собаки может считаться одним из важнейших моментов в истории человечества. Это была заря новой жизни, нового порядка вещей, когда человек становился хозяином земли» (I, 77, стр. 283).
Несомненно Богданов сильно преувеличил роль собаки в жизни первобытного человека. Известно, что основой успешной охоты первобытных людей были согласованные действия человеческого коллектива. Это давало возможность побеждать даже крупных животных — таких, как мамонты. Известно также, что решающим фактором, обеспечивающим возможность широкого расселения первобытных народов в разных климатических и природных зонах, было покорение огня, сделавшее человека менее зависимым от климатических условий. Собака же в хозяйстве человека играла только подсобную роль, хотя эта роль и была очень значительной.
Доклад Богданова вызвал живой интерес и надолго сохранился в памяти слушателей. Через 37 лет о нем вспоминал Иван Петрович Павлов, начав вышеприведенной цитатой из него свое сообщение в Философском обществе Петрограда в 1916 г. о роли собак в исследованиях по развитию высшей нервной деятельности. И. П. Павлов лично был знаком с М. Н. Богдановым с конца 70-х годов по совместной деятельности в обществе естествоиспытателей. Горячее участие, которое принял Богданов в судьбе брата И. П. Павлова, Петра Петровича (см. - стр. 75), сблизило Модеста Николаевича с Иваном Петровичем. Великий физиолог высоко ценил Богданова как выдающегося зоолога и прекрасного человека.
Фаунистические исследования в черноземной полосе России направили мысль Богданова на вопрос об образовании этой своеобразной почвенной структуры. Происхождению чернозема он посвятил специальную работу и неоднократно возвращался к этому вопросу в своих зоологических трудах. Статья Богданова «О черноземе, его практическом и научном значении» опубликована в «Трудах Вольного экономического общества» в 1877 г. Он считал, что чернозем является продуктом перегнивания остатков степной и лесной флоры.
В этом отношении Богданов расходился с Докучаевым, который создал теорию об образовании чернозема за счет чисто степной, травянистой растительности. В. В. Докучаев вступил в спор с Богдановым и опубликовал критический разбор его статьи. Однако все доказательства Докучаева, хотя они были весьма вески, не смогли переубедить Модеста Николаевича, который остался при своем мнении, хотя это мнение приходится признать ошибочным.
Много времени отдал Богданов составлению биографического очерка о профессоре К. Ф. Кесслере, скончавшемся в марте 1881 г. Желая достойно отметить память своего старшего товарища и предшественника по кафедре, основателя и руководителя Петербургского общества естествоиспытателей, крупного ученого и организатора русской науки, Богданов кропотливо и тщательно собирал биографические данные. Много материала он получил от товарищей и друзей Кесслера по Петербургскому университету. Побывал он и в Киеве, где прошли первые десятилетия научной и педагогической деятельности покойного. К биографии Богданов приложил тщательно составленный список работ Кесслера. Написанный им очерк дал яркое представление о личности ученого и о всех сторонах его деятельности.
Большая работа была проделана Богдановым по редактированию и публикации трудов Г. С. Карелина. Известный натуралист-путешественник, один из отважных русских исследователей Средней Азии первой половины прошлого столетия, Г. С. Карелин оставил после себя несколько печатных работ. Его богатые коллекции пополнили музеи Академии наук и крупнейших русских университетов — Московского и Петербургского. Но многие материалы хранились у самого Карелина в Гурьеве, где исследователь прожил более двадцати лет. К несчастью, пожар уничтожил большую часть его коллекций и рукописей, а вскоре после этого Карелин умер. После смерти Карелина Модест Николаевич приложил все усилия для опубликования сохранившихся материалов. От дочери покойного ему удалось получить путевые дневники и некоторые другие рукописи.
В 1883 г. под редакцией Богданова были напечатаны дневники, которые Карелин вел во время своих путешествий в 1832, 1834 и 1836 гг. Из них составилась книга «Путешествие Г. С. Карелина по Каспийскому морю», вышедшая отдельным томом в «Записках Русского географического общества».
Научная деятельность Богданова поражает своей разносторонностью и интенсивностью. Отдельные направления, по которым развивалось его творчество, объединяет одна общая цель — разработка эволюционных принципов в зоогеографии, систематике и филогении позвоночных и приложение этих принципов к изучению отечественной фауны, особенно русской орнитологии.
Эволюционная теория Дарвина, с которой Богданов познакомился еще на студенческой скамье, стала основой его научных взглядов. Но ему всегда было свойственно активное, творческое отношение к науке, любые теоретические высказывания он не склонен был принимать безоговорочно, а глубоко и всесторонне анализировал и оценивал. Так же отнесся он и к теории Дарвина.
Труд Дарвина «Происхождение видов» он ценил очень высоко. «У нас еще свежо в памяти глубокое впечатление, которое произвели в ученом мире книги Дарвина о происхождении видов, — писал он. — Обилие фактов, замечательная способность обобщения, ясность выводов сразу привлекли к Дарвину всех тех ученых, которые видели в накопившейся массе фактов самый положительный протест против теории неизменяемости: книга Дарвина сразу осветила этот хаос и дала разъяснение массе фактов, которого не могли дать сторонники теории неизменяемости. За это столпы зоологической науки, последователи Кювье и Линнея, объявили отчаянную войну теории Дарвина. Но уже спор Ж. С. Илера и Кювье осветился иначе, направление, данное дарвинизмом науке, так глубоко и всесторонне охватило все ее отрасли, что все протесты оказались бессильными» (I, 99, стр. 46).
Однако не все положения теории Дарвина удовлетворяли Богданова в равной мере. Как и многие другие русские биологи, в том числе Кесслер и Мечников, Богданов критически отнесся к высказыванию Дарвина о ведущей роли борьбы за существование, как основного фактора естественного отбора. Возражал он и против принципа случайности в возникновении изменений у организмов.
«Не оспаривая возможности проявления преимуществ, дающих особям перевес над другими в жизненной борьбе, мы думаем, однако, что принимать безусловно все положения Дарвина в настоящее время нельзя. Во-первых, борьба за существование и конкуренция между особями существуют не в том виде, как ее изобразил Дарвин; во- вторых, случайное и беспричинное возникновение особенностей в организации, дающих перевес в этой борьбе, абсолютно немыслимо, потому что в природе все причинно и нет ничего случайного, исключительного. Всякий орган, как говорит Ламарк и Дарвин, развивается и поддерживается в должном виде влиянием упражнений... В этой-то работе органов, в упражнении их и приспособлении к новым условиям нужно искать причин, вызывающих те изменения, на которые указывает Дарвин» (I, 99, стр. 47).
Борьбу за существование Богданов понимал не только как конкуренцию между отдельными особями. Значительную роль, по его мнению, в борьбе за существование вида играют явления взаимной помощи животных друг другу, забота о потомстве, инстинкт коллективной защиты, стадность и т. д. Об этом Богданов говорит в целом ряде своих статей и очерков («Перелет птиц», «Скворец», «Ласточка», «Леший»). В таком понимании видовых взаимоотношений Богданов является единомышленником Кесслера и Мечникова, которые также придавали большое эволюционное значение явлению взаимопомощи в мире животных (III, 12 и 16).
Отдавая должное борьбе за существование, Богданов все же более склонялся к признанию прямого изменяющего воздействия внешних условий на организм, сближаясь в этом отношении с Ламарком.
Зоологический вид Богданов понимал как группу особей, схожих друг с другом, как дети одних родителей, и дающих при размножении плодовитое потомство. Это классическое определение он, однако, дополнял еще одним критерием, заимствованным от Бюффона: особи одного вида на воле правильно, периодически, в известные времена года сходятся для выполнения половой функции (совокупления). Модест Николаевич считал, что этот критерий помогает установить естественные границы вида в массе животных.
В оценке способности видов к изменениям и роли в эволюции различных видов Богданов полностью соглашался с Дарвиным. В курсе лекций по зоологии позвоночных он писал по этому вопросу: «Мы убедимся, что тип широкораспространенных форм представляет больше мелких уклонений, чем тип узкораспространенный; с другой стороны, тип узкораспространенных форм менее подвержен вариациям; мы заметим также, что среди последних станут все односторонне приспособленные формы... Нужно также заметить, что одностороннее развитие делает организацию более консервативной, не способной изменяться по другим направлениям; наоборот, в широкораспространенных формах мы видим организацию более нормальную, более уступчивую влиянию изменяющихся условий, а следовательно и более способную к прогрессу» (V, 99, стр. 54). Однако сам процесс видообразования, расхождения признаков внутри вида рисуется Богданову несколько иначе, чем это представлено в классическом труде Дарвина. В центре ареала, где плотность популяции больше, конкуренция между отдельными особями острее, что, по мнению Богданова, неизбежно должно приводить к преимущественной гибели более молодых и слабых, уступающих в жизненной борьбе более старым и опытным. С другой стороны, в центре области распространения вида условия для его жизни более оптимальные и причин для изменений меньше. Наоборот, на окраине области молодые особи не встречают такой напряженной конкуренции с себе подобными, как в центре, но зато условия существования здесь чаще подвержены изменениям, больше отличаются от привычных. «Молодая, или уклонившаяся особь, выступая за черту области вида, не встречает сородичей конкурентов, имеет больше шансов выжить и, благодаря своей молодой, неустоявшейся организации, приспособиться к новым условиям. Эти приспособления, эти новые привычки вызовут непременно некоторые уклонения в организации, которые передадутся в потомстве и усилятся в ряду поколений. Таким образом на окраине может появиться разновидность, новая порода, которая с течением времени может выделиться в особый вид, если связь ее с видом-родичем порвется как-нибудь» (I, 99, стр. 54). Таким образом, Богданов связывал процесс видообразования не только с силой и напряженностью внутривидовой борьбы в разных точках ареала, но выделял как самостоятельный фактор нивелирующую роль условий существования в центре ареала и более быструю изменчивость на его окраинах.
Богданов подчеркивает также, что случайного проявления изменчивости организмов в природе не существует, что все уклонения в организации есть результат изменений в нормальных условиях существования. Стремление понять скрытые причины изменений заставило его глубже вникнуть в вопросы индивидуальной жизни и развития организма. Он делил все существование особи на периоды, каждый из которых характеризовался особенностями в поведении и во внутреннем состоянии: детство, юность, зрелость и старость. «Каждый возраст отличается и своими жизненными задачами, и характером деятельности животного, отличается внешним видом его и, наконец, формой и взаимными отношениями органов» (I, 99, стр. 34).
Начальный период индивидуальной жизни — детство — Богданов характеризовал преобладанием в развитии «органов вегетативной жизни» (пищеварительной, кровеносной, дыхательной систем), так как основная задача этого возраста — питание и рост. Последующие периоды отличались иными задачами: подготовкой организма.
К процессу размножения (юность) и осуществлением акта продолжения рода (зрелость). В это время ведущее значение в деятельности организма приобретают половая и нервная система; которые тесно связаны между собою:
«... функция половых органов производит огромное впечатление на нервную систему животного, и мы с глубоким убеждением можем сказать, что развитие главных центров головного мозга, где живет мысль, где помещаются главные органы, управляющие движениями животного, обязаны прогрессом своего развития именно этому половому возбуждению» (I, 99, стр. 36).
Ведущую роль систем вегетативной жизни в детском возрасте Богданов связывал с большой способностью этого возраста к изменчивости. Он указывал, что вегетативные системы органов наиболее тесно связаны с внешней средой, прямо зависят от нее и легко подвергаются изменениям. Половая же и нервная системы, связанные с внешней средой более опосредованно, отличаются большим постоянством своих признаков и свойств. Их наибольшее значение в жизни старших возрастов вполне согласуется с ограничением изменчивости организмов в эти периоды.
Большое значение придавал Богданов корреляции в развитии отдельных органов и систем органов, так как, по его мнению, «животный организм представляет существо, состоящее из отдельных частей, стройно связанных между собою, в котором развитие каждой группы (органов,— Н. Б. и Г. К.) непременно влияет на развитие остальных. И если в какую-нибудь эпоху задерживается развитие группы, преобладающей в это время, то на счет ее, видимо, развивается та или другая из прочих групп» (I, 26, стр. XXXIV). Возникшие изменения закрепляются в потомстве благодаря закону наследственности. Наследуются при этом, согласно представлениям Богданова, не только морфологические признаки, но и характер развития организма: «организм детей, внуков и т. д. развивается по тому же плану и в такой же период времени, как и организм их родителей и предков, и особенности, проявляющиеся в известном возрасте, повторяются в потомстве неизменно в соответствующие моменты... Поэтому-то в животном мире мы встречаем установившиеся типы особей, сходных между собою, как дети одного отца и матери» (I, 99, стр. 38). Таким образом, закон наследственности лежит в основе внутривидового единства организмов.
Анализ основных высказываний М. Н. Богданова по общим вопросам биологии приводит к заключению, что он создал для себя стройную систему взглядов, которая в той или иной степени разъясняла многие спорные моменты, не нашедшие отражения или недостаточно развитые в трудах Дарвина. Таково своеобразное толкование процесса видообразования и роли внешних факторов в нем. Признание наследования цикла развития — идея, в известной степени предваряющая биогенетический закон Мюллера—Геккеля. Наконец, Богданов пытался понять особенности взаимоотношения организма со средой на разных стадиях индивидуального развития, выделить ведущие факторы этого взаимоотношения и под этим углом зрения оценить степень изменчивости и эволюционные возможности организмов разного возраста. Таких попыток мы не встречаем ни у одного из русских биологов- эволюционистов, современников Богданова. Хотя теоретические воззрения Модеста Николаевича не были полностью освещены ни в одной из его специальных работ, а излагались в курсе зоологии, который он читал в университете, они несомненно оказывали сильное воздействие на умы слушателей. И будет справедливо причислить Богданова к той группе русских биологов-эволюционистов, которая не только своими исследованиями способствовала развитию эволюционного учения, но внесла в него значительный теоретический вклад.