Джейк Браун, скотопромышленник, резко встал, и свежий номер газеты упал на пол.
— Скандальная история! — проворчал он и носком домашней туфли поддел газету.
Лист перевернулся, и дальнозоркие глаза стареющего скотопромышленника остановились на напечатанном крупными буквами объявлении:
«Быка Maple Leaf Reflection Gevernor, одного из выдающихся производителей голштино-фризской породы, не следует больше использовать на племя, так как он несет рецессивный ген, вызывающий появление в его потомстве не черно-пестрых, а красно-пестрых телят».
И ему представилось вчерашнее собрание заводчиков крупного рогатого скота, такое сонное и благочинное поначалу, и буря, которая разразилась, когда со своими бумажками явился этот Смит. Браун подумал, что, если бы ие давняя вражда, они могли договориться. Конечно, с точки зрения этики скотовода, это выглядело бы не очень красиво. Двенадцать красных телят превратили бы в двенадцать телячьих туш, а его бык по-прежнему числился бы выдающимся дипломантом и медалистом всех выставок в канадском округе Ватерлоо. Но — давняя вражда! Вылез этот Смит на трибуну, вытащил ворох племенных записей, а с ними и заключение генетиков.
— Стоп! — Брауна осенило.
Нет, быка и свой престиж обладателя лучшей фермы племенного скота в округе уже не спасти. Но ведь Смиту-то можно отомстить! Ген рецессивный, а это значит…
Наскоро одевшись, Браун спешит к машине.
— В город! — бросает он шоферу. — На консультацию к генетикам!
Понятно, нам нет дела до взаимоотношений Смита и Брауна, которых я, кстати сказать, выдумал, хотя объявление действительно было опубликовано в канадской газете и приведено оно здесь слово в слово. Но красные телята могли появиться нежданно-негаданно от черных коров и в нашем племенном совхозе. Поэтому имеет смысл разобраться в этом случае. Итак, берись, читатель, за дело, ты назначен полномочным членом высокой научной комиссии.
Сначала ознакомимся поподробнее с материалами.
Бык Брауна занимал на выставках первые места и наплодил телят видимо-невидимо, а матерями их были коровы самых различных фермеров. И среди всего этого многочисленного потомства не обнаружилось ни единого красного теленка — все черно-пестрые. Только с коровами Смита произошла осечка.
Ферма Смита существует давно, и его коровы всегда приносили черно-пестрых телят. А вот с быком Брауна вышел конфуз. От 100 коров, обсемененных спермой этого быка, родилось 83 обычных теленка и 12 красно-пестрых.
Однако год назад спермой того же быка была осеменена сотня коров Смита — и в потомстве ни одного красного теленка.
Вот тут-то и настало нам с тобою, читатель, время задать Смиту вопрос:
— Мистер Смит, будьте любезны объяснить, чем отличались коровы прошлого года от тех, которые родили красных телят?
Смит делает оскорбленное лицо:
— Ничем! По данным бонитировки — животные первого класса…
Бонитировкой называется зоотехническая оценка, основанная на внешнем виде, промерах и продуктивности животных. Но мы генетики, и нам этого мало.
— А если заглянуть в родословную?
Смит распахивает портфель, достает бумаги:
— Пожалуйста! Первоклассные родословные! Родословные — это уже что-то… Ага! Сотня коров, не принесших красно-пестрых телят, происходила от быка, принадлежащего Джонсу, а другая сотня, давшая неполноценное потомство, — правнуки знаменитейшего из знаменитых, многократного чемпиона, быка по кличке Король Прерий… Так!
— Мистер Браун, покажите родословную вашего производителя.
Ну, так и есть! В родословной злосчастного быка Брауна в том же четвертом колене — Король Прерий… Кажется, ниточка тянется именно сюда.
Но сначала заглянем в науку.
Наука о наследственности — генетика — ровесница нашего века. А до этого было множество гипотез, и ни одна из них не опиралась на факты. На первый взгляд это может показаться странным. Но дело в том, что лишь в 1672 году Де Грааф обнаружил: в яичнике млекопитающих образуются яйца. Спустя пять лет Левенгук открыл спермиев. И то и другое было для того времени удивительным. Больше ста лет длился после этого жаркий спор. Одни — овисты — утверждали, что новая жизнь зарождается исключительно из яйца, другие — анималькулисты — приписывали исключительные свойства спермиям. В науке существуют не только реальные законы, многократно подтвержденные и признанные. Но есть и другие, понять их может лишь тот, кто обладает чувством юмора. Например, говорят: чем хуже микроскоп, тем больше в него можно увидеть. И вот анималькулист Гартсёкер «увидел» в человеческом спермин даже… гомункулуса — крошечного человечка, усевшегося, скрючившись, в головке спермия. Настоящий ученый всегда ищет новое. Однако в науке, хоть и не часто, встречаются иные люди — они ищут подтверждения господствующей в данное время идеи. Во времена Гартсёкера такой идеей был преформизм — учение о том, что новый организм уже заложен, уже существует в зародышевой клетке. Гартсёкер «нашел» то, что искал, и в этом не было преднамеренного обмана. Просто ему «помогли» фантазия и крайне низкая микроскопическая техника тех лет.
Во второй половине прошлого века в монастырском садике чехословацкого города Брно нередко можно было увидеть невысокого, коренастого человека. Лобастая голова, кудрявый, очки на близоруких голубых глазах и взгляд благожелательный и проницательный, как утверждают современники. Склонившись над грядкой гороха, он ловкими пальцами экспериментатора проводил искусственные опыления. Блистательным опытам этого монаха и школьного преподавателя завидуют ученые двадцатого века. Однако в девятнадцатом веке его не поняли — и суждено было статье Грегора Менделя, в которой обосновывались и доказывались основные законы наследственности, пылиться на библиотечных полках целых тридцать пять лет. Но вот пришел двадцатый век, и в 1901 году три ученых — Де Фриз, Чермак и Корренс — вновь открыли открытое Менделем, вручив ему пальму первенства. Был и четвертый — Вильям Бетсон. Четвертый и вместе с тем первый, ибо первым провел на животных те же опыты, что Мендель на горохе. Бетсон имел полное право шутить о себе самом: «Лежать бы мне после смерти в Вестминстерском аббатстве, рядом с Дарвином, не окажись Мендель таким же умным, как я, на тридцать пять лет раньше». Но Бетсону грешно жаловаться — он один из основателей науки генетики.
А теперь обратимся снова к быку Брауна и коровам Смита.
Итак, от быка, принадлежащего Брауну, и от коров Смита родились несвойственные породе красно-пестрые телята. В объявлении написано: виноват рецессивный ген. Сейчас мы и разберем, что это такое, а заодно познакомимся с одним из законов Менделя на примере наследования черно-пестрой и красно-пестрой окрасок у крупного рогатого скота.
Бык Брауна отличной черно-пестрой окраски. Такой же четкий цвет имели и коровы. Откуда же красно-пестрые телята? В этом лучше всего разобраться на опыте, поставив специальные скрещивания. Коров мы возьмем красно-пестрых, быка — такого, у которого никогда ни от каких коров красно-пестрых телят не рождалось. Сейчас мы будем писать схемы, а потому условимся. Поколение, с которого мы начинаем, в генетике называется родительским и отмечается на схемах буквой Р («П» латинское). Следующее поколение называют первым гибридным или просто первым и обозначают буквой F1. Второе поколение — F2, третье — F3 и т. д. А для обозначения самцов и самок генетики позаимствовали значки у астрономов. ♀ — зеркало Венеры означает «самка», ♂ — меч Марса — «самец», × — знак скрещивания. Итак:
Р: ♀ красно-пестрые × ♂ черно-пестрый.
Каким будет первое поколение? Забудем о том, что на практике его ждут долгие месяцы — на бумаге это получается быстро.
Приходим мы с тобою в коровник, смотрим — и несказанно удивлены: от всех красно-пестрых матерей телята родились черно-пестрые! Все в отца, ни одного в мать, ни единого промежуточного, какого-нибудь, скажем, темно-буро-пегого!
«Вот так так!» — озадаченно произносим мы и тут же вспоминаем: в газетном объявлении сказано про рецессивный ген. Что такое «ген», мы, люди двадцатого века, знаем: это наследственный задаток. А «рецессивный»? Заглянем в словарь. Вот оно: «рецессивный» — значит «подавляемый». А ведь действительно подавляемый! У коров он вызывал красивую красно-пеструю окраску, а у телят пропал… Пропал ли? Это мы сейчас выясним. Вырастим телят и скрестим между собой. Во втором поколении, хоть оба родителя черно-пестрые, обязательно появятся красно-пестрые телята, их будет примерно четверть от всех полученных. Внимательно взгляни на схему, где все это изображено, а дальше, читая, сопоставляй ее с формулами. Совсем немного алгебры — и ты все поймешь. Вернее, не алгебры, а генетики, которую иногда называют алгеброй жизни.
В нашем случае ген «черный», вызывающий черно-пеструю окраску, подавил ген «красный», вызывающий появление красной пегости. Такие подавляющие гены называют доминантными и обозначают большими буквами. Пусть это будет ген А. Рецессив, «красный» ген, обозначим а. Окраска зависит от обоих родителей. В записи скрещивание в виде формулы выражается так:
Р: ♀ аа × ♂ AA
Родительское поколение состоит из красно-пегих коров, которые от обоих родителей получили «красные» гены а, и черного быка, получившего от обоих родителей ген А. Потомкам каждый из родителей передает по одному из своих генов; следовательно, формула F1 будет Аа. Все они черно-пестрые, потому что ген «черный» господствует над геном «красным». Каким способом родители передали свои гены потомкам? Нетрудно понять, что через половые клетки. Причем если формула нашего быка АА, то это значит, что в каждой из клеток его тела содержится два этих гена — А и А. Исключение составляют лишь половые клетки, гаметы, — в них по одному гену А. Это объясняется особенностями клеточного деления, которое происходит при образовании половых клеток. То же наблюдается и с генами матери: в каждую из ее гамет попадает по одному гену, но уже «красному» — а. Теперь мы можем написать, что произойдет при скрещивании потомков первого поколения между собой:
F1: Аа × Аа
Гаметы:
А и а, А и а
F2: АА, Аа, Аа, аа
Каждая из гамет одного родителя может встретиться с любой гаметой другого, причем шансы для встречи гена А с А или а равны. В результате же примерно на трех черно-пестрых телят (АА+Аа+Аа) получается один красно-пестрый (аа). Животные с формулой АА и аа, у которых гены парные, называются гомозиготными, а животные типа Аа — гетерозиготными.
Теперь становится понятным, откуда взялись красные гелята при скрещивании быка Брауна с коровами Смита: и бык и коровы были гетерозиготными. Но почему раньше не получалось красно-пестрых телят ни от быка Брауна, ни от коров Смита? А вот почему:
Р: ♀ АА × ♂ Aа
Гаметы:
А и А, А и а
F2: АА, Аа, Аа, Аа
Сколько ни скрещивай гетерозиготу по рецессиву с гомозиготою по доминанту — рецессив не выщепится. Чтобы появился красно-пегий теленок, нужно объединиться двум рецессивным генам.
Отец и мать равноправны в передаче своих признаков потомству. С точки зрения генетики, и бык Брауна, и коровы Смита наследственно одинаковы. Но корова — животное дорогое. Запретить использовать на племя того или иного быка еще можно, наложить запрет на множество коров — на это животноводы идут только в редких случаях: например, когда наблюдается рождение телят, лишенных кожи. Масть же не такой важный признак. У нас в СССР скот одной породы носит как черно-пестрые, так и красно-пестрые «рубашки». Причем красно-пестрые животные не уступают по продуктивности черно-пестрым. Почему же в США красно-пестрых бракуют? Очень там ценят «рубашку», и не из-за продуктивности. По словам одного американского заводчика, она «торговая марка ценою в миллион долларов».
В обстановке капиталистической конкуренции заводчика интересует не только и даже не столько высокая продуктивность животных, сколько их продажная цена. И заводчик вовсе не заинтересован в том, чтобы племенных животных было много во всех хозяйствах. Вот тут-то и «выручают» метки вроде черно-пестрой окраски или, например, белого ошейника у одной из пород черных свиней. Ошейник этот никак не связан с продуктивностью, однако племенными считаются лишь те животные, у которых он «правильный». Заводчики немногих стад, где ошейник «правильный», продают своих животных втридорога, хотя они по продуктивности ничем не лучше свиней с «неправильными» ошейниками из той же породы.
При социалистической системе хозяйства конкуренция, конечно, отсутствует. В этом — огромное преимущество социализма. И современные генетические рекомендации стремятся это преимущество использовать.
Романовская овца дает первоклассное мясо и первоклассную шкуру для полушубков. Желательно, чтобы шкура была одноцветной, во всяком случае сильная пегость — брак.
В совхозе имени XVI партсъезда было хорошее стадо романовских овец. Попадались среди них и пегие. Таких животных выбраковывали, и в конце концов пегость была изжита. Остались лишь «галстуки» на шее да белые «носочки» возле копыт. Это уже маловажные признаки, так как белые пятна на концах шкуры можно вырезать. Но селекция продолжалась, и в совхозе стало появляться все больше и больше овец без галстуков. Казалось бы — превосходно. Но увеличился падеж животных — они гибли от бронхопневмонии. Удалось выделить возбудителя болезни, ранее неизвестного. Овец начали лечить, но болезнь не очень-то поддавалась. Тогда за дело взялись генетики, специалисты по овцам. Выяснилось, что, несмотря на большой падеж, некоторые овцы достигают преклонного возраста и все эти вполне здоровые «старички» украшены «галстуками». Так было обнаружено, что малая пегость в виде «галстука» — казалось бы, чисто внешний, «рубашечный», признак — связана со здоровьем овец. Когда «галстуки» перестали выбраковывать и создали маточное стадо овец с этим признаком, падеж животных прекратился.
Это открытие сделали советские генетики Я. Л. Глембоцкий и Р. А. Гептнер. Легко себе представить, что в капиталистической стране оно не встретило бы восторга. Заводчик, получивший овец без «галстука», долго держался бы за свое племенное стадо.
Университет штата Мичиган (США) на учебной ферме разводил тяжелых лошадей першеронов. Шерсть у лошадей, как известно, гладкая. Но вот дочери жеребца Тревизо были скрещены с жеребцом Сэр-Лает. От скрещивания родилось 42 жеребенка. Большая часть была с гладким волосяным покровом, но пять жеребят оказались… «каракульскими», с извитыми, скрученными в завиток волосами! Из родословных выяснилось, что отец Тревизо был дедом по материнской, а мать — бабкой по отцовской линии жеребца Сэр-Лаета. Как объяснить появление курчавых жеребят?
Помня о печальной судьбе быка Брауна и коров Смита, мы, естественно, тут же догадываемся: курчавость — рецессивный признак и здесь типичный случай выщепления рецессива. Ген курчавости не может быть в данном случае доминантным, так как доминантный ген проявился бы либо у Сэр-Лаета, либо у пяти из кобыл… И вряд ли все пять курчавых жеребят однополы. Поэтому достаточно скрестить курчавого жеребчика с курчавой кобылкой, чтобы считать, что курчавые першероны выведены: от таких скрещиваний обязательно будут рождаться только курчавые жеребята. Однако из 42 жеребят только 5 оказались курчавыми. Это значит, что Сэр-Лает был по курчавости гетерозиготен, а из кобыл, дочерей Тревизо, гетерозигот была половина. Почему половина? Потому что будь они все гетерозиготны, родилось бы примерно 10, а не 5 курчавых жеребят. Но, конечно, эти расчеты приблизительны.
Можно предположить, что рецессивный ген у кобыл и жеребца Сэр-Лаета не возник вновь, а передался им от общих предков. Вероятность возникновения нового гена очень мала; допустим, она равна 1: 10 000. Умножим вероятность возникновения гена у жеребца на вероятность возникновения его у кобылы: 1: 10000 × 1: 10000, это будет 1: 100000000, то есть 10-8. Величина слишком малая. Поэтому можно считать, что ген возник давным-давно. Он передавался из поколения в поколение в скрытом виде, размножился, а затем, уже выщепился, чему способствовало родство жеребца и кобыл. Эта догадка подтверждается еще и тем, что ген выщепился у многих животных.
Очень советую как следует вдуматься в этот пример: он наглядно показывает свойственный генетикам ход рассуждений.
А вот еще одна история, герой которой — рецессивный ген и… людские привычки. Случилось это в Исландии. На маленьком северном острове одна из основных отраслей сельского хозяйства — овцеводство. Баранина — основное мясо, которое употребляет в пищу население. И вдруг в исландском овцеводстве стряслась беда. Исландская баранина всегда имела жир белого цвета. А тут начали появляться, и все чаще и чаще, бараны, у которых был желтый жир. Этот жир исследовали и выяснили, что ни вкусом, ни питательностью он от белого не отличается. Об этом населению рассказали в печати, по радио и телевидению. Но никакие разъяснения ни к чему не привели. Не просто переубедить хозяйку! Исландки не покупали баранину с желтым жиром. Однако массовая реклама всегда дает результаты. Приучили бы и исландцев есть желтый бараний жир. Но нашлись люди, которые подсчитали, что массовая реклама обойдется дороже, чем выявление и уничтожение всех овец, приносящих приплод с желтым жиром.
Желтая окраска жира вызывается рецессивным геном. Баранов и овец с формулою аа выявить и выбраковать не так уж сложно: для этого следовало изобрести специальный прибор, позволяющий из живой овцы без вреда для нее брать на пробу жир из подкожной клетчатки. Трудней было выявить овец формулы Аа — у них жир белый. Но от двух гетерозигот появляются гомозиготы по рецессиву. Аа × Аа → АА + Аа + Аа + аа[1]. Чтобы выявить гетерозигот среди баранов-производителей, нужно было провести так называемые анализирующие скрещивания — баранов скрещивать с желтожирыми овцами. Если баран гомозиготен по доминанту, все потомки будут с белым жиром:
АА × аа → Аа + Аа
Если гетерозиготен, то половина потомков будет иметь желтый жир:
Аа × аа → Аа + аа
Просто? Да, но не очень. У овцы рождается два, редко три ягненка. А что, если от гетерозиготного отца (Аа) и гомозиготной (аа) матери случайно родится три беложирых ягненка? Подобная случайность, к сожалению, возможна. Однажды произошел такой случай. Одиннадцать футболистов после каждой из тренировок имели обыкновение заходить в кафе и выпивать по чашке кофе. Расплачивались они по жребию. Каждый подбрасывал монетку, и те, у кого выпадал орел, платили за тех, кому посчастливилось иметь решку. Но вот все одиннадцать подброшенных монет упали… решкой! То-то были удивлены футболисты. Такой случай, по теории вероятности, должен приходиться на… 2048 посещений кафе.
Для проверки производителя по потомству нужно получить от него не один, не два, а добрый десяток приплодов. И все же это оказалось выгоднее, чем постоянно выбраковывать желтожирых баранов.
Преддипломную практику я проходил в зверосовхозе недалеко от Москвы. Сначала нужно было ехать электричкой до Люберец, затем автобусом, а потом пройти пешком километр — и тогда открывалась панорама совхоза. На песчаных холмах, поросших редкими соснами, тянулись бесконечные вольеры двух ферм: кроличьей и той, где разводились норки. Между фермами и вокруг них — плотные заборы с врытой в землю металлической решеткой; не только для того, чтоб не убежал кролик или дорогая племенная норка, но главным образом — чтобы уберечь животных от непрошеных визитеров: диких крыс или хорьков, домашних собак или кошек. Самый страшный бич такого хозяйства — инфекция, и делают все, чтобы переносчики ее не попали на ферму.
Работал я с кроликами и, занятый своим делом, на норочью ферму вовсе не заходил. Теперь жалею: ведь то, что мог бы видеть своими глазами, сегодня рассказываю с чужих слов. Но в ту пору я и предполагать не мог, что буду когда-нибудь писать такую книжку, как эта.
А было это, читатель, в конце сороковых годов, когда среди норок — сравнительно новых для наших совхозов животных — то и дело случались «чудеса»: выщеплялись невиданные ранее рецессивные формы.
Дикие норки коричнево-палевые, мех у них исключительно прочный, густой и красивый. Рецессивные формы подчас еще лучше, чем зверьки обычной окраски. Их назвали пастель, рояль-пастель, алеутская, паламино…
У любого животного, взятого человеком из дикой природы и одомашненного, в конце концов неизбежно появляются измененные формы. Такие измененные формы, измененные признаки, Дарвин называл доместикационными. Слово это означает, что возникают они под влиянием одомашнения[2]. Так ли это? Современная наука говорит: не совсем так. В совхозах разводят черно-бурых лисиц. Однако такие же черно-бурые лисицы изредка попадаются и в диком состоянии — в тех случаях, когда спариваются две рыжие лисицы, гетерозиготные по гену чернобурости. Этот ген существует издавна, задолго до того, как сделали люди лисицу домашним животным. Другое дело, что встреча двух черно-бурых в природе и получение от них потомства явление чрезвычайно редкое. Где уж там! На каждую рыжую лису в местах, где разрешена охота, приходятся сплошь и рядом десятки охотников, чернобурок же человек всегда преследовал и истреблял еще более рьяно. Или другой пример. Среди ворон иногда появляются белые — выщепляется рецессивный ген. Однако обычная окраска вороны защитна, белая же ворона вся на виду и, конечно, гибнет раньше своих серо-черных сородичей. Именно поэтому в природе невозможно размножение белых ворон.
Животноводство существует уже много тысячелетий — и всегда были доместикационные признаки. Измененные гены под действием естественных причин возникают как у диких, так и у одомашненных животных. Но измененные признаки накапливаются только «под крылышком» человека. Нечего и говорить о норках с роскошными шкурками — человек, конечно, их сбережет и сделает все, чтобы размножить. Но и от пары белых ворон не откажется ни один зоопарк мира — и тоже сделает все, чтобы получить от этих редких птиц потомство.
А если так, напрашивается вывод: работа селекционера, который хочет находиться на уровне передовой науки, немыслима без знания эволюционной генетики, которая изучает закономерности поведения генов в дикой природе. Эволюционная генетика зародилась в 1926 году, когда советский исследователь С. Т. Четвериков опубликовал первую работу, посвященную этому вопросу. О необходимости приложения законов эволюционной генетики к селекции рассказывает большая книга академика Н. П. Дубинина и доктора наук Я. Л. Глембоцкого «Генетика популяций и селекция».
Однако как же все-таки ведет себя рецессивный ген, «затерянный» среди доминантов? Каким статистическим закономерностям подчинены его блуждания, а также случаи встречи двух рецессивов? Сейчас разберемся.
Допустим, что, помимо доминантного гена А, в данной группе животных (диких или домашних — безразлично) есть и рецессивный ген а. Пусть доля гамет с геном А равна р («п» латинское), а доля гамет с геном а равна q («ку» латинское). Приняв общее число гамет за единицу, мы сможем написать:
pА + qа = 1
Но гаметы сосчитать немыслимо. Учету поддаются только зиготы, то есть полученные в результате сочетаний гамет организмы. Какие они — это уже легко выяснить. Составим маленькую табличку, где по горизонтали будут написаны гаметы матери, а по вертикали — отца. Мысленно соединяя эти гаметы, в графах таблички мы получим потомков. Такие таблички называются решетками Пеннета, в честь ученого Пеннета, ученика Бетсона.
-/рА/aq
рА/р2АА/pqAa
aq/pqAa/q2aa
Выписав в строку всех потомков, получим формулу:
р2АА + 2pq Aa + q2аа = 1
Общее число всех потомков, рецессивных и доминантных, равно квадрату суммы доминантных и рецессивных гамет. Эту формулу одновременно и независимо друг от друга открыли в 1908 году ученые Харди и Вайнберг. Она очень важна, и сейчас мы в этом убедимся. А заодно поговорим о доминантных генах, чтобы не создалось впечатление, что вся селекция — поиски рецессивов.
Зоотехника звали Иваном Ивановичем, но так и хотелось сказать ему Ванечка: он был юн, кругл лицом, на голове хохолок; чуть что — появлялась улыбка смущения и краска заливала его лицо. Беда ли, что юн? Ни в коем случае! Любит свое дело, знает его, на ферме — с рассвета и дотемна. Все в совхозе уважают и ценят Ивана Ивановича.
Вот только коровы…
Безобидная буренка, добрая и покладистая, жующая жвачку и выдающая «на гора» молоко — такой она представляется деревенскому жителю. Иное мнение складывается у горожан: крупное животное, а на голове — острющие загогулины, мощное оружие самозащиты, а иногда — нападения. Горожанин нередко относится к коровам с излишним почтением. Вспоминает описания испанских и южноамериканских коррид и забывает при этом, что речь там идет не о коровах, а о быках… Впрочем, стада не из одних коров состоят: увы, без быков не может быть скотоводства, а что такое бык — нужно ли говорить?
Иван Иванович приехал из города… Коров он побаивался, а они не настолько глупы, чтобы этого не понять. В результате на брюках-дудочках Ивана Ивановича то и дело появлялись швы и заплаты, и хоть незлобивы, а даже просто шутливы были коровьи боданья, они портили зоотехнику жизнь. И задумал Иван Иванович лишить коров, а заодно и быков их оружия.
— Стоит ли заниматься пустяками? — удивился директор совхоза. — Удои, повышайте удои!
Об удоях зоотехник не забывал. Но слово «пустяки» его задело. Он показал директору книгу американского профессора Ф. Хатта, а в ней черным по белому написано: во всем мире поняли, что в современных условиях рогатость вредна, вот только в силу инерции перевод пород на комолый вариант ведется медленно. Показал и еще несколько книг, а там — то же самое. Выходит, не пустяки! Директор и сам мог бы припомнить оплаченные больничные листы — травмы, нанесенные животными, случаются, пусть не часто, в каждом крупном хозяйстве. А еще чаще случаются травмы животных, особенно при перевозках: тут уж коровы нередко друг друга всерьез бодают. Но директора совхозов люди здравомыслящие.
— Не пустяки — значит, займется этим племхоз, — сказал он.
И был абсолютно прав. Селекцией должны заниматься племенные хозяйства. У совхоза, который обязан давать молоко, селекционные задачи весьма ограниченные: выбраковывать заведомо маломолочных коров. В этом отношении теперь строгие порядки, и это хорошо. Пока их не было, кое-где так перепутали породы, что и поныне приходится в них разбираться.
Однако нашему Ивану Ивановичу повезло. Приехал он приобретать быка на племя, а ему предложили не только животное высоких породных кондиций, не только улучшителя удоев, но и комолого! Именно то, что он хотел.
Комолость — доминантный признак. Однако гетерозиготы здесь часто отличимы от гомозигот: у гетерозигот есть маленькие зачаточные рожки. Иван Иванович просил гомозиготного по комолости быка, но, увы, ему достался гетерозиготный: рожки проглядывали.
Поскольку комолость доминант (А), формула быка Аа. При скрещивании с рогатыми коровами (аа) он уже в первом поколении дал половину комолых потомков. Мудрено ли, что через несколько лет все стадо совхоза оказалось комолым? Однако в большинстве оно состояло из гетерозигот, поэтому выщеплялись рогатые. Постепенно их, а также гетерозигот, у которых проглядывали рожки, отбраковывали. Но не у всех гетерозигот есть зачаточные рожки. Именно поэтому наш зоотехник в одном из приплодов обнаружил на 400 телят одного рогатого. Тут-то он и вспомнил про формулу Харди — Вайнберга и, применив ее, решил высчитать, какую часть стада составляют гетерозиготы.
Гомозигот по рогатости оказалось 1/400. Это q2. Значит, q составляет 1/20 всех гамет. Но р + q = 1. Отсюда
р = 1 — 1/20 = 19/20.
Формула Харди — Вайнберга, как вы помните, такова: p2 + 2pq + q2 = 1. Следовательно, гетерозигот в стаде 2Pq, то есть 2 × 19/20 × 1/20. Упростим вычисление, приняв 19 и 20 за равные числа, и сократим их. В результате получим, что гетерозигот в стаде 1/10. Очень большое число, особенно если припомнить, что из четырехсот телят лишь один был рогатым.
Так получилось по формуле. Но, применяя ее, зоотехник не все учел. Формула Харди — Вайнберга действительна только в тех случаях, когда ген вольно «блуждает» в какой-то группе животных. Вспомним, что выводили мы ее так:
(p + q) × (р + q) = р2 + 2Pq + q2
При этом исходили из того, что гаметы с рецессивом в равной мере могут встретиться и среди самцов и среди самок. Но 400 телят получены от 400 коров, быков же для этого применили не более четырех. Значит, один из них гетерозиготный, то есть дает половину гамет типа а. Отсюда следует, что среди коров гетерозиготных много меньше, чем высчитано по формуле.
Теперь можем вернуться к выщеплению рецессивных форм у норок. Поскольку концентрация рецессивных генов у них крайне мала, нечего и ожидать появления новых окрасок в самом начале одомашнения. И, напротив, когда норок сильно размножили, накопившиеся рецессивы начали выщепляться. Если происходят тысячи скрещиваний, встреча гетерозигот становится неизбежной.
Не так давно генетиков обвиняли в кладоискательстве. Рекомендуют, мол, сидеть, сложа руки и ждать, пока упадет манна небесная — новое наследственное изменение, мутация… Уже сейчас, познакомившись с законом Харди и Вайнберга, читатель понимает, что это несправедливое обвинение: генетика учит предсказывать. Какое уж там кладоискательство, когда можно точно высчитать, предсказать выщепление рецессива.
Но формула Харди — Вайнберга позволяет проследить пути-дороги мутации лишь в количественном отношении. И сразу возникает вопрос: а нельзя ли хоть ориентировочно предсказать, какую именно мутацию можно ожидать?
Оказывается, во многих случаях можно. Закон гомологических рядов изменчивости, созданный советским биологом Н. И. Вавиловым, поможет нам в этом деле.
Николай Иванович Вавилов был человек колоссальных, разнообразных талантов. В биологии он занимался систематикой, селекцией, генетикой. Был он и крупнейшим географом, и геоботаником, и великолепнейшим организатором науки… Легко понять: чтобы всюду успеть, Вавилов должен был обладать феноменальной работоспособностью. Однажды, совершая поездку по США, он за день так измучил сотрудников одного института, что директор дал им внеочередной отпуск. А Вавилов уже на следующий день в том же темпе осматривал поля и лаборатории другого института. Даже японцы, признанные во всем мире работяги, удивлялись и восхищались трудоспособностью Вавилова.
А вот случай, не без юмора рассказанный самим Вавиловым. Во время экспедиции по Испании тамошнее правительство было озадачено: чем занимается «большевистский агент» Вавилов на испанских полях? И к нему приставили двух детективов. Вавилов вставал в четыре утра и ложился в двенадцать ночи; то он поднимался в горы, то спускался в долины, перекочевывал с поля на поле, из деревни в деревню, и всё — в искрометном спринтерском темпе, доступном лишь ему одному и его хорошо тренированным сотрудникам. Пешком и в седле, на телеге, верхом на ослике и снова пешком. Иногда с ночевками в стоге сена или просто на голой скале. И наконец, детективы взмолились: «Господин Вавилов, мы детективы, мы к вам приставлены, но мы не можем всюду за вами поспевать. Давайте договоримся: мы не будем за вами следить, напротив — принесем вам пользу: будем заказывать для вас в городах и селах гостиницу, только укажите маршрут…»
Маршрутом Вавилова был весь мир. Средняя и Юго-Западная Азия, Тибет и Памир, Китай и Япония, страны Европы, Африка, Южная и Северная Америка. Всюду он изучал сельскохозяйственные культуры и лучшие их сорта привозил в СССР. Однако главным объектом его исследований всегда оставалась пшеница.
Хлебные злаки высеваются на миллионах гектаров — именно тут, где число растений бесчисленно, легче всего проследить пути-дороги мутаций. Вавилов подметил: если в каком-то одном сорте пшеницы есть мутация, например доминантной оститости, наверняка можно найти такую мутацию в любом другом сорте и даже подвиде пшениц! А если такой мутации и нет сегодня, она появится завтра.
Итак, зная изменчивость одного сорта, можно предсказать изменчивость и его родственников, притом не только ближайших. Это положение называется законом гомологических рядов изменчивости. Этот закон можно применить к растениям (Вавилов проследил его на многих растительных видах). Но он проявляется и у животных.
А теперь почему бы нам не заняться предсказаниями?
Уже говорилось, что каких-то тридцать лет назад домашние порки носили лишь «дикие» шубы. А потом посыпались рецессивы — это когда стада совхозов стали большими да и число их значительно увеличилось. Сейчас то же положение с соболем. Он одомашнен недавно, и пока на фермах его значительно меньше, чем норок. Но количество соболей возрастает, и скоро этот зверек будет не только таким, как в природе. Появятся соболя паламино, пастель, «дыхание весны»… Не знаю, читатель, удастся ли нам с тобою носить такие воротники, но увидеть таких соболей мы сможем.
Андалузские голубые куры — редкая в наши дни порода. Они очень красивы, их голубое, как бы светящееся оперение при определенном угле отражения лучей смотрится как синее, почти черное.
Пятьдесят лет назад городские любители держали андалузских кур за красоту; в ту пору в городах было много куроводов. Развитие города налагает на любительство свой отпечаток. Раньше даже в Москве было где походить наседке с цыплятами; теперь ей здесь не место, и горожане сменили объекты своей любви: увлекаются канарейками, голубями, собаками, а чаще всего — тропическими рыбками, которые находят в комнатах достаточно уютные пристанища.
Но вернемся к андалузским курам. Мне рассказывал о них Н. А. Васильев, старейший московский селекционер-любитель. Отличаясь красотой, эти куры имели и очень существенный недостаток: даже самые лучшие пары давали пятьдесят процентов брака в потомстве. Это меня заинтересовало; я просмотрел литературу по генетике курицы и вычитал интересные вещи.
Начать с того, что голубая окраска не случайно кажется черной. Она… на самом деле черная. Как так? А вот как. Голубого пигмента у кур нет. Есть все тот же меланин, черный пигмент. Только у черных пород он откладывается в пере в виде крупных и круглых гранул, у голубых — в виде мелких включений. Поэтому и меняется цвет в зависимости от угла преломления света.
Особенно это относится к гриве и дугам крыла у петухов — они почти всегда выглядят черными.
В генетическом отношении эти куры и вовсе забавны. Чистопородными считаются голубые, а белые с крапинами и черные, которые неизбежно выщепляются при скрещивании двух голубых, считаются браком.
На самом же деле черные куры генетически чистые, то есть гомозиготные. Голубые оказались гетерозиготными.
Это не единственный случай, когда гетерозиготы ценятся выше гомозигот. То же относится к курчавоперым курам. Там гетерозиготы курчавы, гомозиготным же не до кудрей: они почти голые[3]. Но попробуйте доказать любителям, что именно голые чистопородны! Но выйдет, вас засмеют. А то обстоятельство, что при разведении курчавоперых получается пятьдесят процентов брака, любителя не пугает. На то он и любитель!
Между тем есть способ получать сто процентов гетерозигот и у курчавых, и у андалузских кур, и во всех других случаях, когда ценятся именно гетерозиготы. Способ этот для андалузцев состоит в том, чтобы «бракованных» белых с крапинками скрещивать с «бракованными» черными.
Об этом способе я рассказал Васильеву; на лице у него выразилось недоумение.
Он с укоризной произнес:
— Если бы ваши гетерозиготы получили на выставке звание чемпионов, неужели вы стали бы получать потомство не от них, а от их бракованных братьев?
Я был посрамлен.
И все же скрещивание выщепенцев между собой нашло применение в практике. Подтолкнули куроводов на это… рыболовы.
Форель очень прихотливая рыба, берет далеко не на любую наживку. В Америке рыболовы приладились ловить форель на искусственную мушку из перышек андалузских кур. Безусловно, для этого годились не только перья чемпионов, а любые перья андалузских кур. И вот тут-то стало выгодно получать сто процентов андалузцев! Черных кур начали скрещивать с белыми в крапинку.
Подумай и попробуй решить эти задачи сам. Они просты, а если что-то покажется сложным, загляни еще раз на только что прочитанные страницы:
1. Комолого гетерозиготного быка скрещивали с комолыми гетерозиготными коровами. Было получено 64 теленка. Сколько из них в идеале должно получиться рогатых? Сколько комолых гомозигот? Сколько окажется гетерозигот? Скрещивание напиши в виде генетических формул.
2. Среди комолых телят из предыдущей задачи у 27 были зачаточные рожки. Это явные гетерозиготы. Но гетерозиготы могли оказаться и среди тех, у которых рогов нет вовсе. Как выявить этих гетерозигот? Составь план скрещиваний. Условимся, что гомозиготой признается животное, не давшее рогатых телят в четырех спариваниях.
3. В тридцатых годах в Англии выщепились кролики с исключительно короткой и густой шерстью, так называемые рексы. Шкурка у них была очень красива. Вывоз рексов из Англии был запрещен, хотя всех других кроликов можно было вывозить без ограничений. И все же рекс в СССР тогда попал. Англичане, сами того не подозревая, отправили его в нашу страну в гетерозиготе.
Задача такая: дан кролик-самец, гетерозиготный по короткошерстности, и неограниченное число крольчих. Составь план и схемы скрещиваний для получения рексов.
4. Среди сиамских кошек иногда появляются бесхвостые. И они ценятся. Но бесхвостость не всегда бывает наследственной. Бесхвостого сиамского кота скрещивали с несколькими кошками и получили 24 котенка, все — с хвостами. Затем того же кота скрестили с двенадцатью его дочерьми и снова не получили бесхвостых. Можно ли утверждать с большой долей вероятности, что бесхвостость в данном случае не наследственна?
5. Кобель фокстерьер, ввезенный из-за границы, оставил потомство прежде, чем выяснилось, что он страдает поздно проявляющимся наследственным заболеванием. Контрольные скрещивания его потомков между собой дали 22 здоровых и 12 больных щенят. Рецессивен или доминантен ген, вызвавший заболевание? Правильно ли поступило общество охотников, запретившее использовать потомков этого фокстерьера на племя?
6. Лошади масти паламино (золотые с белой гривой и белым хвостом) при скрещивании между собой дают расщепление в соотношении 1:2:1. Примерно на двух жеребят паламино приходится один альбинос и один светло-гнедой жеребенок. Исходя из сказанного, составь схему скрещивания, при котором получилось бы 100 процентов лошадей паламино. Что дает скрещивание паламино с светло-гнедой?
7. У замечательного натуралиста и писателя Э. Сеттона-Томпсона есть рассказ о диком черно-буром лисе Домино. В отличие от большинства героев-животных, о которых писал Томпсон, Домино не гибнет. Напротив, у него и рыжей лисицы-самки родятся дети, причем среди нескольких рыжих лисят оказался один черно-бурый. Каков был генотип матери? (Ответы к задачам даны в конце книги.)