Ученому всегда важно правильно выбрать объект исследования. Представьте себе, что Мендель ставит эксперименты не на горохе, а на слонах или крупном рогатом скоте. В четырех поколениях гороха он изучил 20 тысяч потомков. Обследовать такое количество материала на слонах или сельскохозяйственных животных, разумеется, невозможно. Это потребовало бы не только колоссальных средств, но и слишком много времени.
До гороха Мендель экспериментировал на мышах, и на них он наблюдал явления расщепления. Однако мышам он предпочел горох, и это был великолепный, если не сказать — гениальный, выбор.
В девятисотых годах, когда генетика начала бурно развиваться, американский зоолог Томас Гент Морган тоже сделал великолепный выбор. В качестве объекта исследований он взял мушку дрозофилу. Это маленькое насекомое примечательно тем, что весь цикл его развития длится десять дней, и в одной пробирке может быть получено более двух сотен потомков. Кроме того, у дрозофилы всего лишь восемь хромосом, четыре пары, причем каждую пару легко отличить под микроскопом. Именно ей, дрозофиле, и обязаны генетики множеством блистательных открытий.
Но Морган не только сумел удачно выбрать объект исследования… Он обладал редкостным умением собирать вокруг себя талантливую молодежь.
Девятнадцатилетний студент-второкурсник Стертевант увлекался лошадьми, рылся в племенных книгах, пытаясь установить, как наследуется масть. Но работа не ладилась, и он отправился за разъяснениями к Моргану. Пришел — и остался в его лаборатории навсегда. Через год Стертевант открыл сцепление генов.
Бриджес вовсе не интересовался генетикой. Однокурсник и ровесник Стертеванта, он зашел к Моргану, чтобы узнать, нельзя ли немного подработать. Ему поручили мыть пробирки и помогать рассаживать мух. Не прошло и недели, а Бриджесу уже полюбились и генетика и дрозофилы.
Третий будущий классик генетики, Г. Меллер жил и учился в другом городе. И оттуда он регулярно отправлял в лабораторию Моргана толстенные письма, в которых содержались… теоретические разработки экспериментов. Морган был удивлен, когда узнал, что теоретику всего семнадцать лет и он совсем недавно поступил на первый курс.
Науку часто делают молодые. Вспомните Сеттона, который в девятнадцать лет открыл цитогенетический параллелизм.
Николай Петрович Дубинин, ныне академик, пришел в лабораторию шестнадцатилетним юношей. Через три года он создал блистательную центровую теорию гена.
Успехи нередко выпадают на долю тех, кто не засиживается на старте, а рвется в бой, пока ум гибок и силы в избытке.
Мы уже видели на многих примерах, что в скрещиваниях гены комбинируются независимо.
Нам также известно, что перемещения генов в скрещиваниях соответствуют перемещениям хромосом в процессе деления клеток. Однако глубоко ошибется тот, кто подумает, что для каждого гена есть отдельная хромосома. Именно такое заключение можно сделать из задач и примеров, которые приводились. Но все они специально подобраны, чтобы иллюстрировать генетические законы.
У дрозофилы восемь хромосом, четыре пары, а генов обнаружено более пятисот. У кукурузы в десяти парах хромосом описано 112 генов, есть и еще, но их пока не удалось «привязать» к той или иной хромосоме, хотя свое место они имеют. У рыбки гуппи 48 хромосом. Генов тут описано примерно столько же, но более тридцати находятся в половых хромосомах, то есть в одной-единственной паре.
Уже, вероятно, ясно, что независимое распределение генов должно наблюдаться не всегда, что многие гены должны быть сцепленными, так как они локализованы в одной хромосоме. Честь открытия групп сцепления принадлежит Бетсону, о котором уже много говорилось. Но окончательно теория была разработана лабораторией Моргана.
В хромосоме гены расположены вовсе не как попало, не навалом лежат, а выстроились в рядок, в цепочку, нанизаны точно бусы на нитке. Мало того, это линейное расположение генов позволяет точно установить не только порядок — кто за кем, но и расстояния между генами. А зная порядок расположения и расстояния, можно создать чертеж хромосомы с «нанизанными» на нее бусами-генами. Такой чертеж называется хромосомной картой.
Наиболее подробные хромосомные карты составлены для дрозофилы, кукурузы, курицы, кролика, мыши, рыбки гуппи. А в последние годы очень тщательно работают над картой мельчайших организмов — вирусов и бактерии кишечной палочки. Именно эти исследования ведут к анализу тонкой структуры гена[5].
Чтобы не отвлекаться от примеров животноводческих, воспользуемся опытами профессора Ф. Хатта (США), поставленными с учебными целями. Хатт на практике показывал студентам, что такое сцепление генов.
Опыт проводился на курах. В первом варианте в качестве матерей использовались гетерозиготы по двум генам: курчавоперости и розовидному гребню. Отцом был петух, несущий два рецессива. Сорок шесть цыплят, полученных от этого скрещивания, составили четыре группы:
курчавоперые с розовидным гребнем — 13
курчавоперые с простым гребнем — 9
нормально оперенные с розовидным гребнем — 11
нормально оперенные с простым гребнем — 13
Легко подсчитать, что при отсутствии сцепления соотношение было бы 1: 1: 1: 1, то есть в каждой из групп оказалось бы по 11,5 потомка. Полученные результаты 13: 9: 11: 13 очень близки к ожидаемым. Таким образом, между генами курчавоперости и розовидного гребня сцепления нет.
Во втором варианте опыта были использованы гены курчавоперости и доминантной белой окраски, свойственной леггорнам. Отцом был петух, рецессивный по обоим признакам — с нормальным оперением и не белый. В первом поколении получились гетерозиготы по двум доминантам. Естественно, внешне они были курчавоперыми белыми. Кур из первого поколения Хатт скрещивал с петухом-родителем.
В результате, как и в первом варианте опыта, получились цыплята четырех типов. Однако численные соотношения между ними были уже иными:
курчавоперые белые — 13
курчавоперые окрашенные — 2
нормально оперенные белые — 4
нормально оперенные окрашенные — 12
В случае независимого распределения можно было бы ожидать в каждой из групп по 8,25 потомка. Как ни малы числа в этом учебном скрещивании, все же ясно, что ожидаемого соотношения 1: 1: 1: 1 не получилось. Доминантный ген курчавоперости имеет явную склонность наследоваться вместе с доминантным геном белой окраски, в то время как нормальное оперение связано с геном окрашенности.
Гены курчавоперости и доминантной белой окраски локализованы в одной хромосоме.
Тут кое-кто из читателей может возмутиться. Как так? В одной хромосоме — так пусть и наследуются вместе: курчавоперые всегда белые, нормально оперенные — окрашенные. Откуда же взялись курчавоперые окрашенные и нормально оперенные белые? Их немного, однако, как-никак — 18,2 процента!
Появление курчавоперых окрашенных и нормально оперенных белых объясняется явлением перекреста (кроссинговера). Уже говорилось: в процессе клеточных делений хромосомы скручиваются и могут при этом обмениваться участками. Вот на такие-то обменные участки и попали гены в случаях возникновения «незаконных» комбинаций.
Чем дальше один ген расположен от другого, тем больше шансов, что между ними произойдет перекрест. Почти полные сцепления обнаруживают гены, которые расположены на хромосоме рядышком, и тем больше будет потомков-перекрестников, чем дальше один ген от другого. На это явление обратили внимание в лаборатории Моргана. Выяснили также и то, что число перекрестов между парой генов в разных опытах одинаково. А раз так — именно этим числом можно выражать на хромосомных картах расстояние между генами.
В нашем примере расстояние между генами курчавоперости и белой доминантной окраски равно 18,2 единицы перекреста.
Вот мы и нанесли на хромосомную карту курицы два первых гена.
Если в дальнейшем обнаружим третий ген из той же хромосомы, дающий с курчавоперостью перекрест, допустим, в 10 процентов случаев, то сможем предположить, что этот ген расположен на хромосоме в одной из двух точек: либо в 28,2 единицы перекреста от гена доминантной белой окраски, либо — в 8,2. Чтобы точно установить, где локализован ген, нужно поставить скрещивание с его участием и участием гена доминантной белой окраски.
Тогда мы сможем указать место расположения гена на хромосомной карте.
Хромосомные карты важны не только для теории, но и для селекционной практики.
Планируя скрещивания, селекционер может заранее представить себе, какое количество потомков ему следует получить, чтобы наверняка отобрать тех, у которых произошел перекрест между генами.