Мутант-5

Бентамки и интуиция

Это случилось 170 лет назад. Английский селекционер-птицевод Джон Себрайт приобрел польскую курицу золотистой окраски.

— Зачем она вам понадобилась? — спросил у него другой птицевод, член того же, что и Себрайт, клуба.

— Как — зачем? — попыхивая сигарой, ответил Себрайт. — С ее помощью можно сделать многое. Например, золотистых бентамок.

— Бентамок? Шутите! Бентамки — карлики, а эта ваша курица по сравнению с ними — гигант. Чтобы сделать золотистых бентамок, нам не хватит всей жизни.

— Жизни? — Себрайт был задет. — Хотите пари? Через два года я принесу сюда золотистых бентамок!

Это была рекордная селекция. И не только для того времени. Два года — означало два поколения. Быстрее чем за два поколения не сможет создать ничего нового и современный селекционер-генетик.

Себрайту помогла поразительная селекционная интуиция.

Сначала он скрестил польскую курицу с обычным бентамским петухом — и в этом не было ничего необычного. Но далее Себрайт не скрещивает гибридов между собой — он подбирает к ним куроперого бентамского петуха. Во времена, когда не существовало понятий «доминант» и «рецессив», когда еще не были открыты законы Менделя, Себрайт подбирает для скрещивания именно рецессивную форму! Интуиция подсказала ему тот самый путь, который современному куроводу подскажет генетика.

Себрайт вывел своих бентамок за два поколения. В наши дни вооруженные генетикой куроводы с легкостью проделывают то же самое — создают карликовые породы.

На Западе сильно развито любительское куроводство. Любитель держит птицу не из-за продуктивности, и ему выгоднее иметь мелких, карликовых кур, чем крупных. Поэтому во многих странах, в том числе ГДР, почти все любительские породы кур переделаны на карликовые.

Выиграл бы Себрайт пари в наши дни?

На этот вопрос нужно ответить так: смотря по тому, с кем бы он спорил. Если с человеком, вовсе не знакомым с генетикой, выиграл бы. Но достаточно знаний хотя бы в объеме того, что написано в этой книге, — и Себрайта легко разоблачить. Нет спору, он получил кур, которые по виду соответствуют золотистым бентамкам. Но только по виду, по фенотипу, как сказал бы генетик. А по генотипу, по набору генов…

Напомню: Себрайт скрещивал обычного бентамского петуха с польской курицей золотистой по «рубашке» — так птицеводы да и животноводы часто называют окраску животных. (Слово «окраска» они, как правило, не употребляют — говорят «окрас».) Но среди обычных бентамских кур никогда не выщеплялись золотистые. Почему? Каков ген золотистой окраски — доминант или рецессив? Проследите его «передвижения» в скрещиваниях. Напоминаю: крупных золотистых гибридов Себрайт скрещивал с бентамским петухом — не золотистым по окраске и карликом. Не обращайте внимания на размеры, займитесь только «рубашкой». Гетерозиготы или гомозиготы по золотистости были полученные Себрайтом золотистые бентамки? Какого процента золотистых можно ожидать среди цыплят второго поколения?

Ответ подсказан в начале этой задачи: бентамки из F₂ гетерозиготные. Запишите скрещивания, обозначив ген золотистой окраски через какую-либо заглавную букву. Далее: «помогите» Себрайту огомозиготить золотистых бентамок. Составьте схему скрещиваний.

Два первых закона — путь к третьему

С первых страниц книги речь идет о законах Менделя, и два из них мы уже изучили. Однако как они формулируются, я еще не сказал. И не случайно. Важна не формулировка, а суть закона, пути его приложения к практике. И если сейчас я сформулирую законы, то лишь для того, чтобы напомнить их еще раз, повторить перед новым комбинационным законом.

Первый закон — единообразия первого поколения. Если родители наследственно чисты, то все потомки первого поколения будут повторять признак одного из родителей (при полном доминировании) либо окажутся промежуточными (при отсутствии доминирования или неполном доминировании).

Второй закон — во втором поколении потомки распределяются, распадаются на исходные формы в закономерных соотношениях 3:1 (при полном доминировании) или 1:2:1 (при промежуточном наследовании).

Заучивать эти законы незачем: тот, кто понял все предыдущее и научился решать задачи, может и сам сформулировать их не хуже меня, а кто не понял, учи не учи — не поможет. Тут уж либо закрыть книжку, либо вернуться назад, к спору Смита и Брауна.

Теперь, отослав невнимательных к началу книжки, мы с читателем вдумчивым двинемся дальше — к основному творению Менделя.

Когда мне было лет десять — двенадцать, многие увлекались разведением кроликов. Жили мы в пяти минутах ходьбы от теперешнего Кутузовского проспекта, в тишайшем в ту пору московском переулке. Отопление в домах было печное, и во дворе среди высоченных лопухов стоял сарайчик для дров — в нем я и поставил кроличьи клетки. Мне было скучно просто разводить кроликов, и я скрещивал разные породы. Но не только в память о своих детских увлечениях обращаюсь я теперь к примерам из кролиководства. Кролик — удобный объект: он быстро растет и приносит много потомков. Кроме того, кролик — важное сельскохозяйственное животное. В тридцатых годах у нас много разводили кроликов, и не только совхозы и колхозы, но и предприятия, учреждения. Крольчатники оказывались на каждом шагу — и там, где для этого были условия, и там, где их не было. Где-то дело удавалось, но часто возникали эпидемии, и кроличьи стада вымирали. В результате кролик сохранился лишь в некоторых хозяйствах. Почти за три десятилетия эти хозяйства накопили богатейший опыт по выращиванию кроликов. Основываясь на нем, мы можем смело браться за разведение этих животных. Надо только строго придерживаться установленных практикой правил. В частности, кроликоферму нельзя строить в сырых низинах, а лучше всего создавать где-либо на холмах под соснами. Не следует оберегать кроликов от мороза — они его не боятся, но нельзя допускать

сквозняков; поголовье следует беречь от возможностей проникновения на ферму инфекции. Как и любое животное, кролик хорошо размножается и растет, если его правильно кормить.

Итак, мы выводим кроликов — черных рексов.

Создаем черных рексов

У нас есть кролики: самец черный с обычной шерстью и самка белая короткошерстая (рекс). Задача: создать черных рексов; обычная шерсть доминирует над короткой, черная окраска — над белой.

Обозначим обычную шерсть через А, короткошерстость — через а, черную окраску — через В, белую — как в.

Если рассматривать наследование каждого из признаков по отдельности, то во втором поколении получится 3: 1, то есть на трех кроликов с обычной шерстью придется один рекс, а на трех черных — один белый. Но нас интересует совместное наследование двух пар признаков, гены которых находятся в разных хромосомах (о наследовании в тех случаях, когда пара генов находится в одной хромосоме, расскажу ниже).

Итак, скрещивание:

P: ♀ aa вв × ♂ AA BB

Гаметы самки — ав, гаметы самца — АВ. Следовательно, первое поколение всё будет Aa Bв, по фенотипу черные кролики с обычной шерстью. Что получится, если их скрестить между собой?

Чтобы легче понять, какие получатся гаметы, обратимся к примеру с подкидыванием монет. Не нужно смущаться кажущейся «легкомысленностью» подобных сравнений. На недавнем международном конгрессе математиков, происходившем в Москве, была специальная секция, которая занималась теорией игр. Не для самих игр, разумеется, а для многих сложных расчетов, в том числе для создания вычислительных машин.

Если одновременно подкидывать две монеты, медную и серебряную, то могут получиться четыре комбинации: две решки, два орла, серебряная монета — решка, а медная — кверху орлом и, наконец, серебряная — орлом, а медная — решкой.

Точно так же и каждый из родителей в данном случае образует четыре типа гамет: АВ, Ав, аВ, ав.

Составим решетку Пеннета из шестнадцати клеточек и сверху напишем гаметы одного из родителей, а сбоку — другого. Потом, мысленно соединяя гаметы, получим потомков. Заппшем их генотип в графы таблицы:

Больше всего у нас получилось черных кроликов с обычной шерстью, то есть носителей двух доминантов А и В, — их 9.

Нужных нам черных рексов — 3.

Белых с обычной шерстью — 3.

Белых рексов, то есть носителей рецессивов а и в, — 1.

Соотношение фенотипов в скрещивании 9:3:3:1. Это и есть закономерное соотношение.

Однако поставленную перед нами задачу мы выполнили «на уровне Себрайта»: часть наших рексов, как это было у его золотистых бентамок, гетерозиготы по черному цвету. Как быть? Конечно, поставить анализирующие скрещивания, скрестить наших рексов с любыми белыми кроликами. В дальнейшем на племя использовать лишь тех, которые в контрольных скрещиваниях дадут исключительно черных потомков.

Разумеется, на бумаге все получается легче и лучше, чем на практике. Ген короткошерстости несколько снижает жизнеспособность в утробном периоде развития, поэтому рексов родится меньше, чем следовало бы теоретически предположить.

Соотношение 9:3:3:1 можно получить не только при помощи решетки Пеннета и скрещиваний. Его можно вычислить и арифметически:

(3 черных + 1 белый) (3 обычных + 1 рекс) = 9 черных обычных + 3 черных рекс + 3 белых обычных + 1 белый рекс.

Точно так же получают формулу для трех, четырех и так далее пар генов.

Чем отличается рассмотренное скрещивание от тех, о которых шла речь прежде? При одной паре генов получается то же самое, что было: гетерозиготы распадаются на доминанты и рецессивы. При двух и более парах генов появляются новые комбинации, которых не было ранее. Не их ли ищет селекционер? В нашем случае новые комбинации — черные рексы и белые с обычной шерстью.

Полигибридные скрещивания и практика

Скрещивание животных, различающихся по одной паре генов, называют моногибридным, по двум — дигибридным, по многим — полигибридным.

Бетсон еще в 1901 году представил Королевскому обществу — так называется английская Академия наук — доклад о дигибридном скрещивании кур. Белых леггорнов он скрещивал с индийскими бойцовыми, причем наблюдал две пары контрастных признаков: белую и темную «рубашку», листовидный и розовидный гребень. В первом поколении все потомки были белыми и имели розовидный гребень, а во втором получилось почти полное совпадение с ожидаемым соотношением 9:3:3:1.

Это скрещивание Бетсона имело лишь научное значение. Однако скрещивания такого типа не раз ставились с целями практическими. В северных странах и в некоторых районах нашей страны листовидный гребень у кур

нередко страдает от морозов. Его заменяют на розовидный. Но при этом необходимо сохранить свойственную породе «рубашку» и продуктивность — и в результате скрещивание получается полигибридным.

Селекционеры-растениеводы, особенно работающие с однолетними растениями, очень широко используют полигибридные скрещивания. В животноводстве ими пользуются только при работе с мелкими, быстро размножающимися животными. Ставить такое скрещивание на крупном рогатом скоте сложно и дорого. И все же их постоянно ставят, правда без строгого генетического учета. Любое межпородное скрещивание, метизация, в конечном счете полигибридное. Совсем недавно им очень увлекались в наших хозяйствах.

Но вот случай скрещивания у крупного рогатого скота, когда путь генов прослеживается тщательно. Речь снова пойдет об устранении рогатости. Этим в недавнее время много занимались селекционеры, работающие с такими породами, как абердин-ангусы, редполы и герефорды. Эти породы широко распространены на Западе и в некоторых районах нашей страны. По масти первая из них черная, а две другие — красные. Очень часто случалось, что в красных стадах не оказывалось комолых животных. Тогда использовали комолых быков абердин-ангусов. Эта порода очень похожа по типу телосложения и продуктивности на герефордов и редполов, тоже животных мясного типа. В первом поколении получали комолых черных животных. Обычного скрещивания на F₂ не ставили, а применяли скрещивание возвратное — гибридов с герефордами или редполами. Какое получится здесь расщепление и почему — это предоставляю решить вам, читатель. Вы уже достаточно подготовлены, чтобы определить, какое получится расщепление при скрещивании формы АаВв с рецессивом аа вв.

Но сначала советую взглянуть на рисунок быка-герефорда (см. стр. 20) и представить себе, что где-то в поле вы столкнулись с этим могучим животным. Уверен, вы тотчас решите: комолость ему куда больше «к лицу»…

У кроликов и кур с практическими целями часто ставят скрещивания значительно более сложные. Так, например, порода кроликов «сиреневые рексы» была получена в 1933 году на основе тетрагибридного скрещивания, то есть с участием четырех пар генов. Для этого потребовалось получить 524 крольчонка во втором поколении, да и то селекционерам повезло: шанс иметь столь желаемого сиреневого рекса был, по теоретическим подсчетам, лишь один из 256. Такие огромные цифры селекционеров, работающих в кролиководстве, не пугают. Крупные кролиководческие фермы получают ежегодно много тысяч потомков. И какой бы ни был кролик по цвету, он идет в дело: мясо не зависит от «рубашки», а шкурки в основном перекрашивают.

Этот пример взят из работы члена-корреспондента Д. К. Беляева. При скрещивании норок алеутской и платиновой окрасок все первое поколение оказалось дикого типа. Во втором поколении в полном соответствии с законом Менделя произошло расщепление 9:3:3:1.

9/16 всего потомства имело два доминанта, то есть было дикого типа, 3/16 было алеутских, 3/16 платиновых, а 1/16 оказалась окрашена совсем по-новому, ее назвали сапфировой. Это скрещивание дало великолепный практический результат. Для того чтобы в нем разобраться, надо учесть, что алеутская и платиновая — рецессивы. В то же время у норок алеутской окраски есть доминант, подавляющий платиновую окраску, а у платиновых зверьков — подавляющий алеутскую. Сапфировые норки являются двойными рецессивами, их можно было бы назвать платиново-алеутскими.

Очень важная роль в создании породного животноводства принадлежит поглотительной метизации. Это тоже многогибридное скрещивание, однако генов здесь участвует так много, что селекционер не в состоянии проследить за каждым из них. Тут не составишь решетку Пеннета. Но практические результаты таких скрещиваний порой превосходны.

Чем больше генов участвует в скрещивании, тем меньше во втором поколении будет выщепляться исходных форм. При пяти генах их окажется по одной на каждые 1024 животных, при десяти генах будут получены лишь две полные гомозиготы на 1 043 776 особей. Этим и пользуются селекционеры, получая при метизации промежуточное потомство.

Тонкорунное овцеводство в нашей стране было почти уничтожено за шесть лет тягчайших испытаний: первую империалистическую войну, революцию и гражданскую войну. В 1923 году в СССР насчитывалось всего 340 тысяч тонкорунных овец-мериносов. Однако для изготовления шерстяных тканей стране требовалось много сырья. Ввозить его из-за границы оказалось дорого. Тогда и была разработана система метизации грубошерстных овец производителями из тонкорунных пород. Ученые И. И. Иванов и В. К. Милованов разработали метод искусственного осеменения, его и применили при метизации животных. К 1940 году поголовье тонкорунных овец удалось довести до 22 миллионов.

Особенностями многогибридного скрещивания воспользовался замечательный селекционер Михаил Федорович Иванов. Приведенные выше цифры о выщеплении исходных форм при скрещиваниях с пятью и десятью разными генами взяты из его статьи — эти вычисления он дал, чтобы объяснить, почему второе поколение выведенной им породы степных белых свиней не имело расщепления.

Михаил Федорович был человеком больших и разносторонних дарований. В молодости он колебался, кем стать: художником или ученым. А став ученым, всю жизнь оставался художником. И не потому, что созданные им породы животных были не только высокопродуктивными, но и красивыми, — он всю жизнь не переставал заниматься живописью. Зрительная память у Михаила Федоровича была превосходная. Однажды он закупал овец для СССР в Америке. По одному через его руки прошли уже сотни животных, когда владелец решил подшутить: подсунул овцу, которую профессор уже забраковал. Каково же было удивление присутствующих, когда Иванов тотчас сказал:

— Эту овцу я сегодня уже смотрел.

По образованию он был ветеринаром, но в дальнейшем много работал как селекционер, а в Тимирязевской академии читал курс животноводства. Им написано много книг и статей как теоретических, так и посвященных практике. А в конце жизни Михаил Федорович выступил как теоретик-генетик.

Не в исключительной ли разносторонности дарования и знаний М. Ф. Иванова кроются его успехи в животноводстве? По словам виднейшего советского генетика А. С. Серебровского, Иванов-ветеринар превосходно знал, как лечить больное животное, а Иванов-зоотехник не менее хорошо понимал потребности животных здоровых, Иванов-селекционер умел подобрать животных для скрещиваний, а Иванов-генетик умел составлять схемы. В то же время Иванов-художник наглядно представлял себе, как должно выглядеть животное, задуманное Ивановым-селекционером.

Иванов создал две замечательные породы — овец асканийских рамбулье и степную белую свинью.

Местные украинские свиньи были животными сравнительно мелкими. А английская белая порода свиней, дающая колоссальнейшие привесы, как известно, не была приспособлена к местным условиям. Иванов поставил перед собой цель — соединить в новой породе устойчивость к сравнительно жаркому и сухому климату Украины с высокой продуктивностью. Именно этой цели и соответствовали выбранные Ивановым исходные животные. Принцип его подбора может быть выражен формулой «лучшее к лучшему». В этой формуле нет еще никакого открытия. Так работали селекционеры издавна, и всегда этот способ давал если не отличные, то, во всяком случае, хорошие результаты. Важно, что Иванов выбрал из местных животных не просто лучшую матку, а ту, которая была получена от скрещивания украинской породы с английской. Ее происхождение было указано в родословной, да и по экстерьеру (внешнему виду) она отличалась от местных животных. Кроме того, она была отлично приспособлена к местным условиям. К этой матке был подобран выдающийся по продуктивности хряк английской породы (йоркшир).

В первом поколении была отобрана лучшая матка. Легко понять, что по какой-то части йоркширских генов она была гомозиготной. Ее скрестили с хряком-йоркширом, но уже с другим — Иванов стремился избежать вредных последствий близкородственного скрещивания. Полученное от этого скрещивания потомство удовлетворило ученого: оно обладало теми самыми качествами, какие были запланированы. Но это вовсе не значило, что выведение породы на том закончилось. Все полученные животные были в близком родстве. Поэтому создали вторую линию, известную по имени выдающегося хряка Запорожца.

С получением породы селекционная работа обычно не прекращается. Строго говоря, у нее нет конца. Любая, самая совершенная порода быстро утратит свои качества, если люди перестанут вести в ней отбор. Ведь любая порода любых животных — не генетически чистая линия, гомозиготная по всем генам. Напротив, породы — сложные гетерозиготы, и, когда селекционер ведет отбор, не допуская слишком тесного родственного размножения, он поддерживает гетерозиготность.

Задачи

1. Какие получатся потомки от скрещивания сапфировой и алеутской норок? Каково должно быть их закономерное численное соотношение?

2. Свиньи относятся к парнокопытным животным. Но изредка среди них встречаются однопалые. Этот признак наследственный. Черный однопалый хряк дал с рыжими матками исключительно черных однопалых поросят. При возвратном скрещивании с рыжими двупалыми получилось потомство, содержащее примерно в равном числе черных однопалых, рыжих однопалых, черных двупалых и рыжих двупалых поросят. Что можно сказать об участвовавших в скрещивании генах? Какие из них доминанты, какие рецессивы? Какие из потомков второго поколения гомозиготны и какие гетерозиготны по каждому из генов?

3. Какие типы гамет образуются у животного с генетической формулой АаВВ? Сколько этих типов? Каковы будут гаметы у животного ааВв? Сколько и каких гамет образует тригибрид АаВвСс?

4. У меня есть кошка, по виду сиамская, но хвост у нее полосатый. Мать этой кошки — чистокровная сиамская, отец — полусиамский по крови, по виду — полосатый чердачник. На какое потомство я могу рассчитывать, если отец котят будет чистокровным сиамским?

5. Во втором поколении от скрещивания черного ангорского кролика с крольчихой породы белый великан получены 141 крольчонок, из которых 75 оказались черными с обычным, как у белого великана, шерстным покровом, 32 были черными с длинной ангорской шерстью, 27 — белыми с обычной шерстью и 7 — белыми ангорскими. Какой характер носило расщепление по «рубашке» и длине шерсти? Какие признаки доминантны, какие рецессивны? Какое количество крольчат должно было получиться в каждой из групп в случае полного совпадения с теоретическими ожиданиями?