О крысах и мышах

Глава 8. Закон — предводителя власть

Начало изучению поведения мышей в группах положил уже упоминавшийся нами Питер Кроукрофт. Ему принадлежит переведенная на русский язык популярная книга о поведении этих зверьков — «Артур, Билл и другие, или Все о мышах». Следуя его примеру, мы построили для наблюдений за группами мышей на Черноголовской экспериментальной базе Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР «мышиный дом» — большое помещение площадью 150 кв. м. Для домовых мышей в нем отвели отсек в 30 кв. м, где мыши действительно чувствуют себя как дома: там есть и удобные домики-укрытия, и корм, и разложенные там и сям поленья, создающие более естественную обстановку. За специальной перегородкой — место для наблюдателя. В этом «мышином доме» было выполнено несколько интересных исследований, в том числе изучалось поведение в группах у домовых и курганчиковых мышей, отловленных в зоне совместного обитания.

Синантропные домовые мыши, пойманные нами в Кировограде, вели себя подобно «английским», за которыми наблюдал П. Кроукрофт. Как и в его опытах, самцы либо делили между собой территорию и охраняли своп индивидуальные участки от посягательств соседей, либо между ними складывались взаимоотношения доминирования — подчинения, причем последнее случалось гораздо чаще. В этом случае в результате агрессивных взаимодействий в группе выделялся самец-доминант, который нападал на остальных и довольно жестоко расправлялся с самцами. Чаще всего формировалась линейная иерархия, т. е. Альфа-самец доминировал над Бета-самцом, Бета-самец над Гамма и т. д. При такой системе взаимоотношений доминант обладал правом нападать на всех самцов, Бета подчинялся доминанту, но чувствовал себя полновластным хозяином, когда Альфа-самец спал. Часто владелец территории постепенно расправлялся со всеми остальными самцами. В течение двух — четырех недель после начала наблюдений подчиненные самцы погибали от ран и стресса из-за постоянных преследований Альфа-самца.

Иерархия могла быть и нелинейной. В этих случаях выделялся доминант, нападавший на остальных самцов, между которыми не было разделения на ранги. Но это лишь грубая схема. Все, кто занимается поведением животных, хорошо знают, что в каждой из групп отношения между ее членами складываются совершенно уникальные, неповторимые. Конечно, можно выделить общие закономерности, но при этом теряются те интересные, своеобразные нюансы, которые делают одну группу так непохожей на другую. Например, в одной из группировок домовых мышей с линейной иерархией, состоящей из четырех самцов и четырех самок, самый затюканный Омега-самец чувствовал себя совсем неплохо. Стараясь избежать нежелательных встреч с доминантой и самцом второго ранга, зверек проявлял удивительную сообразительность. Удирая от противника, этот самец пользовался хорошо отработанным приемом: несколько раз обежав вокруг полена, забирался на него и с большим интересом и вниманием наблюдал, как ничего не замечавший в пылу погони доминант, озабоченный лишь одной целью — догнать и укусить свою жертву, продолжал бессмысленно носиться вокруг полена. Сделав вхолостую три-четыре круга, доминант в недоумении останавливался, а затем начинал разыскивать соперника по всему полигону, не догадываясь, однако, посмотреть вверх. Эта комичная сцена повторялась ежедневно по нескольку раз, и трудно было удержаться от смеха, наблюдая за незадачливым Альфа-самцом.

В других экспериментах мы моделировали в полигоне жилую комнату, пытаясь максимально приблизить условия обитания мышей к естественным. Ее обстановка напоминала жилище старого холостяка, отнюдь не часто убиравшего свою комнату. На столе коробка геркулеса, в стакане недопитый чай. На полу пустая бутылка, около стола полуоткрытый чемодан с газетами. Далеко не новая раскладушка. Всего в «комнате» более 30 различных предметов. В комнату запускали трех самцов и двух самок. Несмотря на то что взаимоотношения между самцами складывались по принципу доминирования—подчинения, низкоранговые самцы обычно выживали и приспосабливались к жизни рядом с доминантой. Сложная, насыщенная предметами среда позволяла зверькам найти убежище, где они могли укрыться от Альфа-самца. Когда доминант спал, самец второго ранга выходил из укрытия и свободно перемещался по полигону. В этих группах мы наблюдали агрессивные контакты между самками. Правда, одна из них оказывалась, как правило, беременной, что и служило, вероятно, причиной повышенной драчливости.

Поведение курганчиковых мышей было иным. Если в полигон выпускали зверьков, отловленных из одного курганчика, то никакой агрессивности не наблюдалось. Они веди себя очень миролюбиво и жили вместе в одном домике. Не было ни доминантов, ни подчиненных. Создавалось впечатление, что все мыши равны между собой и отличаются только по стремлению вступить в контакт с другой особью. При запуске чужака незнакомый зверек встречал дружный отпор со стороны хозяев. И самцы и самки нападали на незваного гостя, т. е. взаимоотношения между животными в такой группе основывались не на принципе доминирования—подчинения, что так характерно для их ближайших родичей — домовых мышей.

Вероятно, это объясняется тем, что в одном курганчике живут родственные зверьки, братья и сестры из одного или двух пометов одних и тех же родителей, которые объединены общей целью — подготовкой к зимовке. Когда же мы ссаживали вместе зверьков, отловленных в разных курганчиках, они вели себя крайне агрессивно. Через один-два дня среди них выделялись доминирующие самец и самка, которые в конце концов забивали всех остальных животных. В целом взаимоотношения между зверьками в таких группах очень напоминали те, которые складывались у домовых мышей. Но были и отличия. В некоторых случаях агрессивность самок (небеременных) курганчиковых мышей могла быть даже выше, чем у самцов. Доминантная самка выступала настоящим деспотом по отношению к другим представительницам своего пола. У домовых мышей самки становились враждебно настроенными к своим сородичам обычно во время беременности и выкармливания детенышей и лишь изредка попадались такие, которые проявляли агрессивность, не будучи беременными. Но до смертельных случаев дело не доходило. Летом в природе участки обитания курганчиковых мышей, как взрослых самцов и самок, так и молодняка, широко перекрываются, что свидетельствует об отсутствии резкой агрессивности между животными.

Когда речь заходит о результатах экспериментальных исследований, всегда, во всяком случае у зоологов, возникает вопрос: до какой степени они отражают то, что в действительности происходит в естественных условиях?

Постараемся ответить на этот вопрос. Наши группировки зверьков в «мышином доме» — вполне адекватная модель одной из возможных ситуаций. В самом деле, на значительной части нашей страны домовые мыши круглый год живут в постройках человека и лишены возможности выселяться в открытые местообитания, а их миграции в другие дома весьма ограниченны. В других регионах домовые мыши в течение теплого времени года обитают в природе, но на зиму вселяются в жилища и хозяйственные постройки. При этом на относительно небольшой площади (например, в сельском доме, сарае, птичнике и т. д.) может скапливаться значительное число зверьков. Однажды в трескучие январские морозы мы проводили отлов мышей на складе, где хранились семена зерновых культур. Связанные в пучки сухие стебли с колосьями были подвешены к потолку на тонких проволочках, что, однако, не спасало семенное зерно от грызунов. Судя по писку и шорохам, которые доносились вечерами со всех сторон, на складе обитало довольно много мышей, которые периодически конфликтовали друг с другом. Площадь помещения не превышала 70 кв. м. Никаких иных строений, куда могли бы переселиться мыши, вокруг не было. Вероятно, в этих условиях картина взаимоотношений между зверьками была примерно такой же, что и в экспериментальных группировках, за которыми наблюдали П. Кроукрофт, мы и другие исследователи.

А вот для курганчиковых мышей, круглый год живущих под открытым небом, взаимоотношения доминирования—подчинения, которые мы наблюдали в группах из незнакомых зверьков, вряд ли могут быть в естественных условиях. Повышенная агрессивность, иерархия особей — результат эксперимента.

На каких же принципах строятся взаимоотношения в группировках других синантропных грызунов? В вольерах социальное[5] поведение серых крыс изучали С. А. Барнетт, Дж. Б. Калхаун, Ф. Штейненгер, в нашей стране — К. Л. Ляпунова, С. А. Квашнин. Кратко резюмируя полученные ими результаты, структуру группировок серых крыс можно охарактеризовать таким образом. Взаимоотношения между самцами строятся по принципу доминирования—подчинения, а все самки равны между собой.

По мнению профессора С. А. Барнетта из Университета в Глазго, всех самцов можно подразделить на все тех же Альфа (доминантов), Бета (субдоминантов) и Омега (подчиненных). На вершине иерархии царят доминанты. Их сразу можно узнать по поведению и внешнему виду: у них гладкая шерсть, прекрасное здоровье, уверенные движения, они отличаются крупными размерами и силой, никто из остальных членов группы (за редким исключением) не рискует вступать с ними в конфликты. На следующей ступени иерархической лестницы стоят субдоминанты. В отсутствие Альфа-самца Бета чувствует себя хозяином положения, однако он всегда готов подчиниться доминанту. Такие самцы есть не во всех группах, некоторые состоят лишь из доминантов и подчиненных самцов. Не редки случаи, когда, в то время как Альфа занимается охраной территории и поддержанием своего первенства в группе, субдоминант успевает поухаживать за самками и нередко добивается успеха. Так что, вероятно, численность оставленного им потомства может превосходить таковую доминанта.

У подножия иерархии прозябают подчиненные самцы. У них тусклая свалявшаяся шерсть, на их теле нередко хорошо заметны следы ран (укусов), неуверенная поступь, в любой момент они готовы обратиться в бегство. Если доминирующий самец отличается особой свирепостью, они часами могут висеть на сетке вольеры и решаются спуститься вниз к кормушкам, когда Альфа-самец засыпает. Часто подчиненные самцы погибают. А когда исследовали «умственные» способности у самцов разного ранга, то оказалась, что лучше всех решают задачи на экстраполяцию субдоминанты. Среди подчиненных «умные» особи встречаются редко. Занимающие главенствующее положение самцы-доминанты, как и у домовых мышей, отнюдь не всегда отличаются сообразительностью, вполне оправдывая поговорку «сила есть — ума не надо».

Несмотря на агрессивность доминанта, некоторые подчиненные самцы все же приспосабливаются к жизни с ним в одной вольере. Они стараются не попадаться Альфа-самцу на глаза, держась в тех местах, где доминант бывает редко, а кормятся и разгуливают по помещению, пока он спит.

Если в выгородку, где живут пасюки, подсадить незнакомого самца, его нередко ждет гибель. На него тут же нападает доминант, а иногда и другие самцы и самки.

Таковы результаты вольерных наблюдений. Чтобы решить, до какой степени данные, полученные в искусственных условиях отражают то, что есть в действительности, познакомимся с результатами изучения поведения крыс в естественных условиях. Наблюдая группировки пасюков в Японии, Изуми Цуеси пришел к выводу, что при недостатке корма серые крысы ведут одиночный образ жизни или живут небольшими семьями. Когда корма хватает, молодые зверьки остаются с родителями, и в семейной группировке выделяются две подгруппы, одна из которых доминирует над другой. М. Лунд в очерке о социальном поведении крыс указывает, что в Скандинавии «колонии» крыс, обитающие в канализации, на мусорных свалках, в птичниках, состоят из множества отдельных семей, каждая из которых включает взрослого самца, одну или несколько самок и их потомство.

Интересные наблюдения за поведением серых крыс провел на свинофермах в Молдавии А. Г. Михайленко. Хотя и считается, что наблюдать за крысами в естественных условиях трудно из-за их большой осторожности, сумеречной активности и пр., в этих условиях животные оказались благодатным объектом для изучения. На одной из свиноферм (крыс там было немного, так как недавно была проведена дератизация) исследователь оборудовал удобные наблюдательные пункты и более трех месяцев пристально изучал жизнь пасюков. Зверьки довольно быстро привыкли к постоянному присутствию наблюдателя, круглосуточному освещению, даже к щелчкам фотоаппарата и блеску фотовспышки. Привлеченные пищевой приманкой, крысы охотно и многократно заходили в ловушки-верши (сначала отдельные зверьки, а потом и все остальные), поскольку чаще всего их тут же выпускали.

Так появилась возможность периодически осматривать животных, определять вес, метить. Среди крыс были и любители ловушек, которые после выпуска немедленно залезали обратно, мешая отлавливать других особей. К концу периода наблюдений возникла проблема: сначала единицы, а потом почти все крысы освоили искусство открывания верши изнутри, что позволяло им беспрепятственно выходить из ловушки. Чтобы узнавать каждую крысу «в лицо», отловленных зверьков индивидуально метили белой эмалевой краской. Пытаясь избавиться от засохшей краски, зверьки постепенно выгрызали у себя слипшуюся шерсть и у них на теле появлялись хорошо заметные проплешины.

Крысиное население фермы состояло из семи группировок или парцелл[6], каждая из которых имела свой участок обитания и включала 10—20 взрослых зверьков, а в одной было 32 крысы. Несколько парцелл составляли мерус[7] — группу соседних и взаимодействующих парцелл. Все поселение крыс на свиноферме разбивалось па три меруса. Зверьки первого из них заселяли свинарник с пищеблоком (4 парцеллы), крысы второго меруса располагались в свинарнике с кормоцехом и в расположенном рядом летнем загоне (2 парцеллы) и третий мерус занял склад фуража (одна парцелла). Так что, помимо свиней, работники свинофермы откармливали поголовье крыс численностью по крайней мере 120—140 особей.

Наиболее детально удалось изучить взаимоотношения зверьков в двух парцеллах. Первая состояла из 14 самцов и 18 самок и ее можно было назвать суперпарцеллой, так как по численности она превышала другие в два-три раза. Жилые норы зверьков располагались под пустовавшими клетями для свиноматок. Бесхозяйственность людей обеспечивала процветание зверьков этой группировки: во время кормления свиней часть корма просыпалась на пол, а неиссякаемым источником воды служила лужа у водопроводного крана. Вторая парцелла состояла из восьми самцов и девяти самок. Зверьки, входящие в ее состав, обитали в помещении кормоцеха. Эти крысы жили в непосредственной близости от кучи зерна, предназначенного для помола.

В группировках можно было выделить семь категорий животных, для каждой из которых характерны определенные черты поведения: 1) доминантные самцы, 2) субординатные самцы, 3) угнетенные самцы, 4) нестарые самки, 5) старые самки, 6) беременные и кормящие самки, 7) крысята. В естественных группировках не удалось выявить самцов-субдоминантов, которые характерны для искусственных условий.

Напомним читателю, что они представляют собой, так сказать, промежуточный тип между доминантами и подчиненными самцами — заместителей доминанта, притесняющих остальных самцов группы и нападающих на чужаков, обладающих хорошо развитыми «умственными» способностями и в некоторых случаях рискующих вступать в конкуренцию с Альфа-самцами, ухаживая за самками. Субординатные самцы — это подчиненные животные, но более высокого ранга, чем угнетенные. В парцеллах, населявших свиноферму, между доминантой и остальными самцами, образно говоря, лежала глубокая пропасть. Отличительной чертой всех Альфа-самцов была яркая индивидуальность, что проявлялось в их поведении и внешнем виде. Это были наиболее крупные самцы в группах.

Дадим характеристики трем доминирующим самцам. В первой парцелле господствовал самец по кличке Варвар. Хвост его был слегка S-образно изогнут, а сам зверек был постоянно сгорбленным и все время находился в напряжении. Вообще такой внешний вид характерен для агрессивно настроенных самцов, а Варвар был единственным из всех, сохранявшим подобный облик постоянно. Вероятно, из-за большого числа зверьков, входивших в парцеллу, агрессивное состояние вошло у него в привычку, Варвар был очень подвижен, склонен к контактам и абсолютно нетерпим к взрослым самцам. Но агрессивность не выглядела у него яростной или безудержной, так как он вполне бывал удовлетворен бегством другого самца и, как правило, не преследовал его. Часы кормежки Варвар предпочитал проводить в обществе трех—пяти самок. Основным его занятием была исследовательская активность. Он первым в группе освоился с присутствием наблюдателя и уже на второй день знакомства исследовал нового члена группы, даже попытался взобраться на ногу экспериментатора, который по такому случаю застыл как изваяние.

Тиран, доминант второй парцеллы, был крупным, стройным самцом с гладкой блестящей коричневой шерстью. Как и Варвар, он был очень подвижен, его характерной чертой тоже была высокая исследовательская активность, но при этом он отличался чрезвычайной агрессивностью. Самки избегали подолгу находиться с ним рядом, так как Тиран не всегда терпел даже их присутствие. Самцов Тиран всегда ожесточенно преследовал, хотя те стремились избегать встреч с ним, узнавая доминанта на расстоянии 1,5—2 м. Тиран гонял свою жертву по всему кормоцеху, включая пол, стены, балки под крышей, стоявшие в помещении механические устройства, причем сопровождались эти гонки отчаянным писком и короткими, но яростными схватками. Нередко в пылу погони доминант и его соперник совсем забывали об осторожности и взбирались на спину и голову исследователя, а однажды доминант настиг свою жертву и учинил над ней расправу прямо на раскрытых страницах журнала, в которой записывались наблюдения. Порой казалось, что Тиран специально ищет самцов с целью лишний раз задать им трепку.

Ричард — наиболее крупный из трех доминантов (390 г) — самец с грязно-бурой шерстью. Парцелла, в которой он господствовал, соседствовала с первой. Судя по имевшимся на его теле повреждениям и шрамам, жизненный путь этого доминанта был тернистым, а главенствующее положение в группе завоевано в упорной борьбе с противниками. У Ричарда не было половины хвоста и двух фаланг пальцев на правой передней лапе, потрепанные кромки ушей напоминали бахрому. По сравнению с Варваром и Тираном Ричард отличался спокойным нравом. Он дольше кормился, был более терпим к другим особям, часто в периоды пищевой активности допускал присутствие самцов, хотя в другое время угрожал им и даже преследовал. Как и другие доминанты, Ричард был домоседом, постоянно оставаясь в пределах защищаемой территории своей группы. Тем не менее, когда в первой парцелле исчез Варвар и в ней развернулись схватки за лидерство, в эту борьбу неожиданно вмешался Ричард. Когда, казалось, в первой парцелле уже определился новый доминант, экспериментатор стал свидетелем странной погони: нового доминанта в самом центре его законной территории свирепо преследовал Ричард! Погоня была столь отчаянной, что доминант-новичок с ходу влетел в оказавшуюся на его пути вершу, а вслед за ним там же оказался и Ричард. Однако этот инцидент не оставил никаких последствий в судьбе этой парцеллы. Ричарда на ее территории больше не видели, а главным здесь некоторое время оставался тот самец, которого он преследовал.

У самцов-доминантов изредка наблюдалась весьма оригинальная, ярко выраженная форма поведения — «пляска», которая не была ранее описана для крыс. Во время пляски доминант влезал головой и передними конечностями в жилую пору, так что большая часть его тела оставалась снаружи и начинал довольно быстро вращаться вокруг норы, словно он был нанизан на вертикальную ось, семеня задними лапками по ее кромке. Все это чем-то отдаленно напоминало лезгинку, исполняемую вниз головой. Зверек мог сделать от нескольких шажков до четырех-пяти оборотов, при этом он часто останавливался и высовывал голову наружу. Во время такой церемонии доминант сильно возбуждался, иногда прерывал пляску, исследовал пространство в радиусе до 1,5—2 м, вновь возвращался к норе и продолжал ее. В такие моменты Альфа-самец бывал очень агрессивен к членам своей группы. И наоборот, при возбуждении, вызванном дракой, он начинал плясать. Трудно с уверенностью сказать, что представляет собой эта своеобразная форма поведения — маркировочную активность, когда доминантный самец метит своим запахом норы, или же просто это результат общего возбуждения зверька.

Что касается других членов групп, то основной контингент составляли самцы, которые были весьма похожи друг на друга как внешне, так и по характеру поведения, поэтому без индивидуальных меток их не всегда можно было опознать. Они избегали контактов с доминантами и друг с другом, во время кормления старались утащить кусочек куда-нибудь в сторону или в укромный уголок и там спокойно съесть. Впрочем, характер их пищевого поведения сильно зависел от темперамента доминанта. Субординатные самцы не дрались между собой, а к чужакам проявляли интерес, обнюхивая издали и вблизи, но не агрессивность. Только после неожиданного исчезновения Варвара среди самцов развернулась борьба за господство. Наступил период драк, взаимных угроз и преследований, в результате которых в парцелле появился новый доминант.

Наиболее таинственными членами групп были угнетенные самцы, статус которых был не совсем понятен. Их жизнь в свинарнике была немногим лучше жалкого прозябания подчиненных самцов в вольерах. Существенная разница заключалась лишь в том, что если в вольере подчиненным самцам деваться некуда и они вынуждены висеть на сетке, то в условиях свинарника их жизненное пространство в принципе неограниченно и они всегда могут отыскать укромное место. Эти изгои демонстрировали классический вариант пространственно-временной изоляции от своих собратьев: их норы, места отдыха и чисток шкурки располагались в стороне от нор других крыс (порой на значительном удалении). К местам кормежки и источникам воды эти зверьки подходили лишь тогда, когда там не было других пасюков, причем добирались туда окольными путями, которыми редко пользуются другие члены группы. Однако социальный статус таких изгоев совсем не так очевиден, как это может показаться на первый взгляд.

В первой парцелле, например, был всего один угнетенный самец, которого окрестили кличкой Чадо. Он редко попадал в поле зрения наблюдателя, и его поведение не привлекало особого внимания. Но после исчезновения Варвара Чадо сделал совершенно невероятную карьеру: в конце концов он занял доминирующее положение в группе. Как уже говорилось, первоначально лидерство в упорных боях завоевал один из субординатов, однако продержался он всего около двух недель. Спустя месяц после исчезновения Варвара Чадо утвердился в новой роли, демонстрируя весь поведенческий репертуар доминанта, к тому же весьма агрессивного. При этом его предшественник оставался в группе. К сожалению, процесс превращения Чадо в доминанта проследить не удалось, так как это событие произошло во время небольшого перерыва в наблюдениях. Выглядел зверек совершенно не так, как в эпоху Варвара: его вес заметно увеличился, шерсть стала чистой и пышной, а уверенное хозяйское поведение мало чем напоминало прежнюю боязливость.

Загадку этого превращения, возможно, объясняют исследования Д. А. Каменева, который показал, что иерархическое положение самцов диких домовых мышей в группах зависит от типа нервной системы. Иначе говоря, не каждый самец может стать доминантой: для этого надо обладать не только физическими данными, но сильным типом нервной системы. Место доминантов, которых исследователь специально изымал из группы, также нередко занимали подчиненные самцы, стоявшие у подножия иерархии. Оказалось, что эти потенциальные доминанты, влачившие существование Омега-особей, обладали сильным типом нервной системы и именно поэтому подвергались наиболее ожесточенному преследованию господствующих Альфа-самцов, превосходивших их физически. По-видимому, Чадо был потенциальным конкурентом Варвара, поэтому доминант наиболее активно его преследовал, загнав на низшую ступень иерархической лестницы. Звезда Чадо взошла почти к самому концу периода наблюдений, поэтому его дальнейшая судьба осталась невыясненной. Но и то, что стало известным, объясняет, почему, говоря об угнетенных самцах и их статусе, мы использовали определения «таинственный», «непонятный».

Волей случая в первой парцелле появился еще один изгой. В опытах по изучению реакции членов парцеллы на незнакомых самцов использовали так называемых гладиаторов — заведомо чужих для изучаемой группы самцов, которых насильно помещали на территорию парцеллы, привязывая полутораметровой цепочкой за заднюю лапу. Один из таких гладиаторов сорвался с цепочки и скрылся в ближайшей норе. Он остался в парцелле, став типичным угнетенным самцом. Зверек рисковал приближаться к местам кормежки и источникам воды лишь в то время, когда там не было других крыс; он заметно похудел, на теле появились следы многочисленных покусов, шерсть его стала тусклой, свалявшейся. Он устроил убежище не в помещении свинарника, а в густой траве снаружи, но в пределах участка обитания парцеллы. В описанных фрагментах биографий двух угнетенных самцов есть весьма примечательный момент. Хотя оба они могли уйти из парцеллы и вести жизнь вольных отшельников, зверьки предпочли такой свободе жизнь в группе, хотя и в роли изгоев.

Между самками складывались мирные взаимоотношения, основанные на нейтралитете. Исключение составляли беременные и кормящие самки, проявляющие агрессивность по отношению к другим членам группы. Крысята до наступления половозрелости были вне иерархии.

Все зверьки, входящие в состав парцеллы, жили в пределах общего участка обитания, конфигурация которого определялась главным образом архитектурой строений и в меньшей степени наличием каких-либо укрытий у стен зданий (строительный материал, мусор, густой травостой и т. д.). Участок обитания каждой парцеллы разделялся на две части: защищаемую территорию и периферическую область. В опытах с чужими самцами-гладиаторами удалось установить, что единственным постоянным ее стражем был доминант. В редких случаях агрессивность к незнакомым зверькам проявляли нестарые самки. В пределах защищаемой территории выделялась сердцевинная зона — наиболее интенсивно используемая часть участка обитания. Эта зона была местом наиболее частого сосредоточения зверьков, фокусом их групповой активности, основным пунктом обмена информацией. На ней располагались убежища, основные источники корма и воды, места отдыха. Эти жизненно важные объекты были связаны хорошо утоптанными тропами, остальное место занимало мало используемое пространство. В пределах этой зоны предпочитали находиться старые самки, лишь в ней можно было обнаружить крысят весом до 80 г.

Защищаемую территорию окружала периферическая область. Крысы посещали ее не слишком часто, чаще других здесь можно было встретить субординатных самцов. Иногда на периферии бывали и другие члены парцеллы, в том числе и доминант. Здесь его агрессивность заметно снижалась и принимала более мягкие формы, чем на защищаемой территории. В стабильных условиях существования доминанты отличались домоседством и не выходили за границы участков обитания.

Участки обитания синантропных видов имеют, напомним, не только плоскостную, но и трехмерную структуру. Связано это с тем, что крысы и мыши превосходно передвигаются по наклонным и вертикальным поверхностям. В результате в помещении формируется объемная, как бы ярусная коммуникационная сеть. Объемность участка обитания, а также степень его сложности, которая зависит от находящихся на нем предметов, ограничивают непосредственные визуальные и физические контакты между зверьками.

В популяциях многих видов грызунов, в том числе и синантропных, работают механизмы саморегуляции плотности поселений, причем важнейшую роль в работе этих механизмов играет частота контактов между особями. Редко встречаются друг с другом зверьки — в популяциях идет интенсивное размножение, плотность населения растет. Если грызуны сталкиваются друг с другом слишком часто, в действие включаются механизмы, тормозящие рост численности, увеличиваются агрессивность зверьков и уровень стресса, возрастает смертность, особенно молодых особей, блокируется размножение. В случае с синантропными грызунами усложненная обстановка значительно повышает емкость пространства для них. Поэтому несоблюдение правил санитарии, бесхозяйственность, захламленность помещений сильно способствуют процветанию крысиного и мышиного племени, повышению порога критической численности популяции. Приведем такой пример. Убежища крыс парцеллы 7, обитавшей на фуражном складе, были расположены в штабеле мешков с травяной мукой. В состав парцеллы входило около 20 половозрелых особей. Объем штабеля составлял 15 куб. м (основание 6×1, высота 2,5 м). Следовательно, на одного зверька приходилось менее 0,75 куб. м, а в пересчете на площади штабеля менее 0,3 кв. м на одну особь! Ситуация была бы совершенно невероятной, если не учитывать высоты штабеля и того обстоятельства, что вся мука была пронизана ходами крыс и, увы, вследствие этого уже не представляла никакой хозяйственной ценности.

Участки обитания синантропных крыс обычно очень малы по сравнению с участками грызунов, обитающих в природных стациях: разных видов мышей и полевок. Причем на этих крохотных участках обитает не одна, а 10—20 взрослых зверьков! Этот парадокс можно объяснить следующим образом. Громадное значение в жизни любого вида имеет кормовая база. Именно радиус сбора корма — главное условие, определяющее размер участка обитания грызунов в природе. Для синантропных грызунов этот фактор теряет свое значение. Благодаря «заботе» человека полноценные корма в избытке сконцентрированы на небольших площадях. Вероятно, отсюда и домоседство крыс, а также необычайно высокая плотность поселений синантропных видов, в десятки и сотни раз превышающая максимальную плотность у других грызунов, обитающих в природе. Интересно замечание М. Н. Лозана, который пишет, что для крыс, населяющих фермы, «даже самая минимальная плотность, наблюдавшаяся в период после дератизации, когда в живых остаются лишь 5—10% зверьков, все же выше плотности, отмеченной в природе» (для диких пасюков).

Вероятно, социальная структура группировок серых крыс и домовых мышей в постройках человека, основанная на иерархии, также результат их жизни на ограниченной территории, в условиях изобилия корма, так сказать, специфика синантропного образа жизни.

В других условиях существования пространственно-этологическая структура поселений серых крыс может быть несколько иной. Вот что удалось узнать, наблюдая за свободно живущими поисками на базе в Черноголовке. Летом 1987 г. серые крысы, случайно убежавшие из вольер в предыдущие годы, сильно расплодились по всей территории биостанции. Здесь, судя по предварительным наблюдениям, обитали по крайней мере пять локальных группировок разного состава. Убежища крыс были под домами, вольерами. Кормились они на помойке, куда регулярно поступали пищевые отходы. Под нашим виварием, например, устроилась семейная группа, состоящая из взрослой старой самки и двух ее выводков. Зверьки из первого помета уже достигли половозрелости, и у одной из молодых самок в скором времени должны были появиться малыши. Детеныши из второго выводка были еще маленькими. Иногда эту семью навещал живший на помойке старый самец. Никаких признаков иерархических взаимоотношений между животными этой группы не наблюдалось.

Встречи крыс на помойке носили в основном мирный характер, точнее, они рассредоточивались среди куч мусора так, что почти не мешали друг другу. Одновременно можно было увидеть более десятка грызунов, увлеченно роющихся в отходах. Редкие драки были характерны только для взрослых самцов. В одном случае мы стали свидетелями долгого конфликта двух крупных самцов, в котором так и не выявился победитель.

Прямо в стенах мусорной ямы крысы вырыли неглубокие норы, в которые прятались при приближении человека. Некоторые наиболее предприимчивые зверьки переселились прямо в яму — вырыли постоянные норы в ее стенах и таким образом перенесли свою территорию поближе к «столу».

Такую картину мы наблюдали, когда свалка функционировала нормально — ежедневно поступало большое количество отходов и крысам хватало корма с избытком. Однажды утром старую свалку ликвидировали — с помощью бульдозера засыпали ее землей, а в стороне от нее была вырыта новая глубокая яма. Столь сильные изменения среды обитания вызвали резкое возбуждение зверьков, привели к усилению исследовательской активности и агрессивности. Придя вечером на привычное место кормежки и обнаружив на месте свалки гору песка, крысы останавливались, вставали на задние лапки, принюхивались, потом начинали медленно обследовать подножие «горы», некоторые взбирались на самый верх. Неожиданно то в одном, то в другом месте стал раздаваться отчаянный визг — зверьки затевали драки.

В течение следующих нескольких вечеров крысы на свалке почти не появлялись, зато активизировались в других местах. Под полом нашего летнего домика неподалеку от свалки всю ночь напролет шла возня, слышалось грызение — крысы пытались прогрызть вход в помещение. Позже, когда новая свалка стала заполняться отходами, пасюки возобновили свои походы за кормом, появились новые временные норы — в отвесных стенах у самого дна ямы и, кроме того, в куче песка.

Все сказанное свидетельствует, что у серых крыс структура сообществ очень пластична и изменяется в зависимости от условий существования.

По таким законам живут взрослые крысы. Молодые зверьки завоевывают место под солнцем постепенно. С. А. Квашнин провел специальные наблюдения в вольере за жизнью крысят, покинувших гнездо. До наступления половой зрелости молодые зверьки, в том числе и самцы, как правило, не встречают агрессии со стороны старших членов группировки. Но в возрасте трех-четырех месяцев характер взаимоотношений меняется. Молодые самцы подвергаются преследованию со стороны взрослых самцов, учащаются и становятся более ожесточенными стычки между молодежью. В этот период происходит выявление статуса молодых зверьков, включение их во внутригрупповые связи. Если плотность населения значительна, а защитно-кормовые условия неблагоприятны, молодняк вынужден выселяться на новые места обитания.

Черные крысы, как и серые, живут сообществами. В зависимости от величины помещения, количества удобных убежищ и обилия корма они обитают либо небольшими группами по пять — семь зверьков, либо популяциями, достигающими нескольких сотен, которые, в свою очередь, подразделяются на более мелкие группировки: мерусы, парцеллы. В первом случае черные крысы занимают чердаки небольших домов, сараи и другие подсобные постройки в сельских дворах, во втором буквально наводняют современные свинокомплексы и птицефабрики.

Взаимоотношения черных крыс внутри группировок в целом сходны с теми, которые наблюдаются у серых. Мы изучали поведение этих животных в вольерах. В каждой было два-три деревянных домика, пеньки и толстые ветви, по которым зверьки могли лазать. Все группировки состояли изначально из пяти крыс: трех самцов и двух самок. Так как опыты проводились в течение нескольких месяцев и зверьки размножались, к концу работы в вольерах жило уже по 18—20 обитателей.

По сравнению с серыми крысами черные не столь агрессивны. Даже первые контакты между незнакомыми зверьками, ссаженными в вольерах, были весьма непродолжительны. Они в большей степени, чем серые крысы, использовали трехмерное пространство, их чаще можно рыло видеть на ветвях, чем на полу вольеры. В группировках, как и у серых крыс, выделялись доминантные и подчиненные самцы, но отношения между ними были менее напряженными, зверьки вполне уживались друг с другом. В нескольких случаях мы наблюдали, как в процессе формирования группировок самцы превращались в изгоев. Уже через несколько часов от начала запуска крыс в вольеру будущего Омега-самца не впускали ни в один из домиков. В дальнейшем в присутствии других самцов он боялся подходить к кормушке и питался украдкой, хватал кусочек и отбегал с ним в сторону. В то время когда все крысы спали в одном из домиков, этот зверек дремал один на полу вольеры. Обычно через несколько дней такой пария погибал.

По своей нетерпимости к чужакам черные крысы не уступают серым. По отношению к незнакомцам агрессивны как самцы, так и самки. Чужак погибает или в борьбе, или, что бывает чаще, от голода и потери сил.

Если же в группировку попадает сильный самец, имеющий на своем счету много побед, то ситуация может сложиться иначе. В одном из наших опытов так и произошло. В момент запуска испуганный чужак кинулся сразу в домик, где уже находились все хозяева. Первая схватка произошла менаду ними именно там. Затем наружу выскочил один из хозяев, который в группировке уже был выделен нами как Альфа-особь. Следом немедленно появился чужак и напал на него. После этой схватки новичка уже никто не преследовал. Он освоил вольеру, изучил пустой домик и начал стаскивать туда строительный материал. Затем утвердился в роли доминанта, нападая на каждую особь, приближающуюся к домику, а затем и сам перешел в наступление, атаковав хозяев в их домике. По соседству с вольерами черных крыс стояли такие же вольеры с серыми. В естественных условиях эти довольно близкие родственники обитают вместе не так уж часто. Они живут симпатрично на юге, где круглый гол оба вида могут жить в природе и только периодически заселяют жилища человека. Видимо, в этих местах хороню лазающие черные крысы имеют больше возможностей укрыться от своих более сильных конкурентов. Уже упоминалось, что черные крысы не выдерживают конкуренции с серыми. Изучению взаимоотношений серых и черных крыс и были посвящены дальнейшие наши опыты. Соседние вольеры с одинаковыми по составу группировками серых и черных крыс были соединены узким лазом, через который мог проникнуть одновременно лишь один зверек. Первыми пробрались на чужую территорию черные крысы. Один из самцов быстро ее обследовал и вернулся в свою вольеру. Серые крысы — хозяева даже не заметили его появления. Потом он еще несколько раз проникал к соседям, лазал по стенкам, вспрыгивал на домики

и снова возвращался. За ним в гостях у серых крыс побывали и другие члены этой группировки. В этом опыте вдруг стало отчетливо видно, насколько подвижнее черные крысы. Они быстро и практически не останавливая ни на чем подолгу внимания исследовали новое для себя помещение и облазили его полностью прежде, чем серые крысы нашли входное отверстие в их вольеру.

Однако потом ситуация изменилась. Самцы серых крыс, оказавшись па территории черных, начали обстоятельно ее изучать, ничуть не считаясь с хозяевами. Первыми агрессию проявили черные крысы, напав на самку серой крысы, которая попыталась проникнуть в их домик, подвешенный к стенке вольеры на расстоянии 40— 50 см от пола. Атаковала ее обитающая в домике самка. В дальнейшем агрессию проявляли только серые крысы. И самки и самцы были одинаково агрессивны. Они нападали на черных крыс возле их домиков, кормушек, нередко часами занимая подступы к ним. Наблюдались какое-то упорство и последовательность в их действиях. Они брали черных крыс буквально на измор. Несколько раз мы стали свидетелями своеобразной коллективной охоты на черных крыс. Один из пасюков гнался за жертвой по сетке вольеры, где та была проворнее его, а два-три других следовали за ними понизу вдоль стенки вольеры, поджидая, когда преследователь настигнет жертву и, сцепившись с ней, упадет или та, устав, вынуждена будет спуститься с сетки. Иногда мы наблюдали как черную крысу атаковали одновременно два пасюка, но никогда не удавалось увидеть совместных действий черных крыс ни в нападении, ни в защите.

Вполне вероятно, что в местах совместного обитания серая крыса может вытеснять черную, особенно это относится к синантропным популяциям, где они конкурируют за пищу и убежища. Так, было описано совместное обитание этих видов крыс в подземной канализационной системе города. В тех рукавах, где обитали серые крысы, никогда не встречались черные. Кроме того, если пасюки проникали и поселялись на территории своих более слабых соседей, те постепенно исчезали. Характер вытеснения безусловно зависит от разнообразия и обилия кормовых ресурсов и убежищ и может выражаться в пищевой конкуренции, постепенном захвате территории и гнезд и прямой агрессии. Однако в природе, в открытых биотопах черная крыса редко становится добычей серой ввиду своей подвижности, ловкости и прыгучести. Поэтому в ряде мест, например в Аджарии, серые и черные крысы живут в тесном соседстве.

Рис. 7. «Крысиный король»

С социальным поведением тесно связана одна из легенд о крысах — о «крысином короле». Сразу оговоримся, что так называют два разных явления. Во-первых, «крысиным королем» величают злого, сильного, побеждающего всех других крыс самца, которого специально тренируют убивать других крыс. Бытует мнение, что если в бочку посадить много крыс, то единственная оставшаяся в конце концов в живых и есть «крысиный король». Если выпустить его в дом, то другие крысы в нем уже не заведутся, так как этот супердоминант будет их убивать. В основе этой легенды лежат, безусловно, реальные факты. В научной литературе применительно к мышам и крысам существует даже термин «натренированный на победах боец», т. е. самец, которого в специальных опытах учат одерживать победы, давая ему каждый раз сражаться с более слабыми противниками. В итоге у такого животного развивается, так сказать, комплекс доминанта и он становится очень агрессивным. Выше уже говорилось, что в одной из естественных группировок новый самец вытеснил аборигенов с насиженного места. Нам представляется, что такой «король» не останется долго в одиночестве и выберет себе «королеву», а их потомство может заполонить весь дом, который они будут охранять от других крыс.

«Крысиным королем» называют также большое скопление крыс, которые крепко сцеплены друг с другом хвостами. Вокруг этого загадочного явления возникло много фантастических историй. Согласно одной из них, в таком скоплении над всеми крысами доминирует огромных размеров «крыса-король». В другой рассказывается, что эта огромная малоподвижная масса крыс — объект заботы других сородичей, а стало быть, крысы, входящие в ее состав, живут по-королевски. На самом же деле хвосты этих животных часто изогнуты под углом, поранены, кончики хвостов сухие и омертвевшие и, что совсем уже недостойно королевского сана, перепутаны с такими малопривлекательными субстратами, как грязь и гнездовой материал. Упоминания о «крысином короле» начиная со средних веков встречаются в литературе по крайней мере тридцать семь раз, главным образом в немецких источниках. Возможно, крысы, спутанные хвостами,— явление не столь уже редкое, но в силу своей малой подвижности такие животные должны быстро становиться жертвой хищников. Чаще всего «крысиный король» встречается у черных крыс, но животные со спутанными хвостами отмечались и для других крыс рода Rattus, а однажды в зоопарке обнаружили сцепленных хвостами каролинских белок. В такую группу входят от трех до тридцати двух животных, чаще всего двенадцать—шестнадцать.

«Крысиный король» описан из Франции, Голландии, Швейцарии, Явы и Южной Африки. Часто группу сцепленных хвостами крыс образуют зверьки одного возраста. Отсюда возникло предположение, что происходят эти животные из одного выводка. Но известны случаи, когда «крысиный король» состоял из разновозрастных зверьков. Версии, объясняющие происхождение «крысиного короля», весьма разнообразны: крысы скучиваются вместе в зимнее время (действительно, «крысиных королей» находили, как правило, зимой), чтобы служить гнездом для детенышей и предотвратить замерзание хвостов. А вот другая версия: чесотка заставляет крыс тереться хвостами, в результате чего они запутываются. Сцепление возникает, когда молодые зверьки играют друг с другом в таком месте, где есть какое-нибудь липкое вещество (разлитый клей, замазка, краска и т. д.) и постепенно склеиваются хвостами. От себя добавим, что все эти версии кажутся малоубедительными. Мы наблюдали, так сказать, «мышиного короля» в лаборатории. Его образовали самцы мышей, причем это были низкоранговые зверьки, хвосты которых сильно пострадали от укусов доминантов. Жили зверьки в одном гнезде и в один прекрасный день сплелись друг с другом хвостами, которые были облеплены присохшей ватой и гнездовым материалом.

Получился у нас в виварии и «крысиный король» из черных крыс. Правда, «королевская фамилия» была совсем небольшой и состояла всего из трех особей. А дело было так. Выводок из четырех молодых крыс жил в сравнительно небольшой сдвоенной клетке. В одной части гнездо, в другой кормушка и поилка. Между ними проход, в который одновременно может пролезть только один зверек. Так как клетки долго не чистили, то не заметили, что корм, который насыпают в кормушку, остается почти нетронутым, а крысы при испуге, забиваясь в угол, пищат, чего обычно не бывает с черными крысами. Затем обнаружили, что погибла одна крыса. Когда ее стали вынимать, то увидели, что две другие сцеплены с ней хвостами. Разъединить их не удалось — настолько сильно хвосты слиплись между собой и с подстилкой. Ниже и выше места сцепления они оказались покрыты коростой и гноились. Хвосты пришлось ампутировать, но было поздно, так как зверьки были настолько истощены, что вскоре погибли. Оставшаяся свободной крыса, четвертая из этого выводка, увы, не кормила своих попавших в беду собратьев, хотя корма было в избытке, сцепленные хвостами зверьки не могли пролезть вместе через узкий лаз к кормушке. Первое время, видимо, хватало того, что они ранее случайно затащили в гнездо, а затем животным грозила далеко не королевская смерть от голода.

Быть может, так и возникают «крысиные короли» в естественных условиях?