О крысах и мышах

Глава 9. «Язык» крыс и мышей

Запах представляет собой визитную карточку животного: он несет информацию о принадлежности к тому или иному виду, полу и даже определяет его индивидуальность и семейные связи. Обнюхивая пахучую метку, оставленную другим сородичем, многие млекопитающие могут отличить знакомого от незнакомца, родственника от чужака, мать и детеныш тоже узнают друг друга по характерному запаху.

Крысы и мыши, напомним, чаще всего ведут сумеречный образ жизни, и, пожалуй, не будет преувеличением утверждение, что в их общении ведущая роль принадлежит обонятельным сигналам. Какой же объем информации заключен для них в капле мочи сородича?

Зверек долго и тщательно обнюхивает трубочку с мочой, трогает ее лапой, в некоторых случаях роет подстилку на полу клетки. Прежде всего запах видоспецифичен. Домовые мыши и крысы отличают запах своих соплеменников от запаха любого другого вида грызунов (серых и черных крыс, сирийских хомяков, ряда видов полевок и др.), причем всегда обнюхивают его достоверно дольше. Какой же в этом биологический смысл? Вряд ли крыса перепутает своего сородича с большой песчанкой, а мышь ошибется и примет кошку за близкого родственника. Значение видоспецифичности запаха становится понятным, если речь заходит о близкородственных видах. Прекрасный пример таких близкородственных форм — домовые и курганчиковые мыши. Работая с этими зверьками, мы сравнивали их реакцию на обонятельный сигналы соплеменников и близких родственников, а также па другие парные сочетания запахов: особи своей (противоположной) формы — грызуна другого вида.

В клетку, где постоянно жили курганчиковые мыши, помещали небольшие (диаметром 40 мм) пластиковые чашки Петри с отверстиями в крышках, затянутых мелкой металлической сеткой. В одной из чашек находился целлофановый квадратик с нанесенной па него капелькой мочи самца или самки курганчиковой мыши, в другой — домовой. Поведение обитателей клеток выглядело примерно так. Зверек просыпался, из гнезда высовывалась острая мордочка и вновь исчезала. Через некоторое время мышь выходила из укрытия, потягивалась и принюхивалась. Потом зверек подходил к источникам запаха и приступал к их исследованию. При этом время обнюхивания запаха представителя своей формы было в два — четыре раза больше, чем запаха домовой мыши. Обнюхав источник запаха незнакомой курганчиковой мыши, зверек приходил в страшное возбуждение: он энергично пытался открыть чашку Петри, копал передними лапками сетку, закрывающую отверстие, волочил чашку зубами, пытался опрокинуть ее на бок. И вот цель достигнута: крышка соскакивала и мышь хватала передними лапками целлофановый квадратик с капелькой мочи. Что тут начиналось! Возбужденный грызун лизал, грыз, крутил квадратик передними лапками, потом уносил его в гнездо. Затем он утаскивал туда же чашку и крышку. Такая бурная реакция отмечалась обычно лишь на запах представителей своей формы, обонятельные сигналы домовых мышей не вызывали у курганчиковых такого поведения.

Синантропные домовые мыши тоже дольше обнюхивали запах своих сородичей по сравнению с запахом близких родственников. Возможно, в природе избирательная реакция на запах представителей собственной формы служит своеобразным поведенческим механизмом изоляции, помогающим зверькам отыскивать своих сородичей и не путать их с особями другого вида. Человек тоже без труда может различить домовых и курганчиковых мышей с помощью обоняния: у последних нет специфического мышиного запаха. На эту особенность ученые обратили внимание уже давно. А. А. Браунер, А. А. Мигулин и другие исследователи предложили использовать отсутствие специфического мышиного запаха для прижизненного определения курганчиковых мышей. Особый, неприятный, с точки зрения человека, запах придают домовым мышам амины, содержащиеся в их выделениях.

Откуда узнают животные, как пахнут представители их вида? Как и когда обучаются они отличать запах сородичей? Происходит это в раннем возрасте, когда животные еще питаются молоком матери.

У крыс и мышей детеныши в первые дни жизни слепы, ушные раковины у них закрыты, вся связь с окружающим миром осуществляется только за счет обоняния и осязания. Уже на второй-третий день от роду мышата и крысята способны воспринимать запахи. Но выращивание беспомощных детенышей невозможно без кормящей самки, поэтому в экспериментах с мышатами и крысятами не всегда удается разграничить значение собственно импринтинга и обучения (например, условных рефлексов на кормление молоком) в формировании тех или иных поведенческих реакций. Но как бы то ни было, ранний обонятельный опыт оказывает заметное влияние на поведение домовых мышей во взрослом состоянии. Зверьки этого вида, выращенные самкой серой крысы, дольше обнюхивают запах крыс, а не мышей, как делают это подросшие мышата, воспитанные собственными мамашами.

Убедительных работ, которые доказывают такое же изменение реакции на обонятельные сигналы у крыс под влиянием раннего обонятельного опыта, пока нет. Ручная крыса Глаша, жившая в нашем виварии, воспитывалась под присмотром кормящей самки-мыши. Скоро приемная дочь стала размером с мамашу и ее приходилось постоянно подкармливать молоком из пипетки. Глаша никогда не видела других крыс, но если ей на выбор предлагали два запаха: крысы и мыши, она всегда выбирала запах сородича. Вероятно, реакция на запах представителей своего вида закреплена у крыс генетически, у них не происходит запечатления запаха других видов.

По запаху мыши и крысы могут улавливать и более тонкие различия между животными. Сейчас в лабораториях всего мира ученые разводят и широко используют в опытах более 200 линий мышей: черных, кремовых, коричневых, кофейных, выведены специальные линии слепых мышей, мышей с короткими хвостами, наконец, существуют карликовые мыши. Насчитывается более 100 инбредных линий. В пределах инбредной линии особи генетически идентичны (подобно однояйцовым близнецам). А зверьки, относящиеся к изогенным линиям, отличаются между собой лишь одной парой генов. Лабораторные мыши оказались способны различать по запаху зверьков своей и другой линии и, более того, отличать особей своей линии от изогенной. Т. е. разница даже в одном гене обусловливает различия обонятельных сигналов. Вот какие тонкие нюансы запаха может улавливать нос мыши.

Существует мнение, что крысы и мыши различают по запаху отдельных индивидуумов и опознают зверьков из своей группы. В группировках крыс доминирующий самец часто переползает через других особей, оставляя на их шкурке капельки мочи. У некоторых ученых даже сложилось впечатление, что крысы живут в неиндивидуализированных сообществах, узнавая друг друга по специфическому групповому запаху. Дальнейшие исследования показали, что крысы прекрасно опознают своих сородичей в лицо, т. е. в сообществе крысы лично знакомы друг с другом. То же самое можно сказать и про других грызунов, живущих группами. Следовательно, животные должны запоминать запахи большого числа особей. Польский исследователь В. Кальковский обнаружил, что белые мыши хорошо помнят индивидуальный запах по крайней мере двух десятков сородичей в течение нескольких дней.

Трудно переоценить роль запахов во взаимоотношениях матери и потомства. Если взять из гнезда только что родившихся детенышей, а на их место подложить малышей другой матери, поведение самки резко изменится. Обнюхав подкидышей, она начинает метаться по клетке, а потом вылизывать брюшко у одного из малышей. Действия ее быстрые, раздраженные, крыса совершает особые подсасывающие движения языком. Это плохой признак! Лучше побыстрее убрать крысят, а не то разразится драма: они будут съедены. Иногда самки сразу нападают на чужих детенышей, убивая их укусом в затылок и затем поедая. Зрелище не из приятных. Самки крыс гораздо охотнее берут на воспитание подкидышей, если нанести на них знакомый запах гнезда. Правда, иногда мамаши принимают в свою семью детенышей с незнакомым запахом. Все зависит от самки, силы ее материнского инстинкта, родительского опыта по воспитанию потомства.

Исследователи много потрудились, чтобы определить роль обонятельных сигналов в материнском поведений домовых мышей. Например, у кормящих самок мышей удаляли обонятельные луковицы. У контрольных зверьков вырезали только одну луковицу, чтобы убедиться, что сама по себе операция не повлияет на поведение матери. Самки, лишенные обоняния, переставали заботиться о своем многочисленном потомстве, а контрольные, как и до операции, заботливо вылизывали и кормили своих малышей. Вероятно, мамаши с удаленными обонятельными луковицами не могли узнать своих детенышей.

Каково же значение материнского опыта и стимулов, исходящих от детенышей, в проявлении заботы о потомстве? Если самок мышей лишить обоняния на 14-й день лактации, то они нормально выкармливают детенышей. Двухнедельные мышата сильно отличаются от новорожденных. Трудно представить себе более жалкое и беспомощное существо, чем только что появившийся на свет мышонок. Весит он всего 1—2 г, слепой и абсолютно лишен шерсти. А в 14 дней детеныши мыши уже зрячие, у них хорошо развит волосяной покров.

Самкам мышей с удаленными обонятельными луковицами подкладывали одно-, трех- или 14-дневных мышей. Мамаши не интересовались голыми одно- и трехдневными мышатами, но тут же усыновляли двухнедельных детенышей, покрытых шерстью. С помощью специального препарата двухнедельных мышат лишали шерсти. Заботиться о таких облысевших детенышах самки не пожелали. По мнению исследователей, шерстный покров препятствует каннибализму и вызывает материнское поведение у самок в конце периода выкармливания.

В жизни детенышей обонятельные сигналы тоже играют громадную роль, причем с самых первых дней жизни. Интересно, что взаимоотношения матери и детенышей характеризуются полной синхронизацией физиологических и поведенческих изменений. Крысята начинают принюхиваться уже на второй-третий дни жизни, частота принюхиваний возрастает к восьмому дню и достигает того же уровня, что и у взрослых особей, к четырнадцатому. В это время уже вполне развиваются нервные структуры, обеспечивающие процесс восприятия пахучих веществ. С двухдневного возраста детеныши крыс реагируют на запах матери подавлением двигательной активности, и эта реакция сохраняется у них до двенадцатого дня жизни.

Если лишить малышей обоняния, они резко теряют в весе и могут погибнуть от голода: крысята не в состоянии отыскать материнские соски, так как во время поисков ориентируются в основном по запаху.

Запах взрослых самцов мышей действует на молодых самочек почти так же, как введение им женских половых гормонов, т. е. вызывает акселерацию. Если же молодых самок содержать группами, наступление первого эструса сильно задерживается по сравнению со зверьками, живущими одиночно. Запах взрослых особей того же пола замедляет половое созревание молодых животных: обонятельные сигналы взрослых самцов мышей подавляют сперматогенез у молодых. Запах взрослых самок задерживает наступление первого эструса у не достигших половозрелости. Работы ленинградских генетиков С. Н. Новикова и Е. В. Даева показали, что химические сигналы мочи самцов нарушают сперматогенез у молодых зверьков так сильно, что их действие можно сравнить с облучением. Лабораторные мыши и крысы — излюбленный модельный объект изучения химической коммуникации, с которыми работает целая армия исследователей. Но наблюдаются ли в природных популяциях все описанные физиологические реакции? В последнее время появились данные, подтверждающие участие феромонов в регуляции численности природных популяций. Выяснено, что в моче диких домовых мышей также присутствуют сигнальные вещества, замедляющие и ускоряющие половое созревание молодых зверьков. Интересно, что содержание в моче этого сигнала тесно связано с численностью популяции, так как обнаружено лишь при максимальной плотности населения. А вот феромон мочи взрослых самцов, стимулирующий ускоренное развитие молодых самочек, удается обнаружить на любой стадии популяционного цикла.

Все это возможно потому, что домовые мыши, серые и черные крысы прекрасно распознают по запаху, к какому полу принадлежит тот или иной их сородич, а также определяют фазу полового цикла самок. В ответ на запах самок самцы лабораторных мышей начинают издавать специфические ультразвуковые сигналы (около 70 кГц).

Самцы многих видов грызунов агрессивны по отношению к незнакомым зверьком того же пола, но благожелательны к самкам. Обладателя клетки нетрудно ввести в заблуждение, если нанести на шкурку самки мочу незнакомого самца. В этом случае, обнюхав самку, самец-резидент начинает нападение.

Резюмируя данные разных исследователей, изучавших роль обонятельных сигналов в агрессивном поведении мышей, можно сказать, что самцы выделяют с мочой вещества, стимулирующие драчливость у других самцов. Выделение этих веществ находится под контролем половых гормонов, так как моча кастратов не вызывает агрессивности. Интересные данные получил недавно С. Н. Новиков с сотрудниками. Они обнаружили, что есть такие самцы, запах которых не вызывает, а подавляет драчливость других зверьков того же пола. Эти самцы принадлежат к определенной линии мышей черной окраски. Следовательно, выделение, а возможно, и состав феромона агрессивного поведения зависят от генотипа животного. Чтобы научиться управлять поведением домовых мышей и серых крыс, нужно расшифровать язык их запахов: изучить химический состав, строение и механизм функционирования феромонов. Проблема эта увлекательная, но трудная, так как экскреты, в состав которых входят сигнальные вещества, представляют собой сложную смесь, состоящую из десятков и сотен различных компонентов. Так, в моче домовых мышей разными авторами идентифицировано 12, 61 и 97 соединений — и это не предел. Вычленить из такого коктейля именно сигнальные вещества, которые вызывают определенные поведенческие и физиологические реакции у животных,— задача далеко не легкая. Ее решение осложняется отсутствием взаимопонимания между химиками и биологами. Зоолог Никитович пишет: «Химик, с одной стороны, надеется, что животные будут вести себя как автоматы, а биолог, с другой стороны, верит, что современная техника и приборы превратят анализ пахучих выделений в относительно легкую проблему». Химик Э. Альбоун так изобразил существующие трудности:

Запах мочи самцов домовых мышей, помимо агрессии, вызывают у особей того же вида много других поведенческих и физиологических реакций: он подавляет ориентировочно-исследовательское поведение у самцов, привлекает самок, блокирует беременность, вызывает синхронизацию и ускорение эструсовых циклов, ускоряет половое созревание молодых самок и подавляет нормальное развитие сперматогенеза у молодых самцов. По-видимому, феромоны, вызывающие перечисленные реакции, имеют такое же строение и механизм функционирования, что и феромон агрессии. Пахучая «визитная карточка» самца информирует других зверьков, что перед ними самец своего вида, с которым они ранее не встречались. А вот дальнейшая реакция мышей на такую визитную карточку зависит уже от них самих: от их пола, возраста, социального и полового опыта, эмоционального и физиологического состояния и т. д.

Прекрасным подтверждением этого предположения стали результаты опытов, проведенных недавно группой американских исследователей М. Новотни, Ф. Швенде и др. Сравнив химический состав мочи интактных и кастрированных самцов, авторы пришли к выводу, что кастрация приводит к снижению концентрации целого ряда летучих компонентов, а введение тестостерона — к возрастанию концентрации этих соединений до исходного уровня. Они предположили, что именно эти вещества — андрогены несут информацию о принадлежности зверьков к мужскому полу. Особенно сильно уровень андрогенов сказывался на концентрации 3,4-дегидро-ехо-бревикомина и Р-толуидина, содержание которых в моче особенно резко падает после кастрации. Кроме того, после этой операции в моче самцов полностью исчезают некоторые гетероциклические соединения. Проверка биологической активности первого из указанных веществ показала, что оно входит в состав феромона агрессивного поведения, привлекает самок и вызывает у них синхронизацию эструсовых циклов, если добавить его в мочу кастрированного самца.

Серых крыс не так просто обмануть с помощью запаха. Очень немногие самцы нападают на самок или кастрированных самцов, запах которых перед опытом изменили нанесением на шкурку мочи незнакомых самцов. Возможно, при узнавании партнеров эти животные доверяют не только пахучим сигналам, по ориентируются также на внешний вид зверька, его повадки, акустические сигналы. Но особенно драчливые самцы все же проявляют агрессивность. Такое поведение вызывается у них запахом смеси кислот, содержащихся в моче их сородичей. В ряде опытов с домовыми мышами и серыми крысами удалось установить, что они способны различать и по-разному реагировать на запах стрессированных и не подвергавшихся

стрессу представителей своего вида. Все это указывает на возможность использовать запахи как сигналы тревоги. Ориентируясь на изменение обонятельных сигналов своих сородичей, другие особи того же вида могут избежать грозящую им опасность.

Наличие сигналов тревог у мышей обнаружил в 1966 г. X. Мюллер-Вельтен. В его опытах зверьки предпочитали добираться до корма по рукаву лабиринта с чистым воздухом и избегали второго рукава, через который продували воздух с примесью запаха испуганной мыши или ее мочи. Быть может, в этой реакции на запах страха кроется разгадка таинственной способности серых крыс избегать самых хитроумных ловушек и отравленных приманок. Совсем недавно ученые заметили, что серые крысы не притрагиваются к приманке, если после ее поедания другие зверьки погибают. В чем тут дело? В специально проведенных опытах зверьков разбивали на пары, которые в течение некоторого времени жили вместе. Затем в клетку ставили поилки с сахарозой. После того как животные пробовали подслащенную воду, одного из них вынимали из клетки и вводили ему раствор хлористого лития, который впоследствии вызывал отравление. Его партнер не получал инъекции и не видел, как делали укол его соседу. Крысу возвращали обратно в клетку, и, когда у зверька появлялись признаки отравления, второе животное прекращало пить подслащенную воду. Чтобы проверить, какую роль играет здесь запах, у подопытных крыс удаляли обонятельные луковицы. Зверьки, лишенные обоняния, после отравления партнеров столь же охотно пили воду с примесью сахарозы, что и прежде. Следовательно, серые крысы реагировали на «запах страха» отравленных зверьков. Итак, запахи домовых мышей и серых крыс играют важную роль во всех сферах жизни этих грызунов. Каково же значение других типов сигналов: зрительных и акустических?

Сразу отметим, что по крайней мере у мышей акустические и визуальные сигналы играют второстепенную роль по сравнению с обонятельными. Похоже, что у крыс относительное значение первых двух сигналов в общении несколько больше, чем у мышей. До сих пор роль звуков в коммуникации этих грызунов привлекала мало внимания. Те, кому приходилось сталкиваться с дикими пасюками, хорошо знакомы с одним из издаваемых ими звуков — визгом. Попавшись в вершу или капкан, серые крысы пронзительно визжат, увидев приближающегося человека.

Такой звук можно слышать и во время драки самцов. Визжит, как правило, подчиненное животное. Иногда самец низкого ранга начинает визжать еще до начала драки, уже при приближении доминанта. Этот сигнал отражает эмоциональное состояние зверька: пасюки визжат от страха и боли. Впервые мы познакомились с этим сигналом, когда столкнулись с необходимостью индивидуально пометить (для последующих наблюдений за ними) диких серых крыс краской. Происходило это на уже упоминавшейся Черноголовский биологической базе. Первым отловленным зверьком был молодой самец. Под рукой не оказалось хлороформа или эфира, чтобы усыпить животное. Трудно сказать, кто был в состоянии большего эмоционального стресса: экспериментаторы или пасюк. Когда мы попытались достать его из ловушки, зверек начал биться и пронзительно визжать. Визг был слышен даже в соседних домах и привлек внимание сотрудников базы, которые вышли посмотреть, как мы метим крысу. Самец жутко визжал при любом нашем движении. В итоге нам все же удалось покрасить ему бок, но вряд ли кто-нибудь из нас согласился бы еще раз метить неусыпленного дикого пасюка. Не случайно А. С. Грин писал в рассказе «Крысолов»: «Верх, то есть шестая и пятая полка заняты были четырьмя большими корзинами, откуда, едва я пошевелил их, выскочила и шлепнулась на пол огромная рыжая крыса с визгом, вызывающим тошноту. Я судорожно отдернул руку от омерзения».

Австрийский биоакустик К. Уоттс провел в лабораторных условиях подробный сравнительный анализ звуков, издаваемых девятью видами крыс рода Rattus в различных поведенческих ситуациях. Он обнаружил, что, несмотря на экологические и физиологические различия между видами, основной репертуар издаваемых звуков у них одинаков.

Описанный выше сигнал боли и страха автор назвал «чистым визгом». Он представляет собой последовательный ряд низкочастотных гармонических звуков относительно небольшой длительности. Основная энергия такого сигнала сосредоточена в диапазоне частот 1—3 кГц. Он появляется у детенышей в возрасте семи дней и изначально издается в ответ на движение матери во время сосания.

Помимо чистого визга, взрослые серые и черные крысы издают голосовые звуки пяти более или менее четко различающихся типов: хриплый визг; ультразвуковые свисты — короткий и длинный; звук, напоминающий шипение и тихий кашель или чихание. Последний мы слышали только у черных крыс.

Хриплые визги крысы издают во время драки. Это шумоподобные сигналы с плохо выраженной гармонической структурой. В конфликтных ситуациях крысы могут кашлять, чихать или шипеть, они также стрекочут зубами. Предполагают, что кашель и стрекотание — свидетельство господствующего положения животного. Мы нередко слышали этот звук у черных крыс, когда близко подходили к вольерам, где они жили. Привыкшие к присутствию экспериментатора зверьки не боялись приближения человека. Нередко они сами подолгу наблюдали из вольеры за нашими действиями, при этом животные кашляли или чихали. Некоторые исследователи считают стрекотание не сигналом угрозы, а выражением тревоги. В группировке черных крыс стрекот одного из ее членов действует на других зверьков как сигнал опасности.

Ультразвуковые свисты крыс — тональные звуки с единственной отчетливо выраженной гармоникой. Короткий свист длительностью от 0,03 до 0,8 секунд самцы чаще всего издают в начале драки и во время преследований. В ряде случаев он отмечается при половом поведении или взятии животного в руки.

Относительно хорошо изучено функциональное значение длительного ультразвукового свиста, известного под названием «постэйякуляторной песни» и «длинного импульса». Исследователи приписывают этому сигналу различное функциональное значение. Изначально считали, что длинный свист снимает агрессивность доминирующего животного, так как его издают подчиненные особи. Однако при искусственной подаче такого свиста не удавалось нейтрализовать агрессивные побуждения доминанта. В дальнейшем этот звук был зарегистрирован у крыс и в других ситуациях: у подчиненных зверьков после окончания агонистических взаимодействий, у самок после изъятия из гнезда их детенышей, у самцов до и после спаривания. Поэтому некоторые авторы считают, что функция длинного свиста состоит в стимуляции полового поведения самок и синхронизации спаривания у партнеров. По мнению других исследователей, эти сигналы облегчают установление контактов между самцами и самками, не влияя непосредственно на половое поведение. Более правдоподобным нам представляется предположение, согласно которому ультразвуки не несут какой-то определенной коммуникативной функции и отражают эмоциональное состояние животных.

К. Уоттс считает, что большинство издаваемых этими животными звуков не приурочены к определенным поведенческим ситуациям, а образуют непрерывный континуум сменяющих друг друга звуков. Физические характеристики таких сигналов зависят от уровня возбуждения кричащего зверька. Вероятно, они полифункциональны и воспринимаются животным в соответствии с той или иной обстановкой.

Домовые мыши также издают ультразвуковые и слышимые человеком звуки. Проанализировав соответствующую литературу, известный биоакустик А. А. Никольский насчитал у домовых мышей десять различных звуковых и улътразвуковых сигналов.

Таким образом, серые крысы и домовые мыши общаются в очень широком звуковом и ультразвуковом диапазоне, но их акустический репертуар относительно беден, не содержит специфических сигналов, характерных для определенной систематической или экологической группы. Это лишний раз доказывает их подчиненную роль в коммуникации синантропных грызунов по сравнению с запахами.

При прикосновении и болевой стимуляции детеныши крыс и мышей издают тихие, короткие писки, слышимые человеком. Кроме того, для них характерны ультразвуковые сигналы дискомфорта. Ультразвуковая вокализация проявляется у детенышей при понижении температуры и перетаскивании их матерью. Обычно малыши начинают издавать ультразвуковые сигналы за день-два до развития у них локомоции. Вокализация остается высокой все время, пока движения детенышей плохо координированы. У белых мышей ультразвуковая активность уменьшается к 4—8-му дню жизни и исчезает к 12—18-му.

Ультразвуковые сигналы детенышей вызывают поисковое поведение и усиление гнездостроительной активности у кормящих самок. Услышав такие звуки, записанные на магнитофон, самки лабораторных крыс перестают кормить собственных детенышей, покидают гнездо и устремляются на поиски пищащих малышей. Интересно, что для них безразлично, чьи детеныши издают крики: собственные, чужие или даже других видов мышевидных грызунов. Вероятно, ультразвуковые сигналы детенышей не несут информативной нагрузки, а лишь отражают уровень возбуждения зверьков, влияя на центральную систему взрослых животных. Это вызывает агрессивную реакцию матери против чужаков и подавляет ее агрессивные настроения по отношению к малышам. Вероятно, поэтому ультразвуковые сигналы у детенышей разных видов схожи. Самка возвращается в родное гнездо, а не в ответ на их вокализацию, и ей нет необходимости отличать своих и чужих малышей по звукам.

Какие преимущества могут иметь ультразвуковые сигналы по сравнению со слышимыми? Ультразвук имеет очень короткую длину волны, поэтому он хуже распространяется в окружающей среде, так как отражается от всех предметов, даже очень мелких, и быстро затухает в воздухе. Следовательно, воспринять его можно только па небольшом расстоянии. Кроме того, УЗ труднее локализовать, чем слышимые сигналы. Отсюда главное преимущество — их не могут перехватить хищники. Злейшие враги мелких мышевидных грызунов — совы не слышат их. Мелкие хищные млекопитающие, в том числе и кошки, хотя и способны уловить ультразвук, с трудом могут локализовать его источники. Ходы грызунов в траве и почвенной подстилке могут служить грызунам своеобразными волноводами, проводящими ультразвуковые сигналы. Отражаясь от стенок ходов, ультразвуки распространяются на значительное расстояние, оставаясь при этом неслышимыми для хищников.

В ряде опытов была показана обостренная чувствительность слуховой системы крыс к ультразвуку. Воспринимают они и относительно низкочастотные сигналы. Они слышат звуки частотой от 0,5 до 70 кГц, а зоны оптимальной слышимости у них соответствуют звукам частотой 1—10 и 20—60 кГц. У домовых мышей область повышенной чувствительности к низкочастотным звукам отсутствует. По сравнению с крысами весь диапазон слуха несколько сдвинут в высокочастотную область и составляют от 1 до 80 кГц. Наименьшие пороги восприятия соответствуют 10—20 и 40—50 кГц. Уже говорилось, что репертуар звуков крыс и мышей весьма разнообразен. Наряду с короткими звуками, составляющими всего лишь тысячные доли секунды, зверьки могут издавать длительные, продолжительностью в несколько секунд, низко- и высокочастотные сигналы. Но способны ли сами грызуны анализировать и, следовательно, использовать при коммуникации эти разнообразные, сложные звуки? Изучение дифференциальной чувствительности слуха крыс и мышей свидетельствует, что она не столь уж велика: мыши способны обнаруживать 1% изменения частоты тона и 7% изменения его интенсивности. У крыс возможности слуховой системы еще ниже: предел различения частоты тона всего лишь 6%. Это гораздо меньше, чем у человека, который способен обнаруживать 0,1% таких изменений. Из этого следует вывод: выделяемые исследователями на основании прослушивания или детального анализа с помощью специальной аппаратуры звуковые реакции этих грызунов могут восприниматься самими животными как одинаковые сигналы.

А теперь несколько слов о зрительной (визуальной) коммуникации. В силу традиции и для удобства описания поведения крыс и мышей исследователи, как правило, выделяют у этих животных ряд выразительных поз и телодвижений. Определенная последовательность, частота проявления, а также сами позы и телодвижения, как правило, отражают эмоциональное состояние и намерения зверька. Мы уже описывали, как ведут себя домовые мыши во время агрессивных конфликтов. На рис. 8 изображены позы, которые зверьки принимают в такой ситуации. Каково информационное значение тех или иных зрительных сигналов в общении крыс и мышей? Ответить на этот вопрос не так уж просто. Вероятно, справедливо представление о полифункциональности сигналов, которые имеют различное значение в зависимости от контекста. Хорошо известно, что одни и те же позы и телодвижения встречаются в разных ситуациях.

Долго считалось, например, что у пасюков и домовых мышей существует поза подчинения, будто бы останавливающая агрессивность партнера. Действительно, когда к подчиненному самцу домовой мыши приближается доминант, первый старается забиться в угол, развернувшись лицом к преследователю. При этом зверек почти закрывает глаза, прижимает уши, часто забавно выставляет вперед переднюю лапку, стараясь отпихнуть обидчика, пищит. В самом деле, на такого зверька нападает не всякий доминант. На других Альфа-самцов поза подчинения не производит никакого впечатления, и они яростно набрасываются на самца низкого ранга. Иногда позу подчинения принимают и самки при приближении незнакомого самца. Скорее всего, поза подчинения просто выражение страха. Серые крысы и домовые мыши по характеру движения могут довольно точно определять, кто из членов группы к ним подходит. Подчиненные особи часто узнают доминанта до его приближения и стараются избежать нежелательных контактов.

В заключение этой главы отметим, что в реальных ситуациях грызуны сталкиваются, как правило, не с изолированными акустическими или зрительными сигналами, а с их комплексом. Животное воспринимает ситуацию и отвечает на нее целостно. Поэтому вычленение отдельных сигналов существует лишь в сложных экспериментах или на бумаге. Исключение составляют лишь запахи, которые могут существовать изолированно, так как животные маркируют территорию, оставляя на предметах пахучие метки.