Очерки из жизни пресноводных животных

Глава 4. Мягкотелые или моллюски (Mollusca)

Всматриваясь в толщу воды пруда у берега, почти всегда можно заметить водяных улиток, ползающих по растениям или держащихся у самой поверхности воды. Забрасывая драгу или проводя сачком с крепким обручем по илисто-песчаному дну озера или реки, вместе с песком и илом нередко можно извлечь крупных одетых двустворчатой раковиной ракушек. И те и другие водные обитатели относятся к типу мягкотелых или моллюсков (Mollusca).

Название мягкотелых дано этому типу животных потому, что тело моллюска не имеет никаких твёрдых внутренних частей; большая часть тела этого животного покрыта твёрдой раковиной, которая составляет неотъемлемую принадлежность моллюска, его настоящий орган. При беглом осмотре пойманных моллюсков можно различить экземпляры с симметричной двустворчатой раковиной и особи, раковина которых несимметрично закручена. Первые относятся к классу двустворчатых (Bivalvia) (Двустворчатые называются также пластинчатожаберными (Lamellibranchiata)), вторые к классу брюхоногих (Gastropoda). Займемся сначала последними.

Если рассматривать брюхоногих моллюсков, когда они спокойно движутся или сидят в воде, то можно видеть, что из раковины животного высунулась нога, составляющая часть его мягкого тела, брюшная поверхность которого уплощена; нога служит животному для движения; отсюда название класса - брюхоногие. Спереди высунутое тело улитки несёт голову со втяжными и легко подвижными рожками - щупальцами. Потревоженный моллюск сейчас же прячется в свою раковину и совершенно уходит в её отверстие; последнее у некоторых моллюсков остается открытым, что служит признаком отряда легочных (Pulmonata); в глубине отверстия раковины видно втянутое тёмное тело такого дышащего лёгкими моллюска, которое можно заставить уйти еще глубже, если раздражать его пинцетом. К легочным пресноводным моллюскам принадлежат прудовик, катушка, пузырчатая улитка и некоторые другие роды.

Таблица I: Рис. 1. Прудовик обыкновенный (Limnaea stagnails). - Рис. 2. Прудовик ушковый (Limnaea auricularia). - Рис. 3. Прудовик овальный (Limnaea ovata). - Рис. 4. Прудовик болотный (Limnaea palustris). - Рис. 5. Прудовик усеченный (Limnaea truncatula) (по Жадину). - Рис. 6. Катушка роговая (Planorbis corneus). - Рис. 7. Катушка окаймленная (Planorbis planorbis). - Рис. 8. Катушка килеватая (Planorbis carinatus). - Рис. 9. Катушка закрученная (Planorbis vortex). - Рис. 10. Катушка блестящая (Planorbis nitidus). - Рис. 11. Пузырчатая улитка (Physa fontinalis). - Рис. 12. Чашечка озерная (Ancylus lacustris). - Рис. 13. Чашечка речная (Ancylus fluviatilis)

Не менее часто попадаются моллюски, отверстие раковины которых при втягивании моллюска внутрь ее закрывается роговой или известковой крышечкой. Такие брюхоногие моллюски относятся к отряду переднежаберных (Prosobranchia); из числа обыкновенных водных улиток к этому отряду принадлежат лужанка, битиния и вальвата.

Раковина брюхоногого (I, 1) (Здесь и всюду дальше даются ссылки на рисунки, помещенные в таблицах таким, образом: римская цифра в скобках обозначает номер таблицы, арабская же - номер рисунка на таблице) спирально закручена, причем обороты её тесно прилежат друг к другу; отверстие раковины называется устьем, находящаяся над ним часть - завитком, а узкий или заостренный конец завитка - вершиной; расстояние от нижнего края устья до вершины называется высотою раковины. Чтобы ориентироваться в характере закрученности раковины, надо взять её в руки так, чтобы вершина была направлена вверх, а устье к лицу наблюдателя; при таком положении устье по отношению к оси раковины может оказаться или на правой или на левой стороне: в первом случае раковину считают завитой вправо (I, 1), во втором - влево (I, 11).

В отряде легочнодышащих (Pulmonata) моллюски, относящиеся к роду прудовиков (Limnаеа), обладают закрученной вправо башневидной раковиной; последний оборот ее сильно вздут, а устье широкое. У обыкновенного или озерного прудовика (Limnаеа stagnalis) (I, 1) признаки эти резко выражены, завиток раковины вытянут, а вершина ее заострена; высота раковины у старых хорошо упитанных экземпляров может достигать 6,5 см. У ушкового прудовика (Limnаеа auricularia) завиток укороченный (I, 2), а устье раковины уховидно расширено. У одной из разновидностей ушкового прудовика (Limnаеа auricularia v. ampla) завиток настолько мало развит, что при описанном выше положении раковины, он оказывается наравне или ниже верхнего края ее устья. Устье раковины ушкового прудовика шире, чем у обыкновенного, а высота ее значительно ниже - 2,5-3,0 см. Овальный прудовик (Limnаеа ovata, I, 3) напоминает ушкового тем, что высота завитка у него также меньше высоты: устья, но легко отличается от него своей тонкостенной раковиной, меньшими размерами (высота 2,0- 2.5 см, ширина 1,4-1,5 мм) и яйцевидной формой удлиненного, заостренного наверху устья раковины.

Болотный прудовик (Limnаеа palustris), подобно прудовику обыкновенному (Limnаеа stagnalis), обладает сильно вытянутым завитком, высота которого значительно превышает высоту устья; он отличается небольшими размерами (высота 2,0-2,2 см, ширина 1,0 см), небольшим устьем и слабой вздутостью оборотов грубой толстостенной раковины (I, 4).

Маленький усеченный прудовик (Limnaea truncatula, I, 5) отличается от болотного прудовика незначительными размерами (5-10 мм высота раковины, 3-5 мм её ширина), сильной выпуклостью оборотов и рогово-желтым цветом тонкостенной яйцевидно-конической раковины.

Раковина легочнодышащих улиток, относящихся к роду катушек (Planorbis), обладает своеобразной дисковидной формой, завиток её закручен в одной плоскости и не приподнят над устьем или приподнят совершенно незначительно. В СССР встречается около 20 видов катушек, из числа которых отметим здесь только пять.

Катушка роговая (Planorbis corneus) обладает раковиной до 3,2 см в диаметре с 4-5 оборотами (I, 6); раковина твердостенная блестяще-темнобурого цвета.

Катушка окаймленная (Planorbis planorbis = Pl. marginatus) меньше размерами, - диаметр её раковины около 2 см; раковина твердостенная, несколько сплющена сверху вниз, с килем по одному краю (I, 7), косо исчерченная; число оборотов 6-7.

Катушка килеватая (Planorbis carinatus) также характеризуется килеватой раковиной, но киль ее идет не по краю, а опоясывает раковину посредине (I, 8); раковина тонкостенная, сплюснутая, с 4-5 оборотами, диаметром 1,7 см.

Катушка закрученная (Planorbis vortex) обладает характерной, желтоватой, тонкостенной, почти прозрачной раковиной (I, 9); при небольшом диаметре (9-10 мм) ее 6-7 оборотов кажутся многочисленными; острый режущий киль проходит асимметрично у нижнего края раковины.

Катушка блестящая (Planorbis nitidus) отличается маленькими размерами (диаметр 5-6 мм) красновато-желтой блестящей раковины; нижняя поверхность слабо вогнутая, почти плоская, верхняя сильно выпуклая, устье косое (I, 10).

Пузырчатая улитка (Physa fontinalis) обладает закрученной влево раковиной (I, 11); раковина тонкостенная, очень нежная и ломкая, гладкая, прозрачная, с 3-4 оборотами, из которых последний сильно вздут; высота её 7-10 мм, ширина 4-6 мм.

Чашечка озёрная (Ancylus lacustris) - маленькая улитка с щитовидно удлиненной, желтоватой тонкостенной раковиной, лишенной завитка; устье широкое, при жизни моллюска прилегающее к субстрату (I, 12); спереди раковинка шире, чем сзади, верхушка ее острая наклонена назад и несколько налево; высота раковины 2-3 мм, длина устья 7-8 мм, ширина его 3-3,5 мм.

Чашечка речная (Ancylus fluviatilis) отличается от озёрной меньшей длиной и большей шириной шапочковидной раковины (I, 13); вершина ее заостренная, сильно сдвинутая к заднему краю; высота раковины 4 мм, длина устья 5 мм, ширина 4 мм.

В отряде переднежаберных (Prosobranchia) брюхоногих моллюсков, обладающих крышечкой для устья раковины, в наших пресных водах широко представлены виды родов лужанки (Viviparus), битинии (Bithynia) и вальваты (Valvata).

Таблица II: Рис. 1. Лужанка живородящая (Viviparus contectus). - Рис. 2. Лужанка речная (Viviparus viviparus). - Рис. 3. Битиния (Bithynia tentaculata). - Рис.4. Вальвата (Valvata piscinalis). - Рис. 5. Прудовик (Limnaea stagnalis) на поверхности воды. - Рис. 6. Пузырчатая улитка (Physa fontinalis) с лопастями мантии на раковине. - Рис. 7. Изменчивость ушкового прудовика (четыре первых) и овального прудовика (крайний справа) (из Везенберг-Лунда с поправками в названиях В. И. Жадина). - Рис. 8. Терка прудовика (Limnaea stagnalis) (по Анкелю). - Рис. 9. Изменчивость обыкновенного прудовика (Limnaea stagnalis). - Рис. 10. Лицевая кладка прудовика (Limnaea stagnalis)

Лужанка живородящая - Viviparus contectus (синоним: Paludina vivipara auct.) обладает крупной раковиной с конусовидным завитком, сильно вздутыми оборотами и широко яйцевидным устьем (II, 1), закрытым концентрически исчерченной крышечкой. Высота раковины 4,0-4,2 см, ширина ее 3,5 см. По зеленоватому или буроватому фону толстостенной раковины идут вдоль завитков три темных полосы.

Лужанка речная - Viviparus viviparus (синоним Paludina duboisiana, Paludina fasciata auct.) отличается от лужанки живородящей (V. contectus) меньшей шириной (2,8 см) ж менее выпуклыми оборотами раковины, благодаря чему раковина кажется уже и выше (II, 2).

Битиния (Bithynia tentaculata) обладает значительно меньшей, чем лужанка, конической раковиной, высотой 10-12 мм и шириной 6-7 мм (II, 3); последний из 5-6 оборотов сильно вздутый; устье небольшое, остроугольное; крышечка с верхним вытянутым концом, концентрически исчерченная; раковина толстостенная.

Вальвата (Valvata pisciwlis) принадлежит к числу наших маленьких водяных улиток; раковина ее кубаревидная, 5-6 мм высоты, состоит из четырех оборотов, из которых последние вздуты; завиток тупой, с укороченной вершиной, отверстие округлое, крышечка такой же формы, спирально исчерченная (II, 4).

Раковина мягкотелых служит для механической защиты тела этих животных. Моллюск не может покинуть свою раковину, так как она является затвердевшим выделением складки кожи, одевающей тело и называемой мантией, которая растет по мере увеличения самого моллюска. Самой старой частью раковины является ее верхушка; новые же отделы ее отлагаются по краю наружного отверстия. В состав раковины входят известковые соли, которые заимствуются животным с пищей из окружающей воды. Рост раковины в течение года совершается неравномерно. Наиболее энергичен он весной и в начале лета, зимою же прекращается. Новообразованный участок раковины отделяется от старых так называемой годовой линией; годовые линии по своему количеству соответствуют годовым срокам. На рост раковины оказывают влияние различные условия, действующие прямо или косвенно. Например, низкая температура останавливает рост вследствие ослабляющего влияния на прожорливость, благодаря чему уменьшается приток пищевых веществ к органам тела.

Раковина многих моллюсков бывает густо покрыта илом, если эти животные ведут придонный образ жизни, как, например, лужанки. Нередко малоподвижные моллюски густо обрастают водорослями, что в большинстве случаев бывает выгодно для животных: водоросли (Cladophora, Batrachospermum) одевают как бы войлоком раковину моллюска и, выделяя кислород, улучшают условия дыхания моллюска. В случае же очень сильного развития такого покрова раковины и скопления среди нитей водорослей пузырьков газа, удельный вес животного уменьшается, и оно невольно всплывает на поверхность воды, а потом ветром и волнами может выбрасываться на берег, где и погибает.

С устройством мягкого тела брюхоногого моллюска удобнее всего познакомиться на примере обыкновенного прудовика (Limnаеа stagnalis), посадив его в маленький аквариум и для сравнения положив перед собой фиксированного моллюска с удаленной раковиной.

Наблюдая прудовика в аквариуме, можно видеть, как он высовывает из раковины переднюю часть тела и медленно скользит по стенкам стекла. В этом высунутом участке тела можно различить голову, явственно отделенную от прочей части тела шейным перехватом, и ноту - большой мускулистый орган движения прудовика, занимающий всю брюшную часть его тела. На голове находятся треугольные подвижные щупальца, у основания которых сидят глаза; с брюшной стороны головы в передней её части помещается ротовая щель. Если взять прудовика в руки, нога сократится и закроет устье раковины; в таком положении хорошо можно рассмотреть подошву ноги, обильно выделяющую слизь, и понять, почему моллюсков называют также слизняками; слизь выделяется особыми клетками кожного эпителия. Поверхность тела моллюска, соприкасающаяся с водой, покрыта ресничками. В присутствии их легко убедиться, если отрезать ножницами кусочек широкого щупальца прудовика и положить его на смоченное водой предметное стекло: кусочек щупальца с помощью ресничек переместится. Слизь облегчает движение прудовика и способствует приставанию подошвы его ноги к отвесной поверхности.

Движение прудовика можно хорошо проследить, когда он ползет по стеклянной стенке аквариума. Оно вызывается мускульными сокращениями, волнообразно и равномерно пробегающими по подошве; движения эти обладают тонкой приспособляемостью, которая позволяет моллюску двигаться по тоненьким веточкам и листьям водных растений. Удельный вес тела прудовика, содержащего воздух в легочной полости, меньше удельного веса воды, и моллюск автоматически поднимается к поверхности воды, сложно изгибаясь при этом и далеко выставив ногу; коснувшись ею плёнки поверхностного натяжения, прудовик обильно выделяет слизь, расправляет ногу, несколько выгибая подошву внутрь в виде лодочки и, сокращал мускулатуру подошвы, скользит по плёнке поверхностного натяжения, покрытой тонким слоем слизи. В ясный солнечный день можно видеть, как слизистая пленка, отливая разными цветами, блестит на солнце.

В это время нередко можно услышать хлюпающий звук - "голос моллюска" - это прудовик, поднявшись к поверхности воды, открывает свое дыхательное отверстие (II, 5), ведущее в мантийную полость. Мантия прудовика представляет складку кожи, края которой, образуя полость, срастаются со стенкой тела улитки, за исключением упомянутого выше отверстия, снабженного кольцевой мускулатурой. Стенки мантийной полости обильно пронизаны кровеносными сосудами, а сама полость наполнена воздухом и функционирует, как и у всех Pulmonata, в качестве лёгкого, отчего и произошло название этого отряда. Упомянутый выше хлюпающий звук знаменует начало процесса обновления воздуха в полости мантии, что совершается путем диффузии. При опускании в воду воздух в полости мантии содержит количество кислорода, близкое к атмосферному, но под водой это количество быстро потребляется. Так дышит прудовик летом. Частота подъёмов для дыхания зависит от температуры воды. В хорошо прогретой воде при 18°-20° летом прудовики поднимаются на поверхность в течение двух часов от 14 до 18 раз. По мере того, как температура воды понижается, они начинают выходить все реже и осенью еще задолго до замерзания водоема при температуре 6°-8° C, в связи с общим падением активности, перестают вовсе подниматься на поверхность. Пока фотосинтез продолжается, прудовики потребляют для дыхания пузырьки кислорода на растениях, а затем перестают наполнять воздухом полость мантии. При этом она или спадается или наполняется водой - парадоксальный, редкий в природе факт, когда один и тот же орган попеременно функционирует то как жабры, то как легкое. У крупных прудовиков Limnаеа stagnalis и Limnаеа auricularia полость мантии вообще мала по сравнению с общим объемом тела, и кислород в ней быстро потребляется.

Помимо дыхания воздушного или водного, протекающего в полости легкого, прудовик живет и за счет, кожного дыхания, которое выполняется всею омываемою водой поверхностью тела; при этом большое значение имеют реснички кожного покрова прудовика, непрерывное движение которых способствует смене воды, омывающей поверхность тела медлительного моллюска. Прудовики и летом могут жить без доступа к воздуху, как это показали наблюдения Паули, выдержавшего Limnаеа stagnalis в закрытом сосуде с водой в течение 91 дня; дыхательное отверстие моллюска при этом было закрыто, но прудовики питались и медленно ползали. В других случаях можно было видеть, как прудовик то открывал, то закрывал свое) дыхательное отверстие, причем слабый ток воды входил туда. Насколько важную роль играет кожное дыхание в жизни брюхоногих моллюсков, показывает пример пузырчатой улитки: поверхность соприкосновения мантии этой улитки с насыщенной кислородом водой увеличивается тем, что ее мантия завернута наружу и разделена на лопасти (II, 6).

Еще большее значение кожное дыхание приобретает у прудовиков, не имеющих возможности подниматься к поверхности воды вследствие особенностей условий их обитания. Наблюдения показали, что в летнее время за счет атмосферного воздуха дышат только те прудовики, которые живут в мелких, заросших растительностью водоёмах - в лужах, в прудах, в области зарослей озер и рек. Ползая среди растений поблизости от поверхности воды, прудовики обычно поднимаются для дыхания атмосферным воздухом. Так живут наши обыкновенные прудовики (Limnаеа stagnalis), ушковые прудовики (L. auricularia), овальные прудовики (L. ovata) и болотные прудовики (L. palustris). Три последние вида в других разновидностях и формах могут обитать и в иных биотопах. Овальные (L. ovata) и ушковые (L. auricularia) прудовики с широким устьем раковины, коротким завитком и массивной ногой нередко встречаются в области прибойного (обычно слабо прибойного) побережья озер, где они сидят плотно прижавшись к поверхности камней или к колеблемым, ветром стеблям тростника с помощью своей сильной ноги; вода во время прибоя скользит по овальной раковине этих моллюсков. Здесь среди расщелин камней встречаются и болотные прудовики (L. palustris).

Прудовики в прибойной зоне никогда не поднимаются на поверхность воды для дыхания; это было бы для них губительно, так как прибой разбил бы о камни их нежные раковины или вовсе выбросил бы их из воды, что и без того нередко наблюдается после бури в малых озерах, когда множество прудовиков вместе с водными растениями оказывается вынесенными на берег (Везенберг-Лунд).

В глубоких озерах, например, в Женевском, прудовики встречаются и на больших глубинах свыше 100 метров. Раковина их настолько изменяется, что первоначально эти глубоководные прудовики были описаны, как особые виды. Но впоследствии было доказано, что маленькие глубинные прудовики Женевского озера есть не что; иное, как карликовые голодающие формы овального прудовика (Limnаеа ovata f. profunda) (II, 7) и болотного прудовика (Limnаеа palustris f. abyssicola). Они живут в глубинной области озёр в холодной насыщенной кислородом воде, в отсутствии света, в условиях недостаточного питания, без всякой связи с поверхностью воды; полость их легкого наполнена водой. Рост их задерживается, и у старых особей глубоководных Limnаеа ovata, f. profunda высота раковины падает с 24-25 мм, характерных для типичных Limnаеа ovata, живущих в прибрежной области озёр в нормальных условиях, до 9 мм.

Это обстоятельство доказывает ошибочность распространённого ранее взгляда на то, что рост моллюска определяется не степенью его упитанности, а размерами водоёма, в котором он живет. В действительности мы наблюдаем обратное: самые мелкие формы обитают именно в наибольших озерах, а маленькие прудки и лужи, богатые питательными веществами, нередко имеют в числе своих обитателей овальных и болотных прудовиков, достигающих особенно крупных размеров.

Питаются прудовики преимущественно растительной пищей; медленно ползая, они соскабливают налеты водорослей с различных погруженных вводу предметов, например с поверхности стеблей и листьев высших водных растений, а если водорослей становится мало, то пожирают также и ткани цветковых растений, выбирая наиболее нежные из них; для соскабливания пищи моллюски пользуются зубчатой тёркой - роговой пластинкой, помещающейся в глотке на языковидном возвышении. Пластинка терки с поверхности усажена рядами зубчиков, форма и расположение которых у прудовиков видны из табл. II, рис. 8. Характер работы терки легко наблюдать в аквариуме, когда прудовик ползёт по стеклу и время от времени высовывает тёрку изо рта наружу и проводит ею по поверхности стекла, чтобы соскоблить слой развившихся на нем зелёных водорослей. Благодаря такому поведению, прудовики приносят пользу, очищая стенки аквариума от зеленых налетов, но они в то же время сильно вредят его нежной растительности. Брюхоногие моллюски пользуются иногда и животной пищей; так прудовик пожирает трупы головастиков, тритонов и рыб, скобля их с поверхности.

Глотка прудовика представляет мускулистый мешок, который переходит в пищевод, затем в зоб и желудок; последний состоит из двулопастного мускулистого отдела и удлиненного пилорического; мускулистый желудок отличается грубостью строения и способствует размельчению захваченной пищи; в пилорическом желудке и в выходящей из него кишке пища переваривается; анальное отверстие открывается в устье раковины. Прудовик обыкновенный (Liтпаеа stagnalis) очень прожорлив; почти непрестанно скоблит он своей тёркой; колбасовидные экскременты выделяются им в большом изобилии. В зависимости от условий питания и прочих условий среды обитания Limnаеа stagnalis весьма изменчив; равные по возрасту особи этого вида, взятые из сильно разнящихся водоёмов, нередко обладают раковинами различной величины и формы (II, 9).

Прудовики, подобно прочим легочнодышащим (Pulmonata), гермафродиты. Яйца и сперматозоиды развиваются в различных участках одной и той же железы, но по выходе из нее пути половых протоков разделяются, и мужское и женское половые отверстия около устья раковины открываются раздельно. Из мужской половой поры во время копуляции выступает мускулистый копулятивный орган, женская половая пора ведет в обширный семеприемник. У Limnаеа stagnalis, как и у других видов брюхоногих моллюсков, происходит спаривание, причем одна особь играет роль самки, а другая самца, или же оба моллюска взаимно оплодотворяют друг друга. Иногда образуются цепи копулирующих Limnаеа stagnalis, причем крайние особи выполняют роль самки или самца, а срединные и той и другого. Копуляция у прудовиков происходит только летом, откладка яиц продолжается в течение всего теплого времени года, начиная с ранней весны, а в аквариуме и зимой. Прудовик может размножаться и будучи изолирован от других особей, так что копуляция не представляет у него акта, необходимого для продолжения жизни., Вообще в процессе размножения такого обыкновенного животного, как наш озерный прудовик, остается еще много неясного.

Яйца прудовика в отложенном состоянии образуют слегка изогнутый валик с округлыми концами (II, 10). У Limnаеа stagnalis длина валика до 45-55 мм при ширине в 7-8 мм; яиц в нем 110-120. Большие прудовики Limnаеа stagnalis и Lmnпаеа auricularia особенно плодовиты. По наблюдениям Везенберг-Лунда пара прудовиков в одном аквариуме за 15 месяцев дала 68 кладок, а в другом - за 13 месяцев 168 кладок. Из двух прудовиков (Limnаеа stagnalis), спарившихся 10 июля, один с 11 по 20 июля дал 175 яиц, другой 47.

Овальный прудовик (Limnаеа ovata) начинает спаривание при более низкой температуре еще ранней весной, когда в полдень в воде бывает 8°-10°, а вечером 2°-4°, и по временам вода замерзает. Яйцевые кладки овального прудовика короче, чем у Limnаеа stagnalis. Маленький усеченный прудовик Limnаеа truncatula откладывает яйца в виде почти шаровидных скоплений.

Из яиц развиваются прямо маленькие моллюски, уже снабженные раковиной; яйца обыкновенного прудовика развиваются обычно дней в 20; из отложенных в апреле яиц (Limnаеа stagnalis в средних широтах СССР) в мае уже выходит молодь, которая оплодотворяется в сентябре того же года.

Катушка, в частности крупная роговая катушка (Planorbis corneus), живущая вместе с озерным прудовиком (Limnаеа stagnalis) в мелких заросших водоемах, во многом отличается от него по образу, жизни.

Таблица III: Рис. 1. Катушка роговая (Planorbis corneus) с адаптивной жаброй. - Рис. 2. Яйцевая кладка катушки (Planorbis corneus) (по Любимовой). - Рис. 3. Катушка закрученная (Planorbis vortex) с воздухом в полости легкого (по Гбнтшелю). - Рис. 4. Лужанка (Viviparus contectus), самец. - Рис. 5. То же, самка (по Брему). - Рис. 6. Тёрка лужайки (Viviparus). - Рис. 7. Жабра лужайки (Viviparus contectus) (по Гентшелю). - Рис. 8. Яйцевая кладка битинии (по Гентшелю). - Рис. 9. Вальвата с расправленной жаброй. - Рис. 10. Мирацидий печеночной двуустки (Fasciola hepatica). - Рис. 11. Церкарий печеночной двуустки (Fasciola hepatica)

Имеющая совершенно иной вид раковина катушки твёрже, чем у прудовика; у прудовика после высушивания вес раковины составляет 80% веса тела, а мягкие части 20%, у катушки раковина заключает 91%, а мягкие части только 9% общего веса тела. Щупальца катушки не лопастевидные, как у прудовика, а нитевидные. Выделение слизи не столь обильное, как у прудовика; катушка не может ползать на поверхности воды, как это делает прудовик. Кожное дыхание, видимо, играет в жизни катушки меньшую роль, чем у прудовика. Лёгкое её значительно больше, и кроме того, у края мантии находится тонкая, пронзённая кровеносными сосудами складка кожи, функционирующая в качестве жабры (III, 1). Кровь у катушки красная, в ней присутствует гемоглобин. Зимой под коркой льда катушка роговая не ползает, как прудовик, а лежит, зарывшись в ил, глубоко втянувшись в раковину,- это настоящий "зимний сон"; сердце катушки в это время бьётся 3-4 раза в минуту, вместо обычных 25-30 раз.

Присутствие жабры и гемоглобина в крови позволяет катушке в меньшей степени, чем прудовику, быть зависимой от поверхности воды. При температуре воды 15°-16° прудовик поднимается на поверхность, когда количество кислорода в его лёгких падает до 13%, а катушка не ранее, чем когда количество это спустится до 4%. Поэтому прудовик чаще выходит на поверхность для наполнения своих лёгких новым воздухом, чем катушка (Везенберг-Лунд). В холодной воде можно видеть, как Planorbis corneus лежит на дне с большим пузырем легочного воздуха у отверстия раковины, выдавленного из дыхательного отверстия; воздух пузыря, обогащаясь кислородом, поступающим внутрь пузыря из толщи окружающей его холодной воды, снова становится пригодным для дыхания и втягивается катушкой в полость легкою.

Подобно прудовику катушка роговая (P. corneus) питается водорослями, которые она соскабливает с помощью своей мелкозубчатой терки.

У катушки (P. corneus) спаривание обычно бывает взаимное. Изолированные Planorbis corneus яиц не откладывают. Яйцекладки свои катушка роговая (P. corneus) приклеивает к нижней поверхности листьев водяных растений или к другим твердым предметам; они имеют вид блинчика или удлиненной лепешки, состоящей из сложенного вдвое уплощенного шнура, и содержат 45-70 розоватых яиц, погруженных в плотную студенистую массу (III, 2). Яйца катушки дают молодь дней через 15.

Среда маленьких катушек особенно интересна катушка завитая Planorbis vortex с её прозрачной раковинкой, сквозь стенки которой хорошо видно легкое и находящееся около него бьющееся сердце (III, 3). В раковине Planorbis vortex содержится 7-8 завитков. Если, измерив длину оборотов, мысленно развернуть эту маленькую катушку, длина ее составит 75 мм, а длина легкого 42 мм, то есть больше половины длины всей улитки.

Обитая обычно среди растительности небольших и мелких водоёмов, - в лужах, в прудах, - маленькие катушки дышат атмосферным воздухом, поднимаясь к поверхности воды и открывая отверстие легкого. Но в озерах они иногда встречаются (притом в большом количестве) на глубине 2-5 м (Везенберг-Лунд); с такой глубины Planorbis vortex не может подниматься для дыхания к поверхности воды. Лёгкое таких улиток бывает наполнено водой, в чем легко убедиться, если вынуть из воды одну из них и, обсушив, положить на фильтровальную бумагу, а затем проколоть иглой легкое; при этом из легкого выльется вода и смочит довольно обильно фильтровальную бумагу. Улитку можно положить в часовое стекло с подкрашенной кармином водой и тогда, проколов легкое, можно видеть, как в красную жидкость из ранки вливается прозрачная водя. Так же (ведет себя на глубине и катушка килеватая (Planorbis carinatus), которая, будучи помещена поблизости от поверхности воды, подобно P. vortex, снова сменяет в полости легкого воду на воздух (III, 3).

Маленькие катушки откладывают плоские яйцевые кладки по 5-10 яиц в каждой.

Маленькая катушка блестящая (Planorbis nitidus) обитает в мелких временных водоемах; она может выдерживать их пересыхание, оставаясь довольно продолжительное время во влажном высыхающем илу; отверстие раковины при этом бывает затянуто плёнкой.

У чашечек (Ancylus) мантийная полость редуцирована и легкого нет. Кончик мантии, удлиненный и обильно снабженный кровеносными сосудами, может функционировать как жабра, подобная адаптивной жабре катушки роговой. Чашечки не поднимаются на поверхность воды и живут) за счет псевдожаберного и кожного дыхания. Животные очень мало подвижны. Они сидят, крепко присосавшись ногой к стеблю растения или другому твердому предмету и медленно передвигаются, соскабливая налеты водорослей. У речной чашечки (Ancylus fluviatilis) нога шире и присасывается крепче; эта улитка очень обыкновенна в наших медленно текущих реках. Спаривание чашечек происходит летом; их яйцевые кладки имеют вид маленьких пластинок желтоватого цвета.

Среди отряда переднежаберных брюхоногих (Prosobranchia) по своей величине, образу жизни и живорождению особое внимание заслуживает лужанка (Viviparus). Лужанка живородящая (Viviparus contectus) живет в стоячих водах, предпочитая мелкие водоёмы - пруды и лужи и держась у самого берега на иловатом дне. Лужанки раздельнополы; самцы меньше самок; обороты женской раковины сильнее вздуты. В аквариуме можно хорошо рассмотреть строение выдвигаемого из раковины мягкого тела лужанки (III, 4, 5). Голова лужанки спереди вытянута в небольшой хоботок, на котором находится рот; терка у лужанки длинная и узкая (III, 6), причем зубчики поставлены в три ряда. Щупальца тонкие и довольно длинные; у их оснований на коротеньких стебельках помещаются глаза; правое щупальце у самцов укороченное, лопастевидное (III, 4). Нога у лужанок мускулистая, массивная. Большая гребенчатая жабра (III, 7) скрыта в мантийной полости. Лужанки не откладывают яиц. Развитие зародышей происходит внутри тела материнского организма, где в течение целого лета можно всегда найти 10-12 развивающихся зародышей, которые по окончании развития один за другим по несколько штук в день выходят из тела матери. При выходе они бывают погружены в студенистую сильно разбухшую массу оболочки яйца, от которой вскоре освобождаются; раковина молодой лужанки отличается от раковины взрослого животного присутствием щетинок, торчащих на ее килеватых выступах; эти щетинки со временем отпадают.

Лужанка живородящая (V. contectus) предпочитает держаться на дне водоёма, где питается илом и содержащимися в нем животными организмами. Улитка эта очень пуглива, и копуляцию у неё трудно наблюдать. Живет лужанка дольше других брюхоногих - до 8 и даже до 10 лет. Если лужанку потревожить, когда она ползает, она падает на дно и втягивает свою ногу и голову в раковину, но лишь постепенно она сократит ногу настолько основательно, что крышечка, которая помещается на спинной поверхности ноги, закроет отверстие раковины плотно.

Другой вид лужанки - лужанка речная (Viviparus viviparus) предпочитает текучую воду (II, 2); она живет в реках, но избегает особенно быстрого течения; на иловатом или илистом дне местами встречается массами. Живёт в затонах рек и в поемных водоемах (Жадин).

Жабродышащая улитка битиния (Bithynia tentaculata, II, 3) также раздельнопола, причем самцы несколько меньше самок. Щупальца длинные и тонкие, глаза сидят у их оснований. Улитки эти очень распространены в наших небольших водоемах. Они ползают по стеблям растений, где соскабливают своей теркой илистые налёты и водоросли; встречаются и на дне, питаясь детритом; терка у них мелкозубчатая. Животные эти мало подвижны; они сидят без движения или лежат с втянутой ногой и полузакрытой крышечкой. В некоторых озерах развиваются в большом количестве в зарослях хары на дне, спускаясь до глубины 2-3 м (Везенберг-Лунд). Другой вид битинии (Bithynia leachi) встречается иногда массами в мелких поёмных водоемах, к концу лета пересыхающих (Жадин).

Перед откладкой яиц битиния очищает поверхность растения или камня от налета водорослей и откладывает яйца одно за другим в два или три правильных ряда; яйцевая кладка этой улитки представляет ленту в 1-1,5 см длины, в которой один рад яиц отделен от соседнего зигзагообразной линией (III, 8); кладки иногда во множестве скопляются одна около другой.

Третья из наших обычных жабернодышащих улиток - вальвата (Valvata piscinalis), в отличие от битинии и лужанки, очень живая. Голова её вытянута в бурый хоботок, на конце которого помещается рот с маленькой тёркой; щупальца длинные, нитевидные; глаза, как и у других видов, лежат у основания щупалец с внутренней стороны. Вальвата обладает маленькой перистой жаброй, которая выставляется из раковины, когда улитка расправляет ногу и голову (III, 9). Вальвата весьма подвижна, она может далеко ползать. Живет на дне прудов и озёр; встречается в заиленной литорали и в сублиторали до глубины 30-40 м. Улитка эта питается падалью и мелкими животными организмами ила. В отличие от других жабродышащих вальвата гермафродит, подобно легочнодышащим. Яйцевые кладки её содержатся в маленьких сферических студневидных капсулах по 16-20 яиц в каждой.

Казалось, жабродышащие улитки (Prosobranchia), не связанные с поверхностью воды, должны были бы более широко, чем легочнодышащие (Pulmonata) освоить донную область озер. И действительно, вальвата может жить на значительной глубине, другие же жабернодышащие, лужанки и битинии, придерживаются прибрежной области и мелких водоемов; так далеко в глубину озер, как профундальные формы овального и болотного прудовиков, ни один из жабродышащих брюхоногих не спускается.

Среди брюхоногих моллюсков есть переносчики опасных болезней скота и человека. Таков маленький прудовик усеченный (Limnаеа truncatula), в качестве промежуточного хозяина переносящий возбудителя фасциолеза - болезни, возникающей вследствие паразитирования в печени человека или домашнего скота - плоского червя-сосальщика двууста печеночного Fasciola hepatica. Особенно часто эта болезнь поражает мелкий рогатый скот, в частности овец. Яйца двууста печеночного вместе с калом в огромном количестве выделяются больными] животными на землю пастбищ. Стоит только яйцу паразита попасть хотя бы в самое маленькое скопление воды - какую-нибудь якку на краю болота, как из него развивается личинка (мирацидий) с крестообразным глазком, покрытая ресничками (III, 10). Личинка быстро плавает с помощью своих ресничек; встретившись с усеченным прудовиком, обитающим в столь же незначительных водоемах, мирацидии нападают на него и стараются проникнуть внутрь его тела; им всего легче удаётся попасть в легочную полость прудовика, где мирацидии теряет свой ресничный покров, активными движениями проникает во внутренние органы и вырастает там в спороцисту, внутри; которой развиваются новые стадии двууста печеночного, называемые редиями. Они выходят из спороцисты, и в них в свою очередь развивается второе поколение редий, а в последних, наконец, формируются церкарии (III, 11). Церкарии имеют овальное тело с зачатками будущих присосок, к которому примыкает хвост - орган движения церкарии. Церкарии выходят из тела прудовика и быстро плавают в воде с помощью сильных колебательных движений хвоста. Вслед за тем церкарии прикрепляются к поверхности водяных растений, теряют хвост и, называясь в таком состоянии адолескариями, покрываются плотной оболочкой. Закапсулированный червь долго остается живым; его способность к дальнейшему развитию не прекращается и тогда, когда лужицы на болоте или на мокром лугу несколько подсохнут, открывая занятое ими пространство для пастьбы скоту. Скот вместе с травой поедает инкапсулированных адолескарий, заражаясь таким образом двуустом печеночным. Адолескарий, попав в тело теплокровного животного, выходят из своих цист, через желчные протоки проникают в печень, начинают питаться и расти и заканчивают там свое развитие; взрослый двууст печеночный достигает 4-5 см в длину.

Рис. 5. Распределение моллюсков по водоёмам поймы реки Алатырь. Водоёмы слева направо: болото, бочаг притеррасной речки, поёмная лужа, поёмный пруд; русло реки Алатырь; болото. В точках - Limnaea truncatula (по Жадину и Панкратову)

Обстоятельные исследования Жадина и Панкратовой в долине реки Алатырь в Горьковской области показали, насколько совершенно условия жизни усеченного прудовика (Limnaea truncatula) соответствуют его роли как переносчика стадий развития двууста печеночного. Усеченный прудовик живет в притеррасных заболоченных участках речной долины, населяя в них самые маленькие водоемы (рис. 5). Отсюда он проникает в осушительные канавы, которыми бывают прорезаны эти места и в заболоченные прибрежные части поемных прудов и стариц. В такого рода водоемах усеченные прудовики встречаются массами. Жадин высчитал, что в одном из исследованных им болот приходилось на один: гектар 11/4 миллиона прудовиков. В русле реки усеченный прудовик отсутствует. "Limnaea truncatula может продолжительное время сохранять жизнеспособность и в отсутствии воды. Моллюски ползают по дну до тех пор, пока есть хоть минимум воды; когда вода уходит, L. truncatula плотно прижимается устьем раковины к субстрату и приклеивается к нему выделяемой слизью, некоторые экземпляры зарываются в грунт. По мере высыхания грунта тело моллюска съёживается и сильно втягивается в раковину. Ввиду того, что на жирной почве каждый, даже незначительный дождь оставляет лужи, Limnaea truncatula получает в течение лета неоднократную возможность пополнить запас влаги. В осушительных высохших канавах, в осушенных болотах, на берегах канав, в обсохших болотах мы находим большое количество L. truncatula в различное время года - от июня до октября. Многие из этих моллюсков, будучи помещены в воду, быстро приходили к состоянию жизнедеятельности"... "Этот моллюск обитает на экологической грани от суши к воде (Жадин и Панкратова, 1931).

Мелкие болотистые водоёмы, обитаемые усеченным прудовиком (Limnaea truncatula), очень часто находятся или в местах выпаса скота или по дороге к ним. Скот, хлебнув воды из какой-нибудь заболоченной лужи, зараженной выношенными Limnaea truncatula, церкариями двууста печеночного (Fasciola hepatica), или щипнув пучек влажной травы с его цистами, проглатывает их и заболевает тяжелой болезнью - фасциолёзом. Усеченный прудовик, следовательно, очень вредное животное, и его необходимо уничтожать. Хорошим средством для этого служит известковое молоко, приготовленное из свеже гашеной извести, - в болотах и лужах, политых им, Limnaea truncatula умирают.

К наиболее обычным моллюскам из числа крупных представителей класса двустворчатых (Bivalvia) в наших пресных водоемах относятся члены семейства Unionidae (перловицевых) - речная нерловица (Unio) и беззубка (Anodonta); жемчужница (Margaritana) встречается на севере, северо-западе и Дальнем Востоке, не часто (Жадин).

Таблица IV: Рис. 1. Внутренняя поверхность раковины перловицы (Unio) (по Жадину). - Рис. 2. Ракушка в песке. - Рис. 3. Живая беззубка (Anodonta) сзади (по Гёксли). - Рис. 4. Перерезание переднего мускула замыкателя (по Жадину). - Рис. 5. Вскрытая жаберная полость ракушки. - Рис. 6. Мерцательный эпителий мантии. - Рис. 7. Направление дыхательных токов ракушки (схема, по Будденброху). - Рис. 8. Большая слизистая клетка эпителия ноги ракушки

При обычной ловле сачком с берега перловиц и беззубок поймать удается редко; лучше всего можно добыть их при купанье или же с лодки, сели сачком с крепким ободом разгребать грунт дна, по которому ползают эти моллюски, полузарывшись в песок и оставляя за собою длинные желобовидные следы, хорошо заметные на отмелях. У вытащенной ракушки обе створки раковины бывают плотно сжаты. При таком положении можно ознакомиться только с наружной поверхностью раковины; чтобы видеть и внутреннюю её поверхность, полезно положить рядом пустую раковину ракушки, которых много всегда бывает на песчаном берегу реки; для осмотра следует выбрать такую, у которой обе створки раковины еще не распались.

С наружной поверхности раковины мы замечаем выдающуюся несколько возвышенную часть, - это старейшая ее часть или верхушка; тот край, на котором находится верхушка, называется верхним краем раковины, а, противоположный ему - нижним. Более широкий конец раковины представляет передний её край, а более узкий, несколько вытянутый и удаленный от верхушки - задний край. Кзади от верхушки находится эластичная пластинка или лигамент, с помощью которой обе створки раковины соединены друг с другом. Верхняя поверхность каждой створки раковины концентрически исчерчена; некоторые из дуг более резко выдаются среди прочих, тянутся по всей длине раковины и имеют несколько морщинистый вид; это годовые дуги, соответствующие зимним приостановкам роста раковины, по которым с некоторым приближением можно определить возраст ракушки. Сверху раковина образована зеленовато-бурым или коричневатым роговым слоем, несущим полосы прироста, а снизу блестящим гладким перламутровым слоем; при разломе видно, что между роговым и перламутровым слоем лежит матово-белый фарфоровый слой. Микроскопическое исследование поперечных шлифов раковины показало, что фарфоровый слой состоит из известковых призмочек, тесно лежащих друг на друге в направлении, перпендикулярном к поверхности раковины; перламутровый слой состоит из множества тонких также известковых слоев, лежащих друг на друге. Они преломляют и отражают падающий на них свет, почему внутренняя поверхность раковины и отливает различными цветами или, как говорят иначе, иризирует. Перламутровый отлив изменяется в зависимости от того, с какой стороны и под каким углом при рассматривании раковины падает на нее свет. Углекислый кальций составляет 98% в составе раковины.

Иногда под влиянием какого-либо механического воздействия наружный роговой слой раковины разрушается, открывая лежащий под ним призматический слой, который легко растворяется в богатых свободной углекислотой мягких водах, и раковины моллюсков в таких водах бывают разъеденными (подробнее см. у Жадина, 1933, стр. 39).

На внутренней поверхности раковины (IV, 1) виден её утолщенный верхний край или замочная пластинка. Называется она так потому, что несет выросты или зубы, которые входят в углубления противоположной пластинки, образуя так называемый "замок"; зубы, находящиеся перед литаментом, коротки и массивны, находящиеся позади от него - удлиненны и тонки. Так полно замок выражен у перловицы; у жемчужницы некоторые зубы редуцированы, а у беззубки они вовсе отсутствуют, отчего и происходит её название. У переднего и: у заднего концов внутренней поверхности раковины находятся пятна, образованные неровностями перламутрового слоя в местах прикрепления мускулов замыкателей ракушки; силою сокращения этих довольно мощных мускулов створки раковины плотно сжимаются одна с другой, и если ракушку вытащить из воды, тело ее некоторое время сохраняет необходимый ему запас влаги. Действие же раскрывающего раковину лигамента лучше всего наблюдать на мертвых животных; под влиянием сокращения лигамента створки раковины приоткрываются, что заметно хорошо на раковинах, освобожденных от своего содержимого.

По форме и строению раковины можно различить три глазных рода наших крупных ракушек. Помимо резко выраженного различия в строении зубов, и замочного аппарата, перловицы (Unio) отличаются удлинённой твердостенной раковиной с выдающейся приближенной к переднему концу верхушкой (V, 3); раковина беззубки (Anodonta) широко овальная, тонкостенная, верхушка ее слабо выдающаяся, киль верхнего края у некоторых видов высокий (V, 5). Раковина жемчужницы (Margaritana) крупная, удлиненная, толстостенная, с почти прямым или даже несколько вогнутым нижним краем; верхний край частично почти параллелен нижнему (VI, 1).

Ознакомление со строением мягкого тела ракушки удобнее всего начать с наблюдений над живым моллюском. Для этого надо поместить ракушку в аквариум с песчаным дном или просто в таз с водой и песком и дать ей успокоиться. Сначала ракушка неподвижно лежит на боку. Потом створки её раковины слабо приоткрываются и из переднего края образующейся щели начинает постепенно, очень медленно высовываться языковидный мясистый орган - нога ракушки; мало-помалу нога удлиняется, приобретает клиновидную форму и погружается в песок (IV, 2). Вслед за тем тело моллюска приобретает вертикальное положение и зарывается несколько передним своим концом в песок; после этого ракушка начинает медленно передвигаться, оставляя за собой характерный след на песчаном дне в виде неглубокой борозды. Если не быстры в своих движениях улитки, то беззубки и перловицы еще более медлительны. Свою клиновидную ногу они запускают передним концом в грунт и затем подтягиваются к ней всем телом. Выдвигание ноги вперед зависит от прилива к ней крови, а втягивание ее производится сокращением мускулов, прикрепленных к стенке раковины; места прикрепления ножных мускулов можно видеть на внутренней поверхности раковины рядом с отпечатками мускулов замыкателей. Физик и знаменитый натуралист Реомюр образно сравнивает этих моллюсков с лежащдм на земле человеком, который хватается руками за какой-нибудь предмет и притягивается к нему всем телом, совершенно не пользуясь при этом ногами. Речная перловица за 4 минуты делает всего 5 шагов, всякий раз едва передвигаясь на 2-3 сантиметра. О поднятии по вертикальным, поверхностям у неё, как и у беззубки, не может быть и речи.

В то время, когда ракушка медленно ползает по дну или сидит неподвижно, зарывшись в песок передним краем и выставив задний, створки ее раковины бывают несколько приоткрыты (IV, 2,3). Внимательно вглядевшись с помощью ручной лупы в щель, образованную створками раковины, можно видеть лопасти мантии, сомкнутые краями; назади края мантии в двух местах слаба вырезаны и несколько вытянуты в виде приоткрытых, примыкающих друг к другу губ, образующих отверстия или сифоны, верхний меньший выводящий и нижний большой - приводящий (IV, 2, 3). Края первого утолщенные и гладкие. Края последнего пигментированные, усаженные маленькими пальцевидными сосочками. Стоит только прикоснуться к одному из сосочков иглой или соломинкой, как сифональное отверстие сомкнётся, край мантии втянется, а вслед за тем начнут закрываться и створки раковины вследствие сокращения замыкательных мускулов. Если прибавить в воду растертой туши, так чтобы она попала вблизи щели раковины, можно видеть, как вода о частицами туши вбирается в нижний, приводящий сифон; через некоторое время видно, как тушь выбрасывается вместе с током воды из верхнего, выводящего сифона; выбрасывающаяся струя бывает довольно сильной, и частицы туши относятся на значительное расстояние.

Таблица V: Рис. 1. Глохидий (по Гёксли). - Рис. 2. Самка горчака (Rhodens sericeus) (no Кузнецову). - Рис. 3. Перловица обыкновенная (Unio pictorum) (по Жадину). - Рис. 4. Перловица клиновидная (Unio tumidus) (по Жадину). - Рис. 5. Беззубка речная (Anodonta piscinalis) (по Жадину). - Рис. 6. Беззубка прудовая (Anodonta cygпеа) (по Жадину)

Для того, чтобы продолжить ознакомление с устройством мягкого тела ракушки, необходимо раскрыть раковину, перерезав сжимающие ее мускулы замыкатели. Это удобнее делать на фиксированном материале. "Ракушка берется в левую руку передним концом кверху, между створками вводится скальпель, которым и перерезается передний мускул-замыкатель (IV, 4). Затем раковина поворачивается кверху задним концом, лигаментом наружу. Введением скальпеля с тыльной стороны разрезается задний мускул-замыкатель" (Жадин). Удалив раковину, можно видеть кожные покровы моллюска, его мантию, симметрично выстилающую с каждой стороны створки раковины, образованной в процессе роста выделениями наружной стенки мантии. Нижние складки мантии прикреплены к раковине рядом тонких мускулов, отпечатки которых оставляют на раковине след, называемый мантийной линией (IV, 1). Полость, образующаяся при смыкании наружных краев лопастей мантии, называется мантийной полостью, жаберным или дыхательным пространством (IV, 5). Посредине этой полости находится мускулистая нога моллюска, а по обеим сторонам от неё свисает по паре пластинчатых жабр. Впереди над ногой открывается ротовое отверстие; по сторонам от него расположены ротовые лопасти ракушки, представляющие небольшие парные треугольные пластинки. Жабры противолежащих пар позади ноги частично срастаются друг с другом; щель, остающаяся впереди этой жаберной спайки, ведет в расположенное выше наджаберное пространство или клоачную полость (IV, 7), в которую открывается и анальное отверстие ракушки. Клоачная полость открывается наружу маленьким спинным отверстием; и широким задним, то есть выводящим сифоном, о котором упоминалось выше (IV, 2, 3, 7). Поверхность ноги, жабр и внутренних стенок мантии выстлана мерцательным эпителием (IV, 6, 8).

Каждая жабра является перегнутой вдвое пластинкой, состоящей из множества прилежащих друг к другу нитей, соединённых наподобие решетки. Через щели жабры вода профильтровывается во внутрижаберную полость, а оттуда поступает в клоачную полость и через выводящий сифон наружу: жабры непрерывно омываются током свежей воды (IV, 7). При такой фильтрации на решетке жабр задерживаются взвешенные в воде вещества; то, что годно для питания, облекается слизью, и пищевые частицы комочками прогоняются к ротовому отверстию работою мерцательных ресничек эпителия жабр; по мере накопления пищи у ротового отверстия, она проглатывается моллюсками. Неиспользованные почему-либо остатки проталкиваются в клоачную полость и удаляются наружу вместе с испражнениями и отфильтрованной водой. Вода может с силою выбрасываться из щели клоачной полости: у речной ракушки в 7,5 см длиной вода выбрасывается из раковины струей длиною до 40 см.

Обитая на дне водоема полупогруженными в грунт, живя за счет взвесей выше лежащей толщи воды, медлительные ракушки, благодаря непрестанной деятельности ресничек мерцательного эпителия, являются энергичнейшими фильтраторами: одна крупная ракушка в течение 40 минут пропускает через свою мантийную полость с решетчатыми жабрами 1 литр воды, что составляет около 40 литров воды в сутки, - величина значительная, если принять во внимание огромное количество ракушек, обитающих в наших водоемах, и непрерывность их фильтрационной деятельности. Ракушки играют большую роль в деле преобразования илов; выделяя огромное количество слизи, они связывают и уплотняют илы.

Своеобразный образ жизни в условиях малой подвижности при энергичной омываемости их нежного тела током воды создает специфические особенности физиологии и морфологии пластинчатожаберных моллюсков. Будучи обитателями зоны дна, где обычно живут организмы с умеренной требовательностью к кислороду, крупные ракушки, в особенности: Unio, являются организмами довольно высоко оксифильными, и кислородный режим в обитаемых ими водоемах должен быть свободен от зимних и летних дефицитов. Морфологически они представляют формы, на которые своеобразие обстановки наложило резкую печать: у них нет глаз, нет настоящих щупалец, нет глотки, нет никаких органов размельчения пищи, нет копулятивных органов. Количество выбрасываемых половых продуктов, при необеспеченности их дальнейшей судьбы, огромно. Развитие и распространение потомства у ракушек биоценотически связано с организмами, ведущими подвижную жизнь, именно с рыбами.

Двустворчатые моллюски раздельнополы. У перловицы весной, у беззубки осенью выбрасываются сперматозоиды; через выводящий сифон они попадают в воду, а оттуда через приводящий сифон в тело живущей поблизости самки. В те же сроки созревшие яйца выходят из отверстий яйцеводов и располагаются во внутренних пространствах жабр (главным образом наружных); число яиц достигает до 400000. Туда, благодаря деятельности мерцательного эпителия, пригоняются сперматозоиды, и таким образом достигается оплодотворение яиц. Жабры, переполненные яйцами и развивающимися из них зародышами, раздуваются; наступает так называемая "жаберная беременность", которая у беззубок и перловиц продолжается разное время. Развивающиеся из яиц зародыши настолько не похожи на взрослую ракушку, что они были первоначально приняты за посторонних ей паразитов и названы Glochidium parasiticum; первое из этих названий "глохидий" сохранилось и теперь для обозначения личиночных стадий ракушки. Жаберная беременность обычных видов Unto приходится на первую половину лета и занимает около месяца: в условиях хорошо прогреваемой воды глохидий развиваются быстро. У Anodonta яйца откладываются осенью, жаберная беременность начинается в октябре и в условиях холодной воды протекает медленно, занимая вторую половину осени, зиму и часть весны, а у некоторых видов беззубок продолжаясь до июня (рис. 6, Жадин).

Каждый созревший глохидий представляет маленького двустворчатого моллюска, створки раковины которого широко раскрываются и легко и быстро захлопываются благодаря сокращению сильно развитого замыкательного мускула. Нижние края раковины снабжены острыми зубцами, а от ничтожной по размерам ноги личинки отходит длинная клейкая нить биссуса (V, 1). Выйдя из полости жабр и тела матери, глохидии попадают на дно, где и лежат, время от времени захлопывая створки своей треугольной раковины; при захлопывании раковины они всплывают со дна. Если близко проплывает какая-нибудь рыба, например окунь, то биссус приклеивается к ее слизистой коже, створки раковины захлопываются и впиваются своими зубцами в кожные покровы рыбы; таким образом глохидий прочно прикрепляется к поверхности тела своего временного хозяина. Вскоре глохидий обрастает кожицей или, как говорят, инцистируется. Являясь для организма рыбы инородным телом, глохидий вызывает воспаление окружающих тканей хозяина. За время жизни на нем глохидий питаются тканями и соками хозяина и заканчивают свое развитие; в мае - июне или июле молодые моллюски покидают кожу рыбы, падают на дно водоёма и переходят к свободному образу жизни.

Рис. 6. Календарь размножения перловиц и беззубок в реке Оке. Кривая - годовой ход температуры воды; вертикальные штрихи - время откладки яиц и оплодотворения; черный цвет - вынашивание глохидиев в жабрах; пунктир - выбрасывание глохидиев (по Жадину).

Таким образом, цикл развития беззубки и перловицы связан с временным паразитированием их личинок (глохидий) на рыбе, причем последняя особо существенного вреда от такого паразитирования не испытывает.

Интересно отметить, что ракушки сами дают приют для развития молоди маленькой рыбки - горчака Rhodeus sericeus ( = R. amarus, V, 2) с длиною тела около 6-7 см. Самка горчака откладывает икру в мантийную полость крупных двустворчатых моллюсков Unio и Anodonta. Перед началом нереста у самок начинает расти яйцеклад, достигающий 5-7 см длины и свисающий вниз в виде красноватой трубки. По мере роста яйцеклад наполняется яйцами. Когда наполнение закончено, самка горчака вводит яйцеклад в щель раковины, служащую для прохождения воды, и откладывает икринки в жаберную полость моллюска (Длина яйцеклада, по Бергу, может превышать длину рыбки). Здесь же они и оплодотворяются живчиками самца. Под охраной замкнутой раковины икринки горчака развиваются в безопасности; из них вылупляются мальки, которые первое время жизни также проводят под кровом раковины; по достижении известного возраста молоденькие рыбки выходят наружу и приступают к самостоятельному образу жизни.

Поведение горчака и моллюсков в брачный период этой рыбки чрезвычайно красочно описывает 3олотницкий по наблюдениям в аквариуме. "Во время нереста самец принимает радужную окраску: спина его становится зеленовато-бурой, жабры и бока отливают розовым перламутром, боковая полоска делается ярко-синей, а заднепроходный плавник становится багряно-красным. Самка во время кладки выпускает красновато-оранжевый яйцеклад, который, свешиваясь у неё позади заднепроходного отверстия, придаёт рыбке крайне оригинальный вид". Посадив в аквариум с горчаками моллюсков, 3олотницкий так описывает поведение рыбок: "Лишь только горчаки заметили в аквариуме присутствие Unio, как в ту же минуту забили сильнейшую тревогу: плавая кругом раковин, они дотрагивались до них, потом удалялись, гонялись друг за другом и снова стремительно бросались назад, На следующее утро яйцеклад самки, обычно в виде маленького крючка едва заметный, в одну ночь вытянулся так, что зашел за хвостовой плавник и, когда самка спускалась, волочился по дну. Самец в это время находился в тревоге, гонялся за самкой, ни на минуту не покидая ее. Приближаясь к раковине, он начинал сильно дрожать". Собственно откладка яиц совершается следующим образом: "У самки близ конца яйцеклада появляется утолщение, а в нём икринка, имеющая форму небольшого рисового зерна. Самка плавала от одной раковины к другой, самец следовал за ней, или же, опередив ее, сам осматривал раковину. Приблизившись к раковине, самка начинала раскачивать свой яйцеклад с четко видно расположенными в нем икринками из стороны в сторону, подобно тому, как слои раскачивает хоботом, и, поджимая яйцеклад под себя, пробовала по временам опустить его в отверстие мантии ракушки. Маневры эти продолжались минут десять. Наконец, найдя, вероятно, положение раковины удобным, самка сильно ударилась об нее брюшком и, быстро подогнув под себя трубку яйцеклада, опустила се всю в раковину. Самец бросился моментально вслед за самкой, чтобы выпустить молоки внутрь, раковины".

Такое удивительное приспособление горчака к размножению стоит в связи с небольшим числом откладываемых им яиц. Если бы они развивались обычным путем в воде, то сделались бы добычей хищных обитателей водоёмов и могли быть совершенно истреблены, что повело бы к вымиранию горчаков, Откладка икры внутрь раковины беззубки или перловицы является прекрасным способом дать своему немногочисленному потомству надежную защиту. Постоянный ток воды черев раковину приносит необходимый кислород для развития яиц и пищу для мальков. В это время своего существования горчак тесно связан с моллюсками; рыбка является как бы квартирантом моллюска и притом таким, который никакого вреда своему хозяину не приносит. Подобное соотношение двух животных является сожительством; точнее говоря, горчак есть сожитель моллюска. Горчак и со своей стороны может быть полезен для ракушки, вынашивая на своей коже ее глохидии.

Перловицы (Unio) широко распространены в наших пресных водах. Наиболее обычны два вида: перловица обыкновенная (Unio pictorum, V, 3) и перловица клиновидная (Unio tumidus, V, 4); и тот и другой вид предпочитают текучую воду, но встречаются также в озерах и в больших прудах, если вода в них обладает достаточным количеством кислорода. Длина раковины названных видов перловицы колеблется в пределах 6-10 см. Третий вид - перловица овальная (Unio crassus) встречается реже двух первых, притом только в реках и при условии несколько большей быстроты течения, чем два первых вида. Глохидии Unio pictorum самые крупные среди перловиц. В больших реках, как Волга, Кама, Ока, перловица обыкновенная (Unio pictorum) держится в прибрежной области на песчаном, песчано-илистом и глинисто-песчаном дне, но преобладает в протоках, рукавах и закосьях, где течение замедленное, и грунт более иловатый, В таких же условиях живет и перловица клиновидная (Жадин).

Таблица VI: Рис. 1. Жемчужница обыкновенная (Margaritana margaritifera) (по Жадину). -Рис. 2. Схема образования жемчужины (из Бронштейна). - Рис. 3. Раковина жемчужницы с жемчужиной (но Фосселеру). - Рис. 4. Шаровка роговая (Sphaerium соrnеит). - Рис. 5. Горошинка речная (Pisidium amnicum) (по Жадину). - Рис. 6. Горошинка (P. obtusale) со вскрытой раковиной (по Однеру). - Рис. 7. Мускулия (Musculium lacustre) (по Фосселеру). - Рис. 8. Дрейссена и её биссус (по Мейзенхеймеру). - Рис. 9. Дрейссена на раковине беззубки (по Жадину).

Виды беззубки (Anodonta) чрезвычайно изменчивы и образуют многочисленные разновидности. Anodonta piscinalis (V, 5) встречается в реках, но не столь характерна для них, как виды Unio. В Волге обитает Anodonta piscinalis var. volgensis Shad.; длина её раковины 6-14 см. Anodonta anatina живет в реках и озёрах, в том числе в Неве и в Ладожском озере; длина ее раковины 6-8 см. Anodonta cygnеа (V, 6) и изменчивая Anodonta cellensis живут в стоячей воде; они преобладают ,в озерах, в речных старицах и прудах, причем озерно-прудовая Anodonta cygnеа дает иногда гигантские формы, достигающие 20 см в длину; обычные же размеры двух названных видов 9-16 см.

Жемчужница обыкновенная (Margaritana margaritifera) отличается своей массивной толстостенной удлиненной раковиной, верхушки створок которой обыкновенно бывают изъедены (VI, 1). Перламутровый слой блестяще белого цвета. Если между створкой раковины и прилежащей к ней мантией моллюска попадает какое-либо постороннее тело, например, песчинка, то она оказывает раздражающее действие на животное, и кожные покровы мантии начинают выделять затвердевающее перламутровое вещество, которое облегает со всех сторон инородное тело (VI, 2); в конце концов, образуется жемчужина (VI, 3), являющаяся, следовательно, у моллюска образованием болезненного происхождения. Речной жемчуг ценится гораздо ниже морских жемчужин.

В СССР обыкновенная жемчужница (М. margaritifera) распространена в речках Карелии, Кольского полуострова и Архангельской области, иногда встречаясь и в речках Валдайской возвышенности. В отличие от перловиц и беззубок жемчужницы избегают даже слабо заиленного грунта и живут на песчаном и мелкокаменистом дне в условиях умеренной температуры, при течении средней силы в высоко прозрачной, богатой кислородом воде. Жемчужница встречается иногда в большом количестве. Жадин находил в реке Муне на Кольском полуострове на песчаном грунте у берега до 50 жемчужниц на 1 м². Но особенно характерны места жизни жемчужниц на порогах рек, где эти моллюски поселяются под прикрытием умеряющих силу течения камней, скопляясь иногда по 16-20 экземпляров за камнем средней величины; жемчужницы группируются преимущественно в пристрежневой зоне порогов (Жадин, Властов). Глохидии у жемчужницы вынашиваются на всех четырех жаберных листках; по выходе из тела матери они некоторое время паразитируют на рыбах.

Таковы наши крупные пластинчатожаберные, относящиеся к семейству перловицевых (Unionidae); живут они в озерах и реках, и добыча их иногда бывает связана с трудностями.

Гораздо легче найти мелких пластинчатожаберных, относящихся к семейству шаровковых (Sphaeriidae). Эти маленькие двустворчатые моллюски попадаются в водяной сачек. почти при каждой экскурсии на пруд, озеро или речку с зарослями или заиленным дном. Они относятся к родам шаровок (Sphaerium), горошинок (Pisidium) и мускулий (Musculium = Galyculina); размеры их не превышают 20-25 мм, а у горошинок 10-11 мм. Названные роды легко отличить по положению и форме верхушек их раковинки: у горошинки (Pisidium) верхушка более или менее смещена от середины раковины к ее заднему концу (VI, 5); у шаровки (Sphaerium) и мускулии (Musculium) верхушка расположена посредине, причем у шаровки она широко округлая, мало выдающаяся (VI, 4), а у мускулии узкая, сосочкообразная, сильно выступающая над верхним краем (VI, 7); раковины крупных видов шаровок имеют в длину 15-20 мм, в то время как раковины горошинок обычно не достигают 10 мм. Раковина у Sphaeriidae тонкая, нежно исчерченная, перламутровый слой ее не ирризирует, отпечатки замыкателъных мускулов слабые.

Шаровка роговая (Sphaerium corпеиm, VI, 4) обитает среди зарослей, причем этот моллюск может ползать по поверхности растений, удерживаясь за них с помощью выделяемой его ногой слизи; шаровка может зарываться в иловатый или песчаный грунт, но неглубоко. Лопасти мантии у Sphaeriidae своими наружными краями срослись, за исключением отверстий для ноги и двух сифонов. Когда моллюск спокоен и выдвигает спереди из полуоткрытой раковины ногу, одновременно на заднем конце тела он выставляет нежные сократимые полупрозрачные трубочки, из которых нижняя представляет приводящий сифон, а верхняя выводящий. Наружная жабра у шаровки меньше внутренней.

Подобно всем Sphaeriidae шаровка роговая гермафродит. Оплодотворённые яйца вынашиваются в особом предназначенном для этого пространстве на внутренней стороне жаберных листков, где зародыши; проходят все свое развитие, и из раковины матери выходят достигнувшие значительной величины и уже половозрелые маленькие моллюски; число их, особенно у молодых особей, невелико, а размеры относительно большие, - иногда они достигают 1/5 размера материнского организма.

Шаровка речная (Sphaerium rivicola) самая крупная среди Sphaeriidae; длина её раковины достигает 20, а иногда и 25 мм. Живет в реках и речных затонах на илистом и иловатом дне.

Род горошинки (Pisidium) богат видами, трудно различимыми один от другого; это самые маленькие из двустворчатых моллюсков. На рис. 6 табл. VI представлена горошинка с вскрытой раковиной и удалённой левой складкой мантии; при этом можно видеть, как, укороченность задней половины тела отражается на расположении органов. Наружная жабра у горошинки значительно больше внутренней (на VI, 6 она отвернута в сторону). Внутренняя жабра имеет вид треугольника, её продольная ось направлена почти вертикально к продольной оси раковины, а жаберные нити простираются почти параллельно ей. Нога узкая. Замыкательные мускулы приближены к краям тела животного. Молодь вынашивается на жабрах и достигает значительных размеров.

Одним из наиболее крупных видов горошинок является горошинка речная (Pisidium amnicum) с длиною раковины, достигающей 10-11 мм: (VI, 5), этот моллюск часто встречается на илисто-песчаном дне у берегов рек и затонов. Иловатое и илистое дно озер населяют многочисленные виды горошинок; среди них маленький Pisidium conventus с длиною раковины 2,5 мм, обитающий в холодноводных и чистых озерах, спускается до значительной глубины, свыше 100 м.

Горошинки Pisidium obtusale (длина раковины 3,5 мм, VI, в) и Pisidium casertanum (длина раковины 4 мм) живут на дне самых маленьких водоёмов, причем они могут переносить их временное пересыхание, зарываясь в грунт, плотно смыкая створки своей маленькой раковинки и сохраняя таким образом свое тело во влажном состоянии.

Мускулия прудовая (Musculium lacustre) отличается необыкновенно нежной, тонкостенной раковиной с вздутой верхушкой; створки раковины слабо выпуклые и в поперечном разрезе она узкая. Вид этот характерен для маленьких заросших и заболоченных водоемов (VI, 7); длина раковины 7,5 мм.

Совершенно особое положение среди пластинчатожаберных наших пресных вод занимает дрейссена (Dreissena polymorpha), относящаяся к семейству Dreissenidae. Этот моллюск сохранил наибольше сходство с морскими формами, в частности с мидиями. Поверхность раковины зеленоватая с поперечными зигзаговидными тёмными полосами; длина раковины 30-40 мм. Края мантии срослись, за исключением прорезей для ноги и коротких трубочек сифонов.

Нога у дрейссены узкая, слабая, с биссуcовой железой, выделяющей вещество, вначале клейкое, а затем затвердевающее в воде в прочные эластичные нити биссуса, с помощью которых животное неподвижно прикрепляется к различным твёрдым предметам; в пучке биссуса дрейссены насчитывается от 00 до 200 нитей. Яйца вынашиваются в жабрах, но из них выходят не паразитирующие глохидии, как у Unionidae, а свободно плавающая личинка "велигер"; передний выдающийся край ее тела, называемый парусом, несет на себе круг ресничек, с помощью которых личинка плавает. Ведигер ведет планктонный образ жизни. Там, где много дрейссен, личинки эти летом постоянно в изобилии встречаются в планктоне. Через некоторое время, личинка, закончив свою свободно подвижную стадию, падает на дно и превращается в ползающего моллюска. Молодая, обитающая на дне дрейссена, обладает довольно длинной ногой, с помощью которой она может ползать. Вскоре развивается биссусовая железа; дрейссена всползает на какой-либо твердый предмет и прикрепляется к нему выделяемыми по мере уменьшения ноги нитями биссуса (VI, 8). Во время своего развития, следовательно, дрейссена проходит три стадии с различной экологией, входя в состав сначала организмов планктона, затем бентоса (Так называется донная фауна водоёмов) и, наконец, в число организмов обрастаний.

В качестве места прикрепления дрейссена выбирает предметы самые разнообразные: ее биссус одинаково хорошо прилипает к камню, к мокрому дереву, к раковине Unio или Anodonta, где дрейссены располагаются обыкновенно по близости от заднего края раковины (VI, 9). Укрепляется дрейссена и на днищах лодок, баржей, пароходов или на сплавном лесе, предпринимая, таким образом, иной раз отдаленнейшие путешествия.

Родиной дрейссены является Понто-Каспийский бассейн. Здесь она впервые была найдена Палласом в реке Урале в 1769 г., а затем другими исследователями в бассейне Волги; в Днепре Dreissena polymorpha была открыта Кесслером в 1844 г. Продвигаясь вверх по течению, дрейосена широко расселилась по речным бассейнам Каспийского и Черного морей, а с развитием судоходства и, в особенности с прорытием соединительных каналов проникла в бассейн Балтийского моря и заселила озера и реки западной Европы, где она распространилась до Англии. Как показывает присутствие дрейссены в совершенно замкнутых водоемах, моллюск этот может преодолевать водоразделы и без посредства каналов, расселяясь с помощью перетаскиваемых лодок и рыболовных принадлежностей (Овчинников).

Раз поселившись в каком-нибудь водоеме, дрейссена массами развивается в нем, что может причинить большой вред, затрудняя движение судов и мешая работе гидростанций. На Днепрогэсе этот моллюск обильно развивается на решетках напорных труб и на щитах гидростанций и даже иногда проникает внутрь водопровода станции (Журавель). Периодическая очистка сооружений мало помогает, так как дрейссена скоро снова размножается. Изобретение средства, разрушительно действующего на биссус или на всего моллюска, составляет важную хозяйственную задачу, над разрешением которой работает ряд исследователей.