Очерки из жизни пресноводных животных

Глава 6. Стрекозы (Odonata)

Личинки стрекоз являются очень распространенными обитателями пресных вод. Они водятся в болотах, прудах, озёрах, старицах, реках, причем обыкновенно держатся среди водных растений или же живут на дне медленно текущих или стоячих вод. Некоторые виды их ведут придонный образ жизни и зарываются в ил. Наловить личиной стрекоз не трудно. Стоит только провести сачком через водяные заросли или же вытянуть со дна водоема труху. Последний способ не дает такого обильного улова, как первый. Разбирая содержимое сачка, среди кучи элодеи или "водяной чумы" и обрывков других водных растений, мы найдем крупных личинок стрекоз - до 4,5 сантиметров длины - с ясно различимыми головой, грудью и брюшком. Голова несет коротенькие усики, сильно выпуклые большие фасеточные глаза и сложно устроенные ротовые органы; к груди снизу прикрепляются три пары ходильных ножек, а сверху она несет четыре продольно лежащие пластинки, являющиеся чехликами крыльев будущего взрослого насекомого. Брюшко у разных личинок стрекоз отличается и размерами и внешностью. У крупных личинок коромысла (Aeschna) оно равномерно суживается спереди назад и заканчивается острыми пирамидальными отростками (перками), окружающими анальное отверстие. Личинки типа собственно стрекоз (Libellula) имеют короткое и широкое брюшко с шиповатыми выростами на его члениках. От этих форм легко отличаются по общему складу стройные личинки типа люток (Lestes). Их тонкое длинное брюшко почти цилиндрической формы имеет на конце три кожных листочка, служащих личинке при движении. Личинки двух первых групп относятся к подотряду равнокрылых (Anisoptera), последней - к подотряду равнокрылых (Zygoptera).

Наметив эти главные типы личинок стрекоз, рассмотрим подробнее их строение и биологические особенности. Благодаря значительной величине личинок, многое может быть наблюдаемо и во время: экскурсии. Еще лучше поместить собранных личинок в аквариум с водными растениями для более длительного их содержания. Последнее нетрудно, ибо личинки стрекоз невзыскательны и особенно тщательного ухода за собой не требуют.

Большого запаса воздуха в воде личинкам стрекоз не нужно, и в аквариуме их лучше даже не беспокоить частой сменой воды. В одном помещении нельзя держать различных по силе и величине личинок, так как сильные пожрут слабых. Они очень прожорливы, требуют большого количества корма и, по крайней мере, в первое время - живой пищи. Кормить их лучше живыми насекомыми с мягкими покровами, которых бросают на поверхность воды. В скором времени личинки привыкают к обстановке аквариума, и тогда можно начать давать им мертвых мух и даже мелкие кусочки мяса, двигая их палочкой, что впоследствии становится тоже излишним, так как личинки привыкают и к мертвой пище. Более крупные личинки съедают иногда по 4-6 мух в день. Перед каждой линькой личинки не принимают пищи по несколько дней, а перед превращением в имаго - около 8-10 дней. Вследствие этого, содержание готовых к превращению личинок не доставляет никаких хлопот; их можно поместить в любой сосуд, заботясь лишь о том, чтобы из воды выдавалась какая-нибудь опора, например стебель с листьями, на который они могли бы взобраться для последней линьки. Личинок можно хорошо воспитывать в естественных условиях. Для этого служат сетчатые цилиндры без дна и верха, которые врываются в грунт дна на 5-6 см и прикрываются крышкой из такой же сетки на тяжелом железном ободе. Устанавливать такую клетку в водоеме следует среди растений. Она должна быть погружена в воду до половины, чтобы личинка для превращения могла подняться из воды по сетке. Вели: чина ячей сетки должна соответствовать величине воспитываемых личинок, но в то же время быть не настолько мала, чтобы препятствовать доступу внутрь цилиндра животных, служащих личинкам, пищей.

Неуклюжая личинка коромысла (Aeschna), длина тела которой достигает 4,2-4,5 см, обычно сидит между растениями или медленно передвигается в их зарослях, пользуясь для этого своими ногами. В густых скоплениях водных растений личинки не сразу бросаются в глаза благодаря зеленоватому цвету кожных покровов, окраска которых, впрочем, не всегда постоянна. Только что вылупившаяся молодь тёмного цвета с светлыми полосками на некоторых брюшных кольцах. Через год личинки меняют окраску, давая промежуточные тона от светло-зеленого до темно-бурого или коричневатого. Вариации окраски стоят в связи с характером окружающей обстановки. Личинки, живущие среди водных растений на хорошо освещенных местах, остаются всё время зелёными; такая окраска может считаться основной, так как после линьки личинка коромысла зеленоватого цвета. Если же личинки держатся предпочтительно у дна среди почерневших листьев и обломков дерева, то покровы их окрашены в более темные тона. По цвету кожи насекомое более или менее полно гармонирует с окружающими предметами, благодаря чему в природе личинки коромысла не бросаются в глаза, и их надо внимательно разыскивать.

Таблица VIII: Рис. 1. Личинка коромысла (Aeschna суапеа). - Рис. 2. Голова и грудь личинки коромысла снизу. - Рис. 3. Личинка коромысла с выброшенной маской. - Рис. 4. Трахейная сеть кишечника личинки стрекозы (Aeschna суапеа). - Рис. 5. Ректальные жабры личинки коромысла (Aeschna) (по Полетаевой). - Рис. 6. Движение, дыхание и питание личинки коромысла (по Дофлейну).

Причина изменений окраски личинок стрекоз неизвестна. Везенберг-Лунд считает, что главную роль в этом изменении играет пища насекомого. Так, личинки в водных зарослях пожирают растительноядных животных, в кишечнике которых много хлорофилла; попав в кишечник личинки коромысла, он просвечивает сквозь тело и придает ему зеленоватый оттенок. Придонные же личинки пожирают животных, питающихся илом и разлагающимися органическими веществами; более тёмное содержимое их кишечника соответственным образом отражается на окраске тела коромысла.

Но это объяснение не вяжется с некоторыми фактами. Стенка кишечника и кожные покровы личинок коромысла непрозрачны; кроме того между ними заложены массивные лопасти бледно-зеленоватого жирового тела; благодаря этим обстоятельствам, содержащаяся в кишечнике пища ни в коем случае не может просвечивать сквозь стенки тела и обусловливать тон окраски кожных покровов. Если бы это имело место, то окраска личинки менялась бы в зависимости от наполнения её кишечника пищей, чего в действительности не происходит. Всё же пища может влиять на окраску тела, но косвенным путем. В зеленых частях растений содержится красящее начало - хлорофилл. С пищей он попадает в кишечник личинки коромысла, всасывается в тело и отлагается в кожных покровах, которым и придает зеленоватую окраску. Это объяснение также пока еще гипотетично; в пользу него свидетельствует, однако, то обстоятельство, что хлорофилл действительно имеется в тканях растительноядных насекомых, отличающихся ярко-зеленой окраской, как-то: у зелёного кузнечика, богомола, акрид, бродячих листьев и других прямокрылых насекомых. По крайней мере, извлеченный спиртом зелёный пигмент этих насекомых, при спектроскопическом исследовании дает полосы поглощения, сходные с хлорофиллом растении.

Короткие усики личинок коромысла (VIII, 1) состоят из 7 члеников. По бокам головы помещаются два большие глаза, которые, не в пример прочим личинкам насекомых, состоят из множества мелких шестигранных фасеток. Каждая фасетка является простым глазком, а совокупность всех фасеток одной стороны головы образует сложный глаз, обыкновенно присущий лишь взрослым насекомым. Нацеливаясь глазами на проплывающую мимо добычу или медленно придвигаясь к ней, личинка коромысла пускает в дело мощный хватательный аппарат, представляющий часть ее ротовых придатков. Строение ротовых частей очень поучительно и на нем следует остановиться подробнее (VIII, 2).

Верхняя губа личинки коромысла широкая и короткая с небольшим: вырезом посредине переднего края; она представляет пластинку, прикрывающую прочие ротовые части спереди. Жвалы, или верхние челюсти личинки, укорочены, это сильные грызущие органы с острыми зубцами на внутреннем краю. Нижние челюсти несколько удлинены; зубцы их дистального края тоньше, чем на жвалах, - это пронзающие колющие стилеты; нижнечелюстной щупик короткий, широкий, усаженный волосками. Верхние и нижние челюсти служат для размельчения пищи; для ловли её используется нижняя губа или маска, устроенная совершенно своеобразно. Рассматривая снизу голову личинки коромысла (Aeschna), можно видеть прилежащую к ней пластинку, которая расширяется кпереди и на своем переднем краю несет два подвижных когтя. Пластинка эта членистая, в чем легко убедиться, захватив ее пинцетом. Оттянем ее с некоторым усилием кпереди; при этом обнаруживается, что пластинка двойная. Части её соединены друг с другом подвижно, и сама она на манер шарнира сочленена с нижней поверхностью головы; в покое нижняя губа или маска сложена вдвое и плотно притянута к голове; маска очень характерна для личинок стрекоз. Форма описанной выше плоской маски коромысла, прикрывающей только рот, не оправдывает своего названия, зато шлемовидная маска некоторых других видов, как увидим ниже, действительно закрывает всю переднюю часть головы точно забралом.

Маска личинки служит хватательным органом, концевые крючья которого являются клещами, губительными для добычи (VIII, 3). "Лишь только нимфа стрекозы завидит какую-либо добычу - личинку комара или поденки, маска с невероятной быстротой выбрасывается вперед на своем длинном рычагообразном выступе, передняя часть её раскрывается и превращается в два подвижных, саблевидных острия, которые глубоко вонзаются в схваченное животное, делая совершенно невозможным всякое спасение". (Ульмер). Складывая снова маску в прежнее положение, личинка притягивает добычу ко рту и начинает ее пережевывать своими челюстями. Челюсти по сравнению с маской малы. Лучше всего можно оценить вооружение челюстей, если отделить от головы личинки челюсти и рассмотреть их хотя бы со слабой лупой.

В пище личинка коромысла неразборчива: она пожирает всё, что ей под силу одолеть - личинок водных насекомых, головастиков, мальков рыб и даже моллюсков. При всей своей прожорливости личинка способна и голодать. Ей приходится вовсе обходиться без пищи в некоторые моменты жизни, именно, когда она готовится к линьке, во время самой линьки и некоторый срок спустя после сбрасывания старой кожицы, пока новые покровы не затвердеют и ротовые органы не получат снова своих смертоносных свойств.

С линькой связан и рост личинки. Её твёрдые хитиновые покровы неподатливы и, раз приобретя известные размеры, они не в состоянии увеличиваться. Поэтому рост личинки совершается прерывисто. Под старой хитиновой оболочкой отлагается молодая новая хитиновая кожица. Она закладывается с запасом, "на вырост", благодаря чему сильно складчата. С течением времени старая кожица отстает от новой и щелеобразно лопается на голове и спине; из образовавшегося отверстия личинка начинает вытягивать голову, затем грудь, ножки и брюшко и, в конце концов, совсем вылезает из старой шкурки. Сбросившая старую кожицу личинка расправляется, складки новой кожи сглаживаются, и насекомое увеличивается при этом в размерах. Кожа вскоре затвердевает, и личинка остается в новых формах до следующей линьки. Процесс линьки требует покоя, так как личинка сбрасывает не только поверхностную кожицу, но и оболочку, выстилающую изнутри сложно ветвящуюся систему дыхательных трубочек. Понятно, что в это время насекомому не до еды. Мало того, оно само делается легко уязвимым в этот период, так как все его орудия защиты и нападения выводятся временно из строя, вследствие необходимости обновления.

Всю свою жизнь личинка коромысла проводит под поверхностью воды. Никаких наружных органов дыхания у личинки коромысла нет, и, чтобы ознакомиться с её дыханием, следует некоторое время наблюдать личинку, когда она спокойно сидит на дне. Ил или песок позади заднего конца её тела находится в движении, точно его толкает струя воды, выходящая из заднепроходного отверстия личинки. Так оно на самом деле и есть. Для дыхания личинка набирает в заднюю кишку воду, которая затем сокращением стенок брюшка выталкивается вон. Благодаря этому внутренняя поверхность задней кишки постоянно промывается свежей водой.

Если вскрыть личинку коромысла, срезав её спинные покровы, то можно видеть два мощных тонкостенных трахейных ствола, идущих по бокам кишечника вдоль тела (VIII, 4). Эти трахеи дают множество ветвей и в частности ряд отростков, внедряющихся в стенку прямой кишки, которая и расширяется перед заднепроходным отверстием в ректальный пузырь. Эту часть кишечника легко вырезать и вскрыть продольным разрезом в воде на часовом стекле. Продольный разрез позволяет развернуть и осмотреть внутреннюю поверхность стенки прямой кишки. Последняя покрыта множеством тонких пластинчатых выростов (VIII, 5), которых насчитывают в кишке личинки коромысла Aeschna grandis около 300. В каждую такую пластинку входят веточки трахей, распространяющиеся под внутренней оболочкой кишечника. Эти пластинки являются ректальными жабрами, так как они служат для обогащения воздуха трахей кислородом. Последний проникает в трахеи жабр из воды, когда она омывает внутреннюю поверхность кишки; в воду же поступает из них углекислота из воздуха трахей.

Анальное отверстие личинки коромысла окружено тремя крупными и острыми на конце отростками (церками), сложенными в форме трехгранной пирамиды. Если личинку вынуть из воды, она плотно прижимает друг к другу клапаны - церки, благодаря чему анальное отверстие плотно замыкается, и вода удерживается в задней кишке. Личинка, посаженная в остуженную прокипяченную воду или в аквариум, вода которого обеднена кислородом, поднимается на поверхность воды и выставляет наружу задний конец тела, раздвигая при этом клапаны. Такие действия она проделывает с целью захвата атмосферного воздуха, которым в известной мере могут пользоваться и ректальные жабры.

Трахеи личинки открываются наружу парой дыхательных отверстий, называемых стигмами или дыхальцами. Лежат они по бокам тела в интерсегменталыюй перегородке между первыми и вторыми сегментами груди. В ранних стадиях личиночной жизни они не работают. Нормально начинают действовать дыхальца груди в конце личиночной жизни, когда личинка собирается линять во взрослую форму (imago).

Если личинку побеспокоить, то она с силой выбрасывает из задней кишки струю воды, благодаря чему тело её получает толчок, и животное как бы быстрым скачком передвигается в воде (VIII, 6).

Таким образом, кишечник личинок коромысла является хорошим примером; органа, который помимо своей основной роли, выполняет работы совсем иного порядка, в обычных условиях ему вовсе не свойственного. Задняя кишка по первоначальному своему назначению служит для формирования каловых масс из отработанной в средней кишке пищи и для удаления их вон из тела. Ректальный же пузырь личинок коромысла кроме этого служит органом дыхания (омывание водою ректальных жабр) и органом передвижения (толчкообразное выбрасывание воды из заднепроходного отверстия). Для полноты картины добавим еще, что острыми концевыми клапанами брюшка личинка коромысла пользуется и для защиты; она изгибает тело и клапанами стремится уколоть нападающего врага.

Вместе с личинками коромысла в области зарослей стоячих водоёмов, но только на дне среди детрита и ила, живут личинки других видов стрекоз, относящихся к родам так называемых бабок (Cordulia, Epitheca) и собственно стрекоз (Libellula).

Таблица IX: Рис. 1. Дорсальные брюшные шипы личинок бабок Cordulia аепеа и Epitheca bimaculata (внизу) (по Поповой). - Рис. 2. Дорсальные брюшные шипы личинки (Somatochlora metallied) (по Поповой). - Рис. 3. Личинка симпетрум (Sympetrum scoticitm). - Рис. 4. Личинка лютки (Lestes sponsa) (по Лукасу). - Рис. 5. Личинка стрелки (Coenagrion pulchellum) (по Лукасу). - Рис. 6. Маски стрелки (Coenagrion) и лютки (Lestes). - Рис. 7. Личинка красотки (Аgriоп) среди растений. - Рис. 8. Основание хвостового листка красотки и место его автотомии. - Рис. 9. Трахейная сеть в складках задней кишки личинки красотки (Agrion)

Личинки этих видов, например, личинки бабки кордулии (Cordulia) обладают укороченным широким брюшком (IX, 1); при длине личинки 22 мм, ширина брюшка 8 мм. Голова, широкая, расположенные по бокам глаза маленькие, а усики, состоящие из 7 члеников, довольно длинные; жвалы и нижние челюсти кусающие; нижняя губа или маска на дистальном конце расширенная, с двумя треугольными лопастями, мелко зазубренными на внутреннем краю и усаженными коротенькими щетинками и подвижным шипом. Когда лопасти маски сложены, они вместе с вогнутой частью дистального членика составляют как бы маленький черпачек или шлем, которым в покое совершенно закрыта передняя часть головы этой личинки. Личинка может ловить своей маской добычу; но она пользуется ею и как черпачком, подцепляя детрит, ил и мелкие водоросли со дна водоема и выбирая из него челюстями все годное в пищу. Обитая среди детрита и ила, личинки кордулии окрашены покровительственно: они грязно серого цвета, тело их покрыто короткими волосками и щетинками; когда частицы ила и детрита пристают к этим волоскам, личинка верхней своей стороной очень совершенно имитирует дно водоема; даже в хорошо освещенном аквариуме с илистым дном они не видны, и только хорошо приглядевшись, замечаешь их. На личинок кордулии очень похожи личинки других бабок - эпитеки (Epitheca) и соматохлоры (Somatochlora); роды эти различаются по форме дорзальных и латеральных шипов (IX, 1, 2) (См. Попова (1940, стр. 118), но не Руссо (1921), у которого в воспроизводимый Поповой рисунок вкралась опечатка, Поповой исправленная, но не оговорённая).

В сходных условиях в илу и детрите на дне мелких водоёмов живут личинки собственно стрекоз (Libellula), достигающие 20 мм длины; от личинок бабок они отличаются по общей форме тела и менее глубокому зазубренному дистальнаму краю лопастей маски. Меньшие по величине личинки симпетрум (Sympetrum, 16-17 мм) живут среди растений в хорошо освещенных участках водоёмов. Глаза их поэтому значительно больше, чем у бабок и собственно стрекоз (IX, 3).

Отличаясь от личинок коромысла более коротким и широким брюшком и шлемовидной маской, описанные выше личинки сходны с ними по способу дыхания, так как также обладают ректальными жабрами в кишке. Кишкой же могут они пользоваться и для передвижения в воде. Однако и эти личинки способны дышать атмосферным воздухом. Дыхальца на грудных сегментах взрослой личинки некоторых видов этих стрекоз очень велики, что можно поставить в связь с жизнью их в мелких и подверженных высыханию водоемах.

Описанные выше личинки относятся к видам подотряда равнокрылых (Anisoptera); личинки второго подотряда стрекоз - равнокрылых (Zygoptera) устроены иначе; к этому подотряду относятся личинки люток (Lestes), стрелок (Coenagrion Kir. = Agrion Fabr.) и красоток (Agrion L. = Calopteryx Burm.).

Тело личинки лютки (Lestes, IX, 4) узкое, цилиндрическое, длиной 22-25 мм. Голова широкая и короткая; усики тоненькие, из 7 члеников; глаза большие. Маска тонкая и длинная; в покое её сложенные членики достигают до оснований средних, а у некоторых видов задних ног, дистальный конец маски (IX, 6) расширен и ложковидно углублён; боковые лопасти отличаются обилием крючков, зубцов, зубчиков и щетинок и представляют опасное смертоносное орудие, предназначенное для улавливания мелких животных зарослей, в том числе и более мелких личинок того же вида. Когда маска сложена, она закрывает переднюю часть головы личинки.. Церки личинки имеют вид не пирамидально заостренных выростов, как у личинки коромысла, а трех изящных хвостовых листков; вдоль листка посередине проходит трахейный стволик, от которого в перпендикулярном к нему направлении отходят прямые боковые веточки; края листка уплотнены и усажены коротенькими острыми шипами (IX, 4). Хвостовые листки люток и других равнокрылых принято было считать трахейными жабрами, хотя всегда казалось удивительным, что столь физиологически важный орган так легко теряется личинкой в процессе автотомии (см. ниже); личинка совершенно благополучно живет без него до следующей линьки, когда листки регенерируют. Герике показал, что хвостовые листки люток и стрелок, если и принимают участие в процессе дыхания, то лишь совершенно незначительное, главная же их функция двигательная. Личинка плавает путем изгибания своего длинного тела из стороны в сторону, и вертикально поставленные хвостовые листки при этом играют роль хвостового плавника с значительной плоскостью удара. Если ампутировать хвостовые листки, характер движения насекомого заметно меняется, становясь более медленным и менее ловким, в процессе же дыхания при этом насекомое никакого видимого затруднения не испытывает. Хвостовые листки во время плавания сложены друг с другом, что увеличивает прочность и сопротивляемость давлению воды этого гребного органа.

Личинки стрелок (Coenagrion; Erythromma и Enallagma) нежнее и мельче люток; длина взрослой личинки нашей обыкновенной стрелки (Coenagrion pulchellum) 21 мм (IX, 5). Тело её тонкое, цилиндрическое, с широкой головой и большими глазами; маска короче, чем] у люток и в сложенном состоянии достигает лишь до оснований передних ног; боковые лопасти устроены проще: с одним шилом и крючком на концах. Хвостовые листки по отношению к длине тела меньше, чем у люток, и стрелки плавают поэтому менее проворно; боковые стволики трахей в листках отходят вкось от главного и довольна густо древовидно ветвятся, не распадаясь, однако, на сеть трахейных капилляров. Личинки различных видов стрелок принадлежат к числу самых обычных обитателей зарослей озер, речек и мелких водоемов.

Тело личинок красоток (Agrion) грубее, чем у люток и стрелок; они крупнее - длина тела красотки блестящей (Agrion splendens) достигает 32 мм. Голова не такая укороченная и широкая, как у люток и стрелок, ширина ее лишь немногим превосходит длину и не больше ширины груди; глаза небольшие; первый членик усика длиннее прочих шести вместе взятых. Маска с характерными срединными выростами конечного членика и узкими, изнутри пильчатыми, лопастями с шипом и острыми зубцами на конце. Церки не имеют вида хвостовых пластинок, как у люток и стрелок; боковые из них стилетовидные, трехгранные, узкие; средняя короче боковых, несколько уплощенная. Трахейная сеть в церках красотки обильно ветвится и распадается на капилляры; покрытые довольно грубой кутикулой церки и у красоток не исполняют функции основного органа дыхания, и утрата их переносится насекомыми без каких-либо затруднений.

Личинки красоток - малоподвижные животные; плавают они плохо, их узкие хвостовые пластинки мало помогают им при этом; личинки, ползают с помощью своих длинных ног или сидят неподвижно среди растений. В это время их вытянутые тела, с направленными вперед ногами, хорошо имитируют стебельки и узкие листья растений (IX, 7).

Нередко попадаются личинки люток и стрелок с неполным числом хвостовых пластинок или вовсе без них. Дело в том, что линийки при сильных раздражениях отбрасывают жаберные листочки, которые отламываются при этом в определенном месте (IX, 8). Такое самокалечение животных называется автотомией; это явление распространено в животном царстве; достаточно вспомнить легкую ломкость хвоста ящерицы, отбрасывание клешни рака или ног у сенокосцев. Автотомия - процесс спасительный для животного, которое лишаясь части тела, ускользает благодаря тому из пасти или когтей врага и остается в живых. Обычно автотомия сопрягается с регенерацией, то есть с восстановлением утраченного органа. Этот процесс у личинок стрекоз связывается с линькой, и первые зачатки восстанавливаемого органа появляются не ранее ближайшей линьки.

Утрата всех трех жаберных листков, как упоминалось выше, не отражается на процессе дыхания личинок.

Как же дышат личинки равнокрылых? Они не могут дышать всей поверхностью тела, так как даже и у молодых личинок хитиновые покровы для этого грубы. Проторакальные стигмы личинок пригодны для дыхания, но обычно личинка не высовывается из воды, а благополучно живет в ней даже с ампутированными хвостовыми, пластинками. В задней кишке личинок равнокрылых проходят три продольные складки, покрытые прозрачным эпителием с крупными ядрами; у люток и стрелок эпителий складок обильно снабжается притоком крови; у красоток он пронизан трахеями (IX, 9), капилляры которых входят внутрь клеток. Герике считает эпителий складок дыхательным эпителием, предназначенным для поглощения кислорода из воды. В то время как хвостовые пластинки личинок равнокрылых, когда они не плавают, бывают неподвижны, а не колеблются как трахейные жабры поденок, кишечник их пульсирует непрерывно. Этот процесс можно наблюдать под бинокуляром на прозрачной свеже слинявшей личинке. Личинка раскрывает анальное отверстие, расширяет с помощью мускулов дилятаторов спавшуюся заднюю кишку (ректум) и набирает в неё порцию воды; после этого личинка плотно сжимает анальное отверстие и, сокращая ректум, проталкивает захваченную порцию воды вперед; потом она набирает следующую порцию воды и так до 5-7 раз, пока задняя кишка не раздуется (у Anisoptera ректум наполняется в четыре приема). Наступает небольшая пауза, а вслед затем личинка, сокращая ректум, с силой выбрасывает из него всю воду, и весь процесс начинается сначала. Таким образом бедные трахеями кишечные складки задней кишки люток и стрелок функционируют, как кровяные жабры, а богатые ими стенки кишки красоток - как трахейные ректальные жабры равнокрылых. Следовательно, по типу дыхания личинки красоток занимают промежуточное положение между личинками люток и стрелок и личинками коромысла.

Чтобы убедиться в правильности своего заключения, Герике поставил ряд опытов: он брал личинок стрелок с цельными хвостовыми пластинками, заклеивал анус коллодиумом и держал их в воде, не давая выходить наружу для дыхания стигмами. Личинки умирали через несколько часов. То же самое происходило и с личинками красоток. В контрольном опыте личинки с заклеенным анальным отверстием содержались вне воды во влажной среде - или в воде, но с возможностью высовывания на поверхность; и в том и в другом случае личинки дышали стигмами и оставались живыми в течение нескольких дней, после чего были освобождены от пробки из коллодиума. Подобным же образом личинки пользуются стигмами в случае высыхания водоемов, в которых они живут, или при порче воды в них. Через стигмы личинки наполняют воздухом свою трахейную систему после линьки.

Описанными формами личинок стрекоз далеко не исчерпывается их разнообразие. Известно немало различных личинок, но далеко не для всех их выяснено, в какие виды стрекоз они превращаются.

Срок личиночной жизни стрекоз различен. Наиболее краток жизненный цикл у люток, Выйдя во второй половине лета из яиц, они зимуют в виде маленьких личинок, которые при благоприятной температуре и достатке пищи быстро растут, несколько раз линяют и в мае - июне превращаются в крылатых стрекоз.

У коромысла личинки проходят через 10 или 12 стадий. Фаза личинки длится 2 года; за это время личинки проходят через 9 или 11 линек, вырастая от 22 мм до 5 см длины и, перезимовав последний раз, на 3-й год в середине лета выходят из воды для превращения в imago.

К концу водного периода жизни стрекоза в фазе личинки перестает есть и в теле её совершается частичная перестройка, в результате которой из личинки вылупляется совершенное насекомое, ведущее воздушный образ жизни (imago).

Процесс вылупления очень интересен; его легко наблюдать даже в домашней обстановке, если в аквариум посадить подходящих по возрасту личинок и в грунт его воткнуть несколько палочек, на которые эти личинки выползут для окончательной линьки. Неудивительно, что этот доступный для наблюдения объект уже давно был использован натуралистами, и одним из первых - Реомюром. Имя его широко известно по термометру Реомюра, но многие едва ли знают, что Ренэ Реомюр (1683-1758) был не только физик, но и первоклассный биолог и прежде всего энтомолог, посвящавший свой досуг наблюдению насекомых. Потомству он оставил шесть больших томов записок по истории насекомых (Memories pour servir a l'histoire des insecjtes), изданных в Париже в 1734-1742 гг., а вторым изданием в Амстердаме в 1737-1743 гг.

Реомюр жил в .восемнадцатом веке, когда мысль человеческая стала быстро развиваться в разных направлениях, освобождаясь постепенно от связывающих ее многовековых пут. Благотворным последствием её развития явилась наша. современная наука во всем многоразличии ее специальностей. Но во времена Реомюра науки были невелики по объему и не отделялись так резко в различных специальностях друг от друга, как теперь. Поэтому неудивительно, что в одном лице тогда могли сочетаться и талантливый физик и проницательный наблюдатель живой природы.

Между прочим Реомюр остановил свое внимание и на стрекозах, описания превращения которых мы и заимствуем из его сочинений. Личинку стрекозы Реомюр называет нимфой. Это название применяется часто и теперь к личинкам, которые обладают зачатками крыльев.

Перед линькой на imago нимфа стрекозы выползает на стебли растений или другие, предметы (сваи, ветви и т. п.), торчащие из воды, крепко цепляясь за них своими коготками, причем голова ее всегда направлена вверх; такое положение тела безусловно необходимо для успешного превращения. Теперь слово даём Реомюру.

"Укрепившаяся нимфа, роговицы которой кажутся гораздо более прозрачными, какими они еще до сих пор не были, сидит спокойно; процессы, которыми подготовляется превращение, протекают внутри ее тела; первый замечаемый эффект - это появление трещины в кожице, покрывающей грудь нимфы; в образовавшуюся щель выглядывает часть спинки стрекозы; этот её отдел поднимается до краёв трещины, вздувается и удлиняет ее. Щель распространяется до переднего края груди, переходит далее на шею и простирается еще кпереди на голову до уровня глаз. Здесь образуется вторая трещина в направлении, перпендикулярном к цервой, идя от центра роговицы одного глаза к другому и далее далее. После того, как кожица головы лопнет в продольном: и поперечном направлениях, стрекоза готова появиться на свет; голова ее вздувается как при подобных же обстоятельствах и у двукрылых.

По мере увеличения щели на спинке, грудь стрекозы обнажается, и большая ее часть поднимается над футляром. Когда продольная трещина сомкнётся с поперечной, голова стрекозы, до того времени сильно сдавленная, получает возможность высвободиться; она подается слегка кзади и покидает свой футляр, поднимаясь над краями щели, достаточно широкой для ее прохождения. Голова стрекозы настолько велика, что кажется непонятным, как несколько мгновений перед тем могла она лежать под сброшенной кожицей нимфы. Передняя часть стрекозы, в которой можно рассмотреть голову и грудь, уже обнажена; она все больше и больше выдается из чехла. Прикрепляющиеся к груди ноги также показываются без замедления, выходя на некоторое протяжение из своих футляров, каковыми служат ноги нимфы, так хорошо зацепившиеся за какой-нибудь твердый предмет; чтобы высвободить их совершенно, вылупившаяся стрекоза опрокидывает назад вышедшую из футляра часть тела.Когда стрекоза примет это последнее положение, ноги её далеко отходят от своих футляров и вовсе освобождаются от них. Затем насекомое складывает их различным манером, шевелит ими две - три минуты, как бы для пробы или для приготовления к движениям, какие им придется делать. Однако стрекоза тотчас их прекращает и погружается в еще большее бездействие. Первая нимфа, которую я наблюдал в таком состоянии отдыха, мне показалась мертвой или умирающей. Я думал, что силы её истощились в неудачных движениях. Чуть-чуть были заметны время от времени движения кончиков ног. В таком состоянии, казавшемся мне почти безжизненным, стрекоза оставалась более четверти часа; другие же стрекозы, по моим наблюдениям, пребывали в нем почти полчаса. Я был готов прервать наблюдения над первой нимфой, о которой уже говорил, не рассчитывая больше, что она станет подвижной. На деле же оказалось, что в то время, когда я считал стрекозу умирающей, очень нежные части ее плотнели и укреплялись, а силы прибыли. На моих глазах стрекоза сделала движение, требовавшее затраты силы. В своем состоянии кажущейся слабости или, скорее, спокойствия, тело её оставалось слегка искривленным, будучи вогнуто со стороны спины и выпукло на брюшную сторону; далее стрекоза придала своему телу своеобразную кривизну и изогнулась брюхом книзу; положение тела она меняет внезапно, делая как бы своего рода скачок. Благодаря этому голова стрекозы поднимается до высоты оставленного ею футляра, в котором она раньше помещалась. Ноги её приходятся как раз над большим отверстием шкурки; их коготки схватывают переднюю часть шкурки, за которую и цепляются. Существенно то, что движение это происходит раньше, чем коготки вполне окрепнут. Новое положение позволяет стрекозе закончить извлечение задней части тела из кожицы, в которой она еще оставалась. Искривляя еще более тело, складывая его почти вдвое, этим последним движением нимфа подтягивает конец брюшка до отверстия, из которого медлила выйти; она, наконец, вытягивает свое тело мало-помалу по прямой линии и принимает более естественную позу.

Итак, стрекоза совершенно вылупилась; но она, далеко не пришла в то состояние, в котором она может летать по воздуху или сидеть на растениях; она совершенно безобразна; тело ее, хотя и длинней шкурки, откуда она его вытянула, но не получило еще окончательных своих размеров. Крылья, являющиеся крупными и полезными придатками стрекоз, пока еще не больше тех размеров, коими они обладали, покоясь в тесных футлярах нимфы. Крылья имеют вид достаточно толстых плиссированных пластинок, лежащих боком одно против другого или же сложенных в пакет друг над другом; с трудом можно представить себе, как каждое из крыльев достигнет должных размеров в длину и ширину; благодаря своей излишней толщине они увеличиваются (за её счет) в двух других направлениях. Они сложены подобно вееру или как лепестки готовой распуститься почки дерева, что и делает их столь узкими; коротки же крылья оттого, что сложены по длине подобно бумажному складному фонарю.

Иногда стрекоза остается прицепившейся к шкурке и здесь же расправляет свои крылья, но довольно часто она покидает опустевший футляр, чтобы подыскать более подходящее место. В течение всего времени расправления крыльев она пребывает и должна пребывать в полном бездействии; ей надлежит избегать каких-либо движений крыльями и выбрать такое положение, чтобы не было опасности их трения о какой-нибудь предмет. Её крылья, вскоре приобретают твердость, но еще очень гибки и более нежны, чем мокрая, бумага; если на них образуется неправильная складка, то она остается уже навсегда". (Реомюр, Мемуары, т. VI, ч. 2-ая, 1743.)

Таблица X. Вылет стрекозы Aeschna cyanea: Рис. 1. Личинка перед последней линькой (по Исту). - Рис. 2. Вылупление началось. - Рис. 3. Ноги вытаскиваются. - Рис. 4. Насекомое откинулось назад. - Рис. 5. Имаго вылезло, крылья начали расправляться. - Рис. 6. Крылья расправлены. - Рис. 7. Стрекоза коромысло (Aeschna суапеа), imago.

Крылья расправляются благодаря тому, что в них приливает из тела полостная жидкость (то есть кровь). Требуется не менее 4-6 часов, чтобы крылья и ноги и вообще покровы тела достаточно отвердели для повседневного употребления их стрекозой. Когда настал этот момент, стрекоза взмахивает крыльями и уносится в воздушную высь для завершения цикла своей жизни. Последовательные фазы последней линьки и вылета (imago) у Aeschna cyanea превосходно изобразил А. Ист (X, 1-7).

Взрослые стрекозы являются типичными дневными насекомыми, оживлённо летающими на ярком солнце и скрывающимися в сумерки в листву деревьев и растений. Характер их полета различен. Коромысла и бабки резкими и быстрыми движениями пронизывают воздух в различных направлениях, за что получили народные прозвища - сверкающие стрелы, чортовы иглы, небесные коньки. Красотки, лютки и стрелки, наоборот, отличаются мягкостью порхающего полета и нежностью тонкого стройного тела. За это их прозвали водяными девами или барышнями. Первые вылупляются из массивных личинок с кишечными жабрами, вторые выходят из стройных личинок с тремя хвостовыми пластинками.

Многие из стрекоз отличаются красивой, блестящей окраской тела с металлическим отливом, например некоторые бабки (Somatochlora metallica или Corclulia аепеа). Если этих стрекоз рассматривать в различных положениях на солнце, держа их между собою и солнцем или же помещая их перед собою, повернувшись к солнцу спиной, то падающие лучи вызывают игру металлического отлива, из зеленого переходящего в синий. Очевидно, что такая окраска тела стрекозы зависит не исключительно от пигментов, ибо в этом последнем случае она не менялась бы так резко от изменения угла падения и отражения от ее тела световых лучей. Дело объясняется наличием особой структуры кожных покровов, которые, отражая солнечный свет, разлагают его на основные цвета, действуют подобно диффракционному спектроскопу. Таким образом, металлическая окраска стрекоз является структурной (сравни иризацию перламутрового слоя раковин моллюсков); по идее с ней тождественна и металлическая окраска крыльев бабочек.

Из особенностей строения крупных стрекоз следует отметить необычайную величину их красивых сложных глаз; благодаря значительной выпуклости: глаз кругозор их велик; голова стрекозы чрезвычайно подвижна; она несет широкое ротовое отверстие, окруженное ротовыми частями, из которых большими размерами отличается нижняя губа. В обширности ротовой полости легко убедиться, если взять стрекозу за крылья, повернуть брюшной стороной к себе и пинцетом раздвинуть ротовые части, которые при этом приходят в движение. Своей пастью стрекоза ловит на лету различных насекомых - мух, комаров, мошек, врываясь в их рои, и истребляет их в несметном количестве.

При ловле добычи на лету стрекозам помогают их усаженные волосками ноги. Посаженные у переднего конца тела вытянутые и слегка расставленные ноги играют роль сети для захватывания насекомых. На лету же стрекоза подносит добычу ко рту и на лету может ее и пожрать. Однако для еды она нередко присаживается на какие-нибудь предметы.

Более медлительные и нежные в своих движениях "барышни" (лютки, стрелки и красотки) довольствуются более лёгкой охотой за тлями и другими мелкими насекомыми.

Иногда по каким-то особым причинам в некоторых местностях выводится необычайное количество стрекоз. Наиболее известным примером массового лёта этих насекомых является рой стрекоз у Кенигсберга (ныне Калининграда) в июне 1852 года. Рой "двигался непрерывно с 9 часов утра до позднего вечера, летел на высоте 10 метров и представлял сплошную массу в 15 метров ширины и в 3 метра высоты" (Тюмпель).

Лёт стрекоз Libellula quadrimaculata нередко наблюдался и в Ленинграде (1895, 1914, 1939 гг.).

В 1914 г. лёт начался 13 мая рано утром и продолжался до вечера 14 мая. Стрекозы летели с севера на юг, держась низко над панелью. Пролет их стай был отмечен на линиях Васильевского острова, в Александровском саду, на Невском проспекте, на набережной Невы, вдоль Мойки и в других частях города. 15 мая лёт наблюдался в Новом Петергофе. Вслед за этим лёт начал ослабевать, но отдельные экземпляры стрекоз летали по городу до 20 мая. Погода стояла сухая и теплая. Возможно, что надвигающееся высыхание водоемов вызвало быстрое и одновременное превращение стрекоз из личинок в imago (Аделунг).

В том же 1914 г. в мае наблюдался лёт стрекозы Libellula quadrimaculata и в Ярославле; стрекозы массами летали вдоль набережной Волги и по улицам города (Лепнева).

Весной 1939 г. снова повторился лёт Libellula quadrimaculata в Ленинграде; стрекозы в огромном числе наблюдались на островах, откуда летели вверх но течению Малой Невы до биржи и Зоологического Института, массами залетая в открытые окна кабинетов главного здания. Собранные в водоемах Елагина острова личинки в те же дни на глазах превращались в imago (Попова). Все главнейшие жизненные отправления стрекозы протекают в воздухе - на лету. Весьма совершенным орудием её передвижения являются крылья; в среднем стрекоза взмахивает ими в секунду 28 раз, описывая их концами фигуру восьмерки. Вся организация стрекозы - длинное тонкое тело, массивная грудь, заполненная летательными мышцами, большие крылья, общая форма тела - как нельзя лучше приспособлены к полету в различных направлениях и к парению в воздухе. Недаром аэропланы некоторых систем по внешности имели сходство со стрекозой; стрекоза, следовательно, является как бы их прототипом.

У самки на восьмом членике брюшка находится половое отверстие; у самца оно помещается на девятом членике брюшка, на втором и третьем члениках брюшка у него находится совокупительный орган, а на десятом хватательные клещи (XI, 1). Перед копуляцией самец заполняет резервуар совокупительного органа спермой, подгибая для этого кончик своего брюшка, и вслед за тем на лету ловит самку, хватает ее за шею или затылок своими клещами и таскает так за собой до тех пор, пока она не подогнет кончик своего брюшка с половым отверстием к его совокупительному органу (XI, 2). Копулирующие насекомые имеют иногда вид летающего кольца.

Яйца откладываются тотчас после спаривания, причем некоторые виды, как например кордулия и либеллула, сбрасывают их прямо в воду, тогда как лютки, стрелки и коромысла при откладке поступают иначе. После спаривания лютки (Lestes sponsa) и самец и самка летят к водоему и опускаются на стебель осоки или другого какого-либо растения. Самка прицепляется к последнему ногами, погружается в воду, пригибает конец брюшка к стеблю и производит на нем яйцекладом надрез, результатом чего является образование на стебле как бы чешуйки, за которую и кладется яйцо; затем чешуйка снова придавливается к поверхности стебля срединой яйцеклада. Самец спускается вместе с самкой вниз по стеблю, пока оба не дойдут, откладывая яичко за яичком, до дна водоема. Добравшись донизу, они поднимаются вверх, выходят на поверхность воды и улетают. Замечательно, что самец держит под водою крылья направленными вертикально вверх, тогда как вообще в покое они распростерты горизонтально. И самец и самка окружены под водою пузырём воздуха, защищающим их от омачивания и позволяющим им дышать нормально" (Тюмпель).

Таблица XI: Рис. 1. Хватательные щипцы самца лютки (Lestes viridis). - Рис. 2. Фазы копуляции стрелок. - Рис. 3. Стрелка (Erythromma najas) за откладкой яиц. - Рис. 4. Откладка яиц стрелкой (Соеnаgriоn pulchellum). - Рис. 5. Яйцевые кладки стрелки (Соеnаgriоn pulchellum). - Рис. 6. Яйцевая кладка симпетрум (Sympetrum) среди мха. - Рис. 7. Яйцевая кладка кордулии (Cordulia aenea) на харе.

Сходным образом откладывают яйца и стрелки, например, стрелка плавающая (Erythrornma najas, XI, 3). "Откладка яиц в цветоножку кубышки начинается немного ниже цветка. После втыкания каждого яйца стрекоза медленно подвигается назад, достигает поверхности воды и спускается в воду, продолжая откладывать яйца. На глубине одного дециметра прекращается откладывание; так как тело насекомых окружено слоем воздуха, то они легко выбираются из воды. Эти стрекозы могут оставаться под водою до 25 минут" (Везенберг - Лунд).

Другие виды при откладке яиц опускают только брюшко в воду. Так поступает личинка коромысла и личинки стрелки Coenagrion pulchellum (XI. 4). Место, где воткнуто заостренное с одного конца яйцо стрекозы, отмечается на водных растениях коричневатым рубчиком. На широких листьях кувшинок яйца вкалываются обыкновенно дугообразными рядами, которые хорошо можно рассмотреть на свет (XI, 5). Бабки откладывают яйца на различные водные растения. У эпитеки (Epitheca bimaculata) яйцевые кладки имеют вид длинных студенистых шнуров, обвитых кругом водяных растений (XII, 5-6); наблюдались шнуры до 32 см длины, диаметром около 1 см. Симиетрум и кордулия кладут яйца на водяные растения в виде студенистых масс (XI, 6, 7).

У некоторых видов, например, у лютки (Lestes viridis) из яйца, отложенного в стебель растения над поверхностью воды, выходит незакончившая еще своего развития, но уже подвижная предличинка (prolarva, XII, 1, 2). Предличинка падает в воду, где происходит первая линька и выходит личинка первой стадии (XII, 3-4).

Таблица XII: Рис. 1. Выход из яйца предличинки лютки (Lestes viridis). - Рис. 2. Предличинка (prolarva) лютки. - Рис. 3. Первая линька лютки, выход личинки 1-й стадии. - Рис. 4. Экзувий предличинки. - Рис. 5. Яйцевая кладка Epitheca bimaculata. - Рис. 6. Яйцо Epitheca bimaculata.

Зимуют только что вышедшие из яиц молодые, а также и старые личинки. Взрослые насекомые к осени погибают.

В заключение коснемся вопроса о пользе и вреде стрекоз. Являясь хищниками, взрослые стрекозы истребляют множество насекомых и среди них несомненных вредителей человека, каковыми являются различные мелкие кровососущие насекомые.

Не менее прожорливы и личинки стрекоз; в обитаемых ими водоёмах они губят массу водяных обитателей - личинок комаров, - головастиков, рачков, мальков рыб. Поэтому личинки стрекоз могут причинять существенный вред рыболовству и рыбоводству, уничтожая молодь искусственно разводимой рыбы. С другой стороны, и сами личинки делаются нередко добычей рыб, змей, тритонов, ныряющих птиц, водяных жуков, клопов и других животных; особенно охотно их едят лещи. Массовое уничтожение личинок влечет за собою уменьшение числа стрекоз в данной местности. Взрослые стрекозы пожираются различными птицами.