Полный справочник пчеловода

Нормальная пчелиная семья включает в свой состав одну плодную пчелиную матку (доминантную самку), несколько десятков тысяч рабочих пчел (недоразвитых самок) и несколько сотен трутней (самцов), которые живут в семье только летом на протяжении нескольких месяцев.

Нормальная товарная семья весной, осенью и зимой насчитывает, как правило, 15–20 тыс. (1,5–2,0 кг), а летом — 50–80 тыс. (5,0–8,0 кг) пчел. Помимо этих особей в период активного сезона в семье имеется пчелиный и трутневой расплод в различных стадиях развития (так называемый открытый и закрытый расплод). При максимальной яйценоскости матки (в июне) количество расплода всех стадий в семье может достигать 25–30 тыс. (ординарная матка) и доходить до 40 тыс. при породной высококачественной матке.

Матка

Матка является доминантной самкой в семье, поскольку только она одна проходит полный цикл развития женской особи пчелиной семьи — от стадии яйца до ее оплодотворения трутнями. На первом этапе после рождения (выхода матки из маточника) она первое время (5–7 дней) будет неплодной маткой. На этом отрезке времени молодая матка окончательно созревает и только после оплодотворения ее трутнями становится плодной (правильнее — яйценесущей). Лишь она одна в семье способна откладывать оплодотворенные яйца, из которых будут развиваться рабочие пчелы или ее смена — молодая матка-дочка.

В зависимости от породы и сезона длина тела плодной матки колеблется от 20 до 25 мм, а вес — 160–200 мг у неплодной и 180–250 мг у плодной матки.

У матки имеются два яичника, состоящие из 200–400 яйцевых трубочек, в которых одновременно может созревать до 4 тыс. яиц. Зрелое яйцо имеет длину 1,3–1,5 мм. Созревшие яйца из яйцевых трубочек попадают в парные яйцеводы, которые переходят в один непарный яйцевод. В месте перехода парных яйцеводов в непарный находится проток семяприемника. При откладывании маткой оплодотворенного яйца специальный клапан обеспечивает попадание на созревшее яйцо нескольких сперматозоидов, которые хранятся в спермоприемнике. Последний представляет собой шарик диаметром 1,5 мм, который в процессе совокупления матки с трутнями заполняется сперматозоидами. У плодной матки в спермоприемнике находится 1,5 млн сперматозоидов, которых матке хватает на всю ее жизнь. Однако максимальное количество оплодотворенных яиц матка откладывает в первые два года своей жизни. В дальнейшем количество неоплодотворенных яиц увеличивается, появляется так называемый пестрый («дырявый») расплод, поэтому маток старше двух лет надо менять на молодых. На хорошей пасеке маток меняют ежегодно.

Оплодотворение матки обычно происходит на 5–7-й день жизни при температуре воздуха не ниже 25 °C и небольшом ветре. Брачный вылет матки длится в среднем 10–15 мин, иногда немного дольше. Во время вылета матка встречается с несколькими трутнями. Большинство маток вылетает на повторное спаривание в последующие несколько дней. Всего брачных вылетов может быть 3–5. За это время матка спаривается с 6–10 трутнями. В течение дальнейшей жизни она больше никогда не делает брачных вылетов. Матка начинает откладывать оплодотворенные яйца через 3–4 дня после спаривания с последним трутнем.

Если по каким-либо причинам неплодная матка не спарилась хотя бы с одним трутнем в течение 30–35 дней своей жизни, то она обычно утрачивает способность к спариванию и становится трутневой маткой. Такая матка в дальнейшем будет откладывать только неоплодотворенные (трутневые) яйца.

Нормально осемененная плодная матка откладывает оплодотворенные яйца, из которых развиваются рабочие пчелы и матки, и неоплодотворенные, из которых развиваются трутни.

Матка откладывает яйца только в заранее подготовленные молодыми пчелами ячейки сотов. Во время подготовки ячейки очищаются и шлифуются тонким слоем прополиса. При определенных условиях матка откладывает яйца в так называемые маточные мисочки, которые затем пчелы перестраивают в маточники (удлиненные желудеобразные ячейки), где проходит развитие будущих маток.

Яйценоскостью принято называть количество яиц, откладываемых маткой на протяжении суток. Яйценоскость зависит от породы и наследственных задатков матки, а также сезона, температурного режима в расплодном гнезде, силы семьи, ее состояния, величины взятка и др.

С началом активного сезона, когда матка начинает откладывать яйца, ее сопровождает так называемая свита (до 10 пчел), которые кормят матку маточным молочком и ухаживают за ней. Осенью, когда матка прекращает яйцекладку, пчелы перестают ее кормить и матка переходит на самостоятельное питание медом из ячеек до начала следующего активного сезона.

Яйценоскость матки (Я) не является постоянной величиной, она очень сильно изменяется в течение сезона (рис. 1).

Рис. 1. Изменение яйценоскости ординарных маток в течение сезона (по М. Шеметкову, 1967)

Сила пчелиной семьи (С_пс) зависит от величины яйценоскости матки (Я) и продолжительности жизни пчел (П_ж): С_пс = Я · П_ж.

В разгар сезона продолжительность жизни рабочих пчел составляет 35–40 суток, тогда С_пс будет определяться только величиной яйценоскости матки (табл. 1).

Таблица 1

Представление о матке как о главе семьи не соответствует действительности, поскольку матка не является центром принятия решений в семье. Она является регенерирующим (детородным) органом семьи, поскольку основное назначение матки — откладывание яиц. В то же время плодная матка в нормальной семье является своеобразным центром притяжения для рабочих пчел, обеспечивающим единство и неповторимость данной семьи. В этом аспекте матку вполне можно назвать «королевой» семьи, которая, как известно, царствует, но не управляет.

Трутни

Особая функция в пчелиной семье отведена трутню. Его единственной задачей в жизни является продолжение пчелиного рода посредством оплодотворения матки.

Генетической особенностью трутня является то, что у него нет «отца», поскольку он рождается из неоплодотворенного яйца, производимого маткой. Ближайшим родственником трутня по мужской линии является «дедушка», сперматозоидом которого было оплодотворено яйцо «бабушки», из которого появилась его «мать». Если продолжать проводить подобные аналогии, то можно сказать, что трутень — от рождения сирота.

В нормальной семье трутни появляются только весной. В самый разгар сезона их количество не превышает 5–7 тыс. особей. И хотя трутень поедает кормов раз в 5 больше, чем рабочая пчела, достоверно установлено, что любые попытки искусственного ограничения количества выводимых трутней только ослабляют семью. Семьи, в которых количество выводимых трутней регулирует сама семья, производят меда больше, чем семьи, где этим регулированием занимается пчеловод.

Трутни живут в нормальной семье до тех пор, пока в природе есть взяток. После прекращения взятка пчелы блокируют доступ трутней к ячейкам с медом, а затем ослабевших от голода трутней выбрасывают из гнезда. Зимует нормальная семья с плодной маткой без трутней. В некоторых же семьях, где есть проблемы с маткой, в зиму может пойти некоторое количество трутней.

Хотя длина трутня (15–17 мм) не намного больше длины пчелы, он заметно толще (мощнее) ее и весит соответственно в два раза больше (200 мг), чем пчела.

Половые органы трутня состоят из двух семенников, в которых находятся семенные канальцы, где созревают сперматозоиды. Дальше они поступают в семенные пузырьки, соединенные с большой придаточной железой.

Во время совокупления с маткой, которое происходит в воздухе, сперматозоиды поступают в семяизвергательный канал, а дальше через копулятивный орган трутня попадают в преддверие влагалища матки. Сразу же после этого трутень ослабляет усилия по удержанию матки, и его потоком воздуха отрывает от матки. Поскольку во время полового акта копулятивный орган трутня надежно фиксируется во влагалище матки, это приводит к его отрыву от тела трутня и через несколько секунд трутень погибает.

Половая зрелость трутня наступает на 8–14-й день после рождения. В его половых органах содержится 1,5–3 мм³ (или 0,43 мг) спермы, в которой находится около 11 млн сперматозоидов.

Продолжительность жизни трутня летом составляет примерно 50–60 дней.

Рабочие пчелы

Самыми многочисленными членами пчелиной семьи являются рабочие пчелы — самки с недоразвитыми половыми органами, утратившие по этой причине способность к спариванию.

В нормальной семье с плодной маткой рабочие пчелы не откладывают яиц, поскольку они физиологически не способны выполнять функцию продолжения рода. Главной задачей рабочих пчел является выполнение всех работ, необходимых для обеспечения жизнедеятельности пчелиной семьи.

Если семья продолжительное время будет находиться без матки и у нее не будет возможности вывести молодую матку, у части рабочих пчел начнут развиваться яичники. Эти пчелы становятся так называемыми анатомическими трутовками — пчелами, которые могут откладывать неоплодотворенные яйца. Если в семье так и не появится новая матка, эти пчелы начинают откладывать неоплодотворенные яйца в пчелиные ячейки. Таких пчел называют физиологическими трутовками. Из этих яиц в пчелиных ячейках развиваются трутни. Поскольку при этом трутень не помещается в узкую для него ячейку, пчелы запечатывают такой расплод сильно выпуклыми крышечками — это так называемый горбатый расплод.

Размеры тела рабочей пчелы зависят от породы, условий воспитания расплода и времени года. Количество пчел в 1 кг зависит не только от породы, условий воспитания и пр., но и в основном от степени заполнения их медового зобика (своеобразного внутреннего «резервуара» для переноски нектара, меда и воды).

Летом в 1 кг насчитывается в среднем следующее количество пчел (табл. 2).

Таблица 2

Продолжительность жизни пчел зависит от времени года. Например, на продолжительность жизни так называемых летних пчел влияют сила семьи, в которой родилась пчела, и объем выполняемых работ. Самой «жизнеопасной» работой для пчел является воспитание расплода. Меньше всего пчелы изнашиваются при заготовке и переработке корма. Самым слабым звеном, которое влияет на продолжительность их жизни летом, являются крылья. Установлено, что «моторесурс» крыльев пчелы составляет 800 км. После этого пчела теряет способность к полету и погибает.

«Моторесурс» крыльев является одним из факторов, объясняющих быстрый износ пчел на интенсивном медосборе, особенно в том случае, когда медоносы располагаются на значительном расстоянии от пасеки.

На интенсивном медосборе продолжительность жизни пчел может сокращаться до 28–30 суток. В условиях среднего медосбора она обычно составляет 35–40 суток. Наибольшую продолжительность жизни (8–9 мес) имеют пчелы осеннего поколения, которые не участвовали в воспитании расплода и переработке нектара (сиропа). При определенных условиях пчела может жить до 1 года.

Развитие особей пчелиной семьи

Все три особи пчелиной семьи (матка, трутень, рабочая пчела) развиваются из одного и того же биологического исходного материала — яиц, которые матка откладывает в определенные для каждой особи ячейки: маточные мисочки, трутневые ячейки и пчелиные ячейки соответственно. При этом в первом и последнем случае матка откладывает оплодотворенные яйца, а во втором — неоплодотворенные.

Развитие всех особей пчелиной семьи включает такие стадии: яйцо, личинка, предкуколка и куколка. Кстати, последние три стадии относятся к постэмбриональному развитию особей, которое сопровождается метаморфозом. Все пчелиные особи в своем развитии проходят так называемый полный метаморфоз, при котором переход личинки во взрослую особь происходит на стадии куколки.

Следует заметить, что продолжительность первой стадии развития для всех особей одинакова и составляет 3 суток, при этом развитие яйца до стадии личинки происходит за счет внутренних ресурсов, и пчелы такую развивающуюся особь не кормят.

Общая продолжительность развития всех трех особей пчелиной семьи разная (табл. 3).

Таблица 3

Продолжительность развития пчелиных особей зависит от конкретных условий (силы семьи, температуры, силы медосбора и др.) и поэтому может варьировать в пределах 20–22 суток для рабочей пчелы, 16–17 суток — для матки и 24–32 суток — для трутня (Г. Таранов, 1968).

В процессе развития внешний вид рабочей пчелы непрерывно изменяется (рис. 2).

Рис. 2. Изменение внешнего вида рабочей пчелы в процессе ее развития

Подобным же образом на каждой стадии развития изменяется внешний вид особи матки и трутня.

Очень большое значение для появления соответствующей особи пчелиной семьи имеет характер ее питания. Следует обратить внимание на то, что и матка, и рабочая пчела развиваются из совершенно аналогичного генетического материала — оплодотворенного яйца, и только разный характер питания личинок тех и других особей позволяет получить в итоге разных особей.

Пчелы начинают кормить личинку сразу же после ее появления. Это обычно происходит через 3–3,5 дня после того, как матка отложила яйцо. Кормление всех личинок проводят пчелы-кормилицы на протяжении всей стадии открытого расплода. В стадии закрытого расплода (после запечатывания ячеек или маточника воздухопроницаемой крышечкой) кормление расплода не проводится.

В первую половину своей жизни личинка рабочей пчелы получает от пчел-кормилиц пчелиное молочко (полупрозрачную жидкость белого цвета) — секрет их гипофарингеальных желез. Во второй половине жизни личинка рабочей пчелы получает кашицу — смесь, которую готовят пчелы-кормилицы из меда и пыльцы (перги).

Маточную личинку пчелы-кормилицы кормят маточным молочком на протяжении всей стадии открытого расплода. К тому же пчелиное и маточное молочко существенно отличаются по составу. Формообразующее воздействие этих факторов приводит к тому, что из абсолютно одинакового исходного генетического материала — оплодотворенного (диплоидного) яйца — в одном случае развивается рабочая пчела, а в другом — матка.

Кормление личинок трутней осуществляется по той же схеме, что и кормление личинок рабочих пчел: первые три дня — молочком, а в оставшееся до запечатывания время — кашицей из меда и пыльцы (перги).

В процессе дальнейшего развития в стадии закрытого расплода все личинки проходят превращения в предкуколку и куколку, когда у будущих пчелиных особей формируются все их органы и системы.

Полный метаморфоз завершается в конце куколочной стадии, называемой стадией имаго, когда из куколочной шкурки выходит вполне сформировавшаяся пчелиная особь.

В нормальных пчелиных семьях, которые способны обеспечить необходимые условия для выращивания расплода, рождаются нормальные особи пчелиной семьи. Если же семья не способна создать такие условия или имеются другие негативные факторы, то в ней могут появляться нехарактерные для нормальной пчелиной семьи особи.

Строение тела всех трех пчелиных особей (рабочей пчелы, матки и трутня) во многом сходно. Поэтому в основу дальнейшего описания будет положено рассмотрение строения тела рабочей пчелы с указанием отдельных особенностей других особей.

Наружный скелет

Тело пчелы покрыто снаружи твердым покровом, состоящим из трех слоев: весьма тонкой, но прочной опорной пластинки — базальной мембраны; плотного внутреннего слоя — гиподермы; твердого внешнего слоя — кутикулы, служащей опорой для тела и внутренних органов, а также защитой от неблагоприятных внешних воздействий.

Кутикула отличается большой прочностью и в то же время гибкостью. Эти свойства она имеет благодаря особому веществу, входящему в ее состав, — хитину. Он очень стоек, не растворяется в воде, спиртах, эфире, а также в слабых кислотах.

Тело молодой пчелы покрыто густыми волосками. В зависимости от породы они могут быть серыми, коричневыми или желтыми. С возрастом эти волоски постепенно теряются, пчела «лысеет» и становится черной.

Тело пчелы, как и у всех насекомых, состоит из трех подвижно соединенных между собой частей: головы (г), груди (гр) и брюшка (б) (рис. 3).

Голова пчелы имеет треугольную форму и представляет собой сплошную прочную капсулу. Внутри головы сосредоточена главная часть центральной нервной системы — головной мозг. По бокам ее расположены два сложных фасеточных (сг) и на темени — три простых глаза (пг). От основания лба отходит пара подвижных членистых усиков (антенн), на которых находятся органы обоняния и осязания. На одном из члеников расположен орган равновесия (Джонстонов орган).

Ротовой аппарат пчелы, состоящий из верхней и нижней губ, а также парных верхних (вч) и нижних челюстей, относится к грызуще-сосуще-лижущему типу. Нижние челюсти вместе с нижней губой образуют вытянутый хоботок (х), оканчивающийся язычком (я) с ложечкой. С его помощью пчела собирает капельки нектара с цветков растений, берет мед из ячейки и набирает воду. В зависимости от породы длина хоботка может колебаться от 5,5 до 7,25 мм.

Верхние челюсти (мандибулы), называемые также жвалами, прикреплены по бокам верхней губы и поддерживают хоботок в свернутом (трубчатом) и развернутом (плоском) состоянии. Мандибулами пчелы выполняют разнообразные работы: прогрызают крышечки при выходе из ячейки, разминают воск при строительстве сотов, собирают прополис, удаляют крышечки ячеек сотов с запечатанным медом и пр.

Рис. 3. Внешнее строение рабочей пчелы (по В. И. Лебедеву и Н. Г. Билашу, 2006):

г — голова; гр — грудь; б — брюшко; ж — жало; сг — сложный глаз; пг — простые глаза; у — усик; вг — верхняя губа; вч — верхняя челюсть; х — хоботок; я — язычок; н1, н2, н3 — передняя, средняя и задняя ножки; к1, к2 — переднее и заднее крылья; 1 — прополеум (первый брюшной сегмент, вошедший в состав груди); 2–7 — брюшные сегменты

Грудь пчелы является локомоторным органом: на ней находятся органы передвижения — две пары крыльев и три пары ножек. В груди размещены сильные мускулы, сокращение которых вызывает быстрые циклические движения крыльев при полете.

Грудь состоит из четырех сегментов; от первых трех отходят снизу передняя, средняя и задняя пары ножек (н1, н2, н3). Ко второму и третьему сегменту груди прикреплены основания передней и задней пары крыльев (к1, к2).

Крылья пчелы перепончатые. Две пары их прикреплены к средне— и заднегруди в местах соединения спинного сегмента с брюшным.

Передние крылья соединяются с задними попарно при помощи крючочков (зацепок) на переднем крае заднего крыла и складочки на заднем крае переднего крыла.

При полете пчела способна делать до 440 взмахов крыльями в секунду. Скорость полета пчелы без груза — 65 км/ч, с грузом — 15–30 км/ч. Дальность продуктивного полета за взятком — 1,5–2,0 км. Пчела за взятком может летать на 4–5 км и даже дальше, но такой полет малопродуктивен.

У пчелы имеются три пары ножек, на которых находятся приспособления для чистки тела, усиков, глаз, а также сбора и переноса пыльцы и прополиса в улей.

Пчелу можно считать сильным насекомым. Так, при движении по шероховатой поверхности она может тянуть груз, который в 20 раз тяжелее ее, а в воздухе может нести предмет, весящий вдвое больше, чем она сама.

На груди пчелы расположены также три пары дыхалец.

Брюшко пчелы соединено с грудью посредством короткого стебелька. Состоит брюшко из шести подвижных сегментов. В конце брюшка находится жало (ж), в спокойном состоянии скрытое внутри последних сегментов. В брюшке сосредоточены основные внутренние органы — кишечник, сердце, органы выделения, дыхания, защиты и половые органы. Брюшко пчелы и матки имеет 6 колец, трутня — 7.

Кольцо брюшка состоит из двух полуколец — спинного (тергита) и брюшного (стернита). Они соединены между собой тонкой эластичной хитиновой пленкой. В свою очередь, каждое брюшное кольцо соединяется с соседними такими же хитиновыми перепонками. Такое эластичное соединение колец между собой и тергитов со стернитами позволяет пчеле при необходимости увеличивать объем своего брюшка на 1/8 длины и 1/20 ширины.

Изменение объема брюшка происходит в процессе дыхания (в такт с дыханием), а также при заполнении внутреннего резервуара (зобика) нектаром или водой или во время зимовки, когда задняя кишка заполняется экскрементами.

На четырех последних стернитах рабочей пчелы размещены так называемые восковые зеркальца (восковыделительные железы). Через поры этой железы воск просачивается наружу и затем застывает на восковых зеркальцах в виде прозрачных восковых пластинок. Одна такая пластинка весит в среднем 0,25 мг.

У матки и трутня восковыделительные железы отсутствуют, и поэтому на их стернитах нет восковых зеркалец.

На последнем сегменте брюшка находится жалоносный аппарат, обеспечивающий защиту пчелы. Этот аппарат имеет очень сложное устройство. Центральное место в нем занимают так называемые салазки, по которым перемещаются два стилета (то, что мы называем жалом). Стилеты представляют собой длинные тонкие иголочки, имеющие внутри полости. На концах стилетов рабочей пчелы находится 8–10 зазубринок, обращенных острием вверх. На жале матки всего 3–5 таких зазубринок.

Если жало рабочей пчелы является универсальным защитным органом, то у матки оно предназначено только для уничтожения другой матки — соперницы. Поэтому матка никогда не ужалит человека, так же, впрочем, как и трутень. Но трутень этого сделать не сможет потому, что у него просто отсутствует жало.

Не жалят также и молодые, только что вышедшие из ячеек пчелы, поскольку в резервуаре их жалоносного аппарата еще нет запасов яда. В первые дни жизни начинается развитие железистых клеток, и яд постепенно накапливается в резервуаре; к 15-дневному возрасту его количество достигает максимальной величины.

Когда пчела жалит, стилеты с силой вонзаются в кожу, при этом зазубринки на них не позволяют пчеле вытянуть жало назад. При попытке пчелы взлететь жало вырывается вместе с частью других органов. Через некоторое время после этого пчела погибает.

Яд пчелы вырабатывается в двух железах — большой и малой, причем секрет каждой из них сам по себе ядовитых свойств не имеет. Такие свойства приобретаются только после смешивания этих двух секретов в полости расширения салазок, куда впадают протоки желез.

Большинство людей, ужаленных пчелой, ощущают довольно сильную, но непродолжительную боль. Однако встречаются люди с повышенной чувствительностью: достаточно одного укуса, чтобы у них появились признаки, напоминающие отравление. И напротив, есть люди, организм которых практически не чувствителен к пчелиному яду. Пчеловоды, в организм которых длительное время в небольших дозах поступает пчелиный яд, становятся практически не восприимчивыми к нему.

Органы пищеварения

Медоносная пчела принадлежит к насекомым с узкоспециализированным питанием. В состав ее пищи входят нектар (мед) и пыльца (перга).

Пищеварительная система пчел, кроме переваривания пищи и всасывания питательных веществ, служит еще и резервуаром для временного хранения нектара (меда) или воды при их сборе и переносе. Она также приспособлена к жизни и питанию пчел в течение длительного периода, когда они не могут покидать своего жилища (зимовка, плохая погода и др.).

Кишечник пчелы разделяется на три отдела — передний, средний и задний.

К переднему отделу относятся ротовые органы, глотка, пищевод, медовый зобик и промежуточная кишка, или мышечный желудок. Средняя кишка не подразделяется на отделы. Задняя кишка делится на тонкую и толстую (рис. 4).

Рис. 4. Органы пищеварения пчелы:

г — глотка; гж — глоточная железа; згж — заднеглоточная железа; п — пищевод; грж — грудная железа; мз — медовый зобик; тк — тонкая кишка; ск — средняя кишка; тлк — толстая кишка; мс — мальпигиевы сосуды; рж — ректальные железы

Пищеварительный канал начинается в голове ротовым отверстием и представляет собой довольно короткую трубку с мускулистыми стенками. Попеременное сокращение мышц глотки обеспечивает всасывание жидкого корма через хоботок в пищевод и далее в медовый зобик. В процессе переработки нектара глотка и пищевод обеспечивают обратное перемещение корма из зобика в хоботок.

Пищевод занимает всю грудь. В передней части брюшка он расширяется и переходит в медовый зобик — своеобразный внутренний резервуар пчелы. Объем медового зобика — в среднем 14–18 мм³, но в отдельных случаях при наполнении его нектаром или медом он может достигать 55 мм³. Обычно при обильном медосборе пчела приносит в улей по 40–50 мг нектара, при скудном — 15–25 мг.

Средняя кишка отделяется от медового зобика промежуточной кишкой — своеобразным клапаном, который пропускает пищу только в одном направлении — из медового зобика в среднюю кишку. Кроме того, промежуточная кишка, помимо роли клапана, играет роль фильтра, очищающего поступающий в медовый зобик нектар от зерен пыльцы, которые всегда там присутствуют.

Средняя кишка — главный отдел кишечника, в котором корм переваривается и усваивается.

Задняя кишка состоит из тонкой кишки и расширенной толстой, иначе называемой прямой, в конце которой находится анальное отверстие. По тонкой кишке проходят не переваренные в средней кишке вещества, которые затем накапливаются в толстой кишке.

Прямая кишка имеет свойство сильно растягиваться. Это имеет большое значение для зимовки пчел: при нормальном состоянии семьи пчелы зимой в улье не испражняются. В прямой кишке за 5–8 месяцев зимовки накапливается большое количество экскрементов, из-за чего брюшко раздувается. Масса накапливаемого за зиму кала может достигать половины массы тела пчелы (до 43 мг). Количество экскрементов находится в прямой зависимости от качества зимних кормов. От кала пчелы освобождаются только во время весеннего облета.

Консервация кала в прямой кишке происходит за счет выделения ректальными железами особого фермента — каталазы.

В органах пищеварения пчелы обнаружены ферменты, способствующие разложению корма на его составные части. Фермент инвертаза расщепляет тростниковый сахар на глюкозу и фруктозу, амилаза разлагает крахмал на сахара, протеазы — сложные белки на аминокислоты, липаза разлагает жиры.

В кишечнике пчел сахара́ корма усваиваются почти полностью. Неперевариваемых остатков (в расчете на сухой вес) остается такое количество: при кормлении сахарным медом — 0,6–0,7, цветочным медом — 1,84–1,98, медом с примесью пади — 2,50–2,59 %. При потреблении перги непереваренные остатки составляют 15–23 %, при потреблении свежей обножки — 25 %.

В процессах пищеварения принимают участие несколько желез пчелы.

Глоточная, или гипофарингеальная, железа развита только у рабочих пчел. Секретирует фермент инвертазу, принимающий участие в расщеплении сложных сахаров нектара на простые. Выделения этой железы входят в состав молочка для кормления личинок.

У только что родившейся пчелы эти железы не развиты, но развиваются по мере ее взросления, достигая максимального развития к 9–12-му дню жизни. С возрастом секреторная деятельность железы снижается.

Верхнечелюстная, или мандибулярная, железа развита у матки лучше, чем у рабочей пчелы, а у трутня она атрофирована.

Секрет мандибулярной железы входит в состав личиночного корма. Если рабочая пчела прекращает кормить личинок, то эта железа начинает секретировать фермент, растворяющий воск при строительстве сотов. У маток секрет этой железы, называемый маточным веществом, предотвращает развитие яичников у рабочих пчел и в значительной мере подавляет инстинкт роения.

Верхнечелюстная железа неплодной матки выделяет секрет, привлекающий к ней трутней при брачных вылетах.

Заднечелюстная железа. Секрет этой железы служит для смазывания хитиновых частей хоботка.

Грудная железа. Секрет этой железы активизирует ряд пищеварительных ферментов в средней кишке. Кроме того, этим секретом пчела увлажняет сухой сахар при питании им.

Органы кровообращения

В отличие от позвоночных животных, пчелы имеют незамкнутую систему кровообращения. Кровь (гемолимфа) в теле пчелы только часть пути проходит по сосудам, а затем свободно изливается в полость тела и омывает внутренние органы и ткани.

Гемолимфа представляет собой бесцветную жидкость (плазму), в которой плавают многочисленные бесцветные кровяные тельца (гемоциты). Они разносят питательные вещества по всему телу и вбирают в себя продукты распада белка, которые затем удаляются из тела через органы выделения.

Органы кровообращения пчелы состоят из сердца (спинного сосуда) и аорты.

Сердце состоит из пяти камер и расположено вдоль спинной части брюшка. Аорта является продолжением передней камеры сердца. Она представляет собой трубочку, которая проходит через грудной отдел и оканчивается открытым отверстием в голове пчелы.

Кровь засасывается в камеры сердца при его расширении через остии — щелевидные отверстия в стенках камер. Во время сокращения сердца остии замыкаются и кровь проталкивается вперед из камеры в камеру, а затем в аорту. Из аорты кровь выливается в полость головы, обтекает все органы головы, груди и брюшка и снова всасывается камерами сердца.

Проталкивание гемолимфы в отдаленные участки тела пчелы — антенны, ножки и жилки крыльев — обеспечивается наличием у их оснований местных пульсирующих органов.

В спокойном состоянии сердце пчелы совершает 60–70 пульсаций в минуту, у движущейся пчелы — 100, у пчелы после полета — 140–150.

Органы выделения

В результате распада химических компонентов корма (жиров, белков и углеводов) в гемолимфе накапливаются вода, углекислый газ, азотистые соединения и различные соли. Функции органов выделения заключаются в удалении из организма конечных продуктов обмена веществ.

Главный орган выделения — мальпигиевы сосуды. Они располагаются в полости брюшка и впадают в просвет кишечника в месте перехода средней кишки в заднюю тонкую. Эти сосуды поглощают из гемолимфы продукты распада и передают их в заднюю кишку.

Помимо мальпигиевых сосудов выделительную функцию выполняют и так называемое жировое тело, перикардиальные клетки и особые клетки — эноциты. Но все эти органы не удаляют из организма пчелы продуктов распада, а накапливают их внутри себя.

Органы дыхания

Дыхательная система пчелы состоит из большого числа сильно разветвленных воздухоносных трубок — трахей, пронизывающих все тело. Трахеи открываются наружу дыхальцами (стигмами), а мельчайшие разветвления трахей образуют трахейные капилляры — трахеолы. Вдоль тела пчелы (в голове, груди и брюшке) расположены воздушные мешки, которые соединяются между собой трахейными стволами. Дыхальца расположены по бокам сегментов груди и брюшка. У пчелы 10 пар дыхалец — три пары на грудном отделе и семь пар на брюшном. При этом последняя, седьмая, пара дыхалец у рабочей пчелы и матки находится на дыхательной пластинке жалоносного аппарата, которая втянута в брюшко. Эти дыхальца снаружи тела не видны.

Воздушные мешки обеспечивают интенсивное дыхание пчелы во время полета, когда необходим добавочный кислород в связи с повышением уровня обмена веществ. Кроме того, за счет их уменьшается удельная масса пчелы, что в значительной мере облегчает ее полет. Воздушные мешки также делают возможным изменение объема внутренних органов (кишечника, яичника), не оказывая влияния на внешние размеры тела насекомого. Так, например, у молодой неплодной матки хорошо развитые воздушные мешки выполняют свою основную роль в первые дни ее жизни, когда она совершает очистительные и брачные полеты. После спаривания же с трутнями у матки сильно увеличиваются в размерах яичники, которые сжимают воздушные мешки брюшка, и она теряет способность к полетам.

У плодных маток в семьях, готовящихся к роению, резко снижается уровень кладки яиц, что ведет к уменьшению объема яичников, а воздушные мешки вновь расправляются, заполняясь воздухом, и матка опять приобретает способность к полету.

Пчела совершает дыхательные движения, состоящие из ритмических сжатий и расширений брюшка. Эти движения обеспечивают механическую вентиляцию трахейной системы. Продвижение воздуха по тонким трахеям и трахеолам происходит в силу диффузии газов.

Спокойно сидящая пчела совершает 40 дыхательных движений в минуту, вернувшаяся из полета — 150.

Потребление пчелами кислорода резко повышается с изменением их активности. Так, у летящей пчелы поглощение кислорода увеличивается в 500 раз и более по сравнению с особью, пребывающей в состоянии полного покоя.

Потребность пчелиной семьи в кислороде складывается из потребности самих пчел и их расплода. Установлено, что в нормальном состоянии для семьи пчел в активный летний период на 1 кг пчел требуется около 20 л воздуха в 1 ч, а зимой — лишь около 4 л.

Нервная система

Нервная система регулирует все функции организма, объединяет его в единое целое и является посредником между органами чувств и всеми другими органами. Нервная система полностью определяет поведение пчел во внешней среде в соответствии с импульсами, поступившими в нее из органов чувств.

Нервная система пчелы состоит из трех частей: центральной, периферической и вегетативной (симпатической).

Центральная нервная система (ЦНС) состоит из нервных узлов (скоплений нервных клеток), соединенных между собой нервными стволами. В голове пчелы размещены два узла, или ганглия: крупный надглоточный и малый подглоточный.

Надглоточный ганглий по своему значению в какой-то мере напоминает головной мозг высших животных. Этот узел соединен с подглоточным двумя нервными тяжами. От подглоточного узла отходит брюшная нервная цепочка, которая тянется от головы вдоль нижней части груди и брюшка.

От узлов ЦНС отходят нервы ко всем органам тела. Вместе с чувствительными нейронами они составляют периферическую нервную систему.

Вегетативная нервная система объединяет и согласовывает работу всех внутренних органов. Ее деятельность подчинена центральной нервной системе.

Органы чувств

Органы чувств представляют совокупность чувствительных элементов-рецепторов, приспособленных для восприятия раздражителей внешней среды.

Медоносные пчелы имеют хорошо развитые органы зрения и развитые в меньшей степени органы обоняния, осязания, вкуса и слуха.

Зрение. По сложности организации и многообразию выдаваемой информации зрительный анализатор у пчел далеко превосходит другие органы чувств.

Медоносная пчела имеет два больших сложных, или фасеточных, глаза и три простых.

Простые глаза у рабочей пчелы и матки расположены на темени между сложными глазами, а у трутня — в области лба.

Функция простых глаз заключается в восприятии изменений интенсивности света, то есть они позволяют пчеле оценивать абсолютную освещенность.

Сложные глаза расположены по бокам головы. Они состоят из отдельных глазков (фасеток). У рабочей пчелы в каждом глазу их примерно по 5 тыс., у матки — 3–4 тыс., у трутня — 7–10 тысяч.

Сложными глазами пчелы различают окружающие их предметы в своей цветовой гамме. Сложные глаза дают достаточно четкую картину предметов, находящихся вблизи, и позволяют различать силуэты отдаленных предметов. С точки зрения человека, пчелы «близоруки».

У пчел хорошо развито цветовое зрение. Они отчетливо различают синий, оранжевый, желтый и зеленый цвета. Кроме того, пчела хорошо различает поляризованный свет, испускаемый голубым небом. Это позволяет ей ориентироваться в полете даже в том случае, если солнце закрыто облаками, но виден хотя бы кусочек чистого неба.

Рабочие пчелы используют зрительную информацию преимущественно для выполнения трех задач: навигации по поляризованному свету, удержанию при движении необходимого курса, локализации и опознания кормовых или иных объектов.

Обоняние. Развито у пчел значительно сильнее, чем у человека.

Органы обоняния пчелы сосредоточены в основном на усиках (антеннах) пчелы в виде чувствительных органов — сенсилл, которых у рабочей пчелы по 6 тыс. на каждом усике. Органы обоняния служат для отыскания корма, обеспечения связи между мужскими и женскими особями, распознавания особей своей семьи.

Вкус. Вкусовые рецепторы пчелы располагаются преимущественно на ротовых частях, лапках ножек, концевых члениках усиков. Основное назначение вкусовых рецепторов — определение пригодности того или иного субстрата для питания.

Осязание. Органы осязания в виде осязательных сенсилл расположены на усиках, ротовых придатках, лапках, поверхности брюшка.

С помощью органов осязания пчелы ориентируются в улье, определяют размеры ячеек и степень их пригодности для складирования корма или кладки яиц.

Слух. Пчелы способны воспринимать звуковые сигналы, передаваемые по воздуху (при помощи фонорецепторов) и через плотный субстрат (при помощи виброрецепторов). Звуковые колебания воспринимает и так называемый Джонстонов орган, расположенный на втором членике антенны пчелы.

Фонорецепторы у пчелы располагаются между фасеточными глазами и затылочным швом. Виброрецепторы расположены в верхних частях голеней всех трех пар ног.

У пчел также существует чувство времени. Особенно хорошо они чувствуют время наступления событий, происходящих с 24-часовым интервалом. Достоверно установлено, что «часами» для пчел при этом служит не восход или заход солнца, а естественные суточные изменения магнитного поля Земли.

Гнездо пчелиной семьи — совокупность сотов в улье или другом жилище пчелиной семьи, занятых расплодом, кормом и служащих местом для размещения особей семьи.

В гнезде на сотах пчелы проводят всю свою жизнь, вылетая лишь в теплую погоду для сбора пищи, воды, прополиса и освобождения кишечника.

Пчелы защищают свое гнездо от врагов и пчел-воровок, содержат его в чистоте и поддерживают в нем необходимый микроклимат.

Пчеловоды-практики чаще всего гнездом называют только расплодную часть гнезда (своеобразный «роддом» пчелиной семьи).

Соты и ячейки

Жизнь пчелиной семьи неотделима от сотов, которые они строят из выделяемого ими воска для складывания запасов корма, выращивания расплода, а в случае необходимости — и молодой матки.

В естественных условиях пчелы строят несколько вертикальных восковых сотов обычно на расстоянии 12 мм друг от друга, прочно прикрепляя их к потолку дупла дерева или расщелины — в скале. В пчеловодной практике расстояние между двумя сотами принято называть улочкой. Чаще всего ширина улочки в естественном гнезде равна 10–12 мм. При таком расстоянии между сотами пчелы в улочке могут работать на обоих сотах, не мешая друг другу.

В рамочных ульях пчелы строят соты на искусственных средостениях — вощине, которую пчеловод предварительно закрепляет на рамке.

Соты состоят из ячеек, имеющих в плане форму правильного шестиугольника и направленных в противоположные стороны с небольшим наклоном (порядка 4–5°) по отношению к горизонтали (рис. 5).

Рис. 5. Пчелиный сот:

а — поперечный разрез; б — вид сверху (поверхность)

Наклон ячейки предотвращает вытекание размещенного в ней свежего нектара или воды.

Различают следующие виды ячеек: пчелиные, трутневые, переходные и маточники (рис. 6).

Рис. 6. Виды ячеек:

1 — пчелиные; 2 — трутневые; 3 — переходные; 4 — мисочка на соте; 5 — роевые маточники; 6 — свищевые маточники

Пчелиные ячейки используются для выведения рабочих пчел, для складывания и хранения меда и перги. Размер (диаметр) ячеек зависит от географической широты и породы пчел и меняется от 5,25 мм на юге до 5,55 на севере ареала пчел. Глубина свежеотстроенной ячейки — 12 мм, толщина стенок — 0,12 мм. По мере использования ячейки, в которых выводится расплод, стареют, превращаясь из светлых в темные. Это объясняется тем, что после вывода каждого поколения (за сезон их бывает 5–6) в ячейках остаются плотно приставшие к их стенкам и дну коконы и экскременты личинок. В результате темные ячейки имеют меньшие размеры, их объем уменьшается на 10–12 % по отношению к светлым.

Трутневые ячейки используются для вывода трутней и складывания меда. Их глубина — 16 мм, размер (диаметр) — 6,6–7,0 мм. Обычно пчелы строят их в нижней части сотов.

Медовые ячейки расположены, как правило, в верхней части сота. Обычно пчелы утолщают медовые соты до суммарной толщины 40–45 мм, если позволяет ширина улочки. При этом они всегда оставляют проход (ширину улочки) не менее 5–6 мм.

Переходные ячейки имеют неправильную форму. Пчелы строят их в местах соприкосновения пчелиных и трутневых ячеек.

Маточники — особые ячейки желудеобразной формы для вывода маток. Маточники бывают трех видов: роевые, свищевые и тихой замены.

Основой роевого маточника являются так называемые мисочки диаметром 9 мм, которые обычно располагаются на ребрах сотов. Количество таких маточников может составлять несколько десятков.

Основой свищевого маточника является пчелиная ячейка, в которую матка до этого положила яйцо.

В зависимости от обстановки маточники тихой замены могут закладываться как на мисочках, так и на пчелиных ячейках. Обычно количество таких маточников не превышает 3–5.

Длина роевых маточников равна 20–25 мм, объем — 0,7–0,9 мл. Свищевые маточники имеют меньшие размеры, а маточники тихой замены — бо́льшие (до 30 мм).

Толщина сотов, предназначенных для выращивания расплода, более или менее постоянна и составляет 24–25 мм. В естественном гнезде расстояние между средостениями двух соседних сотов составляет 32–35 мм. В ульевом гнезде, где соты отстраиваются на искусственной вощине (толщина ее приблизительно 2 мм), это расстояние равно 37 мм.

Строительство сотов пчелы ведут сверху вниз. В занятой полости они всегда строят сплошное гнездо из сотов, расположенных один за другим. По отношению к летковому отверстию соты могут быть расположены параллельно (на холодный занос) или перпендикулярно (на теплый занос).

На отстройку сота стандартной рамки 435 × 300 мм пчелы расходуют 140–150 г воска. На площади сота в 25 см² (5 × 5 см) с одной стороны его находится около 100 пчелиных и 75 трутневых ячеек. В 1 см² сота — около 4 пчелиных и 3 трутневых ячеек. В одной стандартной рамке находится около 9100 ячеек, но для вывода расплода пригодны 8000 ячеек.

В одной пчелиной ячейке помещается 0,4–0,43 мг меда или 0,19 г перги. Разные рамки вмещают приблизительно такое количество меда или перги (табл. 4).

Таблица 4

Размещение расплода, меда и перги

Расположение в гнезде расплода и запасов корма подчиняется определенным закономерностям: на сотах вблизи летка (тут много свежего воздуха и лучшие условия вентиляции) пчелы выращивают расплод, на более удаленных от летка сотах они складывают запасы меда и перги (здесь лучше условия для их хранения).

Расплод обычно располагается в центральной части рамок. В активный сезон вокруг него пчелы размещают свежий нектар (мед) и пыльцу (пергу). Пчелы-кормилицы обычно используют для воспитания расплода запасы корма (особенно белков), расположенные не далее 5–7 см от расплода. Запасы перги, предназначенной для хранения, пчелы располагают на крайних рамках горизонтально ориентированного гнезда или внизу вертикально ориентированного гнезда.

Мед для длительного хранения пчелы запечатывают герметичными восковыми крышечками (эти крышечки называются забрусом). Если во время зимовки в гнезде не будет резких колебаний температуры, то мед, как правило, сохраняется в жидком состоянии до следующего сезона.

Большинство северных пород пчел между крышечками и медом оставляют тонкую воздушную прослойку — так называемую сухую печатку. У южных пород пчел крышечки плотно прижимаются к меду — мокрая печатка. При сухой печатке сот белоснежный, непрозрачный, при мокрой — темный.

Ячейки с пергой заполняются не более чем на половину объема (это связано с особенностями приготовления этого продукта). Если есть хороший взяток, то пчелы еще заливают ячейку медом и запечатывают ее. Но некоторые ячейки с пергой они сверху пропитывают тонким слоем меда и так пускают их в зиму.

Микроклимат пчелиного гнезда

Пчелы не являются теплокровными животными, поэтому температура их тела в значительной мере зависит от наружной температуры. Влияют на пчел и другие факторы среды: влажность воздуха, химический состав его (прежде всего концентрация кислорода — О₂ и углекислого газа — СО₂).

Температурный режим пчелиного гнезда в большой мере определяется характером жизнедеятельности и состоянием самой семьи, но и находится в определенной зависимости от температуры окружающей среды.

Оптимальная температура тела пчелы в семье, воспитывающей расплод, составляет 34–35 °C. У пчелы вне гнезда температура тела может превышать температуру окружающего воздуха на 10–20 °C.

Массовый облет пчелы делают весной при внешней температуре 14–15 °C. Максимальный вылет за взятком наблюдается при температуре 20–25 °C. При температуре выше 30 °C лет пчел значительно ослабляется.

Внутри гнезда наиболее стабильная температура в пределах 34–35 °C поддерживается в зоне расплода. Тем не менее в зависимости от места расположения расплода как на самом соте, так и в гнезде, температура может колебаться очень значительно. Так, в нижней части сота с расплодом температура может понизиться до 30–25 °C.

Для понижения температуры пчелы применяют уменьшение концентрации пчел на соте, вентиляцию гнезда, выкучивание пчел на переднюю стенку или под улей; для повышения температуры — увеличение концентрации пчел на рамках, увеличение обмена веществ за счет поедания большого количества корма.

При этом для поддержания комфортной температуры большей по силе семье надо затратить меньше корма на единицу ее веса, чем меньшей по силе семье (табл. 5).

Таблица 5

В зимнее время терморегулирование пчелы осуществляется в составе так называемого зимнего клуба — плотного скопления пчел шарообразной формы. Об этом более подробно будет рассказано ниже.

Влияние других показателей микроклимата пчелиного жилища (влажности, концентрации О₂ и СО₂) на пчелиную семью менее выражено, чем влияние температуры. Однако влажность воздуха и его температура являются величинами взаимосвязанными.

Развитие расплода в гнезде пчел зависит от относительной влажности воздуха, то есть степени его насыщения водяными парами. Наиболее высокая относительная влажность (85–95 %) наблюдается в той части гнезда, где находятся яйца и открытый расплод. При 50 %-ной влажности яйца высыхают, при 70 %-ной — наблюдается их значительная гибель. Оптимальная относительная влажность для появления личинок из яйца — 90–95 %.

Относительная влажность, при которой выращивается расплод, самым непосредственным образом влияет на качество выращенных пчел. От нее зависит содержание воды в тканях, а в связи с этим и масса тела, и его размеры.

На развитие и жизнедеятельность семьи негативно влияет как сухой воздух (менее 25 %), так и влажный (более 97 %). Высокая влажность в гнезде особенно губительна для пчел во время зимовки, поскольку, находясь в клубе в пассивном состоянии, пчелы ограничены в возможности регулирования влажности. Летом высокая влажность в гнезде может стать причиной возникновения и обострения таких заболеваний, как нозематоз, акарапидоз, варроатоз, гнилец.

Уменьшать влажность воздуха в активный период пчелы могут за счет прокачивания через гнездо сухого внешнего воздуха путем активного вентилирования. При этом через гнездо сверху вниз транспортируется 0,5–1,0 л воздуха в секунду, который в результате удаляется через леток наружу.

Пчелы увеличивают влажность внутри гнезда путем размещения вокруг ячеек с расплодом свежепринесенного нектара. При отсутствии взятка пчелы приносят в улей воду и развешивают ее капельки на ячейках с расплодом и планках рамок.

Порода пчел (географическая раса) — большая группа пчелиных семей, сформировавшаяся под влиянием естественного отбора в определенных климатических условиях и обладающая комплексом признаков, устойчиво передающихся от поколения к поколению.

Породы пчел различаются экстерьерными признаками (окраской, величиной и массой рабочих пчел, маток и трутней, длиной хоботка), плодовитостью маток, особенностями развития семей стойкостью к болезням, ройливостью, поведением при осмотре гнезда и на медосборе, санитарным поведением, медовой и восковой продуктивностью и др.

На территории постсоветских стран наиболее распространены такие породы пчел: Среднерусская, Серая горная кавказская, Украинская степная, Карпатская. Разводят также Желтых кавказских, Итальянских и Краинских пчел.

Основные характеристики наиболее распространенных в Европе пород пчел приведены в табл. 6.

Таблица 6

Среднерусская. Весеннее развитие пчел начинается позже, чем у других пород, но протекает довольно интенсивно. Устойчивы к нозематозу и европейскому гнильцу. Тихая смена маток бывает очень редко. Строят соты исключительно высокого качества, без перемычек. Восковая продуктивность высокая. Гнездо прополисуют слабо. Очень хорошо используют сильный медосбор с липы и гречихи.

Карпатская. Пчелы относительно зимостойки (зимостойкость выше, чем у Кавказских, но ниже, чем у Среднерусских пчел). Соты строят хорошо, умеренно прополисуют гнездо. Случаи тихой смены матки редки. Характеризуются интенсивным весенним развитием, быстрым наращиванием силы семьи к ранним медосборам. Хорошо используют медосбор любой интенсивности. Предприимчивы в отыскании источников корма.

Украинская степная. Легко выводятся из роевого состояния. Часто наблюдается тихая смена и сожительство маток. Зимостойкость высокая. Устойчивы к нозематозу, европейскому гнильцу, падевому токсикозу. Хорошо используют сильный медосбор, но приспособлены и к слабому медосбору со степного разнотравья.

Серая горная кавказская. Ройливость самая низкая из всех перечисленных пород. Сильно выражена склонность к тихой замене и сожительству маток. На родине зимуют хорошо, в других регионах — плохо. Чувствительны к падевому токсикозу, нозематозу и европейскому гнильцу. Исключительно миролюбивы. Сильно прополисуют гнездо и строят восковые перемычки. Очень склонны к воровству, но энергично защищают свое гнездо от пчел-воровок. Отличаются исключительной предприимчивостью в отыскании источников корма. Эффективно используют слабый медосбор. Благодаря самому длинному хоботку являются лучшими опылителями красного клевера и бобовых культур.

Желтая кавказская. Порода сформировалась в низменных районах Грузии, Азербайджана и Армении. Пчелы хорошо приспособлены к условиям теплого климата с непродолжительной зимой. Слабозимостойки. Порода умеренно ройлива, при роении пчелы закладывают много (до 100 и более) маточников и отпускают до 12 роев. Приспособлены переносить высокие температуры в дневное время летом. Подсадка новых маток затруднена. Пчелы склонны к воровству. Предприимчивы в отыскании источников медосбора.

Итальянские. Обитатели Апеннинского полуострова. Хорошо приспособлены к условиям непродолжительной зимы и теплого сухого лета. Самая распространенная порода в мире. Зимостойкость слабая. Пчелы подвержены заболеваниям. Строят качественные соты, умеренно прополисуют гнездо. Тихая смена маток редка. Склонны к воровству, но активно защищают свое гнездо от пчел-воровок. Весеннее развитие семей начинается сравнительно поздно, продолжается долго.

Краинские. Порода сформировалась в горных районах Альп. Пчелы хорошо приспособлены к относительно холодной зиме, короткой весне и жаркому лету. Хорошо зимуют, потребляя при этом мало корма. Устойчивы к заболеваниям. Хорошо строят соты. Часто наблюдались случаи тихой замены и сожительства маток. Отличаются ранним интенсивным развитием и быстрым наращиванием силы семьи.

Жизнь пчелиной семьи в течение года

Пчелиная семья, состоящая из нескольких десятков тысяч пчел, объединена в одно целое, поэтому действия ее во многих случаях напоминают целостный организм. Пчеловод в своей работе имеет дело не с отдельными особями, а со всей семьей, соответственно, из действий отдельных особей складываются действия (поведение) всей семьи.

Только целостная пчелиная семья может нормально выполнять все функции (нормально размножаться, усиливаться, собирать корм, защищаться и т. п.).

Основные факторы, объединяющие отдельных пчел в целостную семью:

• Все пчелы семьи имеют особый, характерный только для этой семьи запах, по которому они отличают пчел своей семьи от чужой.

• Пчелы запоминают место расположения летка своего улья и, возвращаясь с поля, точно попадают в свою семью.

• У пчел семьи происходит постоянный интенсивный обмен пищей (трофалаксис).

• Пчелы постоянно слизывают с поверхности тела матки маточное вещество и передают его друг другу. При прекращении поступления вещества пчелы закладывают маточники.

• У пчел вырабатывается механизм совместного и эффективного использования взятка, так называемые пчелиные танцы.

Основные признаки нормальной пчелиной семьи:

• Общность происхождения — все пчелы и трутни семьи являются потомками только одной матки.

• Общее выращивание большого количества расплода, защита гнезда и регулирование микроклимата.

• Неспособность к самостоятельному существованию отдельных членов семьи.

• Общие потребности семьи — определяющий фактор жизни и работы отдельных особей.

• Распределение работ между отдельными особями и отдельными группами пчел в зависимости от возраста и физиологического состояния их организма.

Разделение труда в пчелиной семье

Достоверно установлено, что в пчелиной семье существует разделение труда пчел, связанное с их возрастом. В то же время, в зависимости от качественного и возрастного состава семьи, а также от складывающихся медосборных условий, временны е границы тех или иных работ, выполняемых группой одновозрастных пчел, могут колебаться.

В табл. 7 приведены ориентировочные усредненные данные о распределении работ пчел в зависимости от их возраста для нормально развивающейся семьи с одной маткой при средней продолжительности жизни пчелы в 35 суток.

Весеннее наращивание силы семьи и рост семьи

Жизнедеятельность пчелиной семьи и ее сила тесно связаны с условиями внешней среды и времени года. При изменении этих факторов меняется и характер жизнедеятельности пчелиной семьи.

На протяжении года выделяют два периода в жизни семьи:

1. Период активной деятельности, когда семья выращивает расплод, размножается, собирает, перерабатывает и запасает корм. Этот период начинается первым очистительным облетом после зимовки и заканчивается осенью сбором семьи в клуб.

2. Период относительного (осенне-зимнего) покоя, когда семья после прекращения выращивания расплода собирается в зимний клуб и живет за счет запасов, накопленных за период активной деятельности, до первого очистительного облета.

В первую половину активного периода (до конца июня) в жизни семьи наблюдаются три характерных состояния:

• смена перезимовавших пчел;

• интенсивный рост семьи;

• накапливание не загруженных работой молодых пчел.

Смена перезимовавших пчел начинается ранней весной после первого очистительного облета и заканчивается приблизительно через месяц.

С началом этого периода яйценоскость матки резко увеличивается, а следовательно, растет и количество расплода в гнезде. Старые перезимовавшие пчелы, выкормив себе смену, погибают. Но поскольку яйценоскость матки в этот период еще невысокая, то количество появляющихся молодых пчел будет меньше количества отходящих старых пчел, и в итоге общее количество пчел в семье будет уменьшаться.

Таблица 7

А — период окончательного созревания пчелы и первых работ в улье.

В этот период народившаяся пчела периодически получает корм от старших пчел и бо́льшую часть времени проводит в вычищенных ею ячейках, что способствует обогреву расплода.

Б — уборка сотов и чистка ячеек.

В — кормление старших личинок кашицей из меда и пыльцы (перги).

Г — ориентировочные облеты и очищение кишечника.

Д — кормление младших личинок (личинок рабочих пчел) пчелиным молочком, личинок маток — маточным молочком. В зависимости от обстоятельств период может начаться уже на 5–6-й день и продолжаться до тех пор, пока ульевая пчела не начнет перерабатывать нектар.

Е — выделение воска и участие в строительстве сотов. При благоприятных условиях пчела начинает выделять воск на 4–5-й день своей жизни.

Следует заметить, что период кормления личинок Д и период выделения воска Е неразрывно взаимосвязаны, ведь для того, чтобы пчела могла выделять молочко для кормления личинок, она должна сама обильно питаться белковой (пыльца) и углеводной (нектар) пищей. Такое кормление приводит к тому, что ульевая пчела начинает непроизвольно выделять воск.

Ж — участие старших пчел в строительстве сотов из воска, выделяемого младшими пчелами (см. Е).

З — прием и переработка нектара в улье, укладка (утрамбовка) пыльцы в ячейки.

И — начальная переработка нектара в процессе его сбора и транспортировки в улей; при необходимости переработка нектара в мед в улье.

К — сбор нектара, пыльцы, прополиса и воды. При сильном медосборе и малом количестве пчел-сборщиц пчелы могут участвовать в заготовке корма с 7–8-го дня жизни.

Л — уборка улья.

М — охрана и защита улья.

Хотим еще раз обратить внимание на то, что приведенные выше периоды не являются раз и навсегда установленными. В зависимости от конкретно складывающейся текущей ситуации эти периоды могут несколько смещаться.

К окончанию этого периода количество отходящих и нарождающихся пчел сравняется и снижение общего количества пчел в семье прекратится. После этого в семье наступает период интенсивного роста.

В этот период с потеплением матка резко увеличивает яйцекладку (см. рис. 1) и начинается интенсивный рост семьи, обусловленный тем, что каждый день будет нарождаться больше пчел, чем отходить. У хорошо перезимовавшей семьи скорость роста может доходить до 10–14 % в сутки. У ослабленных семей скорость роста составляет 3–5 %, у отводков, сформированных из молодых пчел от сильных семей, она может доходить до 20 %.

Продолжительность этого периода зависит от исходной силы семьи и скорости ее роста. У слабых семей он длиннее, у сильных — короче. Интенсивный рост семьи длится до тех пор, пока семья не достигнет веса 2,5–3,0 кг. Именно в такой семье имеется достаточное количество молодых пчел-воспитательниц, которые способны нормально кормить расплод от одной хорошо сеющей матки.

Но поскольку и дальше яйценоскость матки продолжает увеличиваться (хотя и меньшими темпами), то часть нарождающихся молодых пчел остается «без работы» по воспитанию расплода. Начинается период накопления не загруженных работой молодых пчел. Обычно этот период длится до момента достижения семьей веса 4–6 кг.

Если в этот период в природе отсутствует хороший взяток, на который могли бы переключиться свободные молодые пчелы, то в семье образуются большие группы разновозрастных пчел, не загруженных работой, и создаются предпосылки для роения.

Продолжительность жизни пчел, не выполняющих никакой работы, увеличивается, они остаются физиологически молодыми (неизношенными). Такая семья обладает большими потенциальными возможностями. Если ее удастся удержать от роения до главного взятка, то можно рассчитывать на высокий медосбор.

Биологический аспект роения пчел

Жизнь пчелиной семьи на медосборе

Одна из основных особенностей поведения пчел — совместная систематическая заготовка корма в интересах всей семьи.

Инстинкт сбора корма у медоносных пчел ненасыщаем — они собирают корм непрерывно до тех пор, пока в природе существует такая возможность. Общие запасы корма в улье во многом определяют жизнеспособность семьи. В течение большей части активного сезона собираемые нектар и пыльца расходуются непосредственно на текущее питание самих пчел и расплода. Основные же запасы корма пчелы делают за сравнительно короткий промежуток времени (иногда за 10–14 дней), когда цветут медоносы, активно выделяющие нектар. В этот период пчелы демонстрируют наибольшую летную активность. В другие периоды интенсивность лета пчел в 2–3 раза ниже.

Начало массового лета пчел в утренние часы зависит от температуры воздуха в ночное и утреннее время. После теплой ночи лет начинается раньше, чем после холодной, так как пчел привлекает нектар, накопившийся в цветках за теплую ночь. В наиболее жаркие часы дня лет пчел значительно снижается или даже совсем прекращается, поскольку, как правило, в таких условиях нектарники цветков не продуцируют нектара. При сборе нектара с растений, выделяющих больше нектара в вечернее время, пчелы могут ночевать в поле на цветках, а утром, когда прогреется воздух, возвращаться в улей.

Оптимальная температура для лета пчел по сбору корма — в пределах 17–32 °C.

Длительность полета пчел по сбору корма колеблется от 15 до 103 минут. В зависимости от уровня медосбора и расстояния до источника корма продолжительность полета составляет 10–60 минут при сборе нектара и 6–30 минут при сборе пыльцы.

Пчела-сборщица находится в поле в среднем 62 минуты, а в улье — около 15 минут. За день пчела делает примерно 8–10 вылетов, принося каждый раз по 30–40 мг нектара или 10–15 мг пыльцы.

Из сильной семьи, насчитывающей 60–70 тыс. пчел, в период обильного медосбора с липы ежедневно может вылетать на сбор нектара до 45 тыс. пчел. Совершая по 10 вылетов за день, они могут собирать по 13–15 кг нектара. В Приморье на цветении липы зафиксированы медосборы в 24 кг за день.

Количество нектара, которое пчела может принести в улей за один полет, зависит от удаленности источника нектара (табл. 8).

Таблица 8

Зависимость количества собранного нектара за один полет от удаленности источника нектара

Пчелы тратят 43 % взятого нектара на полет, если несут его даже с расстояния 500–750 м. С расстояния 3 км они приносят лишь 1/3 собранного корма. Поэтому для продуктивного сбора нектара важно приближать пасеку к медоносам.

Осенний слет пчел

Плохие медосборные условия

Для начала рассмотрим, как изменяется сила семьи, когда на протяжении лета существует нормальный взяток. Воспользуемся усредненными значениями яйценоскости ординарной матки и силы семьи в течение сезона (рис. 7).

Рис. 7. Усредненные значения яйценоскости матки (А) 
и силы семьи (Б) при нормальном медосборе

Из рисунка видно, что матка достигает своего максимума яйценоскости к середине июня. Максимальной силы семья достигнет к концу июля, а затем сила семьи начнет снижаться за счет отхода сработавшихся на взятке пчел и к середине сентября — началу октября стабилизируется на уровне силы семьи, уходящей в зиму. В зависимости от особенностей семьи и складывающихся внешних условий сила семьи может варьировать (заштрихованная часть графика Б).

При плохих медосборных условиях, когда до середины лета был слабый поддерживающий взяток, а во второй половине лета он прекратился, рассматриваемые выше показатели будут изменяться соответственно графику, представленному на рис. 8.

Рис. 8. Усредненные значения яйценоскости матки (А) и силы семьи (Б) при плохом медосборе

В этих условиях из-за слабого поддерживающего взятка матка в первой половине лета не сможет выйти на свой потенциальный максимум яйценоскости. После прекращения во второй половине лета взятка на естественное уменьшение яйценоскости матки накладывается снижение ее яйценоскости из-за отсутствия приноса нектара в улей. Матка резко снижает яйцекладку, а при определенных условиях может и вовсе прекратить ее (заштрихованная часть на графике А).

После прекращения поступления в улей нектара семья с середины лета перейдет на неестественное для летнего периода углеводное питание — мед. Это обстоятельство приводит к тому, что семья «включит» механизм самоспасения и начнет экономно расходовать корм из улья. Поэтому пчелы-кормилицы будут выделять меньше молочка и готовить меньше корма для личинок. Из таких личинок в дальнейшем будут рождаться недокормленные пчелы летней генерации с низким потенциалом жизнеспособности. Они неполноценны в физиологическом отношении, а потому короткоживущие.

Пчелы осенней генерации, которые в нормальной ситуации начинают нарождаться в августе, в рассматриваемом случае не рождаются вовсе или появляются в небольшом количестве. В связи с прекращением яйцекладки маткой к началу июля последняя пчела текущего сезона народится через 21 день после этого, то есть не позже 20–25 июля. Если же яйцекладка в июле еще будет идти низким темпом, то пчелы осенней генерации родятся в небольшом количестве и будут плохо подготовлены к зиме.

В результате в такой семье, идущей в зиму, совсем не будет долгоживущих пчел осенней генерации, а останутся только пчелы летней генерации с низким потенциалом жизнеспособности. И хотя эти пчелы не участвовали ни в переработке нектара, ни в выращивании расплода и, казалось бы, должны были прожить долго (до весны), однако этого не произойдет вследствие вышеназванных причин. Большинство этих пчел проживет всего 90–100 дней и при наличии других условий, о которых будет сказано дальше, к середине октября — ноябрю просто уйдет из улья и погибнет, то есть «слетит». При других условиях эти пчелы смогут уйти в зиму (заштрихованная часть графика Б на рис. 8), однако перспективы благополучной зимовки у такой семьи будут весьма невысокими.

Одна из причин этих негативных явлений состоит в том, что если пчелиная семья в активном состоянии вынуждена при температуре окружающей среды выше 8 °C потреблять только мед, то она погибнет примерно за 90 дней, если раньше не отроится или полностью не слетит. Это объясняется тем, что пчелосемья, использующая в этот период в качестве пищи мед, теряет способность к своей регенерации и не может восстанавливаться (Раава А., 2004).

Все вышеизложенное происходит незаметно для пчеловода, а хорошо видимые внешние проявления неблагополучия такой семьи появляются через 20–25 дней после начала безвзяточного периода, когда начнет исчезать закрытый расплод.

Теперь еще один аспект рассматриваемой ситуации. Известно, что в случае прекращения яйцекладки плодная матка уменьшает выделение так называемого маточного вещества, которое является своеобразным «цементирующим раствором», сохраняющим целостность и гармоническое единство пчелиной семьи. Уменьшение выделения маточного вещества характерно для старых (старше 2 лет) маток.

Вот что в связи с этим писал Ф. Руттнер (1981): «В нормальной пчелиной семье господствует напряженное состояние равновесия между влиянием матки и рабочих пчел… Только в этом состоянии равновесия пчелиная семья проявляется в своей гармонической совокупности как единый организм с разделением отдельных функций. В этой сверхиндивидуальной целостности существует матка как источник маточного вещества, центральный пункт притяжения всей семьи, являющаяся одновременно и продуцентом яиц, из которых рабочие пчелы выращивают потомство. Рабочие пчелы, функционально стерильные благодаря присутствию матки, с большой интенсивностью выполняют все работы, соответствующие их физиологическому состоянию и потребностям семьи». Далее Ф. Руттнер обращает внимание на то, что «…когда исходящий от матки сигнал (в виде маточного вещества. — К. В.) ослабевает или исчезает совсем, происходит смещение состояния равновесия в пчелиной семье в пользу рабочих пчел».

Применительно к нашей ситуации это будет означать следующее:

• рабочие пчелы начнут превращаться в анатомических трутовок;

• пчелы не смогут заложить свищевые маточники, так как яиц и молодых личинок уже не будет;

• совместное существование во время активного сезона матки, которая не выделяет маточного вещества или выделяет его очень мало, и пчел-трутовок приведет к их антагонистическому противостоянию, результатом которого при определенных условиях может стать уничтожение матки или изгнание ее из улья (особенно если это старая матка).

Если же матка в такой семье и останется, то все равно вследствие перечисленных выше причин семья потеряет свое индивидуальное единство. А такая семья во время активного сезона долго существовать не сможет — она или превратится в трутовку, или, что чаще всего бывает, постепенно и незаметно разлетится, то есть слетит. Часть пчел при этом просто погибнет, а часть может перелететь в другие семьи с хорошими матками.

Перейдем к анализу следующей возможной причины осеннего слета пчел.

Поведение пчелиной семьи осенью

Началом подготовки пчелиных семей к зимовке можно считать изгнание трутней из благополучных семей, которое происходит после окончания главного медосбора. Если к этому времени в таких семьях еще имеется трутневой расплод, то он уничтожается тоже. Открытый трутневой расплод пчелы поедают, а закрытый удаляется из улья.

В этот период приготовленные запасы меда пчелы размещают в верхней части гнезда. При этом медовые ячейки они запечатывают водонепроницаемыми восковыми крышечками, что обеспечивает герметичность меда при его хранении зимой. Это предотвращает как возможность его разжижения, так и быструю кристаллизацию в процессе зимовки. При таком хранении мед, нормально приготовленный летом, остается в ячейках жидким до следующего сезона, в то время как такой же, но откачанный мед кристаллизуется уже к осени.

Трутни могут оставаться в зиму только в семьях без маток или с неплодными матками.

Осенью происходит значительное уменьшение количества пчел из-за их износа на главном медосборе. К тому же к этому времени матка резко снижает уровень кладки яиц, а в дальнейшем с наступлением устойчивых похолоданий совсем прекращает яйцекладку (см. рис. 1). В этот период из-за снижения темпа яйцекладки матка откладывает более крупные и тяжелые яйца, чем в весенне-летний период. Кроме того, осенью расплод выращивается в более благоприятных условиях в кормовом и температурном отношениях, чем летом. Как правило, в конце лета — начале осени в природе еще есть пыльца, уже нет летней жары, да и пчелы не отягощены заботами по доставке и переработке большого количества нектара.

Качественный уровень личиночного кормления обеспечивает и более высокое качество пчел осеннего вывода.

Все это приводит к тому, что в августе в семьях начинает нарождаться осенняя генерация пчел (так называемые зимние пчелы). Принципиальным отличием этих пчел от летних генераций является наличие у них достаточных для зимовки запасов резервных веществ в результате усиленного белкового питания. Кроме того, у этих пчел снижается количество воды в теле, что повышает их холодостойкость. Также в заднем отделе кишечника этих пчел значительно возрастает активность фермента каталазы, играющего большую роль в окислительных процессах организма и в консервировании экскрементов, накапливающихся в течение зимы. К тому же большинство из этих пчел не принимает участия ни в каких работах. В результате пчелы осенней генерации долгоживущие, что позволяет им перенести длительную зимовку, а весной и воспитать себе замену.

Этот приспособительный механизм, возникший в результате длительной эволюции, позволяет пчелиному роду выживать на северных территориях, куда они постепенно переселились со своей родины — Индии.

Еще один аспект. На количество расплода, выращиваемого в осенний период, значительное влияние оказывает возраст маток. Известно, что молодые сеголетние матки в конце лета откладывают больше яиц и продолжают яйцекладку на 10–14 дней дольше, чем старые. В результате семьи с молодыми матками идут в зиму более сильными, с большим количеством молодых неизношенных пчел, значительно лучше зимуют и весной быстро набирают силу. Так что если предполагается использовать семьи на раннем медосборе, то они должны идти в зиму обязательно с молодыми сеголетними матками.

Жизнь пчелиной семьи в зимний период

В отличие от многих одиночных насекомых, пчелы не могут зимовать в состоянии холодового анабиоза, при котором все жизненные процессы временно прекращаются или настолько замедленны, что отсутствуют все видимые проявления жизни. С понижением внешней температуры пчелы начинают концентрироваться на пустых сотах в районе летка, образуя так называемый зимний клуб. Слабые семьи начинают образование клуба при температуре 12–13 °C, а сильные — при 7–8 °C.

Вначале клуб представляет собой довольно рыхлое и неустойчивое образование, но при стабильном снижении температуры образуется постоянный клуб, который сохраняется в течение всего холодного периода.

У пчел, объединенных в клуб, теплопотери уменьшаются в 9 раз, а потребление корма в период зимнего покоя снижается в 20–25 раз по сравнению с расходом корма одиночной пчелой за одинаковое время. Интенсивность обмена веществ и расход энергии в зимнем клубе в 250–300 раз ниже, чем в активный период жизни пчел.

Основная масса зимующих пчел размещается в улочках на пустых сотах, где образуется так называемое ложе клуба. Верхняя часть клуба всегда захватывает нижние участки медовых ячеек на соте, что позволяет постоянно иметь корм в обогреваемой части клуба. Холодный мед обладает большой вязкостью, и пчелы такой мед не могут потреблять, поэтому они и обогревают часть своих запасов перед использованием. По мере потребления корма клуб медленно перемещается вверх, вслед за съедаемым кормом.

Зимний клуб имеет четко выраженную структуру — внешнюю корку и внутреннее ядро, которые расчленены восковыми сотами на улочки.

Пчелы корки сидят неподвижно, головками вверх, плотно прижавшись друг к другу. Головка нижней пчелы прячется под брюшко верхней, то есть пчелы располагаются наподобие черепицы на крыше. Пчелы корки периодически меняются местами с теми, которые размещаются внутри клуба, для пополнения своих кормовых запасов в теплой части клуба. Внутри клуба пчелы размещены неплотно и могут свободно перемещаться.

Пчелы, находящиеся снаружи клуба, потребляя запасенный корм, активно генерируют тепло, что позволяет им противостоять внешнему холоду и сохранять тепло, пассивно выделяемое пчелами ядра. Толщина корки (обычно 2,5–7 см) меняется в зависимости от внешней температуры: при ее понижении клуб сжимается, при потеплении — расширяется.

Клуб на сотах размещается так, чтобы использовать тепло, вырабатываемое особями на соседних улочках. Поэтому пчелы забираются в пустые ячейки, которые с противоположной стороны заняты и обогреваются размещенными в них пчелами. Благодаря этому концентрации пчел в соседних улочках практически совпадают. До 75 % всех пчел клуба размещаются в пустых ячейках сотов.

В корке клуба температура поддерживается на уровне 7–12 °C тепла, а в центральной части зимнего клуба при отсутствии расплода — в пределах 24–25 °C. От теплового центра к периферии клуба температура постепенно снижается.

Во второй половине зимовки при появлении расплода активность пчел повышается и область стабильной температуры расширяется. В зоне размещения расплода температура повышается до 33–34 °C и поддерживается на этом уровне независимо от внешней температуры. Все это становится возможным из-за резкого увеличения расхода корма. Пчелиная семья средней силы расходует 20–25 г меда в сутки в первую половину зимовки, тогда как во вторую расход корма возрастает вдвое.

В результате разложения сахаров меда в организме пчел образуется вода (Н₂О) и углекислый газ (СО₂), которые удаляются при дыхании. Зимой суточное выделение воды в виде пара полноценной семьей составляет в среднем 46 г. Если внешний воздух будет относительно сухим, то эта вода будет легко испаряться, не задерживаясь в клубе. В противном случае влага начнет в нем накапливаться, что может вызвать проблемы, приводящие к поносу. Излишняя влага будет также конденсироваться на сотах и деревянных частях улья, в результате чего они будут плесневеть, что тоже негативно сказывается на зимовке.

Грамотная подготовка сильных семей к зимовке, наличие достаточного количества качественных кормов, правильная организация своевременного удаления влаги и углекислого газа из гнезда и улья обеспечивают благополучную зимовку семей.