Приспособиться и выжить!

Раз в несколько месяцев по радио и телевидению сообщают, что джекпот популярной американской лотереи «Пауэрбол» до сих пор не взят и достиг гигантской суммы. Эти сообщения способствуют дополнительной продаже билетов среди тех, кто хочет разбогатеть таким достойным образом, и джекпот увеличивается еще больше. Многие жители штатов, где эта лотерея не разыгрывается, и даже те, кто обычно не покупает лотерейных билетов, проделывают немалый путь, чтобы все же купить несколько билетов, возможно, рассудив, что из-за 40 или 50 млн долларов суетиться не стоит, но 200 млн — это уже неплохие деньги.

Профессор Калифорнийского университета Майк Оркин считает, что вероятность погибнуть в автокатастрофе, проехав 25 км для покупки лотерейного билета, в 16 раз превышает вероятность выиграть джекпот. Минуточку, скажете вы, возможно, это верно, если купить всего один билет, но если купить несколько, то вероятность выигрыша вырастет. Да, это так, но, по расчетам того же Оркина, человек, покупающий 50 билетов каждую неделю, имеет шанс сорвать джекпот приблизительно один раз в 30 тыс. лет.

У нас действительно искаженные представления о статистике и теории вероятности, причем они не ограничиваются расчетом выигрыша в лотерею.

Случаи нападения акул неизменно попадают на обложки журналов (не говоря уже о сюжетах фильмов), и тот факт, что ежегодно опасность смертельного нападения акулы угрожает примерно одному человеку из 300 млн (в США), никак не ослабляет наш страх и болезненный интерес к этой теме. Но что там акулы, есть ведь еще и пумы! Опасность нападения пумы в Калифорнии, где численность этих животных растет, угрожает одному человеку из 32 млн в год. А вот вероятность умереть от укуса собаки в 50 раз выше (примерно один случай на 700 тыс. человек в год), но люди почему-то по-прежнему продолжают окружать себя этими симпатичными слюнявыми убийцами!

Что-то в нашей природе заставляет нас верить в возможность маловероятного события и при этом игнорировать гораздо более непосредственную и серьезную опасность. Очевидно, за рациональное мышление и статистический анализ отвечают разные участки нашего мозга.

Я привожу эти примеры по той причине, что эволюция также заключает в себе определенный элемент вероятности. И именно в этом кроется основной источник сомнений и путаницы. Некоторые люди, видя упорядоченность природы и изумительные способы адаптации живых организмов к окружающим условиям (как у ледяных рыб в ледяных водах Антарктики), не могут поверить, что во всем этом есть хотя бы небольшой элемент случайности. Скорее, считают они, случай мог бы воспрепятствовать появлению в природе чего-то нового, полезного и сложного. Чтобы разобраться в этом вопросе, нужно понять связь таких факторов, как вероятность, отбор и время. В этой главе я покажу, что понимание процесса эволюции (то есть изменения во времени) требует того же способа мышления и тех же математических знаний, которые мы используем (или должны использовать, если играем в лотерею) для расчета вероятности событий в каждодневной жизни.

Когда Альберта Эйнштейна спросили о том, что является самой могущественной силой во Вселенной, он ответил: «Сложный процент». Если бы Эйнштейн не был таким умным, он бы ответил: «Естественный отбор». Обе эти силы приводятся в движение одним и тем же математическим принципом. Этот принцип формулируется очень просто: даже при низких исходных значениях (например, небольшая сумма в банке) и низкой скорости ежегодного прироста (например, небольшая процентная ставка) при начислении сложных процентов в течение длительного времени исходная цифра кардинально увеличится.

Если речь идет об эволюции, «низким исходным значением» является число особей в популяции, обладающих определенным признаком, а «низкая скорость прироста» — это небольшое селективное преимущество, которое дает обладание этим признаком. Как мы увидим далее, «длительное время» для эволюции признака может оказаться гораздо более коротким, чем можно предполагать. Для широкого распространения признака в популяции нужно больше времени, чем время жизни одной особи, но часто это время не превышает нескольких сотен поколений. На шкале геологических эпох это краткий миг. Люди осознали это лишь через много лет после того, как Дарвин сформулировал теорию естественного отбора. Однако значение этого простого факта, основанного на простой математике, очень велико: небольшие различия между особями, накапливаясь под действием естественного отбора, через определенный промежуток времени могут привести к значительным различиям между видами.

Преодолеваем сомнения с помощью голубей и крыс

Тот, кто впервые открывает книгу «О происхождении видов», возможно, рассчитывает, что его ожидает красочное описание невообразимого разнообразия форм жизни или захватывающий рассказ о происхождении человека. Ни того ни другого там нет. В первой главе самой важной книги по биологии мы встречаемся… с голубями.

Да-да, после пятилетнего кругосветного путешествия и 20 с лишним лет исследований и работы над книгой Дарвин открывает свой главный труд описанием английских голубей.

Это первая из множества его блестящих находок.

Прежде чем приступить к объяснению идеи естественного отбора и происхождения всех видов от общих предшественников, Дарвин решил объяснить свою теорию на более понятном всем примере разведения голубей.

Сам Дарвин был экспертом по голубям. Вот как он пишет об этом в начале книги: «Полагая, что всегда лучше изучать какую-нибудь специальную группу, я после некоторого размышления остановился на домашних голубях. Я разводил все породы, какие только мог купить или достать, и получал шкурки, которые мне любезно присылали с различных концов света».

Голуби рассказали Дарвину о взаимосвязи изменчивости и отбора и убедили его в том, что естественный отбор слабых изменений может со временем приводить к значительным различиям между видами.

Дарвин указывал, что многие голуби настолько сильно отличаются друг от друга, что, если показать их орнитологу и сказать, что это дикие птицы, орнитолог отнес бы каждый вариант к отдельному виду. Однако сам Дарвин правильно понял, что все они являются потомками сизых голубей, и впоследствии применил свои знания о голубях для объяснения устройства природы в целом.

Натуралисты и селекционеры ошибочно считали, опираясь на внешние различия, что каждая порода домашнего животного (крупного рогатого скота, овец и др.) происходит от отдельного предка. Дарвин писал: «Когда я впервые завел у себя голубей и начал наблюдения над несколькими породами их, то, хорошо зная, насколько они при разведении в себе остаются постоянными, я был так же мало склонен допустить, что… все они произошли от одного общего родоначальника, как и всякому натуралисту трудно прийти к подобному выводу по отношению к многочисленным видам вьюрков или других птиц в естественном состоянии». Он так объяснял непонимание идеи отбора: «Специалисты слишком увлекаются различиями между интересующими их породами… и… отказываются от всяких обобщений, т. е. от суммирования в уме тех слабых различий, которые накопляются в течение длинного ряда… поколений [курсив Ш. К.]».

Дарвин был знаком со многими любителями голубей и знал от них, сколько времени занимает получение нового признака с помощью селекции. По его словам, самый искусный специалист, сэр Джон Себрайт, говорил, что готов получить голубя с любым оперением за три года, но для получения определенной формы головы или туловища ему нужно шесть лет.

Дарвин был уверен в том, что со временем естественный отбор может изменить очень многое. Но даже у самых горячих защитников его теории возникали сомнения.

Основным камнем преткновения был вопрос о том, является ли естественный отбор настолько эффективным, чтобы производить небольшие различия между особями, или он проявляется только в значительных изменениях. Самый верный сторонник Дарвина, биолог Томас Хаксли, несомненно, верил в отбор. Но и он считал, что трудно объяснить различия между современными и ископаемыми видами естественным отбором, длительно и непрерывно действующим на уровне небольших различий. Хаксли предпочитал считать, что отбор действует на уровне «сальтаций», то есть заметных скачкообразных изменений. Любимым примером Хаксли были люди и животные с дополнительными пальцами. Если такое отличие появляется всего за одно поколение, то, с точки зрения Хаксли, различие в количестве пальцев между разными видами скорее объясняется сальтацией, чем постепенным изменением. Хаксли придерживался такой точки зрения до конца своих дней. Вопрос о том, достаточно ли мощным механизмом является естественный отбор, чтобы отвечать за постепенную эволюцию сложных структур, остался в наследство следующему поколению биологов. И пока этот вопрос не нашел ответа, судьба теории Дарвина оставалась нерешенной.

Хаксли и Дарвин сошли в могилу, не имея никакого представления о механизме наследования признаков. Первые законы наследственности были открыты монахом-августинцем Грегором Менделем, когда он занимался экспериментами по разведению гороха в конце 1850-х и начале 1860-х гг. (то есть именно тогда, когда вышла книга Дарвина). Мендель знал о работах Дарвина, но великий натуралист ничего не слышал о работах Менделя, хотя немецкий журнал, в котором были опубликованы открытия Менделя, можно было найти и в Великобритании. Только в 1900 г., через 34 года после публикации и через 16 лет после смерти Менделя, научный мир обратил внимание на его труды.

Одним из тех, кто ухватился за идеи Менделя, был биолог из Кембриджского университета Уильям Бэтсон. Он занимался изучением законов изменчивости и написал большую книгу обо всех видах значительных дискретных вариаций, существующих в природе. Он считал, что нашел подтверждение тому, что естественный отбор действует на уровне больших различий между особями, и что дарвиновская версия постепенной эволюции путем отбора слабых изменений была ошибочной.

Бэтсон был уверен, что работы Менделя подтверждают его точку зрения. Мендель показал, что некоторые признаки гороха наследуются простым образом. В частности, форма и цвет горошин определяются отдельными факторами (теперь мы называем эти факторы генами). Для Бэтсона это было веским доказательством того, что эволюция имеет дело с крупными дискретными различиями, такими как сморщенная или гладкая форма гороха, зеленый или желтый цвет, но не с промежуточными формами. Сделанные Менделем открытия еще больше расширили пропасть между сторонниками и оппонентами теории естественного отбора. Было очевидно, что законы Менделя верны, так почему же тогда противостояние продолжалось и что же в конце концов переломило ситуацию в пользу теории Дарвина?

По иронии судьбы, поворотный момент произошел, как это часто бывает в науке, когда у сомневающейся стороны стало накапливаться все больше и больше фактов. Эта история в точности отразила предупреждение Т. Хаксли: «Наука учит меня с осторожностью соглашаться с тем, что соответствует моим предварительным гипотезам, и требовать для них более веских доказательств, чем для тех, с которыми я не соглашался».

Открытие Менделя активизировало множество исследований в области генетики, включая эксперименты по улучшению пород животных. Одной из наиболее видных фигур в этой области был Уильям Касл из Гарвардского университета, который быстро объединил законы Менделя о наследовании и теорию Бэтсона о прерывистых изменениях как основе эволюции. Однако достаточно скоро Касл вынужден был изменить свое отношение к идеям Бэтсона.

Изменение позиции Касла было связано с результатами длительной серии экспериментов по скрещиванию крыс. Сначала Касл и другие биологи полагали, что отбор не может привести к такому изменению признака, которое выходит за пределы исходного набора вариаций. Касл работал с так называемыми капюшонными крысами. Туловище у этих животных белое, а голова и плечи темные, как в капюшоне. Однако Касл и его студенты обнаружили, что в результате селективного скрещивания можно получить абсолютно новый вариант окраски. Некоторые особи имели промежуточный вариант окраски по отношению к исходным версиям, однако были и такие, окраска которых выходила за пределы исходного набора вариаций (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Вариации окраски крыс в экспериментах Касла. Размер темного пятна («капюшона») на голове и спине крыс изменился в результате селективного скрещивания, и характер окрашивания вышел за пределы вариаций в родительских линиях. Это послужило важным доказательством могущества отбора. Из публикации W. E. Castle and J. C. Phillips (1914), Carnegie Institute of Washington Publication, no. 195.

Касл понял, что за окраску меха и создание непрерывного множества вариаций отвечают многие гены. Селекция, которую он проводил, действовала на сочетания вариантов этих генов. В конечном итоге он пришел к точке зрения, которая была противоположна его исходным взглядам и заключалась в том, что отбор незначительных различий в ряду непрерывных вариаций вполне может быть основой эволюции.

Эксперименты Касла и изменение его точки зрения были лишь одним из факторов, склонившим мнение ученых в пользу верности идей Дарвина. Кроме экспериментальных доказательств немаловажную роль сыграл математический подход, который стал применяться при изучении проблем эволюции, естественного отбора и генетики.

Алгебра эволюции

Еще один активный противник теории Дарвина, генетик Реджинальд Паннетт, инициировал определенные математические расчеты и тем самым непреднамеренно способствовал появлению новых подтверждений естественного отбора. Паннетт занимался изучением мимикрии у бабочек. Мимикрия — это имитация бабочками, съедобными для птиц, окраски других, несъедобных бабочек, проживающих на той же территории. Паннетт заинтересовался тем, как быстро естественный отбор может привести к распространению определенного признака в популяции бабочек или к его исчезновению, и обратился за помощью к математику Г. Т. Дж. Нортону.

Нортон занялся этим вопросом и, к большому удивлению Паннетта и многих других, обнаружил, что скорость отбора и эволюции может быть намного выше, чем предполагалось: «Эволюция, под которой в данном случае мы понимаем вытеснение одной формы другой формой, может происходить гораздо быстрее, чем мы подозревали до сих пор, поскольку естественный отбор, если имеет варианты для выбора, действует чрезвычайно стремительно».

Ключевое слово в этой цитате — «подозревали». Пока Нортон не поработал с числами, временные рамки процесса отбора на уровне популяции или вида оставались неопределенными.

Нортон поставил простой вопрос: если какой-то признак встречается в популяции с определенной частотой, как много времени понадобится для ощутимого снижения или повышения этой частоты при разных скоростях отбора? Ход мысли Нортона совершенно очевиден, и именно здесь мы сталкиваемся с аналогией с расчетом прибыльности банковских вкладов. Вопрос Нортона очень похож на следующий вопрос: «Как имеющаяся у нас сумма денег изменится со временем при разных процентных ставках?»

Те из моих читателей, чей возраст уже позволяет иметь пенсионные счета, или те, кому удалось накопить кое-какие сбережения, должны быть знакомы с механизмом начисления процентов. Количество чего угодно (денег, людей, рыбы) растет по экспоненциальному закону, если скорость роста пропорциональна текущему количеству. Когда речь идет о деньгах, рост капитала зависит от размера кумулятивной годовой ставки по вкладу (то есть ставки, учитывающей начисление процентов на проценты). При кумулятивной годовой ставке 7 % сумма на счету вкладчика будет удваиваться примерно каждые десять лет, а при ставке 1 % — лишь каждые 70 лет. Через 70 лет разница в размерах ставки приведет к тому, что сумма на счету у первого вкладчика удвоится семь раз, а у второго вкладчика — только один раз. Капитал первого вкладчика вырастет в 2х2х2х2х2х2х2=128 раз, а капитал второго — лишь в два раза, то есть по своей доходности эти вклады будут различаться в 64 раза. Таким образом, разница между ставками в 6 %, очевидно, кое-что значит.

В биологии бесконечный экспоненциальный рост невозможен, поскольку живые организмы умирают и их источники ограниченны. Известно изречение Дарвина о том, что у пары слонов, которые за 60 лет производят на свет шесть детенышей, через 500 лет будет 15 млн потомков, причем с учетом смерти животных от старости. Однако все живые организмы конкурируют между собой за территорию, источники пищи и воды. Эта конкуренция ограничивает рост популяции, но при этом является важнейшим условием естественного отбора. Там, где есть конкуренция (а она происходит повсеместно) и наследование вариаций признаков, действует естественный отбор.

Для количественного определения силы естественного отбора биологи используют так называемый коэффициент отбора (обозначается через s — от selection), который аналогичен процентной ставке. Этот коэффициент показывает разницу в приращении численности особей, которые имеют определенный признак, и тех, которые его не имеют. Если, например, наличие какого-то признака дает особям некоторое преимущество и позволяет произвести на свет 101 жизнеспособного потомка, в то время как особи без этого признака производят на свет лишь 100 потомков, имеет место преимущество в 1 % (кумулятивная ставка 1 %), a s = +0,01. Если наличие какого-то признака является небольшим недостатком и позволяет произвести на свет не 100, а лишь 99 потомков, s = -0,01. Эти положительные или отрицательные значения коэффициента отбора отражают приспособленность, которая представляет собой относительный, а не абсолютный показатель.

Подобно тому как Эйнштейн и удачливые вкладчики оценили силу кумулятивной процентной ставки, так биологи при помощи Нортона оценили силу естественного отбора. Например, Нортон рассчитал, что скромное селективное преимущество 0,01 позволит доминантному признаку, встречающемуся лишь у восьми особей из 1000, достичь частоты встречаемости 90 % всего через 3 тыс. поколений. При десятикратном повышении селективного преимущества (s = 0,1) это значение достигается всего через 300 поколений. Поскольку время жизни поколения у многих видов организмов не превышает одного года, эти расчеты потрясли многих биологов. Появились и другие математические расчеты, в частности сделанные Джоном Верденом Сандерсоном Холдейном, который вместе с Роландом Фишером и Сьюэлом Райтом вывел набор формул, позволяющих понять связь между эволюцией, отбором и временем в широком диапазоне условий.

До сих пор я говорил о распространении уже имеющихся признаков в популяции, однако естественный отбор может обеспечить и экспоненциальное изменение этих признаков. Рассмотрим геометрические размеры какого-нибудь организма — высоту растения или длину тела животного. Мы знаем, что в популяции диких растений и животных эти параметры варьируют в каких-то пределах. Теперь предположим, что в каждом поколении у более высоких растений или более длинных животных имеется некоторое селективное преимущество. Если скорость изменения размера составляет всего 0,2 % за одно поколение (то есть приращение растения высотой 1 м или животного длиной 1 м составляет всего 2 мм), поначалу такое изменение будет незаметным. Однако всего через 200 поколений высота или длина этих растений или животных увеличится на 50 %.

Подобные расчеты показывают потенциальную мощь и скорость естественного отбора. Теперь посмотрим, что же происходит на самом деле.

Естественный отбор в дикой природе

За отбором гораздо легче следить в теории с помощью математических расчетов, чем в реальной ситуации в дикой природе. Кроме сложностей, связанных с контролем внешних условий, существует два основных осложняющих фактора, влияние которых ощущается очень сильно. Первый фактор — время. Если процессы протекают слишком медленно, то за время проведения эксперимента никаких изменений зафиксировать не удается. Вторая сложность — количество необходимых измерений. Для детекции слабых селективных преимуществ или недостатков необходим большой объем данных.

Второй фактор связан с вероятностью и статистикой. Если различие в приспособленности двух форм одного и того же вида очень незначительное, то для преодоления ошибки эксперимента и случайных вариаций необходимо провести измерения на большом количестве особей. Проиллюстрируем это на простом примере.

Предположим, мы хотим определить, имеет ли у какого-то вида животных один вариант окраски преимущество над другим. Сколько животных нужно осмотреть, чтобы выявить отклонение от некоего ожидаемого соотношения? Допустим, речь идет о многочисленной популяции, скажем, о популяции рыб, которых легко выловить и посчитать. Теория вероятности гласит, что чем большее число особей мы изучим, тем точнее полученный результат будет отражать реальное количество каждого варианта окраски рыб в популяции. Сколько нам нужно рыб, чтобы получить результат с доверительной вероятностью 95 % (что означает, что в 95 случаях из 100 истинное значение оцениваемой величины попадет в определенный нами интервал)? Как видно из представленной ниже таблички, погрешность эксперимента уменьшается при увеличении числа измерений.

Если мы осмотрим всего 100 рыб, погрешность может достигать 10 %. При такой высокой вероятности ошибки слабых изменений не различить. (Такая же проблема возникает при опросах на выходе с избирательных участков: выборка слишком мала, и поэтому предсказания результатов иногда бывают ошибочными.)

Поскольку выявить слабые различия среди диких животных так сложно, большинство известных примеров касается действия очень сильного и, следовательно, очень быстрого отбора. Самый известный пример — меланизм у березовой пяденицы. Индустриальная революция привела к загрязнению отдельных районов Англии и Северной Америки, что затруднило рост лишайников и изменило цвет стволов деревьев, на которых пяденица скрывается от птиц. В результате произошло очень резкое и быстрое увеличение численности темноокрашенных форм бабочек и такое же быстрое сокращение численности светлоокрашенных форм. Всего за 50 лет, примерно с 1848 по 1896 г., количество темноокрашенных особей, изначально очень редких, в некоторых районах достигло 98 %. Холдейн проанализировал статистические данные по двум формам бабочек и обнаружил, что коэффициент отбора светлых бабочек на темных деревьях составил примерно -0,2. Может показаться, что преимущество в 20 % — не так уж много, но, нарастая год за годом подобно кумулятивной процентной ставке, такое преимущество обеспечивает очень быстрое распространение формы в популяции. Во второй половине XX в. были приняты законы об охране окружающей среды, отбор изменил свое направление, и в некоторых районах было зарегистрировано сокращение доли темноокрашенных особей березовой пяденицы от 90 до 10 % (рис. 2.2).

Рис. 2.2. Сокращение численности темноокрашенной формы березовой пяденицы в результате улучшения качества воздуха. При изменении внешних условий доля темноокрашенного варианта пяденицы значительно сократилась как в США [черные квадратики], так и в Великобритании [черные кружочки]. Светлые кружочки соответствуют теоретической кривой изменений численности при значении коэффициента отбора s = -0,15. Рисунок взят из статьи B. S. Grant et at., 1996, Journal of Heredity 87: 3551 (с изм.).

Естественный отбор березовой пяденицы осуществляют птицы. И это вводит в нашу задачу еще одну переменную, которая усложняет изучение естественного отбора в дикой природе. Может потребоваться анализ не только большого количества бабочек, но и разнообразных факторов отбора, действующих на них. Если хищников несколько и если условия изменяются в зависимости от региона, времени суток и т. д., возникают дополнительные трудности. В случае березовой пяденицы быстрое изменение численности двух форм, происходившее одновременно на двух континентах и связанное с активным развитием промышленности, ясно указывает на то, что в данном случае шел естественный отбор по окраске.

История с березовой пяденицей — лишь один из известных примеров. Естественный отбор животных с различной окраской был описан для улиток, божьих коровок, мешотчатых прыгунов и других видов животных; факторы отбора в одних случаях удалось установить точно, в других — предположительно. Для некоторых из этих видов коэффициент отбора определенного типа окраски достаточно высокий (от 0,01 до 0,5).

Важно понять, что длительные исследования естественного отбора в дикой природе требуют героического упорства ученых, постоянной финансовой поддержки и благосклонности самой природы. Можно сказать, что в полевых условиях происходит естественный отбор среди ученых: работать остаются лишь самые стойкие.

Недавние исследования взаимоотношений соколов и одичавших голубей, длившиеся семь лет, свидетельствуют о том, какое необыкновенное терпение требуется для изучения естественного отбора в дикой природе. В районе города Дэвис в Калифорнии встречаются голуби с шестью вариантами окраски оперения, и эти голуби являются излюбленной пищей сокола-сапсана. Все голуби имеют серо-голубое оперение, но у одного варианта этих птиц в нижней части спины выше хвоста есть белое пятно, которого нет у других (рис. 2.3).

Рис. 2.3. Варианты окраски хвостовой части оперения у голубей. В популяции городских голубей имеются особи с белыми перьями в нижней части спины (слева); такая окраска дает им определенное преимущество при нападении сокола-сапсана. Рисунок Джейми Кэрролл.

Группа исследователей под руководством Альберто Паллерони из Гарвардского университета в мельчайших деталях изучила воздушный бой между соколом и голубем. За семь лет ученые стали свидетелями 1485 (!) нападений пяти взрослых соколов на голубей (рис. 2.4). Ученые проанализировали связь окраски голубей с количеством и успешностью нападений соколов. Для этого они пометили и описали 5235 голубей — это очень большая выборка.

Рис. 2.4. Охота. При нападении сапсан может развивать скорость до 70 м/с. В данном случае голубю явно угрожает опасность. Фотография Роба Пальмера, печатается с любезного разрешения Альберто Паллерони.

Исследователи обнаружили, что соколы нападают на голубей с белым пятном на спине реже, чем на других голубей, и вероятность удачной охоты на них ниже. В этом регионе голуби с белым пятном составляют 20 % всех голубей, а среди жертв соколов на их долю приходится всего 2 %.

Паллерони с коллегами объяснили подобное преимущество голубей с белыми перьями на спине их поведением при нападении сокола. Когда при виде добычи сокол разгоняется до 70 м/с, голубь складывает крылья и «скатывается» с траектории движения сокола. Биологи предположили, что белое пятно отвлекает нападающего сокола, когда голубь начинает свой кувырок, и это дает голубю дополнительную долю секунды, чтобы увернуться от хищника.

Чтобы проверить свою гипотезу, исследователи изменили окраску 756 голубей, «пересадив» белое пятно на голубей без пятна (для этого они выстригали белые перья у голубей с пятном и приклеивали их серым голубям). Затем птиц выпускали и следили за их судьбой при нападении сокола. Ситуация изменилась кардинальным образом. Голуби, которые раньше имели пятно, теперь становились добычей соколов не реже, чем все остальные, а сизые голуби с приклеенными белыми перьями оказались защищенными.

В ходе этого потрясающего исследования ученые отметили постоянное увеличение доли голубей с белым пятном на спине среди всей популяции голубей. Они в реальном времени наблюдали эволюцию этих птиц в условиях естественного отбора.

Исследование естественного отбора в дикой природе не сводится исключительно к анализу таких простых признаков, как окраска. Прекрасный пример — изучение эволюции трехиглой колюшки. Судя по геологическим данным, при отступлении ледников в конце последнего ледникового периода морская колюшка, заселившая реки и озера, оказалась в изоляции. Эти пресноводные популяции стали постепенно отличаться от своих морских предков. Морская форма колюшки обычно имеет на боках непрерывный ряд из 30 и более костных пластинок. Но у многих пресноводных популяций количество костных пластинок сократилось до 0–9. Селективное преимущество от сокращения числа пластинок для пресноводных рыб, по-видимому, объясняется большей гибкостью тела и повышенной маневренностью.

Ученые следили за эволюцией колюшки и в режиме реального времени. Озеро Лоуберг на Аляске было заселено морской колюшкой после проведения в 1982 г. программы химического уничтожения местной популяции колюшек. Регулярный анализ, проводившийся с 1990 по 2001 г., показал, что всего за 12 лет доля океанической формы колюшки сократилась со 100 до 11 %, а доля форм с малым количеством костных пластинок достигла 75 %; еще одну небольшую часть составляют различные промежуточные формы (рис. 2.5). Эволюция колюшки в озере Лоуберг показывает, что эта рыба способна адаптироваться к жизни в пресной воде всего за десять лет после переселения из океана. Поскольку колюшка так быстро адаптируется к новым условиям обитания, она является прекрасной моделью для изучения эволюции, и мы вновь обратимся к ней в восьмой главе.

Рис. 2.5. Быстрая эволюция костных пластинок у трехиглой колюшки. В североамериканских озерах океаническая колюшка адаптировалась к новым условиям жизни путем сокращения числа и размера защитных костных пластинок на боках. Из статьи M. A. Belletal., 2004, Evolution 58:814.

Приведенные примеры иллюстрируют быстроту эволюции и силу естественного отбора в отношении уже существующих в популяции вариантов. Но откуда берутся эти варианты? И что происходит, если нужные варианты отсутствуют? Как долго популяция может «ждать» появления новых вариантов?

Лотерея мутаций: все мы мутанты

Источник любых изменений — мутация. Слово это приобрело множество значений, что стало причиной двух широко распространенных заблуждений, которые я сразу же хочу развеять. Первое заблуждение заключается в том, что все мутации вредны и, следовательно, не могут быть созидательными, лишь разрушительными. Это совершенно неверно, как показывает пример ледяной рыбы. Мы увидим, что вероятность появления полезной мутации гораздо выше, чем вероятность покупки выигрышного лотерейного билета. Второе заблуждение заключается в том, что если мутации возникают случайно (а это так и есть), то они не могут вносить вклад в создание сложных и упорядоченных систем в живой природе. Это заблуждение связано с неумением различать мутацию и отбор. Возникновение мутаций — слепой процесс, а естественный отбор таковым не является. Мутации приводят к появлению случайных вариаций, а отбор разделяет выигравших и проигравших. Кроме того, естественный отбор — это кумулятивный процесс. Рим и его жители возникли не за один день, и не за мгновение замерзли антарктические моря и сформировались ледяные рыбы. Эволюция создавала ледяную рыбу, человека и другие виды животных на протяжении сотен тысяч и миллионов поколений. В уже функционировавших существах появлялись новые мутации. Они не могли и не должны были приводить к мгновенному появлению сложных структур или функций.

Чтобы оценить созидательную способность мутаций, мы должны знать, какие бывают мутации и с какой частотой они происходят. За полвека исследований у нас сложилась четкая картина динамических изменений в ДНК. Я коротко остановлюсь на том, каким образом мутации могут изменять последовательность ДНК.

Для собственного воспроизводства любой организм должен уметь копировать свою ДНК. Создание копии ДНК — сложный биохимический процесс. В ходе этого процесса возникают ошибки, и если они не исправляются быстро и должным образом, рождаются мутации. Существует великое множество видов мутаций. Если рассматривать ДНК как текст, то разные типы мутаций соответствуют разным типам ошибок при переписывании. ДНК любого вида представляет собой от миллионов до миллиардов комбинаций букв A, C, G и T. Самая распространенная ошибка (опечатка) заключается в замене правильной буквы на неправильную. Но могут происходить и другие события, такие как инсерции (включения) или потери (делеции) отдельных букв и групп букв. Также возможны ошибки копирования и вставки: так возникают удвоения (дупликации) фрагментов текста. С разной частотой могут возникать повторы нескольких букв, целых генов или даже групп генов (удвоение генов может расширять информационное содержание ДНК, и в четвертой главе мы увидим, что дупликация ДНК является важным источником новых признаков). Участки последовательностей ДНК также подвергаются изменениям в результате инверсий и перестановок фрагментов. Таким образом, в каждом новом организме имеются новые мутации.

Ученые изучали частоту возникновения мутаций у многих видов организмов. На семь миллиардов оснований ДНК в организме каждого человека приходится примерно 175 новых мутаций. Как сказал биолог Арман Леруа, «мы все мутанты».

«Подождите! Как же это возможно? — воскликнете вы. — Разве мутации не вредны?» Да, некоторые вредны, но не все. Мы в большинстве случаев не страдаем от этих 175 мутаций по той причине, что они: 1) происходят в тех участках ДНК, где нет значимой информации; 2) возникают внутри гена или рядом с ним, но не влияют на его работу; 3) компенсируются наличием второй копии гена, которая обычно имеется у каждого индивида, или 4) воздействуют на ген таким образом, что его функция изменяется лишь в допустимых пределах. Именно вариации размера, формы, цвета и других физических и химических признаков делают каждого из нас уникальным существом. Это и есть сырьевой материал для работы эволюции.

Я приведу конкретный пример, который иллюстрирует высокую вероятность возникновения полезных для адаптации мутаций (в последующих главах я приведу множество других примеров адаптационных изменений). Представим себе популяцию диких мышей, все представители которой имели светлую окраску и жили на песчаной почве. И вот через столетия или тысячелетия геологическая активность в местах обитания этих мышей привела к извержению вулкана и выбросу лавы. Остывшая лава образовала на поверхности земли черные каменистые выступы. Окраска мышей перестала соответствовать цвету почвы: на темном фоне их светлая шкурка стала хорошо видна хищникам, таким как филины и совы. Темные мыши были бы в этих условиях более защищенными. Итак, мы хотим узнать:

• сколько времени потребуется для появления в популяции светлых мышей мутаций, обеспечивающих темную окраску;

• как быстро подобные мутации распространятся в популяции.

Ответ на первый вопрос зависит от комбинации вероятности и времени. Для решения следует прибегнуть к тем же расчетам, которыми пользуются для определения вероятности выигрыша в лотерею. Ответ на второй вопрос зависит от связи между отбором и временем. И об этой математике мы уже говорили.

Скорость появления мутаций у мышей достаточно хорошо изучена. Исследователи из лаборатории Джексона[10] в Бар-Харборе, штат Мэн, занимались скрещиванием мышей на протяжении нескольких десятилетий и располагают информацией о частоте спонтанных мутаций, основанной на изучении миллионов мышей. Если говорить о мутациях отдельных оснований ДНК, то они у каждой мыши происходят примерно в двух позициях на каждый миллиард оснований (всего в геноме мыши этих оснований около 5 млрд). В гене среднего размера существует около 1 тыс. позиций, в которых может произойти мутация. Учитывая наличие 1 тыс. позиций для мутации в каждом гене и возможность возникновения двух мутаций в каждом миллиарде позиций, получаем, что мутация в конкретном гене имеет место у одной из 500 тыс. особей. Таким образом, процесс копирования ДНК является достаточно точным, но не безупречным.

Кроме того, нам известно, что мутации многих генов могут привести к изменению окраски животного. Я расскажу о роли всего одного гена, мутантные варианты которого были получены в лаборатории Джексона и о котором мы знаем достаточно много. Многие мутации этого гена, названного MC1R, приводят к тому, что мышь приобретает черную окраску, если у нее есть хотя бы одна копия мутантного гена.

Чтобы рассчитать частоту появления мутаций, отвечающих за темную окраску мышей, я буду исходить из следующих допущений.

Теперь перемножим эти значения: 10 позиций в гене MC1R умножим на 2 гена у каждой мыши и на 2 мутации на каждый миллиард позиций и получим 40 мутантов на каждый миллиард мышей. Таким образом, каждая мышь имеет один шанс из 25 млн получить мутацию гена MC1R, способствующую появлению темной окраски.

Может показаться, что это очень маленький шанс, но мы пока не учли численность популяции и скорость воспроизводства мышей. Частота появления мутации зависит от размера популяции и уровня рождаемости. Мышей много; в каждом поколении появляется на свет множество детенышей. В той популяции мышей, о которой я рассказываю, насчитывается от 10 тыс. до 100 тыс. особей. Чтобы оценить частоту появления черных мутантов, нужно учесть еще и плодовитость мышей. Самки этого вида мышей приносят от двух до пяти детенышей два или три раза в год. Допустим, каждая самка приносит пять детенышей в год. Если умножить число самок на число детенышей каждой самки, мы получим количество новорожденных мышат в год в данной популяции. Предположим, в популяции 10 тыс. мышей; половину из них составляют самки; каждая приносит по пять мышат. Таким образом, в этой популяции ежегодно появляется 25 тыс. мышат. Теперь умножим это число на 1/25 000 000 (вероятность мутации у одной особи) и получим, что одна черная мышь появляется один раз в 1 тыс. лет. Таким образом, за миллион лет мутации, приводящие к появлению черной окраски, могут независимо возникнуть 1 тыс. раз. Итак, в нашей популяции из 10 тыс. особей черная мышь появляется один раз в 1 тыс. лет. Если численность популяции составляет 100 тыс. мышей, черные особи появляются чаще — один раз в 100 лет. Для сравнения, если вы покупаете 10 тыс. билетов лотереи «Пауэрболл» в год, то будете выигрывать каждые 7500 лет.

Теперь поговорим о скорости распространения черной окраски в популяции. После того как мутация появилась, ее распространение зависит от скорости отбора и от времени. Ключевую роль в этом процессе играет селективное преимущество черного меха и эффективный размер популяции (это не общее число особей, а количество участвующих в размножении особей с учетом дополнительных факторов; этот параметр обозначают как N_e). Чем больше преимущество, тем быстрее распространяется признак, но чем больше размер популяции, тем больше времени требуется для того, чтобы все мыши стали черными. Для расчета времени (f, измеряется в поколениях), за которое все мыши станут черными, можно воспользоваться формулой:

Ниже представлено несколько значений t при разных значениях преимущества s в популяции из 10 тыс. особей. Обратите внимание, что при повышении коэффициента отбора время, необходимое для распространения благоприятной мутации, сокращается.

Оценочное значение коэффициента отбора темных мышей, живущих на поверхности лавы, превышает 0,01. Как следует из таблички, в этом случае мутация, ответственная за темную окраску меха, распространится по всей популяции менее чем за 2 тыс. поколений, или менее чем за 2 тыс. лет. Таким образом, даже мутация, приносящая небольшое преимущество, распространяется в популяции за весьма короткий отрезок времени по геологической шкале.

Чтобы точнее оценить вероятность событий, происходящих в природе, необходимо учесть еще несколько факторов. Одним из этих факторов является вероятность потери полезной мутации до того, как она начнет распространяться. Мыши или их потомки могут не дожить до половой зрелости или не передать мутацию своим потомкам. Вероятность потери мутации также зависит от комбинации случайности и отбора. Я не стану выводить формулу, только скажу, что вероятность успешного распространения мутации в популяции приблизительно вдвое превышает коэффициент отбора. В нашем случае, когда мутация обеспечивает небольшое преимущество с s = 0,01, вероятность распространения мутации составляет 2 %. Если бы коэффициент s был равен 0,05, вероятность распространения мутации составляла бы 10 %. Таким образом, если за 1 млн лет мутация может появиться 1 тыс. раз, за это время она имеет возможность распространиться от 20 до 100 раз.

Кроме того, в приведенных выше расчетах я не учитывал миграцию животных. На самом деле животные не сидят на месте — в частности, мыши могут перемещаться из областей со светлым песком в области с темной почвой и наоборот. При этом на светлой почве имеют преимущество светлые мыши, а на темной — темные. Это усложняет описание реальной картины, но не влияет на вывод о том, что эволюция может идти очень быстро.

Важно учитывать, что расчет времени появления нового варианта окраски был основан на том, что вся популяция мышей имела окраску, адаптированную к обитанию на песчаной почве. В реальности в любой популяции мышей, голубей, людей или других видов организмов обычно существует множество вариантов признака. В качестве примера на рис. С представлено 18 вариантов окраски одного вида подвязочной змеи.

Я привожу пример с окраской мышей по той причине, что он иллюстрирует временные рамки, в пределах которых мутации и отбор в типичной популяции животных приводят к эволюционным изменениям. Но еще этот пример хорош тем, что он отражает реальную ситуацию. В пустыне Пинакате в Аризоне есть участки земли, покрытые черной лавой в результате вулканических извержений, произошедших миллионы лет назад. Здесь живут мыши двух цветов — черные и песочные. Майкл Нахман из Университета Аризоны и его коллеги показали, что мыши песочного цвета чаще встречаются на песчаной почве, а черные мыши — на темных лавовых полях (рис. 2.6).

Рис. 2.6. Окраска диких мышей. Темные мыши (верхний рисунок) чаще встречаются на черной каменистой земле, тогда как светлые мыши (нижний рисунок) обитают на песчаной почве. Из статьи S. B. Benson, 1933, University of California Publications in Zoology 40:1.

Ученые также установили генетическую основу различия между темными и светлыми мышами (подробнее мы поговорим об этом в шестой главе). Этот пример хорош тем, что в нем реальные экологические и генетические данные демонстрируют действие естественного отбора в реальных временных рамках. Вывод из этого и многих других подобных примеров заключается в том, что мутации могут быть «созидательными» и что эволюцию ограничивает не потенциальная возможность мутаций, а экологическая необходимость.

Время

В 2004 году многие фанаты бейсбола были полностью поглощены переживанием события, свершившегося впервые за 86 лет: моя любимая бостонская команда Red Sox выиграла чемпионат США. Наши представления о времени в значительной степени определяются продолжительностью нашей собственной жизни. Представляете себе, фанаты запели впервые за 86 лет! Для нас это целая вечность, но на часах эволюции это лишь краткий миг.

Даже 230 лет для нас чрезвычайно большой срок — ведь наша страна была основана так давно.

Тысячу лет назад? Темные века. Невозможно себе представить.

Десять тысяч лет? В эти рамки укладывается вся история человеческой цивилизации.

Я хочу сказать, что миллион лет — это гигантский отрезок времени. Этого времени вполне достаточно, чтобы появились варианты ключевых генов, а какие-то гены стали ископаемыми. Этого времени более чем достаточно, чтобы естественный отбор привел к распространению какого-либо признака. За один миллион лет размер мозга наших предков увеличился вдвое. Это довольно серьезное изменение большого эволюционного значения, но за это время сменилось около 50 тыс. поколений людей. Для формирования ледяной рыбы из обитавшего в теплой воде предшественника с красной кровью потребовалось от 15 млн до 25 млн лет — опять же весьма солидный отрезок времени, достаточный для осуществления целой серии изменений. Реальная скорость эволюции значительно ниже максимально возможной скорости.

Важно понять, что отбор и мутации происходят в природе беспрерывно, буквально ежедневно. Окружающая среда постоянно влияет на живущие и размножающиеся в ней виды. Эволюция — это непрекращающийся процесс. Как мы не замечаем, на сколько с каждым днем подрастают наши дети или трава в саду, так незаметны для нас в повседневной жизни изменения климата и взаимные превращения видов. Но на больших временных отрезках изменение оказывается правилом, а не исключением. Простая математика эволюции позволяет нам ощутить связь и силу случайных мутаций и естественного отбора, помноженных на время.

Также важно понять, что отбор действует только в настоящем времени, в конкретных внешних условиях. Он не может влиять на то, в чем данный вид уже не нуждается, и на то, в чем пока еще нет нужды. Таким образом, наиболее приспособленный организм — это относительное понятие, временный статус, а вовсе не абсолютное или перманентное звание.

Летопись ДНК: отслеживаем этапы эволюции

Если дни, годы, да и целая жизнь человека — слишком краткий срок для регистрации изменений, как же наблюдать за созданием наиболее приспособленного организма? Практически вся история жизни и большая часть биоразнообразия относятся ко времени, предшествующему появлению первых документальных свидетельств истории человечества. Так как же узнать, что происходило в далеком прошлом? Как проникнуть в глубь времен и понять, каким образом эволюционировали виды и признаки?

Ответы на эти вопросы можно найти в последовательностях ДНК.

Непрерывность потока мутаций ДНК оказалась чрезвычайно важной для изучения эволюции. Известная частота мутаций позволяет биологам предсказать наличие определенных закономерностей в текстах ДНК. На уровне ДНК отбор способствует сохранению «успешных» версий отдельных генов. В результате мутаций в популяции могут одновременно существовать две или более версий конкретного гена. Судьба этих альтернативных версий зависит от условий отбора. Допустим, у нас есть две версии гена — A и B. Если A лучше обеспечивает выживание и воспроизводство вида, чем B, то отбор будет благоприятствовать форме A. Напротив, если более удачной версией является B, отбор будет благоприятствовать сохранению формы B.

Существует еще и третья возможность, которую биологи-эволюционисты осознали лишь тогда, когда научились определять последовательности генов и белков. Этот третий вариант реализуется в том случае, когда различие между версиями A и B — нейтральное, не влияющее на приспособленность организма. Раньше эволюционисты считали, что естественный отбор «отслеживает» абсолютно все изменения. Однако в 1960-х гг. Мотоо Кимура предположил, что существует множество нейтральных изменений, на которые отбор не действует. Значение так называемой нейтральной теории Кимуры заключается в том, что она описывает закономерности изменения ДНК во времени при отсутствии влияния дополнительных факторов. Если наблюдаемое изменение не соответствует тому, что должно было бы наблюдаться при нейтральной эволюции, это важный сигнал: значит, в дело вступил естественный отбор. Такие сигналы указывают на то, что отбор либо благоприятствовал какому-либо специфическому изменению, либо последовательно отбраковывал другие.

В следующих шести главах я расскажу о том, как эволюция видов и признаков отражается в ДНК. В трех главах я покажу, как естественный отбор отбраковывает вредные изменения (глава 3), благоприятствует полезным изменениям (глава 4) и не влияет на нейтральные изменения (глава 5). Мы увидим множество примеров того, как наличие или отсутствие естественного отбора оставляет характерные следы в ДНК. Я начну с рассмотрения самых древних из известных нам генов, которые ведут свое начало от первых клеточных форм жизни на нашей планете, появившихся более 3 млрд лет назад.

Жизнь в экстремальных условиях. Тройной Западный гейзер в Национальном парке Йеллоустон, один из многих термальных источников, где живут микроорганизмы, приспособленные к жизни при высокой температуре. Фотография Джейми Кэрролл.