Приспособиться и выжить!

Он не искал нового царства.

В конце лета 1966 г. микробиолог Том Брок вместе со своим студентом Хадсоном Фризом бродил вокруг гейзеров и горячих источников в Национальном парке Йеллоустон. Их интересовали микробы, живущие в прудах и окрашивающие почву вокруг некоторых источников в оранжевый цвет.

Ученые взяли образцы микроорганизмов из Грибного источника — большого пруда с температурой воды 73 °C, что в те времена считалось максимально высокой температурой, при которой могут существовать живые существа. Из образцов удалось выделить новую бактерию, обитающую в горячей воде. Оптимальная температура роста этой бактерии как раз близка к температуре горячего источника, из которого она была впервые выделена. Ученые назвали этот термофильный организм Thermus aquaticus. А еще Брок обратил внимание на розовые волокна вокруг некоторых источников с еще более горячей водой; эти волокна вызвали у него подозрение, что жизнь может существовать и при более высокой температуре.

В следующем году Брок вновь отправился в Йеллоустон «на рыбалку» за микробами. Его оснащение было простым: он привязывал к леске одно или два микроскопических стекла и забрасывал их в пруд, а другой конец лески привязывал к бревну или камню (не пробуйте воспроизвести этот эксперимент самостоятельно: вас арестуют, и, кроме того, вы можете очень сильно обжечься). Через несколько дней он вытаскивал стекла и обнаруживал на них заметный микробный рост, иногда такой значительный, что стекла были покрыты видимой глазом пленкой. Брок был прав, предположив, что микробы могут жить и в более горячей воде, но он и сам не предполагал, что они могут жить в кипятке. И эти микробы не просто переносили температуру 95 °C и выше, им было хорошо в дымящейся, кислой и кипящей воде, как в Серном котле в районе грязевых вулканов в парке Йеллоустон. Находки Брока в Йеллоустоне открыли людям глаза на существование удивительной адаптационной способности различных форм жизни, позволили обнаружить странных, но важных существ, таких как Sulfolobus и Thermoplasma, и положили начало научному исследованию так называемых гипертермофилов — микробов, живущих при очень высокой температуре.

После открытия Броком мира гипертермофилов последовали еще три открытия, внесшие важный вклад в развитие биологии. Все обнаруженные микроорганизмы Брок отнес к бактериям. Под микроскопом они действительно выглядели как обычные бактерии (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Микроорганизмы из горячего источника. Эта фотография, полученная методом сканирующей электронной микроскопии, демонстрирует рост различных микробов на стекле, помещенном в Обсидиановое озеро в Национальном парке Йеллоустон. Из статьи P. Hogenholtz et al., 1998, Journal of Bacteriology, 180:366.

Однако примерно через десять лет Карл Воуз и Джордж Фокс из Университета Иллинойса обнаружили, что различные виды микроорганизмов, предпочитающие расти при высоких концентрациях серы, метана или соли, на самом деле образуют отдельное царство. Они в такой же степени отличаются от бактерий, как бактерии отличаются от эукариот (к которым относятся животные, растения, грибы и простейшие). Новое, третье царство живых организмов стали называть царством архей.

Второе открытие, последовавшее за открытием Брока, носило практический характер. Из Thermus aquaticus был выделен термостабильный фермент, способный катализировать удвоение ДНК при высокой температуре. Обнаружение этого фермента способствовало развитию новой, эффективной и быстрой технологии, позволяющей изучать гены любых организмов. Эта новая технология позволяет многократно увеличить объем генной информации, извлекаемой из природных источников, а на ее основе возник многомиллионный рынок, связанный с использованием ДНК для диагностики и судебной экспертизы.

Третье открытие было сделано в результате изучения генома архей. Анализ генов архей дал ключ к пониманию того, как возникли наши собственные предки-эукариоты примерно 2 млрд лет тому назад. До сих пор в ДНК человека и всех других эукариот присутствуют многие фрагменты ДНК этих примитивных организмов. Эти общие для всех фрагменты текста представляют собой следы тех ранних событий, которые привели к появлению первого эукариота, и доказывают, что архея была одним из наших генетических родителей.

В этой главе мы исследуем несколько самых старых ДНК-текстов на Земле. Примечателен сам факт, что эти древние тексты устояли перед вечностью и не поддались бесконечному воздействию мутаций. Кроме того, существование этих «бессмертных» генов также является веским подтверждением двух ключевых элементов эволюционного процесса — способности естественного отбора сохранять информацию, заключенную в ДНК, и происхождение всех форм жизни от общего предка.

Бессмертные гены стали живым доказательством одного важного, но несколько недооцененного аспекта естественного отбора. Ученые больше внимания уделяли «созидательной» роли естественного отбора и возникновению новых признаков, но это лишь одна сторона эволюционного процесса. Помимо этого, естественный отбор удаляет, говоря словами Дарвина, «вредные изменения». Я объясню, каким образом удаление вредных мутаций под действием естественного отбора проявляется на уровне ДНК в виде сотен генов, сохранившихся во всех царствах живых организмов на протяжении 2 млрд лет.

Эти бессмертные гены отражают эволюционный «бег на месте», поскольку текст ДНК изменяется только в узких пределах, определенных естественным отбором.

Сохранение отдельных генов на протяжении целых геологических эпох — это не только бесспорное доказательство защитной функции естественного отбора. Эти гены — ключ к пониманию того, как шла эволюция живых существ от их древних предшественников; это новый тип доказательств, который Дарвин не мог себе и представить. Я покажу, что эти бессмертные гены являются бесценными записями, отражающими степень родства между царствами и помогающими нам восстановить ход истории, которую нельзя проследить по окаменелостям.

Изучаем ДНК и читаем генетический код

Известные нам сегодня последовательности ДНК составляют 40 тыс. томов, по миллиону знаков в каждом. Генетическое содержание некоторых видов, например человека, образует целую энциклопедию из 3000 томов, а других, таких как бактерии, укладывается всего в три или четыре тома. Вне зависимости оттого, какой том мы раскроем, мы увидим одинаковый с виду текст, примерно такой:

И так многие сотни страниц.

Как такой монотонный текст, составленный всего из четырех знаков, может кодировать инструкции, необходимые для создания сложных существ? Более того, как вообще можно прочесть эту бессмыслицу?

Чтобы понять язык ДНК, нужно научиться расшифровывать гены и геномы с помощью генетического кода. Это позволит нам сравнивать виды организмов с разной степенью родства — от ближайших до очень дальних родственников, чьи пути разошлись на самых ранних этапах эволюции. Осознание того, как работает эволюция, возникает тогда, когда мы начинаем понимать значение общности и различий между организмами.

Чтобы летопись ДНК помогла понять ход естественной истории, нужно твердо овладеть языком ДНК и механизмом организации живых систем на основании заключенной в ДНК информации. Не волнуйтесь, научиться понимать язык ДНК не так уж трудно. У нее очень простой алфавит, весьма ограниченный набор слов и простые правила грамматики. Вознаграждение за ваши труды — способность видеть и понимать процесс эволюции на самом фундаментальном уровне. Я согласен, что в новых терминах порой трудно разобраться, поэтому советую отметить этот раздел закладкой и при необходимости к нему возвращаться.

Итак, начнем.

Белки — это молекулы, которые в каждом организме выполняют все виды работ: они переносят кислород, формируют ткани и копируют ДНК для передачи следующему поколению. ДНК каждого вида организма содержит в себе специфические инструкции (в виде кода), необходимые для построения этих белков.

ДНК состоит из двух нитей, образованных основаниями четырех типов. Основания, эти химические кирпичики ДНК, обозначают буквами A, C, G и T. Нити ДНК удерживаются между собой за счет прочных химических связей, образующихся между парами оснований на двух нитях: A всегда образует пару с T, а C — с G, как показано на рисунке:

Если нам известна последовательность одной нити ДНК, по ней можно воссоздать последовательность противоположной нити. Инструкции для построения каждого белка задаются уникальной последовательностью оснований ДНК (TCGATAA и т. д.). Удивительно, но все разнообразие жизни на планете обеспечивается перестановками лишь этих четырех оснований. Таким образом, чтобы понять это разнообразие, мы должны расшифровать генетический код.

Как строятся белки и как они понимают, в чем заключается их функция? В роли строительных кирпичиков белков выступают аминокислоты. Каждая аминокислота кодируется последовательностью трех оснований ДНК, или триплетом (ACT, GAA и т. д.). Химические свойства этих аминокислот, соединенных в длинные цепи (средний белок состоит примерно из 400 аминокислотных остатков), определяют уникальное действие каждого белка. Фрагмент ДНК, кодирующий отдельный белок, называется геном.

Связь между кодом ДНК и последовательностью белка была установлена примерно 40 лет назад, когда биологи расшифровали генетический код. Декодирование ДНК и построение белка осуществляются в два этапа. На первом этапе последовательность оснований одной нити ДНК транскрибируется в последовательность РНК, называемую матричной (или информационной) РНК (мРНК). Затем, на второй стадии, мРНК транслируется в аминокислотную последовательность, из которой формируется белок. В клетках генетический код считывается (с транскрипта мРНК) триплетами, каждый из которых определяет одну аминокислоту (короткий пример представлен в правой части рис. 3.2).

Рис. 3.2. Экспрессия ДНК. Схематичное изображение основных стадий превращения ДНК в функциональный белок. Слева изображена длинная последовательность ДНК, содержащая несколько генов. Далее — экспрессия части одного из генов, происходящая в две стадии. Сначала одна из нитей ДНК транскрибируется в последовательность мРНК. Затем последовательность мРНК транслируется в белок, причем последовательность трех оснований в мРНК (триплет) кодирует одну аминокислоту в белке (здесь аминокислоты обозначены буквами L, N, P и O). В молекуле мРНК вместо основания T используется основание U. Рисунок Лианн Олдс.

Существует 64 разных триплета, образуемых комбинациями оснований A, C, G и T в ДНК, но аминокислот в составе белков всего 20. Это означает, что одну и ту же аминокислоту кодирует несколько триплетов (три триплета не кодируют ничего, а обозначают окончание перевода мРНК в последовательность белковой цепи, как точка обозначает конец предложения). Для нас вами очень удобно (и имеет огромное эволюционное значение), что этот код, за несколькими небольшими исключениями, один и тот же для всех видов организмов (вот почему для получения человеческих белков, таких как инсулин, можно использовать бактерии).

Таким образом, зная специфическую последовательность ДНК, можно определить закодированную в ней последовательность белка. Однако не вся последовательность ДНК кодирует белки. Достаточно большая доля ДНК является «некодирующей». Первая проблема, с которой сталкиваются ученые при расшифровке длинной последовательности ДНК, состоит в определении начала и конца «кодирующей» области. К счастью, теперь эту задачу решают на компьютерах с помощью специальных алгоритмов, которые отлично ищут и находят «иголки» в «стогах» ДНК.

Кодирующая последовательность среднего гена состоит примерно из 1200 оснований. У некоторых видов организмов, в частности у бактерий или дрожжей, тысячи генов упакованы очень плотно и разделены сравнительно короткими промежутками некодирующей ДНК. У человека и многих других сложных существ гены составляют лишь небольшую долю всей ДНК и разделяются протяженными некодирующими участками. Какие-то из этих участков нужны для регуляции функций генов, а остальные называют мусорной ДНК. Эта мусорная ДНК накапливается в геноме в результате действия нескольких механизмов и часто содержит длинные повторяющиеся участки, не несущие информации. Эти участки не удаляются из ДНК естественным отбором, если только не оказывают вредного воздействия. Я не буду долго рассказывать об этой ДНК, но не упомянуть о ней нельзя, поскольку она составляет заметную часть нашего генома — как открытое море, разделяющее группы островов (гены).

Судьбы генов. Бессмертное ядро

При анализе целого генома сначала требуется определить локализацию каждого гена в последовательности ДНК. Это позволяет провести инвентаризацию генов данного организма, а именно определить общее число генов и составить список всех генов. Поскольку такая работа проводится уже на протяжении какого-то времени, теперь имеется возможность рассортировывать гены и белки по категориям в зависимости от их функций и сходства с уже известными генами и белками.

При сравнении геномов разных организмов выяснилась удивительная вещь: хотя количество генов и их виды значительно различаются у представителей разных царств и даже внутри одного и того же царства, усложнение организма не сопровождается пропорциональным увеличением количества генов. Как показано в табл. 3.1, у большинства бактерий в среднем около 3 тыс. генов, а самые маленькие геномы свободноживущих видов содержат около 1600 генов. Однако геномы некоторых видов бактерий различаются очень сильно — примерно на 3 тыс. генов. Животные имеют примерно от 13 тыс. до 25 тыс. генов, причем геномы некоторых видов отличаются по размеру на тысячи генов. Такое сложное существо, как плодовая мушка, имеет лишь примерно в два раза больше генов, чем одноклеточные пивные дрожжи, а у человека почти в два раза больше генов, чем у плодовой мушки. Зато у человека и у мыши количество генов почти одинаковое.

Таблица 3.1. Количество генов в геноме некоторых организмов

Однако количество генов — всего лишь общая цифра. Более подробную информацию о ходе эволюции мы получим, если сравним судьбы индивидуальных генов. Различие в количестве генов говорит о том, что какие-то гены, присутствующие в одном организме, отсутствуют в другом. Но, прежде чем приступить к специфическим сравнениям, подумаем о том, что можно обнаружить при сравнении генов организмов, относящихся к разным видам. Какого сходства или различия мы должны ожидать?

В середине XX в., до появления технологии секвенирования ДНК, многие биологи-эволюционисты задавали себе этот вопрос. Они кое-что знали о мутациях и считали, что через длительный период времени мутации должны привести к изменению практически всех оснований ДНК в геноме. Например, при частоте мутаций 1:100 млн пар оснований в каждом поколении через 100 млн поколений большинство позиций в каждом гене подвергнутся мутации хотя бы один раз. Учитывая очень малое время генерации микробов (несколько часов) и небольшое время генерации растений и мелких животных (не более года), не стоит ожидать особого сходства между генами любых двух видов, отделившихся от общего предка 100 млн лет назад. В 1963 году в книге «Зоологический вид и эволюция» (Animal Species and Evolution) известный биолог Эрнст Майр заметил: «Многое из того, что мы узнали о физиологии генов, доказывает, что поиск гомологичных генов [одинаковых генов в разных видах организмов] является довольно бесполезным занятием, за исключением самых близкородственных видов».

Но на самом деле, если сравнить между собой разные виды бактерий и разные виды животных, которые отделились от общего предка свыше 100 млн лет назад, мы обнаружим в их генах огромное сходство. Например, если сравнить геном печально знаменитого деликатеса рыбы фугу с геномом неразумного гурмана, человека, поглощающего эту рыбу, то выяснится, что не менее 7350 генов у этих двух видов являются общими. Более того, последовательности кодируемых этими генами белков совпадают примерно на 61 %. Поскольку пути эволюции рыб и других позвоночных, включая человека, разошлись примерно 450 млн лет назад, столь значительное сходство вряд ли могло бы сохраниться, если бы мутации просто накапливались со временем.

Еще более удивительно, что при сравнении геномов архей, бактерий, грибов, растений и животных было найдено около 500 генов, которые присутствуют во всех организмах. Как показывает анализ окаменелостей, эукариоты появились не менее 1,8 млрд лет назад, а археи и бактерии — более 2 млрд лет назад. Те гены, которые являются общими для этих организмов, на протяжении 2 млрд лет выдерживали непрерывный поток мутаций, но их последовательность и содержание почти не изменились, несмотря на все различия между их хозяевами. Это и есть бессмертные гены.

Бессмертные гены играют важнейшую роль в основополагающих универсальных процессах в клетке, таких как перевод ДНК в РНК и РНК в белок. Все виды организмов зависят от этих генов со времен появления сложных форм жизни на Земле. Эти гены сохранялись чрезвычайно долгое время, и будущая эволюция всех форм жизни также будет зависеть от этого «бессмертного ядра».

Эти гены дошли до наших дней не потому, что избежали мутаций, — они подвержены им в той же степени, что и все остальные гены. Они бессмертны, поскольку сохраняют свою идентичность («остаются собой»), но при этом некоторые основания в их последовательности все же изменяются. Это хорошо видно, если внимательно проанализировать последовательность ДНК этих генов и соответствующую ей последовательность белка, и именно на этом материале можно продемонстрировать одну из особенностей естественного отбора.

Бег на месте: консервативность естественного отбора

При внимательном рассмотрении выясняется, что последовательности ДНК бессмертных генов в разных видах организмов различаются сильнее, чем синтезируемые на их основании белки. Это расхождение связано с так называемой вырожденностью генетического кода: одну и ту же аминокислоту могут кодировать разные триплеты. Эта особенность генетического кода способствует тому, что далеко не все мутации, изменяющие основания ДНК, изменяют последовательность белка. Мутации ДНК, не влияющие на «смысл» триплета, называют синонимичными, поскольку исходные и мутированные триплеты кодируют одну и ту же аминокислоту. Мутации, изменяющие смысл триплетов и приводящие к замене одной аминокислоты на другую, называют несинонимичными мутациями.

Можно рассчитать вероятность появления синонимичных и несинонимичных мутаций. Всего существует 64 варианта триплетов. В каждом положении каждого триплета возможны три варианта замены, то есть всего девять мутаций в каждом триплете. Умножая 64 на девять, получаем 576 возможных случайных мутаций оснований в триплетах. Анализ генетического кода показывает, что 135 из 576 мутаций (примерно 23 %) являются синонимичными, а остальные 77 % — несинонимичными. Основной вывод, который следует из этого расчета, заключается в том, что без вмешательства естественного отбора соотношение несинонимичных и синонимичных мутаций в ДНК составляет примерно 3:1 (77:23).

Однако в природе это соотношение обычно составляет 1:3 в пользу синонимичных мутаций. Это соотношение в десять раз меньше того, которого следовало бы ожидать при случайном накоплении мутаций. Лишь небольшая доля возникающих несинонимичных мутаций остается в популяции. Какой же фактор так сильно ограничивает распространение несинонимичных мутаций?

Ответ только один: естественный отбор. Такое изменение соотношения является прекрасным доказательством действия так называемого очищающего отбора, который поддерживает «чистоту» аминокислотных последовательностей, избавляя белки от мутаций, которые могли бы повлиять на их функцию.

Влияние очищающего естественного отбора можно обнаружить в последовательностях большинства генов, но наиболее ярко оно выражено в бессмертных генах, сохранившихся во всех царствах живых организмов. Например, многие белки, участвующие в трансляции мРНК, являются общими у всех видов. Если взглянуть на фрагмент хотя бы одного из этих белков у представителей архей, бактерий, растений, грибов и животных, можно увидеть значительное сходство, не утраченное за 2 млрд лет (рис. 3.3; для простоты все аминокислоты обозначены буквами). Обратите внимание, что в ходе эволюции у разных видов сохранилось 14 одинаковых аминокислотных остатков. Эти 14 букв являются бессмертными.

Рис. 3.3. Бессмертные гены. Короткий фрагмент последовательности белка (так называемого фактора элонгации 1-а), обнаруженного во всех царствах жизни. Некоторые аминокислоты (выделены серым цветом,) не изменились на протяжении миллиардов лет. Рисунок Джейми Кэрролл.

Однако, если мы сравним последовательности ДНК, кодирующие этот фрагмент в данных организмах, мы обнаружим, что они различаются в значительно большей степени. Например, анализ соответствующих генов людей и томатов показывает, что они совпадают лишь по 65 из 78 позиций (83 %), тогда как белки идентичны по 25 из 26 позиций (96 %). Причина большего сходства белковых последовательностей по сравнению с последовательностями ДНК заключается в наличии в ДНК 12 синонимичных замен, то есть замен, которым разрешено накапливаться.

Эволюция генов в условиях очищающего отбора — своеобразный «бег на месте». Это означает, что основания могут изменяться, но смысла это не меняет. Рассмотрим, например, триплет TTA, кодирующий аминокислоту лейцин. Этот триплет может измениться двумя разными способами, но при этом по-прежнему будет кодировать лейцин, а мутированные триплеты могут измениться еще раз, но все еще будут кодировать лейцин.

Большинство аминокислот кодируются по меньшей мере двумя разными триплетами, а некоторые аминокислоты — тремя и большим числом триплетов (в случае лейцина их шесть). Таким образом, триплеты в последовательностях ДНК могут «бегать» (изменяться), однако естественный отбор постоянно следит за ними и не позволяет им «убежать» настолько далеко, чтобы это привело к изменению последовательности или функции белка.

Предотвращение слишком сильных изменений происходит за счет того, что естественный отбор благоприятствует сохранению одной конкретной последовательности по сравнению с вариантами, в которых изменена одна или несколько аминокислот. Если какой-то вариант белка функционирует хуже остальных, пусть даже на 0,001 %, со временем естественный отбор (по тем математическим законам, о которых мы говорили в предыдущей главе) вычищает этот вариант из большой популяции. Эти чистки настолько эффективны, что отдельные «буквы» в «тексте» белка могут сохраняться в неизменном виде практически у всех видов организмов. Представьте себе: бессмертные буквы в белковых последовательностях бесконечно, снова и снова подвергаются мутациям в множестве особей, у миллионов видов, на протяжении миллиардов лет — но все эти мутации вновь и вновь отметаются естественным отбором.

Выравнивание белковых последовательностей (рис. 3.3) показывает, что существуют ограничения в выборе аминокислотных остатков для данного белка и что белковые последовательности разных видов различаются лишь по нескольким позициям. Синонимичные мутации допускаются гораздо чаще, чем несинонимичные. Я показал это на фрагменте лишь одного гена, но я мог бы привести в пример тысячи генов, включая 500 бессмертных генов и многие-многие другие гены из любой группы организмов. Строгое сохранение большинства позиций в белковых последовательностях при синонимичной эволюции соответствующих последовательностей ДНК и изменение лишь ограниченного числа аминокислотных позиций — это важнейшая закономерность эволюционного процесса на уровне ДНК.

Последовательности ДНК, которые кодируют один и тот же белок, но при этом существенно отличаются друг от друга — бесспорное свидетельство работы отбора, допускающего мутации, которые не влияют на функции белка, и отсеивающего мутации, которые их изменяют. Таким образом, сохранение общих генов у различных видов организмов на протяжении длительного времени является решающим доказательством одного из аспектов естественного отбора — его способности, говоря словами Дарвина, уничтожать вредные изменения.

Однако эволюционирующие геномы не просто несут на себе следы естественного отбора. В летописи ДНК отражена не только история конкретного гена, но и информация о его носителях, современных и тех, что давно вымерли. Благодаря способности отбора хранить информацию, которая в противном случае должна была бы со временем исчезнуть, геномы рассказывают историю жизни на Земле. Новые данные, полученные из геномов, позволяют заглянуть в глубокое прошлое — такой возможности не давали никакие другие источники. Я завершу эту главу рассказом об эволюции того домена, к которому принадлежим мы с вами (домен эукариот), а также о том вкладе, который внесли в развитие наших предков-эукариот архей и бактерии.

Появление эукариот: союз двух непохожих родителей?

Со времен Дарвина наше понимание устройства природы значительно продвинулось вперед. Раньше всю живую природу подразделяли лишь на царство растений и царство животных. Эта двоичная система существовала со времен Аристотеля и была формально описана Карлом Линнеем в 1735 г. В 1866 году Эрнст Геккель, осуществивший замечательное исследование простейших организмов, добавил к этой классификации третье царство — царство протистов. Бактерии и грибы были включены в классификацию в качестве полноправных царств только в начале XX в.

Кроме распределения по пяти царствам признавалось и разделение более высокого порядка, основанное на фундаментальном различии клеток, обнаруженных у представителей разных царств. В 1938 году французский биолог Эдуард Шатон предложил называть представителей этих «надцарств» прокариотами и эукариотами в зависимости от присутствия или отсутствия ядра в их клетках. В эти надцарства попадали все известные формы живых организмов, но лишь до тех пор, пока Карл Воуз не начал изучать гены организмов, обнаруженных Томом Броком в Йеллоустоне.

Воуз считал, что таксономия бактерий слишком запутанна и что для определения эволюционных связей между видами требуются более объективные показатели, чем их морфология или физиология. Он обратился к изучению молекул. Как только анализ белковых последовательностей стал выявлять сходство и различия между белками, общими у разных видов, многие ученые (такие как Фрэнсис Крик, Эмиль Цукеркандль и Лайнус Полинг) признали, что можно строить генеалогическое древо живых организмов на основании последовательностей ДНК, РНК и белков. В основе этого подхода лежала очень простая идея. Участки в последовательности ДНК, РНК или белков, различающиеся у одних групп видов, но одинаковые у других, указывают на степень родства этих видов. Так же как семейное древо строится на основе степеней родства, генеалогическое древо живых организмов строится на основе генетического сходства. Однако, как я объясню далее, иногда случаются такие союзы, которые в немалой степени запутывают семейную генеалогию.

Для создания генеалогического древа бактерий Воуз использовал имеющийся в изобилии тип молекул РНК. Однако, когда он включил в свою схему термофильные метанобразующие организмы, оказалось, что «эти „бактерии“ похожи на типичные бактерии не больше, чем на эукариотическую цитоплазму». Он предположил, что существует третье надцарство, куда следовало бы отнести эти организмы, приспособленные к жизни в различных экстремальных условиях. Поскольку считается, что именно такие условия существовали на Земле в самом начале ее истории, это царство могло бы считаться первичным, или процарством, так что Воуз предложил назвать это надцарство «архебактериями». Позднее архебактерии стали называть археями, отчасти чтобы не путать их с бактериями, а «надцарства» переименовали в «домены».

Хотя разделение всех форм жизни на три домена — эукариоты, архей и бактерии — закрепилось в науке, в родственных связях между ними оказалось не так-то просто разобраться. По представлениям Дарвина каждая ветвь генеалогического древа жизни соответствовала образованию нового вида. Однако в мире микробов, с которым Дарвин не был знаком, происходят события, нарушающие стандартный способ ветвления. Микробы могут обмениваться генами, а некоторые микробы живут внутри других организмов-хозяев (так называемый эндосимбиоз). И то и другое способствует переносу генов между очень отдаленными видами организмов и нарушает «правильное» ветвление генеалогического древа. Чтобы понять связь между эукариотами, археями и бактериями, биологи должны установить происхождение множества генов, далеко не все из которых могут иметь признаки семейного сходства.

Например, в ранних исследованиях было обнаружено удивительное сходство между некоторыми молекулами архей и молекулами эукариотов. Белки, которые археи используют для упаковки ДНК в хромосомы, транскрипции ДНК и расшифровки генетической информации, настолько похожи на соответствующие белки эукариот, что высказывалось предположение о том, что эукариоты произошли от каких-то видов архей. Это сходство, в частности, присутствует в коротких специфических последовательностях («подписях») в составе белков, которые являются общими для некоторых архей и эукариот, но отсутствуют в других группах организмов. Например, в одном из бессмертных белков, участвующих в расшифровке генетической информации, есть короткая вставка из и аминокислотных остатков. В таблице 3.2 представлена последовательность этой вставки у различных эукариот и архей.

Таблица 3.2. Последовательность вставки

Присутствие этой последовательности в двух доменах и ее отсутствие в третьем логично было бы объяснить тем, что архей и эукариоты более близкие родственники друг другу, чем бактериям. Если строить древо жизни исходя из этого соображения, то получается, что общий предшественник всех трех доменов (так называемый последний общий универсальный предшественник, LUCA — от англ. last universal common ancestor) в какой-то момент дал начало двум доменам — бактериям и археям, а позднее от ветви архей отделились эукариоты. В этом случае древо жизни имело бы такой вид, как изображено на рис. 3.4.

Рис. 3.4. «Традиционная» форма древа жизни. Все домены возникают как ветви на стволе дерева. Рисунок Джейми Кэрролл.

Однако в результате секвенирования целых геномов архей и бактерий довольно неожиданно обнаружилось, что очень многие гены архей похожи на соответствующие гены бактерий. Затем по мере расшифровки все большего числа эукариотических геномов стало выясняться, что многие гены эукариот ближе к генам бактерий, чем к генам архей. Возникла ситуация как в известной загадке: «Если твоя сестра приходится тебе тетей, то кто твой отец?» Одним словом, ответить на вопрос о том, кто кому более близкий родственник, оказалось совсем не просто.

Ответ был найден в результате дополнительных исследований. Было замечено, что основное сходство между генами архей и эукариот касается так называемых информационных генов, продукты которых участвуют в удвоении и экспрессии ДНК. А наибольшее сходство между генами эукариот и бактерий обнаружено в операционных генах, отвечающих за метаболизм различных питательных веществ и основных клеточных компонентов. Это могло означать, что эукариоты взяли «ум» (информационные гены) от одного родителя, а «внешность» (операционные гены) — от другого;

Отсюда родилось подозрение, что эукариоты являются плодом смешанного союза — генетического слияния архей и бактерий. Идея о слиянии сильно различающихся видов не является новой. В 1970 году Линн Маргулис[11] предположила, что митохондрии и хлоропласты — две основные производящие энергию клеточные органеллы в эукариотических клетках — происходят из бактерий, живущих внутри эукариот (этот процесс называется эндосимбиозом). Сегодня эта точка зрения широко распространена.

Но правда ли, что эукариоты произошли от союза архей и бактерий? Мария Ривера и Джеймс Лейк из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе пришли к выводу, что эукариоты и в самом деле имеют двоякую природу, то есть происходят от родителей, находящихся на разных ветвях древа жизни. Ривера и Лейк анализировали геномы бактерий, архей и эукариотов в поисках групп генов, имеющихся абсолютно во всех основных подразделах этих трех доменов, а также генов, отсутствующих в одном, двух, трех и т. д. из этих подразделов. Всесторонний анализ распределения общих генов показывает, что геном эукариот является продуктом слияния геномов каких-то видов архей и каких-то видов бактерий. Симбиотические взаимоотношения достаточно часто встречаются у живущих вместе организмов (так, Thermus aquaticus из горячих источников в Йеллоустоне получает энергию от фотосинтезирующих цианобактерий, которые и придают окраску почве вокруг источников), и время от времени это приводит к эндосимбиозу, поэтому возможным объяснением происхождения эукариот является слияние геномов эндосимбионта и его хозяина. Таким образом, основание древа жизни — это не точка, а круг, из которого наше древо восходит и разветвляется (рис. 3.5).

Рис. 3.5. Новое изображение филогенетического древа эукариот. Анализ ДНК показывает, что эукариоты появились в результате слияния каких-то видов архей с какими-то видами бактерий. Таким образом, основанием древа является круг, а не точка. Из статьи M. Rivera, J. Lake, 2004, Nature 431:152 (с изм.).

Поэтому, если вам повезет и вы посетите замечательный парк в Йеллоустоне, не отворачивайтесь от кипящего в горячих источниках неприятно пахнущего супа и сдержите свое отвращение при виде ярко окрашенной тины. Это невежливо по отношению к родственникам, пусть даже самым дальним. Обдумайте тот забавный факт, что вас с представителями этого сообщества роднят сотни общих генов. И именно в этом сообществе, когда-то безумно давно, возможно, где-то в глубоководных термальных источниках, из столба метана возник предок всех существующих на Земле живых организмов.

Конечно, если бы естественный отбор сводился к поддержанию порядка в очень жестких пределах, жизнь была бы однотипной и неизменной и не имела бы того бурного разнообразия форм, которое мы видим вокруг и в летописи окаменелостей за последние 3 млрд лет. Данные, приведенные в табл. 3.1, говорят о том, что геномы разных видов очень сильно различаются. Если оставить в стороне 500 общих бессмертных генов, геномы различаются как по количеству генов, так и по последовательностям. Различие в количестве генов говорит о том, что в ходе эволюции должны были возникать новые гены. Они и вправду возникали — это созидательное измерение эволюции станет темой следующей главы. Но раз гены рождаются, они могут и умирать. Это тоже верно — гены умирают, и о том, что это значит для эволюции, мы поговорим в пятой главе.

Обезьяна колобус в парке Кибале (Уганда). Эта обезьяна способна находить более питательные листья и переваривать их благодаря двум эволюционным приобретениям — полноценному цветовому зрению и специфической системе пищеварения, напоминающей систему пищеварения жвачных животных. Фотография Кагана Секерсиоглу.