Сахара

БОТАНИЧЕСКИЕ ГРАНИЦЫ

С точки зрения ботаники северные районы Сахары примыкают к средиземноморскому побережью, которое в западной части Северной Африки охватывает мезосредиземноморскую область. Ее южные границы подходят к семиаридной зоне суданских степей. Можно также сказать, что мезосредиземноморская область простирается от окраинных зон средиземноморского бассейна (с их зимними дождями) до окраинных зон тропического бассейна (с летними дождями); между ними остается пространство, почти лишенное дождей.

Границы Сахары совпадают с определением понятия «пустыня», но невозможно определить границы таким образом, чтобы они отвечали требованиям всех отраслей науки, занимающихся изучением пустыни. И это не особенность Сахары, а проблема, свойственная всем пустыням земли. В качестве ботанико-географической границы на севере часто принимается пространство, где еще плодоносит финиковая пальма. Границу таким образом легко установить, однако финиковая пальма (Phoenix dactylifera) — завезенное в Сахару растение, а границу скорее всего следовало бы определять на основании местных видов. Квезель считает северной границей пустыни южную область распространения травы альфы. Он исходит из той предпосылки, что альфа и другие виды растений, среди которых она растет, исключает все типы вегетации, характерные для Сахары. Южной границей Сахары считается северная зона распространения травы грам-грам (местное название растения Сепchrus biftorus).

Для Сахары характерно несколько типов травяных пастбищ Aristida. На юге она ограничена поясом пастбищ с травами типа Cenchrus, а на севере — с травами типа Stipa [в западной части (Марокко, Алжир и Тунис)] и с травами типа Huparrhenia hirta [в восточной части (Ливия и Египет)].

Районы пастбищ Сахары с травами типа Aristida в основном охватывают три экологических типа:

1. Пастбищные районы сахаро-средиземноморской зоны, на которых преобладают выносливые виды — Aristida plumosa, Aristida obtusa, Aristida acutiflora, Aristida ciliata, Aristida pungers. При этом речь идет о зоне, в которой ежегодно выпадают необильные зимние дожди.

2. Пастбищные районы. центральной зоны, которую по праву описывают как лишенную осадков (то есть могут пройти многие годы, прежде чем выпадает дождь).

3. Пастбищные районы тропических окраинных областей Сахары, где ежегодно выпадают небольшие летние дожди и где часто встречаются однолетние и засухоустойчивые виды растений Aristida: Aristida papposa, Aristida finiculata, Aristida mutabilis, Aristida hir tig luma, Aristida plumosa, Aristida pungens, Aristida meccano, Aristida adscenstonis, Aristida acutiflora.

Трудности, связанные с определением точных границ Сахары на географической основе, объясняются двумя группами явлений. Первая охватывает резкие изменения экологических условий пустыни. Водоотводящие русла собирают стекающие воды с больших площадей и таким образом способствуют созданию таких местных условий, которые наиболее приемлемы для жизнедеятельности растений. Так, например, Вальтер пишет: «Если стекающие воды в районе с двадцатью пятью миллиметрами осадков составляют восемьдесят процентов, а поверхность, на которой собирается вода, — четыре процента всей площади, то последняя получает такое количество воды, которое соответствует примерно пятистам миллиметрам дождевых осадков». Горные массивы (например, Ахаггар, Тибести и холмы вдоль Красного моря) могут перехватывать орографически обусловленные дожди. Благодаря этому создаются оазисные условия среди пустыни в других местах, лишенных всякой растительности. Вторая группа явлений связана с распространением пастбищ, нарушающих растительный покров, что бросается в глаза главным образом в окраинных областях, где Сахара постепенно переходит в семиаридную степную зону, переступая таким образом свои естественные границы.

ФЛОРА САХАРЫ

В литературе о Сахаре постоянно отмечается бедность видов ее растительного мира. Оценда считает, что флора Сахары от Атлантики до Красного моря насчитывает приблизительно тысячу двести видов цветочных растений. Он указывает, что в Сахаре, равной по площади Европе, число видов дикорастущих растений почти такое же, как в окрестностях Парижа.

Моно в 1958 году для особо засушливой области Маджибат-эль-Кубра, занимающей площадь сто пятьдесят тысяч квадратных километров, называл семь видов растений, в то время как Квецель в 1958–1960 годах на нагорье Тибести площадью двести тысяч квадратных километров смог указать пятьсот шестьдесят восемь видов. В то же время число видов на тысячу квадратных километров площади в Европе и в районе Средиземного моря составляет тысячу — две тысячи, в Западных Альпах— две тысячи восемьсот, во влажных тропиках три тысячи — четыре тысячи (при максимальном числе в Центральной Америке). Число видов в Сахаре (в среднем сто пятьдесят) является самым низким в мире, за исключением арктических областей.

Исключая особо засушливые районы, можно отметить, что на четырех миллионах квадратных километров Центральной Сахары встречаются четыреста восемьдесят видов, в то время как в районе Тассилин-Аджер площадью менее ста тысяч квадратных километров отмечается триста сорок видов. В трех районах Южной Сахары (Тибести, Аир, Эннеди) по сравнению с двумя районами Западной Сахары (Испанская Сахара, Мавритания) флора довольно богата. Эта разница объясняется, очевидно, различиями в геоморфологии: горные районы в центре пустыни имеют более богатую флору, чем на равнине. Это зависит в основном от большого количества осадков в горных районах. Можно, таким образом, отметить, что районы с изменяющимися местными условиями имеют большее число видов растений, чем те районы, где местные условия стабильны.

Растительно-географический анализ флоры Сахары заслуживает некоторых пояснений. Эта обширная пустыня располагается между двумя основными биогеографическими областями — бореальной (голарктической), включающей также средиземноморскую область, и палеотропической. Некоторые авторы относят сахаро-синдический, или североафриканско-индийский, пустынный пояс, простирающийся от Атлантического побережья до долины Инда, к палеотропической области. Однако по своей фауне и флоре он скорее родствен средиземноморской области, и поэтому его лучше включить в бореальную область.

Южнее сахаро-синдического пояса лежит судано-декканский район, который ограничивается на севере влажными тропиками и простирается от Южной Мавритании (Северная Африка) до Центральной Передней Индии (Деккан).

Флора Сахары включает средиземноморские, сахаро-синдические и судано-декканские элементы. Сюда входят бирегиональные (распространенные в двух районах и связывающие их) и плюрегиональные (космополитные) виды. Так называемый ирано-туранский район является продолжением средиземноморской области на востоке.

В Северной и Центральной Сахаре преобладают сахаро-синдические, в то время как в Южной Сахаре большее распространение получили судано-декканские элементы.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ РАСТЕНИЙ

В Сахаре распространены два основных типа растений: короткоживущие (эфемеры) и многолетние растения. К первым относятся травы, завершающие цикл своего развития в течение шести-восьми недель, а иногда даже и более короткого времени. Часто говорят, что эфемеры скорее избегают сухого времени года, чем переносят его. Их важнейший признак — форсированный рост: скорость прорастания, раннее цветение и вскоре после этого созревание семени. Различаются зимние эфемеры, которые преобладают в северных районах Сахары (из средиземноморских и сахаро-синдических форм), и летние эфемеры, которые характерны для юга Сахары (из судано-декканских тропических форм). Эфемерная растительность появляется в период дождей и в годы, когда влаги для нее достаточно, и может быть очень богатой; в засушливые же годы она может полностью отсутствовать.

Многолетние типы растений составляют постоянную основу растительного мира пустыни. Речь идет о растениях, которые могут выдержать неблагоприятные экологические условия пустыни — недостаток воды, инсоляцию и повышение солености почвы. Хотя эти растения разнообразны по своему строению и внешнему виду, они могут быть подразделены на сочные и несочные. Первые, видимо, накапливают влагу в своих тканях, в то время как у вторых ее немного.

Внешний вид эфемеров пе имеет ничего общего с ксероморфными кустиками пустыни, их биологические и физиологические свойства мало отличаются от эфемерных трав умеренных зон. Леме, например, в 1953 году сравнивал эфемеры Марокканской Сахары с аналогичными растениями Эльзаса и сделал следующий вывод: «В итоге исследованные эфемерные однолетние растения Сахары не отличаются от однолетних растений Центральной Европы ни по морфологическим признакам, ни по своей транспирации. Главную причину их способности приспосабливаться к климату пустыни следует искать в повышенной способности усваивать влагу».

Многолетние растения дают большое разнообразие морфологических и физиологических признаков, что, по-видимому, позволяет растениям переносить крайне неблагоприятные условия существования.

ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Засухоустойчивость представляет собой свойство растений переносить высыхание и таким образом дает им возможность существовать в условиях пустыни. При рассмотрении механизма засухоустойчивости можно различить три момента. Во-первых, способность пережидать высыхание, встречающаяся у растений, протоплазма которых в случае потери влаги не нарушается в течение продолжительного времени. Во-вторых, активное сопротивление высыханию, которое достигается: а) за счет сопротивления потере влаги, б) за счет повышенного поглощения влаги и в) за счет большей транспирации. В-третьих, пассивное избегание высыхания, встречающееся у растений, которые завершают цикл своего развития в течение короткого периода дождей.

Ксероморфный механизм пустынных кустарников будет лучше понят, если учесть две их основные функции— повышенную способность к поглощению влаги и повышенную способность к ее накоплению.

Повышенная способность поглощать влагу объясняется в первую очередь развитием обширной корневой системы, которая является общим признаком всех выносливых растений пустыни.

Корни могут распространяться вглубь или вширь или же в обеих направлениях одновременно в зависимости от природы растения и местных условий, в особенности от состояния верхних слоев земли (собственно почвы пустыни). Глубоко опустившиеся под землю корни обнаруживаются в мощных аллювиальных отложениях (заполняющих, например, сухие долины); часто они таким путем достигают влажных слоев или подземного источника воды. Нередко корни многолетних пустынных растений проникают на глубину до десяти-пятнадцати метров. Были обнаружены корни, которые достигали еще более глубоких слоев. Горизонтально разрастающиеся корни часто встречаются на песчаных участках и в полого залегающих отложениях, которые лежат поверх непроницаемого слоя. Канатообразные корни могут достигать глубины пяти-двадцати метров, однако они никогда не выходят далеко за пределы верхнего песчаного слоя.

Под так называемыми «дождевыми корнями» подразумеваются тонкие, нежные корешки, возникающие на одеревеневших частях корней даже в периоды выпадения росы. Эти корешки недолговечны и вскоре отмирают, однако они быстро возрождаются, как только в пределах досягаемости корневой системы снова появляется вода. Наблюдения над многочисленными кустами, растущими в пустыне, подтверждают мнение Кауша, который, экспериментируя с кактусами, в 1965 году писал: «Если корни кактусов, которые месяцами находились в сухом состоянии, снова увлажнить, то через несколько часов влагопоглощения на них образуются вспомогательные корешки. Испарение быстро возрастает в течение дня после возобновления увлажнения. Это — признак того, что поглощение воды начинается немедленно после появления корней. Происходит быстрое восстановление водного баланса растения».

Травы пустыни часто имеют так называемые «влагалищные корни». Они, по-видимому, выделяют слизистое вещество, связывающее друг с другом отдельные песчинки. Подобные оболочки предохраняют мелкие корни от высыхания.

Высокое осмотическое давление в корне и тканях побегов можно считать особым физиологическим свойством, которое способствует повышению водопоглощения.

Эта способность повышается благодаря свойству некоторых растений впитывать влагу через листья. В ярко выраженной форме оно встречается у растений на побережье и в горах Сахары, где влажность в определенное время года может быть довольно высокой. Богатство растительности в ущельях высоких гор, прилегающих к Красному морю, объясняется, между прочим, тем, что они используют высокую влажность воздуха (туманные оазисы).

Повышенная способность сохранять запасы влаги зависит как от накопления воды растительными клетками, так и от сокращения транспирирующей поверхности или уменьшения транспирации.

Сбор и накопление влаги растительными клетками морфологически выражается в виде сочности. Знаменитые кактусы американских пустынь в Сахаре не растут, однако сочные растения видов Euphorbia (волчье молоко) и Caralluma по своей структуре приближаются к кактусам. Кроме этих двух флора Сахары содержит другие виды растений с сочными стволами или листьями, относящиеся к ряду различных семейств — Chenopodiaсеае (марь с видами Haloxylon, Anabasis, Salsola), Zygophyllaceae (каркас с видами Zygophyllum и Nitraria), Aizoaceae (мезембриантемум с видами Airzoon и Mesembryanthernum). Эти растения принадлежат к суккулентным.

Уменьшение транспирирующей поверхности находится в зависимости от величины побегов и в особенности корней. Можно с уверенностью сказать, что отношение величины корневой системы к величине побегов, выраженное в виде математической дроби (корни/побеги), как правило, больше единицы. Это говорит о том, что вовсе не у всех растений пустыни маленькие побеги. Фактически флора Сахары включает в себя многочисленные деревья и кустарники, как, например, некоторые виды акаций (бобовые), тамарисков Zizyphys (крушиновые) и Balanites aegyptiaca (мезембриантемум). Однако здесь корневая система обычно имеет больший объем, чем побеги.

Уменьшение транспирирующей поверхности может быть также достигнуто благодаря мелким размерам листьев (Mikrophyllie), отсутствием листьев (Aphyllie), их раннему сбрасыванию. Подобные явления зачастую являются морфологическими признаками растений Сахары. В этих случаях ствол и его разветвления или только последние часто имеют зеленую окраску. Происходит фотосинтез — разложение и использование растением атмосферного углекислого газа с помощью солнечного света, что характерно, например, для Retama raetam (из семейства бобовых), Leptadenia pyrotechnica (ластовень), Tamarix aphylla (безлистного тамариска), Capparis decidua (каперсов). Некоторые растения могут сбрасывать часть своих побегов в сухое время или в особенно засушливые годы. Вся наземная часть растения может быть настолько высушенной, что оно производит впечатление переносящего засушливый период только с помощью корней и корневища.

Способность многолетних пустынных растений снижать до минимума уровень транспирации в периоды недостатка воды объясняется многообразием их морфологических, анатомических и физиологических свойств.

Листья многих пустынных трав в периоды недостатка влаги скручиваются. Нижняя их сторона бывает покрыта толстой кутикулой (воскоподобное выделение эпидермиса растения); устьица чаще всего располагаются лишь на верхней стороне листа, которая обращена внутрь. Таким образом, скрученный лист обладает минимальным испарением.

Устьица могут располагаться в особых углублениях листьев (например, у Neriutn oleander — олеандра) или в продольных бороздках безлистных стволов (например, у Retama raetam). Эти углубления и бороздки в большей или меньшей степени прикрыты волосками и, вероятно, представляют собой действенное средство предохранения устьиц от непосредственного воздействия сухого воздуха. Толстая кутикула и сильная кутинизация оболочки клеток эпидермиса часто являются признаками пустынных растений и, по-видимому, служат для уменьшения их кутикулярной транспирации.

Сильному развитию одеревеневших элементов ткани многие многолетние растения пустыни обязаны названием «склерофильные», то есть жестколистые. По-видимому, речь здесь идет о средстве, предохраняющем органы растений от опасного повреждения, которое могло бы быть вызвано увяданием более нежных тканей.

Предполагается, что образование водопритягивающих коллоидов в протоплазме может сообщать ей большую способность аккумулировать воду, причем удерживается несколько связанная коллоидами вода, не теряющаяся вследствие транспирации. Этот механизм может поддерживать воду в клетках на уровне, несколько превышающем опасный для жизнедеятельности растения минимум.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВНЕШНЕГО ВИДА

Необходимо добавить несколько общих замечаний о морфологической изменчивости растений пустыни. Возьмем, например, группы растений Сахары с пазушными колючками — Zilla spinosa (крестоцветные), Alhagi aurorum (бобовые), Maytenus senegalensis (бересклет), Nitraria retusa (каркас), Lycium arabicum (паслен). Растения этих видов, растущие на сухих, раскаляемых солнцем участках, вместо листьев усажены длинными колючками, в то время как те же растения на менее сухих или более затененных местах сохраняют относительно широкие листья и короткие колючки или же могут быть вообще без колючек. При изучении экземпляров растения Alhagi aurorum, взятых из различных мест окрестностей Каира, в качестве индекса морфологической изменчивости было использовано отношение поверхности колючек к поверхности листьев и установлено, что оно колеблется от 0,12 до 3,78 в зависимости от сухости участков, их произрастания и продолжительности освещения солнцем.

Изменчивость формы растений может быть еще более сильной. Кусты могут стать однолетними при падении влажности почвы, как это бывает в годы с особенно скудными осадками. Вечнозеленые кустарники, растущие на участках с более благоприятными условиями или в годы с обильными осадками, на других участках или в более засушливые годы сбрасывают листья. Такие виды растений ценны тем, что говорят нам о местных условиях, особенно в отношении запасов воды.

Tamarix aphylla, Capparis decidua, Macrua crassifolia (каперсы), Zizyphus spinachristi — деревья значительной величины среди других растений Сахары. Из-за частой вырубки и потравы они растут обширными группами очень различных по своей форме деревьев, которые, разрастаясь, могут закрывать кучи нанесенного ветром песка. Эти примеры демонстрируют морфологическую изменчивость растений Сахары, которая, безусловно, тесно связана с физиологической. Растения, обладающие такой пластичностью, имеют свойства, позволяющие им существовать в условиях пустыни.

РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ САХАРЫ

Как и везде в мире, растения Сахары объединяются в растительные сообщества, которые все вместе образуют растительный покров. Он охватывает многочисленные, очень отличные друг от друга формы. Растительный покров определенного участка подвержен заметным изменениям от сезона к сезону и от года к году. Растительность влажных и менее засушливых районов более или менее равномерно покрывает значительные пространства. В Сахаре растительный покров представляет собой, как правило, мозаику из самых различных видов растений. Это в первую очередь объясняется влиянием строения поверхности (топографии) и наличием запасов воды. Легкие и иногда незаметные различия уклона поверхности определяют направление стока и, чем обширней пространство, тем большее воздействие оказывается на растительность.

В Сахаре растения живут, ведя упорную борьбу за существование, опираясь на те жалкие возможности, которые им предоставляет окружающая среда. При таких условиях соотношение между мертвой природой и живыми растениями находится в динамическом равновесии: малейшие изменения окружающей среды могут предопределить тяжелые изменения жизнедеятельности растений. При этом мы имеем в виду не только изменения среды в пространстве, но и во времени. Здесь следует отметить два важных момента: растительный покров подвергается значительным изменениям, вызываемым ритмом климатически обусловленных сезонов в году; растительный покров подвергается изменениям вследствие ежегодных колебаний температуры.

Определенный тип растительного покрова в Сахаре можно представить себе лучше всего, рассматривая его и связи с геоморфологическими условиями. Таким образом, он становится частью комплексной системы экологических факторов, включая растительное сообщество (фитокоэноз), ландшафт с его экологическими особенностями и связанную с ним жизнь человека и животных. Здесь следует привести несколько примеров. Геоморфологические формы поверхности определяют сбор и распределение дождевой воды. Повторное распределение воды является одним из важнейших факторов в перемещении мягких продуктов разрушения каменных пород (аллювиальные отложения), которые образуют основную почву в пустынях. Взгляд на любой участок пустыни с высоты птичьего полета подтверждает, что по растительному покрову, состоящему из многолетних растений, можно проследить поверхностный водосток. Перенос и отложение эоловых (принесенных ветром) седиментов также находится под влиянием топографических факторов. Глубокие складки ущелий образуют микроклимат. Обширные впадины Сахары достигают слоев, близких к артезианской воде. В этом случае возникают оазисы. Иногда эти впадины накапливают стекающую или просачивающуюся воду, которая после испарения оставляет скопление солей. Так происходит образование котловин типа шоттов и себхов, содержащих соли или гипс и соли. Высокие горы Сахары осаждают много влаги (так называемый орографический дождь); благодаря этому образуется нечто похожее на «горные оазисы». Топографическое строение делает некоторые участки доступными разрушающему воздействию человека и его домашних животных, в то время как другие, недоступные участки превращаются в рефугиальные районы. Сохранение на плато Тассилин-Аджер редкого Cupressus Dupreziana (кипариса Дюпре) — один из многих примеров, которые могли бы подтвердить это явление.

Растительность Сахары охватывает ряд типов растений, которые встречаются во всех местностях, где имеются одинаковые условия. Каждый тип обладает присущими ему экологическими и флористическими признаками; среди них всегда находится один или несколько наиболее широко распространенных видов, которые определяют характер и единообразие растительного сообщества. Если мы примем Сахару за одно целое, то обнаружим, что экологически сравнимые типы растительных сообществ в зависимости от региональных различий во флоре могут иметь различный флористический состав.

РАСТЕНИЯ И ЧЕЛОВЕК

Человек и его стада домашних животных представляют собой крайне действенный фактор в изменении и разрушении растительного покрова Сахары. Хотя жизнь человека теснейшим образом связана и зависит от растительного мира, он все же довольно безрассудно хозяйничал в этой окружающей его кладовой богатств природы. Не будет преувеличением утверждать, что современные формы растительности Сахары представляют собой «созданные» человеком остатки естественной растительности. Эксперименты на отгороженных опытных пространствах, где растительность была взята под охрану, демонстрируют поразительное возрождение растительного покрова.

Почти каждый вид кустарника и деревьев пустыни может быть выкорчеван и превращен в дрова, строительный материал или древесный уголь. Некоторые растения, такие, как Salvadora persica («щеточное дерево», Salvadoraceae), Pistacia (фисташка, Anacardiaceae), Rhus (сумах, уксусник, Anacardiaceae), уничтожаются особенно активно, так как представляют для человека большой хозяйственный интерес. Вырубка древесных пород в Сахаре продолжалась тысячелетиями, последствия чего в настоящее время отчетливо различимы на участках, покрытых бушем.

Излишняя потрава растительного покрова — большая угроза жизненному пространству Сахары. Африканская пустыня — дело рук человека; она возникла фактически из-за уничтожения и чрезмерной потравы естественной растительности. Многолетние виды растений пострадали больше всего. Выше уже говорилось о «случайной» растительности, то есть о такой, которая может возникнуть как реакция на случайный дождь в местности, где обычно не выпадает осадков.

Плоды некоторых растений Сахары съедобны: Zizyp-hus lotus, Zizyphus spinachristi, Rhusoxyacanthe, Ficus salicijolia (инжир с ивовидпыми листьями), Balanite aegyptiacca, Capparis decidua, Acacia alhida, Grewia tenex (липовые). Семена ряда трав и овощей служат человеку в качестве источника питания, в особенности в засушливые годы, когда гибнут его культурные посевы. Это Panicum turgidum (вид проса), Dactyloctenium aegyptium, Hyparrhenia spp., Aristida pungens (травы), некоторые виды Amaranthus (амаранта), Colocynthis vulgaris (тыквенных). Листья, корни или стебли нижеследующих растений употребляются в пищу: Rumex vesicarius (вид щавеля, семейство гречишных), Schouwia purpurea (семейство крестоцветных), Diplotaxis harra (семейство крестоцветных), Alhagi maurorum (мальтийская губка), Balanophoraceae Cynomorium coccineum (семейство заразиховых). Оба последних вида представляют собой мясистые растения-паразиты, ткани которых богаты зернами крахмала; в высушенном и размолотом виде они напоминают муку. Многочисленные виды растений употребляются в качестве приправ или идут на приготовление чая. Это Myrtus nivellei (семейство миртовых), Brocchia leptostachya (семейство сложноцветных), некоторые виды Artemisia (полыни, семейство сложноцветных), некоторые виды Pulicaris (семейство сложноцветных), корни Cymbopogon proximus (трава). Перечень растений Сахары, которые местные жители употребляют в качестве лекарств, неисчерпаемы.

Земледелие ограничено оазисами, большими вади и горными районами. На севере возделывается пшеница и ячмень, на юге — сорго обыкновенное и кукуруза. Финиковая пальма многочисленных видов — важнейшая плодовая культура Сахары. Каждая часть ее служит жителям Сахары для определенных хозяйственных целей. Среди других плодовых деревьев, культивируемых в Сахаре, в первую очередь следует назвать оливковое дерево, инжир, дум-пальму, гранат, апельсин, лимон, виноград, алгаробу (семейство бобовых), колючую грушу, айву, персики.