В мире насекомых

Им 250 миллионов лет

Очень долго, от самого начала образования Земли как планеты, суша была почти необитаема. Жизнь существовала преимущественно в морях и океанах, в устьях рек и в лагунах. Только некоторые низкоорганизованные существа — водоросли, бактерии и, может быть, лишайники — покрывали тонкой пленкой сырые скалы.

Но пришло время, когда среди выбросов водорослей на морских берегах и в низовьях рек появились первые наземные растения и животные. Их было еще совсем немного — это водорослеподобные кустики псилофитов, мелкие рачки, кольчатые черви, моллюски, а из позвоночных животных — примитивные амфибии. У всех у них в процессе жестокого естественного отбора формировались сходные приспособления к жизни на суше и, прежде всего, к потреблению кислорода непосредственно из атмосферы. А для этого необходимо было иметь особые органы дыхания, находящиеся не на поверхности тела, так как в этом случае они быстро высыхали бы, а погруженные внутрь. И такие органы в виде легких появились у земноводных, моллюсков, паукообразных и мокриц. Возникли в это время и насекомые, дышащие при помощи трахей — тонких сильно ветвящихся трубочек, через которые кислород воздуха поступает к каждому участку тела насекомого, а наружу выделяется ненужный организму углекислый газ.

Это произошло 250 миллионов лет назад. Чтобы наглядно представить себе, как давно это было, изобразим историю культуры человечества, начиная с древнейших государств Ближнего Востока, линией длиной в один сантиметр. Тогда та эпоха, когда появились первые насекомые, должна составлять более полукилометра.

И несмотря на, казалось бы, столь огромное прошедшее с той поры время, древние насекомые (как целые, так и их части, попавшие в осадочные слои земной коры 220–240 миллионов лет назад, а именно в конце палеозойской эры) очень мало отличались от современных. Тогда уже были и тараканы, и стрекозы, и цикады, и сетчатокрылые, и многие другие. Конечно, некоторые из них выглядели несколько по-иному. Однако все основные особенности строения насекомых в то время были уже такими же, как и в наши дни. А эти особенности очень определенны, они показывают смысл приспособлений к среде этих организмов, их место в природе, а в конечном счете — и значение насекомых в нашей жизни.

Первая наиболее заметная особенность насекомых — их очень малые, с точки зрения человека, размеры. Однако для современных исследователей это не является помехой. Любая мельчайшая мушка или муравей с помощью оптических приборов могут быть увеличены до размеров котенка.

Но отвлечемся от «оптического» подхода к размерам насекомых, примем насекомых такими, какие они есть на самом деле, и попытаемся объяснить сам факт их небольших размеров. Есть ли в этом какой-нибудь смысл или же это чистая случайность? Некоторых может смутить, казалось бы, столь праздный вопрос. Но оказывается здесь есть о чем задуматься.

К самым большим современным насекомым относятся некоторые бабочки, жуки и палочники. Длина их тела или же размах крыльев достигают 30–35 сантиметров. А самые мелкие насекомые имеют длину тела значительно меньше одного миллиметра. Довольно крупные насекомые живут в основном в теплых странах и встречаются среди стрекоз, тараканов, богомолов, уже упомянутых палочников, среди прямокрылых — кузнечиков, сверчков и саранчовых, а также среди цикад, наземных и водных клопов, разнообразных жуков, сетчатокрылых, вислокрылых, бабочек, перепончатокрылых и немногих двукрылых — комаров и мух.

Остальные же двадцать отрядов современных насекомых представлены формами гораздо меньшего размера, а часто и очень мелкими. Да и только что перечисленные отряды насекомых также состоят в основном из мелких или средних по размерам существ. В общем на всем земном шаре крупные насекомые довольно редки и вряд ли составляют больше трех процентов видов этого класса, даже в тропиках и субтропиках.

Большинство же насекомых во взрослом состоянии имеет длину тела в пределах от 3 до 20 миллиметров. Для сравнения можно привести разницу в размерах крупных и мелких млекопитающих, как достаточно общеизвестных и характерных представителей позвоночных животных. Оказывается, длина крупного кита в 750 раз больше длины землеройки, то есть различие их размеров почти такое же, как между самыми большими и мелкими насекомыми. Но если бы средние размеры млекопитающих были относительно пропорциональны средним размерам насекомых, то длина их туловища колебалась бы в пределах от 30 сантиметров до 2 метров, то есть соответствовала размерам животных от кошки до осла. На самом же деле (поскольку основную массу видов млекопитающих составляют гораздо более мелкие зверьки — насекомоядные, летучие мыши и грызуны) средний относительный размер млекопитающих оказывается примерно в 4–5 раз меньше среднего относительного размера насекомых. Та же картина наблюдается и в классах рыб, амфибий, рептилий и птиц. Отсюда можно сделать заключение, что не только насекомые — самый богатый видами класс животных, включающий около миллиона разных видов, но и другие животные имеют тенденцию быть достаточно мелкими по своей абсолютной величине, что, по всей вероятности, отражает какую-то общую закономерность размеров тела животных в земных условиях.

Крупные животные — некоторые млекопитающие, рептилии, единичные виды амфибий, немногие рыбы, буквально десяток видов птиц, некоторые моллюски, ракообразные, черви и кишечнополостные — скорее исключение, чем характерная особенность животного мира Земли. Исключение составляет и человек, имеющий довольно крупный размер и в силу укоренившейся у него привычки обычно подсознательно сравнивающий других животных прежде всего с самим собой.

В связи со всеми этими оценками представляется интересным выяснение двух моментов. Во-первых, чем же именно вызвано «ненормальное» укрупнение некоторых животных, особенно позвоночных? И, во-вторых, если мелкие животные встречаются гораздо чаще и оказываются более типичными, то какой биологический смысл это имеет, какую выгоду небольшие размеры представляют животным, в том числе и насекомым?

Не углубляясь в частности, надо все же отметить, что крупные наземные позвоночные — это прежде всего мало специализированные в отношении потребляемой пищи травоядные животные, причем они питаются зеленью, имеющейся в природе только в то или иное ограниченное время года. При выгорании растительности или при выпадении глубокого снега крупные травоядные, например копытные, а в теплых странах слоны, страусы и другие, довольно быстро и легко перемещаются из одной местности в другую, где зелень лучше, обильнее и доступнее. Все эти животные в большинстве своем жители безлесных равнинных или горных ландшафтов. Лишь такие довольно крупные млекопитающие, как олени, бобры и зайцы придерживаются более лесных местностей и то не всегда, но в их питании значительное место занимает веточный корм и древесная кора, имеющиеся почти круглый год в большом количестве. Крупные размеры спасают этих зверей и птиц в какой-то мере и от хищных животных.

Большие размеры хищных млекопитающих — львов, тигров, леопардов, гепардов, пум, ягуаров, волков и других — связаны несомненно с питанием довольно значительными по размеру травоядными животными и с тем, что этим хищникам иногда необходимо перемещаться вслед за своими жертвами.

Наряду с этим многие крупные позвоночные и все наиболее крупные беспозвоночные оказываются водными, как, например, рыбы, морские черепахи, крокодилы, змеи, морские ящерицы, древние вымершие гигантские рептилии — ихтиозавры, плезиозавры и другие, затем современные дюгони, ластоногие, киты и дельфины, а из беспозвоночных — сцифомедузы, кольчатые черви, мечехвосты, крабы, двустворчатые и особенно головоногие моллюски. Часть из этих животных — дюгони, морские ящерицы, некоторые рыбы, растительноядны и питаются преимущественно водорослями. Крупные размеры помогают им при поиске пищи успешно справляться с волнением поверхности моря, особенно около берегов.

Большинство же крупных водных животных — хищники, быстрое перемещение которых при охоте в движущейся речной воде или среди морских волн возможно только при больших размерах тела.

Огромное большинство остальных, более мелких позвоночных животных, питается или постоянно имеющейся вокруг растительной пищей, или, в случае ее сезонного недостатка, запасает сено и зерно, а то накапливает жир в своем теле, или же питается другими мелкими животными, например насекомыми. Среди насекомоядных позвоночных многие в холодное время года, а также при засухе (таковы хорошо летающие птицы и летучие мыши) откочевывают в более богатые пищей местности, часто удаленные на сотни и тысячи километров.

Таким образом, размеры позвоночных и целого ряда групп беспозвоночных животных и особенности их питания закономерно связаны с окружающими ландшафтами и с сезонными явлениями в жизни растений или других животных. При этом крупные размеры позвоночных возникают в их эволюции как средство автономизации, обеспечивающее преодоление условий временного недостатка пищи, а также сопротивление движению водной среды и, конечно, бóльшую независимость от колебаний температуры воздуха и воды. Но чрезмерное возрастание величины тела животных на суше ограничивает очень существенный, постоянно и неумолимо действующий фактор — гравитация, или тяготение планеты. Поэтому наиболее крупные позвоночные и почти все крупные беспозвоночные гораздо обычнее в водной среде — в океанах, морях, больших реках и озерах. В воде влияние гравитации практически исчезает, поскольку плотность тела животных лишь незначительно превышает плотность воды.

Какие же преимущества дают животным, в том числе и насекомым — наиболее многообразным животным Земли — их мелкие размеры?

Таких преимуществ очень много. Прежде всего, мелкие организмы на суше мало подвергаются действию гравитации. В связи с этим для таких животных становится относительно очень велико значение молекулярных сил. Используя их, мелкие беспозвоночные, в частности насекомые, могут передвигаться даже при минимальном сцеплении с субстратом не только по сильно наклонным поверхностям, но и по вертикальным, а также по обращенным вниз поверхностям скал, по нижней стороне листьев растений, по потолку в жилищах человека. Таким образом, мелкие животные могут полнее использовать жизненное пространство.

Далее, малые размеры позволяют насекомым и некоторым другим животным длительно существовать на месте, питаясь одним экземпляром растения или же в значительном слое однородной живой листвы от нижних ветвей до вершин деревьев. Это способствует их пищевой специализации, питанию одним видом растений, что в большинстве случаев оказывается выгодным, поскольку облегчает и ускоряет механическую и химическую обработку пищи. Итак, мелкие растительноядные животные при минимуме движений и соответственно небольшом расходе энергии могут добыть и использовать максимум пищи.

Расход энергии у мелких животных уменьшается и вследствие того, что им не нужно преодолевать гравитацию и большие силы инерции. Последнее обеспечивает возможность легко и мгновенно менять скорость и направление движения.

Конечно, малая величина имеет и известные недостатки, прежде всего, быструю потерю телом животного тепла и влаги. Но избыток пищи, а также интенсивное поглощение солнечных лучей восполняют потерянное животным тепло, тогда как влажность пищи или же содержание в сухой пище химически связанной воды компенсируют испарение. К тому же при небольшом теле животные легко могут укрыться от холода и сухости в почву, в рыхлые растительные остатки или в ткани живых растений, где они находят нередко оптимум не только влаги, но и питания.

Но при слишком малых размерах тела молекулярные силы уже не помогают животному, а начинают действовать во вред ему. Поэтому наиболее мелкие насекомые двигаются мало, часто их просто переносит ветром, они предпочитают селиться в более постоянных условиях питания, температуры и влажности, то есть в среде не такой уж характерной для суши. Возможно, по этой причине средние размеры насекомых относительно больше, чем средние размеры позвоночных животных.

Итак, размеры насекомых (и не только растительноядных, но и питающихся животной пищей) не случайны, они обусловлены совместным действием ряда физических и биологических факторов, определяющих выгодность наблюдающихся размеров этих организмов.

Теперь перейдем к рассмотрению особенностей наружных покровов насекомых. Оказывается, что свойственная насекомым прочность этих покровов, наличие у них «наружного скелета» в значительной мере связаны с небольшими размерами тела. В воздушной среде, то есть при сильном действии гравитации, насекомые из-за малых размеров вполне могут иметь такой скелет — он является и легким и в то же время очень прочным. Наружный скелет надежно предохраняет внутренние органы насекомых от механических повреждений при движениях, а в ряде случаев и от врагов. Но, что самое основное, такой покров хорошо защищает небольшое тело насекомого от испарения воды в окружающую среду и от вредных химических веществ. Ведь вследствие малой величины тела площадь его поверхности у каждого насекомого относительно очень велика. Поэтому, если бы у насекомых не было почти сплошного панциря, одевающего все тело, химические вещества, в том числе и вода, свободно, быстро и бесконтрольно проникали бы внутрь тела, так же как и терялись бы им.

Наружный покров тела насекомых состоит из нескольких слоев. Основу его составляет прокутикула из хитина и белков. Она эластична, очень стойка против действия щелочей, спиртов, эфиров и слабых кислот. При соединении с дубильными веществами белки прокутикулы сильно уплотняются и гибкость ее уменьшается — образуется прочный панцирь. Такое уплотнение прокутикулы характерно для больших участков наружного покрова, между которыми она остается эластичной. Все это обеспечивает подвижность частей тела насекомых — головы, челюстей, усиков, ног, крыльев, отделов средней части тела — торакса, а также сегментов брюшка. Максимально тело насекомых состоит из 200–250 подвижных частей, но обычно эластичные промежутки между некоторыми из них исчезают, отдельные части как бы сливаются между собой и поэтому количество подвижных участков тела уменьшается нередко до 60–80.

Наиболее уплотнен покров тех участков тела насекомых, которые непосредственно соприкасаются с окружающей средой, особенно на голове, на тораксе, отчасти на брюшке и на ногах. Уплотнение покрова головы и торакса у насекомых вызвано и тем, что изнутри к нему прикрепляются многочисленные мышцы, приводящие в движение челюсти, крылья и ноги.

У открыто живущих насекомых прокутикула покрыта снаружи тончайшим слоем эпикутикулы, в состав которой входят воск и липоиды. Благодаря этим веществам эпикутикула не смачивается водой и не пропускает воду через себя. Это имеет огромное значение для защиты открыто живущих насекомых от высыхания. У насекомых, обитающих в почве и в воде, эпикутикула, как правило, отсутствует.

Наконец, под прокутикулой расположен слой гиподермальных клеток, то есть собственно кожа, в процессе многократно повторяющейся линьки образующая каждый раз новый наружный скелет, состоящий из неклеточных прокутикулярного и эпикутикулярного слоев. Так как в момент линьки насекомые лишаются прочного панциря, защищающего от испарения, вредных химических веществ и врагов, то линяют они обычно во влажных укромных местах — в щелях, в почве, под камнями или в лесной подстилке.

Одно из замечательных свойств и преимуществ наружного скелета у насекомых заключается не только в том, что он одновременно совмещает в себе опору для внутренних органов и их защиту от внешних нежелательных воздействий, но и в том, что он непосредственно контактирует с внешней средой. Тем самым функции внутренних органов насекомых оказываются вне случайных помех со стороны внешней среды. Нечто подобное мы встречаем и у позвоночных, у которых легко травмируемые органы заключены в череп и грудную клетку. Но при этом у насекомых, как и у других членистоногих, наружный скелет выполняет и разнообразнейшие динамические функции. Например, сильно уплотненные челюсти успешно выполняют функцию добывания и механической обработки пищи, даже весьма твердой. Утолщение и уплотнение скелета передних голеней позволяют насекомым легко продвигаться в толще глинистой почвы. За счет своеобразного устройства участков наружного покрова насекомые издают громкие звуки, привлекающие особей противоположного пола или же отпугивающие врагов. Такие звуки издают кузнечики, сверчки и медведки, саранчовые, цикады и некоторые другие насекомые (жуки, водные клопы и даже бабочки).

Бесконечное разнообразие окраски насекомых связано прежде всего с неодинаковым химическим составом, плотностью и тонкой внутренней структурой наружного скелета. На поверхности скелета у насекомых обычны и различные неровности — от мельчайших ямок и штрихов до мощных и причудливых выростов на голове, переднеспинке, щитке, ногах или брюшных сегментах. Нередко поверхность тела насекомых густо покрыта волосками или чешуйками. Как окраска, так и скульптура покровов имеют важное и разнообразное значение в жизни насекомых. Окраска покровов регулирует тепловой обмен тела с внешней средой, защищает их от врагов или же помогает некоторым из них опознавать особей своего вида.

Самое важное при всем этом заключается в том, что у насекомых и других членистоногих открываются почти неограниченные эволюционные возможности для формообразования, причем их внутренние органы как бы устраняются от необходимости сколько-нибудь быстро эволюционировать. Этим в какой-то мере можно объяснить исключительно большое систематическое разнообразие насекомых (отчасти и других членистоногих — ракообразных, клещей, пауков), их легкую приспособляемость к исторически изменяющимся условиям, высокую специализацию ротового аппарата, ног и крыльев, а также очень полное овладение насекомыми наземной средой. В общем следует сказать, что эволюция насекомых идет в значительной мере за счет изменения их наружного скелета. Поэтому, если судить по внутреннему строению, то класс насекомых в основном соответствует классам позвоночных животных, но если оценивать огромное различие частей наружного скелета насекомых и процесс его образования в индивидуальной жизни этих животных, то класс насекомых, пожалуй, соответствует всем тетраподам, то есть амфибиям, рептилиям, птицам и млекопитающим вместе взятым. Причем не исключено, что к ним нужно присоединить и остальных хордовых животных; таким образом, класс насекомых будет почти равноценен типу хордовых и в то же время гораздо богаче видами.

Важнейшее отличие животных от растений — это их способность самостоятельно передвигаться. Для растений же, особенно многоклеточных, характерна прежде всего полная неподвижность, прикрепленность к почве, скалам или же к другим растениям. Однако такая неподвижность не есть удел только растительных организмов. И среди животных встречаются также почти неподвижные или малоподвижные, сидячие формы. Таковы некоторые инфузории, все губки, многие кишечнополостные — пресноводные гидры, морские гидроидные полипы и кораллы, некоторые кольчатые черви, из ракообразных — морские желуди и морские уточки, некоторые моллюски, в частности устрицы, а также брахиоподы и оболочники. Все эти сидячие животные произошли от подвижных предков.

Биологический смысл подвижности животных заключается в необходимости поиска или выбора ими подходящей пищи, в первую очередь зеленых растении — основы жизни всех животных, как организмов, неспособных самостоятельно строить сложные органические вещества из минеральных веществ.

Способы передвижения у животных весьма разнообразны. В воде они ползают по дну и по растениям, а некоторые по внутренней стороне поверхностной пленки воды, например пресноводные брюхоногие моллюски; другие же плавают или при помощи плавников, или изгибая змеевидно все тело, или же передвигаются в толще воды реактивным способом, как головоногие моллюски. На суше у животных сохраняются многие способы подобного движения. Однако вследствие малого сопротивления воздуха на суше они передвигаются и иным образом, например могут быстро бегать, делать большие прыжки и летать.

Насекомые пользуются всеми известными способами передвижения животных, при этом водные способы движения более свойственны личинкам и нимфам насекомых и относительно немногим насекомым во взрослом состоянии. Так ползают по дну водоемов личинки некоторых комаров, плавают при помощи ног или брюшных плавников нимфы поденок и равнокрылых стрекоз, а также водные клопы и взрослые водные жуки, гребущие ногами. Передвигаются по дну шагающими движениями или лазают по водным растениям личинки стрекоз, водяные скорпионы, личинки водных жуков. Реактивным способом передвигаются в воде личинки разнокрылых стрекоз.

На суше же ползают в основном личинки насекомых — безногие или с короткими ногами. Некоторые личинки, а особенно взрослые насекомые передвигаются шагами, поскольку у них имеются настоящие ноги, хотя и образовавшиеся в эволюции совершенно по-иному, чем ноги позвоночных животных. Ноги насекомых — измененные боковые выросты сегментов их далеких предков — кольчатых червей, тогда как ноги всех позвоночных — это преобразовавшиеся в ходе эволюции грудные и брюшные парные плавники рыб.

Но только немногие насекомые ограничиваются столь медленным способом передвижения по твердым поверхностям. К ним относятся палочники, некоторые клопы, цикады, немногие жуки, дневные бабочки, пилильщики и комары. Большинство же насекомых во взрослом состоянии, а часто и будучи еще личинками бегают, причем очень стремительно. Это одна из характерных особенностей насекомых — жителей воздушной среды. Стоит вспомнить быстрый бег тараканов, жужелиц, молей, муравьев, многих мух, в том числе и комнатных. В этом отношении с насекомыми могут сравниться только некоторые другие членистоногие — клещи, пауки, фаланги, крабы, многоножки-мухоловки, а из позвоночных — ящерицы, немногие птицы, например страусы, кулики и трясогузки, из млекопитающих — землеройки, грызуны, копытные, особенно антилопы и лошади, и некоторые хищники. Но при этом следует сказать, что позвоночные бегают обычно только в исключительных случаях — когда им нужно или быстро скрыться от врага, или добежать до водопоя, или догнать жертву.

Для членистоногих же, особенно для насекомых, быстрый бег обычен, он позволяет им обследовать за короткое время значительную территорию в поисках пищи или себе подобных или же в поисках подходящих мест для откладки яиц. Благодаря малому весу и соответственно ничтожной инерции у этих мелких животных такое движение не требует сколько-нибудь большой затраты сил.

Еще более выгодны, с точки зрения расхода сил и быстроты движения, прыжки. Длина прыжка у некоторых насекомых очень велика, если учитывать небольшие размеры этих животных. Так, некоторые могут с места, без разбега, прыгнуть на десятки сантиметров, а то почти и на метр. Если бы человек в соответствии со своими размерами мог так же прыгнуть, то он одним махом перенесся бы на расстояние в сотни метров.

Прыгают очень многие насекомые. Особенно отличаются в этом отношения ногохвостки — низкоорганизованные мелкие насекомые, совершающие прыжки с помощью хвостовой вилки. Прыгают некоторые термиты и почти все прямокрылые — сверчки, кузнечики и саранчовые, большинство цикад, некоторые жуки, в частности листоеды и долгоносики, некоторые перепончатокрылые, например мелкие хальциды и, конечно, блохи.

Но хотя бег и прыжки — весьма обычные способы передвижения насекомых, как существ окруженных воздухом, но еще более характерен для них полет, во многих случаях очень быстрый, ловкий и продолжительный. В этом отношении насекомые достигли несравнимых успехов, больших, чем какие-либо другие организмы. Не говоря уже о кратковременном «полете» над самой поверхностью воды некоторых морских обитателей — рыб и кальмаров, среди наземных животных также, по-существу, почти нет летунов равных насекомым.

Полет некоторых лягушек и современных ящериц весьма примитивен в отличие от полета древних мезозойских летающих ящеров, добившихся несколько больших успехов в передвижении по воздуху. Из млекопитающих только летучие мыши летают действительно хорошо, а у грызунов (например, белки-летяги) развился лишь планирующий полет. Только птицы обладают весьма совершенным полетом, особенно такие, как ласточки, стрижи, козодои и колибри. При этом необходимо сказать, что большинство хорошо летающих птиц, так же как и летучие мыши, охотится главным образом за летающими насекомыми.

Можно с достаточным основанием предполагать, что полет птиц и летучих мышей эволюционно выработался при охоте за летающими насекомыми, которые уже имелись в природе в очень большом разнообразии и обилии. Птицы, вероятнее всего, произошли от мелких насекомоядных рептилий, бегавших на задних ногах, а летучие мыши — от каких-то древних млекопитающих отряда насекомоядных. Таким образом, насекомые заставили, по-видимому, этих позвоночных в ходе их эволюции впервые подняться в воздух. Для предков птиц и летучих мышей это была не какая-то прихоть или случайность, а жестокая необходимость, угроза голода, ежедневная и ежечасная потребность в пище.

Но очень многие птицы, появившиеся гораздо позже и происшедшие от более мелких и хорошо летавших насекомоядных предков, поднимаются в воздух со значительным усилием. Такие птицы в большинстве своем имеют более крупные размеры тела, они питаются главным образом плодами, семенами или зелеными частями растений, наземными позвоночными и их трупами, а также рыбами, головастиками или же водными беспозвоночными, то есть такой пищей, которая, как правило, не требует быстроты и особой ловкости полета. При этом одни крупные птицы в основном парят в воздухе, умело используя вертикальные и горизонтальные потоки воздуха, а другие вообще утратили способность к полету, такие, например, как киви и страусы, некоторые попугаи, вымершие гигантские голуби острова Маврикия или питающиеся только в воде пингвины южного полушария.

У современных хорошо летающих позвоночных животных (птиц и летучих мышей) крылья исторически развились из передних ног, потерявших при этом свою первоначальную функцию, причем это произошло на довольно поздних этапах эволюции позвоночных — не раньше второй половины мезозойской эры.

Если же мы посмотрим на насекомых, то их крылья с самого начала исторического становления этого класса организмов были независимы в своей функции от ног. Прежде всего крыльям и полету насекомые обязаны своей систематической обособленностью. Это же определило основные особенности их образа жизни и роль в природе. Можно с полным правом сказать, что крылья создали насекомых, резко выделили их из всего разнообразия других беспозвоночных и, в частности, из членистоногих животных. А произошло это очень давно — во второй половине палеозоя, когда другие организмы — растения, беспозвоночные и позвоночные — делали первые, робкие шаги по завоеванию прибрежных участков суши — берегов морей, рек и озер.

Среди древнейших насекомых лучше всех летали такие, у которых личинки и нимфы жили и развивались во внутренних водоемах или в сырых прибрежных зарослях. Поэтому быстрый и продолжительный полет был необходим этим насекомым, по-видимому, только для расселения при поиске подходящих мест, в которых можно было бы отложить яйца. Такая необходимость становилась особенно острой при частом пересыхании внутренних водоемов как в течение сезонов, так и в результате исторических изменений климата и контуров суши, горообразования или, наоборот, постепенного разрушения и снижения гор.

Как же образовались крылья у насекомых? Наиболее распространенной точкой зрения на этот счет является та, что крылья — это увеличенные паранотальные выросты, видимо, складки на боках среднего и заднего сегментов торакса, первоначально образовавшиеся как выпячивания эластичных участков наружного покрова насекомых между более плотными участками спинной и боковой сторон этих сегментов. Конечно, такие выросты вначале не могли еще служить не только для настоящего полета, но даже для планирования при прыжках. Значение этих паранотальных выростов, возможно, состояло в том, что они защищали от засорения дыхальца, то есть отверстия на боках тела, через которые у насекомых воздух поступает внутрь тела, в систему дыхательных трубок — трахей. Это было необходимо при жизни в растительном мусоре, где насекомые, по-видимому, начали свою эволюцию, это же еще больше пригодилось взрослым насекомым при переползании или при перебегании из одних сырых мест в другие, подходящие для жизни и размножения.

Подобные миграции предки насекомых совершали нередко по сухой, сильно нагреваемой солнцем открытой местности, поскольку тогда высшие растения произрастали только вблизи берегов водоемов. Боковые выросты на тораксе насекомых, отклоняясь назад, достаточно надежно прикрывали дыхальца, препятствуя чрезмерной потере влаги при дыхании, они не позволяли попадать в дыхальца и мелкой сухой пыли, в большом количестве перегонявшейся ветром по не покрытой растительностью суше.

Только тогда, когда боковые выросты у насекомых на средней и задней части торакса в результате естественного отбора стали достаточно длинными и подвижными (способными то плотно прижиматься к телу, то приподниматься для улучшения вентиляции воздуха в трахеях), у них могли появиться новые функции, а именно: планирование в воздухе, регуляция направления прыжка, взмах. Дальше началась специализация и мощное развитие мускулатуры торакса, что обеспечило длительный активный полет насекомых.

Насколько существенно было приобретение насекомыми способности к полету, показывает тот факт, что как древние, так и современные их представители в большинстве летают. Так называемые первичнобескрылые насекомые в настоящее время относительно мало разнообразны — всего около трех тысяч известных видов, то есть меньше полпроцента живущих видов насекомых. Только немногие другие насекомые, когда-то имевшие крылатых предков, также стали постоянно бескрылыми. Это преимущественно мелкие или среднего размера формы. Одни из них живут в укромных сырых местах, например некоторые эмбии, тли или же зораптеры. Другие же, будучи паразитами, живут на теле крупных животных и передвигаются с места на место на более или менее значительные расстояния вместе со своими хозяевами. Таковы гемимериды, пухоеды, вши, некоторые клопы, бобровые блохи и настоящие блохи, а также некоторые паразитические мухи, с первого взгляда совершенно непохожие на мух, например овечий рунец.

Итак, совершенно бескрылых насекомых, у которых ни самки, ни самцы не могут летать, не так уж много, примерно 1,5–2 % всех видов класса. Обращает на себя внимание и то обстоятельство, что отряды нелетающих насекомых включают обычно меньше 1000 видов, тогда как отряды летающих в большинстве своем объединяют по крайней мере не меньше 2000–3000 видов, а некоторые, как прямокрылые, равнокрылые, клопы — десятки тысяч видов, бабочки, перепончатокрылые и двукрылые — каждый более 100 000 видов, а жуки даже более 250 000.

Помимо того, что у представителей каждого отряда и семейства насекомых крылья имеют особое строение, по которому легко можно выяснить степень родства между теми или иными представителями этих организмов, они имеют и очень разную форму, относительные размеры, плотность, рисунок и другие особенности. Вспомним хотя бы густую нежную сеточку из тончайших жилок на крыльях стрекоз, переливающих радугой, а иногда окрашенных в замечательные тона, или плотные удлиненные пластинки передних крыльев кузнечиков и саранчовых и аккуратно сложенные веером их широкие прозрачные задние крылья, или броню передних, часто ярко расцвеченных и богатых по скульптуре передних крыльев жуков, под которыми прячутся прозрачные с толстыми жилками задние крылья, или же, наконец, замечательные, сплошь одетые мелкими чешуйками широкие крылья бабочек, то очень пестрые, то со строгим рисунком из контрастных крупных пятен, а то сверкающие одноцветным голубым шелком или перламутром. Бесконечна фантазия природы! Но во всем этом разнообразии отражена эволюция насекомых, пути их приспособления к полету в самых разных условиях.

В эволюции насекомых четко выявляются две тенденции изменения летательного аппарата. Одна из них — это разделение функции передних и задних крыльев. Передние крылья оставили за собой древнюю защитную функцию, задние же совершенствовались для полета. Так произошло у тараканов, богомолов, прямокрылых, уховерток, у большинства цикад, у клопов и жуков.

Другая тенденция, которая выявилась в строении летательного аппарата очень многих отрядов насекомых, — это утончение пластинки как передних, так и задних крыльев: они стали одинаково прозрачными, перепончатыми. У большинства этих насекомых в той или иной степени наметился переход к двукрылости. При этом основную функцию полета стали выполнять передние крылья, прокладывающие насекомому путь в воздухе. Задние же крылья уменьшились, более или менее прочно скрепились с передними при помощи складочки, крючочков или шипиков, а у представителей отряда двукрылых — комаров и мух — задние крылья вообще исчезли, они превратились в небольшие булавовидные придатки-жужжальца, выполняющие роль органов равновесия при полете.

Учитывая малые абсолютные размеры насекомых, скорость их полета оказывается очень большой. Так, у стрекоз она достигает примерно 30 метров в секунду, или почти 100 километров в час, а у бабочек-бражников — 15 метров в секунду, или более 50 километров в час. Если бы самолет соответственно своим размерам двигался с той же относительной скоростью, то он за секунду пролетал бы 120 километров, что почти в десять раз больше второй космической скорости у поверхности Земли! Даже метеориты, влетающие в верхние слои атмосферы, редко движутся так быстро.

Очень многие насекомые проводят в воздухе значительное время. Здесь встречаются друг с другом самцы и самки пчел, муравьев, комаров и бабочек, а другие насекомые, особенно мухи, выбирают для себя наиболее подходящие условия температуры и влажности и словно висят в воздухе на одном месте где-нибудь под кроной дерева или около лампы под потолком. С помощью крыльев насекомые покрывают большие расстояния в поисках и сборе пищи. Например, не так уж быстро летающие шмели за день пролетают до 50 километров, а другие, в частности крупные стрекозы или степные одиночные пчелы, — в несколько раз большее расстояние.

Но среди насекомых немало видов, которые хотя и подолгу держатся высоко над землей, однако передвигаются пассивно, их переносят потоки воздуха. Это так называемый «воздушный планктон», насыщающий в хорошие солнечные и теплые дни слой атмосферы над лугами, лесами или степью до высоты в один-два километра. Эти насекомые оказываются основной пищей высоко летающих в небе ласточек и стрижей. Особенно широко рассеивает и далеко переносит ветер летающих самок и самцов термитов, мелких цикадок и тлей, некоторых мелких жуков, в том числе короедов и навозников, а из перепончатокрылых — орехотворок и роящихся крылатых муравьев. Эти насекомые со слабым полетом нередко играют очень большую роль в природе.

Казалось бы, насекомые питаются в общем так же, как позвоночные, то есть схватывают добычу или отгрызают часть растения, мельчат порцию пищи, смачивают ее слюной, проглатывают, переваривают и усваивают. И ферменты, расщепляющие сложные органические вещества пищи на более простые, легко проникающие через стенки кишечника в кровь, у насекомых тоже в большинстве подобны имеющимся у позвоночных — это протеазы, липазы, карбогидразы. И все же насекомые в отношении выбора пищи и специализации питания имеют ряд таких особенностей, которые не свойственны позвоночным животным.

Основная пища насекомых — это живые растения или их остатки; почти 80 % всех видов питаются ими. Особенно разнообразны насекомые, питающиеся нежной ассимилирующей тканью живых зеленых растений — листьями и побегами. Эти части растений всегда расположены открыто, так как выполняют свою «космическую» роль созидания органических веществ из минеральных. Они почти не защищены, содержат много воды, белков и углеводов и поэтому особенно привлекательны для насекомых. А сухость воздуха, так же, как и высокое расположение этой пищи над поверхностью почвы, не препятствие для насекомых. Хитиновые покровы насекомых хорошо защищают их от испарения влаги, а полет позволяет им питаться не только травами и листьями кустарников, но и листьями в кронах самых высоких деревьев.

Насекомые, единственные из всех животных, в большом количестве используют в пищу листву деревьев. Ни млекопитающие, например ленивцы, обезьяны, сумчатые, жирафы и слоны, ни беспозвоночные, такие, как растительноядные клещики, не поедают столько листвы деревьев и кустарников, сколько насекомые.

Другое дело в степях, пустынях, тундрах, саваннах и на высокогорных лугах, где многочисленные растительноядные позвоночные — копытные, грызуны, а в теплых странах и черепахи — уничтожают почти столько же зеленых частей растений, сколько и насекомые. Этим и объясняется, что растительноядные позвоночные, питающиеся зеленью, наиболее разнообразны и обильны только в безлесных ландшафтах суши. Насекомые же, питающиеся хлорофиллоносной тканью растений, равномерно распределены в пределах всего «зеленого экрана» континентов и островов, опускаясь вместе с ним к самой поверхности земли в безлесных местностях и поднимаясь в кроны деревьев в лесах.

Конечно, листья и побеги растений в какой-то мере защищены от насекомых ядовитыми, клейкими или смолистыми веществами, а также густым опушением. Однако это спасает растения не во всех случаях, а есть насекомые, которым свойственно употреблять в пищу даже листья, содержащие сильные яды, например алкалоиды. Нет почти растений, которыми не питались бы те или иные виды насекомых.

Только современные мхи и папоротники насекомые почти совершенно игнорируют. Этот факт очень примечателен. Он, может быть, указывает на то, что в далекой древности, еще в девоне, когда мхи и папоротники господствовали среди наземных растений, уже имевшиеся в те времена насекомые ими не питались. Приспособление же насекомых к использованию листьев живых растений началось позже — в карбоне и перми — и было первоначально связано с голосемянными растениями, подобными современным гинкго, хвойным и саговникам. А еще позже, во второй половине мезозойской эры, насекомые начали все больше и больше связывать свою судьбу с покрытосемянными растениями, образовывавшимися из древних голосемянных постепенно и незаметно для насекомых.

В процессе длительного эволюционного приспособления очень многие современные растения приобрели своеобразную способность противостоять вредному воздействию листогрызущих насекомых. У этих растений, например у дубов, распустившиеся весной листья в значительной мере объедают гусеницы бабочек, личинки пилильщиков и жуки. Но вскоре, когда листогрызущие насекомые в большинстве своем уже закончили питание и личиночное развитие до следующего года, растения образуют новые листья. Таким образом, растения, развивая дополнительное количество листвы с расчетом на ее поедание насекомыми, нейтрализуют их вредное влияние.

Иная картина в вечнозеленых, постоянно хорошо увлажняемых тропических лесах, где повреждение насекомыми листьев растений, в том числе и деревьев, очень незначительно. Этим растения обязаны мириадам муравьев и других хищников, круглый год, днем и ночью нападающих на насекомых, открыто живущих на листьях.

Больше всего страдают от насекомых хвойные деревья в тайге, особенно после пожаров и неумелой вырубки деревьев. Муравьев и других насекомоядных животных в тайге недостаточно, хвоегрызущие насекомые на осветленных участках леса, где много солнца и теплее, размножаются очень быстро, поэтому они сильно повреждают хвою, которая не успевает восстанавливаться. Деревья слабеют, их питание ухудшается, древесина начинает подвергаться нападению различных древоядных насекомых. В результате хвойные леса гибнут на больших площадях, особенно такие ценные, как кедровые и сосновые.

В общем, самые различные насекомые исключительно широко используют в пищу зеленые части растений. Почти 60 % всех видов насекомых земного шара питается листьями и в меньшей мере хвоей. При этом хлорофиллоносной тканью питаются представители таких отрядов, которые включают особенно большое число видов. К ним относятся прямокрылые, равнокрылые — цикады, листоблошки и тли, многие клопы, разнообразные жуки — долгоносики, листоеды, хрущи и другие, подавляющее большинство бабочек, пилильщики и некоторые другие перепончатокрылые, а также многие двукрылые.

Другая существенная пища насекомых — это остатки опавших листьев и хвои, гниющие плоды и древесная труха. Около 10 % всех насекомых, главным образом первичнобескрылые, тараканы, термиты, некоторые клопы, очень многие жуки и двукрылые, питаются растительными остатками. Хотя видовое разнообразие этих насекомых не столь велико, как питающихся зеленью, меньшая у них и пищевая специализация — они хорошо усваивают остатки самых разных растений, но общая численность особей таких насекомых в природе, пожалуй, сравнима с численностью зеленоядных, а часто и превышает ее.

Возможность широкого использования насекомыми подобной, казалось бы, малопитательной пищи объясняется прежде всего тем, что в кишечнике насекомых имеется богатый набор симбиотических микроорганизмов, расщепляющих трудноусваиваемые вещества, особенно клетчатку. При этом насекомые частично могут переваривать и симбионтов, получая таким образом белки, жиры и витамины. Кроме того, немалое значение для питания насекомых, потребляющих растительные остатки, имеют сапротрофные грибы и бактерии, особенно хорошо развивающиеся во влажном растительном мусоре.

Если мы учтем то обстоятельство, что другие наземные беспозвоночные — кольчатые и плоские черви, нематоды и мокрицы, клещи, кивсяки и брюхоногие моллюски питаются растительными остатками только в сырых местообитаниях, а позвоночные вообще отказываются от такой пищи, то становится очевидным большое значение насекомых в переработке этих органических веществ.

Растения предоставляют насекомым и другую пищу, что также характеризует значительное их своеобразие. Древесину живых растений, а также еще совершенно крепкую древесину погибших деревьев, а соответственно и различные изделия из нее, насекомые почти монополизировали. Особенно интенсивно разрушают древесину, питаясь ею, термиты, различные жуки — усачи, златки, точильщики и другие, затем некоторые бабочки, например древоточцы и стеклянницы, а также рогохвосты из перепончатокрылых. Муравьи, прогрызая в древесине ходы и камеры при устройстве своих гнезд, нередко играют очень существенную роль в разрушении стволов погибших деревьев. Это можно наблюдать и в тропических лесах, и в широколиственных или еловых лесах Европы, и даже в суровой обстановке лесотундры.

Очень охотно собирают насекомые пыльцу и нектар с цветков растений. Здесь у них почти нет конкурентов среди других животных. Только немногие мелкие птицы тропических стран — колибри и нектарки, да тропические летучие мыши — приспособились добывать нектар из венчиков крупных цветов, хотя они питаются не столько нектаром, сколько различными мелкими насекомыми.

Для пчел, к которым относятся одиночные пчелы, семейные медоносные пчелы, шмели и целый ряд паразитических форм, живущих и развивающихся в гнездах других представителей этого надсемейства, нектар и пыльца стали основным источником пищи, если не единственным. Исключительно пыльцой и нектаром питаются, кроме того, осы мазариды и некоторые складчатокрылые осы, которые, как и пчелы, выкармливают своих личинок этой пищей.

Пыльцой или нектаром, или тем и другим одновременно питаются во взрослом состоянии различные виды насекомых, преимущественно высокоорганизованные, что и понятно, поскольку цветковые покрытосемянные растения появились сравнительно недавно — во второй половине мезозойской эры, то есть через многие десятки миллионов лет после заселения растениями и более примитивными насекомыми наземных местообитаний. Так, пыльцой и нектаром питаются очень многие виды современных жуков, бабочки, из перепончатокрылых — пилильщики, наездники, осы блестянки, сколии, дорожные, роющие и складчатокрылые осы, муравьи, а из двукрылых самые разные представители этого отряда (от низших двукрылых — комаров и мошек — до таких высокоорганизованных, как цветочные мухи сирфиды или же настоящие мухи).

В использовании плодов и семян растений в пищу с насекомыми в какой-то мере могут сравниться высшие наземные позвоночные — птицы и млекопитающие. Однако только некоторые виды и группы видов этих животных регулярно поедают плоды и семена. Из птиц к ним относятся воробьиные, врановые, голуби, попугаи, туканы и некоторые другие, например куриные, а из млекопитающих — грызуны, обезьяны, отдельные виды рукокрылых, отчасти кабаны, олени и другие копытные, а также слоны и медведи. В большинстве случаев они не уничтожают весь урожай семян. Скорее, наоборот, питаясь плодами или семенами и при этом теряя на земле созревшие семена и перенося их на другие участки местности, эти животные способствуют размножению и расселению растений.

В то же время насекомые в большинстве случаев повреждают и уничтожают несозревшие, еще молодые семена. Использование ими таких семян бывает часто тотальным, нередко весь урожай полностью погибает. Есть растения (и дикорастущие и культивируемые человеком), семена которых насекомые регулярно поражают на 50–80 % и даже на 90 % с лишним. При этом насекомые лишь в редких случаях способствуют распространению семян (исключение составляют некоторые муравьи). Вполне возможно, что способность большинства растений давать огромное количество семян вызвана прежде всего очень интенсивным нападением насекомых на эти богатые питательными веществами органы растений.

Если теперь посмотреть, как насекомые употребляют в пищу корни, луковицы, клубни и другие подземные части растений, то и в этом отношении можно легко обнаружить их явно большую роль по сравнению с другими наземными животными. Конечно, среди других беспозвоночных есть охотники до подобной пищи, например различные круглые черви — нематоды, некоторые растительноядные клещи, а среди позвоночных — ряд видов грызунов и свиньи. Но такого массового нападения на подземные органы самых разнообразных растений (как это можно видеть на примере насекомых) во всех этих случаях обычно не бывает. А из насекомых подземные части растений повреждают и уничтожают сверчки и медведки, цикады, тли и червецы, клопы и личинки жуков хрущей, щелкунов, чернотелок, пыльцеедов, усачей и златок, гусеницы некоторых бабочек и личинки ряда видов комаров и мух.

Наконец, насекомых очень привлекают грибы: их мицелий и плодовые тела. Последнее хорошо известно каждому, кто имел дело со съедобными грибами. Действительно, в лесу трудно найти хотя бы один вполне выросший гриб, который не был бы «червивым». Наиболее часто плодовые тела различных грибов, в том числе и трутовиков, растущих на коре деревьев, бывают изъедены личинками комаров, мух, жуков щелкунов, чернотелок и грибоедов, а также гусеницами некоторых бабочек. В почве грибной мицелий служит важным, если не самым основным источником пищи для первичнобескрылых насекомых, некоторых мелких клопов, личинок многих жуков и низших двукрылых. При этом грибоядные насекомые, поедая грибную ткань, нередко распространяют споры грибов, наподобие того, как это наблюдается в случае питания позвоночных животных плодами и семенами покрытосемянных растений. Таким образом, видно исключительно полное и многообразное употребление в пищу насекомыми всех органов наземных растений и их остатков.

Как же питаются насекомые другими животными или продуктами их жизнедеятельности, есть ли в этом отношении какое-либо своеобразие насекомых по сравнению с другими беспозвоночными или с позвоночными животными?

Прежде всего, очень многие систематические группы насекомых — целые отряды, семейства и богатые видами роды — в своем питании связаны преимущественно с другими насекомыми, особенно растительноядными, но нередко и с хищными, трупоядными, паразитическими и прочими. Насекомыми питаются почти 15 % всех видов этого класса. Таковы стрекозы, богомолы, многие кузнечики, ряд семейств водных и наземных клопов, из жуков — жужелицы, плавунцы, вертячки, стафилины и другие, затем сетчатокрылые, верблюдки, складчатокрылые осы, муравьи и некоторые двукрылые — особенно бекасницы и ктыри. К ним следует прибавить очень богатые видами группы паразитоидных насекомых, личинки которых постепенно, по мере своего развития поедают насекомых-хозяев, — это наездники, хальциды и близкие к ним семейства, сколии, мутиллиды, дрииниды, бетилиды, осы блестянки и роющие осы, а также целый ряд семейств мух: тахин, саркофаг, фазий и других. Ни в каком другом типе или классе животных мы не находим такого интенсивного поедания себе подобных!

Все другие наземные беспозвоночные, не говоря уже о морских и пресноводных беспозвоночных, относительно нечасто питаются своими родственниками. Так, паукообразные поедают в основном насекомых, хищные многоножки и клещи — насекомых и кольчатых червей, а многие клещи сосут кровь позвоночных. Амфибии питаются в основном беспозвоночными животными, хищные рептилии — насекомыми, рыбами, амфибиями, птицами и млекопитающими. Только немногие змеи нападают в основном на ящериц.

Птицы, кроме растительной пищи, поедают преимущественно беспозвоночных, рыб, амфибий, рептилий, мелких млекопитающих. Лишь некоторые дневные хищные птицы, особенно соколы и ястребы, специализированы на питании другими птицами. Из наземных млекопитающих многие питаются беспозвоночными животными — насекомоядные, ящеры, муравьеды, броненосцы, летучие мыши, хотя беспозвоночные составляют существенный источник пищи и для других зверей, в частности для лемуров и обезьян, сусликов и тушканчиков, барсуков, лис и медведей. Многие млекопитающие ловят рыб, амфибий, рептилий и птиц. Лишь в пище представителей отряда хищных — кошачьих, волков и некоторых куньих — другие млекопитающие (особенно грызуны и копытные) составляют существенный компонент.

В то же время интересно, что большинство насекомых не питается другими животными. Только полпроцента всех насекомых поедают пауков, дождевых червей, мокриц или моллюсков. К ним относятся прежде всего дорожные осы, некоторые роющие осы, мухи, а из жуков, например, жужелицы и светляки. Примерно тот же процент составляют насекомые, сосущие кровь позвоночных или же развивающиеся в теле этих животных.

Рассмотрев основные источники пищи насекомых, можно, наконец, сказать несколько слов о питании насекомых такими «непопулярными» среди наземных животных пищевыми субстратами, как трупы различных беспозвоночных и позвоночных животных, а также навоз крупных растительноядных млекопитающих.

Только насекомые (вместе с некоторыми млекопитающими, особенно шакалами и гиенами, а из птиц — грифами, кондорами и стервятниками) убирают трупы крупных животных с земной поверхности. Мелких же позвоночных и беспозвоночных после их смерти уничтожают в основном мухи, жуки мертвоеды и жуки кожееды, а также муравьи.

Еще более существенна роль насекомых в утилизации навоза копытных и слонов. По существу лишь насекомые — мухи, жуки копрофаги и термиты — поедают этот субстрат. Если бы не они, то степи и саванны уже через несколько лет были бы покрыты почти сплошным слоем навоза, что погубило бы растения, а вслед за ними и животных в этих ландшафтах. Подобная обстановка в свое время и создалась на обширных пастбищах в Австралии, на которых отсутствовали соответствующие насекомые, прежде всего жуки навозники.

Рассматривая особенности питания насекомых, нельзя не обратить внимания еще на некоторые моменты. Огромное количество представителей насекомых имеет весьма специализированное питание, чему соответствуют строение их ротовых частей, а также поведение и приуроченность к тем или иным местообитаниям, время появления и активности в природе взрослых особей. Немало насекомых развивается только на определенных, обычно родственных растениях, например на хвойных, или на розоцветных, или на дубах. Известный колорадский жук питается несколькими видами пасленовых, как дикими, так и культурными, в том числе картофелем, а гусеницы бабочки махаона выкармливаются на разных видах зонтичных трав. Есть целый ряд видов с узкоспециализированным питанием и среди хищных насекомых, среди паразитоидов и эктопаразитов позвоночных, а также среди насекомых-опылителей, посещающих цветущие растения только одного семейства, рода, а иногда и одного вида.

В общем, можно легко заметить, что узкая пищевая специализация свойственна прежде всего паразитическим насекомым — экто- и эндопаразитам, а также наиболее высокоорганизованным насекомым больших отрядов.

Таковы многие цикады и клопы, а особенно жуки (листоеды, долгоносики, короеды, усачи и другие), различные бабочки, перепончатокрылые и двукрылые.

Так как насекомые очень разнообразны по своему образу жизни и их много видов в каждой местности, то узкая пищевая специализация этих организмов не противоречит весьма полной, совместной утилизации ими самых различных органических веществ. Даже, наоборот, такая специализация, способствуя более успешной переработке того или иного вида пищи, повышает значение насекомых в целом в отношении скорости использования ими органических веществ на суше. Ни среди других беспозвоночных, ни среди позвоночных животных не встречаются систематические группы в объеме классов, которые отличались бы столь широким диапазоном использования разной пищи.

Еще одно свойство насекомых как потребителей органических веществ отличает их от позвоночных. Это свойство обусловлено малыми размерами их тела. Заметим, что у насекомых отношение жующей поверхности челюстей и всасывающей поверхности кишечника к общей поверхности тела приблизительно такое же, как и у большинства позвоночных. Поскольку с уменьшением размера животного его объем уменьшается в кубе, а площадь тех или иных участков тела, в данном случае обрабатывающих и усваивающих пищу, только в квадрате, то оказывается, что насекомые могут в десятки и сотни раз успешнее обеспечивать питательными веществами жизнедеятельность своего организма.

Это можно представить и другим образом. Если мы сравним какое-нибудь крупное травоядное млекопитающее (например, корову) с саранчой, то объем тела и вес коровы будет равен общему объему и весу примерно 200 тысяч экземпляров саранчи. Общая площадь ротовых отверстий саранчи в этом случае почти в 60 раз больше всей поверхности тела одной коровы, а общая длина средних отделов их кишечников составит что-нибудь около 7–8 километров и они будут иметь общую всасывающую поверхность почти в 10 раз большую поверхности средней кишки коровы.

В результате очень большой относительной мощности ротового аппарата насекомых он очень интенсивно обеспечивает кишечник порциями пищи, а сравнительно большая всасывающая поверхность кишечника — быстрое снабжение питанием всех тканей тела. Поэтому насекомые, несмотря на значительную теплоотдачу, растут быстрее, чем позвоночные, нередко в 100 раз.

Итак, каждое насекомое поедает очень много пищи. Например, гусеница в сутки съедает количество листьев, в 4–5 раз превышающее вес ее тела. А если учесть, что общий вес растительноядных насекомых на каком-либо природном участке местности нередко в десятки раз превышает вес всех живущих здесь же растительноядный позвоночных, то становится очевидной огромная роль насекомых в природе, а также в лесном и сельском хозяйстве.

Совершенный разум отличает человека от других живых существ. Он позволяет правильно оценивать незнакомую обстановку и выбирать наиболее удачное поведение на основе известных знаний. Разум — это прежде всего предвидение. Только так обычно судят о разумности человека и его поступков, сравнивают разумность отдельных людей, судят о ценности научных теорий.

Что нужно для появления разума? Главным образом опыт, предварительное обучение, проверка полученных знаний самой действительностью, освобождение от ошибок. Разумность человека немыслима без обучения индивида. От выработки простейших условных рефлексов и их постоянного укрепления и до умения решать сложнейшие задачи — все это требует непрерывного обучения.

А обучение тесно связано с подражанием. В своей жизни человек подражает родителям, другим взрослым людям или сверстникам. Он подражает и явлениям природы или же прочитанному в книгах, подражает увиденному в произведениях изобразительного искусства. Человек подражает и самому себе, не повторяя ложных поступков и, наоборот, стараясь вновь совершать то, что было сделано им удачно. В общем, человек живет в мире привычек, он весь подчинен силе привычки.

Только ли на «уровне человека» появился такой способ отношения к действительности? Нет, он возник гораздо раньше, когда еще не было человека, а были другие позвоночные животные — его предки. Многие наблюдения над живущими вокруг нас позвоночными животными говорят о том, что основные элементы разумности, пусть гораздо менее совершенные, свойственны большинству, если не всем позвоночным животным. Но у человека разум, сопровождаемый огромным количеством условных рефлексов, преобладает над прирожденными, более простыми и стандартными безусловными рефлексами. Это же в какой-то степени свойственно и остальным млекопитающим, но безусловные рефлексы у них, особенно у более специализированных, играют значительно бóльшую роль. У таких млекопитающих, как летучие мыши, кошки, многие копытные и грызуны, безусловные рефлексы постоянно проявляются в течение всей их жизни при поиске и выборе пищи, передвижении, размножении и воспитании потомства.

Еще меньше элементов разума и больше прирожденных рефлексов у птиц и рептилий, у амфибий и рыб. Однако даже среди этих животных нас нередко удивляет «опытность» старых животных, их почти разумная осторожность, отличие их поведения от поведения молодых особей. Например, молодые черепахи прячутся при опасности в панцирь и иногда целый час могут оставаться в таком положении, тогда как старые черепахи быстро высовывают голову и ноги из панциря и начинают двигаться, стоит сделать от них несколько шагов. А сколько нового появляется в поведении позвоночных животных при постоянном общении с человеком! И не только у собак и кошек, но и у птиц, ящериц и даже рыб!

Как разум и подготавливающие его условные рефлексы, так и безусловные рефлексы совместно образуют некоторую систему связей организма со средой, определяющую поведение. Но поведение свойственно всем животным: и позвоночным и беспозвоночным, оно необходимо для движения этих организмов, для постоянного приспособления к окружающей обстановке. Движением и поведением животные отличаются от растений.

Может ли осуществляться приспособительное поведение и целенаправленное движение животных без разума и условных рефлексов, без предварительного обучения? Конечно, может. Для этого необходимы только нервная система и органы чувств, воспринимающие тем или иным образом изменения среды. И если подобные реакции на изменения среды будут полезны организму, а тем самым и виду, поскольку они обеспечивают размножение, то они сохранятся в поколениях, станут наследственными. В этом случае естественный отбор формирует строение и свойства нервной системы и органов чувств так же, как он формирует приспособительные особенности всех остальных органов животных и растений.

Поэтому животному достаточно иметь развитую нервную систему, функционирующую по принципу раздражения и торможения, чтобы можно было говорить о поведении. В простейших случаях животные прекрасно обходятся комплексом безусловных рефлексов, или инстинктивными реакциями. Чем сложнее среда, чем многообразнее ее изменения, тем эти инстинкты становятся в ходе эволюции организмов все сложнее и могут достигать удивительного совершенства.

Достаточно очевидно, что при короткой индивидуальной жизни животного и значительном изменении строения его организма за это время даже в неизменной среде выгоднее поведение, основанное на безусловных, прирожденных рефлексах, то есть инстинктивное поведение. Учиться набирать опыт такому животному некогда, нужно сразу совершать достаточно правильные поступки.

Если посмотреть, исходя из этого, на насекомых, то станет понятной ненужность для них разума, невозможность выработки в их жизни разумного поведения не только подобного человеческому, но даже в какой-то мере напоминающего «разумность» условнорефлекторного поведения низших позвоночных животных. Для выработки простых условных рефлексов у насекомых обычно нет времени и соответствующих жизненных ситуаций. В отличие от позвоночных большинство насекомых живет недолго — от нескольких месяцев до немногих лет, а в среднем около года и меньше. За это время они развиваются от яйца до очень специализированного организма, что выражено в строении ротовых частей и органов пищеварения, в строении и функции крыльев и в неоднократных сложных превращениях всего организма в ходе его индивидуального развития. Быстрота изменения и усложнения тела насекомого, резкая смена функций разных органов, появление совершенно новых органов и функций и исчезновение таких, которые уже потеряли свое значение, исключают возможность повторения сходных взаимоотношений между организмом и средой, невозможность и ненужность обучения, отработки условных рефлексов. Если бы насекомые и выработали подобные рефлексы, то уже вскоре они должны были бы их «забыть», в противном случае эти рефлексы только мешали бы им, путали бы их, нарушали бы приспособленность инстинктивного поведения.

В силу того же сочетания условий жизни и форм существования насекомых и их изменения в течение индивидуальной жизни у них становятся невозможными контакты между потомством и родителями, которые основывались бы на передаче опыта от старших к младшим. Действительно, взрослое насекомое во всех отношениях настолько отличается от нимфы или же личинки, что какое-либо подражание старшим становится бессмысленным. Да и живут они, как правило, в совершенно разной обстановке, по-разному питаются и не встречаются друг с другом.

Таким образом, индивидуальный и групповой опыт, «приобретенная память» становятся насекомым ненужными. А ведь индивидуальная память, пусть неосознанная, это и есть условный рефлекс, а групповая приобретенная память — это разум и знание.

Поэтому поведение насекомых может строиться только на безусловных, прирожденных рефлексах, на более или менее сложных инстинктах, так сказать, на «врожденной групповой памяти», связанной с наследственной передачей адаптивных реакций поведения из поколения в поколение. А быстрая смена поколений и высокая специализация этих организмов усиливали естественный отбор, способствуя тем самым тонкости отработки сложных, наследственно обусловленных и выгодных организму и виду реакций нервной системы.

Почему же насекомые в отличие от позвоночных с самого начала своего исторического развития не пошли по пути выработки условных рефлексов и элементов разумного поведения? Этому препятствовало многое и в первую очередь наличие у их предков наружного скелета. Именно это приводило насекомых к необходимости кардинальной смены поведения в процессе роста тела, линьки и изменения строения и функции участков покрова. Но в то же время наружный скелет способствовал и более легкой специализации внешнего строения, благодаря чему насекомые приобрели огромное разнообразие не только наружного скелета, но и связанных с ним органов чувств — глаз, органов обоняния, осязания, вкуса и слуха. Все они, как и покров тела, могли быстро усложняться и специализироваться, достигая совершенства функций часто значительно большего, чем у позвоночных.

А в то же время центральная нервная система, ее ассоциативные участки подобно другим прикрытым скелетом внутренним органам остановились на довольно примитивном уровне — центральная нервная система насекомых, состоящая из головных скоплений нервных клеток и брюшной нервной цепочки, недалеко ушла в своем развитии и сложности строения от центральной нервной системы предков — кольчатых червей.

Роль центральной нервной системы насекомых заключается в координации функций очень разнообразных частей наружного скелета и органов чувств, в осуществлении постоянной связи между ними. Для этого нужны только проводящие нервные пути, свойство их раздражения и торможения и некоторый минимум взаимодействия между раздражениями, возникающими в нервных путях, то есть насекомые могут обходиться слаборазвитыми ассоциативными участками нервной системы, лишь отдаленно напоминающими мозг позвоночных. Более того, сколько-нибудь длительная ассоциативная память, как уже было отмечено, только мешала бы поведению насекомых, заставляла бы их действовать вразрез с конкретной ситуацией в разные периоды индивидуальной жизни.

По-иному у позвоночных. У них скелет в основном внутренний, он не может одновременно служить и опорой и разнообразно контактировать со средой, выполняя самые различные функции, что имеет место у насекомых. «План строения» позвоночных из-за этого оказывается более однообразным — это проявляется как в строении их внутреннего скелета, так и в строении облекающих его «мягких» органов и частей тела. Поэтому возможность далеко идущей специализации отдельных органов и всего организма позвоночных обычно сильно ограничена. Такая специализация в большей степени наблюдается у малоподвижных позвоночных, она проявляется в статической форме, в отличие от насекомых и других членистоногих, для которых характерна динамическая специализация.

Единственное, что могло по-настоящему выручить позвоночных в «жизненной борьбе» — это увеличение продолжительности их индивидуального существования и возможное только в этом случае сильное развитие ассоциативной памяти — условных рефлексов, обеспечивающих при относительно малой специализации органов движения и органов чувств максимальное и разностороннее их использование за счет внутреннего взаимодействия и сложности центральной нервной системы. Таким образом, эволюционное развитие позвоночных пошло по пути совершенствования мозга, ассоциативной нервной ткани, хранящей память. Организм позвоночного животного оказался в целом более автономизированным в своей жизни, более цельным во всех отношениях, в значительно большей степени живущий своей внутренней жизнью, чем организм насекомого.

Какой же путь эволюции более совершенен — путь высших членистоногих, прежде всего насекомых, или же путь позвоночных? Можно сказать с полной определенностью, что как наземные позвоночные, так и насекомые, то есть типичные обитатели суши, одинаково хорошо приспособлены в наши дни к существованию в трудной и постоянно меняющейся обстановке на континентах и островах. Судя по обилию видов и особей насекомых в природе, а также по успешному использованию ими весьма различных условий жизни, судя по значению насекомых в ландшафтах и в жизни других наземных организмов, они, как будто, оказались победителями в эволюционном соревновании. Да и зеленым растениям они, как правило, больше нужны, чем позвоночные животные. Если бы на Земле не было насекомых, то невозможна была бы и жизнь на суше сколько-нибудь далеко от побережий водоемов. Позвоночные же не определяют существование растительного покрова суши в такой степени.

Итак, сложные инстинкты насекомых оказываются весьма высокой ступенью поведения животных, обеспечивающей выдающуюся роль в природе этих организмов. Однако позвоночные животные, несмотря на относительно меньшую специализацию, меньшее число особей и видов, смогли широко овладеть как сушей, так и просторами морей и океанов, а человек, как один из представителей позвоночных, вышел на совершенно особый уровень социального существования. Последнее было подготовлено длительным историческим развитием у позвоночных нервной системы мозгового типа. В настоящее время, в век технической цивилизации, человек по эффекту своего воздействия на ландшафты и растительность суши становится более мощным, чем насекомые, хотя насекомые представлены не одним видом, а многими сотнями тысяч видов, да и их общая биомасса намного превышает общий вес всех людей на земном шаре. Только человек оказался существом, познающим окружающую его обстановку опосредованно — через опыт других людей, пусть отдаленных поколений; существом, познающим с помощью изготовленных им неодушевленных предметов самые различные явления и процессы, наконец, существом, проявляющим интерес не только ко всем земным делам, но и к космическим.

Конечно, если бы одно из направлений исторического развития позвоночных животных не привело бы к появлению разумного человека, то еще можно было бы спорить о том, чья нервная система и чье поведение удачнее — насекомых или же позвоночных. Сейчас этот вопрос вряд ли может подлежать обсуждению, хотя разуму человека как индивидуальному, так и общественному еще во многом следует совершенствоваться, чтобы поведение людей окончательно завоевало право на явное превосходство над поведением насекомых.

Что же касается насекомых, то даже те из них, которые имеют особенно сложное поведение, а именно термиты, муравьи, пчелы и складчатокрылые осы, никогда в своей дальнейшей эволюции не придут к разумной жизни. Только непомерное увлечение людей сравнением с собой может создать ложное представление о мыслительных способностях и даже разумности насекомых. А некоторое чисто внешнее сходство большой лабильности^[1] поведения насекомых и позвоночных, значительное подобие в этом тех и других было достигнуто ими в эволюции совершенно независимо, на разной основе и разными историческими путями.

На стебле травянистого зонтичного растения сидит толстая зеленая гусеница в черных поперечных поясках и оранжевых пятнышках. Протяните руку к гусенице — она рывком поднимет переднюю часть тела, выпятятся два оранжевых рожка позади ее головы и распространится резкий душистый запах. А какая бабочка получится из нее? Оказывается, махаон, с широкими ярко-желтыми крыльями, украшенными по краю черными волнистыми полосами. Бабочка будет быстро носиться над лугами, присаживаясь на цветущие растения и высасывая нектар длинным хоботком, в покое свернутым наподобие часовой пружины.

А черная, с красными пятнами, вся в длинных шипиках гусеница, питающаяся листьями тополей, через некоторое время превратится в красивую бабочку траурницу — бархатисто-коричневую, с желтой каймой по краям крыльев. И так у всех остальных бабочек, так и у комаров и мух, у пилильщиков, ос, пчел, муравьев, жуков и у очень многих других насекомых. Разве похожа коренастая личинка муравьиного льва, живущая на дне воронки в пыли или мелком песке, на нежное и легкое длиннокрылое взрослое насекомое?

Не все насекомые столь сильно изменяются в течение своей жизни. У многих из них молодые стадии отличаются от взрослых только отсутствием крыльев, неразвитой половой системой и некоторыми другими, более второстепенными признаками, в частности окраской. Таковы тараканы, термиты, палочники, кузнечики, саранчовые, цикады, клопы и целый ряд других. Все эти насекомые с так называемым неполным превращением сходны по степени их изменения в течение жизни с позвоночными животными — рыбами, рептилиями, птицами и млекопитающими, у которых также увеличиваются по мере развития размеры тела, совершенствуются органы движения, изменяется окраска, начинает функционировать половая система.

Как у насекомых с неполным превращением, так и у большинства позвоночных (за исключением амфибий) среда жизни молодых и взрослых особей в основе одна и та же; питание у большинства одинаково.

И все же среди насекомых подобных представителей относительно немного, всего около 15 % всех живущих в настоящее время видов.

Более чем у 80 % видов всех насекомых облик молодых и взрослых особей резко различен. К этим насекомым относятся и такие исключительно богатые видами группы, как жуки, бабочки, перепончатокрылые и двукрылые.

Есть среди насекомых с хорошо выраженным метаморфозом, или превращением, и такие, у которых отсутствует куколочная стадия, то есть стадия перестройки молодого насекомого во взрослое. Из современных насекомых к ним относятся поденки и стрекозы, а в древние эпохи таковыми были представители многих вымерших отрядов.

У других же насекомых с резким метаморфозом в индивидуальном развитии куколочная стадия обычно очень хорошо выражена и относительно продолжительна. В это время организм насекомого становится, как правило, почти совершенно неподвижен, например у бабочек. Их куколка непохожа на гусеницу, а уже имеет форму тела взрослой бабочки, только без крыльев. У других насекомых, в частности у развивающихся в воде комаров, куколка способна быстро двигаться.

Во время куколочного покоя и перед этим в организме насекомого происходят очень большие перемены: все органы личинки, ее пищеварительная, мышечная, железистая и отчасти выделительная системы полностью распадаются. Образующиеся при этом разнообразные органические вещества служат своеобразной пищей для роста и развития небольших групп эмбриональных клеток, так называемых имагинальных дисков. Из них вскоре и образуются сложные системы органов взрослого насекомого. Не исчезает во время куколочной стадии только нервная и кровеносная системы личинки, но и они претерпевают некоторые изменения в ходе формирования взрослого насекомого.

С чем же связаны удивительные перемены в индивидуальной жизни большинства насекомых, каковы причины возникновения в эволюции таких превращений?

Как показывает история развития класса насекомых, выявленная на основе исследования многочисленных ископаемых остатков древних насекомых, все типы превращения были свойственны этим организмам уже на заре их существования. Однако в конце палеозойской эры относительно гораздо больше было видов насекомых со слабовыраженным метаморфозом. Тогда были особенно разнообразны, да и численно обильны тараканы, цикады и некоторые другие группы, в частности прямокрылообразные. Все они имеют неполный метаморфоз. Примитивность строения этих насекомых в какой-то мере указывает на то, что предки насекомых развивались без хорошо выраженного метаморфоза.

Но перед концом палеозойской эры немало было насекомых с довольно ясно выраженным метаморфозом в индивидуальном развитии. Таковы поденки, стрекозы и близкие к ним группы насекомых, молодые особи которых — нимфы — жили в воде. Следует предполагать, что именно из-за развития нимф в воде, то есть в совершенно особой среде, у этих насекомых появилось резкое отличие водных молодых стадий развития от взрослых крылатых насекомых. При этом переход молодых стадий к обитанию в воде, появление у них целого ряда соответствующих приспособлений для дыхания, плавания и схватывания добычи было связано с тем обстоятельством, что в палеозое жизнь на континентах процветала главным образом в водоемах. В реках, озерах и лагунах молодые растущие и развивающиеся насекомые в избытке имели разнообразную пищу, чего нельзя было сказать о прошлой наземной среде, которую организмы — растения и различные животные — начали только-только осваивать, придерживаясь в основном узкой береговой полосы.

Из-за обилия пищи в воде молодые особи насекомых превращались в чисто питающуюся стадию, а взрослые, обладавшие крыльями, становились расселительной стадией, приняв на себя функцию поиска подходящих водоемов для откладки яиц. При этом летающие взрослые насекомые мало питались, а некоторые из них вообще не могли принимать пищу, поскольку их ротовые органы были неразвиты. Оно и понятно, так как на суше, особенно на лишенных растительности водоразделах, пища практически отсутствовала. Взрослые насекомые в таком случае жили исключительно за счет тех питательных веществ, которые накапливались в их организме еще на стадии питающейся в воде нимфы. При этом продолжительность жизни крылатой стадии, естественно, сильно сокращалась.

Еще большее различие между молодыми и взрослыми особями было у палеозойских насекомых с полным превращением, сопровождающимся образованием куколки. Их личинки обитали или в воде или, что было гораздо чаще, в сырых местах по берегам водоемов — в толстом слое растительного мусора. Взрослые особи этих насекомых вынуждены были регулярно перелетать из одних влажных местообитаний в соседние, обеспечивая расселение вида и страхуя его таким образом от полного вымирания при значительных изменениях среды — засухах, пересыхании рек, озер и приморских лагун.

Этот процесс возникновения насекомых с полным превращением хотя и был вызван теми же причинами, что и насекомых типа поденок и стрекоз, но проходил у тех и других, вероятно, независимо. Ни стрекозы, ни родственные им насекомые, по-видимому, никогда не были промежуточными предковыми формами для насекомых с полным превращением.

Замечательное биологическое сходство тех и других в отношении разделения индивидуального развития на два основных типа — питающейся стадии и взрослой расселительной стадии — показатель закономерного хода эволюции насекомых, параллельности путей исторического развития больших групп этих организмов.

Интересно, что возникновение метаморфоза в индивидуальном развитии насекомых было вызвано по существу теми же причинами, что и возникновение способности насекомых к полету, о чем уже было сказано выше. И в том и в другом случае такой причиной оказалась необходимость обеспечения благополучного развития потомства во влажных и богатых пищей местообитаниях.

Таким образом, многие насекомые с полным превращением уже в конце палеозойской эры имели личинок, живших на суше в различных сырых местах по берегам водоемов. Но тогда это не давало им особого преимущества по сравнению со стрекозоподобными насекомыми, развивавшимися в воде, а также с насекомыми с полным превращением, имевшими водных личинок (вислокрылки, ручейники, некоторые древние двукрылые).

Но распространение во второй половине мезозоя покрытосемянных растений и многих хвойных на обширные водораздельные участки суши резко увеличило территорию, подходящую для жизни насекомых с полным превращением, имевших более или менее скрытно развивавшихся наземных личинок и хорошо летавших взрослых особей. Это привело к расцвету отрядов насекомых с полным превращением, тогда как насекомые типа тараканов, стрекоз, ручейников и других архаичных групп отошли на второй план. Все это создало некоторую видимость новейшего происхождения насекомых с полным превращением. На самом же деле они, будучи почти столь же древними, лишь более удачно реализовали свои потенциальные возможности, имевшиеся у них задолго до этого.

Так при изменении условий жизни насекомых на поверхности Земли выявилась прогрессивность полного превращения в наземных условиях. А переход нимф и личинок к жизни в воде дал в свое время только временный, хотя и быстрый эволюционный успех. Он оказался в конце-концов мало перспективен, это было как бы отступление насекомых обратно в воду, то есть в ту среду, из которой вышли их предки еще в середине палеозойской эры.

Только относительно немногие группы насекомых с полным превращением и водными личинками продолжают процветать и в наши дни. Таковы, например, развивающиеся в воде комары и мошки. Но их благополучие в значительной степени объясняется тем, что взрослые особи стали питаться такой в общем недавно появившейся пищей, как кровь теплокровных позвоночных — птиц и млекопитающих, а также нектаром покрытосемянных растений. Это привело к освоению подобными насекомыми участков водоразделов с небольшими и временными водоемами — лужами, родниками или водоемчиками в дуплах и развилках толстых ветвей на деревьях.

В некоторых группах насекомых с неполным превращением определенный расцвет произошел в последние периоды истории Земли в тех случаях, когда эти насекомые создали сами для себя разницу условий жизни молодых и взрослых особей, что можно видеть на примере термитов, или связали свою судьбу с покрытосемянными растениями, как прямокрылые, равнокрылые и клопы, или же с птицами и млекопитающими — таковы паразитические пухоеды, вши, кровососущие клопы и некоторые другие.

Итак, общая тенденция исторического изменения метаморфоза насекомых довольно четкая: появление у большинства из них двух стадий индивидуальной жизни — нимфы или же личинки и взрослого насекомого. Поэтому, имея дело с этими организмами, всегда следует учитывать как жизнь молодой стадии — сложную, своеобразную и длительную, так и жизнь во взрослом состоянии, обычно значительно более короткую, обеспечивающую размножение и расселение вида.

Прогресс в эволюции насекомых не ограничился выделением в индивидуальной жизни питающейся и размножающейся стадий. На основе этого разделения, видимо, только во второй половине мезозойской эры возникло более тесное взаимоотношение между молодыми и взрослыми особями в форме заботы о потомстве, выраженной в запасании пищи для молодых особей, выкармливании нимф или же личинок, в защите их от неблагоприятного воздействия погоды и от врагов. Это наиболее сильно проявилось у таких насекомых, как термиты, муравьи, пчелы, осы и жуки-навозники. Необходимость заботы о потомстве привела, с одной стороны, к значительному усложнению и совершенствованию их инстинктов, главным образом у самок — обычных или же специально видоизмененных в так называемые рабочие особи, к большему развитию их нервной системы, а с другой стороны, к огромному изобилию и значительному видовому разнообразию этих насекомых на обширных участках суши, в том числе и очень трудных для существования наземных организмов.

У высших двукрылых насекомых необходимость обеспечения личинок достаточно высококалорийной и богатой по химическому составу пищей вызвала тоже своего рода заботу о потомстве, способствовала совершенствованию полета и органов чувств взрослых особей, соответствующему прогрессивному морфологическому и функциональному их изменению, создавшему из них лучших летунов среди всех животных. В результате современные двукрылые, особенно мухи, стали одними из самых разнообразных и обильных в природе насекомых, заселяющих как лесные и луговые местности, так и сухие степи и пустыни.

Как же появилось в историческом развитии насекомых большое различие в облике личинки и взрослой особи, настолько большое, что их трудно представить относящимися к одному и тому же виду?

Предполагают, что личинка насекомого с полным превращением — это перешедший к самостоятельному питанию эмбрион, ставший уже независимым от того ограниченного количества питательного желтка, которым его снабжает материнский организм. В связи с необходимостью самому добывать себе пищу, у такого свободно живущего эмбриона появились в ходе эволюции специальные личиночные приспособления. А для освобождения от этих личиночных признаков при превращении во взрослый крылатый организм и возникла покоящаяся стадия куколки. В результате эмбриональная форма развивающегося насекомого стала существовать длительно, увеличилось ее значение, а взрослое состояние организма было сведено к минимуму, необходимому для размножения, то есть дальнейшего продления жизни вида.