В мире насекомых

Без них мертвы континенты

Теперь обратим внимание на отношения между миром насекомых и растениями суши.

Земля — «зеленая планета». Если взглянуть на нее со стороны, то окажется, что поверхность континентов и островов, обращенную во вселенную и периодически освещаемую солнечным светом, почти сплошь одевает покров разнообразнейших хлорофиллоносных растений. В одних местах он густой, в других же более прозрачный — разреженный.

Постоянно зеленой остается бóльшая часть суши в области экватора и тропиков. В этих широтах только кое-где исчезает зеленая окраска в сухое время года и поверхность становится желтовато-серой — это саванны Африки и Индии, пампасы и льяносы Америки.

Чем дальше к северу и югу, тем менее продолжительно зеленеет суша. На немногие месяцы появляется зелень в степях и пустынях, ненадолго одеваются листвой леса средних широт. Но даже и здесь, где бóльшую часть года деревья и кустарники стоят голые, а травы блекнут и засыхают, где живительная влага падает на сушу только холодными кристалликами льда, покрывая местность сверкающим снегом, зелень все же видна. Круглый год зеленеют сосновые и можжевеловые леса на востоке Азии или в горах Средиземноморья, Мексики и юга Соединенных Штатов Америки, зеленеет хвойная тайга из елей, пихт, кедра и сосен в Европе, Западной Сибири, на Алтае и в Приморье, а в западном полушарии — на Аляске и в Канаде.

Рост и цветение растений, создание ими нового органического вещества всегда происходит в наиболее теплое время года. Одновременно подвижными становятся и насекомые, они тоже начинают усиленно питаться и размножаться. В это время устанавливаются наиболее тесные отношения между насекомыми и растениями — в течение всего года во влажных тропиках и только на несколько месяцев в других местах земного шара.

От подобного «внеземного» взгляда перейдем к взгляду на зеленый покров Земли с точки зрения насекомого, то есть существа, имеющего рост в среднем около полусантиметра. Лес, средняя высота которого около 30 метров, будет выглядеть для насекомого гигантским, как если бы человек оказался среди деревьев высотой 10 километров, причем их кроны простирались бы на 5–6 километров и более, а стволы средней толщины имели бы диаметр что-нибудь около 200–300 метров. И невысокие травы стали бы огромными, как небоскребы, а их листья имели бы размеры десятки метров в поперечнике.

Вот с такой окружающей обстановкой реально приходится иметь дело насекомым. Чтобы чувствовать себя в этой обстановке вполне хорошо, иными словами, найти здесь пищу или наиболее подходящие условия температуры, влажности и освещения, насекомые должны очень быстро и легко передвигаться. И действительно, стоит посмотреть с каким проворством, словно торопясь, ползет какой-нибудь жук по земле среди нагромождения сухих веточек и листьев, как ловко бежит муравей по неровностям коры дуба, с какой скоростью, всего за три-четыре секунды, муха или пчела пролетает от земли до вершины дерева, и становится очевидным, что насекомых не пугает огромность окружающего их мира.

Быстрый бег — несколько сантиметров в секунду, прыжки на десятки сантиметров, полет со скоростью нескольких метров в секунду позволяют насекомым чувствовать себя среди растительности вполне хорошо, «как дома».

Итак, первое, что следует сказать об отношениях насекомых и растений — это исключительное многообразие обстановки, создаваемой растениями, огромные размеры растений по сравнению с насекомыми, сильнейшее влияние растений на климатические условия. Здесь на каждом участке своя температура и влажность, свое освещение и движение воздуха. Здесь же укромные места и великое разнообразие и обилие пищи. Насекомому остается только выбирать среди всего этого разнообразия наиболее подходящие условия. Насекомые подготовлены к этому. Полет, малые размеры тела, обеспечивающие ничтожное влияние гравитации и возможность использовать молекулярные силы — силы сцепления, малая инерция тела и относительно гигантская мышечная сила насекомых — во много раз большая по отношению к весу тела, чем у человека, — все это позволяет им прекрасно приспосабливаться к жизни среди растительности.

Не следует, однако, думать, что насекомые мечутся по этому огромному растительному миру куда угодно и непрерывно. Выйдем на луг в ранние утренние часы в середине июня, когда солнце только-только поднялось над ближайшим лесом и его лучи разноцветными огоньками сверкают в алмазных каплях росы, повисших на траве. Посмотрим внимательно вокруг. Вот к стеблю прижалась зелено-бурая кобылка, на освещенном листе распластала крылья оранжевая, в черных пятнышках бабочка. Муха ктырь сидит на верхушке травинки. Насекомые в это время согреваются после сырой ночной прохлады.

Заметим этих насекомых, особенно тех, которые чем-нибудь отличаются от себе подобных. У бабочки, например, может быть надорван край заднего крыла, а висящий на нижней стороне листа крупный комар долгоножка — без одной ноги, пестрый жук усач лишился половины своего уса. Нетрудно и пометить в ранние утренние часы окоченевших насекомых — слегка коснуться кисточкой с окрашенным белой, желтой или красной краской коллодием до спинки или крыла насекомого.

Придем на то же место часа через три-четыре. Становится уже жарко. Только на соседнюю травинку перескочила кобылка и грызет верхушку стебля злака. Здесь же порхает, присаживаясь на цветы, знакомая оранжевая бабочка. Временами она поднимается высоко над лугом в быстром танце с какой-нибудь бабочкой, прилетевшей со стороны, и опять опускается к траве. Муха ктырь сидит почти там же, но теперь в ее передних лапах беспомощно повисла убитая оса. Ктырь же глубоко запустил свой острый хоботок сквозь тонкую перепонку между затылком и спинкой осы и высасывает ее содержимое. Жук усач с оторванным усом переполз только на несколько сантиметров со средней части стебля таволги на легкое душистое соцветие этого растения и, перебираясь с одного цветка на другой, жует пыльники.

Придем на это место к вечеру, а то и дня через два, и опять встретим многих своих знакомцев на том же участке луга.

В большинстве случаев насекомые в течение долгого времени остаются в пределах нескольких десятков или сотен квадратных метров леса, луга или поля. Только некоторые из них охотятся на гораздо большей территории, например стрекозы, но и они вновь и вновь возвращаются на старое место по уже знакомому охотничьему маршруту.

А пчелы и осы, несмотря на свою подвижность, отлетают от гнезд обычно на 200–500 метров. Муравьи убегают на несколько метров или десятков метров, тли же и многие мелкие жуки, а также гусеницы все время проводят на одном кусте, ветви дерева или же травянистом растении. Меньше всего подвижны растительноядные насекомые, именно те, которые питаются хвоей и листьями, сосут стебли растений, а особенно те, которые обитают под корой и в древесине или же в лесной подстилке и на корнях. Только взрослые особи этих насекомых при расселении и поиске мест для откладки яиц преодолевают довольно большие расстояния.

Гораздо больше двигаются и перемещаются с места на место такие растительноядные насекомые, которые питаются более избранной и не повсюду имеющейся пищей: сосущие нектар, собирающие пыльцу, развивающиеся в грибах, плодах и семенах. Что касается хищных и паразитических насекомых или же кровососов, то они могут сильно отличаться друг от друга в отношении подвижности. Например, стрекозы, особенно крупные, ловящие добычу в воздухе, весьма подвижны. Они далеко отлетают от родных водоемов в поисках пищи — на лесные поляны, обширные луга или в степь. Другие — хищные жуки, личинки златоглазок или мух сирфов — долго охотятся на одном месте: жуки в каком-нибудь грибе, а личинки златоглазок и сирфов — в колониях тлей. В этом случае хищники имеют много малоподвижной пищи вокруг себя и поэтому у них нет потребности искать ее в разных местах.

Подвижность насекомых зависит не только от способа питания, особенностей пищи и ее распределения, но и от изменчивости микроклиматических условий. Открыто живущие растительноядные насекомые, подвергающиеся непрерывным колебаниям температуры и влажности воздуха, больше перемещаются, чем живущие скрытно — в древесине и древесной трухе, в почве, лесной подстилке и тому подобных укромных местах.

Большая подвижность и осторожность открыто живущих растительноядных, хищных и паразитических насекомых связано и с тем, что на них особенно часто нападают самые различные хищники, особенно птицы, ящерицы, лягушки, пауки и хищные насекомые. Особенно заметна очень большая осторожность насекомых в тропических местностях, где хищников очень много, где они разнообразны, ловки и активны днем и ночью, в любое время года и при всякой погоде. Среди открыто живущих насекомых нередки и замечательные примеры криптической окраски и формы. Часто насекомые для защиты от врагов приобретают в процессе естественного отбора покровительственную окраску и форму, скрывающую их от глаз врага, а в ряде случаев и от глаз жертвы на фоне различных частей растений. Обычно жуки, бабочки, клопы и другие насекомые маскируются под цвет коры деревьев. Многие виды имеют форму и цвет тела, делающие их похожими на веточки или шипы. Насекомые, которые маскируются своей окраской, а часто и формой тела на зеленых листьях, имеют зеленую окраску. Таковы очень многие кузнечики и саранчовые, некоторые тараканы, многие мелкие цикады, разнообразные хищные и особенно растительноядные клопы, многие жуки, в частности листоеды и долгоносики, златоглазки, бабочки и их гусеницы, а также некоторые пилильщики и их личинки, мелкие комары и мухи.

На фоне живых растений или растительных остатков скрываются хищные насекомые — клопы редувии или же богомолы. Как растительноядным, так и хищным насекомым растительность помогает при постоянном нападении хищников сохраняться в таком количестве, которое необходимо для оставления потомства. Очень глубокая приспособленность, значительная специализация насекомых в отношении растительного покрова суши выражена, кроме того, в строении ротовых частей растительноядных насекомых, в строении их органов пищеварения, в наличии внутри кишечника специфических симбионтных микроорганизмов, обеспечивающих переваривание трудноусваиваемой клетчатки растений. Здесь стоит вспомнить хотя бы сосущие хоботки тлей, червецов, цикад и клопов, которыми они высасывают соки растений, а также мощные челюсти жуков кравчиков или муравьев листорезов, при помощи которых они отгрызают кусочки листьев и переносят в свои гнезда.

А разве не с растениями связаны многообразные и тонкие приспособления у бабочек, пчел и мух для поедания и сбора пыльцы, для добывания нектара, накапливающегося в венчиках цветов? У некоторых мух сирфид, питающихся цветочной пыльцой, в желудке имеются многочисленные тонкие и острые шипы, разрушающие оболочку заглатываемых пыльцевых зерен.

Особенного совершенства достигают строение и поведение пчел — опылителей очень многих цветущих растений. Строение их хоботков и приспособлений для сбора пыльцы на ногах или брюшке, особенности зрения и обоняния этих насекомых, скорость их полета и даже ритм развития и время появления взрослых особей в природе соответствуют строению цветков и времени цветения определенных видов растений.

В настоящее время на Земле существует около 25–30 тысяч различных видов пчел. И все они питаются только нектаром и пыльцой покрытосемянных растений. В Центральной Европе цветки около 85 % видов растений посещают и опыляют преимущественно пчелы. Во влажных тропических лесах и в пустынях процент пчелоопыляемых растении бывает еще значительнее.

Представим себе, что на Земле совершенно исчезли бы пчелы, и тогда потускнели бы ландшафты нашей планеты. В тундре и высокогорьях остались бы мхи, лишайники да осоки, в средних широтах — сосны, ели, пихты, лиственницы, ольха, береза, осина, дубы и некоторые другие ветроопыляемые деревья и немногие кустарники, а почва была бы покрыта мхами, папоротниками, осоками и некоторыми злаками. В степях безраздельно господствовали бы злаки, в пустынях — осоки и некоторые злаки (при этом песчаные массивы, не сдерживаемые корнями насекомоопыляемых кустарников, пришли бы в движение), а на месте саванн и влажных тропических лесов простирались бы сплошные заросли высоких злаков.

Но на этом процесс обеднения ландшафтов не остановился бы. Исчезли бы очень многие растительноядные животные — млекопитающие, птицы и насекомые. Вслед за ними стали бы исчезать хищные млекопитающие, птицы, рептилии, хищные и паразитические насекомые, а также насекомые, питающиеся трупами и навозом крупных млекопитающих.

Злаки стали бы также исчезать, так как для них необходима совместная жизнь с насекомоопыляемыми растениями. Обнажилась бы почва, а потоки дождевой и снеговой воды быстро начали бы размывать ее, поскольку медленнорастущие лишайники, мхи и папоротники не смогли бы сдержать разрушение поверхности на крутых склонах водоразделов. Понизился бы уровень грунтовых вод, с исчезновением почвы и подземных вод начали бы гибнуть и ветроопыляемые хвойные и лиственные деревья, а также кустарники. И все это произошло бы быстро — в течение нескольких сотен или тысяч лет, то есть гораздо быстрее, чем смогли бы возникнуть совершенно новые виды и роды животных, которые своей совместной деятельностью обеспечили бы устойчивость жизни растений на водоразделах. Вот какая катастрофа постигла бы природные ландшафты суши без разных видов пчел.

Хотя мы представили себе как будто невероятный случай исчезновения всех пчел на Земле, на самом деле при ведении сельского хозяйства без учета значения пчел нередко возникает некоторое подобие нарисованной картины. Хорошо еще, что пчелы очень разнообразны по своей экологии и поэтому в культурном ландшафте исчезают одни из них и, наоборот, нередко увеличивается численность других.

В общем следует сказать, что современные ландшафты суши основаны прежде всего на тесном симбиозе^[4] покрытосемянных растений и пчел. Эти организмы нужны для существования большинства других современных животных и растений суши. А последние в свою очередь входят в состав различных животно-растительных симбиозов, что так резко отличает современную жизнь на суше от того, что было 150–200 миллионов лет тому назад — в конце палеозойской и в начале мезозойской эр. Тогда наземные животные и растения были связаны главным образом с побережьями, причем большинство животных питалось в водоемах, а наземная растительность для них была нужна в основном как временное укрытие. Растения же получали минеральное питание при сносе веществ с водоразделов и при сильных разливах водоемов после дождей.

У современных растений, так же как и у насекомых, имеется много появившихся в ходе эволюции приспособлений к совместной жизни. Таковы, прежде всего, замечательные примеры приспособительного строения цветов, посещаемых насекомыми. Форма лепестков, их цвет, запах цветка, положение нектарников, пестиков и тычинок — все исключительно совершенно приспособлено к посещению насекомыми. Так, шалфей приспособлен к опылению тяжелыми крупными пчелами — шмелями. У шалфея после распускания цветка вначале созревают тычинки, имеющие вид рычага. Когда шмель залезает в глубь венчика цветка, он толкает головой короткое плечо этого рычага, а длинное плечо с пыльниками на верхушке ударяет насекомое по спинке, оставляя на ней пыльцу. Затем шмель летит к другому цветку шалфея и если тот более зрелый, с уже высунувшимся из-под шлема пестиком, то пыльца со спинки шмеля пристает к рыльцу пестика этого цветка.

А цветки орхидей снабжают голову пчелы или мухи целыми скоплениями пыльцы — поллиниями. Поллинии имеют липкое основание и легко отрываются от родного цветка. При полете пчелы или мухи поллинии, несколько подсыхая, наклоняются вперед и, когда насекомое садится на другой цветок орхидеи того же вида, пыльцевые зерна поллиниев попадают на рыльца пестиков.

Или же цветок люцерны, у которого тычинки и пестик находятся в лодочке и напряжены, как сжатая пружина. Стоит пчеле сесть на лодочку и раздвинуть боковые лепестки-весла, и тотчас тычинки и пестик с силой ударят по брюшку пчелы снизу. При этом рыльце пестика забирает с волосков на нижней стороне тела насекомого пыльцу чужих цветков люцерны, а тычинки осыпают пчелу дополнительной порцией пыльцы. После того как пчела улетит, рыльце пестика плотно прижимается к верхнему лепестку-парусу, и поэтому своя пыльца уже никак не может проникнуть к рыльцу. Много можно было бы привести примеров, показывающих совершенство приспособлений цветов к их перекрестному опылению пчелами и другими насекомыми. Одно из следствий успешного перекрестного опыления цветов насекомыми — экономия пыльцы и независимость размножения растений от прихоти ветра, чрезмерной или недостаточной влажности воздуха.

У растений имеются и другие приспособления к насекомым. Насекомые являются самыми энергичными и массовыми потребителями всех частей живых растений. И поэтому у растений в ходе эволюции не могли не появиться различные защитные свойства, которые если не полностью, то хотя бы отчасти защищают их от насекомых.

Один из наиболее обычных способов защиты растений от насекомых — выделение ими эфирных, смолистых и других веществ. Эти вещества содержатся в листьях, выделяются из древесины и камбия, покрывают молодые листочки (например, у тополя). При этом только постоянное нападение насекомых на растения эволюционно поддерживает выделение этих веществ в достаточном количестве. Кстати, и человек нередко заинтересован в таких веществах.

И, наконец, еще одна очень важная, но часто забываемая функция насекомых. Растения могут быть от рождения слабыми, они, как и животные, болеют при поражении многими вирусными и грибковыми инфекциями. Страдают растения и от неблагоприятной погоды — засухи, морозов, излишнего увлажнения. И все эти больные растения, которые дали бы ослабленное, хилое потомство, вовремя уничтожают насекомые, поддерживая таким образом высокую жизнеспособность оставшихся.

Как уже было отмечено, хищные насекомые нападают главным образом на других насекомых. Чаще всего их жертвами становятся повсеместно встречающиеся в природе растительноядные насекомые. Можно говорить с полной определенностью, что именно хищные насекомые нередко оказываются основным и постоянным фактором, ограничивающим чрезмерное размножение многих растительноядных видов.

Особенно отличаются в этом отношении некоторые жуки — жужелицы и божьи коровки, затем муравьи и некоторые мухи, например ктыри и сирфы. Очень велика роль и таких насекомых, как стрекозы и мухи зеленушки, которые нападают главным образом на различных комаров около водоемов, хотя крупные и среднего размера стрекозы не упускают случая схватить бабочку, муху, а иногда и стрекозу другого вида.

Но достается от хищных насекомых не только растительноядным, но и некоторым хищным видам. Однако такие случаи относительно более редки, не из-за того, что хищники берегут своих «сообщников» или же боятся один другого, а просто из-за гораздо меньшего количества хищных насекомых по сравнению с растительноядными.

Как известно, в природе существует очень правильная закономерность количественного соотношения организмов с разными способами питания, которая условно изображается в виде пирамиды. Ее основание составляют наиболее обильные в природе зеленые растения и их отмершие остатки — древесина, опавшие листья и хвоя. Второй ярус пирамиды, обычно раз в 100–150 меньший по своему весу, чем первый, — это растительноядные организмы, в основном животные, питающиеся живыми растениями и их остатками. Третий ярус (почти в 100 раз меньший по весу второго) составляют хищные и паразитические животные. При этом третий ярус обычно бывает довольно сложным: он в свою очередь подразделяется на хищников и паразитов, питающихся в основном растительноядными животными, на хищников и паразитов, нападающих на первую группу хищников и паразитов, и т. д.

В общем можно сказать, что хищные насекомые нападают прежде всего на таких хищных и паразитических насекомых, которые в природе встречаются в большом числе. Например, жертвами личинок муравьиных львов часто, особенно в засушливых местностях, становятся массовые хищные насекомые — муравьи, жертвами хищных стрекоз — кровососущие комары и мошки, то есть тоже очень многочисленные в природе паразитические насекомые, а жертвами мух ктырей — стрекозы, комары и даже мелкие мошки.

Насколько замечательно ловят ктыри мошек, можно наблюдать в начале лета, когда после спада уровня рек летающих мошек особенно много. Сидит ктырь в жаркий полдень где-нибудь в тени — на земле или листе дерева, а вокруг него в воздухе кружатся мошки. Вдруг ктырь взмахивает крыльями, делает молниеносный прыжок вверх и вновь усаживается почти на то же место, а на кончике его хоботка наколота маленькая мошка. Часами сидит ктырь на месте и преспокойно охотится на летающих около него мошек, уничтожая их десятками.

Среди типичных хищных насекомых, то есть таких, которые схватывают добычу и при этом сразу же ее убивают, выделяется несколько групп.

К первой группе относятся подстерегающие хищники, обычно не слишком подвижные и ждущие, когда добыча сама приблизится к ним.

Выйдем на берег озера или небольшой реки, заросшей прибрежными травами. Здесь можно увидеть массу мелких стрекоз стрелок. Они то спокойно сидят на стеблях и листьях трав, то словно толчками передвигаются в воздухе. Эти стрекозы схватывают разных мелких насекомых — комаров, мошек, ручейников, обычно только тех, которые окажутся буквально перед их головой.

А вот другой подстерегающий хищник — богомол, его передние ноги усажены острыми шипами. Он неподвижно сидит на конце ветки кустарника или на верхушке травы. Стоит летающему насекомому присесть рядом и богомол, качнувшись вперед или вбок на длинных ногах, мгновенно схватывает передней ногой несчастную жертву — муху или бабочку, а затем, поднеся ее ко рту, выедает наиболее мягкие части.

Подстерегают жертвы и хищные клопы редувии. Некоторые из них, ярко окрашенные, с черными и красными полосами и пятнами, забираются на цветок. Сядет на цветок пестрая муха сирф или же пчела — и клоп схватывает их передними ногами, тут же прокалывая длинным изогнутым вниз хоботком, через который в тело жертвы поступает сильно действующая слюна. Муха или пчела сразу же беспомощно обвисают в объятиях хищника, становятся мягкими, их внутренние ткани быстро переваривает слюна, а клопу остается только всосать тем же хоботком переваренное и жидкое содержимое хитинового скелета жертвы.

Подкарауливают пищу и другие насекомые: мухи ктыри и личинки муравьиных львов. При этом ктыри бросаются из засады не только на безобидных мух с тонкими покровами тела, но и на одетых прочней броней жуков долгоносиков или клопов щитников. Они прокалывают их острым тонким хоботком между переднеспинкой и основанием надкрылий. Некоторые виды ктырей особенно охотно нападают на быстро проносящихся мимо них жалящих ос. Если оса пролетит в каком-нибудь метре перед сидящим и зорко оглядывающимся вокруг хищником, тот мгновенно срывается с места, в воздухе завязывается короткая борьба — и ктырь с зажатой в его цепких лапах осой падает на землю. Сразу же подбежим к ним — и тогда можно увидеть, что оса через две-три секунды после нападения уже парализована, ее крылья беспомощно повисли по бокам тела, концы усиков чуть подергиваются в последних конвульсивных движениях. Затем ктырь поднимается в воздух со своей добычей, часто превышающей по весу и размеру хищника, тяжело летит на растение и там, удобно усевшись, начинает высасывать осу. И самое удивительное, что оса никогда не успевает воспользоваться для обороны своим страшным оружием — ядовитым жалом против напавшего на нее ктыря.

А какие замечательные ловушки устраивают личинки муравьиных львов! В сухой пыли или мелком песке они резкими движениями головы выбрасывают пыль или песчинки во все стороны. В результате образуется округлая воронка, на скатах которой частицы пыли или песка еле держатся. Если суетливо бегущий по своим делам муравей-разведчик или же какое-либо другое мелкое насекомое оказывается на зыбком, легко осыпающемся склоне воронки, то сразу же попадает в глубину ее, а если и пытается выбраться наружу, то личинка муравьиного льва, потревоженная скатившимися в центр воронки частицами почвы, начинает обстреливать жертву новыми порциями песчинок. Личинка муравьиного льва прокалывает жертву большими серповидными челюстями. При этом через тонкие каналы в челюстях она впрыскивает в тело жертвы пищеварительные соки. Затем личинка, пятясь назад вместе с добычей, закапывается в рыхлый грунт на дне воронки и начинает высасывать добычу.

Почти так же поступают и хищные личинки жуков скакунов, но они стерегут добычу, выглядывая из глубоких вертикальных норок на берегах рек, озер или на илистых побережьях морей. Ползущих мимо насекомых личинка скакуна, выскочившая из норки, схватывает изогнутыми челюстями и утаскивает на дно.

Другие хищники нападают на различных насекомых и их личинок в местах большого скопления жертв, например под корой погибшего дерева, в трухлявых грибах, в гниющих трупах или же в плодах растений, а также в навозе копытных животных. В этих местах особенно часты хищные жуки и их личинки: жужелицы, стафилины, карапузики. Встречаются в подобных местах и также хищничают тараканы, уховертки, некоторые клопы и хищные личинки разных видов мух.

Хищные личинки мух сирфов и мелких сетчатокрылых златоглазок охотно поедают скопления открыто живущих растительноядных насекомых. Они обычны в колониях тлей на листьях и стеблях растений. Спокойно ползая среди беззащитных и не обращающих на них внимания жертв, каждая личинка этих хищников за сутки съедает многие десятки тлей и может, почти не сходя с места, полностью выкормиться в пределах одной колонии.

На скопления тлей нападают и другие хищники, особенно взрослые божьи коровки и их темноокрашенные с оранжевыми пятнышками личинки. Блестящие большие жуки красотелы, особенно обычные в лесостепных дубравах и в кавказских предгорных лесах, хищничают на деревьях и кустарниках в первой половине лета, когда в массе, по нескольку штук на каждой ветви, появляются гусеницы различных бабочек — пядениц, листоверток, шелкопрядов и других.

Только немногие хищные насекомые рыщут в воздухе или по земле в поисках добычи. Таковы крупные, ловкие стрекозы, некоторые крупные жужелицы (правда, многие из жужелиц питаются в основном не насекомыми, а моллюсками и выползающими из почвы дождевыми червями) и некоторые высшие хищные перепончатокрылые — складчатокрылые осы и муравьи. При этом перепончатокрылые хищники добывают пищу в основном для своих личинок, находящихся в гнездах и ожидающих, когда взрослые насекомые их накормят.

Поймав муху, оса отгрызает ей крылья и ноги, пережевывает тело жертвы, делая из него подобие котлеты, и несет ее в свой картонный замок, чтобы раздать по маленькому кусочку постоянно голодным личинкам, которые словно птенцы раскрывают рты и издают щелкающие звуки, привлекая внимание прилетевшей охотницы. Еще с бóльшим упорством, часто с самоотверженностью, нападают рабочие муравьи на различных насекомых — в одиночку или группами. Иное хищное или обладающее крепкими челюстями насекомое можно нередко видеть с остатками уничтоженного муравья-охотника — от него остается только мертвая, голова, крепко прицепившаяся челюстями за ногу крупного жука или богомола. А взрослые осы и муравьи, тратя много сил во время охоты, сами предпочитают питаться различными сахаристыми веществами — нектаром, сладкими выделениями тлей, созревшими фруктами или вытекающим через поврежденную кору дерева бродящим соком.

Но кроме настоящих насекомых-хищников имеются и такие, которые, нападая на других насекомых, не убивают их сразу, а только откладывают на их покровы или же внутрь тела свои яйца. Из перепончатокрылых таковы, например, многообразные наездники, затем осы сколии, блестянки, а также некоторые высшие мухи — тахины, саркофаги и фазии. С ними по способу использования пищи сходны роющие и дорожные осы, самки которых, найдя добычу, не убивают ее, а парализуют ядовитым жалом. Уже неподвижных насекомых или пауков самки несут или тащат в нору и на заготовленные впрок жертвы откладывают свои яйца. Если большинство роющих ос охотится за насекомыми и только некоторые, как сцелифроны, за пауками, то дорожные осы нападают исключительно на пауков.

Во всех этих случаях хищные личинки наездников, сколий, мух, роющих и дорожных ос постепенно поедают еще живую добычу. Вышедшие из яиц мелкие личинки сначала питаются кровью жертвы. Они сосут ее через отверстие, прогрызаемое в наружных покровах, или же живут внутри тела гусеницы или личинки жука, плавая некоторое время в гемолимфе, то есть в крови насекомого. Затем, по мере увеличения в размерах, хищная личинка начинает поедать жировое тело, мышцы и органы пищеварения. В последнюю очередь хищник обычно уничтожает нервную систему медленно гибнущей жертвы. В результате хищная личинка, аккуратно уничтожая добычу, все время имеет свежую пищу.

Настоящими паразитами этих насекомых не назовешь — ведь паразиты обычно не убивают хозяина, а часто не причиняют ему никакого существенного вреда, только в какой-то мере ослабляя его. В данном же случае гибель жертвы неминуема. Поэтому всех этих насекомых с хищными личинками называют не паразитами, а паразитоидами, то есть напоминающими паразитов своим «заботливым» отношением к пожираемой добыче.

Имеется и еще один способ нападения насекомых на себе подобных. Многие перепончатокрылые — различные осы, пчелы, муравьи — заготавливают в гнездах пищу для потомства. Эти запасы и оказываются желанными для разнообразных насекомых-нахлебников. Действительно, очень удобно: другие собирают пищу, проводят целые дни в ее поиске, часто рискуют погибнуть при этом от врагов и непогоды, а нахлебнику только стоит найти гнездо труженика — и готов богатый стол и для себя и для потомства. Особенно часто нахлебники оказываются ближайшими родственниками насекомых-тружеников. Так паразитические складчатокрылые осы проникают в гнезда других складчатокрылых ос и откладывают яйца в готовые ячейки хозяев, а рабочие осы вида-хозяина затем выкармливают личинок паразита, словно своих собственных.

И потомство шмелей-кукушек выкармливают рабочие семейных шмелей. Среди мелких пчел имеется целый ряд богатых видами родов, личинки которых развиваются на комочках смоченной медом пыльцы в гнездах других, непаразитических пчел. Нередки случаи подобного паразитизма среди муравьев, причем здесь можно встретиться и с разграблением запасов пищи в гнездах других видов муравьев и с похищением куколок, из которых выходят рабочие муравьи, становящиеся рабами муравьев-разбойников, например знаменитых амазонок. При этом амазонки способны только к набегам на гнезда других муравьев, своих же рабочих они не имеют, сами собирать пищу и кормиться не могут и их, как во взрослом, так и личиночном состояниях, кормят муравьи-рабы.

Таким образом, на примере этих перепончатокрылых лишний раз можно убедиться, сколь замечателен процесс естественного отбора, который даже из ленивых животных, казалось бы, явных неудачников в жизненной борьбе, создал прекрасно приспособленные к существованию целые группы видов — «разбойников, воров и обманщиков» с соответствующим оригинальным строением и поведением. Но при этом все же следует сказать, что подобный паразитизм эволюционно мало перспективен. Все насекомые — «нахлебники и эксплуататоры» становятся узкоспециализированными морфологически и по своему поведению, менее способными изменяться в ходе того же естественного отбора при различных существенных изменениях климата и отношений с другими организмами.

Кроме того, их судьба становится неотделима от судьбы насекомых-хозяев. Исчезнут хозяева — погибнут и нахлебники.

Возможно, именно в силу этого обстоятельства такие паразитические насекомые в природе довольно редки, ареалы их видов разорваны, то есть расположены пятнами в границах ареалов насекомых-хозяев, не во всякий год этих паразитов можно встретить в природе, да и видовое разнообразие паразитических родов насекомых обычно небольшое.

В заключение следует отметить, что среди нахлебников в гнездах высших перепончатокрылых часто бывают и совершенно неродственные насекомые, таковы, например, различные жуки и моли, обитающие в гнездах шмелей или медоносных пчел и питающиеся запасами пыльцы и воском; некоторые мухи, особенно сирфиды (шмелевидки и микродоны), поселяющиеся в гнездах шмелей, ос или муравьев. Правда, эти мухи скорее оказываются санитарами в гнездах и лишь в некоторых случаях нахлебниками своих хозяев, приносящими им заметный вред. Вообще говоря, грань между вредом и пользой в некоторых подобных случаях становится не всегда ясной. От явного хищничества, паразитизма или нахлебничества существуют все переходы к образованию обоюдно полезных межвидовых и особенно внутривидовых симбиозов насекомых. Наиболее яркий пример внутривидового симбиоза — это большие семьи термитов, складчатокрылых ос, шмелей, медоносных пчел и муравьев, у которых во имя благополучия нового поколения плодущих самок и самцов большинство самок остается недоразвитым. Жизненная задача этих самок — выкормить и защитить своих младших сестер и братьев.

Зеленые растения — основа существования всех животных на Земле. Животные непосредственно или опосредованно получают главнейшие вещества пищи, нередко даже воду и минеральные соли, от растений. При этом одни животные поедают живые растения или их мертвые остатки, другие же — растительноядных животных. Так устанавливаются целые цепи питания — наиболее распространенный тип связей между организмами в живой природе.

В большинстве ландшафтов суши насекомые, прежде всего растительноядные, составляют преимущественно вторую ступень пирамиды в биоценозах. Поэтому нет ничего неожиданного в том, что именно насекомые представляют собой главный источник питания тех животных суши, которые питаются другими животными, то есть оказываются хищными, а в данном случае — насекомоядными. Установившееся в обыденной жизни представление, что хищником можно называть только льва, тигра, волка, сову, орла, ястреба, на худой конец — куницу или соболя (с оговоркой — «мелкий хищник»), слишком узко и не отвечает действительному положению вещей. Хищник — любое животное, поедающее другое животное. Насекомые — это животные. Следовательно, лягушка — хищник, ласточка — хищник, летучая мышь — тоже хищник.

Основываясь на этой характеристике, посмотрим, кто же питается насекомыми, много ли хищных насекомоядных животных среди позвоночных, а также среди беспозвоночных, помимо самих насекомых.

Из позвоночных, обитающих на суше и во внутренних водоемах, насекомоядных хищников гораздо больше, чем всяких других. Это касается и видового разнообразия насекомоядных животных и обилия их особей.

Начнем с рыб. Во многих водоемах основной пищей рыбам служат личинки мелких комаров звонцов. Очень большое значение в питании рыб играют и взрослые летающие околоводные насекомые, особенно поденки, ручейники и различные кровососущие и некровососущие комары. Когда происходит массовый вылет поденок в каком-либо водоеме (а они вылетают всегда дружно, поскольку во взрослом состоянии не питаются, и поэтому самцы и самки сколько-нибудь долго не могут ожидать друг друга), то те из них, которые прилипают с распластанными крыльями к поверхности воды, становятся пищей самых разных рыб.

А кому не приходилось наблюдать оживление рыб, их «игру» у поверхности рек и озер на закате и восходе солнца? В эти часы над водой особенно много порхает мелких ручейников и в массе толкутся в воздухе комары.

В реках тропических стран, протекающих среди зарослей пышной береговой растительности, многочисленные мелкие рыбы питаются почти исключительно насекомыми, постоянно падающими в воду с нависших над водой ветвей деревьев, высоких трав и лиан.

Если у нас, в средней полосе, брошенный на поверхность воды камешек или кусочек коры пугает молодь рыб, и первая их реакция — это метнуться в сторону от упавшего предмета, то в тропических реках — совсем наоборот. Стоит бросить на поверхность кусочек ветки или комок влажной почвы — и со всех сторон, неизвестно откуда молниеносно собираются мелкие и более крупные рыбешки, вскоре разочарованно отплывающие от несъедобного предмета. В тропиках живут и знаменитые рыбы-брызгуны, «стреляющие» струйкой воды изо рта в сидящих невысоко над водой насекомых.

Но не только в реках далеких тропических стран, но и севернее, в холодных прозрачных горных потоках форель и другие рыбы в значительной мере питаются насекомыми. В таких речках пищи мало, и если насекомое падает на поверхность воды, то невидимые до этого момента рыбы, стоявшие где-нибудь в тени под соседним камнем, быстро кидаются на добычу. Поэтому этих рыб легко ловить удочкой без всяких грузил и поплавков — нужны всего лишь леска, крючок и наживка — кобылка или бабочка. Коснулась приманка поверхности воды — и около нее уже три-четыре рыбы, торопящиеся схватить насекомое.

Другая группа позвоночных животных, питающихся в основном насекомыми, — это бесхвостые амфибии: лягушки и жабы. Вся организация этих животных приспособлена к охоте за насекомыми. У них длинные прыгательные задние ноги, хорошее, почти бинокулярное зрение, широкий рот с выбрасывающимся вперед мягким языком. Особенно большой ловкостью во время охоты обладают тропические древесные лягушки. Когда они вечером собираются на свет лампы и сидят где-нибудь на стене, столбе или на земле, то можно просто залюбоваться их способностями схватывать прилетающих на свет насекомых. Вот какой-нибудь хрущик стремительно влетает в освещенное пространство — и сидевшая до этого неподвижно лягушка, словно вратарь в футбольных воротах, бросается вперед навстречу жуку и без промаха схватывает его в воздухе своим широко раскрытым ртом.

Не меньше зависят от насекомых и ящерицы — самые многочисленные и разнообразные современные рептилии. Их подвижность, малый размер, во многих случаях способность легко бегать по стенам, потолку, ветвям и листьям деревьев делают их весьма совершенными охотниками за открыто живущими насекомыми. Особенно отличаются в этом отношении гекконы, в огромном количестве обитающие в тропических и субтропических странах. Гекконы или же небольшие игуаны анолисы — желанные существа, очищающие человеческие жилища от постоянно залетающих и заползающих в них насекомых.

А разве основная масса птиц могла бы существовать без насекомых? Нечего уже говорить о таких насекомоядных птицах, как ласточки, стрижи, синицы, славки, пеночки, скворцы, дятлы, кукушки, каменки, козодои и многие, многие другие, которые питаются в основном насекомыми. Все зерноядные птенцовые птицы также выкармливают свое потомство почти исключительно насекомыми. Большинство этих птиц — насекомоядных и зерноядных — обладает быстрым полетом, небольшими размерами, что соответствует их облику охотников за насекомыми. Но даже многие более крупные птицы — вороны, грачи, цапли, куры — тоже в значительной мере питаются насекомыми. Вороны копаются в отбросах и навозе, ища там насекомых — личинок мух или жуков навозников. У нас грачи, а в тропических странах — цапли стаями следуют на полях за пашущими землю лошадью, буйволом или трактором, выискивая насекомых, их личинок и дождевых червей. Кроме того, цапли сопровождают на пастбищах буйволов и коров, зорко высматривая мух и жуков навозников, слетающихся к этим животным.

А привычка домашних и диких кур разгребать растительный сор — разве это не приспособление к добыванию насекомых, скрывающихся среди сухих остатков растений? Или же стоит посмотреть, как быстро бегают по илистым и песчаным берегам кулики, вытянув вперед клюв и хватая садящихся на берег многочисленных мух и жуков скакунов. Но, пожалуй, наиболее удивительны колибри западного полушария и нектарки тропиков Старого света. Эти мелкие чудесные птички с длинным клювом, с быстро мелькающими крылышками, издающими в полете своеобразный жужжащий треск, способны останавливаться в воздухе и даже перемещаться при этом хвостом вперед, то приближаясь к цветку растения, то удаляясь от него как бы толчками. Если понаблюдать за поведением колибри, то обнаруживаешь, что время от времени эта птичка срывается с ветви, подлетает к нижней поверхности листьев растений и, оставаясь в воздухе, начинает склевывать различных мелких насекомых, которые скрываются здесь от жаркого солнца или дождя. Тратя много сил на такую охоту, колибри время от времени устремляется к крупным ярким цветкам с далеко выступающими тычинками и пестиками. Здесь птичка жадно поглощает нектар, так нужный ей для восстановления углеводов в мышцах, быстро «сгорающих» во время охоты за насекомыми. При этом колибри, как и нектарки, опыляют посещаемые цветущие растения.

В общем можно сказать, что питание насекомыми наложило неизгладимый отпечаток почти на весь птичий мир. Да и само происхождение птиц, возможно, было связано именно с необходимостью полета их предков при охоте за древними летающими насекомыми на побережьях морей, озер и на скалистых обрывах.

И, наконец, среди позвоночных животных очень многие млекопитающие приспособлены к питанию насекомыми. Таковы прежде всего, одни из самых примитивных млекопитающих современной фауны — насекомоядные. Эта группа возникла, эволюционировала и стала, по-видимому, исходной для появления всех других плацентарных млекопитающих на основе питания насекомыми. Охота предков млекопитающих за насекомыми вызвала необходимость находиться в постоянном движении при поисках пищи, иметь хорошо развитые органы чувств и сложный мозг. Ни питание листьями и плодами растений, малоподвижными водными или наземными беспозвоночными, ни тем более трупами животных или растительными остатками не способствовало бы прогрессивному историческому развитию млекопитающих. В результате видно, что даже древние и относительно примитивные насекомоядные процветают как группа и в наши дни. Разнообразнейшие землеройки, кроты и ежи широко распространены сейчас на большей части суши. Конечно, многие из них со временем, в результате жизни в окружении быстро эволюционировавших других организмов (их пищи или врагов), приобрели многие специализированные приспособления. Таковы водные выхухоли, роющиеся в почве почти слепые кроты, колючие ежи. Но это уже частность, а в целом эти животные не могут считаться вымирающими. Гибель большинства из них может вызвать, вероятно, только исчезновение их основной пищи — насекомых.

В ходе эволюции жизни на Земле от древних насекомоядных произошли и летучие мыши — одна из численно обильных, разнообразных и при этом крайне специализированных групп мелких млекопитающих. Вся организация летучих мышей — результат их охоты за летающими насекомыми.

Произошедшие также от древних насекомоядных другие плацентарные в той или иной мере продолжают нуждаться в питании насекомыми. Нечего уже говорить о таких специализированных охотниках за насекомыми, как тропические муравьеды, броненосцы и ящеры, питающиеся в основном термитами и муравьями.

И другие относительно мало специализированные группы млекопитающих также в большом количестве поедают насекомых. Здесь уместно напомнить о значении насекомых в пищевом рационе лемуров и обезьян (эволюционный путь к человеку!), многих мелких грызунов, особенно сусликов, белок, бурундуков и тушканчиков, некоторых мышевидных грызунов и даже хищных млекопитающих. Ведь многие из хищников — барсуки, медведи, лисы — в течение всей жизни непрерывно питаются насекомыми, наряду с реже попадающейся другой животной пищей. Например, в южных районах Армении в летние месяцы помет медведей буквально переполнен остатками хитина насекомых. Там же трудно в иных местах на склонах гор найти хотя бы один камень, не перевернутый медведями в поисках насекомых. Да и барсук — часами бродит он по лесам, зарослям и лугам, поедая жуков-навозников, чернотелок, жужелиц, долгоносиков или раскапывая гнезда ос и шмелей. А медведь, разве только мед привлекает его к сотам пчел? Пожалуй, больше он стремится полакомиться не медом, а личинками пчел. И другие хищные млекопитающие, так сказать, настоящие хищники — волки и дикие кошки — в первые месяцы своей жизни, едва начав ходить, отрабатывают все свои охотничьи инстинкты при охоте за насекомыми около своего логова.

Итак, жизнь огромного большинства позвоночных животных суши тесно связана с питанием насекомыми. Это отражено в размерах и строении тела и его частей у этих животных, в их поведении и образе жизни, в географическом распространении, разнообразии видов и численности особей, в миграциях перед холодным временем года в более теплые края или во впадении в спячку зимой при переходе насекомых к зимнему покою.

А теперь посмотрим, как же связаны разные наземные беспозвоночные с насекомыми? И среди них мы опять встречаем особенно большое многообразие, широкое распространение и численное обилие тех групп, которые питаются насекомыми. Конечно, прежде всего стоит сказать о пауках. По существу, весь этот отряд беспозвоночных, содержащий десятки тысяч видов и сплошь заселяющий всю сушу — от Арктики и холодных высокогорий до жарких сухих пустынь и влажных тропических лесов, насекомояден. Движения пауков — бег, прыжки, их ядовитые челюсти, удивительные в своем разнообразии ловчие сети — все это приспособления к ловле насекомых.

Насекомыми же питаются в основном и другие паукообразные — проворные сольпуги, длинноногие сенокосцы, ядовитые скорпионы, жгутоноги и мелкие скрытно живущие под корой и камнями лжескорпионы. Но в отличие от пауков распространены все эти группы паукообразных преимущественно в теплых местностях, как, например, скорпионы и сольпуги. Там они исключительно обильны: в пустынных предгорьях Копетдага в Туркмении почти под каждым лежащим на поверхности небольшим камнем можно обнаружить скорпиона, а то и двух. А этими камнями сплошь, насколько хватает глаз, усеяны все предгорья вокруг — на десятки и сотни километров. Можно вообразить, сколькими же скорпионами буквально усыпана эта местность!

Наконец, среди прочих беспозвоночных суши хищные многоножки и некоторые клещи также питаются насекомыми. Особенно хорошо приспособлены к охоте за насекомыми, главным образом за открыто живущими и летающими, мухоловки — длинноногие ловкие многоножки, часто встречающиеся среди камней в Средней Азии, Закавказье и в Крыму, а также во всех субтропических и тропических ландшафтах других стран.

Из наземных беспозвоночных только немногие равнодушны к насекомым — моллюски, мокрицы, кивсяки и кольчатые черви. Эти организмы, нередко скапливающиеся в природе в большом количестве, особенно во влажных местах, питаются преимущественно гниющими растительными остатками, грибным мицелием и сапротрофными бактериями. Медленное движение, обитание в укромных местах, а часто беззащитность — верный признак отсутствия у них прямых пищевых связей с насекомыми.

А теперь, выяснив столь большую зависимость животных суши от насекомых, посмотрим, как же насекомые со своей стороны используют других беспозвоночных животных, а также позвоночных? Отплачивают ли они им в той же мере за их постоянное нападение? При этом обнаруживается явное несоответствие. Из всех насекомых лишь ничтожное число видов постоянно существует за счет представителей других классов животных. Среди относительно низкоорганизованных насекомых — первичнобескрылых, поденок, стрекоз, тараканов, богомолов, прямокрылых и им подобных, имеющих грызущий ротовой аппарат, практически полностью отсутствуют виды, которые зависели бы в своем питании от позвоночных или других беспозвоночных животных. Среди насекомых с неполным превращением постоянные паразиты теплокровных в основном только пухоеды и вши: первые питаются наружными покровами, а именно перьями птиц и волосами зверей, вторые — кровью млекопитающих. Тех и других вместе около 3000 видов на земном шаре, то есть десятые доли процента всего видового разнообразия насекомых. Да и общая численность их особей относительно невелика. Некоторые паразиты встречаются и среди клопов, например, кровь птиц и млекопитающих сосут бескрылые постельные клопы и некоторые летающие клопы редувии.

Жуки очень редко нападают на позвоночных. Таковы, например, специализированные «бобровые блохи» и некоторые крупные хищные жужелицы, например обитающая в песках Туркмении гигантская жужелица Маннергейма — черная, с роговидными выростами на переднеспинке и огромными серповидно загнутыми тонкими, и острыми челюстями. Эти жуки довольно медленно бегают по песку, а защищаются от врагов, выпрыскивая из заднего конца брюшка на расстояние до двух метров струю едкой жидкости, которая ослепляет преследователя. Обычно эти жужелицы проводят время в старых норах песчанок, сидя у самого выходного отверстия и наблюдая за окружающей обстановкой. Достаточно показаться ящерице, собирающейся спрятаться при опасности в нору, как жужелица поворачивается головой внутрь норы, а из норы оказываются видны только концы черных надкрылий с двумя белыми пятнами. Ящерица, метнувшись в нору, пробегает по жужелице. И тогда жужелица скрывается вслед за ней в глубине подземного лабиринта. Что происходит дальше — можно только догадываться. Вероятно, жужелица преследует ящерицу в темных коридорах норы. Обратно ящерице не выбежать по тому же ходу — стоит жужелице немного изогнуться — и ее переднеспинка с рогатыми отростками перегородит ход, а острые огромные челюсти легко пронзят тело жертвы. Судя по форме и размеру челюстей, ни растительноядной, ни насекомоядной эта жужелица быть не может. Но, по наблюдениям, они питаются бабочками совками, личинками жуков и др.

Обычны и нападения водных жуков плавунцов, как личинок, так и взрослых насекомых, на икру рыб и амфибий, а также на рыбью молодь и головастиков. Некоторые другие жуки питаются и беспозвоночными — моллюсками и дождевыми червями. Это опять-таки, главным образом, довольно крупные лесные и горные жужелицы, а также жуки светляки, личинки которых поедают наземных моллюсков.

Наконец, бабочки и перепончатокрылые, а также двукрылые могут питаться животными из других классов и типов. Из бабочек таковы некоторые моли, которые заводятся в густой шубе ленивцев, висящих на ветвях и медленно передвигающихся в кронах деревьев в тропических южноамериканских гилеях. Из перепончатокрылых, по существу, только муравьи, да и то немногие тропические виды, нападают на все живое. Они могут убивать и начисто обгладывать, оставляя лишь скелет, птенцов, ящериц, змей и значительно реже различных млекопитающих.

Единственная группа насекомых с полным превращением, где видно действительно ощутимое по своим результатам воздействие на других животных, главным образом позвоночных, это двукрылые. Здесь можно назвать многих. Широко распространены и обычно очень обильны в природе кровососущие комары, нападающие на птиц и млекопитающих, в том числе и на человека — и в тундре, и в тайге, и в степях, и в тугаях среди пустынь, и в тропических лесах или же мангровых зарослях, не говоря уже о болотистых местностях почти в любой части света. С ними могут сравниться очень мелкие мокрецы и несколько более крупные мошки. Они наиболее обычны во внетропических ландшафтах вблизи воды, около мелких горных речек или ручьев. Наоборот, в жарких странах (во влажных тропиках и в пустынях) обильны кровососущие москиты, нападающие по ночам на разных теплокровных, причем в пустынях москиты держатся обычно только вблизи нор и глинобитных построек, где развиваются в растительном мусоре их личинки и где взрослые насекомые спасаются днем от сухости воздуха и горячих солнечных лучей. Из других двукрылых нельзя не назвать елейней, жигалок, кровососок и мух цецé. Самки этих насекомых также регулярно питаются кровью теплокровных.

Некоторые мухи используют позвоночных или же беспозвоночных по-иному — они откладывают на них яйца, а выходящие из яиц паразитические личинки питаются тканями хозяина. Таковы некоторые саркофаги, развивающиеся на пауках, мокрицах, моллюсках, амфибиях и млекопитающих. Таковы же и оводы, личинки которых развиваются в носовой полости, в желудке или же внутри тела копытных млекопитающих — овец, коров и оленей.

И все же насекомых, питающихся животными из других классов, немного — не более 1 % видового состава и, вероятно, значительно меньше 1 % веса всех насекомых на Земле.

Таким образом, можно сделать заключение, что большинство самых различных животных суши зависит в своей жизни от насекомых, исторически сформировалось в среде, наполненной насекомыми, и не может без них обходиться. В то же время мир насекомых не слишком бы существенно изменился, если бы внезапно исчезли остальные наземные животные. Не было бы, очевидно, кровососов, да и то не полностью, поскольку самки многих из них могут размножаться и не напившись крови, исчезли бы пухоеды, вши, блохи, специализированные мухи-оводы и некоторые другие, исчезли бы жуки могильщики, большинство копрофагов, прежде всего навозных жуков, хотя и среди них имеются виды, питающиеся грибами. Конечно, произошли бы некоторые существенные изменения в численности разных видов, особенно тех, которые подвергаются постоянному нападению позвоночных и паукообразных. Но, надо думать, среди самих насекомых нашлось бы много хищников и паразитоидов, которые быстро стабилизировали бы численность растительноядных.

В соответствии со всем сказанным, становится понятно, что среди позвоночных и ряда групп беспозвоночных животных очень распространены приспособления, обеспечивающие успешность их охоты за насекомыми. А у насекомых в связи с этим имеется немало приспособлений, которые появились в эволюции как реакция на это постоянное нападение. Таковы различные покровительственные и предупреждающие окраски, эффективные во многих случаях только при защите от позвоночных, выделяемые насекомыми ядовитые и отпугивающие вещества, наличие на их теле острых шипов и волосков и т. д. Особенно большое значение для насекомых имеет их осторожность, «пугливость». Чаще всего она также направлена не столько против слепых сил природы (ветра, дождя, потоков стекающей воды) или против хищных насекомых — муравьев, стрекоз и других, сколько против позвоночных. Достаточно посмотреть, как затаиваются, убегают или же улетают насекомые при приближении человека, чтобы понять, что они имеют очень развитый инстинкт страха, начинающий действовать при движении крупного врага, по крайней мере размером с птицу и больше. В этом отношении особенно показательны тропические насекомые, которые гораздо интенсивнее подвергаются нападению со стороны птиц, ящериц и лягушек, чем наши насекомые. Поэтому коллекционировать тропических насекомых намного сложнее. Если в умеренных широтах Земли долгоносики, листоеды или щелкуны при опасности чаще всего поджимают ноги и падают с растения на почву, то в тропических лесах и саваннах они или сразу же распускают крылья и улетают, или же сначала падают, но, не достигнув земли, стремительно улетают. В тропиках разные насекомые — цикады, прямокрылые, тараканы, некоторые термиты, жуки долгоносики и листоеды, а также перепончатокрылые прыгают гораздо чаще, чем в северных ландшафтах. Пожалуй, более подвижны и осторожны в тропиках и очень многие мухи, стрекозы, клопы и дневные бабочки.

Итак, длительная совместная жизнь насекомых и остальных беспозвоночных и позвоночных животных, их эволюционное развитие в постоянных взаимоотношениях не могли не сказаться на современном облике и поведении как тех, так и других организмов.

Вся поверхность суши постоянно подвергается механическому и химическому действию воздуха и воды, ее согревают солнечные лучи и она стынет, отдавая тепло в окружающее пространство. Все эти силы разрушают, размывают, раздувают и растворяют поверхность континентов и островов. Наряду с неживыми силами действуют и организмы, действуют они механически и, что особенно заметно, химически.

Корни растений раздвигают скалы, растворяют их поверхность, задерживают мелкие частицы песка, ила и пыли. Разные животные также участвуют в непрерывном изменении земной поверхности, перемещая с места на место минеральные частицы и затаскивая в рыхлые слои различные органические вещества.

В результате этих процессов почти вся поверхность суши оказывается покрытой так называемой корой выветривания, образовавшейся или на месте, или же перемещенной потоками воды, ветра и гравитацией. Самый верхний, не всегда хорошо выраженный слой коры выветривания, в котором особенно много органических остатков, где наиболее интенсивна деятельность корней растений и животных, называют почвой. Почва и кора выветривания — исторически возникающие образования. Они дают растениям минеральное питание и воду и играют важнейшую роль в существовании всей жизни на суше.

Насекомые как характернейшие обитатели суши, самые многочисленные среди всех животных, не остаются в стороне от участия в почвообразовании — этом грандиозном, хотя медленном и внешне как будто незаметно идущем процессе изменения поверхностных слоев земной коры.

Сначала посмотрим, что происходит на почти голых скалах где-нибудь в горах Кавказа, Тянь-Шаня или Урала. Только пестрые зеленые, желтые, оранжевые, серые или почти черные лишайники пятнами покрывают поверхность скал и отдельных лежащих камней. Здесь мало тепла и поэтому лишайники растут очень медленно — на немногие сантиметры за столетия, а то и за тысячелетия. Отделим ножом корочку лишайника и присмотримся внимательно. Среди клочков этих растений можно увидеть мелких невзрачных первичнобескрылых насекомых — ногохвосток. Они питаются лишайниками, это их родной мир, где они живут и размножаются в течение многих поколений. Если под микроскопом рассмотреть те частицы, которые скапливаются под лишайниками, то оказывается, что они в значительной мере состоят из экскрементов ногохвосток. Со временем этих экскрементов становится все больше и они вместе с минеральными частицами — зернами кварца и листочками слюды накапливаются под скалами и около камней, образуя достаточно заметный слой почвы в несколько сантиметров. На этой почве уже могут произрастать высшие растения — травы и кустарнички с хорошо развитыми корнями. И животных в этой почве больше — дождевых червей, личинок насекомых, а из млекопитающих — полевок. Идет дальнейшее преобразование первичной почвы, а растения все более и более воздействуют на скальное основание, выделяя кислоты и задерживая дождевую воду.

Другая функция насекомых, которую следует специально отметить, — это обогащение почвенного слоя органическим веществом. В этом отношении особенно велико значение таких обитающих в почве насекомых, как муравьи, термиты и некоторые жуки, в частности чернотелки.

Муравьи распространены почти на всей суше и во влажных и в сухих местностях. Только за полярным кругом и высоко в горах, выше 2000–3000 метров над уровнем моря они почти исчезают. Будучи насекомыми довольно теплолюбивыми, заботясь о непрерывном размножении и развитии своих личинок, муравьи особенно густо заселяют почвенную толщу, где колебания температуры относительно невелики и обстановка в этих местах создается, как в термостате.

В среднеевропейских лесах муравейники с густой сетью подземных ходов располагаются десятками и сотнями на каждом гектаре леса. При своей жизнедеятельности муравьи непрерывно уносят в почву остатки животных и растений, оставляют в почве свои экскременты и тем обогащают ее химическими веществами. На лугах в лесной зоне, а также в степях муравьев еще больше — нередко более тысячи гнезд на гектаре. Обильно заселяют муравьи поверхность почвы и кору выветривания в пустынях и саваннах. Только в тропических лесах основная масса муравьев, все более и более отрываясь от земли, устраивает свои жилища в стволах и под корой погибших деревьев или же висячие гнезда из листьев или кусочков древесины на живых деревьях и кустарниках.

Другая группа важнейших почвообразующих насекомых — термиты. Они населяют все тропические и приэкваториальные территории, а у нас широко распространены в области южных пустынь и в некоторых местах Закавказья. Особенно разнообразные виды термитов живут во влажных тропических лесах и в саваннах. Питаясь отмершими растительными тканями, термиты уносят с собой в толщу почвы и коры выветривания огромное количество органических веществ. Если бы не термиты, то в тропических лесах не было бы столь явного господства (и по разнообразию и по обилию) древесной растительности и крупных лиан над травянистыми растениями. Термиты, уничтожая здесь почти все опадающие ветви и листья и унося их вещество на глубину до нескольких метров, обеспечивают разнообразным питанием корни деревьев и лиан и в то же время лишают плодородия самый верхний почвенный слой, где могли бы расти травы и мелкие кустарники.

Только в горных тропических лесах, несмотря на то, что они гораздо более тенисты, чем низинные леса тропиков, трав и кустарников под пологом деревьев становится гораздо больше. Это объясняется как менее интенсивной деятельностью термитов в горных лесах, так и невозможностью их проникновения из-за каменистости грунта на большую глубину даже на пологих склонах. В результате смыва водой рыхлый покров почвы здесь редко достигает метра толщины, а дальше идут уже более плотные горные породы — гранит, гнейс, базальт, известняк, песчаник или сланцы, недоступные для термитов.

Большую почвообразующую роль выполняют и многие другие насекомые, особенно жуки чернотелки. Питаясь во взрослом состоянии в степях и пустынях преимущественно отмершими листьями и стеблями растений, чернотелки в жаркие дневные часы забираются в норы и трещины в глинистой почве или зарываются в песок. Там они оставляют свои экскременты, а нередко и трупы, которые непрерывно удобряют почву и делают ее более подходящей для растений.

При всей этой почвообразующей деятельности взрослые насекомые и их личинки не только удобряют почву, но и рыхлят ее, пронизывая густой сетью ходов, перемещая нижние слои вверх и перенося частицы почвы в горизонтальном направлении. Таким образом, насекомые, вместе с другими роющими животными — дождевыми червями, мокрицами, кивсяками и мелкими млекопитающими — землеройками, кротами и грызунами, производят непрерывную естественную вспашку почвы. Это перепахивание почвенного слоя приводит к тому, что вмываемые в глубь почвы нужные растениям вещества опять оказываются у поверхности, а истощенные тем или иным видом растений участки почвы, отравленные к тому же некоторыми специфическими уже ненужными растению веществами переносятся на другое место. Перепахивание обеспечивает и рыхлую структуру почвы, благодаря чему к корням растений гораздо легче поступают атмосферный воздух и вода, а кроме того, уменьшается капиллярность почвенного слоя, что препятствует его засолению или же иссушению, особенно в засушливых районах. В местностях же с избыточным увлажнением естественная вспашка почвы насекомыми и другими животными обеспечивает уход лишней воды в глубину, тем самым уменьшая возможность заболачивания местности.

Конечно, насекомые не руководствуются какими-то благотворительными целями в своей почвообразующей деятельности. Просто почва для многих из них оказывается идеальной обстановкой — влажной, достаточно теплой (обычно около 15–25°), богатой различными органическими веществами, беззащитными корнями растений, личинками всяких насекомых и бесскелетными беспозвоночными. И любых почвенных насекомых почва защищает не только от чрезмерных колебаний температуры и влажности, но и от различных врагов. Недаром в почву насекомые особенно часто откладывают яйца, здесь же происходит развитие их нимф, личинок и куколок.

Можно сказать, что большинство насекомых, за исключением относительно немногих, на всех стадиях развития вплоть до взрослого состояния связано с почвой или норами в ее толще. Достаточно хотя бы перечислить эти группы насекомых, чтобы это стало очевидным. Развиваются в почве немало видов тараканов, большинство термитов, эмбии, гриллоблаттиды, саранчовые, многие кузнечики и сверчки, уховертки, сеноеды, цикады и некоторые тли, многие клопы, трипсы, большинство личинок жуков и среди них жужелиц, скакунов, хрущей, чернотелок, долгоносиков, щелкунов и многих других. В почве же развиваются муравьиные львы, гусеницы многих бабочек, целый ряд наездников, большинство жалоносных перепончатокрылых — ос, пчел и муравьев. Здесь же развиваются блохи, многие комары и комароподобные двукрылые, а также очень разнообразные мухи — от слепней и ктырей до журчалок, мух цецé, саркофаг и настоящих мух.

Наконец, касаясь вопроса о значении насекомых в почвообразовании, нельзя не обратить внимания и на роль в этом отношении многих открыто живущих насекомых, трупы и экскременты которых непрерывно падают на поверхность почвы. Эти животные осуществляют огромную деятельность, перерабатывая ткани надземных частей живых и уже погибших растений. Достаточно напомнить, что одна гусеница бабочки среднего размера в сутки роняет на поверхность почвы около 70–100 миллиграммов почти сухих экскрементов. Если на квадратном метре леса будет жить только 10–20 таких гусениц, то в сутки они дадут 700–2000 миллиграммов удобрений, а за время своего развития до 14–40 граммов, что при пересчете на гектар дает 140–400 килограммов прекрасного равномерно разбросанного удобрения. Такому удобрению может позавидовать иное обрабатываемое человеком поле! В то же время во многих случаях число гусениц на каждом квадратном метре леса даже при незначительной их численности может быть гораздо бóльшим.

А другие насекомые? Сколько их летает, прыгает и питается на поверхности суши! И все они оставляют свои экскременты и трупы на почве — в течение одного года многие сотни килограммов на каждом гектаре. Насекомые же вместе с бактериями — это важнейшие, а часто и единственные участники разрушения и переработки трупов самых разных наземных животных — моллюсков, паукообразных, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Кроме того, насекомые — мухи, жуки, термиты — перерабатывают бóльшую часть навоза копытных животных. Они уносят порции навоза в почву или же, развиваясь в нем на поверхности земли, в дальнейшем разносят его вещества по окружающей местности. Все они также тем или иным образом принимают участие в почвообразовании.

Пожалуй, дождевым червям, кротам или же грызунам приписывают гораздо бóльшую роль в почвообразовании, чем следует. Эти животные действительно оказывают нередко большое положительное влияние на почву. Но не следует забывать, что ландшафты, где они проявляют свою деятельность достаточно интенсивно, занимают далеко не всю поверхность суши, тогда как насекомые распространены более равномерно. Да и в тех ландшафтах, где в почве роются дождевые черви, кроты или же грызуны, насекомые обитают в количестве почти равном, а часто и значительно превышающем по весу названных «прославленных» почвообразователей.

Много всяких круговоротов происходит на земной поверхности: круговорот воды и азота, углерода и кислорода, серы и железа. Но есть круговорот, особенно характерный для земных условий, который определяет современное лицо планеты, структуру и облик ее ландшафтов, состав атмосферы, химизм воды, осадочные толщи коры, это — биологический круговорот. В нем основную каталитическую^[5] роль в процессах химического превращения и движения веществ играют живые организмы.

В наиболее общем виде каждый конкретный биологический круговорот осуществляют три группы организмов: первая — это продуценты, строящие сложные органические вещества из неорганических, таковы прежде всего зеленые растения; вторая группа — это консументы, преобразующие органические вещества других организмов в вещества своего живого тела, к ним относятся различные растительноядные, хищные и сапротрофные организмы, в основном животные; третья группа — это редуценты, главным образом гнилостные микроорганизмы, разрушающие сложные органические вещества до просто построенных неорганических. Только неорганические вещества опять могут быть использованы зелеными растениями. Этим замыкается путь непрерывного биологического превращения и движения веществ, создается биологический круговорот.

Какое же место во всех этих звеньях биологического круговорота занимают насекомые? Естественно, что насекомые, как всякие животные, оказываются консументами, то есть они непосредственно питаются живыми растениями или же растительноядными животными. Насекомые также строят свое тело из тканей уже погибших организмов или органических продуктов жизнедеятельности организмов, например воска, экскрементов, слинявшей шерсти и т. п.

Однако нельзя не отметить, что подходя не чисто химически, а с точки зрения роли насекомых в биологическом круговороте, не всегда можно легко и четко определить значение насекомых для тех или иных этапов этого круговорота. Например, насекомые-опылители являются, конечно, консументами: собирая пыльцу и нектар на цветущих растениях, они сами питаются этими продуктами и выкармливают ими во многих случаях свое потомство.

Но биологическая сущность опылителей заключается прежде всего не в том, что они поедают какое-то, в общем ничтожное количество пыльцы и нектара, а в том, что эти насекомые еще меньшую массу пыльцы доставляют с тычинок одних экземпляров растений на рыльца пестиков других растений того же вида, то есть обеспечивают генетически полезный процесс перекрестного опыления. И поэтому место насекомых-опылителей в биологическом круговороте в соответствии с их ролью следовало бы искать не среди потребителей растительных веществ, а среди созидателей этих веществ, то есть считать, что огромное множество видов растений и их опылители составляют тесный симбиоз взаимозависимых организмов — продуцентов.

Других насекомых, особенно разрушающих мертвые растительные ткани — опавшие листья и хвою, усохшую древесину, навоз копытных, — вряд ли следует относить к группе только преобразователей органических веществ. Их биологическая роль важнее — они разрушают, мельчат, увлажняют в своем кишечнике и рассеивают по местности сложные органические вещества, подготавливая их к минерализации редуцирующими микроорганизмами.

Правда, если так подходить к роли организмов, то любой из видов в той или иной мере помогает осуществлению всех трех основных процессов биологического круговорота. Растения не только создают органические вещества, но отдельные их ткани и органы, в частности семена, возникают за счет других органов, иными словами, потребляют растительные вещества. Самим фактом своего существования растения уже обеспечивают жизнедеятельность консументов и редуцентов.

Таким образом, в природе все организмы — продуценты, консументы и редуценты — совместно обеспечивают биологический круговорот.

С точки зрения природы в целом здесь нет вредных, полезных или безразличных существ, а есть только необходимые в определенной степени или совершенно незаменимые, или же такие, функцию которых в биологическом круговороте могут выполнить организмы других видов.

Исходя из этого соображения, посмотрим, какие же именно незаменимые функции в биологическом круговороте выполняют насекомые?

Чтобы яснее представить себе эти функции, имеет смысл хотя бы в основных чертах посмотреть на роль насекомых в процессах движения и превращения веществ в нескольких широко распространенных на земном шаре природных ландшафтах.

Возьмем, например, высокогорные луга, имеющие для людей большое значение. Здесь, на высоко приподнятых в ходе последнего грандиозного горообразования участках земной коры пасутся в летнее время огромные стада домашних животных — овец и коз, коров и яков, лошадей и лам. Здесь же берут начало многие реки, питающие своей водой густо заселенные человеком страны Европы, средние и южные части Азии, значительные территории западного полушария.

Высокогорные луга, особенно низкотравные, отличаются очень холодными почвами и исключительным обилием густо переплетенных живых и отмерших корней травянистых растений, общая масса которых в некоторых случаях в десятки раз превышает массу надземных частей трав. Эта прочная дернина хорошо удерживает мелкозем на склонах и позволяет растениям существовать. Но корни растений в то же время непрерывно высасывают необходимые химические вещества из маломощной почвы, и поэтому многие вещества оказываются временно вынесенными над поверхностью земли в виде зеленых стеблей, листьев, цветков и плодов травянистых растений.

Как же завершается биологический круговорот на этих лугах? Различные копытные, поедая травы, оставляют на лугах свои экскременты. Из-за ничтожного количества насекомых-копрофагов вещества этих экскрементов выключаются из местного биологического круговорота, так как в солнечную погоду они быстро подсыхают, а дожди легко смывают их вниз по склонам гор. Только незначительная часть экскрементов копытных в виде небольших клочков задерживается на высокогорных лугах в трещинках почвы и у оснований стеблей растений. А листогрызущие насекомые — листоеды, долгоносики, саранчовые, гусеницы бабочек и некоторые пилильщики, поедающие на высокогорных лугах почти столько же травы, сколько и позвоночные животные, дают огромное количество очень мелких экскрементов, которые равномерно покрывают почву и легко западают в ее многочисленные трещинки, а также под камни. Здесь, в трещинах почвы и под хорошо прогреваемыми в солнечную погоду плоскими камнями и мелким щебнем, в условиях повышенной влажности происходит непрерывная минерализация экскрементов насекомых, а дожди и талая вода только доставляют образующиеся соли, кислоты и другие растворимые в воде вещества к корням трав, остро нуждающихся в них.

Насекомые вместе с дождевыми червями, которые на высокогорных лугах живут и питаются только в самом поверхностном слое почвы, все время перераспределяют при своем движении различные химические элементы между разными видами растений в горизонтальном направлении. Поедая одно растение или его сухие остатки, беспозвоночные оставляют экскременты или же погибают около других видов растений. Таким образом, мелкие беспозвоночные (в частности насекомые) быстро выравнивают химический состав почв под разными видами растений. А каждый из этих видов забирает из почвы преимущественно какой-то свой набор элементов, что ведет к ухудшению условий дальнейшей жизни этого растения. Насекомые, как наиболее подвижные и быстро летающие существа, перераспределяют и уравнивают состав почвы на высокогорных лугах особенно быстро.

В листопадных широколиственных лесах насекомые играют столь же незаменимую роль. Остановимся на значении листогрызущих насекомых и насекомых, которые разрушают усыхающую древесную ткань опавших ветвей и стволов погибших деревьев.

Как известно, деревья и кустарники широколиственных лесов умеренного климата осенью полностью теряют листья. Опавшие листья вскоре покрывает снег, а весной они намокают и слеживаются на почве плотным слоем. Чем толще этот слой, тем он сырее в конце весны и в начале лета, тем меньше воздуха пропускает в почву. Это может повести к исчезновению в почве дождевых червей и личинок насекомых, к ухудшению газообмена корней трав, кустарников и деревьев, к уменьшению количества аэробных^[6] почвенных микроорганизмов.

В большинстве случаев жизнь леса не нарушается чрезмерным накоплением лесной подстилки, благодаря исключительному обилию листоядных насекомых (до 300–500 килограммов на каждом гектаре). Они поедают в течение весны и лета чуть ли не половину листвы деревьев и кустарников. Их экскременты подобно дождю сыплются на землю. Часть экскрементов вмывается в почву летними дождями, минерализуется и поступает к корням растений уже в тот же год, а часть — следующей весной.

Таким образом, в летнее время происходит непрерывная «подкормка» растений удобрениями. А детритоядные^[7] насекомые и дождевые черви легко справляются с остальной частью опадающей листвы, разрыхляя при своих передвижениях почву и делая ее доступной для воды и газообмена. Роль листоядных насекомых, особенно бабочек, пилильщиков, отчасти долгоносиков и листоедов, несомненно, нужна и незаменима. Что же касается растений, лишающихся значительной части листвы, то им это обычно не вредит. Эти лиственные деревья и кустарники смогли прекрасно приспособиться к постоянному поеданию их листьев насекомыми, они формируют большее количество листьев, чем это нужно им самим для фотосинтеза.

Уменьшение общей поверхности листвы при поедании ее насекомыми способствует сохранению влаги в растениях и окружающей почве, что очень важно в более южных районах, особенно при сухом жарком лете. Неоднократно наблюдалось, что в лесостепных рощах после обработки их пестицидами на следующий год было больше суховершинных и ослабленных деревьев, чем в тех рощах, которые были сильно объедены насекомыми, поскольку ядами не обрабатывались.

Не менее важна в широколиственных лесах и роль насекомых-ксилофагов^[8], а также разрушающих древесину муравьев. Если бы не эти насекомые, то леса были бы завалены мертвой гниющей древесиной, так как никакие другие организмы не в состоянии были бы быстро ее разрушить — ни дождевые черви, ни клещи, ни грибы, ни бактерии.

Первый этап утилизации древесины — это нападение на нее многочисленных короедов, жуков усачей и златок, рогохвостов, а вскоре и муравьев, устраивающих в погибших стволах муравейники. Только уже порядком разрушенную и отсыревшую древесину доканчивают почвенные беспозвоночные — дождевые черви, личинки комаров-долгоножек, хрущей, щелкунов и других жуков.

Теперь посмотрим, что же происходит в степях — в этих бескрайних открытых просторах внутренних частей континентов, которые покрыты травами и редкими кустарниками. Хорошо известно плодородие мощных черноземных и каштановых почв степей. Эти почвы, накапливая значительное количество влаги в весеннее время (при таянии снега и во время дождей), дают пищу буйно развивающимся травам.

Частично травы поедают дикие копытные и грызуны, а значительную часть — насекомые: гусеницы, личинки жуков, саранчовые. Экскременты этих насекомых падают на сухую почву, а ветер сметает их в трещины или же к основаниям дернин злаков. В то же время, живых насекомых и их трупы ночью собирают мелкие муравьи, которые устраивают небольшие муравейнички под корнями дернин ковыля и типчака. Обычно только дернины, заселенные муравьями, хорошо развиваются, они густые, сильные и обильно плодоносят. Муравьи удобряют принесенными остатками насекомых и своими экскрементами корни этих дернин, а также рыхлят под ними почву, «перепахивают» ее. Последнее значительно улучшает газообмен корней растений, препятствует засолению почвы вследствие лучшего ее промывания талой водой и сохраняет влагу в почве в летнее время. Кроме того, более крупные дернины задерживают больше экскрементов насекомых, сметаемых ветром, и лучше накапливают снег в зимнее время.

Некоторые насекомые, особенно чернотелки, также помогают развитию степных трав. Днем чернотелки прячутся от солнца в сухом растительном мусоре под дернинами, питаются этим мусором и здесь же оставляют экскременты. В темные часы суток, а также по утрам и к вечеру еще при солнце, чернотелки бродят по почве между дернинами и питаются отмершими травами. Гибнут взрослые жуки чернотелки чаще всего опять-таки в дернинах.

Еще одна группа насекомых — жуки навозники — играет большую роль в жизни степных растений. Они быстро растаскивают порции навоза крупных копытных. Из-за сухости воздуха и высокой температуры на поверхности, степные жуки навозники в большинстве своем закапывают навоз в почву на глубину до 10–20 сантиметров, тем самым постоянно разрыхляя и удобряя ее верхний слой.

Однако насекомые — основные почвообразователи в степях — могут успешно выполнять эту функцию только при постоянной пастьбе копытных. Последние съедают значительную часть травы, которую растительноядные насекомые не успели бы уничтожить за то короткое время, когда трава еще сочна, не огрубела и привлекает таких насекомых.

В то же время навоз копытных очень интенсивно утилизируют жуки навозники, которые деятельны не только весной и в начале лета, а от первых теплых дней до поздней осени. Кроме того, копытные своими ногами обламывают высохшие стебли трав, дробят их и тем самым способствуют дальнейшему поеданию остатков растений жуками чернотелками. Без такого разрушения дернины степь вскоре была бы забита сухими стеблями трав прошлых лет, снег ложился бы не на почву, а на траву, а тая весной, не столько смачивал бы почву, сколько испарялся бы бесполезно в воздух. Новая трава в этих условиях отрастала бы из года в год все хуже и хуже, насекомые — зеленоядные, муравьи, чернотелки, навозники — исчезали бы. Степь полностью деградировала бы.

Конечно, для степи очень нужны и насекомые-опылители, посещающие цветущие соцветия различных двудольных растений (например, астрагалов, люцерн и клеверов). Эти бобовые, во-первых, способствуют обогащению почвы азотом и создают своими корнями комковатость структуры почвы. А во-вторых, питание лишь одними ветроопыляемыми злаками для копытных совершенно недостаточно — всякое полноценное естественное или культурное пастбище всегда должно иметь смесь злаков и бобовых, которые богаче белками и жирами, чем злаки.

Сходная картина наблюдается и в тропических саваннах, занимающих обширные площади в Индии, Австралии, Африке, а также значительную часть территории тропической Южной Америки. Но необходимость отношений между животными, в том числе насекомыми, и растениями здесь проявляется, пожалуй, даже заметнее, чем в степях нашей страны. Например, как и в степях, в саваннах Африки очень большое значение для сохранения ландшафта имеют крупные травоядные млекопитающие — антилопы, зебры, слоны и другие. В отличие от степей в саваннах гораздо меньше особей травоядных насекомых. Поэтому травоядные млекопитающие, плотность которых здесь в нормальных случаях достигает двух-трех на каждом гектаре, отчасти поедают траву и оставляют повсюду навоз, а отчасти растаптывают уже высохшую траву в мелкий растительный мусор, который ложится на почву.

Дальнейшую утилизацию навоза и растительного мусора проводят очень обильные в саваннах термиты. Их постройки до 3–4 метров высотой обычны в саваннах.

Но некоторые термиты не устраивают надземных сооружений и внешне не обнаруживают себя, хотя и проявляют постоянную энергичную деятельность по уничтожению остатков отмершей растительной массы, особенно по ночам и в пасмурную, дождливую погоду. Эти остатки растений, переработанные в кишечнике термитов симбионтными^[9] микроорганизмами, затем рассеиваются термитами в форме экскрементов на почве и в ее толще, вскоре минерализуются и составляющие их вещества вновь могут быть использованы растениями.

Жуков-копрофагов и чернотелок в саваннах обычно мало, в отличие от наших степей и пустынь. Их функцию в биологическом круговороте почти полностью монополизируют термиты. Удобряя почву, термиты улучшают условия жизни и саванновых деревьев — зонтичных акаций, баобабов и других. Эти деревья необходимы в саваннах. Многие животные в знойные дневные часы, когда воздух среди высокой травы нагревается до 40° и выше, находят спасение от убийственных солнечных лучей под широкими кронами деревьев, дающих довольно хорошую тень. Здесь в полдень стоят стада слонов, лежат антилопы, буйволы и зебры.

Тенистые места под деревьями и кустарниками выбирают для дневного отдыха и семьи львов. При этом львы нередко взбираются на толстые, горизонтально раскинувшиеся ветви деревьев, где сильнее ветер и не так чувствуется жар нагретой поверхности саванны. На этих же деревьях делают гнезда или отдыхают многочисленные падальные птицы — грифы и аисты марабу, которые, вместе с гиенами, шакалами и мухами очищают саванну от трупов крупных зверей или от остатков трапезы львов и леопардов.

А постоянное хорошее плодоношение саванновых деревьев и кустарников, которые, как правило, насекомоопыляемы, обеспечивают многочисленные дневные и ночные бабочки. Их гусеницы выкармливаются на различных травах или же на листьях самих деревьев и кустарников.

Таким образом, на примере саванны хорошо видно, что те или иные группы насекомых составляют важнейшие необходимые звенья в цепи биологического круговорота.

И, наконец, тропический лес. Обилен и разнообразен в нем растительный и животный мир, сложные связи здесь устанавливаются между различными видами организмов. Но все подавляют и контролируют как в ходе эволюции, так и в повседневном существовании этого леса три группы насекомых — термиты, медоносные пчелы и муравьи. Все они, оказываясь очень высокоорганизованными насекомыми, живут большими семьями, хорошо защищены от врагов и в то же время круглый год надежно обслуживают вечнозеленую растительность тропических лесов.

Термиты во всех тропических лесах, пожалуй, еще более многочисленны, чем в саваннах. Они непрерывно уничтожают все растительные остатки — опавшие листья и веточки, засохшие ветви на живых деревьях и упавшие на землю древесные стволы, а также отмершие корни растений.

Муравьи в этих лесах также не остаются без дела. Они непрерывно снуют по растениям леса и поверхности почвы, охотясь за различными насекомыми или собирая их остатки. Бдительно охраняют муравьи зеленые растения от различных листогрызущих насекомых. Поэтому в тропических лесах почти никогда не бывает столько поврежденных листьев растений, как это наблюдается в наших широколиственных лесах, несмотря на то, что каждый лист висит на дереве в тропиках не один год, тогда как у нас — всего несколько месяцев.

Третья группа семейных насекомых, необходимых растениям тропических лесов — это медоносные пчелы. Одни из них родственны обычной домашней пчеле и очень похожи на нее внешне — по размерам и окраске. Другие же гораздо мельче, как тропические пчелки Старого и Нового света — тригоны, или же, наоборот, крупные, как, например, большие индийские пчелы, обильные в лесах южной и юго-восточной Азии. Все эти пчелы — главные опылители цветков большинства деревьев и лиан тропических лесов. В неподвижном воздухе этих лесов ветроопыление растений почти невозможно. Ветроопылению мешают и частые дожди, а также большая влажность воздуха даже в сухое время года, поскольку перенос пыльцы ветром с цветка на цветок легче всего происходит только в достаточно сухом воздухе. Этим тропические леса существенно отличаются от наших листопадных широколиственных лесов, да и от хвойных лесов, где почти все деревья, а также некоторые кустарники и травы опыляет ветер.

Заканчивая краткий обзор роли насекомых в биологическом круговороте в различных ландшафтах суши, можно отметить, что те или иные группы насекомых оказываются незаменимыми организмами в большинстве этих ландшафтов. Особенно незаменима роль насекомых, опыляющих цветки растений и разрушающих древесину, а в сухих местностях и отмершие части трав. Однако нередко не менее необходимы и насекомые, поедающие зеленые листья живых растений, как это наблюдается, например, в листопадных широколиственных лесах Восточной Европы и Кавказа.

Наконец, почти все без исключения насекомые — растительноядные и хищные, кровососущие и трупоядные — равномерно рассеивают и перемешивают химические элементы на поверхности суши, тогда как растения, а также позвоночные животные преимущественно концентрируют необходимые для жизни вещества в своем теле или же непосредственно вокруг себя. В этом с насекомыми не могут сравниться никакие другие животные, будь то позвоночные или беспозвоночные. С этим же связана и важнейшая почвообразующая роль всех насекомых, обеспечивающая последующее окончательное разрушение и минерализацию бактериями органических веществ, которые в свое время были созданы растениями и прошли сложный путь превращений в ходе биологического круговорота.