Виролюция

11. Пол и эволюционное древо

Прославленные Ван Гогом подсолнухи — воистину чудесное явление мира растений. Родина их — Южная Америка. Первым из европейцев увидел их экзотическую красоту Франсиско Писарро. В стране инков Туантинсуйу, в современном Перу, их считали символами бога солнца и отливали из золота. Жилистый стебель, позволяющий растению поворачиваться вслед за двигающимся по небосводу солнцем, достигает трех метров в высоту, а цветок может быть диаметром в целый метр — буйство красок, пиршество желтых, оранжевых, темно-красных лепестков, окружающих центральный диск со спиральным узором цветков, из которых развиваются семечки.

Ботаник Лорен Ризеберг открыл: подсолнух — особенное растение, причем настолько особенное, что это меняет наши представления об эволюции растений, а возможно, и об эволюции животных. Заинтересовался подсолнухами он, когда работал под руководством Эдварда Шиллинга над магистерской диссертацией в университете Теннесси, изучая мексиканские разновидности подсолнухов. А позже, когда он приступил к работе над кандидатской диссертацией в университете штата Вашингтон, подсолнухи послужили ему еще раз — темой диссертации стал, как он выразился, «вызывающей много споров вопрос о возможности возникновения новых видов посредством гибридизации».

Гибрид — это результат половой связи между различными видами. Межвидовые помеси и у животных, и у растений испокон веку будили интерес натуралистов. Крепкие и выносливые мулы — гибриды лошади и осла — описаны еще в «Илиаде» Гомера. Но и Гомер, и знавшие мулов с древности китайцы были осведомлены об их бесплодности. Надо сказать, самая возможность плодотворной гибридизации противоречит предложенной в 1753 году Линнеем системе классификации живого. В основе ее — предположение о принципиальном различии видов и несмешиваемости их друг с другом. Это же предположение лежит в основе нынешней классификации живых существ. Многие эволюционные биологи и по сей день рассматривают продукт смешения видов, сколько бы он ни был энергичным и выносливым, как эволюционный тупик. Десятилетия это воззрение было краеугольным камнем современного дарвинизма, сутью его «биологической концепции вида», где вид определялся через репродуктивную изоляцию. Дарвин хорошо понимал, что гибридизация ставит под сомнение некоторые положения его теории, и оттого посвятил ей целую главу в книге «О происхождении видов». Он заметил: «Живущие в одной местности виды едва ли сохранили бы различия друг с другом, если бы могли свободно скрещиваться». Но внимательное чтение этой главы открывает неоднозначность дарвиновских взглядов.

Гибридизация приводит к радикально измененному геному потомства по сравнению с геномами родителей, поскольку, как и при генетическом симбиогенезе, сводит в геноме потомства уже готовые гены и последовательности генетически весьма различающихся существ. Конечно, в отличие от генетического симбиогенеза, геномы родителей при гибридизации родственны. Они принадлежат близкородственным видам, а не к разным царствам живого, как, например, бактерия и млекопитающее. Но не следует недооценивать различия между видами при гибридизации. Сотни генов развивались различно с тех пор, как эти виды эволюционно разошлись. И потому геном потомства будет сильно отличаться от родительского. Чтобы гибридизация стала существенной для эволюции, необходимо, чтобы гибриды были способными давать потомство, чтобы могли передавать измененный геном новым поколениям. Для этого они должны разрешить значительные генетические и репродуктивные проблемы. Но даже если проблемы и будут разрешены, будущие поколения потомков-гибридов должны быть в достаточной мере приспособленными и выносливыми, чтобы отвоевать место в экологической нише, занимаемой родителями. Либо гибриды должны обладать новыми оригинальными свойствами, позволяющими им выжить и преуспеть там, где не могут существовать виды-родители. Потому вряд ли стоит удивляться, что в двадцатом столетии большинство биологов не считали гибридизацию способной внести хоть какой-то вклад в эволюцию.

Не надо, однако, удивляться и тому, что были и такие специалисты, которые придерживались обратного мнения. Даже в те годы, когда сформировался и упрочился современный дарвинизм, некоторые ботаники продолжали считать гибридизацию источником эволюционных изменений в растениях, невзирая на то, что говорили по этому поводу коллеги-зоологи. Споры одних с другими частенько принимали весьма напряженный характер.

При гибридизации происходит слияние мужских и женских половых клеток и слияние геномов двух родительских форм жизни. Процесс этот столь сложен, а и возможные последствия столь запутанны и многозначны, что ученые и по сей день не смогли понять их. Известно, что геном новообразованного гибрида подвергается значительной реорганизации. Кроме сложного взаимодействия родительских геномов, в процесс вовлекаются негенетические (эпигенетические) механизмы, изменяющие экспрессию генов. В процессе также могут участвовать многочисленные эндогенные ретровирусы[100].

Ядро клетки растения либо животного содержит двойной набор хромосом, по одной от каждого родителя. Этот набор назван «диплоидным», от греческого слова «двойной». Если половинки набора получены от особей одного вида, они практически идентичны. Но при гибридизации их получают от особей разных видов, и генетические различия между ними велики. В прошлом эволюционные биологи полагали, что при гибридизации происходит удвоение нормального набора хромосом и гибрид получает четверной набор вместо двойного. Увеличение числа хромосом называется «полиплоидия», и наличие четверного набора называется, таким образом, «тетраплоидия». Поскольку тетраплоидия встречается довольно редко, тетраплоидный гибрид вынужден будет скрещиваться с нормальными, диплоидными особями — и потомки их будут нести три набора хромосом, то есть будут триплоидными. А поскольку три набора не могут разделиться надвое в процессе формирования половой клетки, гибридизация неизбежно приводит к стерильности.

Например, гибрид тетраплоидного и диплоидного арбузов триплоидный — и потому не имеет семечек. У мулов немного иначе, поскольку мул — это потомок лошади, имеющей шестьдесят четыре хромосомы, и осла, имеющего шестьдесят две. Мул, получая по половине хромосом от каждого из родителей, имеет шестьдесят три хромосомы — и потому стерилен. Именно такие примеры привели выдающегося генетика, лауреата Нобелевской премии за работы по искусственно вызванным мутациям Германа Дж. Мёллера к заключению о малой роли полиплоидии в эволюции животных, поскольку половое размножение становится невозможным[101].

Мёллер полагал, что пол у большинства животных определяется различиями в хромосомах — как X- и Y-хромосомы у человека — и что триплоидность — обязательная промежуточная стадия в формировании гибридов. Но Мёллер ошибался, причем весьма серьезно. Пол большинства животных определяется не разницей в хромосомах, и триплоидность не является обязательной стадией в формировании гибридов. Именно благодаря таким ошибкам исследование полиплоидии у животных и растений на протяжении целого столетия было неполноценным и недостаточным. Именно с такими предрассудками пришлось бороться Ризебергу в его работе с гибридами подсолнечника.

В 1987 году Ризеберг стал членом исследовательского коллектива в ботаническом саду «Ранчо Санта Анна» в Южной Калифорнии. Главной темой его исследований стала эволюционная история однолетних североамериканских подсолнухов. Как он вспоминал позднее, то время было идеальным для начала исследований по эволюции, поскольку внезапно стал доступным целый ряд новых молекулярных и генетических методов исследования. Цитируя Ризеберга: «Я изучал происхождение дикорастущего в Калифорнии подсолнуха, который считается классическим примером гибридизации. Но исследование на молекулярном уровне показало: это вовсе не гибрид. Полученный результат подтолкнул меня к более широкому изучению гибридизации у подсолнухов».

Ризеберг применил молекулярный и генетический анализ к двум другим видам подсолнухов, Helianthus annuus и Helianthus petiolaris, дико растущих в сравнительно мягких и благоприятных условиях в центральных и западных областях США. Затем он сравнил результаты с результатами, полученными для трех других видов, Helianthus anomalus, Helianthus deserticola и Helianthus paradoxus, выживающих в крайне суровом окружении — таком, как сухие песчаные почвы Невады и Юты и соленые болота Западного Техаса. И вот тут Ризеберг нашел искомое. Растущие в мягких условиях растения были нормальными, с обычной эволюционной историей, но выживающие в экстремальных условиях оказались гибридами. При этом обнаружилась и весьма удивительная особенность этих растений.

Если смотреть лишь на хромосомы, то эти растения не заподозрили бы в гибридности. Они не были полиплоидами, имели нормальное число хромосом. И это было воистину замечательное открытие[102]. Это было первое экспериментальное подтверждение того, что новый вид может развиться посредством гибридизации и сохранить нормальное число хромосом в геноме. Этот случай назвали «гомоплоидной гибридизацией» — и он повлек за собой весьма важные для теории эволюции последствия.

В 1993 году Ризеберг стал руководителем лаборатории в университете Индианы, в Блумингтоне, где продолжил работу с подсолнухами, и после десятилетних трудов снова удивил научный мир, создав гибридный вид посредством полового скрещивания видов-прародителей[103]. Его успех тут же поставил перед биологами новые животрепещущие вопросы: как же произошли гибридные виды? Как долго занимает в природе процесс образования такого вида? Есть ли у гибрида преимущества над видами-прародителями?

В суровых естественных условиях, где росли природные гибриды, выведенные гибриды Ризеберга выжили, а их прародители погибли. Гибриды вообще выглядели выносливее и крепче. Семена их были больше, корни у них росли быстрее, а значит, они быстрее добирались до подземных водоносных пластов, листья их были уже и не такие сочные, как у прародителей, что сокращало потерю влаги в жарком сухом климате. Они быстрее зацветали и отцветали, что позволяло лучше воспользоваться кратким сезоном дождей, и корни их впитывали меньше минералов, что позволяло приспособиться к жизни в соленой почве. По мнению Ризеберга, этих преимуществ оказалось более чем достаточно, чтобы гибриды превратились в новый вид за пятьдесят — шестьдесят поколений, что «всего лишь мгновение с точки зрения эволюции»[104].

Благодаря этим открытиям подсолнухи сделались главным тестовым объектом для изучения образования видов в ботанике. Работа с ними повлекла важные последствия для экологии, для изучения возникновения и гибели видов растений. Мы теперь знаем, что такие растения, как пшеница, кукуруза, сахарный тростник, кофе, хлопок и табак, — гибриды, полученные либо проводимой человеком селекцией, либо природным образом. Недавние исследования показали: семьдесят процентов нынешних цветковых растений прошли через один или более циклов хромосомного удвоения, а частота такой гибридной полиплоидии у папоротников может достигать девяносто пяти процентов[105]. И поскольку гибридизация не только увеличивает генетическую сложность, но и оставляет след во всех грядущих поколениях, гибридизация растений теперь рассматривается как самостоятельная движущая сила эволюции.

Очевидно, что гибридизация и концептуально, и практически отличается от механизма мутация/отбор. Как и симбиогенез, она носит горизонтальный характер, сводя воедино большое число уже готовых генов из разных ветвей эволюционного древа. В прошлом биологи считали появление гибридов в природе редкостью и потому, найдя полиплоидное растение в природе, не принимали его в расчет, полагая единичной случайностью. Сегодня же все большее число ботаников занимается изучением естественной гибридизации в самых разных условиях и подтверждает, что гибридизация — весьма распространенный и важный процесс во многих видах, родах и семействах[106]. Но в те времена, когда Ризеберг открыл гомоплоидную гибридизацию у растений, многие зоологи еще настаивали на принципиальном отличии животных от растений и на незначительной роли гибридизации в эволюции животных. Они указывали, что для создания нового вида посредством гибридизации нужно, чтобы гибриды не скрещивались с исходными видами, поскольку потомство гибридов и родительских видов либо будет стерильным, либо растеряет генетическое своеобразие, растворится в общей массе. Казалось, у животных гибридизация никак не может быть эволюционной силой.

Но в августе 2006 года это представление рассыпалось в прах после работ с группой весьма красивых, экзотических и ярких живых существ. Забавная параллель с ризеберговскими подсолнухами, не правда ли?

Бабочки геликониды («бабочки-страстоцветы») имеют размах крыльев в восемь сантиметров и более, они обитают в Андах от Коста-Рики до Эквадора. Все шестьдесят с лишним видов этого семейства имеют черные крылья, испещренные разнообразными белыми рисунками. Такая броская окраска предупреждает хищников о ядовитости потенциальной добычи. Одна из наиболее красивых бабочек семейства, Heliconius heurippa, ведет, скорее, одиночный образ жизни. Ночует она на ветвях в нижнем ярусе леса, а днем совершает короткие быстрые вылазки на освещенные места. Колумбийский биолог Маурисио Линарес стал изучать Heliconius heurippa еще в 1989 году, когда приступил к работе над диссертацией под руководством Ларри Гильберта в Остине, штат Техас. Линарес знал: Гильберт и его коллега К. Браун считают Heliconius heurippa гибридом двух видов, Heliconius melpomene и Heliconius cydno, поскольку узор на крыльях Heliconius heurippa представляет собой смешение узоров того и другого видов. Линарес взялся подтвердить это — либо опровергнуть.

Такое предприятие обязательно начинается с детального изучения жизненного цикла бабочек в дикой природе. Heliconius melpomene и Heliconius cydno — виды родственные, и территории их обитания на лесистых горных склонах в значительной степени перекрываются. В эволюционной истории этих видов не было гибридизации, но весьма вероятно, что половой отбор по узору на крыльях был главным фактором, определившим их происхождение и успешное выживание. Их раскраска служит заметным сигналом для особей противоположного пола и хорошо отпугивает хищников. Крылья геликонид бархатисто-черные, на них — яркие пятна. У cydno они белые и желтые, a melpomene еще более пышна и роскошна — она имеет пятна красного, желтого, оранжевого цвета. Узор у heurippa — нечто среднее между ними, он включает широкие желтые и красные полосы. Форма, тон и положение пятен heurippa таковы, будто в них состыкованы рисунки на крыльях cydno и melpomene; впечатление такое, словно природа собрала крылья heurippa из кусочков крыльев видов-родителей. При этом heurippa обитает в тех же условиях, что и melpomene, и в восточных колумбийских Андах ее успешно потеснила. Именно там Линарес начал свои исследования, которые заняли у него немало времени. Он провел несколько экспедиций, отыскивая бабочек с характерным узором на крыльях, либо желтые яйца, отложенные на страстоцветы, либо белых, с черными пятнами и оранжевой головой гусениц, достигающих в зрелом возрасте двух сантиметров длины. Задача доказательства гибридной природы heurippa оказалась весьма сложной и потребовала сбора многих экземпляров бабочек.

В наши дни сложно отыскать не тронутый человеком лес, а в труднодоступных местах зачастую прячется банда-другая местных повстанцев. В январе 1999 года Линарес, уже профессор, отправился на северо-восток, в место, находящееся в двухстах километрах от Боготы, оставил машину и ушел в ближайший лес. Заметил единственную heurippa, но поймать не смог. Дружелюбная крестьянка поделилась с профессором едой, «чудесным кусочком броненосца». Но Линарес заметил: она странно нервничала в его присутствии.

Перекусив, Линарес снова отправился на поиски и уже было потерял надежду что-либо поймать, как вдруг наткнулся на участок нетронутого леса и поймал там восемь heurippa меньше чем за час.

Бабочки — существа деликатные, их крылья легко помять — поэтому для перевозки в лабораторию им требуется особое обращение. Линарес смачивал кусочек ватки водой, складывал крылья бабочки вместе и оборачивал бабочку влажным хлопком, а затем помещал в конверт из плотной бумаги — наподобие того, какие используют коллекционеры марок для особо важных образцов. Упрятав добычу в карман, Линарес пошел назад — но, выйдя из лесу, решил подстраховаться и глянуть на место, где оставил джип, в бинокль.

— Я увидел четырех типов, окруживших мой автомобиль, — рассказывал Линарес. — Бандиты униформы не носили, но один был в маске и с фальшивой бородой. Думаю: неужели они хотят угнать мой чудесный «Судзуки»? И что мне теперь делать? Прятаться и оставаться на ночь в лесу — перспектива неприятная. А может, лучше спуститься, обойти их да и направиться домой?.. В конце концов я выбрал наименее разумный путь и оказался в компании трех мужчин и женщины, вооруженных пистолетами. Меня уложили на землю и заковали в цепи.

Линареса привели в лагерь и принялись расспрашивать, что он делал в этой местности. Ученого заподозрили в шпионаже, хотя он и повторял все время, что явился только ради бабочек. Он вынул из кармана собранных бабочек, показал их и сказал, что их обязательно нужно покормить сладкой водой, иначе за ночь они умрут. Линарес сумел настоять на своем, и главарь повстанцев принес ученому сахар — возможно, чтобы проверить, на самом ли деле он станет кормить бабочек. Любопытные повстанцы, столпившись вокруг, смотрели с изумлением, как профессор из Боготы развел в воде сахар, потом одну за другой достал бабочек из защитных конвертов и, аккуратно сложив крылья, поднес их к блюдцу так, чтобы хоботок касался сиропа и бабочка могла напиться.

Что повстанцы подумали о столь удивительном зрелище, осталось неизвестным, но утром ученый был отпущен.

— Мне удалось выяснить, — рассказал мне Линарес, — что за рисунок на крыльях отвечали определенные гены.

— И какие именно гены вы открыли? — спросил я, побуждая его рассказать подробнее. — Существует ли однозначное соответствие генов этим прекрасным узорам?

— Да, существует! Выявлены гены, отвечающие за полосы разного цвета. Например, появление на передней паре крыльев красной полосы определяется геном, названным нами аллелью[107] В, а желтой полосой бабочка обязана аллели NN…

Как странно, наверное, ощущать себя первым человеком, разгадавшим секрет, стоящий за цветами живых драгоценностей, украшающих наш мир! В своей книге «Мысли, возникшие поздно ночью при прослушивании Девятой симфонии Малера» Льюис Томас приводит мнение Джоан Пейзер, эксперта по современной музыке, опасавшейся, что научный анализ убьет тайну музыки, лишит нас возможности восторгаться ею. Возможно, кому-то покажется, что генетический анализ делает то же самое с красотой живого (вернее, с нашей способностью ею наслаждаться), но для меня — и, уверен, для Линареса — красота крыльев heurippa ничуть не стала меньшей из-за того, что нам известен ее источник. Скорее, мое благоговение перед нею обострилось. Я проникся тем большим уважением к природному совершенству и научному анализу, позволившему с достаточной строгостью показать гибридное происхождение бабочки heurippa. Проделав колоссальную работу, Линарес сумел, скрещивая cydno и melpomene поколение за поколением, экспериментально подтвердить гибридное происхождение heurippa и воссоздать чудо ее крыльев в лаборатории. Воистину и наука может приносить эстетическое удовлетворение. Мне Линарес признался: работа с бабочками была одним из наибольших удовольствий его жизни.

Любой, кому посчастливилось увидеть калейдоскоп форм и расцветок экспериментов Линареса, разделил бы его радость и энтузиазм. Любопытно, что все гибридные самки первого поколения оказались стерильными, хотя самцы были способны размножаться. Но к торжеству Линареса, при скрещивании этих самцов с самками видов-родителей появилось здоровое плодородное потомство гибридов с рисунками на крыльях, отличающимися от родительских. Скрещивание с самками melpomene дало гибридов с рисунком, похожим на рисунок чистокровной melpomene, но всего два поколения скрещиваний с самками cydno дало гибридов с рисунками, очень похожими на буйную раскраску Heliconius heurippa. Достоверность лабораторных экспериментов была подтверждена и результатами генетического анализа представителей этих трех видов бабочек, двух родительских и гибридного. Генетики заявили: геном heurippa является гибридной смесью геномов двух видов-прародителей.

Об этом эксперименте стало известно в июне 2006 года, после публикации в журнале «Нэйчур» статьи о первой доказательной демонстрации эволюции гомоплоидного гибрида у бабочек[108]. Многолетняя работа увенчалась впечатляющим успехом. Образование нового вида посредством гибридизации стало воистину революционным событием. Было неопровержимо показано, что гибридизация животных может приводить не только к тетраплоидному, но и к гомоплоидному гибриду. Более того, узор на крыльях гибридов не привлекал особей противоположного пола родительских видов, но был вполне притягательным для особей гибридного вида — и так достигалась требуемая для поддержания вида гибридная изоляция.

Я тогда спросил Линареса, дает ли гибридизация преимущества, делает ли она гибриды более приспособленными, чем виды-родители.

— Очень может быть, — сказал он, — хотя мы пока не обнаружили явственных преимуществ у heurippa. Не исключено, что преимуществом может быть то, что нет видов, мимикрирующих под heurippa, и то, что комбинация желтых и красных полос, вероятно, лучше отпугивает хищников, чем желтые либо красные полосы порознь. Также возможно, что гусеница heurippa лучше справляется со вторичной структурой листьев растений, на которых живет и питается. Не исключена и повышенная устойчивость гусениц к холодам высокогорья.

Публикация о гибриде геликонид вызвала целую лавину публикаций того же рода. Например, группа из США опубликовала статью о другом примере гомоплоидного гибрида у бабочек — речь шла о приспособившемся к горным условиям роде Lycaeides (голубянка), распространенном на большой территории, включающей Западную Канаду, США и северо-запад Мексики[109]. Эти же авторы предложили список, возможно, гибридных видов животных, включающий африканских циклид (порода рыбок), мух-дрозофил и бабочек-хвостоносцев (парусников). В наши дни зоологи все более заинтересовываются гибридизацией как возможной движущей силой эволюции животных. Но потребуется время, чтобы новое воззрение распространилось среди широкого круга биологов. Например, совсем недавно биологи были встревожены гибридным смешением вьюрков Галапагосских островов, происходящим вследствие причиненных человеком изменений в экологии островов. Эта тревога происходит из непонимания простого факта естественности гибридизации. Она — такой же эволюционный механизм, как и мутации с последующим отбором. Виды претерпевают нормальный эволюционный процесс, пытаясь приспособиться к изменяющейся обстановке. Они адаптируются через гибридизацию.

Одним из биологов, пытавшихся убедить коллег в напрасности тревог, была Барбара Мэйбл, тоже выступавшая на конгрессе Линнеевского общества в 2008 году. Ее курсовая работа, выполненная в университете Гуэлфа (Канада), была о брачных призывах лягушек — интерес исследовательницы сконцентрировался на скрещивании тетраплоидных самок с диплоидными самцами. Если мыслить как прошлое поколение зоологов, то потомство от таких союзов должно быть триплоидным и, следовательно, бесплодным — но лягушки являются исключением из правила[110]. Я спросил Барбару Мэйбл, какую цель она преследовала в своей работе?

— Целью было определить, насколько и как изменяются брачные призывы у родителей-гибридов в результате увеличения размера клеток за счет удвоения числа хромосом, ассоциируемого с тетраплоидией.

Надо сказать, что у клеток полиплоидов ядра больше, чем у обычных диплоидов, и клетки, содержащие эти ядра, увеличены в размерах. Это одна из причин, почему гибриды-полиплоиды у растений здоровее и крепче диплоидов — ведь в их клетках больше питательных веществ.

— Моя работа была не более чем студенческой, учебной, — добавила Мэйбл, — но она подтвердила предположение моего руководителя Джима Богарта. Он считает, что удвоение генома может автоматически приводить к репродуктивной изоляции. Брачные призывы триплоидых гибридов и в самом деле оказались иными, нежели призывы их родителей, — как мы и ожидали, они оказались чем-то средним между ними[111].

Джим Богарт — один из ведущих канадских специалистов по лягушкам, и после получения степени бакалавра Мэйбл осталась работать под его руководством над магистерской диссертацией, посвященной исследованию факторов, благоприятствующих гибридизации древесных лягушек. Хотя это происходило еще до того, как стали доступными средства молекулярного анализа, полученные результаты свидетельствовали: репродуктивный успех и успешная эволюция нового гибридного вида сильно зависят от генетической совместимости, достигаемой, предположительно благодаря способности генома распознавать целые хромосомы. Это один из тех сложных механизмов, посредством которых тетраплоидные прежде виды превращаются в диплоидные, — и этот механизм уже наблюдался во многих геномах, включая человеческий.

— В тогдашних условиях наши выводы, — сказала Мэйбл, — несомненно, были очень смелыми. Мы заключили, что генетическая совместимость может быть куда гибче, чем это считалось ранее. Этим результатом я горжусь до сих пор.

Тетраплоидность, то есть удвоение числа хромосом, потенциально способна сильно изменить и усложнить форму жизни. Возникнуть тетраплоидность может двумя способами. Первый — это мутация, предотвращающая уменьшение числа хромосом в процессе формирования половой клетки (аутотетраплоидия); второй — половое соединение различных геномов через гибридизацию (аллотетраплоидия). Поскольку аутотетраплоидия лишь добавляет второй набор хромосом, идентичных первому, сразу приращения генетической сложности не возникает. Но при этом в клетке оказывается множество лишних генов, способных избежать строгого контроля естественного отбора и безнаказанно мутировать, образуя новые гены. При аллотетраплоидии соединяются различные геномы, и это, подобно симбиогенезу, неизбежно влечет за собой резкое увеличение генетической и геномной сложности. Как и симбиогенез, аллотетраплоидия дает толчок горизонтальной, а не вертикальной эволюции, не от предка к потомку, а через соединение различных видов живого.

Хотя гибридизация — в особенности приводящая к полиплоидному потомству — сулит много возможных выгод, она может иметь и негативные последствия. Некоторые из них имеют генетическую природу и слишком сложны, чтобы обсуждать их в этой книге. Но стоит упомянуть, что часть их связана с увеличением клеточного ядра при полиплоидии и клетки в целом. Другие неприятные последствия — это нарушения генома, при которых возникают клетки с неправильным числом хромосом. Эта ситуация называется «анеуплоидией»[112]. При этом могут возникать тяжелые эпигенетические нарушения, приводящие к нарушениям регуляции генов, — что весьма интересует меня как врача. Обо всем упомянутом выше современный генетик-эволюционист обязан знать. Важно сохранять здравую оценку достоинств и недостатков гибридизации, избегая переоценивать либо недооценивать их.

В 1999 году Галлардо с коллегами сообщили об открытии первого тетраплоидного гибридного млекопитающего — живущей в пустыне красной вискачи, lympanoctomys barrerae[113]. Вид этот возник около шести миллионов лет назад, что подтверждает стабильность гибридного генома[114]. Эти же исследователи подтвердили: еще одна недавно описанная разновидность южноамериканских грызунов, Pipanacoctomys aureus, является близкородственным тетраплоидным видом[115]. Сейчас уже известно, что многие роды животных включают гибридные виды, например цзо — гибрид домашней коровы и яка; бифало — гибрид бизона и домашней коровы; лигр — помесь льва и тигра; холпин — гибрид черной косатки и дельфина-афалины; цапля Вурдмана — гибрид белой и большой голубой цапли. Гибридами являются королевская змея-альбинос, маисовый полоз-альбинос, галапагосские вьюрки. Существуют гибриды койотов, волков, динго, шакалов, домашних собак, гибриды различных видов оленей, гибриды полярного медведя и гризли.

Специалисты по охране диких животных и экосистем озабочены сохранением не просто отдельных видов, а генофонда. Чем больше генетическое разнообразие в экосистеме, тем более вероятно ее выживание. А гибридизацию все более широко признают способом сохранения и приумножения генетического разнообразия экосистемы. Например, Брэд Уайт, специалист по генетике диких животных университета Трента, Онтарио, посредством генетического тестирования установил: все две с лишним тысячи выживших в Алгонкинском национальном парке восточных волков несут ДНК койота в геноме. По мнению Уайта, подобная генетическая диверсификация — страховка от внезапных резких изменений в окружающей среде, способных привести к вымиранию вида.

Цитирую Мэйбл: «Причина, по которой полиплоидия стала сейчас предметом первостепенного научного интереса, — это результаты секвенирования генома. Они показали, что все эукариоты многократно проходили через стадию полиплоидии в своей эволюционной истории… Генетическое секвенирование открыло также, что гибридизация в эволюционной истории случалась гораздо чаще, чем считалось ранее, и что геномы — это большей частью мозаика следов предыдущих гибридизаций с множеством видов».

Несомненно, генетическое секвенирование откроет еще многое — и неожиданное — в истории эволюции.