Виролюция

3. Генетическая сеть жизни [11]

Когда жарким сентябрьским днем 1994 года я приехал в нью-йоркский университет Рокфеллера, чтобы взять интервью у его знаменитого ректора, лауреата Нобелевской премии Джошуа Ледерберга, я считал: мне очень крупно повезло. Джошуа Ледерберг — едва ли не самый занятый из всех людей, с кем мне доводилось встречаться. И вот он согласился побеседовать со мной! Произошедшая двумя месяцами ранее встреча с Терри Йетсом радикально изменила мой взгляд на вирусы. По возвращении в Англию я принялся лихорадочно поглощать литературу по новому предмету. Я задался вопросом: а вдруг новые пандемии, включая СПИД, могут быть истолкованы как явления эволюционной природы?

Я прибыл на интервью раньше времени и решил прогуляться по Йорк-авеню до 68-й улицы, свернул у реки близ внушительного здания Нью-Йоркского госпиталя и подошел к низкому бетонному парапету на набережной. На него можно было опереться и бросить взгляд на широкую Ист-ривер с ее мутной черно-зеленой водой.

Мне уже довелось здесь побывать во времена работы над книгой о туберкулезе, и вид госпиталя пробудил много ярких воспоминаний. Весьма уважаемый мною ученый Рене-Жюль Дюбо большую часть жизни проработал в университете Рокфеллера. Исследователь, философ, публицист, дважды удостоенный Пулитцеровской премии, он был одним из наиболее оригинальных мыслителей среди ученых, чьи работы привели к созданию антибиотиков. Благодаря его работам были открыты присутствующие в почвенных бактериях пептиды-антибиотики — такие, как стрептомицин и неомицин, в значительной мере благодаря ему было открыто лекарство от туберкулеза. Знаю: именно написанное мною о Дюбо в книге по туберкулезу и открыло передо мной двери Ледерберга. Но работа Дюбо над антибиотиками прервалась внезапно и трагически именно здесь, в Нью-Йоркском госпитале, где умерла от туберкулеза его жена Мари-Луиза. Глядя на внушительную громаду моста Квинсборо, я не мог удержаться от воспоминаний о Дюбо, о его весьма оригинальной точке зрения на микробы и вирусы. С первого взгляда кажется: вирусы повсюду. Если взять любую форму жизни и исследовать на наличие вирусов, они непременно отыщутся. Но, как ни странно, до недавнего времени было известно всего лишь пять тысяч их разновидностей. Лишь в самое последнее время обнаружили: вирусы буквально кишат в морях и океанах. Непонятно, что они там делают, отчего их столько, — но огромное их количество заставляет предположить, что роль их весьма важна.

Сейчас мы твердо знаем: абсолютное большинство форм жизни (а может, все живое без исключения) является носителем вирусов, но знаем мы о вирусах прискорбно мало, и знание наше даже на самом базовом уровне, скорее всего, неадекватно. Два месяца интенсивного чтения литературы о вирусах меня в этом полностью убедили. Я также пришел к убеждению, что ограниченность нашего взгляда на вирусы привела к неспособности понять важнейшие их свойства. И вот, мучимый такими сомнениями, я оказался в Зале основателей, где задержался перед портретом первого директора Рокфеллеровского института медицинских исследований Саймона Флекснера, заслужившего награду, которую в полной мере способен оценить лишь врач: в честь него была названа бактерия возбудителя тропической дизентерии Shigella flexneri. Затем я вошел в потрепанный черно-зеленый лифт, достаточно старый, чтобы быть современником Флекснера, инстинктивно насторожился, сгруппировался, слушая, как древний механизм лязгает и стонет, поднимаясь на четвертый этаж.

Я пожал Ледербергу руку в комнате, заставленной ящиками с научными статьями и слайдами презентаций, со стенами, увешанными дипломами и грамотами. Ледерберг сидел напротив меня, лысоголовый и солидный, напоминающий невозмутимого Будду.

— Коллекция своеобразная, — сказал он добродушно, заметив, как я рассматриваю стены. — Я ведь пришел в микробиологию из генетики, причем с биохимической стороны. А впервые познакомил меня с генетикой ваш однофамилец Фрэнсис Райан, бывший моим учителем в Колумбийском университете. Чудесный человек. Исследовал мутации, приводящие к недостаточности питания у хлебной плесени. Я поступил в Колумбийский колледж в 1941 году. В этом году Фрэнсиса не было в университете. Пришлось подождать, пока он вернется, — и уж тогда явиться к нему в лабораторию.

Мы уселись среди стопок журналов и статей, и я потихоньку приступил к интервью.

— Но наверное, нечто пробудило ваш интерес к предмету еще до того, как вы оказались в колледже?

— Это вопрос непростой, и однозначный ответ на него дать трудно. Но с самого раннего возраста, о котором у меня еще сохранились воспоминания, я уже хотел заниматься наукой. Не сомневался: буду заниматься наукой, и, скорее всего, медицинского плана, — и готовил себя соответственно.

— В вашей семье были научные работники?

— Вовсе нет. Отец мой был ортодоксальным раввином. Не думаю, что между областями деятельности была уж такая диаметральная разница, но конфликт поколений, безусловно, присутствовал.

Я слегка замешкался, обдумывая это странное утверждение.

— Наверное, объединяло вас некое обоюдное стремление узнать жизнь, готовность рассуждать о ней и, возможно, некое философское состояние ума?

— Да, именно так. Необходимость учиться, любознательность… мы оба это принимали.

— Сколько вам было лет, когда вы получили Нобелевскую премию?

— Мне было тридцать три. Нобелевский комитет долго выжидал — работу-то я сделал в двадцать один.

Конечно, я уже знал: Ледерберг начал изучать медицину в Колумбийском колледже врачей и хирургов, но уже тогда он был всецело заинтересован работами Освальда Эвери из университета Рокфеллера. Эти работы позволили Эвери предположить: именно ДНК, а не белки, как это считалось ранее, главные ответственные за наследственность. Это заключение стало принципиально важным для последующего открытия Уотсоном и Криком химической структуры ДНК, что революционизировало генетику и наше понимание эволюционной биологии. Джошуа Ледерберг сыграл немаловажную роль во всем этом.

Еще во времена студенчества он отказывался поверить в то, что бактерии воспроизводят генетически идентичные копии себя. Именно потому он написал руководителю постдокторской работы Фрэнсиса Райана в университете Рокфеллера Эдварду Татуму и попросился к нему в лабораторию. Первый плод этого сотрудничества был опубликован в разделе писем журнала «Nature» 19 октября 1946 года и занимал менее половины страницы. Эта заметка называлась «Рекомбинация генов у Escherichia Coli». Escherichia Coli — распространенная бактерия, обитающая в кишечнике. В заметке сообщалось, что бактерии способны передавать генетический материал от одной разновидности к другой вследствие процесса, теперь называемого «бактериальной конъюгацией». Термин «конъюгация» происходит от латинского слова, обозначающего супружество. В заключение статьи Татум с Ледербергом недвусмысленно заявили: «Эти эксперименты приводят к выводу о наличии половых взаимоотношений у бактерий».

То есть Джошуа Ледерберг получил Нобелевскую премию за открытие пикантного факта: бактерий, оказывается, тоже занимаются сексом.

Секс — совершенно нормальная форма поведения, иногда сопровождаемая специфическими брачными ритуалами, свойственная практически всем животным, растениям и более простым формами жизни. Факт способности бактерий к сексу и к обмену посредством секса генетической информацией весьма важен для медицины, поскольку проясняет некоторые аспекты устойчивости бактерий к антибиотикам.

Джошуа Ледерберг предположил, что, возможно, стоит рассматривать живой организм как метаболический механизм, способный взаимодействовать — просить о помощи другие живые организмы и получать ее — на химическом и даже на генетическом уровне. И это послужило отправной точкой нашей последующей беседы, продлившейся почти до вечера.

— С одной стороны, каждый организм независим, кодирован своим набором генов, — говорил Ледерберг, — но организмы ведь взаимозависимы. Например, мы не смогли бы выжить, не полагаясь на генетический механизм, обеспечивающий функционирование растений. — Здесь он имел в виду фотосинтез, позволяющий растениям производить сахара и аминокислоты, обеспечивающие возможность жизни животных, и, в частности, человека. — В этот смысле мы — симбионты растений, пользователи их генов.

Любопытно было, что Ледерберг прибег к концепции симбиоза для объяснения нашего взаимодействия с растениями. Я вспомнил о той настойчивости, с какой он постоянно упоминал симбиоз повсюду, даже в названиях своих книг и статей.

— Существуют морские беспозвоночные, — говорил Ледерберг, — пошедшие и дальше в симбиозе: вместо питания растениями они помещают живые водоросли под кожу. Многие из известных случаев сожительства бактерий с насекомыми немногим от этого отличаются. Мы наблюдаем интеграцию сожительствующих организмов, хотя геномы симбионтов различаются. Клетки симбионтов не соединены, организмы могут быть отделены друг от друга. Однако такой симбиоз лишь количественно отличается от случаев, когда сожительство осуществляется на клеточном уровне — как в случае с хлоропластами растений. Но у хлоропластов примечательна глубина взаимодействия: ведь изначальные хлоропласты обменялись с ядрами значительным числом генов. Так что уже много эпох не существует «чистых» геномов.

Я заметил: подобные идеи могут весьма озадачить биологов и генетиков, привыкших считать гены передающимися простейшим вертикальным образом, от родителей к потомству.

— Поразмыслите немного, постарайтесь вспомнить факты — и убедитесь сами: исключения из этого правила встречаются настолько часто, что логичнее считать исключением само это правило, — сказал Ледерберг.

Здесь я с энтузиазмом подхватил его мысль и подвел к наиболее интересовавшей меня в тот момент теме.

— В массовом сознании вирус — нечто безусловно злое, заражающее людей, причиняющее болезни и временами приводящее к смерти. Но если следовать вашей логике, вирусы также могут существовать в симбиозе с животными?

Задавая этот вопрос, я знал: еще в 1952 году Ледерберг опубликовал важную статью под названием «Генетика клетки и наследственный симбиоз»[13]. В этой статье он предложил новый научный термин «плазмиды» для обозначения всех дополнительных факторов наследственности, расположенных в клетках вне хромосом и заполняющих генетический провал между различными формами жизни. В той же статье он прямо заявил о том, что плазмиды — симбиотические организмы, чьи гены стали частью генетического набора той жизненной формы, с какой плазмиды сосуществуют. С моей точки зрения, такой перенос уже готовой, сформировавшейся ранее и в ином месте генетической информации с эволюционной точки зрения весьма отличается от дарвиновской концепции случайного изменения в генах, происходящих из-за ошибок в копировании ДНК при делении клеток.

— Интересный вопрос, — заметил Ледерберг.

Я рассказал про узнанное мною об эпидемии хантавируса, в частности о факте рождения у мышей потомства, не зараженного вирусом. Мыши заражаются вирусом, взрослея, из-за обилия вируса в моче и других выделениях матери. Но, заражаясь вирусом, столь ужасным и смертельным для людей, молодые мыши не выказывали никаких признаков заболевания. Напротив — биологи, работавшие над изучением взаимодействия мышей и вирусов, пришли к выводу о благоприятном влиянии вируса: были основания полагать, что зараженные вирусом мыши росли более здоровыми и крупными.

Наконец я набрался храбрости спросить о том, что занимало меня уже два месяца.

— Я понимаю: вирусы не способны думать, у них нет и не может быть концепции «добра» и «зла», они лишены морали и самой возможности иметь мораль. Но возможно ли вирусам оказываться полезными для животного-носителя?

— Хм, любопытно… Мне неизвестны однозначно трактуемые примеры такой взаимной выгоды, но, если рассудить логически, почему бы и не быть выгоде? На ум немедленно приходит кросс-иммунитет к другим инфекциям. Благотворное влияние… пожалуй, насчет животных сказать затрудняюсь.

Я сделал следующий шаг:

— Может ли вирусное заражение некоего вида изменить его — причем настолько, что образуется новый биологический вид?

Пожалуй, это был самый дерзкий вопрос из всех, заданных мной Ледербергу, — и он глубоко задумался, прежде чем дать ответ.

— Я бы посоветовал вам недавно вышедшую книгу, — ответил он мне. — Ее написал Ян Сапп, и она про симбиоз, об истории этого понятия[14]. Ян — историк науки из университета Йорка в Канаде. Во время написания книги он был приглашен поработать в моей лаборатории. Он последователь идей Линн Маргулис — пожалуй, наиболее активной и сведущей сторонницы идей симбиоза. Наверное, вам случалось читать ее труды. Когда симбиоз приводит к конвергенции геномов различных форм жизни, создавая, таким образом, своеобразный, если можно так выразиться, гибрид, это, несомненно, влечет за собой эволюционные изменения самого решительного толка. Сейчас общепринято, что эукариотические клетки развились именно таким образом.

Эукариотические клетки — это клетки, имеющие ядро. Именно эволюционный скачок от безъядерных одноклеточных организмов привел к возникновению животных, растений, грибов, водорослей и меньших существ — например, амеб. Это событие было объявлено выдающимся дарвинистом Эрнстом Майром самым важным в эволюции жизни на Земле.

Интервью с Терри Йетсом открыло передо мною новое видение вирусов и их роли в эволюции, интервью же с Джошуа Ледербергом это видение расширило и углубило. Я покинул Нью-Йорк, полный решимости всерьез и основательно взяться за изучение этого вопроса.

Во вводной главе этой книги я обрисовал трехсторонний симбиоз морского слизня Elysia chlorotica, водоросли и неизвестного вируса, предположительно ретровируса, активно задействованного в жизненном цикле слизня. Но в 1994 году я еще ничего не знал про слизня Elysia chlorotica, а ученые тогда еще не вполне понимали роль вируса в его жизни. По правде говоря, я и об идеях симбиоза еще имел смутное представление и даже не знал, как определяется симбиоз с биологической точки зрения. В самом ли деле симбиоз подразумевает эволюционный механизм, отличающийся от весьма уважаемого и популярного современного дарвинизма? Из беседы с Ледербергом я сделал вывод о существенной разнице между этими двумя эволюционными механизмами, но Ледерберг не считал их опровергающими друг друга. И я запомнил его совет: «Вам нужен прочный фундамент для развития ваших идей». Моим фундаментом стала наука о симбиозе, множество ее данных о случаях и механизмах симбиоза, а в особенности я сконцентрировался на том, как симбиологи — люди, изучающие симбиоз, — выяснили, что симбиоз может быть движущей силой эволюции.

Читатели великолепной книги Яна Саппа об истории симбиоза знают, что в 1868 году, через девять лет после публикации Дарвином книги «О происхождении видов», швейцарский ботаник Симон Швенденер открыл любопытную особенность биологии лишайников. Все знают, что такое лишайники, видели их плоские, пастельных тонов нашлепки на валунах, могильных камнях (и даже знаменитых мегалитах Стоунхенджа), — но лишайники куда разнообразнее и распространеннее, чем подозревают большинство из нас, лишь поверхностно знакомых с их миром. Они играют важную роль в мировой экологии, будучи первыми организмами, заселяющими безжизненные, даже враждебные жизни ландшафты — от выжженных солнцем песчаных дюн до исхлестанных ветрами ледяных долин Антарктики. Лишайники цепляются к освещаемым солнцем поверхностям, разрушают камень, создавая почву, впитывают воду из росы и тумана, создавая запасы воды, важные для поддержания жизни в лесах. Благодаря лишайникам возникают своеобразные экосистемы, которые способствуют выживанию многих других форм жизни. Например, выносливые мхи и лишайники, спокойно переносящие под снегом арктические зимы, составляют основное питание саамских северных оленей. Во времена Швенденера лишайникам еще только-только дали место в систематике живого, определив их как отдельный класс, отдельный толстый сук, отходящий от ствола, представляющего царство растений. Натуралисты тогда усердно взялись за определение более чем тысячи видов, из каких состоит этот класс. Но увы! Их усилия оказались растраченными понапрасну. Швенденер показал: лишайники вовсе не отдельные организмы, а результат соединения двух весьма отличающихся форм жизни, водорослей и грибов.

Согласно знаменитому шведскому натуралисту Карлу Линнею, с восемнадцатого столетия было принято: каждый живой организм — отдельное самостоятельное существо, принадлежащее к определенному виду, а виду этому можно приписать определенное положение на систематическом древе живого. Например, мы, люди, принадлежим к виду «сапиенс» рода «гомо» — ветви, принадлежащей семейству «приматы» класса «млекопитающие». Но лишайник оказался не отдельной веточкой либо листком древа жизни, но тесным сплетением двух отдельных стволов, произрастающих из общего корня — царств протистов и грибов. Это открытие было катастрофой для упорядоченной биологии викторианского времени. Многие натуралисты, изучающие лишайники, наотрез отказались принять его, отвергая самую возможность подобного сосуществования, заклеймив его как беспочвенную фантазию, разрушающим упорядоченное строгое здание систематики и не предлагающим ничего взамен.

Но вопреки сопротивлению, местами продолжавшемуся полвека, двойная природа лишайников была принята, лишайники стали изучаться именно как результат симбиоза двух организмов, а некоторые биологи (а в особенности ботаники) осознали: лишайники могут быть не единственным примером тесной связи и партнерства между весьма разными живыми существами. Это осознание повлекло за собой внимательное рассмотрение паразитизма как феномена.

На примере лишайников стало ясно, что традиционное понимание паразитизма недостаточно для объяснения всех особенностей сложных взаимоотношений, взаимозависимости водоросли и гриба, образующих лишайник. Были обнаружены и другие примеры совместного, взаимозависимого существования у самых разных организмов в различных сообществах, от дубовых лесов до коралловых рифов. Немецкий ботаник Альберт Бернард Франк установил: почти каждое растение живет в тесном сообществе с грибом, зачастую физически сросшимся с ним, проникшим в него, так что знакомое всем сплетение корней выдернутого из земли садового растения — большей частью именно гриб. Надпочвенная часть растения обеспечивает гриб углеродными соединениями и энергией, а гриб поставляет корню воду и минералы. В семнадцати тысячах существующих разновидностей орхидей связь между растением и грибом настолько тесная, что гриб, как оказалось, снабжает созревающие семена не только водой и минералами, но и углеродными соединениями. Новая растущая область биологии, изучающая совместное существование живых существ, требовала строгого определения и наименования — и они были даны другим немецким ботаником, Антоном де Бари. Он предложил термин «симбиоз» и определил его как «совместное существование живых организмов»[15]. Это определение позволило объединить многие уже известные формы взаимозависимого сосуществования, включая паразитизм, когда один партнер пользуется другим, ничего не отдавая взамен, но вредя, комменсализм, когда один партнер также пользуется другим, не вредя ему при том, и мутуализм — выгоду от сосуществования получают оба партнера. Партнеры в сосуществовании получили название «симбионты», а партнерство в его целокупности — «голобионт».

В последующие годы было обнаружено ошеломляющее количество случаев симбиоза буквально во всех природных экосистемах. В особенности изобилуют случаи симбиоза во флоре и фауне океанов, включая кораллы, создающие коралловые рифы, и тропические дождевые леса с их поразительным видовым разнообразием. С самого начала предполагалось, что подобный симбиоз влечет за собой возможность эволюционных изменений взаимодействующих партнеров, и в 1910 году русский биолог Константин Мережковский[16] предложил термин «симбиогенез» для определения процесса, в котором симбиоз выступает в качестве эволюционного фактора.

В настоящее время считается: симбиогенез действует на нескольких уровнях. Большинство людей знакомо с «очистительной», или «санитарной», формой симбиоза, когда свирепые хищники вроде акул и морских окуней терпеливо ждут в очереди близ определенных мест у морского дна и позволяют мелким рыбкам и ракообразным очищать свою кожу и даже полость рта от мусора и паразитов. По очевидным причинам эта форма симбиоза названа «поведенческим» симбиозом. Метаболический симбиоз имеет место, когда симбионты обмениваются полезными веществами, как, например, растения с грибами. Любопытный симбиоз такого рода происходит у гигантских трубчатых морских червей, населяющих глубокие подводные расселины. Там, у глубоких разломов земной коры, где выходят на поверхность тектонические плиты, близ подводных вулканов, не имеющие рта трубчатые черви получают питательные вещества от бактерий, обитающих в их тканях, — а эти бактерии получают энергию от сульфида водорода, выделяемого подводными гидротермальными источниками (так называемыми «черными курильщиками»). Во многих случаях наличествуют одновременно и метаболический, и поведенческий симбиозы, например при опылении растений посредством насекомых либо птиц колибри, когда растение обеспечивает насекомое либо птицу нектаром, а подвижный партнер симбиоза транспортирует пыльцу к другим растениям, тем самым компенсируя их неспособность передвигаться.

Симбиоз работает и на третьем, более глубоком уровне — уровне так называемого «генетического» симбиоза. Эта книга и началась с его загадочного, захватывающего воображение примера — существования при непосредственном участии вируса изумрудно-зеленого слизня Elysia chlorotica.

История симбиологии насчитывает уже более века, и кажется весьма странным, что занимающиеся ею не рассматривали вирусы в качестве потенциальных симбионтов. В книге Саппа немного ссылок на работы по вирусам. Правда, в первое десятилетие после Второй мировой войны американский генетик Эдгар Альтенберг разработал симбиотическую теорию «вироидов», основанную на предполагаемом сходстве вирусов с невидимыми «обнаженными генами», или «плазмагенами», спрятанными в живых клетках. Альтенберг допускал, что вироиды могли играть роль в клеточной эволюции и что вызывающие рак вирусы могли в каждом пораженном пациенте возникать из вироидов, и ранее находившихся в клетках. Прозрения Альтенберга во многом оказались верными — но, к сожалению, он ошибался насчет природы вирусов. Вирусы — ни в коей мере не «обнаженные гены», и концепция «вироидов» так и не была принята биологией.

Завзятый борец с устоявшимися мнениями Рене Дюбо тоже пытался убедить коллег-вирусологов, что при определенных экологических условиях вирусы могут усилить выживательный потенциал носителя. Но в шестидесятых у провидца Дюбо не было технологий, позволяющих исследовать геном на молекулярном уровне, и его идеи не получили доказательств и не были приняты коллегами.

Приняв совет Ледерберга близко к сердцу, в последующие годы я уделил много внимания изучению симбиоза и его роли как эволюционной силы. Среди наиболее полезного из всего прочитанного мною были книги и статьи выдающегося биолога Линн Маргулис, профессора Массачусетского университета. Именно Линн Маргулис сыграла центральную роль в разработке современного понимания симбиоза. Я собрал целую библиотеку книг и статей по симбиологии, выпущенных за век с лишним существования этой дисциплины. И я понял: многие симбиологи заблуждались насчет самых основных черт природы вирусов, что существенно затруднило понимание их возможной роли как партнера в симбиозе.

Симбиоз, кстати, предполагает наличие двух взаимодействующих форм жизни либо организмов. Следовательно, чтобы рассуждать о возможном симбиозе с вирусами, стоит весьма внимательно рассмотреть возможность применения к вирусам терминов «форма жизни» либо «организм». И кажется, я нашел способ корректно применить эти понятия к вирусам. Даже самые закоренелые скептики согласятся: во время взаимодействия с носителем вирусы, несомненно, предстают «живыми». Биологам следует понять и принять: вирусы нужно рассматривать в рамках их жизненных циклов в естественной для них обстановке. Именно такой подход позволит рассматривать вирусы с эволюционной точки зрения как живые организмы.

Уяснение этого факта существенно облегчило мне выработку такого определения понятия симбиоза в применении к вирусам, которое было бы приемлемым как для вирусологов, так и для симбиологов. Изучая литературу по предмету, продолжая интервьюировать ведущих специалистов по двум этим дисциплинам, я постепенно оказался готовым экстраполировать хорошо проверенный концептуальный механизм симбиогенеза к вирусам, и, в частности, судить о вкладе вирусов в симбиогенез на генетическом уровне. Также мне пришло в голову рассмотреть симбиоз с точки зрения эволюции.

Дарвиновская теория предполагает линейный и вертикальный характер эволюции, новые виды, по ней, возникают от видов-предков подобно тому, как от основного ствола дерева отходят ветви. Симбиоз же предполагает «сеточность» эволюционной картины, горизонтальные связи между единовременно существующими различными формами жизни (принадлежащим не только к разным видам, но и, возможно, разным царствам живого). На первый взгляд может показаться: между симбиогенезом и современным дарвинизмом — ничего общего. Но это лишь на первый взгляд. Вопреки отчетливым различиям между механизмами, лежащими в основе этих двух эволюционных парадигм, симбиогенез не противоречит современному дарвинизму, и, в частности, дарвиновской концепции естественного отбора. Вопрос не в том, работает ли естественный отбор в случае симбиоза — поскольку, несомненно, он работает. Вопрос в том, каким именно образом он это делает в условиях, когда биологически взаимодействуют разные формы жизни.

Проще говоря, так ли естественный отбор работает в симбиогенезе, как он работает при мутационных изменениях генома? Для ответа рассмотрим два хорошо известных примера симбиоза.

Колибри обитают в зонах теплого климата обеих Америк. Более чем три сотни их видов нуждаются в ежедневной дозе нектара для поддержания жизни. Эволюция сделала крылья колибри способными удерживать птичку неподвижно в воздухе перед цветком и контролировать положение тела с исключительной точностью. Клювы колибри сделались одень длинными и тонкими, приспособленными к форме цветка, а длинные языки могут доставать до нектара в самой его глубине. Но и цветки приспособились к птичьим клювам. Один из наиболее ярких примеров симбиоза — фиолетовый саблекрыл, чей изогнутый клюв входит в цветок колумнеи, будто сабля в плотно подогнанные ножны. Такое соответствие клюва и формы цветка важно, поскольку оно обеспечивает взаимную выгоду: во-первых, только фиолетовый саблекрыл способен пить нектар из цветков колумнеи, а во-вторых, тычинки цветка колумнеи расположены таким образом, чтобы оставить пыльцу в нужном месте на лбу птицы и она оплодотворила следующий цветок. Из примера этого симбиоза видно: отбор работает также и для того, чтобы закрепить лучшие и выгоднейшие формы сотрудничества между организмами.

Если вернуться к уже упоминавшемуся «очистительному» поведенческому симбиозу, то видно: достижение взаимной выгоды подразумевает существенное изменение поведения и хищников, и санитаров. Хищник сдерживает голод и агрессию, пока рыбы и рачки, поедающие с его кожи паразитов, терпят страх и сдерживают желание удрать. Столь значительные перемены в поведении хищника и его потенциальной добычи должны быть закодированы в геномах партнеров такого симбиоза, как и изменения формы и поведения, обеспечивающие взаимное приспособление цветка и колибри. То есть снова перед нами естественный отбор, выступающий как орудие обеспечения лучшего взаимодействия партнеров в симбиозе. Оттого встает немаловажный вопрос о сосуществовании вирусов и их носителей: может быть, естественный отбор работает и на уровне вирус — носитель? Если да, то на какой стадии сосуществования вируса и его носителя происходит выход на общий эволюционный уровень, когда изменения в индивидуальном организме носителя и вирусе, находящемся в нем, приобретают устойчивый характер? Такой вопрос задал и попытался ответить на него выдающийся эволюционный биолог Джон Мейнард Смит, покойный ныне профессор университета Суссекса, убежденный сторонник современного дарвинизма.

В своей главе сборника «Симбиоз на источник эволюционных изменений», изданного под редакцией Линн Маргулис и Рене Фестера[17], Мейнард Смит предложил весьма интересную экстраполяцию дарвиновского взгляда на симбиоз. Считая, что симбиоз сыграл важнейшую роль в трех из пяти главнейших эволюционных трансформаций, он тем не менее полагает: нет причин считать симбиоз противоречащим неодарвиновским взглядам на эволюцию. Но он также утверждает, что для закрепления наивыгоднейших форм партнерства в симбиозе естественный отбор может работать по-иному, чем при закреплении мутационных изменений.

Обосновывая свою точку зрения, Мейнард Смит рассмотрел симбиоз между микробом и сложным многоклеточным его носителем и разделил формы этого симбиоза на категории. Первая: микроб-симбионт может существовать и размножаться вне носителя, что подразумевает эволюцию согласно традиционной индивидуальной, «эгоистической» дарвиновской схеме. Вторая: когда симбионт не может выжить без носителя, а в особенности когда симбионт не может размножаться без носителя (такой процесс размножения Мейнард Смит назвал «прямой передачей»); в этом случае механизм естественного отбора изменяется. Вирусы не могут ни выживать, ни размножаться без носителей, они по сути своей паразиты, так что неудивительно включение их Мейнардом Смитом в категорию симбионтов, способных размножаться лишь через прямую передачу. Он писал: «Прямая передача означает, что гены симбионта передадутся потомкам лишь в том случае, если носитель выживает и размножается. А это значит в общем и целом, что в генах симбионта будут закрепляться лишь те мутации, которые дают эволюционное преимущество его носителю».

Когда Мейнард Смит пишет про «закрепление мутаций», он имеет в виду эволюционный отбор в традиционном дарвиновском смысле. Проще говоря, симбионт — в нашем случае вирус, взаимодействующий с носителем, — будет подвергаться таким генетическим изменениям в результате отбора, какие увеличивают приспособляемость и выживаемость носителя вируса. Вирус откликается на нужды своего хозяина.

Эта интерпретация симбиоза с дарвиновской точки зрения позволяет установить, в какой степени сходны — и в какой различны — эволюция индивидуальная и эволюция симбиоза. Как было видно на примере колибри и «очистительного» симбиоза, симбиолог должен рассматривать даже очевидного паразита и его хозяина как симбионтов, учитывать их взаимовлияние и взаимодействие. И теперь выводы симбиологии (дисциплины уже солидной и весомой), полученные на основе изучения огромного числа примеров симбиоза, указывают: при сосуществовании микроба и его носителя оба реагируют на присутствие друг друга. То есть в эволюционном смысле естественный отбор должен обеспечивать усовершенствование этого партнерства, приводя к симбиогенезу. Так должно происходить на всех трех уровнях симбиоза: и поведенческом, и метаболическом, и генетическом.

При генетическом симбиозе случаются внезапные резкие изменения, когда геномы двух радикально отличающихся форм жизни сливаются, образуя новый единый голобионтический геном[18]. Эта весьма драматическая ситуация способна привести к эволюционному скачку, и представляется неизбежным, что естественный отбор будет функционировать уже для единого голобионтического генома. Неудивительно, что некоторые биологи усматривают противоречие между неизбежно скачкообразным характером эволюции при наиболее фундаментальной, генетической форме симбиоза и постепенным характером эволюции, декларируемым ортодоксальным дарвинизмом. Но Мэйнард Смит противоречия здесь не видит. Он подчеркивает, что «нет противоречий между дарвиновским убеждением в возможности сложных адаптационных изменений, происходящих постепенно, через множество промежуточных шагов, и внезапным возникновением новых возможностей эволюционного изменения в том случае, когда в процессе симбиоза соединяются генетические материалы двух различных существ, каждое их которых прошло свой путь эволюции и естественного отбора».

Подобный взгляд позволяет не только свести воедино дарвинизм и эволюцию посредством симбиоза, но и определить роль симбиоза с вирусами в нашей, человеческой эволюции.