Глава 21. Рост и развитие
Способность к росту — одна из главных особенностей всех живых организмов. Нередко рост представляют себе просто как увеличение в размерах; однако, внимательно рассмотрев такое определение, приходится признать его неверным. Так, например, размеры растительной клетки могут увеличиться за счет осмотического поглощения воды, но этот процесс иногда бывает обратимым и, следовательно, его нельзя считать истинным ростом. Во время дробления зиготы и на ранних стадиях развития зародыша происходит увеличение числа клеток без увеличения общих размеров (объема или массы). Это результат клеточных делений без последующего роста дочерних клеток. Процесс этот представляет собой морфогенетическое событие, и поэтому его, возможно, следует считать ростом, хотя увеличения размеров при этом не происходит[6].
Развитие так тесно связано с ростом, что для описания процессов, которые обычно считают ростом, часто пользуются выражением "рост и развитие". Рост многоклеточного организма, начинающийся с одной клетки, можно разделить на три стадии:
1) деление клеток (гиперплазия) — увеличение числа клеток в результате митозов;
2) рост клеток (гипертрофия) — необратимое увеличение размеров клеток в результате поглощения воды или синтеза протоплазмы;
3) дифференцировка клеток — их специализация (рост в широком смысле включает также и эту стадию развития клетки).
Каждый из этих процессов может, однако, быть отделен от других во времени. Мы уже приводили пример с дроблением. Возможно также увеличение объема клеток без изменения их числа, как, например, в зоне растяжения клеток позади кончиков корня и побегов у высших растений. У одноклеточных организмов, таких как бактерии, клеточное деление приводит к репродукции (но не к росту) данной особи и к росту популяции.
Все стадии роста сопряжены с биохимической активностью. Особенно важная роль принадлежит белковому синтезу, так как в результате этого процесса заключенная в ДНК информация реализуется в форме синтезируемых клеткой ферментов. Ферменты регулируют функциональную активность клетки. Изменения, происходящие на клеточном уровне, приводят к изменению общей формы и структуры как отдельных органов, так и организма в целом — процесс, называемый морфогенезом.
Определение понятия "рост" должно удовлетворять критерию увеличения размеров, которое происходит у всех организмов — от одноклеточных до самых высокоорганизованных растений и животных, а также учитывать связанную с ростом метаболическую активность. Поэтому рост можно определить как необратимое увеличение сухой массы протоплазмы. Это в свою очередь отражает увеличение количества синтезированного белка и тот факт, что процесс белкового синтеза составляет основу роста.
Рост может быть положительным или отрицательным. Положительным рост бывает тогда, когда анаболизм преобладает над катаболизмом, а отрицательным — когда катаболизм преобладает над анаболизмом (см. гл. 11). Например, в процессе прорастания семени и образования проростка многие физические параметры — число клеток, их размеры, сырая масса, длина, объем, сложность формы — возрастают, а другие, такие как сухая масса, уменьшаются. Согласно определению, прорастание в этом случае представляет собой, строго говоря, период отрицательного роста.
21.1. Измерение роста
Рост происходит на многих уровнях биологической организации — от уровня сообщества до молекулярного уровня. Во всех случаях график зависимости измеряемого параметра от времени представляет собой S-образную кривую роста. На рис. 21.1 приведено несколько кривых роста, полученных путем откладывания по оси ординат различных параметров (длина, высота, масса, площадь поверхности, объем, численность), а по оси абсцисс — времени. Такие кривые называют сигмоидными или S-образными.
Рис. 21.1. Кривые роста четырех разных организмов; основанные на шести различных параметрах. Во всех случаях кривые имеют S-образную форму. (Б — по Kreusler; В — по Tischendorf; Г — по Knopf.)
S-образную кривую можно разделить на четыре участка (рис. 21.2). Начальная фаза, или лаг-фаза, характеризуется незначительным ростом. Она переходит во вторую, логарифмическую, фазу интенсивного роста, в которой рост происходит по экспоненте. Во время этой фазы скорость роста достигает максимума и в любой момент пропорциональна количеству материала или числу уже имеющихся клеток или организмов.
Рис. 21.2. Типичная S-образная кривая роста, на которой видны четыре характерные фазы роста и точка перегиба, а — лаг-фаза; б — логарифмическая фаза; в — точка перегиба; г — фаза замедления; д — плато, или стационарная фаза
Во всех случаях экспоненциальный прирост наконец убывает, и скорость роста начинает снижаться. Точку, в которой это происходит, называют точкой перегиба. Третья фаза — это фаза замедления (самозамедления), во время которой рост ограничивается в результате влияния какого-либо внутреннего или внешнего фактора или взаимодействия того и другого. Конечная фаза-фаза плато, или стационарная фаза. В этот период общий рост уже прекратился и рассматриваемый параметр остается постоянным. Характер кривой в этой фазе может несколько варьировать в зависимости от природы данного параметра, вида организма и внутренних факторов. В некоторых случаях может продолжаться незначительное восхождение кривой, до тех пор пока организм не погибнет; это наблюдается у листьев однодольных, у некоторых беспозвоночных, у рыб и у ряда рептилий и свидетельствует о положительном росте. У некоторых кишечнополостных кривая роста уплощается, что отражает отсутствие изменений в скорости роста, тогда как у других организмов кривые роста отклоняются вниз, что указывает на отрицательный рост. Последнее характерно для многих млекопитающих, в том числе для человека, и служит признаком физического старения.
21.1.1. Способы измерения роста
Рост можно измерять на разных уровнях биологической организации, например измерять рост клетки, организма или популяции. Изменения численности популяции во времени отражает кривая роста, представленная на рис. 21.1, Г (см. также разд. 12.6.3). На уровне организма можно измерять множество различных параметров; — часто измеряют длину, площадь поверхности, объем или массу. У растений нередко нужно бывает получать кривые роста корней, стеблей, междоузлий и листовой поверхности, и измеряемыми параметрами служат длина и площадь. При построении кривых роста целого животного или растения обычно используют длину и массу. Массу можно оценивать по двум показателям — по сырой и сухой массе. Сырую массу измерять легче, так как это не требует специальной обработки и не причиняет организму вреда, что позволяет многократно измерять один и тот же организм на протяжении длительного времени.
Главный недостаток использования сырой массы в качестве показателя роста состоит в том, что получаемые при этом данные могут варьировать из-за колебаний содержания влаги в тканях. Истинный рост отражается в изменении других компонентов (не воды), и единственный надежный метод его измерения — определение сухой массы. Для этого организм убивают и помещают в печь при температуре 110°С, чтобы удалить всю влагу. Затем образец охлаждают в эксикаторе и взвешивают. Эту процедуру повторяют до тех пор, пока масса не станет постоянной, что и будет соответствовать сухой массе. Для получения более точных данных рекомендуется измерить сухую массу как можно большего числа экземпляров, а затем вычислить среднюю величину. Полученное таким образом значение более надежно, чем результат взвешивания одного экземпляра.
21.1.2. Типы кривых роста
Если отложить по оси ординат данные для любого из перечисленных выше физических параметров, например для сырой или сухой массы (m), а по оси абсцисс — время (t), то получится так называемая кривая абсолютного роста (рис. 21.3); она дает представление об общем характере роста и о его длительности. На основании этого графика можно построить кривые роста, представленные на рис. 21.3-21.5.
Рис. 21.3. Кривая абсолютного роста овцы. (По данным L. R. Wallace, 1948, J. Agric. Sci., 38, 93 и H. Pafsson, J. В. Verges, 1952, J. Agric. Sci., 42 93.)
Построив график изменения данного параметра во времени, можно получить кривую абсолютной скорости роста (рис. 21.4). Такую же кривую можно получить, построив график зависимости наклона кривой абсолютного роста от времени (dm/dt). Эта кривая показывает, как изменялась скорость роста в период проведения исследований; в частности, она выявляет фазу наиболее быстрого роста, которая совпадает с самым крутым участком кривой абсолютного роста. Вершина второй кривой соответствует точке перегиба первой, а затем скорость роста падает — организм достиг своих окончательных размеров.
Рис. 21.4. Кривая абсолютной скорости роста, построенная по данным рис. 21.3
Разделив каждое из полученных значений абсолютной скорости роста на массу, достигнутую в начале каждого временного периода (dm/dt⋅1/m), и построив график зависимости найденных величин от времени, получим кривую относительной (или удельной) скорости роста (рис. 21.5). Это будет мерой эффективности роста.
Рис. 21.5. Кривая относительной скорости роста, построенная по данным рис. 21.3
Сравнение кривых относительной скорости роста для организмов, растущих в разных условиях, позволяет выявить условия, наиболее благоприятные для быстрого роста или для более продолжительного роста. У млекопитающих кривая абсолютного роста S-образная, но точная ее форма, по-видимому, зависит от времени, необходимого для достижения половой зрелости. У крысы кривая круто идет вверх и действительно имеет S-образную форму, так как половая зрелость достигается быстро (за несколько месяцев), тогда как у человека на кривой абсолютного роста ясно видны четыре фазы усиленного роста (рис. 21.6).
Рис. 21.6. Три типа кривых роста для человека
21.1. Какие заключения относительно роста человека можно сделать на основании трех кривых, представленных на рис. 21.6?
21.2. Типы роста
У живых организмов встречаются различные типы роста, которые мы сейчас рассмотрим подробнее.
21.2.1. Изометрический и аллометрический рост
Изометрическим (от греч. isos — одинаковый, metron-мера) называют рост, при котором данный орган растет с такой же средней скоростью, как и остальное тело. В этом случае изменение размеров организма не сопровождается изменением его внешней формы. Относительные размеры двух структур (органа и организма в целом) остаются прежними. Такой тип роста характерен для рыб (рис. 21.7) и для насекомых с неполным превращением, например саранчовых (за исключением крыльев и половых органов). Для организмов с изометрическим ростом характерны простые соотношения между линейными размерами, площадью, объемом и массой. Площадь возрастает пропорционально квадрату линейных размеров, а объем и масса — пропорционально их кубу. Таким образом, у животных, у которых длина тела с течением времени изменяется мало, может заметно изменяться масса тела: увеличение длины всего лишь на 10% сопровождается увеличением массы на 33%.
Рис. 21.7. Развитие рыбы — пример изометрического роста. Наружные структуры сохраняют свою форму и пространственные соотношения в результате пропорционального роста. (По Batt, 1980, Influences on animal growth and development. Studies in Biology, № 116, Arnold.)
Аллометрическим (от греч. alios-иной) называют рост, при котором данный орган растет с иной скоростью, нежели остальное тело. В этом случае рост организма приводит к изменению его пропорций. Такой тип роста характерен для млекопитающих, и он иллюстрирует существование зависимости между ростом и развитием. На рис. 21.8 показано, как изменяются при этом относительные размеры разных частей тела у человека. Почти у всех животных в последнюю очередь происходит развитие и дифференцировка органов размножения. Эти органы растут аллометрически, но их рост можно наблюдать только у организмов с наружными половыми органами; поэтому у многих рыб, у которых эти органы не видны, рост кажется чисто изометрическим. На рис. 21.9 представлены различия в характере роста разных органов у человека; можно убедиться, что и здесь последними развиваются репродуктивные органы.
Рис. 21.8. Развитие человека — пример аллометрического роста. Для того чтобы выявить относительные скорости роста частей тела от стадии двухмесячного плода до 25-летнего возраста, все рисунки сделаны одинаковой высоты. (По Stratz, из J. Hammond, ed., 1955, Progress in the physiology of farm animals, 2, 431, Butterworths.)
Рис. 21.9. Скорости роста головного мозга (I), тимуса (II) и репродуктивных органов (III) у человека по отношению к абсолютной скорости роста организма в целом (IV). (По Scammon.)
Кривые абсолютного роста разных организмов в целом, построенные по данным о длине или массе тела, очень сходны по форме и в общем соответствуют S-образному типу, описанному в разд. 21.1. Однако у некоторых групп наблюдаются отклонения от этого общего типа, отражающие адаптацию к особому образу жизни и среде, что будет описано в разд. 21.2.2-21.2.3.
21.2.2. Ограниченный и неограниченный рост
Как показывает изучение продолжительности роста у растений и животных, существуют два основных типа роста — ограниченный и неограниченный (бесконечный).
У однолетних растений рост ограничен: вслед за периодом максимальной интенсивности роста, во время которого растение достигает зрелости и размножается, наступает период отрицательного роста, или старения, после чего растение погибает. Если построить график изменения сухой массы однолетнего растения во времени (рис. 21.10), то получится интересная модификация S-образной кривой, представленной на рис. 21.2.
Рис. 21.10. Кривая роста однолетнего растения — конских бобов (Vicia faba), посаженных в марте
21.2. Рассмотрите рис. 21.10 и, опираясь на то, что вам известно о жизненном цикле однолетнего растения, ответьте на следующие вопросы:
а) Почему вначале, при прорастании семени, наблюдается отрицательный рост?
б) Опишите внешний вид проростка к моменту начала положительного роста (в точке А).
в) Какие физиологические процессы обеспечивают переход к положительному росту?
г) Чем объясняется внезапное резкое уменьшение сухой массы по прошествии 20 недель?
Некоторым органам растений (например, плодам, органам вегетативного размножения, а также листьям и междоузлиям стебля у двудольных) свойствен ограниченный рост, но периода отрицательного роста у них нет. К животным с ограниченным ростом относятся, в частности, насекомые, птицы и млекопитающие.
У многолетних древесных растений имеет место неограниченный рост, и для них характерна кривая роста, слагающаяся из ряда S-образных участков (рис. 21.11), каждый из которых описывает рост за один год. При неограниченном росте какой-то небольшой положительный рост продолжается до самой гибели.
Рис. 21.11. Кривая роста многолетнего древесного растения — березы
Другие примеры неограниченного роста можно найти у грибов, низших растений, в частности у водорослей, и у многих животных, особенно у беспозвоночных, рыб и рептилий. Неограниченный рост характерен также для листьев однодольных растений.
21.2.3. Рост у членистоногих
Очень своеобразный тип роста наблюдается у ракообразных и у других членистоногих, таких как насекомые с неполным превращением и личинки насекомых с полным превращением. Поскольку наружный скелет у этих животных неэластичен, рост у них происходит как бы отдельными рывками, разделенными рядом линек (прерывистый рост). Картина роста, типичная для насекомых с неполным превращением, показана на рис. 21.12. Такие кривые роста, основанные на общей длине тела, не дают верного представления о росте. Если построить кривую роста для того же насекомого, используя в качестве меры сухую массу, то получится S-образная кривая; это показывает, что истинный рост, оцениваемый по увеличению массы протоплазмы, непрерывен.
Рис. 21.12. Кривая роста длины тела у саранчи. (По R. So per, Т. Smith, 1979, Modern Biology, Macmillan.)
21.3. Регуляция роста и развития
Процесс роста и развития данного организма определяется в конечном счете информацией, содержащейся в его ДНК. Рост, однако, представляет собой результат взаимодействия между ДНК и факторами внутренней и внешней среды организма. К важным внешним факторам относятся пища, свет, тепло и вода. Внутренняя среда создается такими веществами, как гормоны, и открытыми недавно цитоплазматическими белками (факторами транскрипции), которые прямо или косвенно влияют на экспрессию генов. Внешние факторы могут оказывать влияние и на внутреннюю среду; например, при отсутствии в пищевом рационе йода организм человека не способен вырабатывать гормон тироксин, что приводит к замедлению роста.
В недавних экспериментах по пересадке тканей между видами с разными типами роста была обнаружена регуляция роста, обусловленная взаимодействием между тканями. Если бы каждая ткань росла со своей обычной скоростью, то возникли бы несогласованности и структура органа оказалась бы нарушенной. Но благодаря тому, что скорости роста двух тканей приспосабливаются одна к другой, рост органа протекает нормально. Из этих исследований можно сделать вывод, что одна ткань влияет на скорость роста другой.
Некоторые из факторов, влияющих на рост и развитие, перечислены в табл. 21.1 (см. также рис. 21.13).
Таблица 21.1. Факторы, влияющие на рост и развитие
Рис. 21.13. Влияние количества потребляемой пищи и внешней температуры на массу тела у лайки. (По данным J. L. Durrer, J. P. Hannon, 1962, Am. J. Physiol., 202, 375.)
21.3. Используя данные, приведенные на рис. 21.13, объясните, почему масса тела снижается до минимума в периоды максимального потребления пищи.
21.4. Развитие
В самом широком смысле рост — это не только необратимое увеличение сухой массы как результат клеточного деления и увеличения размеров клеток, но также и последующий процесс развития. В процессе развития клетки специализируются для выполнения определенных функций в организме — это называется дифференцировкой. Другими словами, между клетками происходит разделение труда. Кроме того, как уже говорилось, при этом осуществляется также морфогенез. Как видно из табл. 21.2, степень дифференцировки клеток связана с уровнем филогенетической организации.
Таблица 21.2. Приблизительное число клеток и клеточных типов как отражение степени дифференцировки, наблюдаемой на разных ступенях филогенетического развития
Одна из интригующих проблем дифференцировки — это вопрос о ее механизме. Главным фактором роста служит клеточное деление, которое у всех многоклеточных организмов совершается путем митоза. Это означает, что все клетки, происходящие от исходной зиготы или споры, идентичны по своему генотипу и поэтому должны были бы иметь идентичную структуру и функцию. Очевидно, однако, что у взрослого организма это не так. Какие же механизмы создают различия между клетками, тканями, органами и системами органов? Структура и функции клеток определяются активностью генов, и если клетки различаются по своей структуре и функциям, то это, по-видимому, обусловлено различиями в экспрессии их генов. Это могло бы достигаться двумя способами: либо клетки при специализации утрачивают некоторые гены, сохраняя только гены, необходимые для своей специальной функции, либо специализация обусловлена "включением" и "выключением" разных генов в разных клетках. В начале 60-х годов стало очевидно, что действует второй механизм, во всяком случае у растений. Проф. Стьюард из Корнелльского университета показал, что если поместить дифференцированные клетки, например клетки флоэмы моркови, в подходящую культуральную среду, то из них может вырасти новое растение моркови; это означает, что клетки все еще содержат всю необходимую информацию. В 1967 г. Гёрдон, работая в Оксфордском университете, установил, что так же обстоит дело и у животных. Гёрдон пересаживал ядра из клеток кишечного эпителия шпорцевой лягушки (Xenopus) в яйца того же вида, ядра которых были предварительно разрушены ультрафиолетом. Небольшое число таких яиц нормально развивалось, прошло через стадию головастика и достигло половозрелости; это позволяет думать, что даже в дифференцированной клетке возможна реактивация генов, если они окажутся в подходящей среде. При использовании менее дифференцированных клеток, находившихся на такой ранней стадии развития, как бластула, частота случаев успешного развития была выше. С помощью этого метода можно получать любое число генетически идентичных лягушек. Идентичное потомство, полученное от одной родительской особи, называют клоном, а сам метод — клонированием (см. разд. 20.1.1).
Выращивать в культуре изолированные клетки млекопитающих трудно, а заставить их дифференцироваться — еще труднее. В этом сказывается высокая специализация клеток млекопитающих.
Уровень сложности, достигнутый в результате дифференцировки, может быть таким высоким, что он препятствует даже росту или делению клеток. Так обстоит дело с нейронами. В отличие от них клетки печени остаются сравнительно неспециализированными и способны выполнять множество различных функций (см. разд. 18.5). Если удалить у взрослого млекопитающего две трети печени, то она вскоре восстанавливает прежние размеры и форму. Это свидетельствует не только о высокой способности к регенерации, но и о том, что размеры органов каким-то образом предетерминированы.
Если ядра дифференцированных клеток полностью сохраняют свои генетические потенции, то это означает, что в регуляции дифференцировки участвует цитоплазма. Шпеман и Мангольд изучали влияние цитоплазматических факторов на ход развития. Пересаживая ткань от зародыша-донора зародышу — реципиенту, они сумели показать, что донорская ткань способна изменить процессы развития у реципиента. Такое воздействие называют индукцией, а участки эмбриона-донора, вызывающие индукцию, — организаторами. Более подробно процесс индукции и эксперименты Шпемана и Мангольд будут описаны в разд. 22.8.2. Каким именно образом осуществляется индукционное воздействие, не вполне ясно, однако полагают, что в этом участвует дифференциальная репрессия и активация генов в различных клетках (подробнее см. разд. 22.8.3).
На дифференцировку оказывают также влияние гормоны. Типичные примеры влияния гормонов на рост у растений и у различных животных описаны в этой главе, а также в гл. 15 и 16. Хотя действие ростовых гормонов у растений варьирует, имеющиеся данные указывают на то, что в некоторых отношениях оно сходно у всех организмов. Гормоны могут оказывать прямое или косвенное воздействие на гены, "включая" или "выключая" их в определенной последовательности, детерминирующей ход развития. При изучении гигантских хромосом из слюнных желез личинок двукрылых в разных участках этих хромосом были обнаружены утолщения — "пуфы" (см. разд. 22.8.5 и 23.5.1). Местоположение пуфов характерно для тех или иных стадий развития личинки. Эти участки — места активного синтеза мРНК; они соответствуют генам, которые включаются на определенных стадиях жизненного цикла и обеспечивают в конечном счете синтез веществ, необходимых на данной стадии. Введение личинке соответствующего гормона может вызвать образование пуфов у личинки, у которой были удалены железы, вырабатывающие этот гормон. Если же ввести личинке сверхоптимальную дозу гормона, нормальная последовательность включения генов ускорится и особь раньше достигнет взрослой стадии. Результаты этих исследований показывают, что гормоны нередко действуют путем включения генов, связанных с развитием.
21.5. Морфогенез
Во время развития организма дифференцированные клетки постепенно занимают предназначенные им участки, где происходит их дальнейший рост и деление. Этот процесс составляет часть морфогенеза, так как он приводит к образованию клеток, тканей и органов, которые, сформировавшись в надлежащих местах, придают зрелому организму свойственные ему форму и структуру. Детали этих морфогенетических движений у разных организмов различны, но тем не менее в двух последующих разделах будут описаны некоторые характерные примеры морфогенеза у растений и животных. У растений главные морфогенетические события связаны с развитием стебля, корня, листьев и цветка. У животных можно найти много удивительных примеров морфогенеза, но мы ограничимся здесь теми, на которых можно продемонстрировать резкие изменения формы, происходящие при метаморфозе, и все возрастающее усложнение тканей в процессе развития позвоночных.
21.6. Рост и размножение цветковых растений
21.6.1. Покой семян
Для развития находящегося в семени зародыша необходимы определенные условия среды, а именно: влажность, оптимальная температура и кислород. Однако даже при наличии этих условий некоторые, казалось бы, зрелые семена не могут прорасти, пока в них не произойдут известные внутренние изменения, совокупность которых можно назвать дозреванием. Необходимость дозревания предотвращает преждевременное прорастание. Например, если бы семена, высыпавшиеся летом или осенью, тотчас же прорастали, то проростки, возможно, не пережили бы зиму. Другими словами, имеются механизмы, обеспечивающие совпадение сроков прорастания с наступлением сезона, благоприятного для роста.
В этих механизмах часто участвуют наружные слои семени, которые могут содержать ингибиторы роста, непроницаемы для воды или для кислорода или же обладают достаточной физической прочностью, чтобы не допускать рост зародыша, как, например, у многих бобовых растений. Иногда механическое повреждение (скарификация) оболочки семян устраняет эти препятствия; такое повреждение можно нанести искусственно, удалив семенную кожуру или просто проколов ее булавкой. В природных условиях аналогичный эффект могут вызвать бактерии. Чаще, однако, подавление прорастания снимается при участии факторов, рассмотренных ниже.
Ингибиторы роста. Многие плоды или семена содержат ингибиторы роста, препятствующие прорастанию. В этой роли часто выступает абсцизовая кислота, например в семенах ясеня. При достаточно длительном вымачивании семян ингибитор из них, возможно, вымывается или же действие его ослабевает в результате увеличения количества такого стимулятора роста, как гиббереллин.
Свет. Покой семян прерывается при воздействии света после вымачивания в воде-реакция, контролируемая фитохромом. Она связана с повышением содержания гиббереллина в семени. Реже свет подавляет прорастание, как у Phacelia и Nigella. (Соответствующий эксперимент описан в табл. 15.5, разд. 15.4.2.)
Температура. Как отмечалось в разд. 15.5.1, для того чтобы семена могли прорасти, они обычно должны подвергнуться действию низких температур (стратификации). Это характерно для представителей сем. Rosaceae и для злаков. При стратификации возрастает активность гиббереллинов, а иногда снижается содержание ингибиторов роста.
Каков конкретный механизм действия света и низких температур, неясно; возможно, что он связан не только с изменениями количеств ростовых веществ, но и с повышением проницаемости семенных оболочек.
21.4. Семена, для прорастания которых необходима стимуляция светом, обычно бывают относительно мелкими. Какое это может иметь значение?
21.5. Свет, прошедший сквозь листья, обогащается зеленым и дальним красным компонентами по сравнению со светом, падающим на листовую поверхность.
а) Чем это обусловлено?
б) Какое это может иметь экологическое значение для семян таких растений, как салат, прорастание которых контролируется фитохромом? (В случае необходимости обратитесь к разд. 15.4.2.)
21.6.2. Прорастание
Прорастание знаменует собой начало развития зародыша, обычно по прошествии периода покоя. Строение семени к моменту прорастания описано в разд. 20.2.6.
Условия среды, необходимые для прорастания
Вода. Первоначальное поглощение воды семенем происходит путем всасывания. Вода всасывается через микропиле и семенные оболочки в результате чисто физического процесса абсорбции воды находящимися в семени коллоидами; к ним относятся белки, крахмал и вещества, входящие в состав клеточных стенок, такие как гемицеллюлозы и пектины. Набухание этих веществ может создать большую силу, достаточную для разрыва семенной кожуры или околоплодника, окружающих семя. В дальнейшем вода движется от клетки к клетке под действием осмотических сил. Вода необходима для активации биохимических процессов, связанных с прорастанием, поскольку эти процессы протекают в водном растворе. На этой стадии вода участвует также в гидролизе (переваривании) запасных питательных веществ.
Минимальная или оптимальная температура. ДляСемян каждого типа существует известный диапазон температур, за пределами которого они не прорастают. Такие диапазоны зависят от условий среды, нормальных для данного растения, и все они лежат в интервале температур 5-40°С. Температура влияет на скорость ферментативных реакций (см. разд. 6.4.3).
Кислород. Кислород необходим для аэробного дыхания, которое в случае нужды может дополняться анаэробными процессами.
Физиология прорастания
Типичное семя содержит запасы углеводов, липидов и белков либо в своем эндосперме, либо в семядолях зародыша. Главным резервом обычно служат липиды, представленные маслами; заметное исключение составляют Leguminosae (бобовые) и Gramineae (злаки, в том числе хлебные), семена которых содержат в основном крахмал. Почти все сельскохозяйственные культуры, выращиваемые человеком, относятся к этим двум группам, и от них он получает большую часть необходимых ему углеводов. Бобовые, в частности соя, богаты также белками; поэтому сою используют в качестве источника белка во многих новых пищевых продуктах. Кроме того, семена богаты минеральными веществами, в особенности фосфором, а также содержат обычные компоненты цитоплазмы — нуклеиновые кислоты и витамины. В результате процессов всасывания и осмоса зародыш гидратируется, что приводит к активации определенных ферментов, в частности дыхательных. Другие ферменты должны быть еще синтезированы, возможно с использованием аминокислот, освобождающихся при переваривании запасенных белков.
Грубо говоря, в прорастающем семени существуют две зоны активности: область запасных веществ и область роста (зародыш). Главные события, происходящие в первой из них, носят (за исключением синтеза ферментов) катаболический характер, т.е. связаны с процессами распада.
Переваривание запасов питательных веществ происходит главным образом путем гидролиза:
Растворимые продукты переваривания переносятся затем в зоны роста зародыша. Сахара, жирные кислоты и глицерол могут служить субстратами для дыхания как в зоне запасных веществ, так и в области роста; в последней они могут также использоваться для анаболических реакций, т. е. для реакций синтеза. Особенно важное значение для этих реакций имеют глюкоза и аминокислоты. Глюкоза используется главным образом для синтеза целлюлозы и других веществ, образующих клеточные стенки, а аминокислоты — для синтеза белков, как ферментных, так и структурных, входящих в состав протоплазмы. Кроме того, для многих процессов, перечисленных в табл. 9.10, необходимы минеральные вещества.
И область расщепления запасных веществ, и зона роста получают необходимую им энергию за счет дыхания. В процессе дыхания происходит окисление какого-либо субстрата (обычно сахара) до СO2 и воды. Это сопровождается уменьшением сухой массы семени, так как двуокись углерода улетучивается (что же касается воды, то она в сухую массу вообще не входит). Такое уменьшение массы продолжается до тех пор, пока у проростка не появятся зеленые листья и он не начнет сам синтезировать для себя пищу (см. разд. 21.2.2).
Хорошо изученным примером прорастания семени, богатого полисахаридами, служит ячменное зерно; было показано, что у ячменя синтез α-амилазы и других ферментов происходит в наружных слоях эндосперма под воздействием гиббереллина, выделяемого зародышем. Наружные слои эндосперма содержат резервный белок, служащий источником аминокислот для белкового синтеза. Этот процесс и соответствующие экспериментальные исследования описаны в разд. 15.2.6. На рис. 15.21 приведен пример, иллюстрирующий роль гормонов на ранних стадиях прорастания. Появление амилазы в прорастающих зернах ячменя можно также изучать, размалывая зерна в воде, фильтруя суспензию, центрифугируя фильтрат и определяя затем амилазную активность полученного прозрачного экстракта с помощью раствора крахмала. Если брать пробы зерен ячменя в разные сроки после начала прорастания, можно определить повышение амилазной активности в расчете на одно зерно на протяжении недели.
21.6. Объясните результаты, представленные на рис. 21.14.
Рис. 21.14. Относительные изменения сухой массы эндосперма и зародыша при прорастании ячменя
Семена, запасающие жиры, превращают их в жирные кислоты и глицерол. Каждая молекула жира дает три молекулы жирных кислот и одну — глицерола (см. разд. 5.3.1). Жирные кислоты либо непосредственно окисляются в процессе дыхания, либо превращаются в сахарозу, которая затем переносится в зародыш. В этом превращении участвует глиоксилатный цикл (разд. 11.5.5).
21.7. (Этот вопрос служит для проверки знания Основ химии вообще и химии липидов в частности. Химия липидов изложена в разд. 5.3.)
Предположим, что в 51,2 г (по сухой массе) семян, содержащих 50% (по массе) жирных кислот, все жирные кислоты превратились в сахар в результате реакции
а) Считая, что не произошло никаких других превращений, которые могли бы изменить сухую массу, вычислите увеличение или уменьшение сухой массы семян.
(Относительные атомные массы: С = 12, Н = 1, О =16.)
б) Какое другое важное изменение могло бы повлиять на сухую массу?
в) Вычислите объем двуокиси углерода, выделяющейся из семян при нормальных температуре и давлении. (1 моль газа при нормальных температуре и давлении занимает 22,4 л.)
г) Как можно получить из жира жирные кислоты? Какой другой компонент содержит молекула жира?
д) Сколько атомов углерода должна была содержать одна молекула исходного жира, если единственной полученной из него жирной кислотой была Cl6H32О2?
е) Какой сахар образуется в результате приведенной выше реакции?
ж) Как кислород попадает в запасающую ткань?
Дыхание прорастающих семян
Интенсивность дыхания как запасающей ткани, так и зародыша высока, что связано с высокой метаболической активностью этих двух участков семени. Дыхательные субстраты в этих участках могут быть различными; кроме того, они могут изменяться в процессе прорастания. Это выявляется по изменениям дыхательного коэффициента (см. разд. 11.7.7).
21.8. Анализ семян клещевины на содержание липидов и сахара при проращивании в темноте дал результаты, приведенные на рис. 21.15. При измерении дыхательного коэффициента проростков на 5-й день оказалось, что у зародыша он равен примерно 1,0, а у остатков семядолей — примерно 0,4-0,5.
а) Дайте как можно более полное объяснение этим результатам (воспользуйтесь данными разд. 21.6.2).
б) Чему будет равен дыхательный коэффициент проростка в целом на 11-й день? Объясните очень кратко ход ваших рассуждений.
Рис. 21.15. Изменения содержания липидов и сахара в семенах клещевины при прорастании в темноте. (По данным R. Desveaux, М. Kogane-Charles, 1952, Ann Is. Inst. Nath. Rech. Agron.. Paris, 3, 385-416.)
21.9. Дыхательный коэффициент семян гороха в первые семь дней прорастания лежит между 2,8 и 4, но если удалить у них кожуру, то он понижается до 1,5-2,4. В обоих случаях в семенах накапливается этиловый спирт, но при удалении семенной кожуры — в значительно меньших количествах. Объясните эти наблюдения.
Рост зародыша
Рост зародыша происходит путем деления клеток, увеличения их размеров и дифференцировки. Количество белков, целлюлозы, нуклеиновых кислот и других веществ в растущих участках зародыша постепенно увеличивается, а сухая масса запасов питательных веществ уменьшается. Первый видимый признак роста — появление зародышевого корешка. Корешок обладает положительным геотропизмом, т.е. растет вниз, закрепляя семя в почве. Затем появляется зачаток побега — плюмула, или почечка, проявляющая отрицательный геотропизм (и положительный фототропизм, если она находится над землей) и растущая вверх.
Различают два типа прорастания, в зависимости от того, остаются ли семядоли под землей или выносятся на поверхность. У двудольных, если вытягивается междоузлие, расположенное непосредственно под семядолями (гипокотиль), семядоли выносятся на поверхность (эпигеальное прорастание); если же вытягивается междоузлие, находящееся непосредственно над семядолями (эпикотиль), то семядоли остаются под землей (гипогеальное прорастание).
При эпигеальном прорастании гипокотиль, пробиваясь сквозь почву, остается искривленным (рис. 21.16,Б), т.е. именно он преодолевает сопротивление почвы, а не тоненький кончик плюмулы, который дополнительно защищен прикрывающими его семядолями. При гипогеальном прорастании у двудольных искривлен эпикотиль, т. е. кончик плюмулы опять-таки защищен (рис. 21.16, В). В обоих случаях искривленный участок, оказавшись на свету, тотчас же выпрямляется — реакция, контролируемая фитохромом.
Рис. 21.16, А. Строение семени. Б. Эпигеальное (надземное) прорастание, например у подсолнечника (эндосперма нет) или у клещевины (эндосперм имеется). В. Гипогеальное (подземное) прорастание, например у огородных бобов (эндосперма нет)
У злаков, относящихся к однодольным, плюмула защищена чехликом, так называемым колеоптилем, который обладает положительным фототропизмом и отрицательным геотропизмом (см. разд. 15.1.1). Первый лист пробивается через колеоптиль и разворачивается, оказавшись на свету. Под действием света быстро возникает ряд реакций, контролируемых фитохромом; они известны под названием фотоморфогенеза и приводят к переходу от этиолированного роста (разд. 15.4.1) к нормальному. Главные изменения, которые при этом происходят, приведены в табл. 15.5; они включают, в частности, разрастание и развертывание семядолей или первых настоящих листьев и синтез хлорофилла ("позеленение"). На этой стадии начинается фотосинтез и начинает увеличиваться сухая масса проростка; теперь он становится независимым от запаса питательных веществ и переходит к автотрофному существованию. Оказавшись на свету, побег тоже проявляет фототропные реакции, хотя они не контролируются фитохромом.
21.6.3. Первичный рост растения
Меристемы
У многоклеточных растений в отличие от животных рост (за исключением ранних стадий развития зародыша) происходит лишь в определенных участках, называемых меристемами. Меристема-это группа клеток, сохраняющих способность к митотическому делению; в результате этого деления образуются дочерние клетки, которые растут и формируют постоянную ткань из клеток, уже не способных делиться. Существуют три типа меристемы, описанные в табл. 21.3. В этой таблице упоминаются также два типа роста, а именно первичный и вторичный рост, которые приводят соответственно к увеличению длины и толщины растения.
Таблица 21.3. Типы меристем и их функции
Сначала происходит первичный рост. В результате первичного роста может сформироваться целое растение, и у большинства однодольных и травянистых двудольных это единственный тип роста. В нем участвуют апикальная, а иногда и интеркалярная меристемы. Строение зрелых первичных корней и стеблей описано в разд. 14.3.9.
У некоторых растений за первичным ростом следует вторичный рост, в котором участвуют латеральные меристемы. Он в наибольшей степени выражен у кустарников и деревьев, которые иногда называют древесными растениями в отличие от травянистых, или трав, у которых значительного вторичного роста не бывает. У некоторых травянистых растений наблюдается некоторое вторичное утолщение стебля, например развитие добавочных проводящих пучков у подсолнечника (Helianthus).
Апикальные меристемы и первичный рост
Для апикальной (верхушечной) меристемы типичны относительно мелкие кубовидные клетки с тонкой целлюлозной стенкой и густой цитоплазмой. В ней имеется несколько небольших вакуолей (в отличие от крупных вакуолей клеток паренхимы), а цитоплазма содержит мелкие недифференцированные пластиды, называемые пропластидами. Меристематические клетки плотно упакованы, так что между ними нет заметных воздухоносных межклетников.
Клетки апикальной меристемы называют инициалями. При митотическом делении этих клеток одна из дочерних клеток остается в меристеме, а другая увеличивается в размерах и дифференцируется, с тем чтобы стать частью постоянного тела растения.
21.6.4. Первичный рост побега
Строение типичной апикальной меристемы побега представлено на рис. 21.17 и 21.18. На рис. 21.18 показано примерное подразделение верхушки побега на зоны деления, роста и дифференцировки клеток. У побега эти зоны перекрываются сильнее, чем в корне. В направлении от куполообразной апикальной меристемы назад клетки становятся все старше, так что в одной верхушке побега можно одновременно видеть разные этапы роста. Поэтому изучать последовательные стадии развития растительной ткани относительно несложно.
Рис. 21.17. Апикальная меристема
Рис. 21.18. Кончик побега двудольного растения (в продольном разрезе, схема). Видны апикальная меристема и зоны первичного роста. Для простоты проводящие ткани, идущие в листья и почки, не показаны
В побегах различают три основные зоны меристематической ткани: 1) протодерму, дающую начало эпидермису; 2) прокамбий, образующий проводящие ткани, т.е. перицикл, флоэму, васкулярный камбий и ксилему; 3) основную меристему, образующую паренхимные основные ткани (у двудольных это кора и сердцевина). Эти меристематические ткани закладываются в результате деления инициалей в верхушке побега. В зоне роста дочерние клетки, образующиеся путем деления инициалей, увеличиваются в размерах — главным образом за счет осмотического поглощения воды, поступающей в цитоплазму, а из нее — в вакуоли. Рост стеблей и корней в длину достигается в основном за счет происходящего на этой стадии удлинения клеток (рис. 21.19).
Рис. 21.19. Стадия растяжения в росте меристематической клетки
Мелкие вакуоли увеличиваются в размерах и сливаются в конце концов в одну большую вакуоль. Развивающееся в клетке тургорное давление растягивает ее тонкие стенки, а относительное расположение целлюлозных фибрилл в них определяет окончательную форму клетки. Объем цитоплазмы на конечном этапе может быть лишь немногим больше, чем в исходной меристематической клетке, но теперь вакуоль оттесняет ее на периферию. Когда рост почти завершается, у многих клеток происходит дополнительное утолщение стенок за счет целлюлозы или лигнина, в зависимости от типа клетки. Это может ограничить дальнейший рост, но не обязательно ведет к его полному прекращению. Например, удлинение колленхимных клеток в коре может продолжаться, в то время как на внутренней стороне их первичных стенок откладывается целлюлоза в виде столбиков. Таким образом, клетки колленхимы еще в период своего роста могут нести опорные функции. В отличие от этого на стенках развивающихся клеток склеренхимы откладываются толстые слои лигнина, и клетки вскоре отмирают, т.е. их дифференцировка начинается лишь после того, как рост фактически завершен.
Прокамбий образует ряд продольных тяжей, состоящих из более узких и длинных клеток, чем основная меристема. Первыми в прокамбии начинают дифференцироваться клетки протоксилемы во внутренней его части и клетки протофлоэмы — в наружной. Это элементы первичной ксилемы и первичной флоэмы, которые образуются до завершения роста клеток в длину. В протоксилеме лигнин, как правило, образует только кольцевидные или спиральные утолщения на трахеидах (см. разд. 8.2.1), которые благодаря своей прерывистости делают возможным рост и растяжение целлюлозы между утолщениями по мере роста в длину окружающей ткани. Элементы как протоксилемы, так и протофлоэмы вскоре отмирают и по мере роста окружающих тканей сминаются, растягиваются и наконец спадаются. Их функции принимают на себя ксилема и флоэма, развивающиеся позднее в зоне дифференцировки.
В зоне дифференцировки каждая клетка полностью специализируется для выполнения своей собственной особой функции в соответствии со своим положением в данном органе относительно других клеток. Самые крупные изменения происходят в протокамбиальных тяжах, которые дифференцируются в проводящие пучки. Это связано с лигнификацией стенок склеренхимных волокон и элементов ксилемы, а также с развитием трубок, характерных для сосудов ксилемы и ситовидных трубок флоэмы. Эти ткани в их окончательном виде описаны в разд. 8.2. Теперь склеренхима и ксилема тоже несут опорные функции, выполнявшиеся ранее только колленхимой и тургесцентной паренхимой. Между ксилемой и флоэмой имеются клетки, сохраняющие способность к делению. Они образуют васкулярный камбий, деятельность которого будет рассмотрена позже, при описании вторичного утолщения.
Листовые зачатки и боковые почки
Развитие побега включает также рост листьев и боковых почек. Листья закладываются в виде мелких вздутий или складок, называемых листовыми зачатками; они хорошо видны на рис. 21.17. Эти вздутия состоят из групп меристематических клеток и распределены с равномерными интервалами; места их возникновения называются узлами, а промежутки между ними — междоузлиями. Способ расположения листьев может быть различным и носит название филлотаксиса. Листья могут располагаться мутовками — от каждого узла отходит два или большее число листьев; или же от каждого узла отходит по одному листу, причем листья либо образуют два ряда, направленные в противоположные стороны, либо расположены по спирали. Как правило, они обычно располагаются таким образом, чтобы перекрывание между ними, а значит, и взаимное затенение было минимальным (мозаичное расположение).
Листовые зачатки быстро удлиняются, так что вскоре они окружают апикальную меристему, защищая ее как чисто механически, так и тем теплом, которое они выделяют при дыхании. Позднее они растут, площадь их увеличивается и они образуют листовые пластинки. Деление клеток постепенно прекращается, хотя может продолжаться до тех пор, пока листья не достигнут половины своей окончательной величины.
Вскоре после того, как листья начинают расти, в пазухах между ними и стеблем образуются почки. Они представляют собой небольшие группы меристематических клеток, обычно пребывающих в состоянии покоя, но способных приступить к делению и росту на более поздней стадии. Из этих почек могут развиваться ветки или такие специализированные органы, как цветки, а также подземные структуры-корневища и клубни. Полагают, что пазушные почки находятся под контролем апикальной меристемы (см. разд. 15.3.3 об апикальном доминировании).
21.6.5. Первичный рост корня
Строение апикальной меристемы типичного корня представлено на рис. 21.20.
Рис. 21.20. Апикальная меристема типичного корня (в продольном разрезе). Справа показана дифференциация ксилемы, а слева — флоэмы. На самом деле ксилема и флоэма чередуются по окружности корня и расположены на разных радиусах (см. рис. 14.16). Кроме того, в корне зона растяжения в действительности длиннее
На самом кончике апикальной меристемы имеется покоящийся центр — группа инициалей (меристематических клеток), от которых в конечном счете происходят все другие клетки корня, но которые делятся значительно медленнее, чем их потомки в окружающей апикальной меристеме. На наружной стороне образуются клетки корневого чехлика. Они превращаются в крупные паренхимные клетки, которые защищают апикальную меристему при углублении корня в почву. Эти клетки непрерывно снашиваются и замещаются новыми. Они несут, кроме того, важную дополнительную функцию — служат рецепторами гравитации: в них содержатся крупные крахмальные зерна, играющие роль статолитов, т. е. опускающиеся на "дно" клетки под действием силы тяжести (подробнее роль этих зерен описана в разд. 15.2.2).
Позади покоящегося центра можно видеть правильные ряды клеток; в этой области различимы зоны меристемы, уже описанные для побега, а именно протодерма, основная меристема и прокамбий (рис. 21.20). В корне прокамбием называют весь центральный цилиндр, хотя в зрелом состоянии в нем находятся непроводящие ткани перицикла и сердцевины, если она имеется.
Зона клеточного деления обычно занимает 1-2 мм позади кончика корня и слегка перекрывается с зоной растяжения клеток. Кончики корней — удобный объект для изучения митоза; один из применяемых для этого методов описан в разд. 22.2. Позади зоны деления рост происходит главным образом за счет растяжения клеток; клетки увеличиваются в размерах так же, как это описано для побега (рис. 21.19). Граница зоны растяжения клеток находится на расстоянии примерно 10 мм от кончика корня, и удлинение этих клеток проталкивает кончик корня вниз, заставляя его углубляться в почву.
Некоторая дифференцировка клеток начинается еще в зоне деления, с развитием первых ситовидных элементов флоэмы (рис. 21.20). На продольных срезах кончика корня видны четкие продольные ряды ситовидных элементов, достигающие все большей зрелости по мере удаления от кончика, пока они не превращаются в полностью сформированные ситовидные трубки. Развитие флоэмы идет центростремительно, т. е. по направлению снаружи внутрь, к центральной оси корня.
Еще дальше от кончика корня в зоне растяжения начинают дифференцироваться сосуды ксилемы, то же по направлению внутрь (экзархная ксилема) в отличие от центробежной дифференцировки в стебле (эндархная ксилема). Первыми, как и в стебле, образуются сосудистые элементы протоксилемы, и они таким же образом лигнифицируются и растягиваются по мере роста окружающих клеток. Затем их функции переходят к метаксилеме, которая развивается позднее и созревает в зоне дифференцировки после того, как прекратится растяжение клеток. Ксилема часто доходит до центральной оси корня, и в таких случаях сердцевина не образуется.
Развитие легче изучать в корнях, чем в побегах. В побегах тяжи прокамбия, идущие к листьям, усложняют распределение развивающихся тканей. Развитие ксилемы особенно хорошо видно на давленых препаратах апикальных участков тонких корешков (например, проростков кресс-салата) при надлежащей окраске.
Дифференцировка заканчивается, когда все клетки перестают удлиняться. К этому времени завершается и развитие корневых волосков из эпидермиса.
Боковые корни
Главный корень может ветвиться, но в отличие от побега — не при помощи почек. Вместо этого небольшие группы клеток перицикла в зоне дифференцировки возобновляют меристематическую активность и образуют новую корневую апикальную меристему. Она начинает расти, пробиваясь сквозь эндодерму, кору и эпидермис (рис. 21.20). Такое развитие называется эндархическим в отличие от экзархического развития боковых почек.
Адвентивный рост
Адвентивными, или придаточными, называют структуры, растущие в нетипичных местах. Адвентивные корни и почки могут возникать в разнообразных ситуациях в результате возобновления меристематической активности некоторых клеток. Адвентивные, или придаточные, корни развиваются независимо от первичного корня и образуют основную корневую систему у однодольных, возникая из узлов на стебле. Корневища и столоны — стеблевые структуры, из которых придаточные корни вырастают непосредственно. Придаточные корни играют также важную роль в размножении растений при помощи черенков. Плющ использует придаточные корни для того, чтобы цепляться за субстрат.
Адвентивные почки могут развиваться на корнях, побегах или листьях. Например, узамбарские фиалки можно размножать листьями, образующими адвентивные почки и корни. У деревьев могут развиваться новые ветки из адвентивных почек, образующихся в стволе.
21.6.6. Латеральные меристемы и вторичный рост
Вторичный рост происходит после первичного роста в результате активности латеральных меристем. Он приводит к утолщению стебля или корня. Обычно вторичный рост связан с отложениями больших количеств вторичной ксилемы — древесины, которая совершенно изменяет первичную структуру и составляет характерную особенность деревьев и кустарников.
Известно два типа латеральной меристемы — васкулярный (сосудистый) камбий, из которого образуется новая проводящая ткань, и пробковый камбий, или феллоген, который развивается позднее, замещая эпидермис, разрывающийся при утолщении тела растения.
Васкулярный камбий
Этот камбий состоит из клеток двух типов — веретеновидных инициалей и лучевых инициалей (рис. 21.21). Веретеновидные инициали — это узкие вытянутые клетки, которые делятся путем митоза, образуя кнаружи от себя вторичную флоэму, а ко внутри — вторичную ксилему (обычно в большем количестве, чем флоэму). Последовательные деления схематически показаны на рис. 21.22. Вторичная флоэма содержит ситовидные трубки, клетки-спутницы, склеренхимные волокна и склереиды, а также паренхиму.
Рис. 21.21. Веретеновидные и лучевые инициали
Рис. 21.22. а. Два последовательных деления веретеновидной инициали; в результате которых образуется ксилема и флоэма (в поперечном разрезе). На самом деле дифференцировка ксилемы и флоэмы до представленных здесь стадий занимает довольно много времени, и за это время образуется много клеток. Б. Деление веретеновидной инициали с образованием новой веретеновидной инициали (в поперечном разрезе)
Лучевые инициали имеют почти шаровидную форму и делятся митотически, образуя паренхимные клетки, которые накапливаются и образуют лучи между соседними проводящими пучками, состоящими из флоэмы и ксилемы.
Вторичный рост стебля у деревянистых двудольных
Васкулярный камбий вначале располагается между первичной ксилемой и первичной флоэмой проводящих пучков (его образование из апикальной меристемы показано на рис. 21.18). Он становится активным почти сразу же после завершения первичной дифференцировки клеток. На рис. 21.23 показаны ранние стадии вторичного утолщения стебля типичного деревянистого двудольного.
На рис. 21.23, А представлена первичная структура стебля (для простоты перицикл не показан). На рис. 21.23, Б можно видеть сплошной камбиальный цилиндр. На рис. 21.23, В изображено сплошное кольцо вторичного утолщения. Здесь веретеновидные инициали образовали большое количество вторичной ксилемы и меньшее количество вторичной флоэмы, а лучевые инициали — лучевую паренхиму. С утолщением стебля должна увеличиваться и окружность слоев камбия. Это становится возможным благодаря делению камбиальных клеток в радиальном направлении (рис. 21.22). Первоначально возникшие лучевые инициали образуют первичные сердцевинные лучи, которые тянутся от сердцевины до коры, в отличие от вторичных сердцевинных лучей, образующихся из лучевых инициалей, возникших позднее. Эти лучи служат живым связующим звеном между сердцевиной и корой. Они обеспечивают радиальный перенос внутри стебля воды и минеральных солей из ксилемы, а питательных веществ — из флоэмы. Кроме того, через межклеточные пространства может происходить газообмен путем диффузии. Лучи могут также служить для запасания питательных веществ, что имеет особенно важное значение в периоды покоя, например зимой. В трех измерениях они имеют вид продольных радиальных пластов, так как лучевые инициали лежат друг над другом, образуя вертикальные колонки (рис. 21.24). На рис. 21.24 схематически представлено строение древесины (вторичной ксилемы) и содержащиеся в ней лучи показаны в поперечном, тангенциальном и продольном радиальном разрезе.
Рис. 21.23. ранние стадии вторичного утолщения ствола у типичного деревянистого двудольного. А. Первичное строение стебля. Б. Камбий образует сплошной цилиндр, по мере того как сердцевинные лучи становятся меристематическими и растут кнаружи от проводящих пучков. Тем временем уже происходит образование вторичной ксилемы и вторичной флоэмы из имеющегося камбия. В. Сплошное кольцо вторичного утолщения уже сформировалось. Утолщение особенно сильно выражено на местах первых проводящих пучков, где начиналась камбиальная активность
Рис. 21.24. Схематическое изображение первичных и вторичных сердцевинных лучей в стволе типичного деревянистого двудольного. Справа показан первичный, а слева — вторичный луч
На рис. 21.25 изображена часть стебля деревянистого двудольного растения на третий год роста; видны большие количества вторичной ксилемы. На рис. 21.26 представлены срезы стволов липы (Tilia) в возрасте трех и пяти лет.
Годичные кольца (слои прироста)
В областях с умеренным климатом каждую весну рост возобновляется. Первые образующиеся при этом сосуды — широкие и тонкостенные, способные проводить большие количества воды. Вода необходима для инициации роста, особенно для увеличения в размерах новых клеток, например клеток развивающихся листьев. Позднее сосудов образуется меньше, они более узкие, а стенки у них толще. В течение зимы камбий пребывает в состоянии покоя. Осенняя древесина, образующаяся в конце вегетационного периода перед самым окончанием роста, резко отличается от непосредственно примыкающей к ней весенней древесины следующего года. В результате получаются так называемые годичные кольца, ясно видимые на рис. 21.26. Если сосуды сконцентрированы в ранней древесине, то древесину называют кольцепоровой; если же они распределены равномерно, так что годичные кольца выражены менее четко, древесину называют рассеянно-поровой. В тропиках сезонные засухи могут вызвать сходные колебания камбиальной активности.
Рис. 21.26. А. Поперечный срез ветки Tilia vulgaris в возрасте двух лет (третий год роста) (х 2,2)
Рис. 21.26. Б. Часть поперечного среза ветки Tilia vulgaris в возрасте пяти лет (шестой год роста) (х 11,5)
Ширина годичного кольца частично зависит от климата: благоприятный климат способствует образованию большого количества древесины, поэтому расстояния между кольцами бывают больше. Эта зависимость используется в двух областях науки — в дендроклиматологии и дендрохронологии. Дендроклиматология занимается изучением климата по данным о годичных кольцах, например выявляет корреляции между результатами метеорологических наблюдений и ростом деревьев для той или иной местности или же исследует климатические события, происходившие несколько сотен или даже тысяч лет назад. Возраст самых древних из ныне живущих деревьев — остистых сосен — достигает примерно 5000 лет, а среди ископаемых остатков деревьев известны еще более древние.
Дендрохронология занимается датировкой древесины путем изучения годичных колец, рисунок которых позволяет установить, в какое время росло дерево. Это дает возможность определять возраст бревен, найденных при археологических раскопках, возраст старых строений, кораблей и т.п.
Ядро и заболонь
По мере того как дерево стареет, древесина в центре ствола перестает выполнять проводящие функции и заполняется темноокрашенными отложениями, такими как таннины. Эту внутреннюю часть называют ядром, или ядровой древесиной, а более влажную наружную проводящую часть — заболонью.
Пробка и чечевички
По мере роста вторичной ксилемы в направлении кнаружи прилегающие к ней с этой стороны ткани все больше спрессовываются, а также растягиваются из-за увеличения длины окружности. Это оказывает влияние на эпидермис, кору, первичную флоэму и почти на всю вторичную флоэму, кроме только что образовавшегося слоя. Эпидермис в конце концов разрывается и замещается пробкой в результате активности второй латеральной меристемы — пробкового камбия (феллогена), который обычно образуется под самым эпидермисом. Пробка (феллема) откладывается кнаружи от пробкового камбия, тогда как с внутренней стороны он формирует один или два слоя паренхимы. Эти слои неотличимы от первичной коры и образуют феллодерму, или вторичную кору. Феллоген, пробка и феллодерма в совокупности образуют перидерму (рис. 21.25).
Рис. 21.25. Ствол типичного деревянистого двудольного, такого как липа, на третьем году роста (возраст два года) в поперечном разрезе. Детали строения вторичной флоэмы, вторичной ксилемы и вторичных сердцевинных лучей показаны только в левом секторе
При созревании пробковых клеток их стенки пропитываются жировым веществом суберином, непроницаемым для воды и газов. Клетки постепенно отмирают, утрачивая живое содержимое, и наполняются либо воздухом, либо смолой или таннинами. Старые, мертвые пробковые клетки смыкаются друг с другом и окружают ствол, предохраняя его от высыхания, инфекций и механических повреждений. По мере утолщения ствола эти клетки спрессовываются и могут в конце концов быть замещены лежащими под ними более молодыми клетками. Если бы пробковый слой был сплошным, дыхательный газообмен между живыми клетками стебля и наружной средой был бы невозможен и эти клетки погибли бы. Однако в пробке имеются чечевички — щелевидные отверстия, расположенные случайным образом. Чечевички образует пробковый камбий, и они представляют собой рыхлую массу тонкостенных мертвых клеток, не содержащих суберина, с обширными межклеточными пространствами, делающими возможным газообмен (рис. 21.27).
Рис. 21.27. Чечевичка в вертикальном разрезе (содержимое клеток не показано)
Кора
В конце концов деревянистый стебель покрывается слоем, известным под названием коры. "Кора" — неточный термин, которым обозначают либо все ткани, лежащие кнаружи от проводящей системы, либо — в более узком смысле-ткани, лежащие кнаружи от пробкового камбия. При сдирании коры с дерева обычно удаляются все ткани вплоть до васкулярного камбия — тонкого слоя клеток, который легко разрывается.
Пробковый камбий обычно возобновляется каждый год, по мере увеличения ствола в обхвате. Часто пробковый камбий образуется во вторичной флоэме; в таких случаях кора с течением времени становится слоистой, что обусловлено чередованием слоев вторичной флоэмы и коры.
Вторичный рост корней двудольных
У двудольных, у которых происходит вторичный рост стебля, в большинстве случаев наблюдается также вторичный рост корней. У растений с запасающими корнями, таких как морковь или репа, этот рост может быть более заметным, чем в стебле, хотя в приведенных примерах в ксилеме и флоэме преобладает паренхима. Процесс вторичного роста схематически показан на рис. 21.28; он в основном сходен с вторичным ростом в стеблях.
Рис. 21.28. Стадии вторичного роста двудольного растения. А. Развитие васкулярного камбия из клеток прокамбия (см. рис. 21.23), оставшихся меристематическими. Камбий продолжает расти, образуя сплошное кольцо (см. стрелки), по мере того как клетки перицикла за пределами рукавов ксилемы становятся меристематическими. Б. Камбий образует ряды сосудов вторичной ксилемы ковнутри и вторичной флоэмы — кнаружи. Рост вторичной ксилемы начинается раньше и протекает быстрее между рукавами ксилемы, пока волнообразный контур камбия не выравнивается, превратившись в круг. В. Рост продолжается, и корень, утолщаясь, вызывает растяжение, разрывы и слущивание эндодермы, коры и эпидермиса. Из перицикла образуется пробковый камбий. (Схема В дана в меньшем масштабе, чем А и Б)
Развитие в корне вторичной ксилемы, вторичной флоэмы и сердцевинных лучей в основе своей сходно с их развитием в стебле; в корнях, как и в стеблях, обычно образуются годичные кольца. Из перицикла развивается пробковый камбий, выполняющий те же функции, что и в стебле. Иногда образуется феллодерма, но она неотличима от перицикла. Так же как и в стебле, первоначальный пробковый камбий может замещаться пробковым камбием, возникающим в глубине корня. На рис. 21.29 представлен поперечный срез корня с вторичным утолщением.
Рис. 21.29. Вторичное утолщение роста корня Vicia faba (х120)
21.7. Метаморфоз
Термином "метаморфоз" (от греч. meta — между, morphe — форма) обозначают быстрые изменения, происходящие при переходе от личиночной стадии к взрослой форме. Это процесс постэмбрионального созревания, который встречается у многих беспозвоночных, особенно у насекомых, иглокожих, полухордовых, оболочников, головохордовых, а также у некоторых рыб и амфибий. В табл. 21.4 перечислены различные группы животных и названия их личиночных стадий.
Таблица 21.4. Личиночные стадии некоторых животных
21.7.1. Адаптивное значение личиночных стадий
Личинки обычно служат стадией, предназначенной для расселения, т. е. обеспечивают распространение вида. Это очень важно для сидячих организмов, так как позволяет избежать перенаселения, которое могли бы создать потомки в местообитании родителей. Перенаселение повлекло бы за собой усиление конкуренции за пищу и другие ресурсы, угрожающей выживанию вида. Например, многие морские организмы, ведущие сидячий образ жизни, такие как морские желуди и мидии, производят огромное число планктонных личинок, распространяющихся с морскими течениями. На определенной стадии они прикрепляются к твердым субстратам, после чего продолжают свое развитие.
Личинки обычно отличаются от взрослых особей по своему местообитанию, по биологии питания, способу локомоции и особенностям поведения; благодаря этому данный вид может использовать на протяжении своего жизненного цикла возможности, предоставляемые двумя экологическими нишами, что повышает его шансы на выживание в период между яйцом и взрослой стадией. Многие виды, например стрекозы, питаются и растут только на личиночных стадиях, составляющих самый длительный период их жизни.
Другая особенность личинок заключается в том, что они играют роль как бы переходного этапа, во время которого вид может приспособиться к новым условиям, ожидающим его во взрослой жизни. Кроме того, личинки обладают иногда физиологической выносливостью, благодаря которой они при неблагоприятных условиях выступают в роли покоящейся стадии. Например, некоторые насекомые перезимовывают в почве в форме личинок, но в большинстве случаев это происходит на другом этапе метаморфоза — на стадии куколки; происходящие на этих стадиях физиологические изменения описаны в разд. 21.7.3.
И наконец, личиночные стадии обладают иногда тем преимуществом, что на этих стадиях возможно увеличение числа личинок. Это обычное явление в жизненных циклах некоторых плоских червей (см. разд. 4.5.3).
Не следует, однако, считать личинок непременно какими-то недоразвитыми формами. Во многих случаях они достигают весьма высокой организации, как, например, личиночные стадии насекомых, у которых недоразвитыми остаются только репродуктивные органы. В разд. 21.7.4 будет описан аксолотль-интересный пример вполне развитой личинки, достигшей половой зрелости.
21.7.2. Характерные черты метаморфоза
Структурные и функциональные изменения, происходящие во время метаморфоза, подготавливают организм к взрослой жизни в новом местообитании. В некоторых случаях необходимые новые адаптации могут появляться в то время, когда организм еще не вышел из личиночной стадии и занимает личиночное местообитание. Иными словами, метаморфоз — это не просто реакция на изменение среды, а подготовка к ее изменению. Например, головастики, обитающие в воде, где им не грозит высыхание, выделяют примерно 80% азотистых продуктов обмена в виде аммиака. На более поздних стадиях метаморфоза, но все еще оставаясь в воде, головастики начинают выделять мочевину. А к тому времени, когда молодые лягушки готовы выйти из воды, они выделяют уже 80% азотистых отходов в виде мочевины.
Если на рост и дифференцировку гормоны могут оказывать влияние, то метаморфоз всецело контролируется и регулируется эндокринными факторами. В одних случаях метаморфоз представляет собой реакцию на повышение уровня гормонов, а в других — это результат различных реакций разных органов — мишеней на один и тот же уровень какого-то гормона. Эти реакции могут выражаться либо в гибели клеток и уменьшении размеров какого-либо органа (инволюция), либо в делении клеток, их дифференцировке и росте органа.
21.7.3. Гормональный контроль линьки у насекомых
Участие гормонов в линьке впервые описал Уигглсуорс, работавший в Кембридже. В результате ряда экспериментов он установил, что линька контролируется гормоном линьки (ГЛ), который выделяется в ответ на определенный стимул. Результат линьки (т.е. следующая за ней стадия жизненного цикла) может модифицироваться другим гормоном-ювенильным, который препятствует появлению имагинальной (взрослой) формы.
Уигглсуорс изучал гормон роста насекомых у южноамериканского кровососущего клопа Rhodnius prolixus. У этого насекомого с неполным превращением пять личиночных (нимфальных) стадий, а стадия куколки отсутствует. На каждой нимфальной стадии клопу необходимо один раз насосаться крови, и этот акт стимулирует линьку. Уигглсуорс показал, что при наполнении брюшка кровью находящиеся в его стенке рецепторы реагируют на растяжение, генерируя нервные импульсы, передающиеся в головной мозг. Эти импульсы стимулируют координированную секрецию ряда гормонов, что и вызывает линьку. Линька, приводящая к превращению личинки 4-го возраста в личинку 5-го возраста, наступает (при 28°С) через 14 дней после кормежки.
Если декапитировать личинку (т. е. удалить у нее голову) в первые четыре дня после кормежки и залить рану воском, то она может прожить 18 месяцев без каких-либо признаков дальнейшего роста или развития. Если же произвести декапитацию в более поздний срок, личинка продолжает расти, но линька не наступает. Эти результаты позволяют предположить, что передача импульсов от брюшка в головной мозг и выделение гормонов, влияющих на рост и дифференцировку тканей-мишеней, в том числе эпидермальных клеток, занимает четыре дня.
В своих экспериментах Уигглсуорс пересаживал головной мозг от личинки, готовой к линьке, в брюшко голодавшей декапитированной личинки, и последняя начинала линять. При пересадке ткани головного мозга от линяющей личинки другой, у которой были отрезаны голова или грудь, линька не наступала. Очевидно, линьку вызывает какое-то вещество, содержащееся в головном мозге и воздействующее на определенный участок груди. Проводившиеся ранее работы на гусеницах тутового шелкопряда показали, что в первом грудном сегменте у них имеется проторакальная железа, которая способна индуцировать линьку, если пересадить ее гусенице в брюшко, отделенное лигатурой от грудного отдела. Это наводило на мысль, что у клопа Rhodnius линька тоже контролируется гормоном проторакальной железы.
Гормон линьки был выделен в 1953 г.; это стероид, сходный по структуре с холестеролом (см. разд. 5.3.6). Его назвали экдизоном; он содержит больше гидроксильных групп, чем холестерол, и поэтому растворим в воде. Впоследствии этот гормон был синтезирован; при введении насекомым синтетического гормона у них возникают все реакции, обычно связанные с линькой.
Как полагают, экдизон активирует гены, контролирующие синтез ферментов, участвующих в процессах роста. Эта реакция особенно сильно выражена в эпителиальных клетках, которые претерпевают ряд изменений, связанных с линькой (рис. 21.30).
Рис. 21.30. а. Кутикула клопа Rhodnius в поперечном разрезе. До того как клоп насосется крови, эпидермис тонкий и уплощенный. После кормежки эпидермис начинает утолщаться и отстает от лежащей над ним эндокутикулы. Б. Над эпидермисом образуется новая эндокутикула. Ферменты хитиназа и протеиназа, секретируемые эпидермисом, разрушают старую кутикулу. Новая кутикула защищена от действия этих ферментов благодаря образованию новой эпикутикулы. Продукты переваривания прежней эндокутикулы всасываются эпидермисом и включаются в состав новой эндокутикулы. В. Rhodnius вбирает в себя воздух: раздувается, разрывает старую кутикулу и сбрасывает ее. Новая кутикула вначале бывает мягкой, но затем твердеет. Г. Старая кутикула разрывается по среднеспинной линии, где она тоньше, чем в других местах
При введении экдизона личинкам насекомых, обладающим "гигантскими хромосомами", у них возникают "пуфы" в определенных участках хромосом. Поскольку это те участки, в которых происходит синтез мРНК, можно думать, что экдизон действует непосредственно на уровне генетической транскрипции.
В ряде дальнейших экспериментов Уигглсуорс получил данные, указывающие на то, что в головной области личинок Rhodnius синтезируется еще один гормон, который способствует сохранению личиночных признаков, препятствуя тем самым превращению во взрослую форму. Как показали исследования, этот гормон вырабатывают органы, лежащие позади мозга, — corpora allata (прилежащие тела). Если пересадить личинке 5-го возраста такой орган, взятый у личинки 3-го или 4-го возраста, то она превратится не во взрослого клопа, а в гигантскую личинку 6-го возраста. Аналогичная пересадка от личинки 5-го возраста такого результата не дает.
Corpora allata вырабатывают так называемый ювенильный гормон. Теперь считают, что рост и метаморфоз у членистоногих контролируется взаимодействием между экдизоном и ювенильным гормоном. Как полагают, ювенильный гормон обусловливает сохранение личиночных (или нимфальных) признаков, активируя гены, определяющие эти признаки, и подавляя гены, детерминирующие развитие кутикулы и строения тела, характерного для имаго.
Выделение экдизона и ювенильного гормона контролируется еще одним гормоном, который вырабатывает головной мозг. Механизм секреции этого гормона будет описан на примере саранчи (рис. 21.31).
Рис. 21.31. Железы, участвующие в процессе линки у саранчи
Тела нейросекреторных клеток, расположенные в интерцеребральной железе, выделяют проторакотропный гормон, который по аксонам нейросекреторных клеток поступает в нервные волокна, идущие к кардиальным телам (corpora cardiaca), возможно, с током аксоплазмы (см. разд. 16.6.2). В кардиальных телах, расположенных непосредственно позади головного мозга, этот гормон накапливается. Фактор, стимулирующий линьку, каким бы он ни был, возбуждает в мозгу нервные импульсы, которые передаются по нервным волокнам в кардиальные тела и вызывают выделение в кровь проторакотропного гормона (рис. 21.32). Этот гормон поступает в проторакальные железы, стимулируя выделение экдизона, который в свою очередь стимулирует эпидермальные клетки к образованию новой кутикулы.
Рис. 21.32. Гормональная регуляция линьки у насекомых
С аналогичной последовательностью событий связана регуляция линьки у Rhodnius, но парные кардиальные тела, так же как и парные прилежащие тела, слились у него в единые структуры, расположенные по средней линии тела.
Насекомые с полным превращением проходят стадию куколки при очень низком содержании ювенильного гормона в крови, а в отсутствие этого гормона сразу превращаются во взрослую форму. Если у насекомого с неполным превращением удалить на второй, третьей или четвертой нимфальной стадии прилежащее тело, то нимфа, перелиняв, превращается в миниатюрную взрослую особь. Возможно поэтому, что увеличение размеров и достижение половозрелости у насекомых вызывается снижением уровня ювенильного гормона. Регуляция роста и метаморфоза у насекомых с полным и неполным превращением схематически представлена на рис. 21.33.
Рис. 21.33. Влияние гормонов на жизненные циклы насекомых с полным и неполным превращением. ГЛ — гормон линьки, ЮГ — ювенильный гормон. Высота букв ЮГ отражает относительную концентрацию гормона
У крылатых насекомых по достижении стадии имаго проторакальные железы атрофируются и исчезают, так что дальнейшие линьки становятся невозможными. У бескрылых насекомых этого не происходит. У всех взрослых особей прилежащее тело вновь активируется и выделяет ювенильный гормон. Самкам это необходимо для того, чтобы в яйцах откладывался желток, а самцам — для нормального функционирования придаточных желез, образующих сперматофор — капсулу, в которой сперматозоиды вводятся в половое отверстие самки.
21.7.4. Метаморфоз у амфибий
При метаморфозе у амфибий личинка, обитающая в воде, превращается в полуназемную взрослую форму. Механизмы метаморфоза контролируются секретами эндокринных желез, подобно тому как это было описано для насекомых. В 1911 г. немецкий биолог Гудернач обнаружил, что если скармливать головастикам вытяжку из щитовидной железы млекопитающего, то они быстро превращаются в миниатюрных лягушек. Этот преждевременный метаморфоз указывал на то, что гормон щитовидной железы — тироксин — является фактором, ответственным за многообразные морфологические, физиологические, биохимические и поведенческие изменения, происходящие в жизненном цикле лягушки. В дальнейших исследованиях у одних головастиков удаляли щитовидную железу, а у других — гипофиз; в обоих случаях наблюдалось подавление метаморфоза, которое снималось скармливанием тироксина.
Полагают, что первоначальным стимулом для метаморфоза служат такие изменения условий среды, как повышение температуры или увеличение длины дня. Нервные сигналы об этих внешних стимулах передаются в головной мозг и активируют гипоталамус, который начинает выделять тиреолиберин. Этот гормон попадает в кровеносные сосуды гипоталамо-гипофизарной воротной системы (см. разд. 16.6.2) и поступает с кровью в переднюю долю гипофиза. Здесь он вызывает высвобождение тиреотропного гормона, который переходит в кровяное русло и побуждает щитовидную железу к секреции тироксина (тетраиодтиронина) и трииодтиронина. Эти гормоны оказывают непосредственное влияние на все ткани, участвующие в метаморфозе, вызывая разнообразные реакции — атрофию хвоста и жабр головастика, ускорение роста конечностей и языка, дифференцировку кожи с образованием железистых клеток и хроматофоров (клеток, содержащих пигменты). Прямое местное воздействие тироксина на метаморфоз было продемонстрировано в следующем эксперименте: нескольким головастикам прикладывали к левому глазу и к левой стороне хвоста препарат тироксина на жировой основе, используя правую сторону в качестве контроля (к ней прикладывали только чистую жировую основу); через несколько дней на левой стороне можно было наблюдать регрессию хвоста и замену личиночного зрительного пигмента порфиропсина на родопсин — пигмент, характерный для взрослых особей. В контрольных тканях никаких изменений не происходило.
На ранних стадиях метаморфоза контроль осуществляется по принципу положительной обратной связи, т.е. увеличение количества тироксина, выделяемого растущей щитовидной железой, стимулирует дальнейшую секрецию самого тироксина. При повышении уровня тироксина в крови различные органы — мишени реагируют на него гибелью клеток, их делением или дифференцировкой, как это было описано в приведенных выше примерах. После достижения имагинальной стадии секреция тироксина контролируется по принципу отрицательной обратной связи (см. разд. 16.6.5). Последовательность внешних морфологических изменений, наблюдаемых у головастиков при метаморфозе, представлена в табл. 21.5.
Таблица 21.5. Изменения внешних признаков лягушки при метаморфозе. Время и размеры тела можно указать только приблизительно, так как скорость метаморфоза зависит от количества пищи, температуры и внутренних факторов
Аксолотль (Ambystoma mexicanum) (рис. 21.34) в обычных условиях не претерпевает метаморфоза, так как его гипофиз не способен вырабатывать тиреотропный гормон. Поэтому животное достигает половозрелости, сохраняя личиночные признаки: наружные жабры, хвостовой плавник и светлую окраску; это явление называют неотенией. Как полагают, неотения сыграла существенную роль в эволюции многих групп животных, например самых ранних позвоночных, которые, вероятно, произошли от неотенических личинок асцидий.
У аксолотля можно вызвать метаморфоз, добавив к воде аквариума надлежащее количество тироксина. При этом он теряет жабры и большую часть хвостового плавника, становится взрослой амфибией, внешне очень похожей на своего близкого родича — мраморную амбистому.
21.8. Развитие позвоночных
В предыдущем разделе были описаны примеры морфологических изменений, происходящих при превращении личиночной формы во взрослую. Эти изменения, конечно, впечатляют; они имеют огромное адаптивное значение, подготавливая организм к тем условиям, в которых ему предстоит жить во взрослом состоянии. Однако они кажутся незначительными по сравнению с изменениями, происходящими после оплодотворения яйца. Так, например, из 47 клеточных поколений, которые, по имеющимся оценкам, сменяются на протяжении жизни человеческого организма, 42 приходятся на период внутриутробного развития. Изучение эмбрионального (зародышевого) развития составляет предмет эмбриологии, и события, происходящие в этот период, в основе своей сходны у всех животных. Они помогают нам лучше понять происхождение тканей, органов, систем органов и функциональные связи между ними. Эмбриональное развитие удобно разбить на три главные стадии; следует помнить, однако, что процесс развития в целом непрерывен и одна его стадия незаметно переходит в следующую. Ниже рассмотрены главные черты этих стадий и их значение.
Рис. 21.34. Аксолотль
Дробление яйца. Дроблением называют ряд митотических делений зиготы, которые происходят после оплодотворения. У лягушки точка, в которой спермий проник в яйцо, определяет плоскость симметрии будущего зародыша и положение будущей дорсальной губы бластопора. Оплодотворение служит стимулом для дробления, в результате которого получаются дочерние клетки, или бластомеры, образующие полый шар — бластулу, внутреннюю полость которой называют бластоцелем.
Вводя в клетки разноцветные красители (метод прижизненного, или витального, окрашивания), можно проследить за судьбой клеток бластулы на протяжении двух дальнейших процессов — гаструляции и органогенеза. Фогт с помощью этого метода создал карты зачатков, на которых указана проспективная, или презумптивная, судьба клеток разных участков бластулы (рис. 21.35).
Рис. 21.35. Схематическое изображение развивающейся гаструлы (разрез по срединной плоскости) с указанием будущей судьбы отдельных участков. Стрелки показывают направление дальнейшего роста и миграции клеток эктодермы и мезодермы. Мезодерма перемещается внутрь и располагается под эктодермой
Гаструляция. Этот процесс начинается с образования в бластуле круглого отверстия — бластопора. У лягушки клетки бластулы быстро делятся, дифференцируются и в результате ряда морфогенетических движений впячиваются внутрь (инвагинируют) через бластопор; при этом бластоцель исчезает и образуется новая полость — полость первичной кишки (архентерон). Клетки перераспределяются, располагаясь в виде трех отдельных зародышевых листков в трехслойной структуре, называемой гаструлой. Зародышевые листки — эктодерма, мезодерма и энто-дерма-приобретают таким образом определенную пространственную организацию, что служит подготовкой к органогенезу.
Органогенез. Происходят дальнейшие клеточные деления, рост и дифференцировка — сложные морфогенетические процессы, приводящие к образованию хорды, центральной нервной системы и развитию мезодермы. У позвоночных при этом образуются ткани, органы и системы органов, представленные на рис. 21.36 и 21.37. Органогенез завершается вылуплением из яйца или рождением детеныша.
Рис. 21.36. Схематическое изображение поперечного среза только что вылупившегося головастика лягушки. Показаны производные зародышевых листков (см. рис. 21.37). Головастик продолжает питаться за счет желтка, так как эктодерма еще недостаточно дифференцировалась, чтобы могло завершиться формирование пищеварительного тракта
Рис. 21.37. Судьба трех зародышевых листков в процессе развития позвоночного
21.8.1. Гормоны и рост млекопитающих
На рост и развитие влияют гормоны, выделяемые четырьмя железами: щитовидной железой, печенью, корой надпочечников и половыми железами. У всех этих желез процесс секреции происходит под контролем других гормонов, выделяемых гипофизом. В свою очередь на гипофиз оказывают влияние особые стимулирующие и ингибирующие факторы, вырабатываемые гипоталамусом (см. разд. 16.6.2). Гормональная регуляция на этих трех уровнях будет описана на примере секреции печенью гормона роста соматомедина.
Многочисленные эксперименты по удалению гипофиза и заместительной терапии, проводившиеся в начале нашего века, выявили роль гипофиза в определении скорости и степени роста у животных. Из гипофиза было экстрагировано вещество, которое при введении животным вызывает увеличение массы тела. Это вещество было названо "гормоном роста". Дальнейшие исследования показали, что это один из тройных гормонов гипофиза-соматотропин, секрецию которого регулируют два других гормона, вырабатываемые гипоталамусом: соматостатин (пептид, состоящий из 40 аминокислот) и соматолиберин. Считается, что эти два гормона обладают противоположным действием: соматостатин подавляет, а соматолиберин стимулирует секрецию соматотропина, причем влияние соматостатина доминирует над влиянием соматолиберина.
Соматотропин человека — это белок, состоящий из 190 аминокислот. Он воздействует на рецепторные участки в клетках печени (гепатоцитах), стимулируя синтез и выделение соматомедина в печеночную вену. Соматомедин усиливает процессы роста во всем организме, ускоряя синтез нуклеиновых кислот для подготовки к митозу и способствуя поглощению аминокислот хрящевой и мышечной тканями. Он вызывает также повышение содержания в клетках калия, фосфора, кальция и натрия и изменяет уровни глюкозы и липидов в крови; в результате создаются дополнительные количества метаболитов, необходимых для процессов биосинтеза и для роста клеток.
21.9. Восстановление и регенерация
Когда организм достигает своих окончательных размеров, рост клеток не прекращается. Утрата или повреждение клеток и тканей в результате старения, заболеваний, несчастных случаев или нападения других организмов может стимулировать деление и дифференцировку клеток, что приводит к заживлению ран, восстановлению и замещению поврежденных или недостающих тканей.
У млекопитающих многие ткани, например кожа, клетки кишечного эпителия и клетки крови, непрерывно замещаются на протяжении всей жизни организма с постоянной скоростью — приблизительно такой, с какой они обычно отмирают. В других органах, например в печени, щитовидной железе и поджелудочной железе, клетки у взрослой особи при нормальных обстоятельствах почти не делятся. Если, однако, часть такого органа по той или иной причине будет утрачена, то клетки остальной его ткани начинают быстро делиться и дифференцироваться, с тем чтобы восстановить нормальные размеры органа. Этот процесс носит название компенсаторной гипертрофии. В отличие от тканей таких органов клетки центральной нервной системы не способны к регенерации.
Регенерацией называют замещение частей организма, утраченных по одной из перечисленных выше причин. Она очень часто наблюдается у растений, особенно у покрытосеменных, у которых из одного листа с черешком можно иногда вырастить целое растение (например, у традесканции). Способность растений к регенерации лежит в основе вегетативного размножения (см. разд. 20.1.1). У животных способность к регенерации утраченных структур, по-видимому, зависит от сложности организации. У губок, кишечнополостных и плоских червей она достигает поразительной степени. Губок и некоторых кишечнополостных, таких как гидра, можно сильно измельчить, после чего каждый кусочек регенерирует и образует целый организм. Планарию можно разрезать пополам вдоль или поперек, и каждая половинка регенерирует недостающую часть. Другой плоский червь — Dugesia — способен регенерировать целую особь из маленького кусочка, отрезанного от взрослого червя. Большинство кольчатых червей восстанавливают недостающие участки тела; например, дождевой червь может регенерировать первые пять сегментов и значительную часть заднего конца тела в случае их утраты. У ракообразных, насекомых и иглокожих возможна регенерация конечностей или лучей, подобно тому как у личинок амфибий регенерируют конечности, а у взрослых ящериц-хвосты, утраченные в результате нападения других особей своего вида или хищников. Ящерицы способны также в случае нападения сами отламывать собственный хвост; отделившийся от тела извивающийся хвост отвлекает внимание врага, что позволяет ящерице спастись бегством. Способность самопроизвольно отбрасывать придатки тела, известная под названием аутотомии, свойственна также крабам и омарам.
21.10. Состояние покоя
В жизненном цикле многих растений и животных наблюдаются периоды, когда метаболическая активность снижается до минимума и рост прекращается. Это периоды покоя, представляющие собой физиологически детерминированные реакции и наблюдаемые у взрослых организмов на одной из стадий развития, например у куколки, или у специализированных репродуктивных структур, таких как споры. Период покоя наступает под влиянием изменений, происходящих во внешней среде; его биологическая роль состоит в том, чтобы дать возможность виду пережить время, когда снабжение энергией недостаточно для нормального роста и метаболизма.
Большинство растений тропических и умеренных поясов и все арктические растения реагируют на изменение освещенности, температуры и влажности переходом в состояние покоя. Механизмы управления периодами покоя у растений при помощи регуляторов роста описаны в разд. 15.5.
У животных известны три формы покоя, в которых участвуют физиологические адаптации, позволяющие переносить экстремальные внешние условия. Однако некоторые животные благодаря своей высокой подвижности могут избегать неблагоприятных условий среды, мигрируя в более подходящие области. Эти реакции, хотя они и координируются с помощью физиологических механизмов, носят чисто поведенческий характер и описаны в разд. 16.8.
21.10.1. Диапауза
Диапауза — это своего рода остановка развития, наблюдаемая у насекомых, но этим термином обозначают также период покоя, характерный для цист простейших и для зимующих яиц многих пресноводных организмов. Жизненные циклы насекомых организованы во времени таким образом, чтобы потомство появлялось в периоды изобилия корма для личиночных или нимфальных стадий. Диапауза создает возможность для координирования этих двух факторов. Остановка развития возможна на любой стадии жизненного цикла — на стадии яйца, личинки, куколки или имаго, а когда она происходит у данного вида — это детерминировано генетически. У некоторых насекомых (например, у саранчи Nomadacris) развитие непременно сопровождается диапаузой, которую в этом случае называют облигатной диапаузой, тогда как у других диапауза наблюдается только при возникновении неблагоприятных условий (как у саранчи Schistocerca) — это факультативная диапауза.
Главный фактор, индуцирующий диапаузу у всех видов, — длина дня (фотопериод), однако могут иметь значение также наличие пищи, температура и влажность. Для того чтобы диапауза была эффективна, действие индуцирующего фактора должно опережать наступление неблагоприятных условий. Поэтому механизм синхронизации часто воздействует на стадию, предшествующую той, на которой наступает диапауза. Например, диапауза на стадии яйца у тутового шелкопряда (Bombyx mori) — результат фотопериода, действию которого подвергалась самка во время развития яйца. Диапауза у взрослых особей индуцируется условиями освещения, имевшими место на ранних личиночных стадиях.
Свет, как полагают, оказывает прямое влияние на мозг, который в свою очередь воздействует на активность нейросекреторной системы. У тлей свет, по-видимому, непосредственно влияет на нейросекреторные клетки. У шелкопряда Hyalophora cecropia короткий осенний фотопериод инактивирует нейросекреторные клетки мозга, вырабатывающие проторакотропный гормон. Это препятствует секреции экдизона торакальными железами, развитие приостанавливается, и насекомое перезимовывает на стадии куколки. Нормальная секреция и дальнейшее развитие возобновляются лишь после продолжительного пребывания на холоде. Парадоксальным образом именно те неблагоприятные условия, которых диапауза позволяет избежать, стимулируют прерывание периода покоя (рис. 21.38).
Рис. 21.38. Зависимость между уровнями протора — котропного гормона в мозге и крови Bombyx топ при 3°С и при 25°С
21.10. Используя экспериментальные данные, представленные на рис. 21.38, объясните механизмы, приводящие к окончанию диапаузы.
Большинство насекомых, например бобовая тля (Aphis fabae), если содержать их в условиях длинного дня, растут и развиваются непрерывно и дают несколько поколений в год. У таких видов в условиях длинного дня диапауза не наступает. Это "организмы длинного дня", и они вступают в диапаузу только в том случае, если периодически содержать их в условиях короткого дня. Другие виды, например тутовый шелкопряд (Bombyx mori), у которого диапауза происходит на стадии яйца (эмбриональная диапауза), в условиях короткого дня растут и развиваются нормально, а диапауза наступает у них только после содержания в течение некоторого времени в условиях длинного дня. Это "организмы короткого дня". Диапаузирующие яйца тутового шелкопряда начинают расти и развиваться в период весенних коротких дней, а взрослые особи появляются в начале лета. Поскольку развитие приходится на период коротких дней, из яиц, отложенных этими особями, гусеницы вылупляются и развиваются летом, без диапаузы. Однако у яиц, отложенных этими летними шелкопрядами, диапауза наступает в порядке подготовки к зиме. Так как у насекомых этого типа диапаузу индуцируют длинные фотопериоды, тем самым число поколений в год ограничивается; у тутового шелкопряда их два (рис. 21.39).
Рис. 21.39. Зависимость между длиной дня, диапаузой и стадиями жизненного цикла Bombyx mori. Это пример 'организма короткого дня'
У Bombyx обнаружен гормон диапаузы, от которого зависит наличие или отсутствие диапаузы в развитии яйца. Длинные летние дни побуждают мозг в секреции этого гормона, вырабатываемого парой нейросекреторных клеток, расположенных в подглоточном ганглии. Этот гормон оказывает прямое воздействие на яичник, в котором образуются темноокрашенные яйца, вступающие в диапаузу. Особи, развивающиеся в конце зимы и весной, т.е. в условиях короткого дня, не вырабатывают гормона диапаузы и откладывают непигментированные яйца, которые развиваются без диапаузы (рис. 21.40).
Рис. 21.40. Схема, иллюстрирующая влияние фотопериода на продукцию яиц у Bombyx mori
21.10.2. Летняя спячка (эстивация)
Летняя спячка-это особое состояние покоя, наблюдаемое у некоторых рыб и амфибий в периоды жаркой сухой погоды. В такие периоды эти организмы зарываются в ил, пока он еще остается мягким, и снижают интенсивность метаболизма до минимума, что дает им возможность пережить условия острого дефицита влаги. Во время летней спячки они дышат атмосферным воздухом. Нормальная метаболическая активность возобновляется только тогда, когда река, пруд или озеро после периода засухи вновь наполняется водой. Два из трех родов двоякодышащих рыб — Lepidosiren в Южной Америке и Protopterus в Африке — способны проводить в спячке не менее шести месяцев, когда реки, в которых они живут, временно пересыхают.
21.10.3. Зимняя спячка (гибернация)
Зимняя спячка-это состояние относительно низкой метаболической активности, связанное с периодом низких температур. Такая спячка дает возможность многим видам амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих переживать периоды нехватки пищи, снижая энергетические потребности до минимального уровня.
Это имеет особенно важное значение для гомойотермных животных, которым для поддержания высокой температуры тела обычно необходима высокая интенсивность метаболизма. При настоящей спячке температура тела падает почти до температуры окружающей среды, а сокращения сердца, дыхание, общий метаболизм, рост и процессы развития резко замедляются, так что животное становится почти пойкилотермным. Среди организмов, впадающих в настоящую спячку, можно назвать насекомоядных (землеройки, ежи), грызунов (сурки, суслики, сони, хомяки), летучих мышей, питающихся насекомыми, и нескольких птиц. Большинство других животных, у которых наблюдается та или иная форма спячки, на самом деле находятся в состоянии оцепенения, сна или псевдоспячки. К таким животным относятся змеи, ящерицы, черепахи, саламандры, жабы, тритоны и лягушки; в случае повышения температуры среды они могут просыпаться, с тем чтобы подкормиться имеющимися в норе запасами, или же для мочеиспускания и дефекации.
Начало спячки связано с понижением температуры среды и укорочением фотопериода, а также с накоплением соответствующих запасов пищи. Судя по имеющимся экспериментальным данным, в крови содержится какой-то метаболит, способный стимулировать спячку, поскольку введение крови, взятой от суслика, находящегося в спячке, бодрствующему животному, уже через 48 ч вызвало у него спячку. Подобным же образом была индуцирована спячка у сусликов в такое время года, когда они обычно активны: им вводили кровь, взятую от животного в период спячки. Некоторые грызуны, например Arctomys, впадают в спячку за несколько часов, тогда как у других это занимает несколько ночей, в течение которых температура внутренних областей тела у них постепенно понижается, пока не достигнет уровня, характерного для зимней спячки.
По мере снижения температуры тела до уровня, превышающего температуру среды примерно на 1-2°С, частота сердечных сокращений может понизиться с 400 до 8 в 1 мин, как у суслика, а основной обмен — до менее чем 2% от нормального уровня.
Спячка не спасает животных от гибели при очень сильном охлаждении, но они избегают замерзания, проводя спячку в гнездах или норах, где температура значительно выше, чем снаружи. Свертываясь в комок, животное уменьшает открытую поверхность тела, и это, так же как погружение морды в мех, способствует сохранению тепла. Если наступают очень сильные морозы и температура тела падает до 2°С, возникает опасность повреждения тканей. В таких случаях животное просыпается и начинает двигаться, чтобы повысить температуру тела, или же повышает интенсивность метаболизма, не просыпаясь.
Многие зимнеспящие животные запасают энергию в виде липидных капелек, накапливаемых в особой жировой ткани — буром жире. Клетки этой ткани содержат много сферических митохондрий, которые и придают ей характерную темную окраску. Липиды рассеяны по всей цитоплазме в виде капелек, а не в твердом состоянии. Животное расходует эти резервные липиды понемногу на протяжении всего периода спячки, но как только оно просыпается, метаболическая активность клеток жировой ткани резко возрастает. Используя освобождающуюся при этом энергию, животное начинает сильно дрожать и генерирует тепло, которое разносится по организму кровью благодаря учащению сердечного ритма. В первую очередь тепло поступает в сердце, головной мозг и легкие; это достигается благодаря сужению сосудов, идущих к другим частям тела, под воздействием симпатической нервной системы. Постепенно весь организм разогревается и его нормальные метаболические и физиологические функции в конце концов возобновляются.
Некоторые мелкие птицы и млекопитающие, у которых отношение поверхности тела к его объему велико, отличаются крайне интенсивным метаболизмом; поэтому по ночам, когда они не могут потреблять корм, им приходится, для того чтобы избежать гибели, понижать температуру своего тела. Это явление, наблюдаемое у колибри и у мелких насекомоядных летучих мышей, известно под названием оцепенения.
ТЕЛЕГРАМКанал с обзорами, анонсами новинок и книжными подборками
Книжный Вестник
Бот для удобного поиска книг (если не нашлось на сайте)
Поиск книг
Свежие любовные романы в удобных форматах
Любовные романы
О психологии, саморазвитии и личностном росте
Саморазвитие
Детективы и триллеры, все новинки
Детективы
Фантастика и фэнтези, все новинки
Фантастика
Отборные классические книги
Классика
ВКОНТАКТЕБиблиотека с любовными романами, которая наверняка придётся по вкусу женской части аудитории
Любовные романы
Библиотека с фантастикой и фэнтези, а также смежных жанров
Фантастика
Самые популярные книги в формате фб2
Топ фб2
книги