Красота и мозг. Биологические аспекты эстетики

Нейробиология цветового зрения

Еще в самом начале XIX века Томас Юнг [7] предположил, что все мыслимые цвета можно получить, смешивая три «основных» цвета. Со временем эта гипотеза получила подтверждение и ныне именуется трехкомпонентной (трихроматической) теорией. Она очень важна для таких технических областей, как цветная печать, цветная фотография и цветное телевидение.

Физиологические, биохимические и биофизические исследования тоже подтверждают трехкомпонентную теорию. В сетчатке глаза у рыб, млекопитающих и человека имеются светочувствительные клетки двух типов-палочки и колбочки. Палочки работают лишь при слабом освещении (например, в сумерках и ночью) и различают только градации света и темноты. Колбочки же воспринимают цвет, но только при достаточном освещении. Колбочки бывают трех типов; в 1964 г. Браун и Вальд [9] сообщили об обнаружении этих типов у человека, а Маркс и др. [8]-у ряда других приматов. Трем типам колбочек соответствуют три пика чувствительности, лежащие в различных частях видимого спектра. Эти колбочки часто называют просто «синими»,

«зелеными» и «красными» по положению соответствующих пиков в спектре.

В классической теории трех основных раздражителей предполагалось, что каждая колбочка соединена со своим особым нервным волокном, с возбуждением которого связано одно из трех основных цветовых ощущений. Это ощущения синего, зеленого и красного. Считали, что ощущение желтого возникает при одновременном возбуждении «красных» и «зеленых» волокон, ощущение белого-при одновременном возбуждении волокон всех типов, а ощущение черного-при полном отсутствии возбуждения (рис. 1).

Рис. 1. Цветовое зрение: схема трехкомпонентной теории (Ь-синий цвет, g- зеленый, у-желтый, r- красный, w — белый, Ы-черный).

Значительную часть известных фактов, касающихся цветового зрения, трехкомпонентная теория объясняет весьма удачно. По этой причине к середине пятидесятых годов нашего столетия почти забытой оказалась другая теория-теория оппонентных цветовых пар. Ее выдвинул в 1874 г. немецкий физиолог Эвальд Геринг; он предположил, что в зрении участвуют три пары процессов, причем два процесса каждой пары антагонистичны друг другу. Геринг думал, что этим трем парам соответствуют ощущения черного/белого, красного/зеленого и желтого/синего (рис. 2) [10]. Противоположные реакции нервных клеток-как бы положительные и отрицательные-он называл соответственно «ассимиляцией» и «диссимиляцией». Возможность противоположных реакций одной и той же нервной клетки физиологи долго отвергали: отрицательное нервное возбуждение представлялось немыслимым. Однако позже существование антагонистических нервных процессов было подтверждено в экспериментах, и это привело к возрождению теории Геринга.

Рис. 2. Теория оппонентных цветов Геринга: первоначальная схема (Ь-синий, у-желтый, g- зеленый, r — красный, w-белый. Ы-черный).

Рис. 3. Схема рецептивного поля двойной оппонентной клетки.

В конце пятидесятых годов были получены соответствующие прямые данные. Светихин [II] изучал сетчатку рыб, а Де Валуа с сотр. [12] боковые коленчатые тела обезьян (коленчатое тело — это своеобразная передаточная станция, связывающая сетчатку глаза с корой больших полушарий). И там и здесь было обнаружено несколько типов совершенно особых нервных клеток: такие клетки возбуждались или затормаживались в зависимости от длины волны света, падавшего на сетчатку. Среди них были клетки, отвечавшие на красный или зеленый и на желтый или синий цвета. Кроме того, нашлись и клетки, реагирующие на ахроматические цвета (от белого до черного).

В те времена, когда они были выдвинуты, представления Геринга намного опережали развитие нейрофизиологии. В результате работ Светихина и Де Валуа положение изменилось, а дальнейшие исследования показали, что зрительная система еще более сложна. Каждый фоторецептор сетчатки соединен с несколькими биполярными клетками, имеющими разнонаправленные синапсы с множеством вторичных нейронов. Таким же замысловатым образом биполярные клетки соединены с ганглиозными клетками сетчатки.

Два первых этапа переработки цветовых зрительных сигналов осуществляются в сетчатке и в боковом коленчатом теле таламуса. Работа трех разновидностей колбочек отвечает положениям трехкомпонентной теории. Это первая ступенька. Вторая связана с биполярными и ганглиозными клетками сетчатки и с клетками бокового коленчатого тела. Здесь, как и предсказывал Геринг, действует принцип пар оппонентных цветов.

Есть и третья ступенька, в корне отличная от двух первых. Ее одновременно открыли Доу [13) и Хьюбел и Визел [14], изучавшие функцию первичной зрительной коры. Там имеются «двойные оппонентные клетки». Их рецептивные поля подразделяются на центр и периферию (рис. 3). Центр возбуждается светом одного спектрального участка и затормаживается светом другого (оппонентного). Периферия реагирует на ту же пару оппонентных цветов, но прямо противоположным образом: цвет, возбуждающий центр, тормозит периферию, и наоборот.

Волокна, идущие из первичной зрительной коры, направляются во многие другие участки мозга, в том числе в зону, обозначаемую V2. Зона V2 в свою очередь перебрасывает нервные импульсы в зону V4, а там, как установили Доу [15], Зеки [16] и другие исследователи, тоже немало клеток, отвечающих на цветовые стимулы.

В общем, как видим, трехкомпонентная схема действует только на самом первом этапе (на уровне колбочек сетчатки). Поднимаясь выше, мы находим уже схемы, построенные на принципе оппонентных цветов-сначала простые, затем более сложные. Все они основаны на трех парах главных противостоящих цветов: черный/белый, красный/зеленый, синий/желтый. Восприятие белого — это не просто результат «сложения» хроматических цветов, как при их оптическом смешении. Это особый перцептивный механизм, отличный от восприятия всего «цветного». Как видно из схемы на рис. 4, все сказанное в целом согласуется с предположениями Геринга.

Того взгляда, что белый цвет — не простая смесь и сумма всех хроматических цветов, держался еще Гете [2]. Если исходить из геринговой схемы оппонентных цветов, такой взгляд становится доступен пониманию. В самом деле, ахроматические световые раздражители подвергаются обработке по трехкомпонентной схеме только на уровне фоторецепторов сетчатки. В биполярных и ганглиозных клетках сетчатки и на всех вышележащих уровнях «черно-белые» сигналы отделяются от «цветных» и перерабатываются отдельно.