Биология. В 3-х томах. Т. 3

У огромного большинства животных имеются разного рода опорные структуры, начиная от простых плотных палочковидных образований у простейших до сложно устроенного скелета у членистоногих и позвоночных. Опорные системы, как правило, обеспечивают характерную форму тела, а она в свою очередь обусловлена определенными потребностями организма. Поэтому такие системы у животных, обитающих на суше или в воде, передвигающихся на двух или четырех ногах, по земле или по воздуху, неизбежно должны иметь разное строение.

Основные функции скелета следующие:

1. Опора. Скелет любого типа служит жестким, устойчивым к сжатию каркасом тела. Он помогает телу сохранять определенную форму. У наземных организмов скелет обеспечивает опору для всей массы тела, противодействуя силе тяжести, и во многих случаях приподнимает тело над землей. Это облегчает животным передвижение по суше. Внутренние органы оказываются закрепленными и подвешенными к скелету.

2. Защита. У некоторых животных (членистоногих) имеется экзоскелет, или наружный скелет, который защищает нежные внутренние органы. У других животных эту функцию выполняют части эндоскелета — внутреннего скелета. У человека, например, черепная коробка обеспечивает защиту головного мозга и органов чувств (зрения, обоняния, равновесия и слуха), позвоночник — защиту спинного мозга, а ребра и грудина-защиту сердца, легких и крупных кровеносных сосудов.

3. Локомоция. Скелет, построенный из жесткого материала, служит местом прикрепления мышц. При сокращении мышц части скелета работают как рычаги, и это приводит к различным движениям. У мягкотелых животных при движении опорой для сокращающихся мышц служит полостная жидкость.

Различают три основных типа скелета: гидростатический скелет, экзоскелет и эндоскелет.

17.1.1. Гидростатический скелет

Этот тип характерен для мягкотелых животных. У них имеется полостная жидкость, заключенная внутри мышечных стенок тела. Эта жидкость оказывает давление на мышцы, а те в свою очередь способны сокращаться, преодолевая это давление. Мышцы не прикреплены к каким-либо структурам, и поэтому при сокращении они тянут лишь друг друга. Животное сохраняет определенные размеры и форму тела благодаря давлению полостной жидкости, с одной стороны, и сокращающихся мышц — с другой. Обычно мышечные волокна образуют два слоя — продольную и кольцевую мускулатуру. Движение происходит благодаря тому, что эти слои работают как антагонисты. У несегментированных животных (таких, как нематоды) давление на жидкость при сокращении мышц передается во все части тела. У сегментированных животных (таких, как Lumbricus terrestris — обыкновенный дождевой червь) этот эффект локализован и лишь определенные сегменты приводятся в движение или изменяют форму. Подробно роль гидростатического скелета при движении на примере дождевого червя будет рассмотрена в разд. 17.6.5.

17.1.2. Экзоскелет

Скелет этого типа — характерная особенность членистоногих. Экзоскелет (кутикула) секретируется эпидермисом; он не содержит клеток и состоит в основном из хитина. Это твердый наружный покров тела, который построен из сочлененных между собой пластинок или трубчатых образований. Трахеи, передний (стомодеум) и задний (проктодеум) отделы пищеварительного тракта тоже выстланы хитином. Хитин — прочный, легкий материал, однако он может приобретать твердость при встраивании в него "задубленных" белков или при обызвествлении (особенно у водных ракообразных). В участках скелета, которые должны сохранять подвижность, например в местах сочленения пластинок, хитин остается неизмененным. Такая конструкция из пластинок или трубочек, соединенных гибкими пленками, обеспечивает одновременно и защиту, и подвижность.

Членистоногие — это единственная группа беспозвоночных, имеющая членистые конечности, которые состоят из рычагов, соединенных подобием шарниров. Эти рычаги приводятся в движение мышцами-сгибателями и разгибателями, прикреплен-ными к внутренним выступам экзоскелета (рис. 17.1). Поскольку хитин проницаем для воды, наземным членистоногим, таким как насекомые, могло бы грозить высыхание. Однако этого не происходит благодаря эпикутикуле — воскоподобному слою, который секретируется железистыми клетками эпидермиса и через протоки выводится на поверхность (рис. 4.33). Таким образом, экзоскелет не только служит опорой и защитой для внутренних органов, но и предохраняет тело от обезвоживания.

Рис. 17.1. Продольный разрез конечности членистоногого. Показаны сочленения и мышцы

Для таких мелких животных, как большинство членистоногих, экзоскелет из полых трубчатых элементов служит очень удобной опорной и локомоторной структурой; трубка может, не сгибаясь, выдерживать значительно большие нагрузки, чем плотный цилиндр той же массы. Однако с увеличением размеров и веса животного такая организация становится менее удобной — для сохранения достаточной прочности толщина и масса экзоскелета должны были бы возрасти настолько, что он в конце концов оказался бы слишком тяжелым и громоздким.

Рост происходит при линьках — у насекомых на ювенильных стадиях (личинки или нимфы), а у ракообразных и во взрослом состоянии. В определенное время старый экзоскелет сбрасывается (линька) и обнажается новый — мягкий и растяжимый. Животное растет, пока новая кутикула еще не затвердела, благодаря ее способности растягиваться и увеличиваться в размере, что часто сопровождается также изменением формы. В конце концов новый экзоскелет становится жестким, но до того момента животное уязвимо для хищников. В этот период скелет не способен поддерживать вес тела и всякого рода движения практически невозможны. Для водных животных подобная проблема не столь серьезна, так как вода помогает им поддерживать вес тела, однако в период линьки и водные, и наземные животные, как правило, прячутся в укрытиях, чтобы уменьшить опасность быть схваченными хищником. Линька — это процесс, требующий значительных затрат энергии (в первую очередь на построение нового экзоскелета) и сопряженный с потерей материала при сбрасывании старой кутикулы.

17.1.3. Эндоскелет

Внутренний скелет имеется у простейших из отряда радиолярий (в виде кремневых спикул), у головоногих моллюсков (например, у каракатицы есть внутренняя раковина), но особенно характерен для позвоночных, у которых он построен из хряща или костной ткани и расположен в теле под слоем мышц. Эндоскелет отличается от экзоскелета еще и тем, что он образован живой тканью и может непрерывно расти в теле животного; благодаря этому нет необходимости в линьках. Существует несколько типов суставов; образующие их кости поддерживаются в определенном положении с помощью эластичных связок.

Общий план строения скелета у четвероногих и двуногих позвоночных практически одинаков, однако есть некоторые различия в подвижности бедра и плеча. Эти особенности, связанные с характерным способом передвижения, мы рассмотрим позже.

17.1.4. Скелет позвоночных животных

Скелет у позвоночных построен из костной или хрящевой ткани. В обоих случаях он служит внутренним каркасом для тела. Эндоскелет, состоящий только из хряща, встречается лишь у пластиножаберных (к которым относятся акулы и скаты). Все остальные позвоночные во взрослом состоянии имеют костный скелет, но в отдельных его участках сохраняется хрящ-например, в суставах или межпозвоночных дисках. Скелет этих позвоночных в эмбриогенезе закладывается в виде гиалинового хряща (разд. 8.4.4). Эта особенность имеет важное биологическое значение, так как хрящ способен расти всей своей массой и в процессе развития организма разные части скелета могут пропорционально увеличиваться. В этом отношении костная ткань отличается от хряща, поскольку рост ее осуществляется путем откладки новых элементов на поверхности. Если бы такой процесс происходил при развитии организма, то пространственные отношения между суставными поверхностями костей, а также местами прикрепления мышц в результате роста неизбежно нарушались бы.

17.2.1. Хрящ

Выделяют три типа хряща: гиалиновый, волокнистый и эластичный. Их гистологические особенности подробно рассмотрены в разд. 8.4.4. Все типы состоят из плотного матрикса (основного вещества), пронизанного множеством соединительнотканных волокон. Матрикс секретируют живые клетки — хондробласты. Позднее эти клетки оказываются в микроскопических полостях (лакунах), разбросанных в матриксе. В этом состоянии они называются хондроцитами. Наиболее распространенный тип хряща — гиалиновый хрящ; им, например, покрыты суставные поверхности костей. Его матрикс, состоящий из хондроитинсульфата, сжимаем и эластичен, он способен выдерживать большие нагрузки и гасить резкие механические воздействия, которые может испытывать сустав. Устойчивость к такого рода нагрузкам матриксу придают пронизывающие его тонкие коллагеновые волокна. На всей поверхности такого хряща, кроме участков, обращенных внутрь суставной сумки, находится плотная соединительная ткань — надхрящница.

Волокнистый хрящ содержит плотную сеть коллагеновых волокон; он образует межпозвоночные диски и входит в состав сухожилий. Это очень прочная, хотя и в известной степени гибкая ткань. Эластичный хрящ содержит множество эластиновых волокон, из него образованы наружное ухо, надгортанник и хрящи гортани.

17.2.2. Костная ткань

Кость представляет собой плотную, твердую соединительную ткань, в основном содержащую обызвествленные элементы. Детали ее строения приведены в разд. 8.4.4. На продольном разрезе длинной кости (например, бедренной) хорошо различимы ее части. Такая кость состоит из полого стержня-диафиза, на концах которого находятся две расширенные головки — эпифизы. Снаружи вся кость покрыта плотной соединительнотканной оболочкой-надкостницей. Диафиз состоит из компактного вещества, в то время как эпифизы образованы губчатой костной тканью, окруженной тонким слоем плотной костной ткани. Организация костной ткани придает ей максимальную прочность в тех направлениях, в которых на нее воздействуют нагрузки (рис. 17.2).

Рис. 17.2. Продольный разрез головки бедренной кости. Показано расположение трабекул в губчатом веществе

Полость диафиза занята желтым костным мозгом, а красный костный мозг расположен в эпифизах, между костными перекладинами (трабекулами). Поверхность кости пронизана множеством мелких отверстий, через которые костная ткань и красный костный мозг снабжаются нервами и кровеносными сосудами.

Помимо отмеченных ранее функций скелет участвует в образовании эритроцитов и гранулоцитов. Кроме того, он обеспечивает постоянство уровней кальция и фосфора в крови (см. гл. 16): запасенные в костях ионы кальция и фосфата могут высвобождаться под действием кальцитонина и паратиреоидного гормона, вырабатываемых соответственно щитовидной и паращитовидными железами.

17.1. Покажите на примере бедренной кости, как ее строение, суставной хрящ, сухожилия мышц и связки приспособлены для выполнения своих функций.

17.2.3. Развитие костного скелета у млекопитающих

Хрящевой скелет эмбриона постепенно по мере роста животного замещается костным. Хрящ распадается, и на его месте образуется костная ткань. Этот процесс называют окостенением (оссификацией), и в длинной кости он начинается с диафиза. Здесь в надхрящнице образуется грубоволокнистая костная манжетка (разд. 8.4.4) и диафиз оказывается в кольце плотной ткани. Сформировавшийся таким образом слой называется надкостницей. Находящиеся внутри этого кольца хондроциты увеличиваются в размере, обызвествляется окружающий их матрикс, и клетки, наконец, разрушаются. В результате в хряще образуются полые ниши. Они постепенно заполняются клетками эмбрионального костного мозга и кровеносными сосудами, которые тянутся от расположенной на поверхности диафиза надкостницы. Часть клеток костного мозга дифференцируется в остеобласты-клетки, образующие кость. Располагаясь вокруг остального костного мозга, они секретируют слой костного вещества. Процесс завершается образованием прочной полой трубки из костной ткани, окружающей костномозговую полость.

Затем окостенение идет в направлении к эпифизам. Этот процесс заканчивается только по достижении зрелого возраста, и даже тогда гиалиновый хрящ сохраняется на суставных поверхностях костей. Эпифизы окостеневают вслед за диафизом и независимо от него. Центров окостенения в эпифизах может быть несколько.

Одновременно с этим процессом идет рост кости в длину. Он происходит в обоих концах кости на границе диафиза и эпифиза. Пока кость не достигнет своей окончательной длины, хрящ в этой области непрерывно образуется и окостеневает. Постепенно окостеневают и эти зоны роста; в результате клетки перестают делиться и удлинение кости прекращается. Рост кости в толщину может продолжаться за счет отложения костной ткани надкостницей.

17.2.4. Факторы, регулирующие образование костной ткани

Даже после того как рост кости завершен, происходят процессы ее разрушения (с помощью особых клеток — остеокластов) и перестройки. Они имеют большое значение, так как позволяют изменять форму кости в зависимости от испытываемых ею механических нагрузок; это особенно важно для тех животных, у которых в процессе развития существенно изменяется способ передвижения, что обычно связано с перераспределением нагрузки на скелет. Постоянная нагрузка на какой-либо участок кости приводит к его разрушению, однако периодические нагрузки на кость стимулируют откладку костной ткани. Такие давления и нагрузки формируют скелет определенным образом; в частности, ритмические нагрузки приводят к появлению выступов и гребней на поверхности кости, увеличивающих площадь прикрепления мышц. При отсутствии нагрузки кость атрофируется. Этой проблеме посвящено сейчас много исследований, так как подобные явления отмечаются при длительном пребывании человека в условиях невесомости в космосе и создают определенные трудности для возвращающихся на Землю космонавтов и астронавтов. Прочность костей может также уменьшаться при недостатке в пище таких веществ, как витамины А и D, или при дефиците гормона роста.

17.2.5. Опора при локомоции у наземных позвоночных

Амфибии произошли от кистеперых рыб, и с выходом амфибий из воды на сушу перед ними возникла проблема, связанная с действием силы тяжести и необходимостью поддерживать свое тело над землей. В результате их позвонки преобразовывались в сложные структуры, сочленяющиеся друг с другом с помощью отростков. Все вместе они образуют прочную, но достаточно гибкую балку — позвоночник, который служит опорой для тела.

У древних амфибий конечности отходили от туловища вбок. Это давало возможность передвигаться, почти не приподнимаясь над землей. Такой же тип прикрепления конечностей и передвижения отмечался и у примитивных рептилий (рис. 17.3, А). При этом способе передвижения мышечная энергия расходуется в основном на удержание тела над поверхностью земли, и ее затраты настолько велики, что большую часть времени на суше животное проводит неподвижно, опираясь брюхом на землю. В процессе дальнейшей эволюции у рептилий отмечалась тенденция к смещению конечностей вниз, так что туловище оказывалось уже заметно приподнятым над землей (рис. 17.3, Б). Такая поза облегчала животному передвижение, и тяжесть тела распределялась более равномерно между четырьмя относительно прямыми конечностями.

Рис. 17.3. Типы прикрепления конечностей у позвоночных. А. У примитивных амфибий ноги отходят от туловища в стороны, а затем вниз. Б. У современных рептилий — промежуточное положение между амфибиями и млекопитающими. В. У млекопитающих ноги отходят от нижней (брюшной) стороны тела

Некоторые рептилии и млекопитающие перешли к хождению на двух ногах. Задние конечности служат им для ходьбы, бега или прыжков. Это освобождает передние конечности для манипуляций, связанных, например, с потреблением пищи, строительной деятельностью, чисткой тела. Для некоторых обезьян характерен особый способ передвижения — брахиация. При этом животные перебрасываются с дерева на дерево, раскачиваясь на длинных руках и перехватывая ветви удлиненными кистями рук. Небольшие размеры других обитателей древесных крон не позволяют им перемещаться таким способом; эти животные перескакивают с ветки на ветку. Наиболее специализированный способ передвижения по воздуху — полет. Он появился в юрский период одновременно у летающих рептилий (птеродактилей) и у первых птиц (которые произошли от рептилий). Передние конечности, видоизменившись, превратились в крылья. Летающие рептилии в конце концов вымерли, а птицы в ходе дальнейшей эволюции дали множество разнообразных форм.

Основные отделы скелета у всех млекопитающих одинаковы. Различают две главные части: осевой скелет, состоящий из черепа, позвоночника и грудины, и добавочный скелет, к которому относится передний (плечевой) и задний (тазовый) пояса, несущие по паре конечностей.

17.3.1. Осевой скелет

Череп состоит из мозговой коробки, с которой сращена неподвижная верхняя челюсть и соединена при помощи суставов нижняя челюсть. Соответственно и мышцы связывают нижнюю челюсть с другими костями черепа. Мозговой череп образован несколькими плоскими костями, прочно соединенными между собой неподвижными швами. Он защищает не только находящийся внутри головной мозг, но и органы обоняния, внутреннее и среднее ухо и глаза. На задней поверхности черепа имеются два округлых гладких выступа — затылочных мыщелка, образующих сустав с верхним позвонком — атлантом; благодаря этому животное может поднимать и опускать голову.

Позвоночник является главной осью тела (см. рис. 17.5). Он состоит из цепочки позвонков, между которыми находятся хрящевые межпозвоночные диски. Связки соединяют позвонки друг с другом и не позволяют им смещаться, но все же некоторое движение позвонков возможно, так что позвоночник в целом обладает значительной гибкостью. Позвоночник служит также для защиты спинного мозга. Позвонки несут множество отростков для прикрепления мышц. Мышцы, сокращаясь, могут изгибать позвоночник вперед, назад или в сторону.

У разных млекопитающих общее число позвонков варьирует. Тем не менее в позвоночнике у всех млекопитающих выделяют пять отделов. В табл. 17.1 приведено число позвонков у некоторых представителей этого класса.

Таблица 17.1. Типы позвонков и их число у разных млекопитающих

Позвонки во всех отделах построены по одному общему плану. Строение типичного позвонка показано на рис. 17.4. Следует отметить, что при горизонтальном положении позвоночника (обычном у животных) две фасетки (сочленовные поверхности) на передней стороне позвонка как бы подогнаны к фасеткам на задней стороне другого, расположенного перед ним. Такое строение позвонков обеспечивает их взаимное сочленение, но при этом конструкция не получается абсолютно жесткой, так как благодаря гладким сочленовным поверхностям позвонки могут слегка смещаться относительно друг друга. Под каждой передней и задней фасетками имеется небольшая вырезка. Задняя вырезка одного позвонка лежит прямо против передней вырезки позвонка, расположенного позади него. Таким образом формируются межпозвоночные отверстия, через которые проходят спинномозговые нервы.

Рис. 17.4. Типичный позвонок млекопитающего (вид спереди)

Для всех позвонков характерно также наличие остистого и поперечных отростков, к которым прикрепляются мышцы. Центральная плотная часть позвонка представляет собой тело позвонка, а над ним расположена невральная дуга, окружающая спинной мозг.

Несмотря на значительное сходство всех позвонков, все же их строение в разных отделах позвоночника варьирует. Это связано с тем, что тяжесть тела неравномерно распределяется по всей длине позвоночника и что позвонки видоизменяются в соответствии со специфическими функциями, которые выполняют его отделы.

Когда кролик стоит, опорой для позвоночника служат передние и задние лапы и вес тела распределяется между ними. При этом на тела позвонков действуют сжимающие силы, а на лежащие над ними дорсальные связки и мышцы — растягивающие силы (рис. 17.5).

Рис. 17.5. Скелет кролика (вид слева). Тела позвонков работают на сжатие, в то время как связки и мышцы, соединяющие позвонки между собой, — на растяжение. Мускулатура брюшной стороны тела не позволяет поясам конечностей разойтись под действием силы тяжести

17.3.2. Строение и функции позвонков у кролика

17.3.3. Добавочный скелет (пояса конечностей)

17.3.4. Суставы

У позвоночных, имеющих костный скелет, в местах соединения костей образуются суставы. Движение смежных элементов скелета относительно друг друга возможно лишь при наличии между ними суставов. Суставы в скелете млекопитающих очень разнообразны; сведения о них представлены в табл. 17.2.

Таблица 17.2. Разнообразие суставов в эндоскелете млекопитающих

Истинные суставы (диартрозы) имеют сходную "конструкцию". Сочленовные поверхности на концах костей покрыты гладким гиалиновым хрящом. И хотя хрящ — живая ткань, в ней нет нервов и кровеносных сосудов. Нужные ему питательные вещества и кислород диффундируют через синовиальную оболочку и синовиальную жидкость. При движении хрящ уменьшает трение между костями; благодаря своей эластичности хрящ служит также амортизатором при ударе.

Рис. 17.13. А. Левая бедренная кость кролика (вид спереди). Б. Левые большеберцовая и малоберцовая кости кролика (вид спереди)

Связки, окружающие сустав, образуют плотную волокнистую сумку и удерживают кости в определенном положении. Связки прикреплены к обеим костям и расположены таким образом, чтобы сустав мог выдерживать приходящуюся на него нагрузку. Внутренняя полость суставной сумки выстлана синовиальной оболочкой, которая выделяет в эту полость синовиальную жидкость (рис. 17.14). Синовиальная жидкость содержит муцин и служит смазкой для суставных поверхностей — уменьшает трение между ними. Синовиальная оболочка является водонепроницаемым барьером, предотвращающим потерю синовиальной жидкости. Таким образом, сустав фактически представляет собой самоподдерживающуюся систему.

Рис. 17.14. Диартроз (истинный сустав) млекопитающего

Мышцы состоят из множества удлиненных клеток — мышечных волокон, способных сокращаться и расслабляться. Расслабленную мышцу можно растянуть, но благодаря своей эластичности она после растяжения способна возвратиться к исходным размерам и форме. Мышцы хорошо снабжаются кровью, которая доставляет им питательные вещества и кислород и удаляет отходы метаболизма. Приток крови к мышцам регулируется таким образом, что в каждый данный момент мышца получает ее в необходимом количестве. Все мышцы имеют самостоятельную иннервацию. У позвоночных выделяют три гистологических типа мышц:

1. Скелетные мышцы (разд. 17.4.1) (их называют также поперечнополосатыми или произвольными). Это мышцы, прикрепляющиеся к костям. Они обеспечивают локомоцию, с высокой скоростью сокращаются и быстро утомляются; иннервируются соматической нервной системой.

2. Гладкие мышцы (разд. 17.5.3) (их также называют непроизвольными). Эти мышцы находятся в стенках трубчатых органов тела и обеспечивают передвижение содержимого этих органов; они медленно сокращаются самопроизвольно и иннервируются вегетативной нервной системой.

3. Сердечная мышца. Она имеется только в сердце, сокращается самопроизвольно и не подвержена утомлению. Иннервируется вегетативной нервной системой.

17.4.1. Особенности скелетных мышц

Скелетные мышцы присоединяются к кости по меньшей мере в двух местах, к одной неподвижной и одной подвижной части скелета (первую из них называют "началом" мышцы, а вторую — "прикреплением"). Мышца прикрепляется с помощью плотных, малорастяжимых сухожилий — соединительнотканных образований, состоящих почти исключительно из коллагеновых волокон (разд. 5.5). Один конец сухожилия без перерыва переходит в наружную оболочку мышцы, а другой — очень прочно присоединен к надкостнице.

Поскольку мышцы способны развивать силу только при укорочении (т. е. только тянуть, но не толкать), ясно, что для того чтобы сместить кость, а затем вернуть ее в прежнее положение, необходимы по меньшей мере две мышцы или две группы мышц. Пары мышц, действующих таким образом, называются антагонистами. В табл. 17.3 приведена классификация мышц по типу производимых ими движений.

Таблица 17.3. Типы движений, производимых нарами мышц-антагонистов

Очень редко в движении участвует лишь одна пара мышц-антагонистов. Обычно каждое отдельное движение обеспечивается группами мышц, называемых синергистами.

17.4.2. Поперечнополосатые мышцы

17.4.3. Реакция типа "всё или ничего"

При раздражении скелетного мышечного волокна оно будет сокращаться лишь в том случае, если стимулирующий импульс достигнет определенной пороговой величины или превысит ее. И это сокращение будет для данных условий максимальным. Даже значительное увеличение силы раздражителя не приведет к большему укорочению волокна или увеличению развиваемой им силы. Такое явление называют реакцией типа "всё или ничего". Слабый раздражитель, не способный вызвать сокращение мышечного волокна, называется подпороговым.

После окончания ответа наступает период абсолютной рефрактерности, когда волокно не способно сокращаться. Затем следует период относительной рефрактерности. В это время только сильный стимул может вызвать сокращение. Период рефрактерности представляет собой отрезок времени, в течение которого происходит восстановление исходного состояния мышечного волокна.

17.4.4. Типы сокращения скелетных мышц позвоночных

В ответ на стимуляцию мышца совершает механическую работу (т.е. сокращается), и это может привести либо к укорочению мышцы, либо — если оба конца мышцы неподвижно закреплены — к тому, что мышца будет развивать напряжение без изменения ее длины. Когда мышца, преодолевая постоянную нагрузку, укорачивается, такое сокращение называют изотоническим, а если при сокращении мышцы не происходит изменения ее длины, его называют изометрическим.

Мышечное сокращение можно изучать с помощью кимографа. Такого рода исследования часто проводят на икроножной мышце лягушки. Мышцу выделяют из лапки только что забитой лягушки и помещают в ванночку с хорошо оксигенируемым физиологическим раствором. В этих условиях мышца в течение нескольких часов сохраняет способность адекватно реагировать на раздражение. Один конец мышцы неподвижно закрепляют на кронштейне, а другой — с сухожилием — прицепляют к подвижному рычагу. Затем раздражают электрическим током непосредственно мышцу или подходящий к ней нерв. Когда мышца сокращается или в ней возрастает напряжение, она смещает рычаг, и след от этого смещения регистрируется на вращающемся барабане кимографа. Полученная запись таких событий называется миограммой. Напряжение, возникающее в мышце, — это некоторая сила, обычно измеряемая в граммах.

17.4.5. Сократительная реакция

Одиночное раздражение. При воздействии одиночного стимула мышца начинает сокращаться спустя очень короткое время (около 0,05 с), называемое латентным периодом. Затем мышца быстро укорачивается, в ней развивается напряжение. Эта фаза сокращения длится около 0,1 с. Вслед за ней наступает более долгий период расслабления, когда напряжение уменьшается и мышца возвращается в исходное состояние; это занимает 0,2 с. Такое сокращение мышцы называется одиночным сокращением (рис. 17.20).

Рис. 17.20. Одиночное сокращение икроножной мышцы лягушки

Двукратное раздражение. Если интервал между первой и второй стимуляцией значителен, миограмма регистрирует два одинаковых ответа мышцы. Однако если отрезок времени между двумя стимулами укорачивается настолько, что второй из них подается в тот момент, когда мышца еще сокращается после первого, то второе сокращение накладывается на первое. В результате получается "бугристая" миограмма (рис. 17.21). При втором сокращении развивается большее в сравнении с первым напряжение. Этот эффект называется механической суммацией.

Рис. 17.21. Записи сокращений икроножной мышцы лягушки на кимографе. А. Одиночное сокращение при однократном раздражении. Б-Г. Механическая суммация, происходящая при повышении частоты раздражения

Ритмическое раздражение. С увеличением частоты стимуляции неровности на миограмме постепенно сглаживаются (рис. 17.22) и отдельные сокращения сливаются (суммируются). В этом случае вычерчивается плавная линия, которая, поднимаясь, достигает определенного уровня (плато) и относительно долго остается на этом уровне. О такой мышце говорят, что она находится в состоянии тетануса. Напряжение в мышце при тетанусе в стадии плато — максимально возможное для данной мышцы. Тетаническое сокращение не может длиться неопределенно долго, так как мышца подвержена утомлению.

Рис. 17.22. Миограмма, отражающая развитие тетануса в икроножной мышце лягушки. А. 'Зубчатый' тетанус при 8 электрических стимулах за 0,5 с. Б. 'Гладкий' тетанус при 18 стимулах за 0,5 с

17.4.6. Теория скользящих нитей

В 1954 г. две группы исследователей-X. Хаксли с Дж. Хэнсон и А. Хаксли с Р. Нидергерке, сформулировали теорию, объясняющую мышечное сокращение скольжением нитей. Независимо друг от друга они обнаружили, что длина[2] диска А оставалась постоянной в расслабленном и укороченном саркомере. Это позволило предположить, что есть два набора нитей — актиновые и миозиновые, причем одни входят в промежутки между другими, и при изменении длины саркомера эти нити каким-то образом скользят друг по другу. Как показали наблюдения, во время сокращения актиновые нити сдвигаются по направлению к середине саркомера (рис. 17.23). Возникла гипотеза, что головки миозиновых нитей служат как бы "крючками" и, прикрепляясь к F-актину, образуют поперечные мостики, а затем их конфигурация изменяется таким образом, что молекулы актина втягиваются внутрь диска А. По окончании этого процесса миозиновые головки отделяются от актина и "прицепляются" к другим, более отдаленным участкам актиновой нити. Саркомер способен укорачиваться на 30% своей длины. Цикл присоединения и отделения поперечных мостиков может повторяться многократно с различной частотой в зависимости от скорости укорочения. Необходимую для этого энергию доставляет расщепление АТФ; для осуществления полного цикла одного мостика требуется одна молекула АТФ.

Рис. 17.23. Схема сокращения саркомера. Актиновые нити скользят вдоль нитей миозина

Сейчас эта гипотеза принята почти всеми. Однако действительный процесс, приводящий при этом к созданию механической силы (электромеханическое сопряжение), еще мало изучен, и для физиологов, занимающихся мышцами, он остается главной проблемой, ждущей своего решения. Однако в этой области достигнуты значительные успехи, и в следующем разделе мы изложим современные представления о механизме сокращения саркомера.

17.3. Как изменяется длина дисков А, Н и I при сокращении саркомера?

17.4. Как можно объяснить изменения дисков А, Н и I, исходя из того, что происходит с нитями актина и миозина?

17.4.7. Электромеханическое сопряжение

В состоянии покоя саркомер содержит определенные количества ионов Mg²⁺ и АТФ, в то время как концентрация свободных ионов Са²⁺ очень мала. В этих условиях актиновые нити находятся в "не-рабочем состоянии", так как тропомиозин, располагаясь определенным образом на молекуле актина, блокирует участки, к которым должны прикрепляться головки миозина, и эти головки притянуты к продольной оси миозиновой нити и удалены от актина.

При стимуляции мышечного волокна нервным импульсом по сарколемме распространяется волна деполяризации, которая затем то Т-системе переходит внутрь саркомера. Импульс достигает цистерн триады и стимулирует высвобождение из них ионов Са²⁺ , концентрация которых в саркоплазме соответственно увеличивается.

Ионы Са²⁺ связываются с тропонином С, который в свою очередь взаимодействует с тропонином I и снимает обычный эффект системы тропонина, препятствующий образованию мостиков между актином и миозином. Актин "включается" при смещении расположенного на его поверхности тропомиозина — места связывания актина с миозином обнажаются. В мышцах некоторых беспозвоночных животных ионы Са²⁺ могут также стимулировать АТФазную активность миозина, которая усиливается в дальнейшем и под действием актина. Во всех мышцах при активации актина и миозина миозиновая головка выводится из положения покоя и, связываясь с актином, образует актомиозиновый поперечный мостик. Энергия для образования таких мостиков высвобождается при гидролизе АТФ, и за счет этой энергии изменяется угол отхождения поперечных мостиков, что ведет к подтягиванию актиновой нити по направлению к середине саркомера. В результате такой активности всех миофиламентов при раздражении саркомера в нем создается сила (рис. 17.24), которая стремится вызвать укорочение саркомера.

Рис. 17.24. Электромеханическое сопряжение (тропомиозин и тропонин не изображены)

При затухании возбуждения в саркомере ионы Са²⁺ активно откачиваются назад в цистерны триад с помощью АТФ-зависимого кальциевого насоса. Концентрация этих ионов вскоре становится ниже пороговой для сокращения, и саркомер расслабляется. Комплекс тропомиозин-тропонин ингибирует АТФазную активность; поперечные мостики разрываются; актин, а возможно, и миозин переходят в "выключенное" состояние, и напряжение саркомера возвращается к обычному уровню покоя.

17.4.8. Снабжение энергией

Обычно первоисточником энергии для мышечного сокращения служит гликоген, а иногда используются жирные кислоты. В процессе расщепления этих субстратов вырабатывается АТФ, гидролиз которого доставляет энергию непосредственно для самого сокращения:

В покоящейся мышце количество АТФ невелико, оно может обеспечить энергией лишь около восьми одиночных сокращений. Такой уровень АТФ может поддерживаться при обычном аэробном метаболизме (дыхании). В процессе работы мышц АТФ быстро расходуется, и его уровень должен быстро восстанавливаться уже за счет других процессов.

В восстановлении уровня АТФ участвует содержащийся в мышцах креатинфосфат (КрФ). Образующийся при мышечном сокращении АДФ вновь фосфорилируется в АТФ за счет креатинфосфата:

Этот процесс непрерывно пополняет запасы АТФ, которые могут использоваться непосредственно при сокращении. Но в конце концов возникает необходимость и в пополнении резервов креатинфосфата, и оно происходит за счет окисления жирных кислот или гликогена. Образующийся при этом АТФ используется для ресинтеза креатинфосфата из креатина (Кр):

При очень интенсивной работе мышц поступающего кислорода вскоре оказывается недостаточно для поддержания на должном уровне окислительного форфорилирования (разд. 11.3.6). В этих условиях пировиноградная кислота — конечный продукт гликолиза — при участии ионов Н⁺ превращается в молочную кислоту.

Так происходит из-за нехватки кислорода, связывающего ионы Н⁺ . В этом случае говорят, что работа мышцы создает кислородную задолженность.

Образование молочной кислоты — процесс с относительно малым энергетическим выходом: высвобождаемая энергия составляет лишь 7% от энергии, получаемой при полном окислении глюкозы. Молочная кислота токсична и рано или поздно должна быть выведена из организма или переработана. Так и происходит при уменьшении или прекращении мышечной работы. В этот период кислорода становится достаточно для окисления молочной кислоты и частичного превращения ее в гликоген. Такой процесс обычно происходит в печени; здесь 1/5 часть молочной кислоты полностью окисляется до углекислоты и воды; высвобождаемая при этом энергия расходуется на превращение остальной молочной кислоты в глюкозу. Часть глюкозы возвращается в мышцы, и там из нее в конце концов образуется гликоген, а глюкоза, оставшаяся в печени, превращается в гликоген и запасается в ней. Время полной переработки молочной кислоты — это именно то время, которое необходимо для ликвидации кислородной задолженности после энергичной работы мышц (рис. 17.25).

Рис. 17.25. А. Отношения между АТФ, креатинфосфатом и процессом дыхания при сокращении мышцы. МК — молочная кислота; ПК — пировиноградная кислота; Кр — креатин; КрФ — креатинфосфат. Б. Потребность в кислороде при физической работе. Показано соотношение между потреблением кислорода и созданием кислородной задолженности

К каждой мышце подходит много двигательных аксонов, которые ветвятся и иннервируют группы мышечных волокон. Каждая такая группа вместе с иннервирующим ее аксоном называется двигательной единицей. При надлежащей стимуляции все мышечные волокна в ней сокращаются одновременно. Число этих волокон в двигательной единице варьирует и зависит от того, насколько сложным должно быть управление данной мышцей. Например, в глазодвигательной мышце это число составляет около 10, а в бицепсе — более 1000. Чем меньше число волокон в двигательной единице, тем более тонкий контроль осуществляется со стороны нервной системы.

В месте контакта двигательного аксона с мышечным волокном формируется нервно-мышечное соединение, или двигательная концевая пластинка. Здесь аксон не имеет миелиновой оболочки и его ветвящиеся окончания погружены в разветвленные бороздки концевой пластинки.

Сигнал для сокращения поперечнополосатых мышц поступает из центральной нервной системы (рис. 17.26). Импульсы по двигательному нерву передаются на двигательную концевую пластинку. Здесь в ответ на нервный сигнал в синаптическую щель, отделяющую моторный аксон от сарколеммы мышечного волокна, секретируется ацетилхолин. События, происходящие в концевой пластинке и в межнейронных синапсах (разд. 16.1.2), удивительно сходны. Ацетилхолин диффундирует к сарколемме и на короткое время повышает ее проницаемость для ионов, особенно для Na⁺ и К⁺; в результате возникает потенциал концевой пластинки, в свою очередь генерирующий потенциал действия; последний быстро распространяется по всей длине и в глубь мышечного волокна по Т-системе, вызывая сократительную реакцию по принципу "всё или ничего".

Рис. 17.26. Двигательная концевая пластинка в месте контакта нерва и мышечного волокна

В области сарколеммы в большом количестве содержится ацетилхолинэстераза, которая быстро расщепляет ацетилхолин на холин и уксусную кислоту и таким образом предотвращает избыточную стимуляцию мышечного волокна. Передав возбуждение мышечному волокну, концевая пластинка быстро возвращается в состояние покоя.

17.5.1. Регуляция силы сокращения скелетных мышц

Для тонкого управления мышечной активностью необходима регуляция напряжения, развиваемого каждой отдельной мышцей. Такая регуляция осуществляется одним из двух способов (или одновременно обоими):

1. Может изменяться число мышечных волокон, возбуждающихся в каждый данный момент. Развиваемая мышцей сила будет тем больше, чем больше будет число стимулированных волокон, и наоборот. Так обычно обстоит дело в скелетных мышцах позвоночных.

2. Может изменяться частота нервных импульсов, приходящих к мышечным волокнам. Таким образом, более частая стимуляция тоже будет приводить к увеличению развиваемой мышцей силы. Сокращение мышц в организме происходит плавно и координированно. Это обеспечивается асинхронным сокращением разных групп мышечных волокон в мышцах-антагонистах.

17.5.2. Типы скелетных мышечных волокон

Выделяют два типа скелетных мышечных волокон, каждый из которых имеет свои физиологические особенности. Это медленные (тонические) и быстрые (фазические) волокна. Их строение, локализация и общие свойства указаны в табл. 17.4. В некоторых мышцах могут быть только быстрые или только медленные волокна, в других — волокна обоих типов в определенном соотношении.

Таблица 17.4 Строение, локализация и общие свойства быстрых и медленных мышечных волокон

Благодаря волокнам этих двух типов организм способен передвигаться и поддерживать позу. Быстрые волокна позволяют мышце сокращаться с высокой скоростью. В большом количестве эти волокна имеются у хищников; они обеспечивают быстроту реакции при ловле добычи. С другой стороны, потенциальная добыча, чтобы не стать жертвой хищников, тоже должна быть способна к быстрому реагированию. В обоих случаях от подвижности животного будут зависеть его шансы на выживание. Когда животное находится в покое, оно поддерживает определенную позу с помощью тонических мышечных волокон. Им свойственно более медленное и длительное сокращение и в то же время энергетические затраты меньше, чем при сокращении быстрых волокон. Сокращение их по своей природе обычно изометрическое, при котором мышцы, противодействуя силе тяжести и удерживая конечности в определенном положении, сохраняют постоянную длину.

У человека все мышцы тела состоят из волокон обоих типов, но обычно один из них доминирует. Это имеет физиологическое значение, поскольку тонические мышцы способны к медленному и длительному сокращению и их соответственно больше в позных мышцах-разгибателях, тогда как в сгибателях, предназначенных для быстрых реакций, преобладают фазические волокна.

17.5.3. Гладкие мышцы

Гладкая мускулатура имеется в стенках многих полых образований в теле животного, к которым относятся кишечный тракт, мочевой пузырь, кровеносные сосуды, мочеточники, матка, семявыносящий проток. Гладкомышечные клетки — одноядерные, веретенообразные; они скреплены соединительной тканью, состоящей в основном из коллагена. Клетки располагаются параллельно друг другу и образуют отдельные мышечные слои. Это можно видеть на примере гладкой мускулатуры кишечника, где имеются наружный продольный и внутренний кольцевой слои. Когда сокращается продольный слой, кишка укорачивается и ее просвет расширяется, в то время как сокращение кольцевого слоя приводит к удлинению кишки и сужению просвета. Такая координированная работа мышц, называемая перистальтикой, способствует перемещению содержимого кишки; это хороший пример важной функции гладкой мускулатуры, а именно передвижения веществ внутри полых органов.

Отдельная гладкомышечная клетка в расслабленном состоянии имеет около 50-200 мкм в длину и 2-5 мкм в диаметре. Актин расположен в ней продольными тяжами (рис. 17.27). Сейчас считается общепризнанным, что гладкие мышцы позвоночных обычно содержат и миозиновые нити, которые, однако, могут отличаться от миозиновых нитей поперечнополосатых мышечных волокон. Поперечной исчерченности здесь нет, так как актиновые и миозиновые нити не расположены строго упорядоченным образом. Как полагают, механизм сокращения гладких и поперечнополосатых мышц в основе своей одинаков, хотя регуляция их работы может быть совершенно различной.

Рис. 17.27. Гладкая мышца позвоночного

Возбуждение в гладкой мускулатуре распространяется относительно медленно, что обусловливает медленное длительное сокращение мышцы и столь же длительный период расслабления. Мышцы способны также к самопроизвольным ритмическим сокращениям, которые могут быть разной частоты и силы. Растяжение гладкой мускулатуры полого органа при наполнении его содержимым обычно сразу же ведет к ее сокращению, и таким образом обеспечивается проталкивание содержимого дальше.

Клетки иннервируются не соматической нервной системой, а двумя видами вегетативных нервных волокон: одни из них относятся к симпатической, а другие — к парасимпатической нервной системе (разд. 16.2.3). Противоположное действие, которое оказывают эти волокна на иннервируемый ими орган, позволяет быстро изменять состояние органа в соответствии с возможными изменениями условий. На активность гладких мышц могут также влиять адреналин и ряд других гормонов.

17.5.4. Мышечные веретена и рефлекс на растяжение

В скелетных мышцах имеются проприоцепторы, называемые мышечными веретенами (рис. 17.28). В середине каждого такого веретена находится несколько видоизмененных, несократимых мышечных волокон, названных интрафузальными волокнами, которые заключены в соединительнотканную оболочку. Их обвивают аннулоспиральные нервные окончания, принадлежащие афферентному нерву, который идет к спинному мозгу. Вокруг веретена параллельно интрафузальным волокнам лежат обычные мышечные (экстрафузальные) волокна. В обоих концах веретена содержатся сократимые мышечные волокна, которые иннервируются эфферентными нервами, идущими от центральной нервной системы.

Рис. 17.28. А. Мышца позвоночного, мышечное веретено и сухожильный орган. Б. Мышечное веретено (детали строения). Стрелками показано направление передачи нервных импульсов

При растягивании мышцы в аннулоспиральных окончаниях веретена возникает напряжение, вызывающее залп нервных импульсов, которые идут по афферентным нейронам к спинному мозгу. Эти нейроны образуют синапсы непосредственно с эфферентными нейронами, которые посылают импульсы к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их рефлекторное сокращение. Это рефлекс на растяжение. Чем сильнее будет растянуто веретено, тем больше импульсов пойдет в спинной мозг и тем сильнее сократится мышца. Таким образом, этот рефлекс направлен на поддержание постоянной длины мышцы при изменении нагрузки на нее.

Мышечные веретена работают не все одновременно: разные веретена возбуждаются в разное время в зависимости от нужд организма. В любой момент времени всегда есть несколько веретен, стимулируемых непрерывным потоком сигналов из центральной нервной системы. Это поддерживает частично сокращенное состояние мышц, называемое мышечным тонусом. Для хорошего мышечного тонуса нужна систематическая работа мышц, например физические упражнения.

Важную роль в поддержании мышечного тонуса играют концевые участки веретена. При стимуляции их импульсами эфферентного нерва они сокращаются, и этим обеспечивается некоторое напряжение ненагруженной мышцы. Если бы мышца не поддерживалась в таком состоянии, то в случае внезапной нагрузки она могла бы быть повреждена в результате чрезмерного растяжения.

17.5.5. Тормозные рефлексы

Для перемещения конечности в том и другом направлении нужны по меньшей мере две противоположно действующие мышцы или группы мышц. Когда одна из них сокращается, другая должна расслабляться. Достигается это благодаря простым тормозным рефлексам. Как мы уже видели, сигналы, возникшие в мышечном веретене, поступают от мышцы по афферентному нейрону в спинной мозг и в конце концов возвращаются к той же мышце и вызывают ее сокращение. Афферентный нейрон образует также синапсы с промежуточными нейронами в сером веществе спинного мозга (рис. 17.29). При соответствующей стимуляции они блокируют эфферентные нейроны, идущие к мышце-антагонисту, и эта мышца, таким образом, оказывается неспособной к сокращению и остается расслабленной.

Рис. 17.29. Реципрокное торможение. При сокращении мышцы А импульсы направляются в спинной мозг, где они передаются на промежуточный тормозный нейрон; торможение им соответствующего двигательного нейрона, иннервирующего мышцу Б, заставляет эту мышцу расслабиться

Хорошим примером может служить механика ходьбы. Сначала конечность сгибается, чтобы стопа оторвалась от земли. Во время сгибания мышцы-антагонисты — разгибатели — растягиваются, но рефлекторное торможение делает их сокращение невозможным. Затем согнутая конечность выпрямляется и стопа вновь опускается на землю. По окончании сокращения мышц-сгибателей торможение с мышц-разгибателей снимается, и теперь становится возможным рефлекс на растяжение, приводящий к сокращению мышцы-разгибателя. Когда конечность выпрямлена, мышечное веретено разгибателя не подвергается больше растяжению и рефлекс на растяжение исчезает. После этого весь процесс может начаться снова.

17.5.6. Сухожильные рецепторы

Рецепторы растяжения есть и в сухожилиях, однако они реагируют только на очень сильное растяжение. Импульсы от них поступают в центральную нервную систему и воздействуют на тормозные промежуточные нейроны, которые затормаживают сокращение мышцы и ее активное противодействие растяжению. Этот процесс очень важен, так как он предотвращает повреждение мышц, возможное при внезапной перегрузке или при излишне сильном сокращении в ответ на большую нагрузку.

17.5. Изучите рис. 17.28 и ответьте на вопросы:

а. Что происходит с мышечным веретеном при растяжении всей мышцы (экстрафузальных волокон)?

б. Что следует за сокращением мышечного веретена?

в. Что произойдет, если мышца будет сильно растянута, например при внезапной большой нагрузке?

г. Что происходит при сокращении интрафузальных мышечных волокон?

17.6.1. Амебоидное движение

Для амебоидного движения характерно образование в клетке временных выступов — так называемых псевдоподий. Этим способом перемещаются простейшие класса Rhizopoda и лейкоциты (белые кровяные клетки) позвоночных. При движении в клетке намечается "передний" конец — место, где образуются новые псевдоподии. Изучение амебы показало, что ее цитоплазма состоит из наружного вязкого слоя — плазмагеля, или эктоплазмы, которым окружен более жидкий слой — плазмазоль, или эндоплазма. Как полагают, движение происходит благодаря поочередным изменениям коллоидного состояния цитоплазмы, обусловленным переходами золь гель, и перетеканию плазмазоля в псевдоподию (разд. 4.1). В месте образования псевдоподии плазмагель разжижается, превращаясь в плазмазоль; теперь плазмазоль перетекает в эту часть клетки и дальше во вновь образующуюся псевдоподию. В наружной зоне псевдоподии плазмазоль быстро переходит в плазмагель, образующий вокруг псевдоподии плотный воротничок. В заднем конце амебы плазмагель быстро превращается в плазмазоль и перетекает вперед (рис. 17.30)[3].

Рис. 17.30. Образование псевдоподии у амебы. Согласно теории фонтанирования, плазмазоль затвердевает, и образующийся плазмагель сокращается, проталкивая таким образом в псевдоподию еще больше плазмазоля

Существует несколько гипотез, объясняющих амебоидное движение. Согласно одной из них, плазмазоль проталкивается вперед в формирующуюся псевдоподию в результате сокращения заднего конца амебы. Изменения вязкости цитоплазмы, сопровождаемые небольшими изменениями давления в разных частях клетки, по мнению исследователей, приводят к перетеканию цитоплазмы внутри клетки. Сторонники более распространенной гипотезы "фонтанирования" утверждают, что клетка перемещается вперед за счет сокращения цитоплазмы на переднем ее конце. Белковые молекулы плазмазоля находятся здесь в растянутом состоянии, а при превращении плазмазоля в плазмагель они спирализуются и укорачиваются. В это время молекулы белка в заднем конце клетки автоматически растягиваются, переходя в состояние плазмазоля, который проталкивается к переднему концу.

Возможно, что вскоре эти гипотезы придется пересмотреть, так как сейчас установлено, что во всех эукариотических клетках имеются белки актин и миозин, и показано, что актин, присутствующий в виде тонких нитей, обратимо связывается с миозином; эта реакция сопровождается гидролизом АТФ. Таким образом, механизмы амебоидного движения в целом, а может быть, и перетекания цитоплазмы в клетке, возможно, окажутся в основе своей сходны-ми с механизмом мышечного сокращения.

17.6.2. Реснички и жгутики

Электронные микрофотографии показывают, что реснички и жгутики имеют одинаковое внутреннее строение. Реснички — это просто укороченный вариант жгутиков, и в отличие от жгутиков они чаще всего располагаются группами, а не поодиночке. На поперечных срезах видно, что и другие органеллы состоят из двух центральных фибрилл, окруженных девятью периферическими (рис. 17.31), — так называемая структура "9 + 2". Этот пучок фибрилл — аксонема — окружен мембраной, которая является продолжением плазматической мембраны.

Рис. 17.31. Строение реснички или жгутика. А. Схема расположения трубочек и сопутствующих компонентов (вид сбоку). Б. Поперечный разрез. Каждый дублет состоит из микротрубочек А и В. А — микротрубочка имеет пару отростков ('ручек'). Обратите внимание, что на поперечном разрезе А — трубочка представляется полым цилиндром, причем часть ее стенки становится общей для обеих трубочек дублета. По всей длине трубочек через определенные интервалы отходят 'спицы', которые соединяют дублеты с 'осевым футляром', окружающим центральные трубочки. В. Дублет микротрубочек в увеличенном виде

Все периферические фибриллы построены из белка тубулина и состоят из микротрубочек А и В. Каждая А-микротрубочка несет по паре "ручек", образованных другим белком — динеином, который обладает способностью гидролизовать АТФ, т.е. действует как АТФаза. Центральные фибриллы соединены с А-микротрубочками периферических фибрилл при помощи радиальных перекладин.

В месте прикрепления к клетке ресничка или жгутик оканчивается базальным тельцем, которое по строению почти идентично аксонеме (имеет структуру 9 + 0) и является производным центриоли. От центриоли оно отличается лишь наличием у его основания сложной структуры, названной "колесом со спицами". Как полагают, базальное тельце в процессе формирования ресничек и жгутиков служит матрицей для сборки микротрубочек. Нередко от базального тельца в цитоплазму отходят волоконца, фиксирующие его в определенном положении. Но хотя реснички и жгутики имеют одинаковый план строения, способы их работы заметно различаются.

Жгутик совершает симметричные движения, при этом в каждый данный момент по нему проходит несколько последовательных волн (рис. 17.32). Биение жгутика может происходить в одной плоскости, но (реже) может быть и спиралеобразным, что приводит к вращению организма вокруг своей продольной оси с одновременным продвижением вперед по спиральной траектории (рис. 17.33). У некоторых жгутиконосцев жгутик расположен на переднем конце тела и как бы тянет животное за собой. На жгутиках такого типа обычно есть мельчайшие боковые выступы — мастигонемы, повышающие эффективность такого способа локомоции. Чаще жгутик располагается на заднем конце клетки (как, например, у сперматозоида) и толкает ее вперед. На рис. 17.34 обобщены сведения о типах движения, осуществляемых с помощью жгутика.

Рис. 17.33. траектория движения эвглены

Рис. 17.34. Типы движения, обусловленные работой жгутика. НРВ — направление распространения волн

Биение ресничек асимметрично (рис. 17.32); после быстрого и энергичного удара прямой реснички она изгибается и медленно возвращается в исходное положение. При скоплении большого числа ресничек необходим какой-то механизм, координирующий их активность. У инфузории Paramecium эти функции обычно приписывают нейрофанам — нитям, соединяющим базальные тельца. Обычно биение ресничек синхронизовано, так что вдоль тела пробегают волны их активности в одном определенном направлении. Это называется метахронным ритмом.

Рис. 17.32. Последовательные стадии движения жгутика (А) и реснички (Б). Рабочее движение реснички начинается из положения 1

Было много споров относительно механизма движения самих ресничек или жгутиков. Судя по новейшим данным, этот механизм в основе своей очень близок к взаимодействию актина и миозина при мышечном сокращении. Как полагают, изгибание жгутика связано с присоединением двух динеиновых отростков А-микротрубочек к соседним В-микротрубочкам в периферических фибриллах. При этом происходит гидролиз АТФ, и микротрубочки А и В скользят друг по другу, приводя в движение жгутик. По-видимому, пять периферических фибрилл на одной стороне инициируют первоначальный изгиб, а остальные четыре фибриллы на другой стороне включаются в работу позже, что приводит к возвратному движению жгутика (рис. 17.35). Радиальные перекладины, препятствуя скольжению, сводят его к локальному изгибанию жгутика. Возможно, что центральные фибриллы проводят сигнал о начале скольжения от базального тельца по всей длине реснички или жгутика. Было показано, что реснички могут работать только в присутствии ионов Mg²⁺ и что направление биения определяется концентрацией Са²⁺ внутри клетки. Интересно, что реакция избегания контролируется у парамеции следующим образом: когда инфузория наталкивается на препятствие, направление биения ресничек у нее меняется на противоположное, а затем она возобновляет движение вперед. Такое изменение стимулируется внезапным притоком ионов Са²⁺ в клетку в результате повышения проницаемости для этих ионов.

Рис. 17.35. Скольжение дублетов при работе реснички в жабрах двустворчатого моллюска. Одна из двух микротрубочек дублета выступает в кончике реснички дальше другой. Поэтому на поперечных срезах, сделанных на подходящем расстоянии от кончика реснички на разных этапах ее изгибания, сначала будут видны только дублеты, а позже наряду с дублетами появятся одиночные микротрубочки. Дублеты целиком скользят относительно друг друга, однако взаиморасположение микротрубочек в дублете остается неизменным. (По P. Satir, из Noviroff, Holtzman.)

У мелких эукариотических организмов реснички или жгутики широко используются для передвижения в воде, проталкивая тело сквозь окружающую вязкую жидкость. Этот способ локомоции может быть эффективным только при очень малых размерах тела, когда отношение поверхности к объему намного больше, чем у крупных животных. Для последних создаваемая ресничками мощность была бы недостаточной. Однако реснички часто встречаются внутри тела многоклеточных организмов, где они выполняют ряд важных функций. Они могут прогонять по протокам жидкость, как это происходит у кольчатых червей в метанефридиях при удалении отходов метаболизма. С помощью ресничек перемещаются яйца в яйцеводах млекопитающих и различные материалы по внутренней поверхности органов, например слизь в дыхательных путях, где работа ресничек позволяет удалять частички пыли и другой "мусор". Реснички могут также создавать поток наружной жидкости, из которой некоторые организмы, в том числе парамеция, отфильтровывают пищевые частицы (нередко с помощью ресничек иного типа).

Жгутики есть и у некоторых бактерий, но они существенно отличаются от жгутиков эукариот; они более короткие, тонкие и весьма жесткие. Жгутик бактерии — это внеклеточное образование, он не покрыт плазматической мембраной и напоминает отдельную микротрубочку в жгутике эукариот. Он движется за счет силы, развиваемой в месте его прикрепления к бактериальной клетке.

17.6.3. Локомоция эвглены

Локомоторный жгутик расположен на переднем конце тела и тянет животное вперед. Волны движения генерируются в самом жгутике, и по мере прохождения этих волн от основания жгутика к его концу их скорость и амплитуда увеличиваются. Работа жгутика заставляет тело эвглены вращаться вокруг своей оси со скоростью около одного оборота в секунду и в то же время обеспечивает продвижение в воде вперед по спирали. За 1 с эвглена может продвинуться на полмиллиметра, что вчетверо больше длины ее тела. С помощью сократимых мионем, которые тянутся через всю клетку, эвглена способна изменять форму своего тела и вместе с тем направление его перемещения. Такое движение называют эвгленоидным (рис. 17.33).

17.6.4. Передвижение парамеции

Реснички, расположенные на поверхности тела рядами, бьют назад по диагонали слева направо; при этом парамеция, продвигаясь вперед, вращается вокруг своей продольной оси. В то же время сильное биение ресничек околоротовой воронки заставляет передний конец тела поворачиваться вокруг заднего конца. Реснички работают в метахронном ритме и их активность, возможно, координируется моториумом-тельцем, связанным нейрофанами (нейронемами) с базальными тельцами. Парамеция плавает со скоростью около 1 мм/с, т.е. продвигается на четыре длины собственного тела в секунду.

17.6.5. Локомоция кольчатых червей

17.6.6. Локомоция членистоногих

17.7.1. Плавание рыб

Относительная плотность воды, особенно морской, очень высока и во многие сотни раз превышает плотность воздуха. Вода представляет собой относительно вязкую среду для перемещения в ней, но благодаря своей плотности она может обеспечивать опору для тела рыбы, а также служит субстратом, от которого рыба может отталкиваться при плавании.

У любого процветающего организма мы находим множество адаптаций к условиям среда, и рыбы не составляют исключения. Тело у большинства рыб имеет весьма обтекаемую форму, заострено с обоих концов. Благодаря этому поток воды легко огибает тело и сопротивление при движении сведено к минимуму. У рыбы нет выступающих частей тела, за исключением плавников, и, по-видимому, чем быстрее плавает рыба, тем более совершенна ее обтекаемая форма. Чешуя у хрящевых и костных рыб смазывается выделениями кожных желез, что тоже уменьшает трение между телом и водой. Еще одной общей адаптацией для лучшего передвижения в воде служат плавники. Непарные плавники, расположенные вдоль средней линии тела, помогают стабилизировать тело рыбы, в то время как парные (грудные и брюшные) используются для руления и балансирования; хвостовой плавник вместе с парными обеспечивает продвижение рыбы вперед через толщу воды. Детально работа плавников будет рассмотрена в последующих разделах.

17.7.2. Локомоция рыб

Продвижение вперед происходит благодаря миотомам-сегментарным блокам мышц-антагонистов, расположенным по обе стороны позвоночника. С наружной стороны каждый миотом имеет зигзагообразную форму, а внутри прикреплен к двум смежным позвонкам. Позвоночник в целом представляет собой длинный гибкий тяж, который легко изгибается при сокращении миотомов, лежащих по одну сторону от него. Миотомы с обеих сторон позвоночника сокращаются и расслабляются поочередно, их сокращения начинаются от головы рыбы и распространяются к хвосту. Благодаря этим сокращениям создаются волнообразные изгибы, число которых тем больше, чем тоньше и длиннее тело.

Рис. 17.40. Сравнение кузовкового (а), скумброидного (б) и угревидного (в) типов локомоции

У рыб с очень компактным телом, таких как Ostracium (кузовок), такое волнообразное движение всего тела практически невозможно и продвижение вперед приблизительно на 80% осуществляется за счет боковых изгибов хвоста и хвостового плавника. Этот способ локомоции называется кузовковым. Для более удлиненных форм, например акул и большинства костных рыб, характерна скумброидная локомоция. У них волнообразные движения совершает задняя половина тела. Угревидная локомоция характерна для угрей, у которых тело очень длинное и по нему пробегает несколько волн сокращения, так что разные участки тела изгибаются вправо и влево одновременно.

Перемещение тела вперед, как правило, является результатом боковых движений хвоста с прикрепленным к нему хвостовым плавником. При этом хвостовой плавник слегка изгибается и с силой отталкивается от относительно вязкой воды. Силу, приложенную к телу, можно разложить на составляющие, направленные вперед и вбок. Передняя составляющая проталкивает рыбу сквозь толщу воды, в то время как боковая заставляет голову рыбы отклоняться в сторону, противоположную движению хвоста; эта вторая сила создает боковое сопротивление (рис. 17.41). Однако боковому движению противодействует инерция воды, окружающей относительно массивную (по сравнению с хвостом) переднюю часть тела и имеющий большую площадь спинной плавник. В воде для смещения тела вбок потребовалось бы значительно большее усилие, чем для проталкивания его вперед. Величина силы, с которой хвост и хвостовой плавник отталкиваются от воды, зависит от скорости их работы, площади их поверхности и угла, под которым они распола-гаются по отношению к потоку воды.

Рис. 17.41. Силы, создаваемые хвостовым плавником акулы при движении его из стороны в сторону

17.7.3. Локомоция хрящевых рыб (акул)

Акула тяжелее морской воды, и если она перестанет плавать, то начнет опускаться на дно. Чтобы этого не произошло, парные грудные и брюшные плавники работают как гидрокрылья. Они могут поворачиваться под различным углом к длинной оси тела, когда рыбе нужно подниматься или опускаться в толще воды. Когда плавники расположены под определенным углом, силу, которую они создают, можно разделить на составляющие — подъемную силу, направленную вверх, и лобовое сопротивление, направленное назад (рис. 17.42). Однако тяга, развиваемая хвостом, значительно превышает лобовое сопротивление, и им можно пренебречь. У акулы гетероцеркальный хвостовой плавник — его брюшная лопасть больше спинной. Когда хвост движется в сторону, создаваемую им силу можно разделить на вертикальную составляющую (отрицательную подъемную силу) и боковую составляющую. Положительная подъемная сила на переднем конце тела уравновешивается отрицательной на заднем конце.

Рис. 17.42. Работа парных грудных и брюшных плавников, а также гетероцеркального хвостового плавника у акулы, создающая подъемную силу

При движении рыбы по горизонтали вперед на нее могут действовать дестабилизирующие силы трех типов, вызывающие отклонения в направлении (рыскание), в поперечном равновесии (крен) и в положении длинной оси тела (дифферент). Различные плавники обычно поддерживают устойчивое движение рыбы вперед; на рис. 17.43 показаны способы их противодействия разного рода отклонениям.

Рис. 17.43. Отклонения, возникающие при плавании (А), и противодействие им с помощью плавников (Б)

Плавники очень быстро реагируют на любую дестабилизацию. Помогают им в этом системы из трех полукружных каналов, расположенные на обеих сторонах головы. Если возникает малейший нежелательный поворот тела около одной из трех осей, возбуждается соответствующий полукружный канал и от него в головной мозг направляются нервные импульсы. Головной мозг в свою очередь посылает необходимые двигательные импульсы к мышцам плавников, и эти мышцы должным образом изменяют их положение.

17.7.4. Локомоция костистых рыб

У костистых рыб есть орган, называемый плавательным пузырем. Хотя у предковых форм он обеспечивал более эффективное использование атмосферного воздуха для дыхания, у костистых рыб он был превращен в гидростатическое устройство. Плавательный пузырь представляет собой мешок, расположенный между позвоночником и кишкой; он обеспечивает рыбе так называемую "нейтральную плавучесть". Благодаря ему средняя плотность тела становится равной плотности окружающей воды; поэтому рыбе не нужно расходовать энергию на поддержание тела в воде — она может тратить мышечные усилия только на движение.

Появившийся плавательный пузырь освободил парные плавники от поддерживающей функции. Они стали гораздо меньше, чем у акулы, и служат для обеспечения устойчивости или для торможения; в последнем случае они расправляются вертикально под углом 90° к телу. Два грудных плавника могут работать независимо один от другого, и благодаря этому рыба может делать быстрый поворот вокруг одного из них как оси вращения. Когда рыба плывет по прямой, парные плавники плотно прижаты к бокам гела, что делает его более обтекаемым. Появление плавательного пузыря привело к развитию симметричного гомоцеркального хвостового плавника; при отталкивании им от воды основное усилие направлено на продвижение вперед.

Плавательные пузыри бывают двух видов:

1. Открытый плавательный пузырь (например, у золотой рыбки, сельдевых). Он соединен протоком с глоткой, так что воздух может поступать в пузырь или удаляться из него через рот; при этом средняя плотность тела соответственно уменьшается или увеличивается.

2. Закрытый плавательный пузырь (например, у трески). Такой пузырь полностью утратил связь с глоткой. Рыба способна уравнивать плотность тела с плотностью окружающей воды и сохранять нейтральную плавучесть путем автоматического увеличения или уменьшения количества газа в пузыре.

Закрытый плавательный пузырь находится под контролем нервной системы. На его переднем конце расположена газовая железа, обильно снабженная кровеносными капиллярами, которая выделяет в полость пузыря газ, обогащенный кислородом. На заднем конце пузыря находится участок, пронизанный большим числом кровеносных сосудов, где может происходить всасывание газов из пузыря (рис. 17.44). В газовой железе артериальные и венозные капилляры (рис. 17.44) расположены рядом друг с другом. Именно здесь действует противоточная система для ускоренного выделения кислорода в плавательный пузырь. В газовой железе при секреции газа образуется молочная кислота, которая, попадая в венозные капилляры, уменьшает здесь сродство гемоглобина к кислороду (это называется эффектом Рута). В результате этого в венозных капиллярах, выходящих из газовой железы, увеличивается напряжение кислорода — оно становится выше, чем в артериальных капиллярах. Поэтому кислород непрерывно диффундирует из венозных капилляров в артериальные и переходит из них в плавательный пузырь (рис. 17.45). Во время секреции газа газовой железой кровеносные сосуды в заднем участке плавательного пузыря закрываются, так что газ из пузыря не выводится.

Рис. 17.44. Закрытый плавательный пузырь у костных рыб; его расположение (А) и кровоснабжение (Б)

Рис. 17.45. Противоточная система в газовой железе закрытого плавательного пузыря у костистой рыбы. В железе образуется молочная кислота, которая, влияя на свойства гемоглобина, повышает напряжение кислорода в венозных капиллярах. Поэтому кислород диффундирует в артериальные капилляры, оставаясь в петле. Оттекающая от газовой железы венозная кровь содержит меньше кислорода, чем приходящая артериальная кровь. На схеме изображены только один венозный капилляр и один артериальный. Газовая железа содержит множество таких капилляров

17.8. Перечислите адаптации, способствующие эффективному плаванию, у рыб.

17.7.5. Локомоция лягушки

Парные конечности лягушки в отличие от плавников не служат более стабилизаторами или рулями; они приспособлены для работы в качестве удлиненных членистых рычагов, приподнимающих тело над землей, и обеспечивают передвижение животного на суше. Передние конечности относительно короткие со сросшимися локтевой и лучевой костями. Задние конечности очень длинные; когда животное неподвижно, они согнуты в коленном и голеностопном суставах и поджаты под туловище. Малоберцовая кость срослась с большеберцовой, и кости предплюсны сильно удлинены. Пояса, к которым причленяются конечности, намного крупнее, чем у рыб, и способны, противодействуя силе тяжести, выдерживать вес тела. Это в особенности относится к тазовому поясу.

При медленном передвижении по субстрату у лягушки одновременно выдвигаются вперед конечности, расположенные по диагонали друг от друга.

Если начать наблюдение над неподвижной лягушкой, которая опирается на все четыре конечности, то от момента начала ее движения можно проследить следующие события. Левая передняя лапка сгибается и одновременно выпрямляется правая задняя; при этом обе они, опираясь на субстрат, перемещают лягушку вперед. Вслед за этим сгибается правая передняя лапка и разгибается левая задняя. Весь этот цикл повторяется, пока животное движется вперед (рис. 17.46).

Рис. 17.46. 'Ползание' лягушки (вид сверху). А. Левая передняя нога сгибается, правая задняя нога и правая передняя распрямляются, левая задняя выносится вперед. Б. Левая передняя нога выпрямляется, правая задняя выносится вперед, правая передняя сгибается, левая задняя выпрямляется

При отрыве от земли во время прыжка благодаря быстрому сокращению сильных мышц-разгибателей все суставы задней конечности распрямляются. Сила отталкивания от земли при этом передается от конечностей через тазовый пояс на позвоночник. Она по меньшей мере в три раза превосходит вес животного и оказывается достаточной для того, чтобы бросить тело вперед и вверх в воздух (рис. 17.47). Во время приземления короткие передние лапки, подвижно соединенные с плечевым поясом, амортизируют удар.

Рис. 47. Отрыв от земли и прыжок лягушки

17.7.6. Перья птиц и полет

Наличие перьев и значительное изменение скелета привели к развитию у большинства птиц структурных приспособлений, которые позволили им летать и в значительной степени овладеть воздушной стихией.

Перья птиц — это производные эпидермиса, которые ведут свое происхождение от чешуи рептилий. Перья служат изолирующим покровом тела, но распределены на его поверхности неравномерно. Они располагаются полосами, получившими название птерилий, между которыми находятся лишенные перьев участки — аптерии. Выделяют четыре типа перьев, а именно стержневые (маховые и рулевые), контурные, пуховые и нитевидные. Строение их показано на рис. 17.48. В каждом крыле имеется по 23 маховых пера. Они направлены назад по отношению к телу птицы и перекрывают друг друга. В связи с этим создаются верхняя (выпуклая) и нижняя (вогнутая) поверхности крыла, и благодаря этому оно может функционировать как профильное крыло, значение которого мы рассмотрим позже. На кисти (пясти и пальцах) находятся 11 маховых перьев первого порядка, а к предплечью (образуемому лучевой и локтевой костями) прикреплены остальные 12 маховых перьев — маховые второго порядка (рис. 17.49). Стержневые перья хвоста называются рулевыми перьями.

Рис. 17.48. А. Маховое перо. Б. Контурное перо. В. Пуховое перо

Рис. 17.49. Распрямленное крыло голубя. Показаны маховые перья первого и второго порядка

Типичное стержневое перо состоит из жесткой полой нижней части — очина, погруженного в кожу, и верхней — плотного стержня. Стержень несет опахало, которое образуют прикрепленные с двух сторон бородки первого порядка, а на них расположены в два ряда бородки второго порядка, Последние с помощью маленьких крючков и бороздок сцепляются друг с другом (рис. 17.50), и благодаря этому крыло сохраняет легкость и его поверхность становится плотной, прочной и воздухонепроницаемой. В том месте, где очин переходит в плотный стержень, расположен небольшой пуховый участок, который состоит из нескольких несцепленных бородок.

Рис. 17.50. Опахало махового пера. Показаны бородки первого и второго порядков

Контурные перья по строению сходны с рулевыми и маховыми, но они меньше рулевых и более гибки, их бородки не так прочно сцеплены. Они образуют основной покров тела и создают ветронепроницаемый слой, а также определяют контур тела.

Пуховые перья у птенцов служат единственным покровом. У более взрослых птиц они прижаты к коже и располагаются между контурными перьями. Бородки первого порядка у них длинные и мягкие, бородки второго порядка не имеют крючков.

Нитевидные перья — мелкие волосовидные образования; у них нет настоящего опахала, имеются лишь небольшие пучки гибких бородок первого и второго порядков, расположенные да кончике стержня. Эти перья разбросаны по всему телу птицы, они помогают удерживать воздушный слой около тела.

Помимо появления перьев у птиц произошло множество других изменений, связанных с полетом. Важнейшие из них перечислены ниже.

1. Плечевой пояс хорошо развит и служит прочной опорой для крыльев. Широкая грудина с развитым килем обеспечивает большую поверхность для прикрепления мощных грудных мышц (рис. 17.51). У таких сильных летающих птиц, как почтовые голуби, вес летательной мускулатуры может быть близок к половине веса всего тела.

Рис. 17.51. Схематический разрез, показывающий взаимодействие летательных мышц, костей крыльев и плечевого пояса у птицы (голубя)

2. Кости передних конечностей частично слились и в значительной мере удлинились, что обеспечило большой размах крыльев. Три косточки запястья срослись с тремя пястными костями, образовав carpometacarpus — прочную опорную структуру для прикрепления маховых перьев 1-го порядка. У птиц осталось только три пальца. Некоторые части скелета соединены очень жестко; например, срослись между собой многие позвонки, а также тазовый пояс с позвоночником. Это позволяет более эффективно распределять силы, создаваемые крыльями, и развивать большую подъемную силу. Задние конечности удлинены, чтобы при взлете крылья не задевали землю.

3. Форма тела обтекаемая, поэтому при полете птицы она встречает лишь небольшое сопротивление воздуха. У птиц компактный череп и обычно обтекаемый, заостренный клюв. Расположение перьев обеспечивает гладкую поверхность крыла. Хвост короткий, что увеличивает маневренность и уменьшает сопротивление. Ноги у птиц в полете прижаты к телу.

4. Благодаря наличию нескольких губчатых костей уменьшается вес тела. Многие полости тела заполнены воздушными мешками. Мешки также улучшают вентиляцию легких, снабжая их свежим воздухом при вдохе и при выдохе (разд. 11.6.10). В костях крупных птиц для прочности есть распорки. Клюв представляет собой заостренные, лишенные зубов челюсти, покрытые роговым чехлом. В связи с отсутствием зубов нет надобности в тяжелых челюстных мышцах для перемалывания пищи. Эту функцию выполняет мускульный желудок, расположенный недалеко от центра тяжести тела. Подсчитано, что у пеликана, вес которого составляет 11 кг и рост — 1,5 м, скелет весит всего лишь 0,65 кг, а у фрегата с размахом крыльев 2 м скелет весит 110 г. Кстати, перья у него тяжелее скелета (1,4-1,8 кг)! Половые органы у птиц очень невелики и полностью развиваются только в брачный период. Это тоже уменьшает затраты энергии при полете, так как облегчает тело.

5. Птицы обладают высокой температурой тела и хорошей теплоизоляцией, которая препятствует охлаждению тела воздухом во время полета; кроме того, высокая температура повышает эффективность сокращения мышц. У птиц большое, сильное сердце, способное поддерживать высокое кровяное давление.

6. Птицы обладают большой остротой зрения. У них есть третье веко — мигательная перепонка, которая удаляет инородные частицы, попадающие в глаза во время полета. Шея у многих птиц длинная и гибкая; она позволяет им доставать клювом до земли при добывании пищи и вращать головой, улучшая круговой обзор.

7. Как и следовало ожидать, всем летающим птицам свойственна поразительная координация работы мышц.

17.7.7. Полет птиц

17.7.8. Полет летучих мышей

Летучие мыши — единственные представители млекопитающих, способные по-настоящему летать. Каждое крыло представляет собой тонкую перепонку из сильно васкуляризированной кожи, растянутую между передней конечностью (предплечьем и всеми пальцами, кроме большого), боковой поверхностью тела и предплюсной задней конечности. Пястные кости сливаются, придавая крылу прочность, в то время как кости предплечья и кисти значительно удлинены и служат опорным каркасом крыла. Указательный и средний пальцы кисти поддерживают переднюю кромку крыла, в то время как остальные два пальца оттянуты назад к задней кромке, которая в конце концов соединяется с пятым пальцем стопы (рис. 17.57). Движения крыльев у летучих мышей сходны с таковыми у птиц. Полет может быть мощным и быстрым.

Рис. 17.57. Летучая мышь с расправленными крыльями. Показано прикрепление крыла к предплечью, туловищу и лодыжке

17.7.9. Локомоция четвероногих (на примере собаки)

17.7.10. Двуногое хождение: человек

Когда человек стоит, его вес распределен между двумя ногами. Если правая нога делает шаг вперед, то в первую очередь сокращается икроножная мышца и поднимает пятку. Это приводит к отталкиванию носком правой ноги от земли и появлению движущей силы, направленной вперед. Правая нога продолжает отталкиваться от земли, когда она движется вперед, слегка сгибаясь в колене (рис. 17.59). Тяжесть тела тем временем переносится на левую ногу, которая все еще стоит на земле и служит опорой для тела. Когда правая нога выпрямляется, первой ставится на землю пятка. Вес тела постепенно переносится с левой стопы на правую пятку, а затем, по мере того как тело продолжает двигаться вперед — на пальцы, и обычно большой палец правой стопы отталкивается от субстрата. Теперь, когда вес тела перенесен на правую ногу, левая пятка поднимается и все последовательно повторяется. Так чередуется работа правой и левой ноги, пятки и пальцев, пока человек не остановится.

Рис. 17.59. Последовательная смена положений правой ноги во время одного шага

17.10. Почему спринтеры обычно бегут на пальцах?