Биология. В 3-х томах. Т. 3

18.1.1. Введение в теорию управления

Строгое применение теории управления к биологическим процессам позволило глубже понять функциональные взаимоотношения между компонентами многих физиологических механизмов и прояснить многие вещи, которые ранее казались запутанными. Так, например, живые системы рассматриваются теперь как открытые системы, поскольку они нуждаются в постоянном обмене веществами с окружающей средой. В самом деле, живые системы находятся в динамическом равновесии со средой; нужен постоянный приток энергии, чтобы предотвратить полное уравновешивание с окружающим миром. Равновесие возможно только после смерти организма, когда он становится термодинамически стабильным по отношению к среде. Основные компоненты любой системы управления показаны на рис. 18.1.

Рис. 18.1. Основные компоненты системы управления

Мерой эффективности всякой управляющей системы является степень отклонения регулируемого параметра от должного (оптимального) уровня и скорость возвращения к этому уровню. Гомеостатические механизмы должны иметь свободу колебаний, так как именно колебания активируют систему управления и возвращают переменную к оптимальной величине. Подобные системы основаны на таком соединении их компонентов, при котором выход может регулироваться входом, т.е. они действуют по принципу обратной связи. В большинстве систем с обратной связью выход служит одновременно входом.

Для осуществления обратной связи необходимо, чтобы результат работы данной системы сравнивался с заданным значением ("уставкой"), являющимся оптимальным значением регулируемого параметра (переменной), и в случае отклонения от него соответствующим образом изменялся. Существуют два вида обратной связи — отрицательная и положительная. Первая более распространена в гомеостатических системах живых организмов.

Отрицательная обратная связь повышает стабильность системы (рис. 18.2). При нарушении равновесия системы возникает ряд последствий, которые приводят к устранению этого нарушения и к возвращению системы в исходное состояние. Принцип отрицательной обратной связи можно рассмотреть на примере регулирования температуры в электрической печи. Система управления в электрической печи состоит из входа (электрический ток, проходящий через нагревательный элемент), выхода (температура печи) и термостата, который может быть установлен на нужную температуру. Термостат действует как модулятор. Если он настроен на температуру 150°С, электрический ток будет идти через нагревательный элемент до тех пор, пока температура в печи не достигнет 150°С, а затем термостат выключится, и нагревание прекратится. Когда температура упадет ниже 150°С, термостат вновь включится и электрический ток опять повысит температуру до заданного значения. В этой системе термостат играет роль детектора ошибки. Ошибкой является разница между фактическим выходом и его заданным значением, и она ликвидируется за счет увеличения входа. Это пример стабильной системы с замкнутой цепью, типичной для многих физиологических регуляторных механизмов.

Рис. 18.2. Гомеостатическая система управления. Стрелками показаны направления воздействий

Примером биологических механизмов с отрицательной обратной связью может служить регуляция напряжения дыхательных газов в крови, частоты сердечных сокращений, артериального кровяного давления, уровней гормонов и метаболитов в крови, водного и электролитного баланса, регуляция рН и температуры тела. Рис. 18.3 иллюстрирует роль отрицательной обратной связи в регулировании секреции тироксина щитовидной железой. В этом случае модулятор состоит из трех компонентов — детектора (гипоталамуса), регулятора (гипофиза) и эффектора (щитовидной железы).

Рис. 18.3. Пример простой биологической системы управления: регуляция секреции тироксина (см. разд. 16.6). TЛ — тиреолиберин; ТТГ — тиреотропный гормон

Положительная обратная связь редко встречается в биологических системах, так как она приводит к нестабильности системы и экстремальным состояниям. В этих ситуациях возникшее возмущение вызывает такие последствия, которые еще более его усиливают (рис. 18.2). Например, во время распространения нервного импульса деполяризация мембраны нейрона повышает ее проницаемость для Na⁺. Ионы Na⁺ входят в аксон через мембрану и вызывают дальнейшую деполяризацию, которая приводит к возникновению потенциала действия. В этом случае положительная обратная связь действует как усилитель ответа, величину которого ограничивают другие механизмы, описанные в разд. 16.1.

В организме существуют и более сложные регуляторные устройства, чем упомянутые выше. Эти механизмы включают дополнительные детекторы (физиологические системы раннего предупреждения) или дополнительные эффекторы (на случай отказа основных), действующие на разных уровнях. Так, например, у гомойотермных животных детекторы температуры, находящиеся внутри тела и на его поверхности, обеспечивают почти постоянную температуру внутренних областей тела. Терморецепторы кожи, играющие роль детекторов окружающей температуры, посылают импульсы в гипоталамус, который выполняет функцию модулятора и вносит коррективы раньше, чем успевает измениться температура крови. В качестве других примеров подобной системы может служить регуляция дыхания при физической нагрузке, а также регуляция аппетита и жажды. Аналогичным образом множественные детекторы и эффекторы обеспечивают до-полнительную надежность регуляции таких жизненно важных параметров, как артериальное давление: рецепторы растяжения каротидного синуса и аорты и барорецепторы продолговатого мозга реагируют на изменения кровяного давления и вызывают ответы различных эффекторов, включая сердце, кровеносные сосуды и почки. Нарушение работы одного из этих органов может компенсироваться работой других.

18.1.2. Природа и регуляция внутренней среды

Внутреннюю среду организма и ее регуляцию можно рассматривать на двух уровнях — на уровне клеток и на уровне тканей.

Клетка содержит цитоплазму, состав которой модулируется избирательной проницаемостью клеточной мембраны и активностью ферментов, зависящей от синтеза белков. Плазматическая мембрана позволяет проникать в клетки и выходить из них лишь определенным молекулам, и скорость обмена ими через мембрану строго регулируется возможностями диффузии, осмотическими и электрическими градиентами, активными механизмами, включающими транспортные системы мембран, и перемещениями мембранных структур, как, например, при пиноцитозе и фагоцитозе (разд. 7.2.2). Аналогичным образом природа и количества веществ, синтезируемых внутри клетки, регулируются скоростями синтеза белков. Внутриклеточным метаболизмом управляют ферменты, образующиеся в результате считывания последовательности оснований ДНК и трансляции ее в первичную структуру ферментных белков. Участки ДНК, кодирующие специфические белки, называются генами. Как полагают, "включение" и "выключение" генов контролируется системами индукции и репрессии, подробно описанными в разд. 22.7. С точки зрения теории управления, поддержание стационарного состояния в клетке зависит от скоростей поступления в клетку и использования ею различных материалов, т. е. от "входа", "выхода" и активности модуляторов (рис. 18.4).

Рис. 18.4. Общая схема механизмов, участвующих в поддержании постоянства внутриклеточной среды

Как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов внутренняя среда клеток регулируется по описанной выше схеме. В случае одноклеточных организмов непосредственным окружением является внешняя среда, которую они никак не могут контролировать. Если они обладают какими-то локомоторными механизмами, они могут перемещаться в более благоприятные условия, но чаще всего они целиком зависят от окружающей среды. Насколько это возможно, они приспосабливаются к условиям существования и приобретают толерантность к ним. При этом само обилие этих микроскопических существ указывает на их способность к выживанию, несмотря на простоту строения.

Непосредственным окружением для клеток многоклеточных растений и животных служит межклеточная жидкость. У растений такой жидкостью является сок, у насекомых — гемолимфа, у иглокожих — вода, у большинства остальных животных — тканевая жидкость. Состав внеклеточной жидкости может регулироваться организмом в разной степени в зависимости от совершенства и эффективности его гомеостатических систем. У млекопитающих ближайшее окружение для всех живых клеток составляет тканевая жидкость. Механизм образования этой жидкости, отличающейся удивительным постоянством состава, описан в главе 14. Со времен Клода Бернара состав тканевой жидкости и механизмы его регуляции подвергались широкому изучению. Птицы и млекопитающие обладают наиболее совершенной регуляцией параметров тканевой жидкости — содержания в ней воды, газов, ионов, питательных веществ, гормонов, отходов метаболизма, рН и температуры. Во всех случаях эти параметры достаточно жестко регулируются при участии одной или нескольких тканей, органов или систем органов.

У большинства животных механизм регуляции включает реакции со стороны желез внутренней секреции или нервной системы, которые координируются регуляторными центрами головного и спинного мозга, как показано на рис. 18.5.

Рис. 18.5. Гомеостатические механизмы, регулирующие внутреннюю среду

В заключение следует еще раз подчеркнуть адаптивное значение гомеостатических механизмов. Все метаболические системы работают наиболее эффективно лишь в узких пределах по обе стороны от оптимальных условий. Роль органов и систем, участвующих в гомеостазе, в том и состоит, чтобы, работая порознь и сообща, препятствовать отклонениям от оптимума, вызываемым изменениями внешней и внутренней среды. Некоторые из этих механизмов рассматриваются в последующих разделах.

18.1.3. Регуляция содержания дыхательных газов в крови

Для дыхания клеток тела необходимо постоянное поступление в них кислорода из тканевой жидкости. С другой стороны, образующаяся в процессе дыхания углекислота не должна накапливаться в клетках или тканевой жидкости, так как это привело бы к нарушению равновесий участвующих в дыхании реакций и к местным изменениям рН, которые могли бы повлиять на скорость ферментативных процессов. Организм осуществляет тонкую регулировку концентрации (или напряжения) СО₂ в крови, и она остается относительно постоянной, несмотря на колебания количества доступного кислорода и потребности в нем, которая во время интенсивной мышечной работы может увеличиваться в 20 раз.

Частота и глубина дыхания регулируются дыхательными центрами, расположенными в варолиевом мосту и продолговатом мозге (у основания головного мозга) (рис. 18.6). Эти центры посылают к диафрагме и межреберным мышцам ритмические импульсы, которые вызывают дыхательные движения. В основе своей ритм дыхания является непроизвольным, но может изменяться в некоторых пределах высшими центрами головного мозга, о чем свидетельствует способность к произвольной задержке дыхания. Частота и глубина дыхания непосредственно влияют на состав альвеолярного воздуха, который в свою очередь определяет напряжение О₂ и СО₂ в артериальной крови, снабжающей ткани тела. У человека в покое парциальное давление О₂ и СО₂ в альвеолярном воздухе и в артериальной крови составляет на уровне моря в среднем 100 и 40 мм рт. ст. соответственно. Поддержание таких уровней О₂ и СО₂ обеспечивается регуляцией активности дыхательных центров с помощью отрицательной обратной связи. Эту регуляцию осуществляют импульсы, поступающие от рецепторов двух типов — механорецепторов и хемо — рецепторов. К первым относятся рецепторы растяжения, находящиеся в стенках трахеи и легких, вторые — хеморецепторы — имеются в стенках аорты, в каротидных тельцах (расположенных в стенках сонных артерий) и в самом продолговатом мозге. Этот механизм отрицательной обратной связи может модифицироваться высшими центрами головного мозга, что позволяет произвольно усиливать или подавлять активность дыхательных центров, например при задержке или форсировании дыхания, при разговоре, пении, чихании или кашле.

Рис. 18.6. Общая схема механизмов, участвующих в регуляции содержания дыхательных газов в крови

Действие импульсов, поступающих от рецепторов растяжения, связано в основном с механикой дыхательных движений. Импульсы, возникающие в дыхательных центрах, идут по эфферентным путям спинного мозга. Некоторые аксоны, образующие эти пути, выходят из спинного мозга в его шейном отделе в виде диафрагмальных нервов, направляющихся к диафрагме, тогда как аксоны других нейронов выходят из грудного отдела в составе нервов, направляющихся к наружным межреберным мышцам. Импульсы, поступающие по этим нервам, совместно вызывают вдох. Легкие наполняются воздухом, и рецепторы растяжения, находящиеся в стенках легких и трахеи, возбуждаются и активируют афферентные нейроны блуждающего нерва. Последний временно угнетает центры вдоха, и вдох прекращается. В результате расслабления диафрагмы объем грудной клетки уменьшается, эластичные легкие спадаются и воздух выталкивается из них. Поскольку рецепторы растяжения в легких и трахее больше не стимулируются, снимается угнетение с центра вдоха и дыхательный цикл повторяется. Во время интенсивной физической нагрузки повышенное напряжение СО₂ в крови стимулирует центр выдоха, и импульсы от него поступают к внутренним межреберным мышцам; мышцы начинают сокращаться сильнее, и это приводит к более глубокому или частому дыханию.

Частота и глубина дыхания регулируются импульсами от хеморецепторов, возникающими в ответ на изменение напряжения О₂ и СО₂ в крови. Опыты, в которых люди дышали воздухом с различным содержанием О₂ и СО₂, показали, что в стимуляции дыхания избыток СО₂ играет более важную роль, чем недостаток О₂. При уменьшении концентрации О₂ с 20 до 5% частота дыхания повышалась вдвое, и точно такой же эффект давало увеличение концентрации СО₂ всего лишь на 0,2%.

Регулирующее влияние СО₂ и сниженного рН крови на дыхание осуществляется почти всецело через хеморецепторы аорты, каротидных телец и самого продолговатого мозга. Хеморецепторы аорты и каротидных телец чувствительны также к изменениям концентрации О₂, что имеет жизненно важное значение при низком напряжении О₂, так как при этом падает активность продолговатого мозга. Усиленная вентиляция облегчает выведение углекислоты из крови путем ее диффузии в альвеолярный воздух, где концентрация СО₂ понижается. Это же происходит в случае преднамеренного глубокого дыхания — гипервентиляции.

18.1. Объясните, почему после гипервентиляции частота дыхания уменьшается и человек испытывает головокружение и слабость.

На больших высотах (свыше 3000 м) парциальное давление О₂ и СО₂ в атмосферном воздухе снижено, и соответственно снижено их содержание в альвеолярном воздухе. В связи с уменьшением концентрации СО₂ в альвеолярном воздухе в него из крови переходит больше углекислоты, ее содержание в крови оказывается недостаточным для стимуляции хеморецепторов, и она уже не может играть роль стимулятора дыхания. Теперь эту роль играет падение напряжения О₂ в крови: оно вызывает стимуляцию хеморецепторов в каротидных тельцах, а последние активируют дыхательные центры.

Существует тесная взаимосвязь между дыхательными и сердечно-сосудистыми центрами продолговатого мозга. Изменение кровяного давления, регулируемого сердечно-сосудистыми центрами, влияет на дыхание; например, в случае падения кровяного давления вентиляция легких усиливается, а при его повышении она уменьшается. В свою очередь изменения концентраций дыхательных газов в крови, регистрируемые дыхательными центрами, вызывают изменение кровяного давления (разд. 14.12.6).

18.1.4. Регуляция уровня метаболитов в крови

Одним из наиболее важных метаболитов, присутствующих в крови, является глюкоза. Уровень глюкозы в крови должен находиться под строгим контролем, поскольку она служит главным субстратом тканевого дыхания и должна непрерывно поступать в клетки. Особенно чувствительны к нехватке глюкозы клетки головного мозга, которые не могут использовать никакие другие метаболиты в качестве источника энергии. Недостаток глюкозы вызывает потерю сознания. Нормальный уровень глюкозы в крови составляет около 90 мг на 100 мл (90 мг%), но может колебаться от 70 мг% натощак до 150 мг% после приема пищи. Источники глюкозы и ее взаимоотношения с другими метаболитами будут рассмотрены в разд. 18.5.2.

Регуляция уровня глюкозы в крови является примером сложного гомеостатического механизма, находящегося под контролем эндокринной системы и включающего координированную секрецию по меньшей мере шести различных гормонов и две цепи отрицательной обратной связи. Повышение уровня глюкозы в крови (гипергликемия) стимулирует секрецию инсулина (разд. 16.6.7), а его падение (гипогликемия) приводит к угнетению секреции инсулина и к стимуляции секреции глюкагона (разд. 16.6.7) и других гормонов, повышающих уровень глюкозы в крови (гипергликемических факторов). Общая схема этой регуляторной системы представлена на рис. 18.7.

Рис. 18.7. Общая схема двойной регуляции уровня глюкозы в крови

18.1.5. Регуляция ритма сердца и кровяного давления

Изменения частоты сердечных сокращений и кровяного давления косвенно влияют на состав тканевой жидкости и участвуют в поддержании его на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания внешних условий и меняющиеся потребности тканей. Механизмы регуляции включают деятельность вегетативной нервной системы и подробно описаны в разд. 14.12.5.

Существуют две важные формы отклонений от нормального ритма сердца — тахикардия и брадикардия. Тахикардия (греч. tachys-быстрый) — общее название для всех случаев повышенной частоты сердечных сокращений. Она может вызываться разнообразными факторами, в том числе эмоциями (тревога, ярость, и т. п.) и повышенной активностью щитовидной железы. Сильная тахикардия часто бывает результатом изменения электрической активности сердца. Различные участки сердца, лежащие за пределами синоатриального узла (определяющего нормальный ритм сердца), могут становиться очагами возникновения стимулов, вызывающих сокращения сердечной мышцы, и это приводит к тахикардии.

Брадикардия (греч. bradys-медленный) — состояние, при котором сердце сокращается реже, чем в норме. Характерна для спортсменов, у которых в результате тренировок увеличен ударный объем сердца и для поддержания постоянного минутного объема в покое нужна меньшая частота сокращений. Брадикардия может быть также связана с гипофункцией щитовидной железы или с изменением электрической активности синоатриального узла и других проводящих участков сердца.

Устранению временной тахикардии или брадикардии и восстановлению нормального сердечного ритма способствует антагонистическое воздействие на синоатриальный узел со стороны симпатической и парасимпатической нервной системы.

Кровяное давление — это давление крови на стенки кровеносных сосудов. Обычно его измеряют в плечевой артерии с помощью сфигмоманометра. Систолическое давление возникает в результате сокращения желудочков, а диастолическое отражает давление крови в артериях при расслабленных желудочках. Кровяное давление зависит от возраста, пола и состояния здоровья, и у здоровых молодых мужчин составляет 120 (систолическое) и 80 (диастолическое) мм рт. ст. На кровяное давление влияют как сила сердечных сокращений, так и сопротивление периферических кровеносных сосудов; оно отражает общее состояние сердца и сосудов. Условия, вызывающие сужение сосудов и уменьшение их эластичности (атеросклероз) или нарушение работы почек, могут вызывать повышение кровяного давления (состояние, называемое гипертонией) и тем самым увеличивать нагрузку на сердце и артерии. В свою очередь растяжение артериальных стенок может привести к их ослаблению и разрыву или к закупорке суженных сосудов сгустками крови (тромбоз). Эти нарушения очень опасны, если происходят в мозгу или в сердце и приводят к кровоизлияниям в мозг или к тромбозу мозговых или коронарных сосудов.

18.1.6. Защита от инфекции

Многие механизмы защиты от инфекции являются гомеостатическими, так как они направлены на поддержание постоянства внутренней среды организма. Главной защитой служит кожа. Однако вирусы, бактерии, простейшие, а также круглые и плоские черви способны проникать в ткани через естественные отверстия тела или даже пробуравливаться через кожу. Присутствие патогенных организмов и выделяемых ими токсичных веществ приводит в действие ряд защитных механизмов, в том числе активирует различные лейкоциты (фагоциты, моноциты и лимфоциты). (Механизмы свертывания крови, заживления ран и иммунитета подробно были описаны в разд. 14.13.5 и 14.14.)

Тепло-форма энергии, имеющая очень важное значение для поддержания живых систем. Все живые системы нуждаются в непрерывном снабжении теплом для предотвращения их деградации и гибели.

Главным источником тепла для всех живых существ служит солнечная энергия. Солнечная радиация превращается в экзогенный (находящийся вне организма) источник тепла во всех случаях, когда она падает на организм и им поглощается. Сила и характер воздействия солнечного излучения зависят от географического положения и являются важными факторами, определяющими климат региона. В свою очередь климат определяет наличие и обилие видов растений и животных в данной местности. В основном организмы обитают в таких областях земного шара, где нормальная температура варьирует от — 40°С (в Арктике) до 50 °С (в пустынях). В некоторых пустынных регионах температура на поверхности земли может достигать 80°С. Большинство живых организмов существует в весьма ограниченном диапазоне температур, например в пределах от 10 до 35°С, однако многие виды обладают приспособлениями, позволяющими им заселять регионы с экстремальными температурами (рис. 18.8). Солнечный свет — не единственный источник тепла, доступный живым организмам. Солнечная энергия видимой части спектра используется автотрофами для фотосинтеза и аккумулируется в химических связях синтезируемых ими органических веществ (гл. 9). Молекулы этих веществ служат эндогенными источниками тепловой энергии, которая освобождается в процессе тканевого дыхания (гл. 11).

Рис. 18.8. Шкала температур и пределы переносимости для живых организмов

Температура является показателем количества тепловой энергии в системе и основным фактором, определяющим скорость химических реакций как в живых, так и в неживых системах. Как отмечалось в разд. 6.4.3., тепловая энергия повышает скорость движения атомов и молекул, благодаря чему возрастает вероятность взаимодействия между ними. Зависимость между температурой и скоростью химических реакций выражается в виде температурного коэффициента, Q₁₀. В живых системах температура влияет на структуру ферментов, которая в свою очередь влияет на интенсивность обмена. От температуры в большой степени зависит распространение организмов и их активность.

18.2.1. Влияние температуры на рост и распространение растений

Температура может быть фактором, лимитирующим рост и развитие растений, так как влияет на скорость деления клеток, интенсивность клеточного метаболизма и фотосинтез. От температуры зависят темновые реакции фотосинтеза, а они в свою очередь контролируют различные метаболические пути, описанные в гл. 9. Интенсивность фотосинтеза и накопление достаточных количеств питательных веществ, необходимых для завершения полного жизненного цикла, — таковы факторы, определяющие географическое распространение растений.

18.2.2. Адаптация растений к низким температурам

Растительный мир северных областей умеренной зоны и тундры демонстрирует множество приспособлений, позволяющих максимально использовать преимущества теплого периода во время короткого лета. Единственные растения здесь — это мхи, лишайники, некоторые травы и быстро растущие однолетники. Растения высоких северных или южных широт подвергаются длительному воздействию таких неблагоприятных условий, как слабая освещенность, низкие температуры и мерзлая почва. Выживание в этих условиях обеспечивается множеством разнообразных анатомических, физиологических и поведенческих приспособлений, связанных с определенными стадиями жизненного цикла. Например, большинство многолетних деревянистых растений в умеренных поясах относятся к листопадным. Сбрасывание листвы (под действием регулятора роста — абсцизовой кислоты) предотвращает потерю воды в результате испарения через устьица в те периоды, когда из-за низких температур ограничено поглощение влаги из почвы (разд. 15.2.8). Опадение листьев помогает также избежать повреждения снегом и ветром в то время, когда фотосинтез все равно был бы резко снижен из-за слабой освещенности, низких температур и недостатка воды и солей. В течение этих периодов зоны будущего роста — почки — бывают прикрыты почечными чешуйками, а их метаболическая активность подавлена присутствием регулятора роста дормина. Такое название этот регулятор получил за свое действие, но недавно было показано, что он представляет собой абсцизовую кислоту.

В более северных широтах среди деревянистых растений преобладают хвойные. Они имеют игольчатые листья, благодаря чему уменьшается количество снега, который может скапливаться на них зимой. Кроме того, эти листья покрыты толстой кутикулой, уменьшающей потерю влаги летом. Разнообразные виды однолетних растений имеют короткие периоды роста и переносят зиму, образуя холодостойкие семена или подземные органы. Низшие растения переносят холодный период, образуя устойчивые споры, которые могут сохранять жизнеспособность сотни лет, как можно видеть на примере спор, найденных в Сибири, которые после их извлечения из вечной мерзлоты нормально проросли.

Многие растения нуждаются в воздействии низких температур, чтобы выйти из состояния покоя и подвергнуться яровизации. Например, почки сирени развиваются быстрее после выдерживания при низкой температуре, чем при высокой. Другие примеры влияния низкой температуры на рост растений описаны в гл. 15 и разд. 21.6.

18.2.3. Адаптация растений к высоким температурам

Во многих регионах мира высокие температуры воздуха сочетаются с недостатком воды, и адаптации, наблюдаемые здесь у растений, часто бывают связаны, с одной стороны, со способностью переносить засуху, а с другой — с необходимостью испарять воду для охлаждения.

Растения не могут избегать высоких температур, перемещаясь в затененные места, и для предотвращения перегрева у них выработались морфологические и физиологические приспособления. Нагревающему воздействию солнечных лучей подвергаются наземные части растения, а наибольшей поверхностью обладают листья. Листья отличаются малой толщиной и большим отношением площади к объему, что облегчает газообмен и поглощение света. Такое строение лучше всего предотвращает повреждение от перегрева. С другой стороны, тонкий лист обладает относительно небольшой теплоемкостью и поэтому принимает температуру окружающей среды (явление, известное как гетеротермия). Связанную с этим опасность перегрева у растений жарких стран уменьшает образование глянцевой кутикулы, выделяемой эпидермисом. Кутикула отражает значительную часть падающего на нее света, препятствуя таким образом поглощению тепла и перегреванию. Большая площадь поверхности содержит многочисленные устьица, через которые осуществляется транспирация. В жаркую сухую погоду растение может терять за счет транспирации до 0,5 кг воды на 1 м² за 1 ч, что соответствует потере приблизительно 350 Вт тепловой энергии на 1 м² и составляет почти половину общего количества энергии, поглощаемой растением. Благодаря этим механизмам растения способны в значительной степени регулировать свою температуру. Эта способность тесно связана с относительной влажностью воздуха.

18.2. Почему нарушается жизнедеятельность растений при температуре воздуха выше 30°С или при высокой влажности воздуха?

В жаркие солнечные дни у многих растений, подвергающихся опасности перегрева, наблюдается явление "фотосинтетического кризиса". Предполагают, что оно вызвано временным прекращением метаболической активности вследствие изменения структуры ферментов или закрытия устьиц в результате накопления СО₂ в палисадных клетках. Возможно, однако, что причина закрытия устьиц — просто отсутствие воды в листьях. Обычной реакцией на высокую температуру и недостаток влаги бывает увядание. Дисбаланс между скоростями транспирации и поглощения воды приводит к потере тургора в таких частях растений, как паренхима, где клетки не имеют утолщенных клеточных стенок. Адаптивное значение этого явления состоит в уменьшении поверхности листа, подверженной прямому действию света, благодаря чему предотвращается перегрев. У растений, растущих в теплицах, увядание может происходить под действием слишком высокой температуры, которая создается в листьях, несмотря на достаточное снабжение водой. При снижении температуры растения начинают очень быстро оправляться даже после сильного ожога.

Растения, приспособленные к засушливым условиям, называются ксерофитами. Они обладают множеством разнообразных адаптаций, позволяющих им выживать (разд. 19.3.2). В большинстве случаев эти адаптации связаны с характерными игловидными листьями, позволяющими им максимально рассеивать тепло. Механизмы устойчивости к высоким температурам имеют в основном физиологическую природу.

18.2.4. Влияние температуры на рост и распространение животных

Температура влияет на метаболическую активность животных и растений, воздействуя главным образом на ферменты и подвижность атомов и молекул. Это непосредственно сказывается на скорости роста животных (гл. 21). Кроме того, температура может определять географическое распространение и экологию животных через свое влияние на растения — первичных продуцентов в пищевых цепях. Границы обитания большинства животных определяются местными пищевыми ресурсами. Исключение составляют некоторые насекомые, птицы и млекопитающие, способные к миграциям. Другие организмы из-за ограниченной способности к передвижению вынуждены использовать легко доступные источники пищи, которые определяются пищевыми взаимоотношениями, существующими в экосистеме.

Разнообразие реакций животных на температуру зависит от степени стабильности температуры окружающей среды и от того, насколько данный вид способен регулировать температуру тела. Как полагают, жизнь возникла в морской среде, в которой у живых организмов было очень мало проблем. Колебания температуры в водной среде невелики, и биологическое значение этого факта состоит в том, что температурные условия жизни относительно стабильны. У большинства водных организмов, включая беспозвоночных и рыб, температура тела колеблется вместе с температурой воды, хотя некоторые очень активные рыбы, например тунцы, способны поддерживать более высокую температуру тела. Однако водные животные редко нуждаются в том, чтобы проявлять физиологические и поведенческие реакции, наблюдаемые у наземных видов, так как физические свойства воды предохраняют их от внезапных резких колебаний. Вода имеет максимальную плотность при 4°С, поэтому при 0°С она замерзает только у поверхности — образующийся лед не тонет. Благодаря этому многие водные животные остаются активными в то время, когда большинство наземных животных из-за минусовых температур не могли бы сохранять активность.

Воздух обладает относительно малой теплоемкостью, поэтому его температура может сильно колебаться в течение суток. Одна из проблем, связанных с заселением животными суши, заключалась в трудности адаптации к этим температурным колебаниям. Необходимость такой адаптации привела к появлению разнообразных физиологических, поведенческих и экологических особенностей (а также явилась основным фактором, определяющим географическое распространение животных). Природа этих адаптивных особенностей и их примеры будут рассмотрены в последующих разделах.

18.2.5. Источники тепла для животных

Все животные получают тепло из двух источников — непосредственно из внешней среды и из химических субстратов, подвергающихся расщеплению в клетках. Степень, в которой животные способны генерировать и сохранять тепло, зависит от физиологических механизмов, свойственных данной филогенетической группе. Все беспозвоночные, рыбы, амфибии и рептилии лишены способности поддерживать температуру тела в узких границах. Поэтому этих животных называют пойкилотермными (греч. poikilos-разный). Их называют также эктотермными, так как они больше зависят от тепла, поступающего извне, чем от того тепла, которое образуется в обменных процессах. Раньше этих животных обычно называли холоднокровными, но этот термин неточен и может вводить в заблуждение.

Птицы и млекопитающие способны поддерживать достаточно постоянную температуру тела независимо от окружающей температуры. Их называют гомойотермными (греч. homoios-подобный) или, что менее правильно, теплокровными. Гомойотермные животные относительно мало зависят от внешних источников тепла, так как благодаря высокой интенсивности обмена у них вырабатывается достаточное количество тепла, которое может сохраняться. Поскольку эти животные существуют за счет внутренних источников тепла, их называют также эндотермными. У некоторых пойкилотермных животных температура тела иногда может быть выше, чем у гомойотермных; поэтому, чтобы избежать путаницы, мы будем пользоваться терминами "эктотермный" и "эндотермный". На рис. 18.9 показана способность некоторых позвоночных регулировать температуру тела при различных температурах окружающей среды.

Рис. 18.9. Зависимость между окружающей температурой и температурой тела у позвоночных после двух часов пребывания при указанных температурах

18.2.6. Температура тела

Когда говорят о температуре тела животного, обычно имеют в виду температуру внутренних областей тела, т. е. тканей, лежащих глубже 2,5 см под поверхностью кожи. Такую "внутреннюю" температуру обычно измеряют в прямой кишке. В других участках тела температура может сильно варьировать в зависимости от их локализации и от наружной температуры (рис. 18.10).

Рис. 18.10. Температура кожи на разных расстояниях от точки X, расположенной у верхнего края таза. В течение всего периода исследования температура воздуха составляла 19°С. Низкая температура в области коленной чашки отражает, очевидно, более слабое кровоснабжение этого участка

Хотя основные источники тепла у эктотермных и у эндотермных животных различны, способы теплообмена между организмом и окружающей средой у них одинаковы и включают излучение, конвекцию, теплопроводность и испарение. С помощью первых трех способов тепло может передаваться в любом направлении в зависимости от температурного градиента (от более теплого к более холодному), но при четвертом способе организм может только терять тепло.

Излучение. При излучении тепло переносится в виде электромагнитных волн длинноволновой инфракрасной части спектра, лежащей за пределами видимой его части. Тела не просто излучают тепло в окружающий воздух (так как он не может поглотить много излученного тепла), а передают его другим телам со скоростью, пропорциональной разности температур между двумя телами. У человека на излучение приходится около 50% общей теплоотдачи, и этот способ служит главным регулируемым путем теплоотдачи у животных.

Конвекция. При этом способе тепло передается от организма окружающей среде через воздух. У эндотермных животных температура тела обычно бывает выше окружающей температуры, поэтому воздух, находящийся в контакте с телом, быстро нагревается, поднимается вверх и замещается более холодным воздухом. Скорость передачи тепла этим способом зависит от скорости движения воздуха около поверхности тела. Этот вид теплоотдачи может быть уменьшен за счет материалов, покрывающих кожу, таких, как перья, мех, волосы и одежда.

Теплопроводность. В этом случае тепло передается при физическом контакте между телами, например между организмом и землей. У большинства наземных животных этот способ составляет незначительную часть от общего теплообмена, но у водных животных и у животных, живущих в земле, его доля может быть весьма существенной.

Испарение. При испарении тепло теряется с поверхности тела в процессе превращения воды в водяной пар. На испарение 1 мл (1 г) воды затрачивается 2,45 кДж тепла. Вода непрерывно теряется путем испарения через кожу и в легких с выдыхаемым воздухом. Эта неощутимая потеря воды не регулируется, а между тем она служит лимитирующим фактором для распространения многих видов растений и животных.

Существует также регулируемая форма испарения, которая заключается в потере воды при потоотделении и тепловой одышке.

Большинство животных относится к эктотермным, и их активность зависит от температуры окружающей среды. Для эктотермных животных характерна низкая интенсивность обмена и отсутствие механизмов сохранения тепла. Водные эктотермные животные живут в ограниченном интервале температур — в зоне переносимости, определяемой размером водоема, в котором они обитают. Например, температура воды в пруду иногда значительно варьирует на протяжении года, тогда как температура океана может меняться всего лишь на несколько градусов. Несмотря на широкие пределы температурных колебаний в малых водоемах, стадии личинки и куколки (или же нимфы) многих насекомых проходят в воде, так как температура здесь более стабильна и в зимние месяцы понижается не так сильно, как на поверхности суши. У поденок, стрекоз, ручейников и многих двукрылых насекомых диапауза проходит в воде (разд. 21.10.1).

Благодаря относительной простоте строения и физиологии водные беспозвоночные способны переносить более сильные колебания температуры, чем водные позвоночные. У рыб интенсивность метаболизма выше, чем у водных беспозвоночных, но большая часть эндогенного тепла быстро рассеивается по всему телу и передается в окружающую среду через жабры и кожу. В связи с этим рыбы имеют обычно такую же температуру, как окружающая вода. Температура тела у рыб не может быть ниже температуры воды, но в некоторых случаях бывает выше, как, например, у тунца. Тепло в этих случаях удерживается в теле благодаря противоточной системе теплообмена, и температура "красной" плавательной мускулатуры может подниматься на 12° выше температуры морской воды.

Наземным эктотермным животным приходится сталкиваться с более резкими колебаниями температуры, чем водным, но зато они имеют возможность жить при более высокой температуре внешней среды. Это позволяет им быть более активными и осуществлять ряд сложных поведенческих реакций, определяемых температурными условиями. Многие из наземных эктотермных видов способны поддерживать температуру несколько выше или ниже, чем температура воздуха, и таким образом избегать крайностей. Сравнительно малая теплопроводность воздуха уменьшает у этих животных теплоотдачу, а для охлаждения организма может использоваться потеря воды за счет испарения.

18.3.1. Регуляция температуры тела у наземных эктотермных животных

В процессе поведенческой и физиологической активности наземные эктотермные животные поглощают и выделяют тепло. Главными источниками тепла для них служат поглощаемое ими солнечное излучение и соприкасающиеся с телом воздух и земля. Количество поглощенного тепла зависит от цвета покровов организма, величины его поверхности и положения по отношению к солнечным лучам. Так, например, один вид австралийских прямокрылых имеет темную окраску, так что тело поглощает солнечный свет и благодаря этому быстро нагревается. Когда температура тела достигает оптимума, кутикула светлеет и поглощение света уменьшается. Как полагают, это изменение окраски обусловлено прямой реакцией пигментных клеток на температуру.

Изменение ориентации организма по отношению к солнечным лучам приводит к изменению обогреваемой поверхности тела. Такой способ терморегуляции характерен для многих наземных эктотермных животных, включая насекомых, паукообразных, амфибий и рептилий; это так называемая поведенческая терморегуляция. Например, пустынная саранча Schistocerca относительно мало активна при 17 °С, но, расположившись под прямым углом к направлению солнечных лучей, способна поглощать тепловую энергию. Когда температура воздуха повышается примерно до 40°С, насекомое меняет положение и располагается параллельно солнечным лучам, чтобы уменьшить обогреваемую поверхность тела. Дальнейшее повышение температуры тела, которое может привести к гибели, предотвращается тем, что саранча приподнимается над землей или взбирается на растения. Температура воздуха быстро снижается уже на небольшом расстоянии от поверхности земли, и такое поведение помогает насекомому обеспечить себе более благоприятный микроклимат (разд. 12.4.4).

Крокодилы, находясь на суше, тоже регулируют температуру тела, меняя положение по отношению к солнцу и разевая пасть, чтобы увеличить теплоотдачу путем испарения. Если становится слишком жарко, они переходят в воду, которая остается более прохладной, чем суша. Ночью же, наоборот, крокодилы погружаются в воду для того, чтобы избежать воздействия более прохладного теперь воздуха.

Особенно широко изучался механизм терморегуляции у ящериц. При изучении многих видов были обнаружены разнообразные реакции на изменения температуры. Ящерицы — наземные рептилии. Им свойственно множество форм поведения, общих для всех эктотермных животных; кроме того, некоторые виды ящериц, например австралийский варан, используют ряд физиологических механизмов, позволяющих им разогреваться и поддерживать температуру выше уровня окружающей среды. Другие виды рептилий способны удерживать температуру тела в ограниченных пределах, изменяя свою активность, прячась в тени или вылезая на солнце. В обоих этих случаях ящерицы предвосхитили многие механизмы терморегуляции, существующие у птиц и млекопитающих.

В пустынях температура земной поверхности может повышаться до 70-80°С днем и падать до 4°С к концу ночи. В этих условиях большинство ящериц ищет убежище, спасаясь от обеих крайностей в норах или под камнями. Это поведение и определенные физиологические реакции ярко выражены у ящерицы Phrynosoma, обитающей в пустынях юго-востока США и Мексики. Помимо того что эта ящерица может зарываться в землю, она способна менять положение тела и его окраску, а когда температура становится высокой, может также уменьшить поверхность тела, втягивая ребра. К числу других реакций на высокую температуру относятся тепловая одышка (при которой теплоотдача увеличивается за счет испарения воды из ротовой полости, глотки и легких), выпячивание глаз и выведение мочи из клоаки.

У амфибий влажная кожа обеспечивает идеальный механизм теплоотдачи путем испарения влаги. Однако потеря воды не может у них регулироваться физиологическими механизмами, как у млекопитающих. В сухой среде амфибии сразу начинают терять воду, и хотя это обстоятельство способствует теплоотдаче, оно приведет к обезвоживанию, если животное не сможет найти влажное и прохладное место, где скорость испарения будет меньше. У рептилии морской игуаны, когда она греется на скалистых берегах Галапагосских островов, температура тела поддерживается на уровне около 37°С. Так как игуана питается морскими водорослями, она вынуждена довольно долго находиться в море при температуре около 25°С. Однако быстрое охлаждение во время пребывания в воде предотвращается у нее уменьшением кровотока между поверхностными и глубокими областями тела в результате замедления ритма сердца (брадикардии).

К эндотермным животным относятся птицы и млекопитающие, у которых активность мало зависит от температуры окружающей среды. Для поддержания постоянной температуры тела, которая обычно выше окружающей температуры, этим животным необходима высокая интенсивность обмена и эффективные способы регуляции теплоотдачи с поверхности тела. Органом, который контактирует с внешней средой и, следовательно, регистрирует изменения ее температуры, является кожа. Регуляцию температуры тела за счет различных метаболических процессов осуществляет гипоталамус.

18.4.1. Кожа

18.4.2. Источники тепла

У эндотермных животных основным источником тепла служат экзотермические реакции, протекающие в живых клетках. Тепло высвобождается при расщеплении молекул веществ, получаемых с пищей, главным образом углеводов и жиров. Количество тепла, образующееся в организме животного натощак в состоянии покоя, называют уровнем основного обмена и используют как точку отсчета при сравнении энергетических затрат во время различных видов активности у разных организмов (см. разд. 11.7.6). У мужчины среднего роста и веса суточная потребность в энергии для поддержания основного обмена составляет около 8000 кДж. Точное количество энергии, необходимое каждому индивидууму, зависит от его веса, возраста и пола и у мужчин несколько больше, чем у женщин.

Большая часть метаболической энергии, выделяющейся в виде тепла, поступает из таких активных тканей, как печень и скелетные мышцы. Теплопродукция регулируется рядом различных факторов, таких как окружающая температура и гормоны. Тироксин, выделяемый щитовидной железой, повышает интенсивность метаболизма, а тем самым и выработку тепла. Действие этого гормона бывает продолжительным, тогда как эффекты адреналина большей частью кратковременны. Другие источники теплообразования включаются под действием нервных импульсов. Периодическая стимуляция скелетных мышц двигательными нейронами вызывает дрожь, которая может повысить теплопродукцию почти в 5 раз по сравнению с уровнем покоя. При дрожи различные группы мышечных волокон одной и той же мышцы сокращаются и расслабляются неодновременно и суммарным результатом оказываются некоординированные движения. Тепловой эффект может быть усилен за счет мышечной активности другого рода, например потирания рук, притаптывания или легких физических упражнений. У многих млекопитающих вокруг кровеносных сосудов грудной полости имеются участки, богатые бурой жировой тканью. Клетки этой ткани содержат многочисленные жировые капельки, которые быстро метаболизируются при стимуляции симпатическими нервами. Для животных, впадающих в зимнюю спячку, выработка тепла митохондриями этих клеток имеет особенно важное значение, так как позволяет быстро повысить температуру тела во время пробуждения от спячки (см. разд. 21.10.3). Для большинства описанных выше механизмов теплообразования инициирующим центром служит гипоталамус.

18.4.3. Теплоотдача

У эндотермных животных существуют четыре механизма теплоотдачи, описанных в разд. 18.2.6, а именно теплопроводность, конвекция, излучение и испарение. Во всех случаях скорость отдачи тепла зависит от разности температур между внутренними областями тела и его поверхностью и между кожей и окружающей средой. Теплоотдача может расти или уменьшаться в зависимости от скорости образования тепла и от внешней температуры.

Существуют три фактора, ограничивающих теплоотдачу, которые мы сейчас рассмотрим.

Скорость кровотока в коже. Потеря тепла через кожу путем излучения, конвекции и теплопроводности зависит от количества протекающей через кожу крови. При слабом кровотоке температура кожи приближается к температуре окружающей среды, а при сильном — к температуре внутренних областей тела. Кожа эндотермных животных обильно снабжена кровеносными сосудами, и кровь может протекать через нее любым из трех путей: через капиллярные сети дермы, через анастомозы между венами и артериолами в глубоких слоях дермы и через мелкие подкожные соединительные вены, связывающие кожные артериолы с венами.

Артериолы имеют относительно тонкие мышечные стенки, которые могут сокращаться или расслабляться, изменяя диаметр сосудов и скорость кровотока через них. Степень сокращения регулируется симпатическими сосудодвигательными нервами, идущими от вазомоторного центра головного мозга, а этот центр получает импульсы от гипоталамического центра терморегуляции. У человека скорость кровотока в коже (на 100 г веса) может варьировать от 1 мл/мин и менее на холоде до 100 мл/мин при высокой температуре среды, благодаря чему теплоотдача может увеличиваться в 5-6 раз. Ниже уровня капиллярной сети в коже лежат "шунты", называемые артерио — венозными анастомозами. При сужении этих сосудов кровь выталкивается в обладающие малым сопротивлением "соединительные вены", которые связывают артерии с венами, и основная масса крови минует капилляры и анастомозы (рис. 18.12). Это типичная реакция, уменьшающая теплоотдачу. При расширении анастомозов ток крови направляется в основном через капиллярное русло и анастомозы, а не через соединительные вены. В результате кровоток в коже увеличивается и отдача тепла возрастает.

Потоотделение и испарение через кожу. Пот — водянистая жидкость, содержащая 0,1-0,4% хлористого натрия, лактата натрия и мочевины. По отношению к плазме крови пот гипотоничен; он образуется из тканевой жидкости благодаря активности потовых желез, находящихся под контролем особых нервных волокон. Эти волокна принадлежат симпатической нервной системе, и по ним поступают импульсы из гипоталамуса. У человека потоотделение начинается всякий раз, когда температура тела поднимается выше средней нормальной температуры 36,7°. В условиях умеренного климата за сутки выделяется около 900 мл пота, но при очень сильной жаре и достаточном снабжении водой и солями эта величина может возрасти до 12 л.

18.3. Скрытая теплота испарения пота составляет 2,45 кДж/мл. Рассчитайте, какая доля (%) энергии расходуется на потоотделение у шахтера, который за сутки теряет 4 л пота и потребляет 50 000 кДж энергии.

При испарении пота с поверхности кожи организм теряет энергию в виде скрытой теплоты испарения, что приводит к снижению температуры тела. При низкой температуре среды, высокой влажности и безветрии скорость испарения уменьшается.

У многих млекопитающих мех настолько густой, что потоотделение может происходить только на не покрытых им участках тела: у собак и кошек, например, на подушечках лап, а у крыс — на ушах. Эти млекопитающие увеличивают теплоотдачу путем облизывания шерсти с последующим испарением влаги, а также путем частого поверхностного дыхания ("тепловая одышка"), при котором тепло отдает влажная поверхность слизистой рта и носа. У человека, лошади и свиньи пот может свободно выделяться через всю поверхность тела.

В настоящее время показано, что потоотделение является результатом повышения температуры во внутренних областях тела. В исследованиях, проведенных на людях и животных, установлено, что снижение температуры внутри тела после питья ледяной воды или охлаждения сонных артерий льдом, приложенным вокруг шеи, приводит к уменьшению потоотделения, даже если кожа подвергается воздействию тепла. В опытах с противоположным распределением тепла и холода наблюдается обратный эффект. Поскольку из сонных артерий кровь попадает в гипоталамус, эти опыты указывают на роль гипоталамуса в терморегуляции. Помещая термометр в ухо рядом с барабанной перепонкой, можно получить представление о температуре, существующей в гипоталамусе. На рис. 18.13 показано влияние температуры в этом участке и температуры кожи на потоотделение. Рассмотрите рисунок и ответьте на поставленные ниже вопросы.

Рис. 18.13. Графики, показывающие зависимость между температурой кожи, температурой гипоталамуса и скоростью испарения воды у человека в теплой камере (45°С). В точках а, б и в испытуемый выпивал глоток ледяной воды

18.4. Почему температура и скорость испарения пота остаются относительно постоянными в течение первых 20 мин?

18.5. Опишите взаимоотношения между температурой гипоталамуса и скоростью потоотделения.

18.6. Попробуйте объяснить, почему сразу после приема ледяной воды температура кожи повышается.

Теплоизоляция между внутренней областью тела и окружающей средой. Теплоизоляция тела обеспечивается прослойкой неподвижного воздуха над поверхностью кожи (пограничный слой), а затем кожным и подкожным жиром. Перья, мех и одежда сохраняют пограничный слой воздуха, а поскольку воздух — плохой проводник тепла, он уменьшает теплоотдачу. Степень достигаемой при этом теплоизоляции зависит от толщины воздушной прослойки. При низкой температуре в результате рефлекторного сокращения кожной мускулатуры волосы или перья приподнимаются и слой неподвижного воздуха становится толще. У человека эта реакция еще сохранилась, но так как волос на теле у него очень мало, она дает лишь эффект, известный под названием "гусиной кожи". Отсутствие волос человек компенсирует теплоизолирующим действием одежды. Для многих млекопитающих характерно сезонное накопление толстого слоя подкожного жира, особенно у тех видов, которые не впадают в зимнюю спячку и переносят холода в активном состоянии. У водных млекопитающих, особенно у тех, которые живут в холодных водах (киты, морские львы, моржи и тюлени), имеется толстый слой жира, называемого ворванью, который отлично защищает их от холода.

18.4.4. Тепловой баланс и роль гипоталамуса

Тепловой баланс любого тела определяется соотношением между теплом, которое оно получает, и теплом, которое оно отдает.

Эндотермные животные способны вырабатывать достаточное количество тепла и регулировать теплоотдачу, поэтому равенство прихода и расхода тепла у них всегда сохраняется (рис. 18.14). Это свойство носит название гомойотермии. Как уже говорилось в начале этой главы, любой механизм, имеющий вход и выход, для поддержания своей стабильности нуждается в регуляторной системе.

Рис. 18.14. Схема теплообмена между телом лошади (температура 38°С) и окружающей средой в жаркий солнечный день при температуре воздуха 30°С. Прерывистыми линиями показана передача тепла путем излучения

У млекопитающих и птиц имеется хорошо развитая система терморегуляции, включающая рецепторы, эффекторы и чрезвычайно чувствительный регуляторный центр в гипоталамусе. Этот центр следит за температурой крови, отражающей температуру тех органов, через которые она протекает. Чтобы гипоталамус мог регулировать температуру внутренних областей тела (как у эндотермных животных), он должен получать также информацию об изменениях наружной температуры. Без такой информации тело могло бы получить или потерять массу тепла, прежде чем изменение внутренней температуры вызовет активацию гипоталамуса и заставит его принять надлежащие меры. Эту информацию гипоталамус получает от периферических терморецепторов, находящихся в коже; они воспринимают изменения окружающей температуры и посылают импульсы в гипоталамус еще до того, как изменится температура внутренних областей тела. Существуют терморецепторы двух типов — холодовые и тепловые. При соответствующей стимуляции эти рецепторы генерируют импульсы в отходящих от них афферентных нервных волокнах. Одна часть импульсов идет в гипоталамус, а другая — в сенсорные зоны коры, где возникают температурные ощущения, соответствующие силе и длительности стимуляции, а также числу возбужденных рецепторов. Подсчитано, что у человека имеется примерно 150 000 холодовых и 16 000 тепловых рецепторов. Это позволяет организму быстро и точно регулировать температуру внутренних областей тела. С точки зрения теории управления кожные рецепторы действуют как детекторы внешнего возмущения, "предсказывающие" вероятное изменение температуры тела. В то же время другие факторы, изменяющие эту температуру (такие, как интенсивность обмена или болезненное состояние), будут непосредственно влиять на нее, и ее изменения будут обнаружены рецепторами гипоталамуса. В большинстве случаев в поддержании постоянной температуры тела участвуют и периферические, и гипоталамические рецепторы.

Изучение терморегуляторной активности гипоталамуса показало, что здесь имеются два различных центра терморегуляции, функции которых суммированы в табл. 18.1. Взаимоотношения между корой мозга, гипоталамическими центрами терморегуляции, температурой внутренних областей тела и кожи и температурой окружающей среды показаны на рис. 18.15 и 18.16.

Таблица 18.1. Функции центров теплоотдачи и теплопродукции, расположенных соответственно в переднем и заднем отделах гипоталамуса и оказывающих противоположное действие

Рис. 18.15. Общая схема рефлекторной регуляции температуры тела у млекопитающих, включающая окружающую среду, гипоталамус и температуру крови

Рис. 18.16. Гомеостатический контроль температуры тела

При некоторых заболеваниях температура тела повышается в результате того, что "термостат" оказывается настроенным на более высокую температуру. Предполагается, что эту перенастройку вызывают определенные вещества, называемые пирогенами, к числу которых относятся токсины патогенных микробов и вещества, выделяемые нейтрофилами крови. Эти вещества повышают "заданный" уровень температуры, действуя, очевидно, непосредственно на гипоталамус. Повышение температуры тела стимулирует защитные реакции организма и способствует разрушению патогенных факторов. Жаропонижающие средства типа аспирина понижают "заданное значение" и снимают тягостные симптомы лихорадочного состояния, но при этом, по-видимому, замедляют нормальные защитные реакции. Однако в случаях чрезмерно высокой температуры эти лекарственные препараты оказываются необходимыми, так как позволяют предотвратить необратимые изменения головного мозга.

18.7. Развитие лихорадочного состояния часто сопровождается дрожью и ощущением холода (ознобом). Объясните эти симптомы на основе представлений о механизме терморегуляции.

18.4.5. Адаптация к экстремальным климатическим условиям

Размеры органов, а также физиологические и поведенческие адаптации у животных могут быть различными в разных частях географического ареала. У эндотермных животных общая теплопродукция зависит от объема метаболически активных тканей, а скорость теплоотдачи — от величины поверхности тела. Эти два параметра — поверхность и объем — не пропорциональны друг другу. В связи с этим животные, обитающие в холодных областях (например, полярные медведи и киты), имеют, как правило, крупные размеры, тогда как обитатели жарких стран (например, многие насекомоядные млекопитающие) обычно меньше по размерам. Это явление носит название правила Бергмана и наблюдается у многих видов, в том числе у тигров, размеры которых уменьшаются по мере удаления от полюсов. Существуют исключения из этого правила, но в этих случаях организмы обладают особыми адаптациями для выживания в данном районе. Например, мелкие млекопитающие умеренных или арктических широт отличаются большим аппетитом, позволяющим им поддерживать высокую интенсивность метаболизма. У них небольшие конечности (что уменьшает теплоотдачу), а зимой они вынуждены впадать в спячку. Крупные млекопитающие жарких стран, такие как слоны и бегемоты, сталкиваются с противоположными проблемами. Слонам помогают очень большие уши, которые хорошо снабжаются кровью. Хлопая ушами, слон увеличивает теплоотдачу путем излучения и конвекции. У бегемота нет потовых желез, и он использует такую же поведенческую стратегию, как крокодил, — перемещается то на сушу, то в воду, чтобы уменьшить влияние колебаний температуры. Размеры выступающих частей тела тоже варьируют в соответствии с температурой среды, так что у видов, живущих в более холодном климате, различные придатки меньше, чем у родственных видов из более теплых мест.

Это явление известно как правило Аллена, и его удобно наблюдать у близких видов, например у лисиц (рис. 18.17).

Рис. 18.17. Различия в длине ушей у трех видов лисиц, обитающих в разных географических областях. Пример, иллюстрирующий правило Аллена

18.4.6. Адаптация к жизни при низких температурах

Эктотермные и многие эндотермные животные неспособны поддерживать в холодное время года такую температуру тела, которая позволяла бы им сохранять нормальную активность, и при низкой температуре впадают в ту или иную форму спячки (разд. 21.10). Известны совершенно удивительные способы адаптации к холоду. Например, личинка насекомого Вrаcon, паразитирующего на канадском хлебном пилильщике, способна переносить температуру ниже — 40°С. Эта способность объясняется тем, что в гемолимфе личинки накапливается глицерол, который действует как антифриз и предотвращает образование кристаллов льда благодаря процессу переохлаждения.

У многих животных избыточной отдаче тепла через выступающие придатки тела препятствует распределение в них кровеносных сосудов. Артерии, несущие в эти придатки кровь, окружены венами, по которым кровь течет обратно к телу. Теплая артериальная кровь, поступающая от тела, охлаждается холодной венозной кровью, текущей к телу. В свою очередь холодная венозная кровь, оттекающая от придатков, нагревается от теплой артериальной крови, притекающей к ним. Поскольку в придатки поступает уже охлажденная кровь, теплоотдача значительно уменьшается. Такое устройство называется противоточным теплообменником; оно имеется в ластах тюленей и в хвостовых плавниках китов, в конечностях птиц и млекопитающих и в системе кровоснабжения семенников у млекопитающих (рис. 18.18).

Рис. 18.18. Схема кровотока между туловищем эндотермного животного, имеющим постоянную температуру 35°С, и придатками при внешней температуре 4°С. Тепло передается от более нагретого тела к менее нагретому, и скорость этой передачи пропорциональна разности температур между телами. В приведенном примере противоточного теплообмена в капиллярную сеть поступает кровь с температурой 5°С, а из сети собирается кровь с температурой 4°С. Таким образом, теплоотдача в окружающую среду соответствует разности температур в 1°С. Аналогичным образом кровь, возвращающаяся во внутренние области тела, всего на 1° холоднее крови, оттекающей от них. Этот механизм препятствует большой потере метаболического тепла и способствует поддержанию внутренней температуры внутри тела на уровне 35°С

Принцип противоточного обмена используется для переноса не только тепла, но и различных веществ, в том числе дыхательных газов и ионов (разд. 11.7 и 19.5.7.).

В настоящее время в сердечной хирургии широко используется гипотермия, так как она позволяет хирургу производить операции на сердце без риска вызвать у больного повреждение головного мозга. При понижении температуры тела до 15°С метаболические потребности клеток мозга снижаются до такой степени, что снабжение его кровью может быть прервано без каких-либо вредных последствий на время до 1 часа. При более продолжительных операциях наряду с гипотермией применяют аппарат "сердце — легкие" для поддержания кровообращения в тканях.

18.4.7. Адаптация к жизни при высоких температурах

Животные, обитающие в местах, где температура воздуха превышает температуру кожи, поглощают тепло, и единственным способом снижения температуры тела служит испарение воды с его поверхности. В силу климатических особенностей жаркие страны могут быть засушливыми или, наоборот, очень влажными, что создает дополнительные трудности. В районах с жарким сухим климатом теплоотдача может осуществляться за счет свободного испарения влаги, но обитающим здесь животным нужно каким-то образом получать воду в количестве, необходимом для охлаждения тела. В условиях влажного жаркого климата воды вполне достаточно, но малый градиент влажности между организмом и окружающей средой нередко препятствует испарению. В таких случаях к физиологическим механизмам часто добавляются поведенческие формы терморегуляции, например использование тени и бризов, характерных для зоны влажных лесов и джунглей.

Организм получает тепло за счет своей метаболической активности и из окружающей среды. Количество тепла, поступающего извне, приблизительно пропорционально площади поверхности тела. Большинство животных, обитающих в пустынях, имеют небольшие размеры (как, например, кенгуровая крыса) и испытывают меньше трудностей, чем такие крупные животные, как верблюд. К тому же мелкие животные могут жить в норах, вырытых в песке или почве, где микроклимат более благоприятный. Верблюд в условиях жаркого и сухого климата, но при наличии свободного доступа к воде может поддерживать температуру тела в пределах 36-38°С за счет испарения воды с поверхности тела. Если же верблюд лишен воды, например во время многодневных переходов через пустыню, то по мере того, как он теряет воду, увеличивается разница в температуре тела в утренние и вечерние часы; при этом температура может колебаться от 34°С рано утром до 41°С после полудня. Верблюд накапливает тепло в дневные часы и не нуждается в том, чтобы отдавать его путем испарения. Шмидт-Ниельсен в серии исследований установил, что верблюд весом 500 кг, способный переносить повышение температуры тела на 7°, запасает около 12 000 кДж тепла. Если бы он терял столько тепла путем испарения, то для поддержания постоянной температуры тела ему приходилось бы терять 5 л воды. Вместо этого теплоотдача у верблюда осуществляется путем излучения, теплопроводности и конвекции в ночные часы. Важное преимущество такой временной гипертермии, наблюдаемой у верблюда в дневные часы, состоит также в том, что благодаря ей уменьшается разность температур между горячим воздухом пустыни и телом верблюда, а поэтому уменьшается и приток тепла. К тому же шерсть верблюда служит превосходным термоизолятором, уменьшающим поглощение тепла и потерю воды. В эксперименте было показано, что остриженный верблюд теряет на 50% больше воды, чем контрольное животное. Наконец, еще одно важное преимущество верблюда заключается в том, что он может переносить сильное обезвоживание. Большинство млекопитающих не способно переносить потерю воды, при которой вес тела уменьшается более чем на 10-14%, тогда как верблюд может терять за счет воды до 30% своего веса: даже в этом случае он способен поддерживать нормальный объем плазмы крови. Обычно смерть от перегрева при обезвоживании связана с тем, что из-за уменьшения объема плазмы кровеносная система не может транспортировать тепло из внутренних областей тела к его поверхности достаточно быстро, чтобы предотвратить перегрев. Вопреки распространенному мнению, верблюд не может заранее запасать воду на случай ее дефицита. Вызывает также сомнение его способность получать воду за счет метаболизма жира, хранящегося в горбу. Но после периода сильного обезвоживания верблюды могут выпивать огромное количество воды. Известно, например, что однажды верблюд весом 325 кг выпил 30 л воды менее чем за 10 минут. Это приблизительно равноценно тому, как если бы человек среднего роста и веса выпил около 7 л воды.

Печень — самый крупный из внутренних органов, участвующих в гомеостазе. Она контролирует многие обменные процессы, играющие важную роль в поддержании постоянного состава крови. Развивается печень из выпячивания энтодермальной пищеварительной трубки, и многие ее функции связаны с "обработкой" всасываемых компонентов пищи. Печень обладает уникальным двойным кровоснабжением, и благодаря обильной васкуляризации регулирует многие процессы, связанные с кровью и кровеносной системой (рис. 18.19). Удивительно то, что несмотря на огромное многообразие метаболических функций, выполняемых печенью, ее гистологическая структура сравнительно проста и однотипна.

Рис. 18.19. Схема кровоснабжения печени

18.5.1. Расположение и строение печени

У человека печень имеет большие размеры и составляет 3-5% общей массы тела. Расположена она непосредственно под диафрагмой, к которой прикреплена серповидной связкой. Она состоит из нескольких долей, причем форма может изменяться в зависимости от количества находящейся в ней крови. Снаружи печень окружена оболочкой, состоящей из двух слоев: наружный слой образует гладкая влажная брюшина, а внутренний — фиброзная глиссонова капсула, которая одевает также все структуры, входящие в печень и выходящие из нее. Волокна глиссоновой капсулы образуют "внутренний скелет" (строму) печени, который поддерживает ее форму.

Клетки печени, называемые гепатоцитами, не проявляют никакой структурной или функциональной дифференциации. Кроме них, в печени имеются только нервные элементы и клетки, связанные с кровеносными и лимфатическими сосудами. Гепатоциты содержат крупное ядро, хорошо развитый аппарат Гольджи, многочисленные митохондрии и лизосомы, а также множество гликогеновых гранул и липидных капелек. Они плотно примыкают друг к другу и на поверхности, обращенной к кровеносным капиллярам, имеют микроворсинки, через которые и происходит обмен веществами между гепатоцитами и кровью.

В целом внутреннее строение печени довольно сложно и до конца еще не изучено. Оно основано на определенном взаимном расположении гепатоцитов и двух систем кровеносных сосудов, переплетающихся с желчными канальцами (желчными капиллярами). Воротная вена печени многократно ветвится, и ее многочисленные разветвления идут рядом с ветвями печеночной артерии, желчными протоками, нервами и соединительнотканными перегородками глиссоновой капсулы. В совокупности все эти структуры образуют портальный тракт (рис. 18.20). Кровеносные сосуды, отходящие от воротной вены и приносящие вещества, всосавшиеся в пищеварительном тракте, и разветвления печеночной артерии, несущие оксигенированную кровь, соединяются вместе, образуя венулы, которые доставляют кровь к гепатоцитам. Как полагают, такое расположение венул и гепатоцитов образует функциональную единицу печени, называемую ацинусом. От венул отходят более мелкие кровеносные сосуды, называемые синусоидами. Синусоиды образуют густую сеть капиллярных сосудов, которые, соединяясь, впадают в ветви печеночной вены. Соседние синусоиды отделены друг от друга пластинками, или "балками", из гепатоцитов, часто толщиной всего лишь в одну клетку. В синусоидах происходит обмен веществами между кровью и гепатоцитами. Этот обмен облегчается благодаря наличию в эндотелии синусоидов пор диаметром до 10 нм и микроворсинок на поверхности гепатоцитов, обращенной к синусоидам. Желчь, образующаяся в гепатоцитах, поступает не в синусоиды, а в мельчайшие желчные капилляры, которые, перемежаясь с синусоидами, проходят между соседними слоями гепатоцитов. В желчные капилляры выступают микроворсинки гепатоцитов, через которые желчь выводится в капилляры путем активного транспорта. Желчные капилляры образуют разветвленную сеть и сливаются в мелкие желчные протоки. Последние соединяются вместе в портальном тракте и образуют более крупные протоки, сливающиеся в конце концов в общий печеночный проток.

Рис. 18.20. Упрощенная схема строения печеночного ацинуса. Портальный тракт показан в поперечном разрезе, а ветвь печеночной вены — в продольном разрезе

В целом, как видно из описания, печень представляет собой густую сеть из гепатоцитов, кровеносных сосудов и мелких желчных протоков. Такое строение обеспечивает огромную поверхность, где каждая клетка непосредственно контактирует с кровью, и это обеспечивает максимальный обмен веществами между клеткой и кровью и возможность контролировать состав крови.

У свиней строение печени значительно проще, чем у человека. Хотя оно не очень типично для других млекопитающих, ниже приводится его описание, так как на его примере легче понять многие структурные и функциональные взаимоотношения, не столь очевидные при типичном строении печени млекопитающих, описанном выше. Печень свиньи состоит из огромного числа отдельных единиц, называемых дольками, которые на поперечном разрезе имеют многоугольную форму и диаметр порядка 1 мм. Дольки представляют собой наперстковидные образования длиной 2-3 мм и окружены соединительнотканными оболочками (продолжение глиссоновой капсулы). Между дольками проходят междольковые кровеносные сосуды, представленные одной артериолой и одной веточкой воротной вены, и желчные протоки (как в портальном тракте других млекопитающих). В середине дольки проходит центральная вена, в которую поступает кровь из синусоидов, идущих от воротной вены и печеночной артерии. Из центральных вен долек кровь поступает в печеночную вену. Основную массу дольки составляют тяжи (балки) из гепатоцитов, которые идут от периферии и сходятся к центральной вене. Обмен веществами между гепатоцитами и кровью осуществляется так, как было описано выше. Синусоиды чередуются с желчными капиллярами, по которым желчь собирается во внутридольковый желчный проток. Этот сравнительно простой и регулярный план строения показан на рис. 18.21 и 18.22.

Рис. 18.21. Срез печени свиньи; видны дольки

Рис. 18.22. Участок печени свиньи в поперечном разрезе Функциональными единицами печени у свиньи являются дольки, а регулярная гистологическая структура печени обусловлена тем, что внутридольковые и междольковые сосуды идут параллельно друг другу. Такое строение не свойственно другим млекопитающим — у них нет деления на дольки или оно выражено менее четко

Лимфа, находящаяся в лимфатических сосудах портального тракта, поразительно богата белками. Она образуется в результате выхода плазмы через поры в эндотелии венул и синусоидов.

В печени имеются клетки еще одного типа — купферовские; они входят в состав широко распространенной в организме ретикулоэндотелиальной системы (см. разд. 14.14). Цитоплазматическими выростами купферовские клетки прикреплены к стенкам синусоидов. Они обладают способностью к фагоцитозу и участвуют в разрушении старых, изношенных эритроцитов и в поглощении патогенных организмов.

18.5.2. Функции печени