Приложение А. Биологические основы поведения
Наследственность и размножение
Миллиарды клеток, из которых построено человеческое тело, берут начало от одной-единственной клетки (зиготы), образованной слиянием яйцеклетки и сперматозоида.
Генетические основы развития
Клетка
Любая клетка состоит из цитоплазмы, в которой вырабатываются различные материалы, необходимые для роста и жизнедеятельности организма, и ядра, обеспечивающего программирование этой активности и определяющего ее общее направление.
Ядро содержит (у человека) 23 пары хромосом. Каждая хромосома несет в себе многие тысячи генов, ответственных за различные аспекты строения организма и разнообразные функции (размеры тела, цвет глаз, волос и кожи, выработка тех или иных ферментов, рост и развитие, продолжительность жизни и т. д.).
Носителем наследственности с ее генетическим кодом служит дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), которая передает заложенные в ней инструкции в цитоплазму через другую, синтезируемую с ее помощью кислоту — рибонуклеиновую (РНК). Таким образом, именно РНК, выходя из ядра, будет налаживать «работу» цитоплазмы и заставлять ее вырабатывать все необходимые белки в соответствии с «генеральным планом», заданным ДНК.
Клеточное деление
С момента образования исходной клетки — оплодотворенного сперматозоидом яйца (зиготы) — весь процесс роста организма происходит за счет последовательных клеточных делений. Ядро клетки при этом делится надвое, что приводит к разделению генетического материала между двумя образующимися ядрами и к восстановлению в каждом из них 23 пар хромосом.
Исключение из этого правила составляют лишь клетки одного типа. Речь идет о половых клетках, или гаметах, ответственных за размножение особей. Когда для образования яйцеклеток в яичниках или сперматозоидов в семенниках клетки-предшественники подвергаются делению, оно происходит таким образом, что каждая из дочерних клеток в результате получает только 23 хромосомы (по одной из каждой пары) и поэтому содержит лишь половину той генетической информации, которой располагают мать и отец.
Набор из 46 хромосом восстанавливается только в момент оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Генетическая информация, которую вносят в зиготу сперматозоид и яйцеклетка, зависит, таким образом, от того, как распределился генетический материал во время образования каждой из половых клеток. Число возможных сочетаний генетического материала в оплодотворенной яйцеклетке огромно, чем и определяется уникальность каждого появляющегося на свет человека (рис. А.1).
Рис. А.1а. Образование гамет и оплодотворение. Каждая гамета содержит половину набора хромосом, имеющегося в клетках родителей. В результате случайного распределения родительских хромосом по гаметам во время клеточного деления создается множество различных сочетаний генов, ответственных за физические и психические особенности будущего ребенка.
Рис. А.1б. Хромосомный набор (кариотип) человека. 46 хромосом объединены попарно. Хромосомы первых 22 пар одинаковы у обоих полов. У мужчин 23-я пара представлена разными хромосомами — X и Y, а у женщин — двумя X-хромосомами. Синдром Дауна характеризуется наличием лишней хромосомы 21-й пары (так называемая трисомия-21).
Определение пола
Существенное различие между мальчиками и девочками выявляется в структуре 23-й пары хромосом. Если у девочек она образована двумя большими X-образными хромосомами, то у мальчиков состоит из большой X-образной хромосомы и более мелкой Y-образной. Таким образом, при образовании гамет все яйцеклетки получают X-хромосому, а сперматозоиды — либо X-, либо Y-хромосому. Поэтому в момент оплодотворения яйцеклетка с 50 %-ной вероятностью может получить две X-хромосомы и с такой же вероятностью — одну X- и одну Y-хромосому; в первом случае из зиготы разовьется девочка, а во втором — мальчик (рис. А.2).
Рис. А.2. Определение пола у ребенка. Яйцеклетка матери всегда содержит X-хромосому. Сперматозоид может нести либо X-хромосому, либо Y-хромосому. Таким образом, теоретически шансы на рождение девочки и мальчика равны и составляют 50 %.
Передача признаков генами
Восстановление полного набора хромосом в ядре зиготы приводит к тому, что каждый ген здесь будет представлен двумя «экземплярами», по одному от матери и отца, и признаки нового индивидуума будут определяться их совместным действием. В зависимости от того, однако, является ли ген доминантным или рецессивным, это действие будет проявляться по-разному. Если ген доминантный, то признак, за который он ответствен, проявляется во всех случаях «автоматически». Напротив, если ген будет рецессивным, то в присутствии доминантного гена он обречен на «безмолвие» и способен проявиться только в том случае, если второй ген той же пары будет тоже рецессивным. Поэтому некоторые наследственные признаки одного из родителей у ребенка могут навсегда остаться в скрытом состоянии и снова проявиться лишь в следующем поколении. Подобным образом дело обстоит с голубым цветом глаз и с некоторыми наследственными заболеваниями (такими, например, как фенилкетонурия или хорея Гентингтона) (рис. А.3).
V — доминантный ген зеленых глаз
B — доминантный ген карих глаз
b1 — рецессивный ген голубых глаз
N — доминантный "нормальный" ген
m — рецессивный ген, ответственный за развитие болезни
Рис. А.3. Действие доминантных и рецессивных генов. Рецессивный ген может вызвать проявление соответствующего признака только в том случае, если он присутствует в обеих гаметах, образующих в результате слияния зиготу. Сказанное относится, например, к такому признаку, как «голубые глаза» (А), а также к некоторым наследственным болезням (фенилкетонурия, хорея Гентингтона, Б).
Хромосомные аномалии
Может случиться так, что при образовании яйцеклетки или сперматозоида разделение хромосомного материала клетки произойдет неправильно, в результате чего гаметы либо не получат надлежащего числа хромосом, либо, наоборот, получат лишнюю хромосому (последнее, например, бывает при синдроме Дауна, известном также под названием монголизма). Это заболевание обусловлено присутствием одной лишней хромосомы 21-й пары, откуда еще одно его название — «трисомия-21». Чаще всего своим присутствием в яйцеклетке лишняя хромосома обязана матери, перешедшей некий критический возраст, хотя в одном из четырех случаев такая аномалия может быть обусловлена неправильным образованием сперматозоида. Последствия трисомии-21 проявляются главным образом во внешнем облике больного (особенно в чертах лица) и в задержке умственного развития (см. гл. 9).
Нарушение клеточного деления может затрагивать и половые хромосомы. Например, если в зиготе присутствует только X-хромосома [171], развивающийся из нее ребенок будет страдать синдромом Тернера, для которого характерно наличие женских половых органов при отсутствии яичников.
Ребенок может оказаться и носителем трех хромосом 23-й пары. Если речь в этом случае идет о трисомии типа XXY, возникает синдром Клайнфельтера. Этот синдром характеризуется развитием мужских половых органов (с пенисом и семенниками) в сочетании с типично женскими вторичными половыми признаками.
В одном из 1000 случаев лишней оказывается Y-хромосома. Мальчики, ставшие жертвой такой трисомии типа XYY, обнаруживают «сверхмужские» признаки, обгоняя, как правило, в росте своих нормальных сверстников; в период полового созревания к этому добавляется чрезмерная секреция мужских гормонов, вызывающая обильные высыпания угрей на лице и импульсивное поведение.
Большинство из описанных аномалий сопровождается умственным недоразвитием и нарушениями аффективной сферы.
Близнецы
В 16 случаях из тысячи у матери может родиться двойня, и в одном случае из четырех близнецы будут идентичными.
Идентичные близнецы развиваются из одной яйцеклетки, оплодотворенной одним сперматозоидом; поэтому их называют также однояйцóвыми. Развитие из одной зиготы двух человеческих существ обусловлено тем, что после первого клеточного деления каждая из дочерних клеток начинает расти независимо от другой, и это приводит к появлению на свет двух очень похожих детей с совершенно одинаковым генотипом и, разумеется, одного пола.
Неидентичные (двуяйцóвые) близнецы развиваются из двух разных яйцеклеток, освободившихся из яичников одновременно и оплодотворенных двумя разными сперматозоидами. В таком случае в стенку матки внедряются и растут бок о бок два эмбриона с разными генотипами, что может приводить к появлению на свет двух братьев, двух сестер или брата и сестры.
Резюме
1. Ядро любой клетки человеческого организма содержит 23 пары хромосом, несущих тысячи генов, которые и определяют признаки и характер развития организма.
2. Гаметы (т. е. яйцеклетки и сперматозоиды) содержат только по 23 хромосомы, а полный их набор восстанавливается лишь при оплодотворении яйца (образовании зиготы).
3. Пол зародыша определяется хромосомами 23-й пары, которые у женщин имеют одинаковую, а у мужчин — разную форму; хромосомы обоих типов имеют равные шансы попасть в ядро сперматозоида, поэтому вероятность появления на свет девочки и мальчика одинакова.
4. Рецессивный ген в присутствии своего доминантного двойника бездействует. Он может проявиться только в присутствии другого рецессивного гена, что и имеет место, например, в случае голубого цвета глаз или некоторых наследственных заболеваний.
5. Хромосомные аномалии нарушают нормальное развитие организма. Например, трисомия-21 приводит к синдрому Дауна, а аномалии 23-й пары хромосом — к различным синдромам, затрагивающим половую дифференцировку, а также умственное и аффективное развитие.
6. Однояйцовые близнецы развиваются из одной и той же зиготы и поэтому обладают идентичным генетическим материалом; двуяйцовые близнецы развиваются из двух разных яйцеклеток, одновременно оплодотворенных двумя разными сперматозоидами.
Физиология поведения
Организация нервной системы
Нервная система — центр деятельности всего организма. Это обусловлено тем влиянием, которое она одновременно оказывает и на взаимодействие организма с внешней средой, и на такие его внутренние процессы, как, например, кровообращение или пищеварение (схема А.1). Таким образом, нервная система выполняет две важнейшие функции. Первая из этих функций — коммуникационная. С одной стороны, это передача различным нервным центрам информации, получаемой рецепторами, находящимися в коже, глазах, ушах, носу, рту и других органах; с другой стороны, это проведение сигналов от нервных центров к эффекторам (железам и мышцам), что дает возможность адекватным и специфическим образом реагировать на те события во внешней среде, с которыми сталкивается организм.
Эту двоякую функцию обеспечивает периферическая нервная система, состоящая, во-первых, из соматической системы, ответственной за взаимодействия организма с внешним миром, и, во-вторых, из вегетативной системы, регулирующей деятельность таких внутренних органов, как сердце, легкие, пищеварительный тракт, почки и т. д., и таким образом координирующей «вегетативную жизнь» организма.
Второй важной функцией нервной системы, без которой теряет смысл и ее первая функция, являются интеграция и переработка получаемой информации и программирование наиболее адекватной реакции. Эта функция принадлежит центральной нервной системе и включает широкий диапазон процессов — от простейших рефлексов на уровне спинного мозга до самых сложных мыслительных операций на уровне высших отделов головного мозга (см. схему А.1).
Схема А.1. Организация нервной системы.
Однако прежде чем углубиться в вопрос о том, как функционирует нервная система, рассмотрим сначала, каким образом происходит возбуждение рецепторов и как эффекторы осуществляют действия, запрограммированные нервными центрами.
Рецепторы
Со времён Аристотеля традиционно выделяют пять видов ощущений, информирующих человека об изменениях в окружающей среде. Это осязание, вкус, обоняние, слух и зрение. В настоящее время, однако, установлено, что существует также много других ощущений и что организм для восприятия непрерывно атакующих его бесконечно разнообразных стимулов снабжен очень сложными механизмами, обеспечивающими постоянное взаимодействие его органов чувств между собой. Так, например, обстоит дело с восприятием вкуса, которое, как мы увидим, основано на тесном взаимодействии рецепторов ротовой и носовой полостей. Сказанное относится и к взаимодействию между органами зрения и равновесия и к тем расстройствам, к которым может приводить нарушение этого взаимодействия («морская» и «автомобильная» болезни). Следует, однако, заметить, что любая отдельно взятая сенсорная модельность сама по себе настолько сложна, что до раскрытия всех ее тайн еще очень далеко.
В функциональном отношении можно выделить: кожное чувство, или соместезию, — ощущения, возникающие при прямом контакте с предметами внешнего мира; кинестезию, которую обеспечивают внутренние рецепторы, расположенные в мышцах и суставах и ответственные за информацию о степени напряжения или растяжения мышц, а также о положении конечностей; чувство равновесия, осведомляющее нас о положении тела в пространстве благодаря рецепторам, находящимся во внутреннем ухе; химическое чувство, включающее вкус и обоняние и информирующее нас о структурных особенностях молекул, растворенных в слюне или взвешенных в воздухе; слух, т. е. способность к восприятию звуковых волн, связанных с колебанием молекул воздуха; и наконец, зрение, обусловленное восприятием световых волн путем поглощения «квантов энергии», называемых фотонами.
Кожная, или соместетическая, чувствительность
Всякий контакт с внешним предметом может вызывать ощущения четырех типов, способные объединяться в комплексные восприятия. Это чувства давления, тепла, холода и боли, рецепторы, образованные нервными окончаниями, разбросаны по всей поверхности тела, но расположены более плотно на ладонях, например, на коже живота или спины [172].
Существует несколько типов кожных рецепторов. Свободные нервные окончания разбросаны по всей поверхности кожи и реагируют на температуру или давление либо сразу на оба этих воздействия. Рецепторы, расположенные в более глубоких слоях кожи (инкапсулированные нервные окончания и окончания, оплетающие основания волосяных фолликулов), воспринимают главным образом давление (рис. А.4).
Рис. А.4. Рецепторы кожи. Свободные нервные окончания соответствуют «точкам» ощущения тепла и холода. Кроме того, они участвуют в возникновении болевых нервных сигналов. Глубже расположенные в дерме инкапсулированные и «корзинчатые» нервные окончания ответственны за восприятие давления.
Говоря о температурных рецепторах, следует отметить, что на теле имеются точки, чувствительные только к теплу или только холоду. Они активируются в зависимости от температуры кожи: если кожа разгорячена (например, когда человек выходит из бани), всякий более холодный предмет будет казаться холодным, путь даже его температура сравнительно высока; и наоборот, предмет, температура которого выше температуры кожи, будет казаться теплым. Таким образом, тепло и холод — понятия весьма относительные.
Тактильные ощущения возникают в результате передачи информации различными кожными рецепторами при их контакте с предметом. Например, когда рука скользит по предмету с гладкой поверхностью, возбуждаются все рецепторы и все они одинаковым образом сообщают головному мозгу о своем возбуждении. Напротив, скольжение руки по шероховатой поверхности в каждый данный момент ведёт к возбуждению лишь определенной группы рецепторов, которые, по мере того как рука продвигается по неровностям, сменяются другими, в результате чего мозг получает информацию о характерных особенностях поверхности предмета.
Болевые ощущения, по-видимому, возникают при слишком сильном возбуждении свободных нервных окончаний в результате повреждения тканей; при этом передача нервных импульсов усиливается вследствие облегчающего влияния таких нейромедиаторов, как вещество P, которые действуют в определенных участках спинного мозга (Melzak, 1980) (см. гл. 6 и конец приложения А).
Кинестетические ощущения и чувство положения конечностей
Чувство положения тела и движения конечностей в пространстве обеспечивают сигналы, приходящие в мозг от рецепторов двух типов. Рецепторы первого типа представлены мышечными веретёнами, находящимися внутри мышц, и рецепторами Гольджи, расположенными в сухожилиях; они посылают в нервные центры сигналы о степени растяжения или сокращения мышцы (Paillard, 1976) (рис. А.5). Рецепторы второго типа находятся в суставах и посылают в мозг непрерывные сигналы о взаимном расположении различных частей тела.
Рис. А.5. Мышечные волокна и мышечное веретено.
Чувство равновесия и положения головы
Тело сохраняет равновесие благодаря тому, что мозг получает информацию о положении головы в пространстве. Эту информацию обеспечивает лабиринт — небольшой орган, расположенный во внутреннем ухе. Лабиринт состоит из трех отделов: улитки, речь о которой пойдет позже, полукружных каналов, чувствительных к вращению головы, и двух полостей — круглого и овального мешочков (саккулюса и утрикулюса), ответственных за восприятие прямолинейного движения.
Три полукружных канала лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и содержат студенистое вещество, в которое погружены чувствительные волоски (см. рис. А.9). Такого же рода волоски имеются в мешочках. При вращении или прямолинейном смещении головы движение передается студенистому веществу, а вместе с ним и чувствительным волоскам. Эта информация воспринимается нервными клетками, от которых отходят волоски, а затем поступает в головной мозг [173].
Химическая чувствительность
Вкусовая и обонятельная чувствительность называется химической, так как возбуждение соответствующих рецепторов происходит в результате «химического анализа» молекул, растворенных в слюне (вкус) или находящихся в воздухе (запах).
Вкус
Традиционно различают четыре типа вкусовых ощущений: сладкое, кислое, соленое и горькое, которые воспринимаются определенными участками языка с помощью примерно тысячи вкусовых сосочков (рис. А.6). Эти сосочки представляют собой небольшие выступы, окруженные ямкой, и расположены на всех поверхностях языка, включая заднюю его часть. В каждой ямке насчитывается от 10 до 15 вкусовых почек, содержащих по 15–20 рецепторных клеток. Каждая из таких клеток обладает специфической чувствительностью только к определенным молекулам, и в одной и той же почке могут быть клетки, чувствительные к молекулам разного типа.
Рис. А.6. А. Вкусовая почка. Б. Разрез вкусового сосочка.
Жизнь рецепторных клеток сравнительно коротка. Через четыре дня они фактически деградируют, так что их популяция во вкусовых почках полностью обновляется в среднем каждые 7 дней.
Обоняние
Для большинства низших животных обоняние — самое важное из чувств. Кроме того, это единственный вид ощущений, обусловленный прямой передачей информации в кору, минуя промежуточные низшие центры головного мозга. В каждой половине носовой полости, в ее верхней части, насчитывается около 30 млн. рецепторных клеток, ответственных за распознавание присутствующих в воздухе пахучих веществ (рис. А.7).
Рис. А.7. Обонятельная система.
Между тем до сих пор мало что известно о том, как происходит такое распознавание. Теоретически различают семь основных групп запахов. Запах может быть эфирным (ацетон), камфорным (нафталин), мускусным (мускус), цветочным (запах розы), ментоловым (мята), острым (уксус) или гнилостным (запах тухлого яйца). Чтобы объяснить, каким образом мозг распознает запахи, было выдвинуто предположение, что каждая клетка функционирует как замок, к которому подходит только один ключ, соответствующий специфическому типу молекул определенной формы и величины. Позже, однако, было показано, что иногда молекулы со сходной структурой вызывают разные обонятельные ощущения.
Обоняние играет важную роль в оценке потребляемой пищи. Когда нос «забит» (например, при насморке), пища кажется совсем безвкусной. Мы не способны хорошо оценивать качество и вкус пищи только в результате ее пережевывания и проглатывания — мы всегда пропускаем воздух через полость носа, где расположены обонятельные клетки.
Обоняние, кроме того, играет важную роль в коммуникации животных (особенно низших): специальные железы их выделяют феромоны, позволяющие животным метить свою территорию. По-видимому, у человека эта функция обоняния в сексуальном плане приобретает еще большее значение (см. документ 11.8).
Слух
Стимулы, вызывающие слуховые ощущения, представляют собой волны, которые образуются в результате колебаний частиц воздуха. Вибрации какого-либо предмета вызывают поочередное образование уплотненных и разреженных зон воздуха, которые затем в виде последовательных волн распространяются в пространстве со скоростью около 330 метров в секунду (рис. А.8).
Рис. А.8. Схематическое изображение звуковых волн, исходящих от камертона. Ветви камертона своими колебаниями создают последовательные сжатия и разрежения воздуха. Гребни волны соответствуют фазам сжатия, впадины — фазам разрежения. Базисная прямая соответствует среднему положению ветвей камертона.
Функция уха заключается в преобразовании этих колебаний в нервные импульсы. Слуховое ощущение зависит главным образом от характеристик звуковой волны. Так, громкость звука определяется амплитудой волны, а его высота — частотой колебаний (см. группу таблиц А.1); тембр звука, который характеризует издающий его инструмент, зависит от числа и интенсивности образующихся гармоник (обертонов).
Известно, что человеческое ухо может безболезненно воспринимать звук, интенсивность которого в тысячу миллиардов (1012) раз выше интенсивности едва слышимого звука. В логарифмическом масштабе эта разница составляет 12 бел или 120 децибел (децибел — десятая часть бела), а это значит, что, например, звук интенсивностью 100 децибел в 10 раз сильнее звука в 90 децибел и в 1000 раз сильнее звука в 70 децибел.
Что касается частоты звуковых колебаний, то воспринимаемый человеческим ухом диапазон простирается от 20 колебаний в секунду (20 Гц) до 20 тысяч колебаний в секунду (20 000 Гц).
Ухо состоит из трех отделов (рис. А.9). Наружное ухо состоит из ушной раковины и слухового прохода длиной 25 мм, упирающегося в барабанную перепонку — мембрану, вибрирующую под воздействием звуковых волн. В среднем ухе имеются три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя, обеспечивающие передачу вибраций овальному окну на границе внутреннего уха. Во внутреннем ухе находится лабиринт, в состав которого входит улитка — трубка длиною 34 мм, спирально свернутая в 2,5 оборота наподобие раковины виноградной улитки. Улитка внутреннего уха заполнена жидкостью, которая приходит в движение под влиянием звуковых волн, передаваемых косточками среднего уха. Движение жидкости вызывает прогибание и смещение базилярной мембраны, проходящей вдоль всей улитки. Эта деформация базилярной мембраны сильнее всего выражена у основания улитки при воздействии высоких звуков, а у вершины — при воздействии низких. В месте максимальной деформации базилярной мембраны в результате возбуждения ее чувствительных клеток, волоски которых соприкасаются с нависающей над ними текториальной мембраной, происходит преобразование вибраций в нервные импульсы. Таким образом, частота звука различается в соответствии с тем участком базилярной мембраны, где происходит ее деформация, а его громкость — в зависимости от числа клеток, вовлечённых в деформацию. Затем информация передается в головной мозг по слуховому нерву, образованному отростками чувствительных волосковых клеток.
Рис. А.9 (вверху). Поперечный разрез уха.
Рис. А.10 (внизу). Разрез улитки. Жидкость, заполняющая улитку, приводится в движение в результате воздействия стремени на овальное окно. Распространяющаяся волна вызывает деформацию базилярной мембраны и возбуждение волосковых клеток, приходящих в соприкосновение с расположенной над ними текториальной мембраной. Возникающие при этом нервные импульсы передаются по волокнам слухового нерва.
Нарушения слуха. Между тем моментом, когда барабанная перепонка начинает колебаться под действием звуковых волн, и началом передачи нервных сигналов в мозг могут возникать различные нарушения, обусловленные поражением того или иного отдела уха. Здесь следует различать так называемую проводниковую и сенсорную глухоту.
Проводниковая (кондуктивная) глухота развивается в результате старения организма или вследствие инфекции среднего уха, вызывающей потерю подвижности сочленений слуховых косточек. Возникающее в результате ослабление слуха можно тем не менее компенсировать слуховым аппаратом, который усиливает звуковые сигналы перед их прохождением по костям черепной коробки.
Сенсорная глухота возникает в результате деградации или разрушения волосковых клеток внутреннего уха, ответственных за преобразование колебаний базилярной мембраны в нервные импульсы. Иногда разрушению подвергается лишь какая-то определенная группа клеток. Это может случиться у рабочего, вынужденного с утра до вечера ковать металлические изделия: глухота в этом случае развивается в отношении только тех звуковых частот, которые вызывали постоянное возбуждение волосковых клеток.
Подобная деградация нервных структур уха приводит к необратимой сенсорной глухоте, не поддающейся восстановлению каким-либо хирургическим вмешательством. Технический прогресс, однако, позволил недавно сконструировать протез, с помощью которого часть неработающих сенсорных клеток можно присоединить к микрокомпьютеру, способному обеспечить различение звуковых волн (пока довольно грубое) и передачу соответствующей информации по слуховому нерву в головной мозг.
Зрение
Свет — это лишь узкая полоса в спектре электромагнитных колебаний, где энергия может восприниматься человеческим глазом (см. рис. Ц.1). Световой стимул тем интенсивнее (т. е. тем ярче), чем больше фотонов соответствует той или иной частоте.
Рис. Ц.1. Луч белого солнечного света, проходя через призму, разлагается на составляющие его волны. Полученный таким образом видимый спектр с длинами волн от 700 до 400 нанометров составляет, однако, лишь очень малую часть всего электромагнитного спектра. На самом деле этот спектр охватывает диапазон от радиоволн (длина которых может измеряться километрами) до космических лучей с длиной волны всего лишь несколько миллионных нанометра (1 нанометр равен 1 миллиардной доле метра).
Глаз функционирует наподобие фотоаппарата. Как и фотоаппарат, он способен изменять диаметр отверстия для прохождения света и наводить на фокус линзу для получения четкого изображения. Снабжен он и чувствительной поверхностью, где химическая структура пигментов, так же как и химическая структура фотопленки, способна изменяться под действием фотонов (рис. А.11).
Рис. А.11. Глаз можно уподобить фотоаппарату, объектив которого соответствует хрусталику, диафрагма — радужной оболочке, а фотопленка сетчатке.
Световые лучи проникают в глаз через роговицу, которая концентрирует их перед проникновением в водянистую влагу — прозрачную жидкость, питающую роговицу и поддерживающую определенную форму глаза. Затем лучи проходят через отверстие зрачка, размер которого регулируется радужной оболочкой — при ярком свете он уменьшается, а в темноте увеличивается. После этого лучи фокусируются чечевицеобразным хрусталиком, который становится более плоским или более выпуклым в зависимости от того, удаляется ли фокусируемый предмет от глаза или приближается к нему; благодаря этому процессу аккомодации световые лучи, прошедшие через стекловидное тело (студенистое вещество, выполняющее примерно те же функции, что и водянистая влага), формируют на сетчатке глаза четкое изображение.
Рецепторами в сетчатке служат клетки, содержащие чувствительные к свету вещества — фотопигменты, разлагающиеся под действием фотонов и запускающие тем самым электрическую реакцию рецепторов. По периферии сетчатки распределены 120 млн. палочек, не способных различать цвета. Зрение в черных, серых и белых тонах не требует много света — палочки весьма эффективно функционируют и при слабом освещении. Цветовое зрение обеспечивают 6–7 млн. колбочек, сосредоточенных в центральной области сетчатки, особенно в небольшой, с булавочную головку зоне, где около 50 тысяч колбочек образуют так называемую центральную ямку. Каждая колбочка содержит фотопигмент одного из трех типов, чем и определяется ее чувствительность к световым волнам той или иной длины — к красному, зеленому или синему цвету; соответствующий дополнительный цвет подавляет реакцию колбочки [174].
Рис. Ц.2. В начале XIX века Томас Юнг показал, что можно получить все цвета видимого спектра путем простого смешивания трех основных цветов: красного, синего и зеленого. (См. приложение А.1.)
Колбочки и палочки образуют целую сеть связей с двумя другими слоями клеток, расположенными впереди слоя рецепторов, — сначала с биполярными клетками, а затем с ганглиозными клетками, которые посылают свои нервные волокна в составе зрительного нерва в головной мозг. Таким образом, световые волны, прежде чем воздействовать на фоторецепторы (колбочки или палочки) и породить нервные сигналы в биполярных и ганглиозных клетках, вначале должны пройти сквозь два слоя этих самых клеток (рис. А.12).
Рис. А.12. Проникающие в сетчатку световые волны, прежде чем вызвать возбуждение палочек и колбочек на самом дне глаза, проходят через три слоя нервных элементов. Возникающие в результате нервные сигналы проводятся по путям, образуемым сначала биполярными, а затем ганглиозными клетками, и передаются потом в головной мозг по волокнам зрительного нерва.
Ганглиозных клеток насчитывается около миллиона, т. е. на 130 рецепторных клеток в среднем приходится одна ганглиозная клетка. Однако «концентрация» проводящих путей различна в зависимости от того, идет ли речь о палочках или о колбочках. Информация от палочек передается по «общим» нервным путям, где одна ганглиозная клетка приходится на многие десятки палочек; что касается колбочек, то многие из них располагают «собственным», индивидуальным выходом в зрительный нерв и головной мозг. Такой характер передачи информации, наряду с тем фактом, что колбочки более плотно сконцентрированы в центральной ямке, позволяет понять, почему острота зрения максимальна именно в этой области сетчатки и почему предмет, изображение которого проецируется в центр сетчатки, всегда воспринимается отчетливее, чем предмет, расположенный ближе к периферии поля зрения.
Психологические аспекты восприятия цвета. Как видно из всего сказанного выше, цвет не является свойством света как такового, а скорее представляет собой результат его взаимодействия со специфическими фотопигментами и последующих психических процессов.
Восприятие цвета имеет три измерения. Прежде всего это цветовой тон, характеризующий качество цвета и определяющий его название: красный, зеленый, фиолетовый и т. д. Далее, насыщенность отражает количественный аспект цвета — от белого, насыщенность которого равна нулю, через более густые пастельные оттенки до полностью насыщенного, например багряно-красного или золотисто-желтого. Наконец, яркость определяется амплитудой световых волн, т. е. числом фотонов, участвующих в каждом колебательном цикле, что соответствует восприятию большей или меньшей интенсивности света. Таким образом, эти три психологических измерения воспринимаемого цвета, в основе которых лежат чисто физические явления, позволяют нам преломлять информацию об окружающем мире в психологическом плане.
Нарушения рецепторных функций сетчатки. Существует множество аномалий зрения. Есть среди них и такие, которые связаны с дефектами фоторецепторов и обусловливают цветовую и ночную («куриную») слепоту.
Цветовая слепота, называемая также дальтонизмом, — аномалия, которой страдает 5 % всех людей, главным образом мужчины. Дальтонизм обусловлен выпадением функций колбочек одного из трех типов — чаще всего тех, которые чувствительны к световым волнам, соответствующим красному или зеленому цвету. Больной не способен различать цвета, воспринимаемые здоровым человеком как «красный» и «зеленый». При этом его цветовое зрение ограничивается более или менее темными оттенками желтого, синего и серого цветов.
Рис. Ц.4. Человек с нормальным зрением на этих двух рисунках увидит цифры 6 и 12. Однако тот, кто не различает красный и зеленый цвета, не воспримет цифру 6, а тот, кто не может отличить синий от желтого, не увидит число 12.
На 1 млн. людей приходится 25 человек, вообще не различающих цвета. Возможно, что это нарушение возникает в самом раннем детстве вследствие заболевания или же развивается в результате отравления загрязняющими веществами, а также может быть обусловлено наследственным дефектом.
Ночная слепота обусловлена нарушением функции палочек, которые, как уже отмечалось, являются единственными фоточувствительными элементами сетчатки, способными функционировать при слабом освещении. Это нарушение может возникнуть по многим причинам, самая обычная из которых — недостаток витамина А, необходимого для восстановления зрительного пигмента палочек.
Дополнение А.1. Звук и свет
Звук и свет обусловлены колебаниями и могут поэтому передаваться в виде волн, позволяющих судить о свойствах источника этих колебаний.
Характеристики волны. Присущая волне синусоидальная форма определяется гребнями и впадинами, которые следуют друг за другом как отклонения от базисной прямой, представляющей среднюю (равновесную) величину.
Гребень и следующая за ним впадина составляют цикл, исходя из которого можно провести различные измерения и определить характеристики данной волны. Время, необходимое для совершения цикла, называется периодом.
Волна описывается двумя основными характеристиками. Первая из них, амплитуда, отражает мощность или интенсивность колебания. Вторая, частота, дает представление о том, как происходит колебание во времени.
Амплитуда волны соответствует расстоянию между базисной прямой и вершиной гребня. Это расстояние тем больше, чем интенсивнее (мощнее) волновой сигнал.
Частоту чаще всего оценивают по числу циклов, совершаемых за одну секунду, и выражают в герцах (1 Гц = 1 цикл в секунду). Частота определяет высоту звука или цветовой тон света. В случае света, однако, частота колебаний настолько высока (до многих сотен тысяч миллиардов герц), что предпочитают пользоваться длиной волны, т. е. расстоянием между гребнями двух соседних циклов. Этот показатель используют для определения и классификации различных волн электромагнитного спектра, включающего и волны света, воспринимаемого глазом (см. рис. Ц.1).
Звуковые волны. Звук представляет собой движение молекул воздуха, вызываемое колеблющимся физическим телом (например, струной гитары, камертоном или мембраной громкоговорителя). Воздушная среда совершенно необходима для распространения звука в пространстве; ее возвратно-поступательные движения во время колебаний сопровождаются последовательными волнами сжатия и разрежения воздуха, которые распространяются со скоростью около 330 метров в секунду. Прежде всего это означает, что звук не может распространяться в вакууме, в котором, стало быть, всегда царит абсолютная тишина. Если нет отражателя или резонатора, звук распространяется главным образом в направлении колебаний физического тела.
Амплитуда звуковой волны определяет интенсивность звука. Чем больше молекулы воздуха отклоняются от их среднего положения, тем больше амплитуда волны.
От частоты звуковой волны зависит высота слышимого звука, т. е. будет ли данный звук восприниматься как высокий (если число колебаний в секунду велико) или (в противном случае) как низкий.
Эти две характеристики воспринимаемых звуков взаимосвязаны. Фактически высокие звуки всегда кажутся более интенсивными, чем низкие, даже если их волны имеют одинаковую амплитуду.
Существует еще одна психологическая характеристика звука, называемая тембром. Она зависит от гармоник основного звука. Гармоники возникают вследствие того, что колебания струны, как и любого другого предмета, включают ее вибрацию не только по всей длине, но и в каждой из двух половин, в каждой третьей, четвертой или какой-либо другой ее части, которые, таким образом, добавляют частоты своих колебаний к основной частоте колебаний струны, по отношению к которой они будут кратными. Число и богатство гармоник, разумеется, зависит от типа и качества музыкального инструмента, что и позволяет уху отличать один инструмент от другого. Даже если гармоники, присутствующие в звуках трубы и скрипки, имеют одинаковую частоту и интенсивность, они заставляют эти инструменты звучать по-разному; да и скрипки в зависимости от того, сделаны ли они «конвейерным способом» или изготовлены Страдивариусом, имеют разный тембр звука [175].
Световые волны. Свет представляет собой колебания электромагнитного поля и распространяется в виде квантов энергии, называемых фотонами [177]. Идет ли речь о Солнце, пламени свечи или электрической дуге, фотоны образуются в источниках, в которых тепловая энергия вещества преобразуется в энергию излучения. В газообразной среде, жидкости или абсолютном вакууме свет распространяется во всех направлениях. Скорость его распространения в пустоте постоянна и составляет приблизительно 300 000 километров в секунду.
Амплитуда световой волны соответствует интенсивности света и зависит от числа фотонов, испускаемых источником света за одну секунду [178].
Частота световых колебаний настолько велика, что, как уже отмечалось, ее выражают в виде длины волн. В электромагнитном спектре, простирающемся от космических лучей с длиной волны менее 10 тысячных долей нанометра до гораздо более длинных радиоволн (длина их может превышать 10 км), где-то в середине располагается спектр видимого света с длинами волн от 400 нм (фиолетовая часть спектра) до 700 нм (красная часть спектра).
Свет чаще всего представляет собой смесь волн разной длины. Крайний случай в этом отношении — белый солнечный свет, содержащий все типы излучения. Обычно свет некогерентен, так как является результатом колебания большого числа атомов со случайными фазовыми соотношениями. Только луч лазера, в котором эти соотношения упорядочены, представляет собой когерентный свет высокой чистоты.
Белый свет можно разложить на различные составляющие, пропустив его через прозрачную призму, которая разделяет его на разноцветные пучки от фиолетового до красного с плавными переходами между ними.
Когда свет проходит через прозрачную пластинку, сквозь нее проникает большинство фотонов. Если же предмет непрозрачен, то часть фотонов поглощается, а другая — отражается. В одном из крайних случаев предмет поглощает световые волны любой длины и кажется глазу черным, так как вовсе не отражает света, а в другом крайнем случае он отражает все световые волны и кажется поэтому белым. Во всех остальных случаях предметы отражают световые волны большей длины и поглощают волны меньшей длины или, наоборот, отражают волны меньшей длины, поглощая более длинные волны; в первом случае видимый цвет предмета будет ближе к красному, а во втором — к синему, а точный оттенок будет зависеть от длины отражаемых волн.
Эффекторы
Эффекторы, участвующие в реакциях организма на возникающие перед ним ситуации, можно разделить на два типа — мышцы и железы.
Мышцы
В соответствии со структурой и функциями мышцы подразделяются на два типа — гладкие и поперечнополосатые.
Гладкая мускулатура состоит из медленно сокращающихся мышечных клеток в стенках внутренних органов. Таким образом, она тесно связана с «вегетативной жизнью» организма и обеспечивает деятельность его кровеносной, дыхательной, пищеварительной и других систем. Как мы увидим позже, деятельность гладкой мускулатуры регулируется двумя отделами вегетативной нервной системы симпатическим и парасимпатическим.
Поперечнополосатая мускулатура получила свое название по причине исчерченности, обусловленной строением тех многих сотен мышечных волокон, из которых состоят скелетные мышцы. Мышечные волокна имеют толщину от 0,01 до 0,1 мм и способны быстро сокращаться под действием нервных импульсов. Эти импульсы приходят по моторным (двигательным) нервным волокнам, называемым альфа-волокнами, каждое из которых иннервирует определенное число мышечных волокон; чем точнее работа, которую должна совершать мышца, тем меньшее число мышечных волокон иннервируется одним нервным волокном (как, например, в мышцах, приводящих в движение пальцы рук). Как мы увидим позже, степень сокращения поперечнополосатых мышц регулируется при участии сенсорных (чувствительных) нервных волокон, посылающих в нервные центры сигналы обратной связи от находящихся в мышцах рецепторов — мышечных веретён (см. рис. А.5).
Поскольку поперечнополосатые мышцы осуществляют всю произвольную двигательную активность, их функции могут быть очень разнообразными. Они могут быть инициаторами движения, прямо участвуя в его выполнении, или антагонистами, когда путем противодействия инициированному движению они в зависимости от характера требуемого действия участвуют в регулировании движения конечности. Некоторые мышцы действуют как синергисты, помогая друг другу, или как фиксаторы, обеспечивая неподвижность того или иного сустава при выполнении определенного движения. Наконец, существуют и «антигравитационные» мышцы, которые участвуют в поддержании равновесия тела, давая ему возможность противостоять силе тяжести.
Так, например, человек, собирающийся взять со стола какой-нибудь предмет, сначала должен вытянуть руку, сокращая для этого мышцы-инициаторы (например, трицепс) и медленно расслабляя мышцы-антагонисты (например, бицепс). Когда кисть приближается к предмету, плечо блокируется мышцами, выполняющими роль фиксаторов. В результате смещения центра тяжести, обусловленного наклоном тела, в работу по стабилизации тела включаются мышцы туловища, таза и нижних конечностей, в том числе и мышцы с антигравитационной функцией. Далее, чтобы движение было точным, функцию инициаторов, антагонистов и синергистов должны будут выполнять мышцы кисти. Когда, взяв предмет, мы потянем его к себе, потребуется иная последовательность движений; при этом функции некоторых мышц изменятся на противоположные — инициаторы станут антагонистами и наоборот.
Таким образом, трудно говорить о какой-либо чисто «произвольной» моторике, если учесть, какое множество мышц, образованных тысячами мышечных волокон, и «непроизвольных» механизмов согласованно участвует в выполнении даже самого несложного движения.
Железы
Как уже отмечалось, движения внутренних органов осуществляет гладкая мускулатура. Во многих случаях, однако, функционирование гладкой мускулатуры тесно связано с деятельностью определенных желез.
Железы — это органы, которые вырабатывают и выделяют вещества, необходимые для работы других органов. Существуют железы двух типов: экзокринные и эндокринные. Они различаются своими функциями, а главным образом тем, что первые имеют выводные протоки, а вторые освобождают продукты своей деятельности непосредственно в кровь.
Экзокринные железы. Экзокринных желез особенно много в пищеварительной системе, работа которой в большой степени зависит от выработки слюнными, желудочными и кишечными железами соков, содержащих необходимые для переваривания пищи ферменты. Некоторые экзокринные железы (например, потовые) могут выполнять функцию охлаждения кожи. Другие (например, слезные железы и железы слизистой оболочки носа) увлажняют органы, выполняя тем самым защитную функцию. Как бы то ни было, во всех случаях речь идет о железах, продукты которых попадают во внешнюю среду или в сообщающиеся с ней полости внутренних органов.
Эндокринные железы. Железы этого типа вырабатывают секреты, которые переходят в замкнутую систему кровообращения и могут переноситься с током крови к органам, иногда очень далеким от места секреции. Деятельность эндокринных желез, так же как и экзокринных, регулируется вегетативной нервной системой. Регуляцию эндокринных желез, однако, в значительной мере осуществляет и гипофиз — главная эндокринная железа, тесно связанная с нервными центрами, расположенными в основании мозга.
Эндокринная система состоит из семи небольших желез, находящихся в разных частях тела (рис. А.13).
Рис. А.13. Эндокринные железы.
Щитовидная железа расположена на уровне шеи, под гортанью. Она секретирует тироксин, который играет важную роль в обмене веществ, а также влияет на настроение и побуждения человека. Недостаточная секреция тироксина, связанная, например, с отсутствием иода, участвующего в синтезе этого гормона, у грудных детей может вызвать кретинизм (см. гл. 9), а у взрослых людей может быть причиной апатии; наоборот, избыточная секреция тироксина может привести к чрезмерной нервозности.
Паращитовидные железы, расположенные по обе стороны от щитовидной железы, играют важную роль в регуляции содержания в крови кальция, необходимого для нормальной работы мышц и нервов.
Тимус лежит за грудиной. По-видимому, он участвует главным образом в процессе роста организма и в его иммунологической защите. В период полового созревания тимус атрофируется.
Поджелудочная железа прежде всего выполняет экзокринную функцию — выделяет панкреатический сок во время пищеварения. Ее эндокринную функцию обеспечивают островки Лангерганса — участки ткани, вырабатывающие инсулин; в островках имеются также специфические клетки, продуцирующие глюкагон. Инсулин позволяет запасать в печени сахар, поступающий в кровь после переваривания пищи. Глюкагон способствует противоположному процессу — освобождению из печени накопленного в ней сахара, что делает его доступным для «сжигания» в мышцах [179].
Сахарный диабет обусловлен недостатком инсулина и характеризуется гипергликемией, т. е. избытком сахара в крови, способным повлечь за собой кому и смерть. Гипогликемия вызывается избыточной секрецией инсулина; сахар усиленно выводится из крови, и это может привести к оцепенению, а затем и к коме.
Надпочечники прилегают к верхушкам почек. В надпочечниках различают наружную и внутреннюю части. Наружная часть — корковое вещество — вырабатывает кортикоиды Половые железы ответственны за развитие вторичных половых признаков в период полового созревания (см. гл. 10), а также за регуляцию половых функций. У женщин они вырабатывают эстрогены, регулирующие овуляцию, и прогестерон, инициирующий подготовку стенки матки к внедрению в нее оплодотворенной яйцеклетки. У мужчин они секретируют андрогены и тестостерон, усиливающие половое влечение [180]. (кортикостероиды); это разнообразные гормоны, которые ответственны за регуляцию относительного содержания натрия и калия в организме и участвуют в углеводном обмене и синтезе белков.
Внутренняя часть надпочечников — мозговое вещество — секретирует два очень близких по структуре гормона, адреналин и норадреналин, называемые «гормонами стресса». Адреналин вырабатывается главным образом при обстоятельствах, требующих от организма быстрой мобилизации всех его сил; он вызывает расширение кровеносных сосудов в мышцах, учащение сердечного ритма, сужение сосудов желудка и кишечника (т. е. приостановку пищеварения) и т. д. Главная функция норадреналина состоит в освобождении (при участии некоторых кортикоидов) накопленного в печени сахара в тот момент, когда организму требуется много энергии. Позже мы увидим, что норадреналин служит также и нейромедиатором, повышающим возбудимость нервной системы.
Гипофиз расположен в основании головного мозга. Это «главная» железа, которая не только вырабатывает собственные гормоны, но и регулирует деятельность большинства других эндокринных желез (рис. А.14). Обильно снабжаемый кровью, гипофиз непрерывно оценивает уровень в крови различных гормонов; в результате он может регулировать их содержание в крови. Его передняя доля выделяет гормоны, вызывающие активацию щитовидной железы, коры надпочечников и половых желез [181]. Передняя доля гипофиза выделяет, кроме того, гормон роста (соматотропин), влияющий главным образом на рост костей, а также пролактин, стимулирующий выработку молока у матери после родов.
Рис. А.14. Гипофиз и его главные гормоны.
Задняя доля гипофиза продуцирует два гормона: вазопрессин, или антидиуретический гормон, при надобности усиливающий обратное всасывание воды в почках и вызывающий повышение кровяного давления, и окситоцин, способствующий сокращениям матки во время родов.
Периферическая нервная система
Нервные сигналы от рецепторов и команды поперечнополосатой мускулатуре передаются соответственно по сенсорным и двигательным нервным путям. Сенсорные пути, передающие информацию к нервным центрам, называются также афферентными путями, а двигательные, проводящие команды от нервных центров к мышцам и железам, — эфферентными путями. Эти два типа нервных путей обычно проходят в общих нервах и составляют соматическую нервную систему.
Вегетативная нервная система, ответственная за внутренние функции, состоит из двух параллельных, но антагонистических систем. Первая из них, называемая симпатической, подготавливает организм к действию; вторая, называемая парасимпатической, способствует расслаблению организма и восстановлению его энергетических запасов (рис. А.15).
Рис. А.15. Соматическая и вегетативная нервная система. На разрезе спинного мозга (слева) видно, каким образом задний и передний корешки спинномозгового нерва образуют рефлекторную дугу, среднюю часть которой составляют расположенные в центре спинного мозга промежуточные нейроны. На рисунке показан также путь волокон симпатической нервной системы, проходящий через симпатические ганглии и далее к внутренним органам.
Соматическая нервная система. Она состоит из 31 пары спинномозговых нервов и 12 пар черепномозговых нервов (рис. А.16). Спинномозговые нервы, корешки которых этажами располагаются вдоль всего спинного мозга, передают информацию, связанную с кожными рецепторами и мускулатурой туловища и конечностей. Черепномозговые нервы, берущие начало в том месте, где спинной мозг переходит в головной, передают сенсорные сигналы и команды, связанные с рецепторами и мышцами головы и шеи.
Нервы: 1 — обонятельный; 2 — зрительный; 3 — глазодвигательный; 4 — блоковый; 5 — тройничный; 6 — отводящий; 7 — лицевой; 8 — слуховой: улитковая ветвь, вестибулярная ветвь; 9 — языкоглоточный; 10 — блуждающий; 11 — добавочный; 12 — подъязычный
Рис. А.16. Расположение и функции 12 пар черепномозговых нервов.
Вегетативная нервная система. Поскольку функции организма, контролируемые этой системой, в значительной мере осуществляются по принципу саморегуляции [182], ее называют также автономной нервной системой (рис. А.17).
Рис. А.17. Вегетативная нервная система. Симпатическая нервная система, ответственная за физиологическую активацию организма, образована нервными волокнами, выходящими из спинного мозга на уровне грудного и поясничного отделов; эти волокна соединяются в двух лежащих вдоль позвоночника цепочках ганглиев с волокнами, иннервирующими различные внутренние органы. Парасимпатическая система, способствующая расслаблению организма, иногда доходящему до депрессии, образована волокнами некоторых черепномозговых нервов, выходящих из продолговатого мозга, и волокнами спинномозговых нервов крестцового отдела.
Структуры, из которых состоят две части вегетативной нервной системы, различны. Симпатическая система воздействует на внутренние органы и железы через парную цепочку из 25 ганглиев — «передаточных станций» на нервных путях, выходящих из спинного мозга (рис. А.15). В парасимпатической системе имеются 4 пары черепномозговых нервов, отходящих от верхнего конца спинного мозга, и 3 пары спинномозговых нервов, отходящих от его другого конца в крестцовой области.
Симпатическая система. Эта система приводит организм в состояние «боевой готовности». Она вызывает учащение сердечного и дыхательного ритма, расширение артерий в мышцах, торможение функций пищеварительной системы, активацию потовых желез, а также влияет на деятельность некоторых эндокринных желез (например, надпочечников), заставляя их секретировать адреналин и норадреналин, активирующие мускулатуру.
Парасимпатическая система. В противоположность симпатической системе парасимпатическая приводит организм в расслабленное состояние, что позволяет ему восстановить свои силы (в частности, за счет активации пищеварения). Она действует также на различные органы, вызывая эффекты, противоположные эффектам симпатической системы. Так, она вызывает урежение сердечного и дыхательного ритма, стимулирует работу желудка и кишечника, способствует сокращению мочевого пузыря и выведению из него мочи.
Касаясь половых функций, следует отметить, что, хотя во время оргазма активируется симпатическая система, состояние предварительной расслабленности, необходимое для возбуждения половых органов, так же как и состояние, наступающее после полового акта, как это ни парадоксально, обусловлено активацией парасимпатической нервной системы.
Дополнение А.2. Три «мозга» и эволюция нервной системы
На филогенетической лестнице животных мозг, одновременно с головой и двусторонней симметрией тела, впервые появляется у плоских червей, таких, как планарии. По-видимому, это эволюционное событие произошло около миллиарда лет назад. Если вначале головной мозг представлял собой всего-навсего два небольших скопления нейронов числом около 3000, то в процессе эволюции он достиг развития, присущего современному человеку, и образовал два полушария, содержащих более 10, а может быть, и более 30 миллиардов нервных клеток. Сложнее всего нервная система устроена у позвоночных (рис. А.18).
Рис. А.18. Прогрессивная эволюция переднего мозга у позвоночных. ОЛ — обонятельная луковица; ПМ — передний мозг (большие полушария); СМ — средний мозг; Мж — мозжечок; ПрМ — промежуточный мозг.
Мак-Лин (McLean, 1964) предложил ставшую уже классической схему, согласно которой головной мозг в своем развитии проходит три этапа, соответствующие уровням развития позвоночных на трех важных стадиях их эволюции (рис. 1.19).
а — древняя кора (архикортекс); п — старая кора (палеокортекс); н — новая кора (неокортекс); бг — базальные ганглии; бж — боковой желудочек; бв — белое вещество; мт — мозолистое тело
Рис. А.19. Эволюция коры мозга от рептилий до человека (по Romer, 1955). Примитивная кора (а и п) уступает место новой коре (н), которой почти нет у рептилий и которая у высших позвоночных полностью покрывает полушария мозга. У высших млекопитающих и особенно у человека сильного развития достигает и мозолистое тело.
На первом из этих этапов возникает древний мозг, называемый также «рептильным». Он включает мозговой ствол, ответственный за важнейшие вегетативные функции, выше которого располагается средний мозг, на данном этапе развития фактически выполняющий роль примитивного переднего мозга. На этой стадии эволюции уже имеются также зачатки мозжечка, а гипоталамус играет важную роль в поддержании внутреннего гомеостаза и в удовлетворении основных физиологических потребностей. Уже появилась и древняя часть коры (позднее превращающаяся в гиппокамп).
У низших млекопитающих формируется старый мозг. Он состоит из таламуса, полосатых тел и первичной коры (старой коры, или лимбического мозга), тесно связанной с обонянием и у многих животных очень сильно развитой. Помимо обоняния лимбический мозг начинает выполнять и другие функции, связанные с контролем эмоционального поведения и примитивным научением по принципу вознаграждения и наказания. Таламус координирует и интегрирует сенсорные функции организма, а полосатые тела ответственны за автоматизмы.
У высших млекопитающих развивается высший отдел головного мозга — передний мозг, состоящий главным образом из новой коры. Она покрывает два полушария переднего мозга и достигает максимального развития у человека
С появлением переднего мозга развиваются и высшие психические функции, основанные на познании человеком окружающего мира и самого себя и совершенствовании сложных форм поведения.
По мнению Мак-Лина, развитие этого «третьего мозга» продолжалось не более 1 млн. лет, что породило некоторые проблемы. За это сравнительно короткое время передний мозг не мог установить сколько-нибудь надежного контроля за деятельностью двух более древних отделов мозга. В связи с этим Лабори (Laborit, 1979) полагает, что те конфликты между удовлетворением влечений и «разумным» поведением, которые мы постоянно переживаем, обусловлены недостаточной согласованностью функций всех трех отделов мозга. По этой причине мы неправильно пользуемся своими подкорковыми системами неотложных реакций, в частности системой активного торможения (по терминологии Лабори). Согласно Лабори, эта система позволяет человеку на какое-то время задержать действие, чтобы оценить ситуацию и направить должным образом свою активность. Однако современные социальные условия, а также физические условия городской жизни вынуждают все чаще и дольше прибегать к активному торможению, и это приводит к развитию стресса, вызывающего многочисленные физические расстройства, усиление агрессивности и разнообразные аномалии поведения.
(Источники: Laborit H., 1979. L'inhibition de l'action, Paris, Masson. Lazorthes G., 1982. Le cerveau et l'esprit, Paris, Flammarion. McLean P. D., 1964. "Man and his animal brain", Modern Medecine, 32, p. 95–106.)
Центральная нервная система
Периферические части соматической и вегетативной систем представляют собой продолжение центров переработки информации, программирования и принятия решений, которые этажами располагаются в спинном мозгу и выше, вплоть до коры головного мозга. Каждый из этих центров находится под контролем другого центра, лежащего непосредственно над ним; все центры тесно связаны между собой пучками нервных волокон (см. дополнение А.2).
Спинной мозг
Спинной мозг представляет собой тяж нервной ткани с площадью поперечного сечения примерно 1 см2 и около метра длиной, главная функция которого состоит в проведении сигналов от периферической нервной системы или к ней. Его наружные слои в основном образованы восходящими сенсорными и нисходящими двигательными нервными путями, а также путями, передающими нервные сигналы ганглиям симпатической системы (см. рис. А.15).
Помимо этого, спинной мозг выполняет функцию нервного центра, ответственного за врождённые рефлексы. Он способен мгновенно передавать команды тем или иным мышцам после получения соответствующий информации и обеспечивает таким образом быструю защитную реакцию организма (например, в случае ожога или укола). Нервная цепь, ответственная за такую реакцию, сравнительно проста; ее называют рефлекторной дугой. В такой дуге импульсы сенсорных волокон, входящих в спинной мозг через задние корешки спинномозговых нервов, передаются моторным волокнам передних корешков через один или большее число промежуточных (вставочных) нейронов, находящихся в центральной части спинного мозга [184].
Головной мозг
Головной мозг — это отдел нервной системы, заключенный в черепную коробку (рис. А.20). Он состоит из двух частей: мозгового ствола и мозжечка, образующих «нижний этаж», и большого мозга, включающего промежуточный мозг и два полушария, которые составляют передний мозг. Головной мозг состоит не только из нервной ткани. Внутри его имеются четыре полости. Эти полости, называемые желудочками, нумеруются сверху вниз. Первый и второй желудочки — это боковые полости внутри мозговых полушарий, третий — средняя центральная полость, а четвертый — нижняя полость, ограниченная продолговатым мозгом. Все желудочки заполнены ими же секретируемой спинномозговой жидкостью. Эта жидкость заполняет и спинномозговой канал, являющийся продолжением желудочков в спинном мозгу (рис. А.21).
Рис. А.20. Внутренняя поверхность правого полушария и разрез, проходящий через промежуточный мозг и ствол мозга.
Рис. А.21. Желудочки головного мозга. Боковые желудочки (первый и второй) расположены в самой середине каждого полушария; третий желудочек занимает центральную часть большого мозга. Он сообщается с боковыми желудочками (через межжелудочковые, или монроевы, отверстия) и с четвертым желудочком, находящимся в стволе.
Ствол мозга. Этот отдел включает такие структуры, как продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг. Ствол можно сравнить с ножкой гриба, шляпка которого образована полушариями мозга с их корой. Ствол составляет наиболее примитивную часть головного мозга [185].
Продолговатый мозг. Он представляет собой расширение спинного мозга, через которое проходят все сенсорные и двигательные нервные пути; в продолговатом мозгу эти пути в значительной части перекрещиваются, что приводит к образованию связи правой половины тела с левым полушарием и наоборот. Кроме того, в продолговатом мозгу расположены рефлекторные центры, ответственные за сосание, жевание, слюноотделение, глотание, кашель и т. п. Находятся здесь и жизненно важные центры, регулирующие работу дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Из этого понятно, почему резкий удар по шее, приводящий к повреждению продолговатого мозга, может быть опасен для жизни.
Варолиев мост. Этот отдел содержит связи между спинным мозгом и вышележащими отделами головного мозга. В нем проходят два больших пучка восходящих и нисходящих волокон. Кроме того, он содержит многочисленные центры, ответственные, в частности, за глазные рефлексы, рефлекторное моргание (мигательный рефлекс), моторику кишечника, мочеиспускание и др.
Средний мозг. Средний мозг можно рассматривать как остаток примитивного головного мозга низших позвоночных, у которых он играет важную роль в соединении сенсорных путей с двигательными. У человека он функционирует главным образом как передаточный центр, состоящий из бугорков четверохолмия и коленчатых тел — ядер на пути следования зрительных и слуховых сигналов.
Мозжечок. Этот орган находится позади мозгового ствола, с которым он, как и с другими центрами головного мозга, тесно связан. Мозжечок — это своего рода компьютер, быстро и непрерывно анализирующий всю информацию о положении тела в пространстве и степени напряжения и расслабления различных мышц. Таким образом, в любой момент он способен корректировать команды, посылаемые мозгом к конечностям, с учетом новых сообщений от глаз, полукружных каналов и мышечных веретён.
Ретикулярная формация. Это образование тянется вдоль всей оси мозгового ствола. Своим названием оно обязано сетчатой структуре (лат. reticulum — сетка) [186], образуемой его нервными клетками с их очень сложными связями (рис. А.22).
Рис. А.22. Ретикулярная формация. Нейроны ретикулярной формации собраны в ядра, выполняющие специфические функции, и посылают отростки в большинство областей мозговой коры. Различают восходящую ретикулярную систему (слева), вызывающую активацию коры, и нисходящую ретикулярную систему (справа), главным образом регулирующую постуральный тонус (поддержание позы) благодаря тормозному и облегчающему влиянию на двигательные пути, спускающиеся из моторной коры в спинной мозг.
Как отмечает Шанжё (Changeux, 1983), морфология нейронов ретикулярной формации и в самом деле весьма любопытна, так как эти клетки образуют скопления в несколько тысяч штук, а их отростки направляются в большинство других областей головного мозга, а некоторые доходят даже до обширных зон мозговой коры.
Сегодня известно, что ядра ретикулярной формации выделяют специфические нейромедиаторы (см. ниже), Так, в одном из этих ядер, голубом пятне, ответственном за активацию коры (в частности, во время парадоксального сна), некоторые клетки секретируют норадреналин, а другие — ацетилхолин; еще одно ядро, имеющее отношение к засыпанию, выделяет серотонин, а третье ядро, играющее важную роль в облегчении моторных реакций во время пробуждения (см. документ 4.1), секретирует дофамин.
Ретикулярная формация представляет собой систему, активирующую кору мозга. Практически все нервные сигналы, посылаемые в большой мозг по сенсорным путям, поступают также и в ретикулярную формацию. Ретикулярная формация как бы оценивает, насколько важны те или иные сигналы, прежде чем позволить им активировать кору, чтобы она могла подвергнуть их расшифровке. Раздражение ретикулярной формации спящего человека через имплантированный в мозг электрод приводит к резкому пробуждению. Такое же воздействие на ретикулярную формацию бодрствующего человека вызывает обострение внимания.
С другой стороны, если у животного разрушить ретикулярную формацию, оно вообще не сможет бодрствовать. Хотя с помощью электродов, имплантированных в кору мозга, можно показать, что сенсорные сигналы благополучно приходят туда, никакой расшифровке они там не подвергаются, так как без ретикулярной формации кора не активируется.
Таким образом, ретикулярная формация прежде всего выполняет функцию фильтра, который позволяет важным для организма сенсорным сигналам активировать кору мозга, но не пропускает привычные для него или повторяющиеся сигналы.
Большой мозг. Большой мозг подразделяется на два «этажа». Продолжением среднего мозга является промежуточный мозг, расположенный по обе стороны третьего мозгового желудочка. Над ним находятся большие полушария, соединенные друг с другом толстым уплощенным пучком поперечных нервных волокон — мозолистым телом.
Промежуточный мозг. Промежуточный мозг — наиболее примитивная часть большого мозга. Он включает три главные структуры, расположенные на уровне третьего желудочка: гипоталамус (центр эмоций и мотивации), лимбическую систему (ведающую аффективным и мотивированным поведением) и таламус (производящий фильтрацию и предварительную переработку информации и затем направляющий ее в разные области мозговой коры).
Гипоталамус. Эта структура, снабжаемая кровью обильнее всех других мозговых структур, образует с большинством из них прямые связи. Гипоталамус состоит из дюжины пар ядер, и хотя вес его составляет всего лишь 1 % веса большого мозга, а поверхность можно закрыть ногтем большого пальца, он играет важнейшую роль в проявлении потребностей и в эмоциональной жизни человека. Именно в гипоталамусе находятся центры голода и жажды, а также центры, влияющие на температуру тела, сон, половое поведение и разнообразные эмоции. Кроме того, гипоталамусу принадлежит важная роль в регуляции гормональных функций организма. В некоторых его ядрах синтезируются такие гормоны, как вазопрессин (антидиуретический гормон) и пролактин, которые затем секретируются подвешенным к гипоталамусу у основания мозга гипофизом. В период полового созревания гипоталамус инициирует и деятельность половых желез, находящихся под контролем гипофиза.
Лимбическая система. Эта система образует нечто вроде кольца, состоящего из таких пучков нервных волокон, как, например, свод и поясной пучок, соответствующий поясной извилине. Эти пучки соединяют некоторые ядра передней части гипоталамуса с гиппокампом и расположенным в височной доле миндалевидным ядром (рис. А.23). Таким образом, лимбическая система тесно связана с гипоталамусом, вместе с которым она выполняет важные функции, касающиеся мотивации и эмоций, которые она контролирует. Лимбическая система и особенно входящий в нее гиппокамп играют важную роль и в процессах памяти (см. досье 8.1). Кроме того, она участвует в регуляции агрессивного поведения, которое можно вызывать стимуляцией миндалевидного ядра и подавлять раздражением области перегородки, расположенной впереди свода [187]. В различных отделах лимбической системы, окружающих гиппокамп, были также обнаружены центры удовольствия и боли.
Рис. А.23. Внутренняя поверхность левого полушария и структуры лимбической системы.
Таламус. Таламус состоит из двух больших скоплений ядер, расположенных по обе стороны третьего мозгового желудочка и соединенных между собой тонким пучком нервных волокон, называемым серой комиссурой.
Главная функция таламуса состоит в фильтрации и классификации сигналов от рецепторов и отсылке их в соответствующие области мозговой коры. Кроме того, таламус обеспечивает сенсомоторные связи, направляя в двигательные зоны коры сигналы, поступающие из мозжечка и из полосатых тел, ответственных за автоматические движения (например, ходьбу). Таким образом, благодаря таламусу возможен контроль автоматических движений со стороны сознания.
Передний мозг. Передний мозг получает особенно сильное развитие в эволюции млекопитающих, а у человека становится доминирующей структурой нервной системы. Этот эволюционно новый отдел большого мозга состоит главным образом из двух полушарий, покрытых корой, в которой протекают высшие нервные процессы.
Под корковым слоем серого вещества располагается белое вещество, образованное скоплением нервных волокон, которые проводят нервные сигналы к коре или от нее. Здесь же находятся полосатые тела, ответственные за нервно-мышечный тонус и координацию автоматических движений.
Полосатые тела. Это ядра, относящиеся к так называемым базальным ганглиям [188]. Каждое полосатое тело состоит из хвостатого ядра и чечевицеобразного ядра, включающего скорлупу и бледный шар (см. рис. А.22).
Эта группа ядер, расположенная между таламусом и корой большого мозга, участвует в регуляции и координации двигательных автоматизмов. Так, разрушение бледного шара вызывает ригидность мускулатуры, а дегенерация контролирующей его скорлупы приводит к дрожанию, характерному для болезни Паркинсона, или к возникновению непроизвольных движений, как у больных хореей Гентингтона.
Кора большого мозга
Кора представляет собой слой серого вещества толщиной в среднем 3 мм. В кору приходят сенсорные волокна после «переключения» в таламусе, и из нее выходят моторные волокна, направляющиеся в спинной мозг.
Два мозговых полушария соединены между собой комиссурами — поперечными пучками нервных волокон. Главной из этих комиссур является толстая пластина мозолистого тела; она простирается спереди назад на 8 см и состоит более чем из 200 млн. нервных волокон, идущих из одного полушария в другое.
Кора каждого полушария образует шесть обособленных долей, разграниченных бороздами, из которых две особенно крупные — роландова и сильвиева. В передней части мозга выделяют лобную долю, в верхней — теменную, в боковой — височную, в задней — затылочную; под височной долей, в глубине сильвиевой борозды находится долька, называемая островком, а под мозолистым телом, на внутренней поверхности полушария — доля мозолистого тела (рис. А.24).
Рис. А.24. Кора большого мозга.
Между бороздами коры образуются валики, называемые извилинами, которые в большей или меньшей степени соответствуют областям с определенными функциями. Это могут быть сенсорные, моторные или ассоциативные зоны коры (см. рис. А.19). Сенсорные зоны получают информацию от различных рецепторов, а моторные зоны посылают команды, управляющие движениями. Таким образом, сенсорные области мозговой коры представляют собой конечные пункты на пути волокон, связанных с периферической нервной системой, и их разрушение приводит к потере чувствительности в той области тела, где расположены соответствующие рецепторы. Моторные области дают начало волокнам, разрушение которых вызывает паралич конечности, управляемой нейронами соответствующей области коры.
Наиболее значительную часть коры, однако, занимают ассоциативные зоны, организация которых наиболее характерна для этой мозговой структуры. По сути дела, именно эти зоны, лишенные какой-либо явной специализации, ответственны за объединение и переработку информации и программирование действий. Благодаря этому они составляют основу таких высших процессов, как память, научение, мышление и речь (см. документ 8.4).
А. Сенсорные зоны. Такие зоны имеются в разных долях коры. Зона общей чувствительности находится в теменной доле, зрительная зона — в затылочной, слуховая — в височной, вкусовая — в нижней части теменной доли, а обонятельная — в двух обонятельных луковицах, находящихся под большим мозгом.
Зона общей чувствительности расположена в извилине, идущей вдоль роландовой борозды, в теменной доле и получает сигналы от рецепторов кожи. Все тело человека — головой вниз, а пальцами ног вверх — представлено здесь в виде областей (проекций), поверхность которых пропорциональна чувствительности соответствующих частей тела; так, проекция кисти намного больше проекций спины или ног (рис. А.25).
Рис. А.25. Величина проекций сенсорных волокон в соместетической зоне коры несоразмерна с величиной тех участков тела, от которых эти волокна отходят (А). То же самое относится и к распределению центров моторной зоны, ведающих произвольными движениями (Б). Изобразив проекции различных частей тела в коре, эту несоразмерность можно иллюстрировать в виде сенсорного или моторного гомункулюса.
Повреждение всей этой зоны или какой-либо ее части приводит к блокаде сенсорных сигналов от соответствующих областей тела; в результате здесь исчезают тактильные, температурные и болевые ощущения, хотя внешние стимулы продолжают возбуждать рецепторы кожи и вызывать поток импульсов в идущих от них нервных путях.
Ассоциативная зона, находящаяся в верхней части теменной области, является гностической и отвечает за узнавание и восприятие стимулов, вызвавших ощущения на уровне теменной извилины.
Зона зрительной чувствительности расположена в затылочной доле вдоль шпорной борозды, и информация, передаваемая каждой ганглиозной клеткой сетчатки, очень точно проецируется в разные ее точки.
Затылочная зона каждого полушария мозга получает информацию от противоположной половины поля зрения. Прежде чем войти в большой мозг, часть волокон обоих зрительных нервов перекрещивается, образуя так называемую зрительную хиазму (рис. А.26). В результате этого перекрещивания левая зрительная доля получает волокна от обоих глаз, несущие информацию о правой половине поля зрения, а правая доля — о левой половине. Таким образом, в результате интеграции нервных сигналов от обеих сетчаток в мозгу воссоздаётся трёхмерный образ предмета, изображения которого на правой и левой сетчатках несколько различны.
Рис. А.26. Зрительный перекрест (хиазма) и зрительные пути. Информация о событиях в правой половине поля зрения поступает в левую затылочную долю из левой части каждой сетчатки; информация же о правой половине поля зрения направляется в левую затылочную долю из правых частей обеих сетчаток. Такое перераспределение информации от каждого глаза происходит в результате перекрещивания части волокон зрительного нерва на уровне зрительной хиазмы.
Зрительное восприятие предметов, слов и чисел осуществляется в ассоциативной зоне, расположенной вокруг сенсорной зоны.
Зона слуховой чувствительности находится в височной области коры. Каждая из двух височных долей получает информацию, улавливаемую обоими ушами. Поэтому даже значительное повреждение слуховой зоны не может привести к глухоте, если оно, конечно, не затрагивает обоих мозговых полушарий.
Восприятие звуков, включая интерпретацию слов и мелодий, происходит в ассоциативной зоне, находящейся под сенсорной зоной (см. документ 8.4).
Вкусовая и обонятельная чувствительность локализована в зонах, расположенных сравнительно недалеко друг от друга. Зона вкусовой чувствительности находится в основании восходящей извилины и отвечает за расшифровку нервных сигналов, приходящих от языка. Доминирующая у большинства животных зона обонятельной чувствительности редуцирована у человека до двух обонятельных луковиц, являющихся продолжением обонятельных полосок в основании большого мозга.
Б. Двигательные (моторные) зоны. Область, ведающая произвольными движениями, расположена в извилине лобной доли, тянущейся вдоль роландовой борозды. Выходящие из нее моторные волокна направляются в спинной мозг либо прямо, проходя в виде двух пучков через варолиев мост и продолговатый мозг (где перекрещиваются), либо непрямым путем — через мозжечок и различные ядра, ответственные за координацию движений.
Как и в зоне общей чувствительности, в моторной зоне в виде проекций представлено все тело человека (головой вниз, пальцами ног вверх); площадь этих проекций пропорциональна сложности управления соответствующими группами мышц (см. рис. А.25, Б).
Ассоциативная зона, прилегающая к моторной области и тесно взаимодействующая с расположенным под ней полосатым телом (см. выше), ответственна за моторные автоматизмы, а также за программирование и координацию более сложных и тонких движений. Повреждения этой зоны сопровождаются расстройством, получившим название двигательной апраксии (см. документ 8.4).
В. Зоны мышления и планирования действий. Собственно говоря, зон, где «рождаются» мысли, не существует. В принятии даже самого незначительного решения участвует весь мозг. В действие вступают разнообразные процессы, происходящие как в различных зонах коры, так и в низших нервных центрах.
Многообразны и формы самого процесса мышления. Он может быть направлен на решение самых различных задач — от простой оценки пространственных или временных отношений до предвидения результатов действий — и, помимо прочего, может быть связан с функциями памяти и речи или даже с владением сложными психомоторными навыками (см. дополнение А.3).
В любой момент времени наш мозг осведомлен о положении тела в пространстве благодаря той информации, которая поступает в него по различным сенсорным каналам. Эта информация, по-видимому, стекается в область, расположенную на стыке трех долей мозга, включающих главные сенсорные зоны. Речь идет о так называемой «дугообразной складке», расположенной в верхней части сильвиевой борозды (см. рис. А.24), которая получает также нервные сигналы, передаваемые таламусом и различными ядрами. Повреждение этой зоны ведёт к расстройству жестикуляции и ориентировки в пространстве.
Способность мозга определять время совершения события в основном зависит от памяти. Проведенные недавно исследования, по всей видимости, указывают на то, что способность ориентироваться во времени особенно свойственна высшим животным и что она в известных пределах не зависит от циркадианных ритмов (Richelle, Lejeune, 1986).
Память, очевидно, не связана с какой-то одной специфической областью мозга; она зависит от многочисленных зон, играющих важную роль. В особенности это касается некоторых областей височной коры и в еще большей мере — гиппокампа (см. документ 8.1).
Речь и язык одновременно связаны с такими сенсорными функциями, как слух и зрение, и с двигательными функциями, необходимыми для устной речи и письма (см. документ 8.4). Центры, ответственные за эти функции, находятся в разных областях мозга, особенно в лобной, затылочной и височной долях. У подавляющего большинства людей лингвистическая активность контролируется левым полушарием мозга.
Планирование действий, которое, собственно, и составляет суть мышления, происходит в префронтальной коре (т. е. в передних участках лобных долей) в результате объединения и переработки ею информации, получаемой и расшифровываемой в других зонах коры. Именно в префронтальной коре находятся структуры, определяющие способность к счету, предсказанию и предвидению [189].
Наконец, управление сложными психомоторными функциями осуществляется на уровне верхних отделов мозгового ствола. Эта область мозга представляет собой настоящую «телефонную станцию» (Lazorthes, 1973), объединяющую информацию от рецепторов и моторные сигналы из коры мозга. Благодаря этому она может контролировать выполнение движений, планируемых лобной корой.
Специализация полушарий
Развитие центральной нервной системы уже у плоских червей (например, у планарий) сопровождается возникновением билатеральной (двусторонней) симметрии всего тела. Тело оказывается разделенным в продольном направлении на две половины, каждая из которых представляет собой зеркальное отражение другой, причем левая половина тела находится под контролем правой стороны мозга, и наоборот.
В процессе эволюции предков человека каждое мозговое полушарие приобретало все большую специализацию, что в особенности проявилось в предпочтительном пользовании правой или левой рукой, развитии речи, пространственной ориентации и полярности эмоциональных состояний.
Предпочтительное пользование той или другой рукой. Правши составляют около 90 % всех людей; по-видимому, доминирование правой руки существовало уже у пещерных предков человека [190]. Не следует, однако, думать, что такая ситуация обязательно обусловлена наследственными факторами. Статистически установлено, что ребенок, у которого оба родителя левши, имеет примерно один шанс из двух стать правшой.
Речь. У подавляющего большинства людей центры речи расположены в левом полушарии. Только 5 % правшей и 30 % левшей, т. е. менее 8 % всех людей, разговаривают с помощью правого полушария. Согласно Рош-Лекуру (цит. по Changeux, 1983), все дети появляются на свет с речевыми зонами в обоих полушариях, однако в процессе развития на первом году жизни одно из них «берет верх» над другим. Поэтому отсутствие или случайная утрата одного полушария при рождении или в первые два года жизни может быть компенсирована, так как соответствующие функции способно взять на себя второе полушарие.
То, что некоторые функции представлены только в одном полушарии, может означать, что это полушарие (обычно левое) подавляет активность другого. Иными словами, вследствие блокады недоминантного полушария доминантным через межполушарные волокна мозолистого тела недоминантное полушарие остается пассивным.
В дополнении А.3 приводятся наблюдения ученых за работой обоих мозговых полушарий, ставших независимыми после перерезки мозолистого тела. Эти наблюдения позволили выявить важную роль мозолистого тела в межполушарных взаимодействиях и в особенности роль доминантного полушария в объединении информации. Благодаря такой организации большого мозга вся нервная система в целом получает возможность работать согласованно и эффективно. Так, например, нервные сигналы, вызванные раздражением левой руки и приходящие в правое полушарие, автоматически передаются в доминантное левое полушарие. Лишь после того как левое полушарие ознакомилось с этой информацией, в первое полушарие посылается команда, заставляющая левую руку выполнить нужное движение.
Эмоциональные состояния. По-видимому, каждое полушарие мозга, помимо прочего, отвечает за направленность чувств человека и их позитивную или негативную окраску. Так, например, если патологический очаг у больного эпилепсией находится в левом полушарии мозга, человека нередко охватывает беспредметный смех, а если в правом, то больной более склонен к грусти и слезам.
Было также показано, что у людей во время депрессии в области правого полушария нередко регистрируются аномальные электрические волны. Это привело к предположению, что правое полушарие ответственно за эмоциональные состояния с негативной окраской и способствует тому, что человек видит прежде всего отрицательные стороны событий, тогда как левое полушарие придает эмоциональным реакциям на те или иные события положительную окраску. Таким образом, чувство или эмоциональное состояние человека будет определяться балансом этих противоположных тенденций. Однако, как подчеркивает Шанжё, вопрос о том, как мозгу удается без острого конфликта сделать взвешенный выбор, до сих пор остается полной загадкой.
Половые различия. Были обнаружены некоторые различия в строении мозга у мужчин и женщин. Например, недавно выяснилось, что у женщин в определенном участке мозолистого тела больше нервных волокон, чем у мужчин. Это может означать, что межполушарные связи у женщин более многочисленны и поэтому у них лучше происходит объединение информации, имеющейся в обоих полушариях; этим можно объяснить и некоторые половые различия в поведении. Кроме того, выявленные у женщин более высокие показатели, связанные с лингвистическими функциями, памятью, аналитическими способностями и тонким ручным манипулированием можно связать с большей относительной активностью у них левого полушария мозга. Напротив, функции восприятия и способность к оценке пространственных отношений и художественному творчеству, видимо, лучше развиты у мужчин, что может объясняться большим участием в этих процессах правого полушария.
Еще раз, однако, отметим, что в первые годы жизни оба полушария способны хранить одинаковые количества и одинаковые виды информации и что специализация полушарий происходит лишь очень постепенно. В связи с этим можно задаться вопросом: какова роль культуры и воспитания в формировании различий между женщинами и мужчинами, в частности различий в развитии нервных функций, обусловливающих те или иные способности?
Дополнение А.3. Расщепленный мозг
Сперри (Sperry, 1968) решил выяснить, что произойдет с нервной регуляцией функций организма и особенно с процессами восприятия информации, если полностью перерезать мозолистое тело, разобщив тем самым мозговые полушария [191]. Хотя такая операция обычно не вызывает сколько-нибудь серьезных нарушений повседневного поведения больных, было тем не менее замечено, что они действуют в сущности так, как если бы у них было два мозга.
Напомним, что информация из правой половины поля зрения проецируется в левое полушарие, и наоборот. У большинства людей «разговаривает» левое полушарие, которое интерпретирует события, происходящие в правой половине зрительного поля, и посылает команды мышцам правой половины тела. Правое — «немое» — полушарие расшифровывает информацию из левой половины поля зрения и управляет движениями правой стороны тела.
Сперри наблюдал людей с «расщепленным» мозгом в различных экспериментальных ситуациях. В одной из них испытуемый находился перед экраном, на который проецировались изображения разных предметов, попавшие в левую или правую половину поля зрения. Одновременно испытуемый руками, скрытыми от его взора, трогал предметы, изображения которых могли проецироваться на правую или левую половину экрана (рис. А.27).
Рис. А.27. Расщепленный мозг. Испытуемому с перерезанным мозолистым телом предъявляют в левой части экрана изображение карандаша, воспринимаемое правым полушарием, а в правой части экрана — изображение вилки, воспринимаемое левым полушарием. Когда испытуемого просят взять левой рукой (управляемой правым полушарием) увиденный им предмет, он выбирает карандаш. Однако если его спросить, какой предмет он выбрал, он отвечает, что выбрал вилку (как подсказывает ему левое полушарие, ответственное за речь и игнорирующее все зрительные восприятия и инструкции другого полушария).
Исследователи обнаружили, что испытуемый мог после ощупывания предметов взять левой рукой тот из них, изображение которого на короткое время появилось в левой части экрана. Но он не мог ни назвать этот предмет, ни описать словами действия своей левой руки. Когда изображение предмета проецировалось в правой части экрана, наблюдались противоположные отношения.
Тогда Сперри и его сотрудники решили выяснить, что произойдет, если изображения разных предметов предъявить на обеих половинах экрана одновременно — например, на левую его часть проецировать изображение карандаша, а на правую — изображение вилки. Когда испытуемого попросили левой рукой, скрытой от его взора, выбрать тот предмет, изображение которого появилось на экране, он выбрал карандаш. Но когда ему предложили назвать выбранный им предмет, он, немного поколебавшись, ответил, что эта вилка.
Таким образом, «говорящее» полушарие испытуемого отвечало, руководствуясь тем, что оно перед собою «видело», полностью игнорируя команды, посылаемые другим полушарием левой руке.
Такого рода наблюдения позволили продемонстрировать ту важную роль, которую в согласованном функционировании всего организма играют мозолистое тело и в особенности доминантное полушарие мозга; последнее непрерывно интегрирует нервные сигналы, обеспечивающие совершенную координацию и высокую эффективность работы отдельных частей тела.
(Источники: Sperry R. W., "The great cerebral commissure", Scientific American, jan. 1964.
Sperry R. W., "Hemisphere deconnection and unity in conscious awareness", American Psychologist, 1968, n° 23, p. 723–733.)
Структура и функции нейрона
Структурной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон. Нейроны отличаются от других клеток организма многими особенностями. Прежде всего их популяция, насчитывающая от 10 до 30 млрд. (а быть может, и больше [192]) клеток, почти полностью «укомплектована» уже к моменту рождения, и ни один из нейронов, если он отомрет, не замещается новым. Принято считать, что после того, как человек минует период зрелости, у него ежедневно отмирает около 10 тысяч нейронов, а после 40 лет этот суточный показатель удваивается.
Другая особенность нейронов состоит в том, что в отличие от клеток других типов они ничего не продуцируют, не секретируют и не структурируют; единственная их функция заключается в проведении нервной информации.
Структура нейрона
Существует много типов нейронов, структура которых варьирует в зависимости от выполняемых ими в нервной системе функций; сенсорный нейрон отличается по своему строению от моторного нейрона или нейрона мозговой коры (рис. А.28).
Рис. А.28. Различные типы нейронов.
Но какой бы ни была функция нейрона, все нейроны состоят из трех основных частей: тела клетки, дендритов и аксона.
Тело нейрона, как и всякой другой клетки, состоит из цитоплазмы и ядра. Цитоплазма нейрона, однако, особенно богата митохондриями, ответственными за выработку энергии, необходимой для поддержания высокой активности клетки. Как уже отмечалось, скопления тел нейронов образуют нервные центры в виде ганглия, в котором число клеточных тел исчисляется тысячами, ядра, где их еще больше, или, наконец, коры, состоящей из миллиардов нейронов. Тела нейронов образуют так называемое серое вещество.
Дендриты служат нейрону своего рода антеннами. Некоторые нейроны имеют много сотен дендритов, принимающих информацию от рецепторов или других нейронов и проводящих ее к телу клетки и ее единственному отростку другого типа — аксону.
Аксон представляет собой часть нейрона, ответственную за передачу информации дендритам других нейронов, мышцам или железам. У одних нейронов длина аксона достигает метра, у других аксон очень короткий. Как правило, аксон ветвится, образуя так называемое терминальное дерево; на конце каждой ветви имеется синаптическая бляшка. Именно она и образует соединение (синапс) данного нейрона с дендритами или телами других нейронов.
Большинство нервных волокон (аксонов) покрыто оболочкой, состоящей из миелина — белого жироподобного вещества, выполняющего функции изоляционного материала. Миелиновая оболочка с регулярными промежутками в 1–2 мм прерывается перетяжками — перехватами Ранвье, которые увеличивают скорость пробегания нервного импульса по волокну, позволяя ему «перепрыгивать» с одного перехвата на другой, вместо того чтобы постепенно распространяться вдоль волокна. Сотни и тысячи собранных в пучки аксонов образуют нервные пути, которые благодаря миелину имеют вид белого вещества.
Нервный импульс
Информация поступает в нервные центры, перерабатывается там и затем передается эффекторам в виде нервных импульсов, пробегающих по нейронам и соединяющим их нервным путям.
Независимо от того, какую информацию передают нервные импульсы, пробегающие по миллиардам нервных волокон, они ничем не отличаются друг от друга. Почему же в таком случае импульсы, идущие от уха, передают информацию о звуках, а импульсы от глаза — о форме или цвете предмета, а не о звуках или о чем-нибудь совсем ином? Да просто потому, что качественные различия между нервными сигналами определяются не самими этими сигналами, а тем местом, куда они приходят: если это мышца, она будет сокращаться или растягиваться; если это железа, она будет выделять секрет, уменьшать или прекращать секрецию; если это определенная область мозга, в ней будет формироваться зрительный образ внешнего стимула или же сигнал подвергнется расшифровке в виде, например, звуков. Теоретически достаточно было бы изменить ход нервных путей, например, часть зрительного нерва в зону мозга, ответственную за расшифровку звуковых сигналов, чтобы заставить организм «слышать глазами».
Потенциал покоя и потенциал действия
Нервные импульсы передают по дендритам и аксонам не сам внешний стимул как таковой и даже не его энергию. Внешний стимул лишь активирует соответствующие рецепторы, и эта активация преобразуется в энергию электрического потенциала, который создается на кончиках дендритов, образующих контакты с рецептором.
Возникающий при этом нервный импульс можно грубо сравнить с огнем, бегущим вдоль бикфордова шнура и поджигающим расположенный у него на пути патрон с динамитом; «огонь», таким образом, распространяется по направлению к конечной цели за счет небольших следующих друг за другом взрывов. Передача нервного импульса, однако, принципиально отличается от этого тем, что почти сразу же после прохождения разряда потенциал нервного волокна восстанавливается.
Нервное волокно в состоянии покоя можно уподобить маленькой батарейке; с наружной стороны его мембраны имеется положительный заряд, а с внутренней — отрицательный (рис. А.29), и этот потенциал покоя преобразуется в электрический ток только при замыкании обоих полюсов. Именно это и происходит при прохождении нервного импульса, когда мембрана волокна на какое-то мгновение становится проницаемой и деполяризуется. Вслед за этой деполяризацией наступает период рефрактерности, в течение которого мембрана реполяризуется и восстанавливает способность к проведению нового импульса [193]. Так за счет последовательных деполяризаций и происходит распространение этого потенциала действия (т. е. нервного импульса) с постоянной скоростью, варьирующей в пределах от 0,5 до 120 метров в секунду в зависимости от типа волокна, его толщины и наличия или отсутствия у него миелиновой оболочки.
Рис. А.29. Потенциал действия. Развитие потенциала действия, сопровождающееся изменением электрического напряжения (от -70 до +40 мВ), обусловлено восстановлением равновесия между положительными и отрицательными ионами по обе стороны мембраны, проницаемость которой на короткое время увеличивается.
Закон «всё или ничего». Поскольку каждому нервному волокну присущ определенный электрический потенциал, распространяющиеся по нему импульсы независимо от интенсивности или каких-либо других свойств внешнего стимула всегда имеют одни и те же характеристики. Это означает, что импульс в нейроне может возникнуть только в том случае, если его активация, вызванная стимуляцией рецептора или импульсом от другого нейрона, будет превосходить некий порог, ниже которого активация неэффективна; но, если порог достигнут, сразу же возникает «полномерный» импульс. Этот факт получил название закона «всё или ничего».
Синаптическая передача
Синапс. Синапсом называют область соединения между окончанием аксона одного нейрона и дендритами или телом другого. Каждый нейрон может образовать до 800-1000 синапсов с другими нервными клетками, а плотность этих контактов в сером веществе мозга составляет боле 600 млн. на 1 мм3 (рис. А.30) [194].
Рис. А.30. Синаптическое соединение нейронов (в середине — область синапса при большем увеличении). Терминальная бляшка пресинаптического нейрона содержит пузырьки с запасом нейромедиатора и митохондрии, доставляющие энергию, необходимую для передачи нервного сигнала.
Место перехода нервного импульса с одного нейрона на другой представляет собой, собственно, не точку контакта, а скорее узкий промежуток, называемый синаптической щелью. Речь идет о щели шириной от 20 до 50 нанометров (миллионных долей миллиметра), которая с одной стороны ограничена мембраной пресинаптической бляшки нейрона, передающего импульс, а с другой — постсинаптической мембраной дендрита или тела другого нейрона, принимающего нервный сигнал и затем передающего его дальше.
Нейромедиаторы. Именно в синапсах происходят процессы, в результате которых химические вещества, освобождаемые пресинаптической мембраной, передают нервный сигнал с одного нейрона на другой. Эти вещества, получившие название нейромедиаторов (или просто медиаторов), — своего рода «мозговые гормоны» (нейрогормоны) — накапливаются в пузырьках синаптических бляшек и освобождаются, когда по аксону сюда приходит нервный импульс.
После этого медиаторы диффундируют в синаптическую щель и присоединяются к специфическим рецепторным участкам постсинаптической мембраны, т. е. к таким участкам, к которым они «подходят, как ключ к замку». В результате этого проницаемость постсинаптической мембраны изменяется, и таким образом сигнал передается с одного нейрона на другой; медиаторы могут также и блокировать передачу нервных сигналов на уровне синапса, уменьшая возбудимость постсинаптического нейрона.
Выполнив свою функцию, медиаторы расщепляются или нейтрализуются ферментами либо всасываются обратно в пресинаптическое окончание, что приводит к восстановлению их запаса в пузырьках к моменту прихода следующего импульса (рис. А.31).
Рис. А.31. 1а) Медиатор А, молекулы которого освобождаются из концевой бляшки нейрона I, связывается специфическими рецепторами на дендритах нейрона II. Молекулы X, которые по своей конфигурации не подходят к этим рецепторам, занять их не могут и потому не вызывают каких-либо синаптических эффектов. 1б) Молекулы М (например, молекулы некоторых психотропных препаратов) сходны по своей конфигурации с молекулами нейромедиатора А и поэтому могут связываться с рецепторами для этого медиатора, таким образом мешая ему выполнять свои функции. Например, ЛСД мешает серотонину подавлять проведение сенсорных сигналов. 2а) и 2б) Некоторые вещества, называемые нейромодуляторами, способны воздействовать на окончание аксона, облегчая или подавляя высвобождение нейромедиатора.
Возбуждающая или тормозная функция синапса зависит главным образом от типа выделяемого им медиатора и от действия последнего на постсинаптическую мембрану. Некоторые медиаторы всегда оказывают только возбуждающее действие, другие — только тормозное (ингибирующее), а третьи в одних отделах нервной системы играют роль активаторов, а в других — ингибиторов.
Функции главных нейромедиаторов. В настоящее время известно несколько десятков этих нейрогормонов, но их функции изучены пока недостаточно. Сказанное, например, относится к ацетилхолину, который участвует в мышечном сокращении, вызывает замедление сердечного и дыхательного ритма и инактивируется ферментом ацетилхолинэстеразой [195]. Не вполне изучены и функции таких веществ из группы моноаминов, как норадреналин, отвечающий за бодрствование мозговой коры и учащение сердечного ритма, дофамин, присутствующий в «центрах удовольствия» лимбической системы и некоторых ядрах ретикулярной формации, где он участвует в процессах избирательного внимания, или серотонин, который регулирует сон и определяет объем информации, циркулирующей в сенсорных путях. Частичная инактивация моноаминов происходит в результате их окисления ферментом моноаминоксидазой. Этот процесс, обычно возвращающий активность мозга к нормальному уровню, в некоторых случаях может приводить к чрезмерному ее снижению, что в психологическом плане проявляется у человека в чувстве подавленности (депрессии).
Гамма-аминомасляная кислота (ГAMК) представляет собой нейромедиатор, выполняющий примерно ту же физиологическую функцию, что и моноаминоксидаза. Ее действие состоит главным образом в снижении возбудимости мозговых нейронов по отношению к нервным импульсам.
Наряду с нейромедиаторами существует группа так называемых нейромодуляторов, которые в основном участвуют в регуляции нервного ответа, взаимодействуя с медиаторами и видоизменяя их эффекты. В качестве примера можно назвать вещество P и брадикинин, участвующие в передаче болевых сигналов. Освобождение этих веществ в синапсах спинного мозга, однако, может быть подавлено секрецией эндорфинов и энкефалина, которая таким образом приводит к уменьшению потока болевых нервных импульсов (рис. А.31, 2а). Функции модуляторов выполняют и такие вещества, как фактор S, играющий, по-видимому, важную роль в процессах сна, холецистокинин, ответственный за чувство сытости, ангиотензин, регулирующий жажду, и другие агенты.
Нейромедиаторы и действие психотропных веществ. В настоящее время известно, что различные психотропные препараты действуют на уровне синапсов и тех процессов, в которых участвуют нейромедиаторы и нейромодуляторы.
Молекулы этих препаратов по своей структуре сходны с молекулами определенных медиаторов, что и позволяет им «обманывать» различные механизмы синаптической передачи. Таким образом они нарушают действие истинных нейромедиаторов, либо занимая их место на рецепторных участках, либо мешая им всасываться обратно в пресинаптические окончания или подвергаться разрушению специфическими ферментами (рис. А.31, 2б).
Установлено, например, что ЛСД, занимая серотониновые рецепторные участки, мешает серотонину затормаживать приток сенсорных сигналов. Таким образом ЛСД открывает доступ к сознанию для самых разнообразных стимулов, непрерывно атакующих органы чувств.
Кокаин усиливает эффекты дофамина, занимая его место в рецепторных участках. Подобным же образом действуют морфин и другие опиаты, мгновенный эффект которых объясняется тем, что они быстро успевают занять рецепторные участки для эндорфинов [196].
Действие амфетаминов обусловлено тем, что они подавляют обратное поглощение норадреналина пресинаптическими окончаниями. В результате накопление избыточного количества нейрогормона в синаптической щели приводит к чрезмерной степени бодрствования мозговой коры.
Принято считать, что эффекты так называемых транквилизаторов (например, валиума) объясняются главным образом их облегчающим влиянием на действие ГАМК в лимбической системе, что приводит к усилению тормозных эффектов этого медиатора. Наоборот, как антидепрессанты действуют главным образом ферменты, инактивирующие ГАМК, или такие препараты, как, например, ингибиторы моноаминоксидазы, введение которых увеличивает количества моноаминов в синапсах.
Смерть от некоторых отравляющих газов наступает вследствие удушья. Такое действие этих газов связано с тем, что их молекулы блокируют секрецию фермента, разрушающего ацетилхолин. Между тем ацетилхолин вызывает сокращение мышц и замедление сердечного и дыхательного ритма. Поэтому его накопление в синаптических пространствах приводит к угнетению, а затем и полной блокаде сердечной и дыхательной функций и одновременному повышению тонуса всей мускулатуры.
Изучение нейромедиаторов еще только начинается, и можно ожидать, что в скором времени будут открыты сотни, а может быть и тысячи этих веществ, многообразные функции которых определяют их первостепенную роль в регуляции поведения.
Дополнение А.4. Нервная активность и сканер
До недавнего времени единственным методом, позволяющим регистрировать электрическую активность мозга с помощью электродов, размещенных в разных участках черепной коробки, была электроэнцефалография (см. документ 4.1). Но записи, которые получают этим методом, с трудом поддаются расшифровке, и поэтому чаще всего электроэнцефалография дает лишь грубое представление об активности популяции нейронов, расположенных под электродом.
Недавно, однако, появилось другое устройство для регистрации нервной активности. Речь идет о так называемом сканере, позволяющем составлять довольно точные карты нервной активности в различных областях головного мозга.
Это устройство осуществляет томографическое сканирование головного мозга с помощью позитронной эмиссии (откуда и другое название сканера — позитронно-эмиссионный томограф). В основе метода лежит то обстоятельство, что для работы мозга используется главным образом глюкоза: чем выше активность данного участка, тем больше глюкозы ему требуется для поддержания работы.
Первый из такого рода методов заключается в выявлении активных зон мозга после инъекции в кровь радиоактивных изотопов (например, фтора-18 или углерода-11), способных испускать положительно заряженные частицы, называемые позитронами. Столкновение позитронов с отрицательно заряженными электронами в нейронах сопровождается «взрывом», в результате которого образуются два разлетающихся в противоположных направлениях фотона (см. документ 5.2). Эти кванты света, число которых должно быть больше в усиленно снабжаемых кровью активных участках, улавливались затем камерой с фоточувствительными элементами, производившей таким образом послойный анализ головного мозга. После определения компьютером точки возникновения каждого «взрыва» информация — точка за точкой — выводилась на телевизионный экран с изображением последовательных срезов мозга (рис. А.32).
Рис. А.32. Позитронно-эмиссионный томограф (ПЭТ) благодаря камере с фоточувствительными элементами и компьютеру, интегрирующему данные, позволяет следить за распределением активности в головном мозгу и воспроизводить получаемую картину на экране.
Однако то обстоятельство, что активность нейронов приходилось оценивать косвенным образом — по притоку крови, сильно снижало точность результатов. Недавно был предложен метод прямого определения активности нейронов с помощью внутриклеточной метки. Такая возможность появилась, когда было найдено вещество, которое клетка поглощает вместо глюкозы, но не может использовать. В результате это вещество — дезоксиглюкоза — способно накапливаться в нейронах и благодаря радиоактивной метке указывать места повышенной нервной активности. Поскольку, однако, позитрон за то время, которое проходит между его эмиссией и «взрывом» при столкновении с отрицательно заряженным электроном, успевает пробежать несколько миллиметров, получаемые изображения все-таки остаются несколько неточными. Тем не менее можно надеяться на быстрое усовершенствование описанного метода или на разработку других методов, которые позволят точнее картировать активность в мозгу.
Тем временем существующие методы уже дали возможность показать, что для бодрствования, например, характерна более высокая нервная активность в лобной доле, а эффекты сенсорной стимуляции выражены в тех участках мозга, которые имеют к данной сенсорной модальности более тесное отношение, чем к другим модальностям (Mazziota et al., 1982) (рис. А.33).
Рис. А.33. Картины активности головного мозга, полученные с помощью ПЭТ (более активные участки выглядят более темными). А) Активность в затылочных долях в зависимости от зрительного восприятия. Слева: глаза испытуемого закрыты. В середине: испытуемый открывает глаза и видит однообразный белый фон. Справа: испытуемый видит перед собой парк. (По Phelps et al., 1982). Б) Активность в височных и лобных долях во время прослушивания испытуемым рассказа о Шерлоке Холмсе (в середине) и «Бранденбургского концерта» И. С. Баха (справа). Слева: мозг испытуемого с заткнутыми ушами.
Разумеется, в изучении нервной активности сделаны только первые шаги. Но, как полагает Шанжё, настанет, может быть, день, когда на телевизионном экране появится картина, воспроизводящая мысленный образ.
Резюме
Организация нервной системы
Нервная система выполняет две главные функции: функцию передачи информации, за которую ответственны периферическая нервная система и связанные с ней рецепторы и эффекторы, и функцию обработки информации и программирования реакций, осуществляемую на уровне центральной нервной системы.
Рецепторы
1. Существует большое разнообразие рецепторов — от рецепторов кожи и мышц до вкусовых сосочков языка, рецепторов носовой полости, внутреннего уха и, наконец, фоторецепторов сетчатки.
2. Кожная чувствительность позволяет воспринимать давление, тепло, холод и боль; ощущения возникают в результате раздражения свободных, инкапсулированных или корзинчатых нервных окончаний, расположенных в наружных слоях кожи по всей поверхности тела. Кинестетическая чувствительность дает возможность определять положение тела и конечностей в пространстве; для этого используются рецепторы суставов и сухожилий, а также мышечные веретёна, находящиеся в поперечнополосатых мышцах. Чувство равновесия основывается на информации, получаемой чувствительными волосками внутреннего уха при движении жидкости в полукружных каналах и других полостях вестибулярного аппарата.
3. Химическая чувствительность включает дополняющие друг друга вкус и обоняние. Ощущения вкуса обусловлены реакцией сосочков языка на соприкосновение с объектом; в восприятии запахов участвуют особые клетки, расположенные в верхней части носовой полости под обонятельными луковицами мозга.
4. Слух обусловлен преобразованием колебаний молекул воздуха в колебания жидкости в улитке внутреннего уха, которые в свою очередь приводят к возбуждению чувствительных клеток. Высота звука оценивается по тому, в каком месте улитки колебания жидкости выражены особенно сильно, а его интенсивность по числу реагирующих волосковых клеток.
5. Основу зрения составляют реакции фотопигментов в клетках сетчатки на воздействие фотонов — квантов энергии световых волн. Яркость света кодируется нервными сигналами от палочек сетчатки, а цвет — сигналами от колбочек, сосредоточенных главным образом в центральной ямке сетчатки. Затем клетки двух других типов последовательно передают информацию волокнам зрительного нерва, по которым она направляется в головной мозг.
Эффекторы
1. Эффекторами могут быть мышцы и железы. Мышцы разного типа образуют соответственно гладкую и поперечнополосатую мускулатуру; железы подразделяются на экзокринные и эндокринные.
2. Для гладкой мускулатуры характерно медленное сокращение; она находится в стенках внутренних органов, и ею управляет вегетативная нервная система. Поперечнополосатая мускулатура, в которой пучки волокон исчерчены поперечными полосками, ответственна за движение различных частей тела; ею управляют импульсы, приходящие по двигательным нервным волокнам. Поперечнополосатые мышцы выполняют различные функции, выступая в качестве инициаторов движения, антагонистов, синергистов и фиксаторов или же действуя против силы тяжести.
3. Эндокринные железы, например слюнные, желудочные, слезные и др., вырабатывают секреты, которые выводятся во внешнюю среду или в сообщающиеся с ней полости.
4. Эндокринные железы вырабатывают секреты, называемые гормонами, которые, напротив, поступают в замкнутый круг кровообращения. Деятельность щитовидной железы существенно влияет на настроение и мотивацию человека. Паращитовидные железы участвуют в регуляции уровня кальция в крови. Тимус, по-видимому, функционирует в период роста организма. Находящиеся в поджелудочной железе островки Лангерганса секретируют инсулин и глюкагон — гормоны, вызывающие противоположные эффекты; в то время как первый из них отвечает за накопление сахара в печени, второй, наоборот, освобождает его из печени в качестве «топлива» для мышц. Надпочечники состоят из двух частей: коркового слоя, который секретирует участвующие в метаболизме кортикоиды, и мозгового слоя, который вырабатывает адреналин и норадреналин, в значительной степени определяющие возбудимость организма. Половые железы ответственны за развитие вторичных половых признаков в период полового созревания, а также за действие механизмов, определяющих оплодотворение яйцеклетки и ее имплантацию в стенку матки.
5. Гипофиз является «главной» эндокринной железой организма, которая не только регулирует секреторную деятельность ряда других желез, но и сама выделяет различные гормоны, ответственные за процессы роста, обратное всасывание воды в почках, сокращения матки во время родов и послеродовое усиление выработки молока.
Периферическая нервная система
1. Эта система состоит из соматической нервной системы, включающей афферентные (сенсорные) и эфферентные (двигательные) волокна, и вегетативной нервной системы, представленной двумя антагонистическими отделами — симпатическим и парасимпатическим.
2. Соматическая нервная система включает 31 пару спинномозговых нервов, связывающих спинной мозг с рецепторами и эффекторами тела, и 12 пар черепномозговых нервов, выполняющих аналогичные функции в отношении головы и шеи.
3. Вегетативная нервная система состоит из двух антагонистических отделов. Симпатическая нервная система активирует организм, подготавливая его к энергичным действиям, а парасимпатическая, наоборот, способствует расслаблению организма для восстановления его сил.
Центральная нервная система
1. Центральная нервная система состоит из спинного мозга и различных структур головного мозга.
2. Спинной мозг служит для передачи информации, приходящей по афферентным волокнам, в высшие нервные центры или команд от этих центров — эфферентным волокнам. Кроме того, в спинном мозгу программируются рефлексы, пути которых (рефлекторные дуги) состоят из последовательно соединенных сенсорных волокон, вставочных нейронов и двигательных волокон.
3. Головной мозг представляет собой часть нервной системы, заключенную в черепную коробку. Он включает два «этажа», нижний из которых — это ствол головного мозга, а верхний — большой мозг. Эти структуры размещены вокруг четырех желудочков, заполненных спинномозговой жидкостью.
4. Ствол мозга включает продолговатый мозг, в котором перекрещиваются сенсорные и моторные нервные волокна и локализованы различные рефлекторные центры жизненно важных функций организма, варолиев мост, ответственный за сложные рефлексы, и средний мозг, служащий местом переключения зрительных и слуховых путей.
5. Мозжечок, расположенный в передней части мозгового ствола, отвечает за сохранение равновесия и двигательную координацию.
6. Ретикулярная формация проходит через ствол, достигая большого мозга. Она образована рядом ядер, отростки которых ветвятся в виде сетки и доходят до коры; в активации коры и состоит функция ретикулярной формации.
7. Большой мозг в свою очередь подразделяется на два «этажа» — промежуточный мозг и расположенный над ним передний мозг, состоящий из двух мозговых полушарий.
8. Промежуточный мозг включает прежде всего таламус, который образован двумя большими скоплениями ядер, соединенными между собой серой комиссурой, и служит главным образом центром распределения информации, направляющейся к коре. Расположенный под таламусом гипоталамус объединяет около десятка пар ядер, являющихся центрами мотиваций и эмоций. Гипоталамус тесно связан с лимбической системой, образующей вокруг промежуточного мозга кольцо, многочисленные структуры которого играют важную роль в регуляции эмоционального поведения и в процессах памяти.
9. Передний мозг состоит главным образом из коры — серого вещества, покрывающего два мозговых полушария, связанных между собой сотнями очерчивания корковые доли, внутри которых, вдоль извилин, ограниченных более мелкими бороздами, располагаются сенсорные, моторные и ассоциативные зоны.
10. Сенсорные зоны расположены в разных долях мозга. В восходящей теменной извилине находится зона общей чувствительности, которая получает нервные сигналы от рецепторов кожи. Зрительная чувствительность локализуется в затылочных долях, каждая из которых получает информацию из противоположной половины поля зрения. Слуховая чувствительность представлена в двух височных долях, причем каждая из них воспринимает сигналы от обоих ушей. Зона вкусовой чувствительности располагается книзу от зоны общей чувствительности, а обонятельную зону образуют обонятельные луковицы, лежащие под полушариями мозга.
11. Моторные зоны находятся в восходящей лобной извилине. Эта извилина через выходящие из нее пучки нервных волокон, идущие через головной и спинной мозг вниз, управляет скелетной мускулатурой.
12. Ассоциативные зоны не выполняют каких-либо специфических функций. Они служат для переработки информации; например, примыкающие к сенсорным областям гностические зоны ответственны за процесс восприятия, а соседние с двигательной областью праксические зоны обеспечивают тонкую моторику и автоматические движения. Ассоциативные зоны, расположенные в лобной доле и в месте соединения трех других долей, особенно тесно связаны с мыслительной деятельностью, речью, памятью и осознанием положения тела в пространстве.
13. Специализация мозговых полушарий достигает наивысшего развития у человека. Известно, что примерно у 90 % людей доминирует левое полушарие мозга, в котором расположены центры речи и которое в известной мере определяет положительную окраску эмоциональных состояний; по-видимому, левое полушарие лучше развито у женщин. Правое полушарие, лучше развитое у мужчин, вероятно, отвечает главным образом за процессы восприятия, оценку пространственных отношений, художественное творчество, а также за придание негативной окраски эмоциям.
Структура и функции нейрона
1. Нейрон служит для передачи информации. Он состоит из трех частей: клеточного тела с ядром и весьма многочисленными митохондриями, дендритов, проводящих нервные сигналы к телу клетки, и аксона, передающего импульсы к эффекторам или к другим нейронам с помощью соединений, называемых синапсами.
2. Нервные импульсы сами по себе не несут какой-либо специфической информации; расшифровка их значения скорее определяется той областью коры, которую они возбуждают.
3. Отдельный импульс, или потенциал действия, возникает у основания аксона в результате активации дендритов и тела нейрона.
4. Проведение импульса по нервному волокну происходит в результате деполяризации последовательных участков его мембраны, за которой следует период рефрактерности.
5. Нервный импульс характеризуется постоянной амплитудой и скоростью распространения. Он подчиняется закону «всё или ничего»: либо он не возникает вовсе, либо — если превышен порог возбуждения — все связанные с ним события сразу развертываются «в полную силу».
6. Передача нервного сигнала с одного нейрона на другой происходит через узкую синаптическую щель. Нейромедиаторы, выделяемые в эту щель концевыми бляшками пресинаптического нейрона, связываются рецепторными участками мембраны, постсинаптического нейрона и вызывают его возбуждение или, наоборот, уменьшают его возбудимость.
7. Каждый нейромедиатор выполняет в данном отделе нервной системы специфическую функцию. Воздействие медиатора на уровне синапсов может привести к сокращению или расслаблению мускулатуры, ускорению или замедлению сердечного и дыхательного ритма, активации или угнетению функции мозговой коры, пробуждению внимания или засыпанию и т. п.
8. Эффекты нейромедиаторов регулируются другими нейромедиаторами, взаимодействующими с ними.
9. Действие психотропных препаратов можно объяснить их способностью связываться с определенными рецепторными участками постсинаптической мембраны, т. е. занимать место соответствующих нейромедиаторов и тем самым изменять характер передачи нервных сигналов.
ТЕЛЕГРАМКанал с обзорами, анонсами новинок и книжными подборками
Книжный Вестник
Бот для удобного поиска книг (если не нашлось на сайте)
Поиск книг
Свежие любовные романы в удобных форматах
Любовные романы
О психологии, саморазвитии и личностном росте
Саморазвитие
Детективы и триллеры, все новинки
Детективы
Фантастика и фэнтези, все новинки
Фантастика
Отборные классические книги
Классика
ВКОНТАКТЕБиблиотека с любовными романами, которая наверняка придётся по вкусу женской части аудитории
Любовные романы
Библиотека с фантастикой и фэнтези, а также смежных жанров
Фантастика
Самые популярные книги в формате фб2
Топ фб2
книги