Эволюция. От Дарвина до современных теорий

Альтруизм – это одна из сложнейших загадок эволюции. А вопрос о том, почему животные так добры друг к другу, продолжает вызывать жаркие споры. Если вы признаете, что эволюция – это выживание эгоистичных генов, то какую роль в ней должна играть группа? Выживание сильнейших означает выживание наиболее приспособленных ДНК, что делает всех нас не более чем механическим транспортом, доставляющим наши гены к своему потомству. А может и нет…

Происхождение альтруизма

Теория естественного отбора четко объясняет, как развивались такие признаки, как острые зубы тигра, густой мех белого медведя и камуфляжный окрас моли. Однако у многих социальных видов есть некие признаки, приносящие благо другим или всей группе, часто за счет их обладателя. Гораздо труднее понять, как развивались данные признаки. Дарвин предположил, что они развились в результате выживания наиболее приспособленных групп, а не особей. Групповой отбор, как мы знаем, имеет долгую и запутанную историю, оставаясь одним из самых противоречивых вопросов эволюционной биологии. В блоке «Что делает животных альтруистами?» (см. ниже) Дэвид Слоан Уилсон, главный сторонник группового отбора, описывает историю этой научной области и объясняет, почему групповой отбор является мощным эволюционным фактором. Далее приводится интервью с пионером в социобиологии и сторонником группового отбора Эдвардом Уилсоном. В конце главы мы узнаем, почему с ними не согласны другие биологи, а Ричард Докинз расскажет, как генно-ориентированный взгляд на эволюцию может объяснить альтруизм.

Что делает животных альтруистами?

Животные способны помогать другим членам группы, зачастую в ущерб собственным нуждам. Эволюционный биолог Дэвид Слоан Уилсон объясняет, как развиваются эти признаки и для чего нужен групповой отбор.

Волки делятся едой с другими членами стаи. Верветки издают сигналы тревоги, рискуя привлечь к себе внимание хищников. Пчелы жертвуют собой для защиты улья. Но зачем? Довольно трудно понять, как такие признаки смогли развиться под влиянием естественного отбора. Ведь в отличие от более эгоистичных представителей той же группы, особи с альтруистичным поведением снижают свои шансы на выживание и воспроизведение потомства.

Дарвин и сам прекрасно понимал, что «суицидальный» укус пчелы и большинство человеческих добродетелей, связанных с нравственностью (храбрость, честность и милосердие), представляют серьезную проблему для его теории. «Не следует забывать, что высокий уровень нравственности дает каждому человеку в отдельности и его детям лишь весьма небольшое преимущество над другими членами того же племени или вовсе не приносит им никаких выгод», – писал он в книге «Происхождение человека» (1871).

Возникает вопрос: как могут развиться признаки, ориентированные на нужды других или группы в целом («просоциальные» признаки), если, судя по всему, они сокращают относительную приспособленность особей внутри группы?

Дарвин понял, что проблему можно решить, если допустить, что отбор действует на уровне группы, а не отдельной особи.

Если группы, состоящие из более просоциальных особей, превзойдут группы с менее просоциальными особями, то признаки, используемые во благо группы, начнут развиваться. Если кратко, то естественный отбор между группами нейтрализует «издержки» просоциального поведения для особей внутри этих групп.

Догадка Дарвина стала отправной точкой для развития современной теории многоуровневого отбора. Согласно этой теории, биологические системы представляют собой иерархию со вложенными элементами: гены внутри особей, особи внутри групп, группы внутри популяции и даже кластеры групп.

На каждом уровне иерархии признаки, увеличивающие сравнительную приспособленность внутри элемента, вряд ли увеличат приспособленность всего элемента. Гены, которые превосходят другие гены внутри одного организма, едва ли пойдут на пользу всему организму. Особи, превосходящие других особей внутри группы, вряд ли принесут пользу всей этой группе и т. д.

В первой половине XX века большинство биологов-эволюционистов приняли идею группового отбора. По сути, эту теорию восприняли некритично и с большой охотой. Поддаваясь влиянию давнего представления о том, что природа была созданием милосердного бога, многие биологи посчитали, что природа должна быть адаптивной на всех уровнях: то, что хорошо для особи, должно быть хорошо для группы и т. д. В учебнике по биологии от 1949 года было сказано: «Вероятность выживания отдельных живых существ или популяций возрастает до той степени, в которой они могут гармонично приспособиться друг к другу и к окружающей среде».

Некоторые биологи понимали, что эволюция просоциальных признаков будет подавляться отбором внутри групп. Тем не менее укрепилось мнение о превосходстве группового отбора. Эта точка зрения получила название «наивный групповой селекционизм», и активным ее приверженцем был британский зоолог Веро С. Винн-Эдвардс. В 1962 году он выдвинул предположение о том, что организмы эволюционируют для регуляции численности популяции и избегания чрезмерной эксплуатации собственных ресурсов.

В 1960-х годах теория группового отбора подверглась тщательному изучению, и идея наивного группового селекционизма была небезосновательно отвергнута. Но недовольство на этом не закончилось. Затем ученые договорились, что межгрупповой отбор заведомо слабее внутригруппового отбора. В своем решении они руководствовались аргументами о том, насколько это приемлемо, а не реальными экспериментальными и исследовательскими данными. Так, эволюционный биолог Джордж С. Уильямс писал в своей авторитетной книге «Адаптация и естественный отбор»: «Адаптаций, связанных с группой, на самом деле не существует».

Это было серьезное изменение во взглядах, и отказ от группового отбора стал рассматриваться как переломный момент в истории эволюционной мысли. В течение последующих десятилетий большинство эволюционных биологов интерпретировали социальные адаптации как формы личного интереса, которые можно было бы объяснить, не прибегая к групповому отбору. В своей книге «Расширенный фенотип» (1982) Ричард Докинз зашел так далеко, что сравнил попытки возродить групповой отбор с тщетным поиском вечного двигателя.

Возьмем, к примеру, водомерку Remigis aquarius. Это вид насекомых, который рассекает водную поверхность тихих ручьев. Самцы сильно различаются по своей агрессивности по отношению к самкам, а лабораторные исследования показывают, что в любой группе агрессивные самцы побеждают неагрессивных в борьбе за самок.

Однако агрессивные самцы могут мешать самкам питаться и способны даже травмировать их. Это приводит к тому, что в группах с большим количеством агрессивных самцов рождается меньше потомства, а в среде менее агрессивных самцов – наоборот. Различия между группами усугубляются и тем, что самки покидают группы с большим количеством агрессивных самцов и присоединяются к группам с менее агрессивными особями. Таким образом, данные исследования доказывают, что межвидовой отбор крайне важен для поддержания неагрессивных самцов в популяции.

В другом эксперименте группа микробиологов выращивала E. coli в лунках на чашках. Затем они заразили некоторые колонии вирусом, а после сымитировали естественное распространение вирусов, используя роботизированные пипетки для передачи вирусов между лунками. Микробиологи заметили, что в ряде случаев «благоразумный» и медленно растущий штамм вируса оказывался успешнее своего «хищного» и быстрорастущего родственника. Хищный и ненасытный штамм часто убивал все бактерии в лунке – и, следовательно, самого себя до того, как успевал распространиться.

Рис. 9.1. Что происходит при соперничестве эгоистичных и не эгоистичных особей?

Благоразумный штамм сохранялся дольше и потому имел больше шансов заселить другие лунки. Таким образом, этот штамм всегда оставался в популяции, даже если и был постоянно побежден «хищным» штаммом при совместном существовании в одной лунке. Иначе говоря, благоразумный штамм смог выжить только благодаря межгрупповому отбору.

Условия этого эксперимента весьма похожи на сценарий, предложенный Веро Винн-Эдвардсом в 1960-х годах для изучения эволюции репродуктивной ограниченности у многих видов. Эти ограничения могут развиваться не у всех видов, но, как показал эксперимент, их развитие весьма вероятно у некоторых видов при особых обстоятельствах.

Оба эксперимента включают в себя разные пространственные и временные шкалы, но четко обозначают ключевую проблему группового отбора и простой вывод: признаки, приносящие пользу всей группе, не выгодны для особей внутри группы и потому требуют дополнительного уровня естественного отбора для своего развития.

Проблема Дарвина – это суровая данность для всех видов, в том числе и для нас самих: в большинстве случаев просоциальные адаптации ставят особей в менее выигрышное положение по сравнению с другими членами той же группы. И единственный способ для них развиться – только через добавление еще одного слоя к процессу естественного отбора. И слой этот называется групповой отбор.

Рис. 9.2. Эволюция сегодняшних особей из вчерашних групп.

Истоки альтруизма – без дыма нет огня

Обычный человек вряд ли поймет, почему биологов интересует происхождение альтруизма. Но, похоже, что эта тема разжигает самые горячие споры в науке.

Эволюция альтруистичных признаков (отказ от собственного размножения для выращивания чужого потомства) объясняется родственным отбором. Согласно этой теории, помогая родственникам, вы увеличиваете распространение ваших общих генов, а общее благо в данном случае компенсирует отсутствие собственных отпрысков. Все дело в генах, а не в обладателях генов или группах, в которых эти обладатели живут. Эта идея воплотилась во всемирно известной метафоре Ричарда Докинза об эгоистичном гене.

Поэтому, когда Дэвид Слоан Уилсон и другие ученые возродили идею группового отбора, они столкнулись с яростной реакцией со стороны биологов из генно-ориентированного лагеря Докинза. Затем последовало еще большее негодование в ответ на статью, написанную Э. О. Уилсоном в 2008 году. В своей публикации биолог объяснял, почему родственный отбор не является решающим фактором в эволюции стерильных рабочих особей. Он заявлял, что после образования полностью эусоциальных колоний, в которых королеве-матери в гнезде помогают не воспроизводящие потомства особи, их развитие не стоит на месте, а продолжает эволюционировать за счет группового отбора, поскольку способные к сотрудничеству группы успешнее других.

Это заявление также спровоцировало резкую критику со стороны многих биологов. Например, Ричард Докинз в своей статье для New Scientist указал на недостатки «вводящего в заблуждение» термина «групповой отбор» и добавил, что «генный отбор – это единственное, что на самом деле важно» (см. интервью в конце этой главы). Свою статью Докинз закончил словами: «Очевидно, что странная увлеченность Уилсона „групповым отбором“ всем давно известна – к несчастью для биолога, которого по праву считают авторитетом».

Споры на эту тему не угасают до сих пор. Например, в 2010 году на встрече в Нидерландской королевской академии наук (Амстердам) один биолог-теоретик охарактеризовал троих своих коллег как «лженаучных» и «явно заблуждающихся» и спросил, как столь «талантливые и честные биологи» смогли стать такими «недалекими».

Встреча была посвящена эволюции конфликта и сотрудничества. Конференция стала лишь одним из этапов спора, который разгорелся из-за работы трех ученых Гарвардского университета: математиков-биологов Мартина Новака, Корины Тарниты и Э. О. Уилсона. Месяцем ранее они опубликовали статью в журнале Nature, критикующую совокупную приспособленность.

Совокупная приспособленность критиковалась с технической и математической точек зрения, однако последствия оказались весьма серьезными. Авторы статьи утверждали, что совокупная приспособленность не имеет отношения к реальному миру, и предложили заменить ее рядом уравнений, которые могли бы предельно подробно описать эволюцию сотрудничества. По словам Новака и Тарниты, проблема заключалась в том, что вычисления, описывающие совокупную приспособленность, попросту не работали в реальном мире, потому как были основаны на ограниченном наборе условий, которые природа вовсе не соблюдала. Новак акцентировал внимание на том, что из тысяч видов насекомых дочери неизменно покидали свое гнездо несмотря на то, что были связаны друг с другом так же тесно, как и рабочие в колонии муравьев. Это говорит о том, что существует некий фактор, помимо родственного отбора, который удерживает рабочих в гнезде и стимулирует альтруистическое поведение.

Для одних биологов эта новая модель стала шагом в правильном направлении. Для других – показалась безумием. Свыше 137 ведущих биологов подписали письмо в редакцию Nature с критикой статьи Новака. В письме говорилось: «Новак и соавторы утверждают, что теория совокупной приспособленности мало пригодна для объяснения природного мира и ведет к незначительному прогрессу в объяснении эволюции эусоциальности. Мы же считаем, что их аргументы основаны на неправильном понимании эволюционной теории и искажении эмпирической литературы».

Споры вокруг группового отбора и совокупной приспособленности продолжаются и по сей день.

Близко к сердцу

Поиски биологического объяснения альтруизма неразрывно связаны с нашими представлениями о доброте. Неудивительно, что и биологи восприняли эту тему как нечто личное.

Природа альтруизма и его сходство с человеческим проявлением доброты подвергают его политической, философской и религиозной субъективности. В изучении структуры атома нет ничего личного, а исследование альтруизма может приниматься близко к сердцу. По крайней мере, так оно было для двух ключевых фигур в истории альтруизма – Томаса Гексли и Петра Кропоткина.

Гексли, больше известный как «бульдог Дарвина», изложил свои мысли об альтруизме в эссе 1888 года и озаглавил его «Борьба за существование»: «С точки зрения моралиста, животный мир находится примерно на том же уровне, что и бои гладиаторов… Жизнь [для доисторических людей] была непрерывной борьбой без правил. А за пределами ограниченных и временных семейных отношений, гоббсовская война каждого против всех была нормальным состоянием их существования. Для Гексли альтруизм был редким явлением, которое если и происходило, то только между кровными родственниками.

Иначе считал Кропоткин, русский ученый и анархист. Он пришел к выводу, что альтруизм у всех встреченных им видов был отделен от кровного родства. «Не соревнуйтесь!» – писал он в своей авторитетной книге «Взаимопомощь как фактор эволюции» (1902). – «Этот призыв доносится до нас из кустов, лесов, рек и океана. Поэтому объединяйтесь – практикуйте взаимопомощь!»

Как два уважаемых ученых могли прийти к столь разным выводам? Кропоткин был не только натуралистом, но и самым известным анархистом в мире. Он считал, что если животные способны к проявлению альтруизма без существования правительства, то и цивилизованному обществу оно также не нужно, а мы можем жить в мире и вести себя альтруистично. Кропоткин следовал тому, что считал «курсом, начерченным современной философией эволюции», рассматривая «общество лишь как скопление организмов, пытаясь найти наилучшие способы согласовать в интересах благополучия рода потребности индивидуума с потребностями кооперации». Он видел в анархизме следующий этап эволюции.

Гексли был не менее тронут происходящим. Незадолго до публикации «Борьбы за существование» его дочь, Мэди, умерла от осложнений, связанных с психическим заболеванием. Находясь в отчаянии из-за смерти дочери он писал: «Вы видите луг, пестрящий цветами… и в вашей памяти он сохраняется как образ безмятежной красоты. Это заблуждение… не слышно щебетанья птиц… но они либо убивают, либо уже умерли… убийство и внезапная смерть – вполне обычный распорядок дня». После смерти дочери Гексли видел в природе именно воплощение борьбы и разрушения – противоположность альтруизму, и эту мысль он пытался донести в своей работе.

За Гексли и Кропоткиным последовали и другие интересные личности. Был эколог-квакер Уордер Клайд Алли из США, который в 1930-х годах провел первые натурные эксперименты по альтруизму, и чьи религиозные и научные труды на эту тему часто были неотличимы. Зачастую ученый просто брал кусок текста из одной работы и добавлял его в другую. Примерно в то же время в Великобритании жил Дж. Б. С. Холдейн, один из основателей популяционной генетики. Холдейн часто говорил об альтруизме и родстве и вплотную приблизился к разработке специальной математической теории по альтруизму. Но вскоре он забросил свою работу, и никто не знает, почему.

Математическая теория эволюции альтруизма и его связи с кровным родством возникнет лишь в следующем поколении и будет сформулирована Биллом Гамильтоном – страстным натуралистом и одаренным математиком в одном лице. Работая над докторской диссертацией в начале 1960-х годов, он создал сложную математическую модель для описания кровного родства и развития альтруизма. К счастью, модель сводилась к простому уравнению, ныне известному как правило Гамильтона. В уравнении есть только три переменные: цена (c), которую платит альтруист, выгода (b), которую получает адресат альтруизма, и их генетическая связь (r). Правило Гамильтона гласит, что естественный отбор благоприятствует альтруизму, когда r × b > c.

Уравнение Гамильтона сводится к следующему: для эволюции гена альтруизма необходимо, чтобы цена альтруизма компенсировалась общей выгодой. В такой модели бенефициантами могут являться кровные родственники альтруиста ввиду возможности (вероятность r) того, что такие родственники окажутся обладателями того же гена альтруизма. Другими словами, ген альтруизма распространится по популяции, если он сможет создать копии себя у кровных родственников.

Правило Гамильтона оказало серьезное влияние на целое поколение биологов. И одним из таких биологов стал популяционный генетик Джордж Прайс – эклектичный гений, которого работа Гамильтона повергла в настоящую депрессию. Он надеялся, что доброта и нравственность не подвластны научному анализу, однако теория Гамильтона, похоже, говорила об обратном. Прайс изучил математическую часть модели и понял, что Гамильтон недооценил мощь собственной теории.

В процессе совместной работы с Гамильтоном над родством и альтруизмом атеист Прайс испытал божественное прозрение. По злой иронии, переворачивающей споры о религии и эволюции с ног на голову, Прайс поверил, будто все его открытия об альтруизме оказались результатом божественного провидения. Генетик стал набожным христианином и жертвовал большую часть денег на помощь бедным. В разное время он жил сквоттером; иногда спал на полу в лаборатории Гальтона Университетского колледжа Лондона – там же, где и работал. Прайс прожил жизнь альтруиста, которую сам же и смоделировал математически.