Эволюция. От Дарвина до современных теорий

Что будущее приготовило для нашего понимания эволюции? В этой главе биолог Кевин Лаланд объяснит, почему концепция эволюции нуждается в переосмыслении. Также мы попросим других влиятельных биологов рассказать об эволюции в следующие 200 лет.

Развитие эволюции: за пределами эгоистичного гена

На протяжении 150 лет концепция эгоистичного гена считалась одной из самых успешных научных теорий. Но придется ли нам переосмыслить эволюцию в XXI веке? Биолог Кевин Лаланд рассказывает, почему так важно провести эволюционное обновление.

Все научные теории должны сопровождаться новыми идеями и открытиями. И эволюция – не исключение. В последние годы наши познания в биологии достигли невероятных высот. Достижения в области генетики, эпигенетики и биологии развития заставили нас призадуматься о взаимосвязи между генами, организмами и окружающей средой с точки зрения развития биоразнообразия, а также направления и скорости эволюции. Новые открытия подорвали саму идею «эгоистичного гена», в соответствии с которой всем заправляют именно гены. Теперь же считается, что сами организмы играют активную и конструктивную роль в собственном развитии и развитии своих потомков. И именно они направляют эволюцию.

Некоторые биологи пытаются вписать эти новые знания в традиционное эволюционное мышление. Другие же, включая меня, уверены, что нам потребуется более радикальный подход. Мы не отрицаем роли генетического наследования и естественного отбора, однако считаем, что нам следует взглянуть на эволюцию совершенно иначе. Настало время для эволюции самой эволюционной теории.

Современную базу для понимания эволюции заложили лишь в 1940-х годах, и она была сопряжена с интеграцией новых знаний об эволюционных процессах и биологическом наследовании. Этот так называемый современный синтез лежит в основе общего понимания эволюции (см. главу 3). В соответствии с этой теорией, эволюция признаков организма (фенотипа) сводится к случайной генетической мутации, генетическому наследованию и отбору тех вариантов генов, которые смогут передать признаки, наиболее приспособленные к окружающей среде.

Современный синтез послужил нам на благо: эволюционная биология развивается и процветает. Но открытия последних десятилетий обнажают изъяны целого ряда основополагающих идей.

Возьмем, к примеру, утверждение о том, что наследственность происходит только через гены. В классическом эксперименте XIX века немецкий биолог Август Вейсман удалял хвосты целым поколениям мышей, которые рождались от особей с ампутированными хвостами, и в итоге не обнаружил никакого укорочения хвостов. Это натолкнуло его на мысль, что единственными изменениями, передающимися следующему поколению, служат генетические мутации в зародышевой линии (сперма и яйцеклетка). Но недавние эксперименты предлагают куда более сложное объяснение.

Теперь мы знаем, что родители передают потомкам не только гены. Сюда относятся и компоненты яйца, гормоны, симбионты (микроорганизмы, живущие внутри тела), эпигенетические метки (соединения, которые связываются с ДНК и включают/выключают гены), антитела, экологические ресурсы и накопленные знания. По крайней мере, некоторые из этих составляющих могут приводить к стабильному наследованию фенотипов. Например, весьма популярна передача эпигенетических меток между поколениями. А у растений именно она объясняет разницу в размерах плодов, времени цветения и многих других признаках. Эпигенетические изменения обусловлены изменениями состояния внутри клеток или внешней среды (температура, стресс или рацион) и в отличие от случайных мутаций часто являются адаптивными. Кроме того, многие животные наследуют знания от своих родителей. Культурное наследование встречается у сотен видов, причем не только у людей или позвоночных, но и у беспозвоночных (пчелы, сверчки), создавая сходство даже между неродственными особями.

Эти и многие другие открытия подводят нас к тому, что наш акцент на генетических мутациях показывает лишь одну сторону адаптивной эволюции, причем самую медленную. Более широкие взгляды допускают возможность существования и других способов создания наследственного разнообразия, что также подрывает концепцию Вейсмана о явном разделении развития и наследственности. Пришло время отказаться от идеи о том, что наследуемые гены являются схемой для создания наших тел. Генетическая информация – это лишь один из факторов, влияющих на развитие особи.

И это еще не все. Теперь мы знаем, что в зависимости от среды развития организма определенный набор генов может создавать различные фенотипы. Данная способность называется пластичностью развития. Ранее ее считали «шумом» или «регулировкой», однако недавние исследования показали, что она может играть куда более важную роль в процессе эволюции (см. главу 8). Наряду со способностью специфически реагировать на особые условия, организмы развили в себе способность гибко реагировать на все, что на них воздействует. Такая адаптивность является результатом дарвиновской эволюции, происходящей внутри организмов. Как будто в ходе своего развития каждый организм продолжает эволюционировать, создавая новые разновидности и отбирая наиболее благоприятные варианты. Это позволяет различным системам организма (поведенческой (через обучение), нервной и иммунной) адаптироваться к любой среде, в которой оказывается особь.

Гибкий фенотип отвечает за выживание особей в краткосрочной перспективе и способен запускать эволюционные механизмы с последующим генетическим изменением. В подтверждение данной идеи было проведено несколько экспериментов, которые показали, что под воздействием новой среды организмы развивают признаки, характерные для уже адаптировавшихся к этой среде близкородственных видов.

Например, морские колюшки с бентическим (придонном) или озерным (среднеглубинном) способом питания становятся похожими на популяции, приспособленные к жизни в соответствующей среде. Это говорит о том, что адаптация способна возникать в качестве мгновенной реакции на окружающую среду, а естественный отбор продолжит благоприятствовать таким особям, закрепляя полезные свойства посредством генетической эволюции.

Существуют экспериментальные данные о том, что формы насекомых, рыб и земноводных, образованные под влиянием окружающей среды, способны развивать репродуктивную изоляцию. Это означает, что со временем такие особи не смогут скрещиваться с другими представителями своего вида – это ключевой шаг к видообразованию. Таким образом, пластичность развития играет решающую роль не только в процессе адаптации, но и при видообразовании.

Особенности развития также подрывают ортодоксальные представления о факторах, влияющих на направление эволюции. Современный синтез ставит естественный отбор во главе развития, рассматривая его как единственное объяснение адаптации. Биологи-эволюционисты склонны верить в беспристрастность эволюции, ведь считается, что генетическая мутация происходит совершенно случайно. Однако поводом усомниться в правильности данной идеи служит «искажение развития» – тот факт, что некоторые признаки развиваются легче остальных. Тем самым повышается заманчивая вероятность того, что разнообразие жизни обусловлено не только выживанием сильнейших, но и появлением наиболее встречающихся признаков.

Искажение развития проливает свет на ряд удивительных особенностей эволюции. Рассмотрим параллельную радиацию, при которой вид, населяющий определенную местность, расщепляется на несколько форм. Параллельно с этим происходит идентичное и независимое расщепление того же вида в других средовых областях. Известный пример – цихлиды из африканских озер Малави и Танганьики. По форме тела многие цихлиды Малави больше похожи на цихлид из Танганьики, несмотря на близкое родство с обитателями своего озера. Форма тела является адаптивным признаком, поэтому, безусловно, здесь не обошлось без естественного отбора. Однако те формы, которые мы видим, – не всегда единственные из возможных адаптивных решений. Все это указывает на существование неких особенностей развития цихлид, которые повышают вероятность появления той или иной формы. Искажение развития позволяет объяснить причины видового разнообразия цихлид и других групп организмов. Возможно, все дело в том, что они хорошо преуспели в создании новых вариантов, способных воспользоваться определенными экологическими возможностями.

Такая творческая ипостась развития контрастирует с традиционной ролью ограничителя адаптации. Ограничения объясняют причину отсутствия эволюции или адаптации – малая заинтересованность. Многие биологи-эволюционисты сомневаются в правильности подобного мышления. Возможно, искажение развития не просто ограничивает доступные формы для отбора, а задает направление эволюции, создавая некую колею, по которой будет курсировать двигатель отбора.

Существует еще один способ, позволяющий организмам управлять своей эволюцией. Отбор представляется в виде процесса, в котором внешние агенты (условия окружающей среды) отбирают альтернативные варианты по их пригодности. Это слишком пассивная роль. Организмы не просто сталкиваются с силами природы. Выбирая среду обитания и возможные способы ее изменения, организмы становятся главными участниками в процессе определения полезных признаков. Получается, что организмы создают какие-то условия своего существования, и это влияет на ход эволюции.

Например, птицы вьют гнезда для уменьшения температурных перепадов. Это снижает давление отбора на потребность в физиологической регуляции температуры яиц, но создает другой отбор по качеству устройства гнезда. Точно так же отбор определяет форму млекопитающих, которые роют норы не столько для защиты от хищников, сколько для устойчивости к грибковым заболеваниям. Сам процесс конструирования ниши не случаен, а носит систематический и направленный характер. Животные воздействуют на окружающую среду стабильно и безостановочно для повышения своей приспособленности. В процессе своего воздействия они искажают влияние естественного отбора, задавая направление собственного развития. Во многом это похоже на то, как животноводы отбирают определенные признаки у домашнего скота.

Данные открытия ставят под сомнение фундаментальные принципы современного синтеза (см. «Модерн против постмодерна»). Новый подход отводит организмам центральную роль в эволюции и предполагает, что новые вариации, как правило, начинаются не с мутаций, а с изменений в фенотипах. Таким образом, получается, что направление эволюции зависит не только от отбора.

Отнестись к новым доказательствам можно по-разному. Мы можем либо добавить их в старую теорию, либо расширить саму теоретическую базу. Большинство биологов-эволюционистов предпочитает первый вариант, видя в пластичности и устройстве ниш генетически-управляемый процесс и представляя негенетическое наследование в качестве редкого, нестабильного, а то и функционального эквивалента генов. Данный подход позволяет генам и отбору сохранять свое главенствующее положение за счет пренебрежения новыми фактами. Второй вариант заключается в том, чтобы признать неспособность современного синтеза объяснить новые открытия и предложить более масштабную альтернативу – расширенный эволюционный синтез. Затем оба способа можно сравнить по прогностической силе и способности объяснять доказательства, а также по эффективности при создании новых предметов и методов исследования.

Биологи-эволюционисты из числа приверженцев второго подхода активно его придерживаются. В 2016 году международный консорциум в лице 50 биологов и философов из восьми университетов объявил о новой исследовательской программе по изучению эволюционных последствий негенетического наследования, пластичности и искажения развития, а также конструирования ниш (см. «Время перемен?»). Для эволюционной биологии наступило удивительное время, ведь впервые были тщательно изучены все ответвления данных идей. Пока не понятно, изменят ли наши усилия ортодоксальный подход. Не вызывает сомнений и то, что в ближайшие годы эти открытия окажутся в самом центре внимания эволюционных биологов.

Я считаю, что сейчас зарождается новая концептуализация эволюции. Эгоистичный ген был мощной и поучительной концепцией, однако современные данные указали на его несостоятельность. Гены не являются главными молекулами, а представляют собой лишь один из нескольких источников наследственности. Организмы не являются «расходными машинами для выживания», как это виделось Ричарду Докинзу и его последователям. Наоборот, они играют ведущую роль в собственном развитии, подтягивая за собой генетические изменения. Подвинься, эгоистичный ген, и уступи дорогу организму-предводителю.

Эволюция: следующие 200 лет

Чтобы отметить двухсотлетие со дня рождения Чарльза Дарвина в 2009 году, New Scientist попросил выдающихся биологов обозначить ключевые пробелы эволюционной теории. И вот что они сказали.

«Какие факты об эволюции должны были оказаться правдой и какие в итоге оказались? Должен ли генетический код быть цифровым, чтобы на него подействовал естественный отбор? Может ли какой-либо другой класс молекул заменить белки? Насколько неизбежной была эволюция полового размножения? Глаза? Интеллекта? Языка? Сознания? Было ли само зарождение жизни закономерным событием и есть ли жизнь во Вселенной?»

Ричард Докинз – биолог-эволюционист из Оксфордского университета.

«Я не считаю, что в эволюции есть огромные «пробелы». Эта теория подкреплена на удивление гибкой научной базой, блестяще приспосабливающей под свои нужды новые данные и даже новые области науки (например, молекулярную генетику). Тем не менее самой значимой из нерешенных проблем в биологии является происхождение самой жизни. Нам многое известно об изобретательных химических опытах древней Земли, однако для решения проблемы этого пока что недостаточно».

Кеннет Миллер – профессор биологии из Университета Брауна (Провиденс, штат Род-Айленд).

«Почему люди краснеют? Мы – единственные из приматов, кто так реагирует на неловкие ситуации (чувство стыда) или уличение во лжи (вина). Возникает вопрос: для чего нам нужен столь явный сигнал, демонстрирующий это чувство неловкости? Человек краснеет, и это мешает ему бессовестно пользоваться окружающими. Подвергались ли древние люди давлению отбора, направленному на поддержание честности? Какова ценность данного чувства для выживания?»

Франс де Вааль – профессор по поведению приматов Чарльза Говарда Кандлера из Университета Эмори (Атланта, штат Джорджия).

«Дарвин поведал нам, как популяции адаптировались к окружающей среде. Но Земля – это движущийся объект, который, к тому же, постоянно меняется в ответ на физические и биологические воздействия. Динамические взаимодействия между формами жизни и окружающей средой не совсем понятны. Однако они лежат в основе истории Земли и определяют мир, который унаследуют наши внуки. Для решения проблемы потребуется включить физиологию (то есть некую границу между организмом и окружающей средой) в изучение того, как изменения окружающей среды влияют на жизнь на Земле».

Энди Нолл – профессор естествознания Фишера из Гарвардского университета.

«Каким образом отбор оставляет свои отпечатки на геноме? А еще как отбор работает с частями, не кодирующими белок, и какие варианты со временем исчезают: несколько общих генов с небольшими эффектами или множество редких генов с масштабными эффектами? Нам нужно знать это для понимания того, как именно мы отличаемся от шимпанзе и друг от друга, а также почему мы наследуем болезни».

Стивен Пинкер – профессор психологии из Johnstone Family в Гарвардском университете.

«Самым крупным пробелом в эволюционной теории так и остается происхождение жизни. Теперь мы знаем, что жизнь, скорее всего, зародилась вблизи вулканически активных зон порядка 3,8–3,5 миллиарда лет назад, когда в атмосфере не было свободного кислорода. Нам удалось воспроизвести те же условия в лаборатории, а также получить аминокислоты, примитивные мембраноподобные структуры и даже некоторые строительные блоки ДНК и РНК. Совсем недавно было обнаружено, что помимо белковых ферментов РНК может катализировать химические реакции и даже создавать молекулы РНК, способные скопировать части себя. Но разрыв между этим набором молекул и даже самой примитивной клеткой так и остается огромным».

Крис Уиллс – профессор биологии из Калифорнийского университета в Сан-Диего.

«Способна ли эволюция посредством естественного отбора объяснить сложное мышление? Мы знаем, что в процессе развития и обучения на наш мозг действует определенная форма отбора. Как итог, хорошо работающие синаптические связи и пути укрепляются, а слабые варианты вырождаются.

Но для создания изменчивости, на которую действует отбор при выборе адаптивных решений, эволюции нужна повторная репликация и мутация. Сначала кажется, будто в тканях мозга ничего не реплицируется. Однако искать репликацию нейронов следует на другом уровне – возможно, в паттернах связей между группами нейронов или их активностью. Эта идея не такая уж и фантастическая. Мы уже знаем, что генетическая эволюция под действием отбора оказывает постоянное влияние на наш иммунный ответ. И если дарвинистская динамика способна наделить нас гибкостью в борьбе с новыми болезнями, то почему бы не обзавестись еще и гибкостью в поиске когнитивных решений новых проблем?»

Эрш Сатмари – эволюционный биолог-теоретик из Parmenides Foundation (Мюнхен, Германия) и Коллегиум Будапешт (Венгрия).

«Дарвин, как и любой другой ученый, изменил наше мышление. Как однажды выразился зоолог Эрнст Майр, жизнь имеет смысл только с точки зрения эволюции. Но тут возникают серьезные несостыковки. Например, тот факт, что Дарвин не знал о самоорганизации. За последние сорок лет была проведена обширная работа, которая показала, что самоорганизация наряду с естественным отбором играет определенную роль в биологии. Одним из примеров можно выделить липиды, которые самопроизвольно образуют липосомы – полые двухслойные везикулы, формирующие клеточную мембрану. Другой пример – это спонтанный порядок в генных регуляторных сетях. Понимание данного механизма приведет к появлению регенеративной медицины и новым методам лечения рака».

Стюарт Кауфман – профессор биологических наук из Университета Калгари (Альберта, Канада).

«Ключевой пробел в эволюции? Да легко, приятель». Профессор Мортимер откинулся назад и улыбнулся. «Эволюция есть изменение? Само собой, но это лишь первый шаг. Что такое жизнь? Незабываемое хождение по тонкому канату между громадной областью кристальной неподвижности и хаотичным потоком. Если вам не нравится эта метафора, то представьте себе колоду карт высотой в милю со слоном, который идеально держится на самой вершине. Вот там и проявляется его загадочная самоорганизация. От клетки к сознанию – впечатляет, не так ли? Дарвин был прав, как и Ньютон. А затем у физиков появился Эйнштейн. Возможно, теперь настал черед биологии».

Саймон Конвей Моррис – профессор кафедры наук о Земле из Кембриджского университета.