Жизнь цветка

До сих пор, рассказывая об эмбриологии растений, мы останавливались лишь на описании тех процессов, что происходят в растении, и на общебиологическом значении этой отрасли науки. Но в задачи эмбриологии, как и всех других наук, входит не только понять суть явлений, а и уметь управлять ими. Слова о науке, которая становится сегодня непосредственной производительной силой, в полной мере относятся и к эмбриологии растений.

В главе, посвященной цветению растений, мы уже рассказывали о тех заманчивых для сельского хозяйства перспективах, которые открыли бы глубокое и полное познание механизмов, управляющих этим процессом. К сожалению, в этом направлении успехи еще незначительны. Но в целом эмбриология растений уже немало дала практике. Проникновение в тайны развития живых организмов помогает ботаникам активно воздействовать на самые интимные процессы жизни растений. И уже в 20-х годах нашего века из теоретической эмбриологии выделилась многообещающая отрасль исследований — экспериментальная эмбриология растений, которая вооружает практиков конкретными методами воздействия на развитие зародыша.

Гибриды. история и современность

Предыстория экспериментальной эмбриологии растений начинается с того времени, когда в практике селекционной работы начали применять гибридизацию — скрещивание неродственных растений с целью получения потомства, обладающего ценными свойствами и признаками обоих родителей. Первый искусственный гибрид от скрещивания двух сортов гвоздик был получен английским садоводом Ферчайлдом еще в начале XVIII в. Гибрид этот назвали "растительным мулом", ибо наибольшей известностью в те времена пользовалась гибридная помесь лошади и осла — неприхотливый и выносливый мул.

Однако известие об удаче Ферчайлда было скептически встречено ботаниками. Как мы уже знаем, в те времена отрицалось само разделение растений на два пола. Тем более сомнительной казалась возможность гибридизации. К тому же этот скромный опыт садовода не обещал как будто бы каких-либо важных хозяйственных перспектив и потому не был подхвачен. Первые доказательства большого практического значения гибридизации растений были представлены русским ботаником академиком И. Кельрейтером уже во второй половине XVIII в. Получив потомство от скрещивания виргинского и перуанского Табаков, он отметил его более быстрое по сравнению с родительскими формами развитие и большую мощность. Впоследствии эта "вспышка" жизненных сил у гибридов первого поколения получила название гетерозиса. Кстати, природа этого явления остается неясной до сих пор и над выяснением ее трудятся многие ученые.

Но в практике получение гибридных — гетерозисных — семян применяется сегодня очень широко, особенно при возделывании кукурузы. Сейчас во многих странах, в том числе и у нас в Советском Союзе, кукуруза, идущая на товарное зерно, выращивается почти исключительно из гибридных семян. И это несмотря на то, что производство таких семян — длительный и трудоемкий процесс. Для получения наибольшего эффекта выводят угнетенные самоопылением родительские линии. Семь поколений подряд растения отцовского и материнского сортов в отдельности тщательно оберегают от "чужой" пыльцы. Из года в год потомки самоопыляющихся линий становятся все более и более чахлыми. Лишь на восьмой год линии отцовского и материнского сортов скрещивают между собой, а на девятый из гибридных уже семян получают могучие растения, которые дают обильный урожай, с лихвой возмещающий затраты на кропотливую и долгую предварительную селекционную работу.

Но значение гибридизации состоит не только в получении потомства первого поколения, обладающего повышенной жизнеспособностью.

Когда-то человек обратил внимание на пищевую ценность злаков и бобовых, овощных и плодовых растений и ввел их в культуру. Несколько позже его заинтересовали волокна хлопка, льна, конопли. И эти растения тоже были "приручены" им, стали возделываться на полях. Непрерывное стремление улучшать используемые растения привело к тому, что человек стал оставлять для размножения только семена от лучших экземпляров: их ценные хозяйственные качества передавались потомству. Такую работу по улучшению возделываемых культур Чарлз Дарвин назвал искусственным отбором.

Часто, однако, случается так, что качества, которые человек хотел бы найти в одном растении, обнаруживаются у растений, принадлежащим к разным, хотя и родственным, видам или разным сортам культурных растений. Тогда-то, чтобы сочетать эти качества, приходится прибегать к скрещиванию, к гибридизации.

Но живая природа "устроена" так, что растения, принадлежащие к разным видам, не могут свободно скрещиваться.

Для получения нового растения — межвидового гибрида — нужно, во-первых, чтобы пыльцевое зерно, перенесенное из тычинки одного растения на рыльце другого, могло прорасти на этом рыльце; во-вторых, чтобы образованная этим зерном пыльцевая трубка нормально росла в тканях столбика и завязи материнского растения и длины ее хватило для проникновения спермиев в зародышевый мешок; в-третьих, чтобы ядра спермиев смогли соединиться с ядрами яйцеклетки и центральной клетки и дать начало зародышу нового живого организма. Но и это еще не все. Нужно, чтобы зародыш нового растения имел, особенно на первых порах своей жизни, все необходимые для его развития условия.

Часто при гибридизации случается так, что обеспечение этих условий — нормального опыления, оплодотворения и развития зародыша — становится очень трудоемким делом, задачей, которая требует больших и долгих усилий многих исследователей.

Невозможное — возможно!

Предположим, что селекционеру потребовалось скрестить два зацветающих в разное время сорта риса или ячменя. Еще недавно такое скрещивание было бы невозможно: пыльцевые зерна и риса и ячменя очень быстро теряют способность к прорастанию.

Чтобы ликвидировать этот разрыв во времени созревания пыльцы и семяпочек у двух исходных для скрещивания сортов растений, пришлось разработать методы длительного хранения пыльцы. Исследования позволили выяснить, что для длительного сохранения жизнеспособности ее необходимы пониженная температура и влажность. Искусственно создавая эти условия, удается сохранять жизнеспособную пыльцу ранних сортов до зацветания поздних и осуществлять таким образом ранее невозможные скрещивания. Например, пыльца злаков (отличающаяся тем, что очень быстро теряет способность к прорастанию) сохраняла в искусственных условиях свою жизнеспособность в 30 раз дольше, чем в природе. В некоторых опытах пыльца яблони при температуре 2 — 8°С и влажности, равной 50%, оставалась живой в течение 4,5 лет, а пыльца вишни — даже в течение 5,5 лет.

Препятствием для межвидового скрещивания может оказаться длина пыльцевой трубки, выросшей из пыльцевого зерна отцовского растения. Бывает так, что она имеет меньшую длину, чем столбик цветка материнского растения, и спермин именно поэтому не могут проникнуть в зародышевый мешок. Убедившись, что успеху скрещивания препятствует именно это обстоятельство, некоторые исследователи срезали рыльце материнского цветка и наносили пыльцу прямо на укороченный столбик. Это подчас приводило к желаемому результату.

Но не всегда пестик со срезанным рыльцем оказывался способным воспринимать чужую пыльцу. Точнее, сама пыльца не хотела прорастать вне привычной среды рыльца, покрытого клейкими выделениями и более рыхлого, чем другие ткани пестика. Эмбриологам все же и в этом случае удалось "перехитрить" природу. Они вырезали среднюю часть столбика, а верхнюю его часть вместе с рыльцем приживляли к нижней; так получался цветок со значительно укороченным пестиком. Пыльца прорастала, и пыльцевые трубки достигали зародышевого мешка.

Рис. 34. Если межвидовой гибридизации препятствует высота столбика, при которой пыльцевая трубка не может дорасти до зародыша, делу помогает несложная операция: в одном случае грубая — срезают часть столбика вместе с рыльцем; в другом более тонкая — столбик укорачивают, но к оставшейся части приживляют рыльце, чтобы создать наилучшие условия для прорастания пыльцы

Однако даже такое укорачивание пестика не всегда приводило к желаемому результату. Поэтому исследователи попытались вводить пыльцу с помощью шприца непосредственно в завязь материнского растения. Такой способ искусственного опыления долгое время не удавался. Но в последние годы стало известно несколько удачных опытов. Ботаники считают этот способ многообещающим и надеются, что со временем он будет широко освоен селекционерами.

Индийским ученым удалось добиться успеха в осуществлении еще одного любопытного метода искусственного опыления растений. Они вырезали из цветков одного из видов мака отдельные семяпочки и помещали в стерильные пробирки на питательную среду. Туда же помещали и пыльцевые зерна этих растений. Пыльца активно прорастала, многие пыльцевые трубки достигли семяпочек и оплодотворили их.

Операция на семени

Надо сказать, что затруднения в получении межвидовых гибридов далеко не исчерпываются перечисленными выше случаями. Нередко бывает так, что пыльца прорастает нормально, пыльцевые трубки дорастают до завязи и ничто, казалось бы, не препятствует оплодотворению, но оно все-таки не происходит. Почему это получается и как можно помочь природе обойти препятствия? К сожалению, ни на первую, ни на вторую часть этого вопроса эмбриологи пока еще не знают ответа.

Но бывает так, что пыльца хорошо проросла, мужские и женские зародышевые клетки объединились — произошло оплодотворение. Далее должен следовать этап эмбрионального развития гибридного зародыша. Должен... но не всегда следует. Нередко случается так, что рост зародыша по какой-то причине приостанавливается. Плод растет, но семена в нем оказываются недоразвившимися.

Если нарушения роста и развития гибридного зародыша происходят не на самых ранних этапах, то беду, оказывается, можно поправить. Молодые зародыши извлекают в этом случае из семяпочек и выращивают их на искусственной питательной среде. По выражению видного индийского эмбриолога растений П. Магешвари, эта операция напоминает кесарево сечение у животных, при котором недоношенный плод извлекают из тела матери и выхаживают в своеобразном инкубаторе.

Первые успешные опыты такого рода были проведены еще в 1904 г. Немецкий исследователь Е. Ганниг, работавший с представителями семейства крестоцветных, сумел вырастить растения из зародышей, которые в момент извлечения их из семяпочки имели в длину всего 1,2 мм. Его попытки выращивать на искусственной среде еще более молодые зародыши успеха не имели. Однако уже само по себе открытие этого способа было событием весьма примечательным.

Через двадцать лет после опытов Ганнига немецкий же исследователь Ф. Лайбах, используя метод искусственного "воспитания" зародышей, сумел решить несколько практически важных задач. Он культивировал зародыши, извлеченные из незрелых гибридных семян льна, и получал таким образом жизнеспособные растения. Впоследствии к тому же методу выращивания зародышей на искусственной среде обратились и другие ботаники-эмбриологи, вдохновленные хозяйственно-значимыми результатами опытов Лайбаха.

Большая и интересная работа в этом направлении уже много лет ведется у нас в стране. Так, например, в Крыму, в Никитском ботаническом саду ее проводит ботаник А. И. Здруйковская-Рихтер. Цели ее труда вполне конкретные, рожденные требованиями садоводов, которые хотели бы иметь отличные раннеспелые и урожайные сорта черешен и персиков. Путь выведения новых сортов известен: гибридизация, скрещивание. Но получению гибридных сеянцев мешает то обстоятельство, что в межсортовых скрещиваниях черешен и персиков, если в качестве материнского растения берется рано созревающий сорт, зародыши в семенах остаются недоразвитыми — плоды созревают и опадают еще до того, как созреет семя. Чтобы помочь зародышу-гибриду вырасти и стать плодоносящим деревом, исследователь попытался вскрывать скальпелем твердую оболочку недоразвитых семян и помещать зародыши в стерильную питательную среду. Полученные проростки пересаживались затем в стерильный песок, увлажненный питательным раствором, а затем и в почву. Со временем из зародышей-искусственников вырастили деревья, не уступающие в развитии своим собратьям, семена которых развивались естественным путем.

У злаков, пользуясь методом выращивания зародыша на искусственных средах, удается получать даже межродовые гибриды. Таковы, например, скрещивания элимусов (дикорастущих злаков, которые называют также волоснецами) и разных сортов твердых и мягких пшениц.

Элимусы — неприхотливые многолетние травы, обладающие целым рядом несомненных достоинств. Они засухоустойчивы и морозостойки. Ползучие корневища их хорошо закрепляют почву в тех местах, где она подвержена эрозии. Некоторые степные виды элимусов солевыносливы и растут даже на солонцах. А кроме того, в колосе элимуса содержится до 700 зерен! Соединить эти качества с качеством зерна пшеницы — заманчивая перспектива.

Однако селекционерам очень скоро пришлось убедиться в том, что при скрещивании пшениц с элимусами гибридные семена, если и завязываются, то остаются незрелыми, невсхожими. Для того чтобы все-таки вырастить гибридные растения, оставалась лишь одна возможность — метод культуры зародышей.

Вскоре после окончания Великой Отечественной войны ботанику Е. В. Ивановской, использовавшей этот метод, удалось получить несколько гибридных растений от скрещивания пшеницы с элимусами. К сожалению, эти гибриды оказались стерильными, бесплодными — они не завязывали семян. Тем не менее в последующие годы работа была продолжена и расширена. Е. В. Ивановская, а также академик Н. В. Цицин совместно с К. А. Петровой не только успешно вырастили пшенично-элимусные гибриды с помощью метода культуры их зародышей на искусственной питательной среде, по и получили фертильные, способные к половому воспроизведению растения.

Вторая "служба" метода выращивания зародышей на искусственной среде относится к области преодоления длительного покоя семян. Последнее весьма сильно мешает селекционерам тем, что удлиняет сроки создания новых сортов. У ирисов, например, период покоя семян может продолжаться от нескольких месяцев до нескольких лет. Исследования показали, что задержка эта исходит от эндосперма, в котором, по-видимому, содержатся какие-то вещества, препятствующие прорастанию. Сам же зародыш в покое не нуждается. Извлекая его из семени и изолируя от эндосперма, а затем выращивая на искусственной среде, удалось достигнуть того, что растение проходило весь цикл развития — от семени до цветения — за один год. Если дожидаться естественного прорастания семян, то этот цикл растягивается на 2 — 3 года. Так удалось достигнуть значительного ускорения темпов селекционной работы с этим красивым садовым растением.

Столь же эффективным оказался этот метод при селекционной работе с яблонями. Обычно испытание семенного потомства новых гибридов требует весьма длительного времени — 3 — 4 года, ведь семена яблони, посаженные в почву, начинают прорастать только через 9 месяцев. Зародыши, извлеченные из семян и помещенные на искусственной среде, прорастали уже через сутки или Двое и развивались необычно быстро.

Интересно упомянуть о том, что метод выращивания зародышей на искусственной среде нашел применение даже там, где, казалось бы, в нем и не было необходимости. Речь идет о селекции орхидей — ценных декоративных цветковых растений. Разные виды орхидей хорошо скрещиваются и дают вполне зрелые гибридные семена. Но для прорастания их требуются особые условия: нужно, чтобы в почве присутствовал особый для каждой из орхидей вид гриба, грибные нити которого — мицелий — поставляют необходимые для роста семени питательные вещества. Это сложно. Орхидеи в большинстве своем — выходцы из тропиков. Виды грибов, которые способствуют прорастанию их семян, естественно, тоже тропические. А потому до недавнего времени у нас в стране декоративные орхидеи из семян вообще не выращивались и, конечно, мы были лишены возможности создавать новые сорта их.

Сотрудникам Главного ботанического сада АН СССР в Москве, в частности профессору В. А. Поддубной-Арнольди, удалось впервые в нашей стране разработать методику выращивания орхидей из семян в искусственных условиях. Здесь опять-таки незаменимым оказался метод культуры зародышей на искусственных питательных средах. Есть и еще одна область исследований, где экспериментальной эмбриологией также достигнуты весомые практические успехи. Речь пойдет об использования гормонов роста.

В иных районах, например, помидоры выращивают в теплицах в течение всей зимы. Урожайность их подчас бывает очень низкой из-за того, что короткий зимний день и слабая интенсивность освещения в период цветения ведут к понижению жизнеспособности пыльцы. Многие цветки оказываются неопыленными и опадают, многие другие дают мелкие плоды. Как выяснилось, недостаточное развитие неопыленных плодов вызвано отсутствием в них определенного гормона роста — индолилуксусной кислоты. Когда применили обработку цветков этой кислотой, развивавшиеся из них плоды — даже и при отсутствии опыления — были столь же крупными, как и выросшие летом. Успех был очень убедительным, и метод искусственной гормонизации тепличных помидоров очень широко распространился во многих странах.

Эти немногие примеры далеко не исчерпывают всех практических проблем, над которыми работает экспериментальная эмбриология растений. Но они достаточно убедительно показывают, как достижения исследователей помогают практике.