Жизнь цветка

У водорослей, мхов и папоротников функции полового размножения превосходно выполняются без цветков, но оплодотворение у них осуществляется в воде. Цветок семенных растений позволяет обеспечить оплодотворение вне водной среды.

Нам важно выяснить, каким образом цветок исполняет роль, отведенную ему природой. А она, эта роль, несмотря на то что жизнь цветка относительно коротка, очень важна, а главное — непроста. В тканях цветка рождается половое — гаметофитное — поколение растения. Здесь же оно и кончает свою недолгую жизнь, обеспечив встречу и соединение женских и мужских половых клеток — оплодотворение.

Главное и не главное

Даже самая богатая выставка, на которой продемонстрировали бы своих "питомцев" цветоводы целой страны, не смогла бы дать полного представления о всем разнообразии форм, размеров, красок и о всех особенностях строения цветков, созданных природой. Несмотря на это, некоторые основные моменты в развитии и структуре цветка у всех растений остаются строго неизменными. А потому можно говорить об условном цветке, детали которого с теми или иными отклонениями в "конструкции" входят в цветки всех растений. Функция полового воспроизведения осуществляется в половых органах цветка, которые можно считать главными. Но в осуществлении опыления, по крайней мере в тех цветках, где этот акт может происходить только с помощью насекомых, важнейшее значение имеют неполовые, так называемые стерильные органы. Разнообразные и причудливые подчас формы лепестков — не прихоть природы, а лишь ее подчинение необходимости обеспечить встречу мужских и женских половых клеток с помощью посредников, которых нужно привлечь к цветку и "заставить" перенести пыльцу с тычинок одного цветка на пестик другого.

Наш условный цветок обоеполый. Ведь уже говорилось выше, что именно таково подавляющее большинство цветков. Все органы его располагаются на одном общем основании, называемом цветоложем. Наружные органы — стерильные. Это чашелистики и венчик, составляющие околоцветник. Ближе к центру цветка располагаются тычинки — мужские репродуктивные органы цветка.

Центр цветка занимает комплекс женских репродуктивных органов. "Отец" систематики растений — Карл Линней, как и Чарлз Дарвин, разделял этот комплекс на завязь и пестик, состоящий из столбика и рыльца. В позднейшее время ботаники стали называть пестиком всю женскую часть цветка, включая и завязь.

Внутри завязи, на плаценте, расположены семязачатки (семяпочки), в которых после опыления и следующего за ним оплодотворения происходит зарождение и развитие организма — спорофита.

Околоцветник характерен для насекомоопыляемых растений. Ветроопыляемые цветки — "голые", околоцветника у них, как правило, нет. Но общая схема цветка сохраняется и здесь. Просто редуцируются части околоцветника. Точно так же в однополых цветках не развиваются тычинки в женских цветках или пестик в мужских. Но во всех двуполых цветках пестик находится в центре цветка, а тычинки окружают его.

Рис. 9. Бесконечное, казалось бы, многообразие форм цветков можно распределить на совсем небольшое число основных форм

Многообразие внешней формы цветка также сведено ботаниками в систему и, оказывается, умещается в довольно узкие рамки. Прежде всего различают правильные цветки с радиальным строением, как, например, у яблони или у мака, и неправильные с двусторонней (билатеральной) симметрией, как у гороха или львиного зева. По строению венчика цветки разделяют на раздельно и спайнолепестные. Кроме того, различают цветки простые и махровые — с ненормально увеличенным числом лепестков. Махровость — это своеобразное уродство. Дополнительные лепестки развиваются за счет угнетения репродуктивных органов и на их месте, что делает цветок бесплодным, хотя, с человеческой точки зрения, и красивым.

"Откуда ты, прекрасное дитя?"

Цветок в большинстве случаев в самом деле прекрасен. И если возникает вопрос его происхождения, вопрос этот сам собой формулируется приведенными в заголовке словами из пушкинской "Русалки".

Поскольку разнообразие обитающих на планете растительных форм позволяет проследить эволюцию цветковых растений, разнообразие форм цветков могло бы оказать столь же существенную помощь в изучении происхождения цветка. Этого, однако, не случилось, ибо есть на свете самые разнообразные цветки, но не существует среди неисчислимого их множества формы, которую можно было бы считать некоей переходной между нецветком-предшественником и настоящим цветком. И до сих пор вопрос, как возник цветок, еще далек от своего окончательного решения.

Со времен Гете, с конца XVIII в., существует теория метаморфоза. Она утверждает, что генеративные органы цветка — тычинки и пестики, — а равно и лепестки с чашелистиками есть видоизмененные (претерпевшие в процессе эволюции метаморфоз) листья. Теория эта еще и сейчас имеет своих приверженцев. В доказательство ее часто приводят пример строения цветка белой кувшинки, называемой часто водяной лилией, — одного из древнейших на Земле покрытосеменных растений. В ее цветке нет резкой, четко очерченной границы между чашелистиками и лепестками, лепестками и тычинками. И если "распотрошить" цветок, разобрать его по деталям, а затем разложить их в ряд, начиная с наиболее похожего на лист чашелистика и кончая наиболее законченной тычинкой, то в самом деле прослеживается очень постепенный, плавный переход.

Сегодня можно объяснить эту "расплывчатость" границ и с позиций генетики. Известно, что в изначальной, зародышевой клетке организма заложена — "сформулирована" — вся программа его построения. Именно в связи с четкостью этой программы из яйца кукушки выходит не какая-то птица вообще, а кукушка, так же как из зерна пшеницы вырастает не вообще злак, а именно пшеница. По мере дальнейшего развития зародыша происходит все большая и большая дифференциация клеток, разделение между ними общей программы. Какие-то клетки впоследствии дают начало листьям, какие-то — корням. Наконец, у первоначальных истоков тех или иных органов цветка также ложатся клетки с целенаправленной программой построения чашелистика или лепестка, тычинки или пестика. Там, где в этих истоковых, условно говоря, клетках программа развития тех или иных органов "сформулирована" с законченной четкостью, столь же четка и Граница между этими органами. Очевидно, в истоковых клетках цветка кувшинки такой четкой программы нет, она более или менее неопределенна.

Многие морфологи придерживаются сегодня так называемой теломной теории происхождения цветка. Она говорит о том, что прообразом органов воспроизведения следует считать не лист, а телом — стеблеподобный орган простейших покрытосеменных. Листоподобные образования в цветке вторичны. Они возникли, как и сами листья растения, вследствие приспособления к тем или иным условиям обитания. Эта точка зрения в значительной мере основывается на данных палеонтологии. У некоторых ископаемых представителей высших растений были обнаружены спорангии — органы, производящие споры, — сидящие прямо на концевых участках ответвлений стебля. Примечательно, что у этих растений не было настоящих листьев. Но это и говорит о том, что репродуктивные органы — предшественники цветков — появились еще до возникновения листьев, а значит, никак не могли быть их видоизменением.

Есть и иные предположения о механизме возникновения цветка. Но ни одно из них не принято ботаниками единогласно. Окончательное решение этого вопроса имело бы важное значение для теоретической ботаники, так как помогло бы построить правильную и развернутую картину развития растительного мира.

Если вопрос об эволюционном происхождении цветка имеет лишь теоретическое значение, то следующий за ним вопрос, какие причины и какие механизмы вызывают цветение у растения, в той же степени, как теоретиков, волнует и практиков. Ведь если бы работники сельского хозяйства могли управлять цветением растений, то в одних случаях можно было бы составить менее напряженный график уборочных работ, в других — получать ранние урожаи овощей, в третьих, приноравливая сроки цветения и созревания к оптимальным метеорологическим условиям, добиваться более высоких и устойчивых урожаев.

Сейчас известны некоторые приемы, позволяющие несколько сдвигать во времени начало цветения растений или изменять скорость развития цветков. Но, во-первых, размах этих изменений очень невелик, а во-вторых, существующие приемы рождены эмпирическим путем, под ними нет прочной теоретической базы, которая позволила бы совершенствовать и расширять их.

Рис. 10. Ветроопыляемые сережки березы невзрачны. И, наверное, не каждый примечал, что цветки дерева раздельнополы: мужские собраны в свое соцветие, женские — в свое

Имеется несколько мнений о сущности механизмов, обеспечивающих зацветание растения. Одна из убедительных гипотез предложена советским физиологом М. Х. Чайлахяном. Он полагает, что в растении в определенную пору вырабатываются специальные гормоны цветения — флоригены, которые вызывают рост и распускание цветочных бутонов.

Цветки на растении всегда появляются лишь после того, как развившиеся корни и листья создадут определенный запас питательных веществ. Правда, у ивы или березы цветки появляются ранней весной, еще до распускания листьев, а у одного из весенних первоцветов — мать-и-мачехи — цветки тоже вылезают из почвы прежде, чем появятся листья. Но эти случаи нельзя считать исключением из правила. Названные растения — многолетники и первое цветение — не первый этап в их жизни. В предыдущие годы они "взрослели и набирали силы" — создавали запасы питательных веществ.

Итак, в какой-то период своей жизни растение, пока еще не известным для нас образом, переходит к образованию цветков.

Рис. 11. Так от невзрачной бусинки зачатка цветка до готового распуститься бутона идет формирование частей в цветке грушанки

Каждый растущий и тянущийся к солнцу стебелек заканчивается вегетативной точкой роста — комплексом верхушечных клеток. Эта верхушка стебелька называется конусом нарастания. Здесь в определенной по месту и времени последовательности появляются зачатки листьев, впоследствии развивающиеся во взрослые органы, несущие наиважнейшую не только для самого растения, но и для всего живого на Земле функцию фотосинтеза, создания органического вещества.

Рис. 12. Микроскопические наблюдения позволяют проследить за тем, как в тычинках грушанки из клеток спорогенной ткани после ряда их делений формируются пыльцевые зерна

Но однажды конус нарастания теряет обычную для себя форму, перестает порождать зачатки листьев и переходит к образованию цветка. Первыми возникают зачатки чашелистиков, вслед за ними — зачатки лепестков, потом — тычинок и наконец — завязи. Поначалу все они представляют собой одинаковые однородные бугорки из образовательной ткани, окруженной слоем поверхностных клеток. Чуть позже начинается направленный рост и деление определенных групп клеток, а также дифференциация их, то есть выделение из общей массы клеток будущих специализированных тканей. Так происходит становление особой, свойственной только определенному органу цветка, формы и структуры.

Рождение невидимок

Следует снова вернуться мыслью к папоротникам. Когда-то они задали нашим внимательным предкам первую загадку, так как были во всем, на первый взгляд, похожи на прочие растения и в то же время никто не видел их цветения. Бессильные найти точное, научное объяснение этому явлению, предки дали ему объяснение поэтическое, придумав легенду о цветке Ивановой ночи. Но с той поры, как наука, отыскав заростки папоротников и открыв у них чередование поколений, опровергла легенду, возникла вторая загадка. На этот раз она относилась к цветковым растениям и спрашивала, как же у них происходит смена полового и бесполого поколений.

Для того чтобы ответить на нее, потребовался великий и скрупулезный труд ботаников, проследивших, как развиваются мужские и женские генеративные органы растений, как образуются в них пыльца и зародышевые мешки.

Итак, в предыдущем разделе мы оставили тычинку, начавшую развиваться из зачатка, в самом начале ее роста. Рост продолжается далее, причем клетки чаще делятся и активнее растягиваются по длине бугорка, чем поперек него.

Спустя некоторое время рост тычинки в длину приостанавливается и ее вершинная область начинает "разбухать", утолщаться. Это означает, что развитие тычинки вступает в стадию образования пыльника. На каком-то этапе этой стадии, когда становятся различимыми зачаток пыльника и тонкая, несущая его часть, называемая тычиночной нитью, в определенных местах самого пыльника закладываются спорангии, или, иначе, пыльцевые гнезда. Чаще всего их бывает четыре — это почти правило. Реже — два. И совсем уж редко — один или более четырех.

По мере развития спорангиев (если их четыре) пыльник принимает четырехлопастную форму и те клетки его, что расположены в центре каждой из лопастей под поверхностным слоем, начинают делиться. Но перед этим они несколько увеличиваются в размерах и их цитоплазма становится более густой, чем ранее и чем цитоплазма окружающих клеток. Делятся эти центральные клетки (их называют археспориальными) в направлении, строго параллельном поверхности пыльника. Наружу, в сторону поверхностного слоя, отделяются клетки, которые впоследствии образуют стенку спорангия. Внутрь уходят клетки спорогенной ткани. После нескольких обычных митотических делений они делятся два раза мейотически. В результате образуются четыре пыльцевых зерна, каждое из которых имеет количество хромосом, уменьшенное вдвое. Сразу после образования пыльцевые зерна начинают вести себя очень агрессивно: поглощают ткани стенок спорангия, расположенные вокруг, и усиленно растут.

В период созревания пыльцевых зерен происходит еще одно или два митотических деления ядер. В результате первого образуются большая вегетативная клетка и маленькая генеративная. Последняя словно плавает в цитоплазме первой. Вегетативная клетка далее не делится, а генеративной предстоит еще одно деление, в итоге которого образуются два спермия. Зрелое пыльцевое зерно становится таким образом трехклеточным. Как правило, это происходит уже после того, как пыльцевое зерно попадает на рыльце — принимающий пыльцу аппарат женских генеративных органов.

Рис. 13. Разнообразие форм и размеров пыльцевых зерен

Пыльцевое зерно и есть мужской в будущем гаметофит — половое поколение цветкового растения, "папа" того растения, которое разовьется в будущем из семени. С момента образования пыльцевого зерна жизнь его можно и следует рассматривать как особую, хотя какое-то время она еще течет внутри тканей материнского растения — спорофита.

Внешняя оболочка созревшего пыльцевого зерна может быть гладкой, более или менее шероховатой или, наконец, липкой. Это зависит от способа опыления у тех или иных цветков. Пыльца может распадаться на отдельные пыльцевые зерна, но часто тетрады не распадаются, так и переносятся при опылении вместе.

Размеры пыльцевых зерен у разных растений очень различны. У платана, например, пыльца столь мелка, что не различима простым глазом. Самая крупная пыльца у мальвы и тыквенных — размер каждого зерна достигает нескольких десятых миллиметра. Различно и количество пыльцы в пыльниках разных видов растений: у одних образуются лишь сотни и даже десятки пыльцевых зерен, у других — тысячи, а у третьих в каждом пыльнике астрономическое число их — несколько миллионов. Неодинакова и жизнеспособность пыльцы. У большинства злаков она сохраняет способность к прорастанию на рыльце женского цветка лишь в течение 1 — 3 дней, а у некоторых орхидных — даже до 178 дней. Еще более высока жизнеспособность пыльцы у финиковой пальмы — она сохраняется в течение почти целого года. В странах, где культивируется эта пальма, издавна знают о замечательном свойстве ее пыльцы, поэтому в давние времена она служила предметом оживленной торговли.

Проследив образование пыльцевых зерен, мы можем далее перейти к ознакомлению с тем, как развиваются семяпочка и женский гаметофит.

На первых порах плодолистики — так называются женские органы цветка, в которых впоследствии образуются семяпочки, — развиваются примерно по тому же плану, как и тычинки, то есть сначала они представляют собой бугорок из однородных клеток образовательной ткани. Но затем плодолистики у большинства покрытосеменных растений в той или иной мере срастаются в единый орган — завязь. (Иногда завязь может быть образована всего лишь одним плодолистиком.) Верхушка ее вытягивается и разрастается, образуя столбик и рыльце. Во внутренней полости самой завязи начинается развитие женских спорангиев — семяпочек. Строение их у покрытосеменных растений отличается большим разнообразием. Есть особенности и в развитии семяпочек. Рассказывать об этом процессе лучше всего на конкретном примере.

В качестве примера возьмем грушанку — частое и обыкновенное растение лесов средней полосы Европейской части Советского Союза.

Семяпочка, как ранее сам плодолистик, начинается с небольшого бугорка из однородной образовательной ткани. Вскоре после зарождения бугорка вершина его вследствие направленного деления клеток и неравномерного их роста начинает изгибаться. В то же время в верхней части зачатка семяпочки одна из клеток на некоторое время теряет способность к делению, быстро увеличивается в размерах и заполняется густой цитоплазмой. Это — археспориальная клетка. Именно она даст впоследствии начало новому поколению.

Рис. 14. Так формируется в цветке семяпочка с зародышевым мешком. Вначале это был просто бугорок из клеток однородной образовательной ткани, среди которых обособилась одна — археспориальная

У грушанки в женском спорангии, в отличие от мужского, закладывается только одна археспориальная клетка. Вскоре она превращается в материнскую клетку женских спор. Ядро ее испытывает ряд сложных превращений, и, наконец, после двойного (1-е — мейотическое, 2-е — митотическое) деления из материнской клетки образуется тетрада — четыре лежащие либо друг за другом, либо Т-образно женские споры.

В конечном итоге семяпочка изгибается столь сильно, что верхний ее конец направляется теперь уже к тому месту, где некогда возник первоначальный бугорок. Внешний покров одевает тело семяпочки таким образом, что над ее вершиной остается только небольшой канал — микропиле, или пыльцевход. Впоследствии, когда будет совершаться процесс оплодотворения, через этот канал в семяпочку проникнет пыльцевая трубка со спермиями.

В мужском спорангии все споры имеют равные возможности для развития. В женском же такую возможность получает лишь одна из четырех спор. Вскоре после завершения редукционного деления эта "избранница" начинает ускоренно расти. Три другие, напротив, постепенно разрушаются, и продукты их разрушения использует растущая спора, так же как и многие клетки окружающей ее ткани.

Женский гаметофит, развивающийся из женской споры, носит в эмбриологии растений название зародышевого мешка.

Но прежде чем перейти к описанию его развития и строения, следует напомнить, что нами был рассмотрен лишь один вариант развития семяпочки. Возможны и другие. Например, микропиле в процессе развития поворачивается на 360°, и семяпочка становится в конечном итоге как бы снова прямой. Случается и так, что в теле семяпочки возникает не одна, а две или даже целая группа археспориальных клеток. Развитие их протекает обычно на основе конкуренции, и та, что в силу каких-либо обстоятельств вырывается вперед, угнетает и поглощает своих "сестер", Есть и иные особенности "биографии", семяпочек.

Но перейдем к развитию зародышевого мешка.

В женской споре начинается деление ядра, но своеобразное — оно не сопровождается образованием клеточных оболочек. После первого деления дочерние ядра расходятся к полюсам клетки. Каждое из дочерних ядер делится еще два раза. В конечном итоге образуется восьмиядерная клетка с четырьмя ядрами у каждого из ее полюсов. Кстати, полюса эти имеют свое название. Ближайший к микропиле именуется микропилярным, далее отстоящий — халазальным. На халазальном полюсе три ядра одеваются оболочками. Формируются три Одинаковые клетки. Четвертое ядро вместе с одним из ближайших ядер микропилярного полюса образуют новую двухъядерную клетку — центральную клетку развивающегося зародышевого мешка, которой в будущем уготовлена особая роль. Три остальных ядра микропилярного полюса также одеваются оболочками и все вместе составляют так называемый яйцевой аппарат. При этом две из сестринских клеток приобретают сходную форму, а третья отлична от них: она превращается в женскую половую клетку — яйцеклетку.

Таким образом конечная структура зародышевого мешка включает в себя следующие компоненты: яйцеклетку, две сестринские клетки, называемые синергидам и, центральную двухъядерную клетку и три одинаковые клетки в халазальном полюсе — антиподы. Синергиды и центральная клетка в дальнейшем принимают участие в оплодотворении и последующем развитии зародышевого мешка. Антиподы же берут на себя снабжение зародышевого мешка питательными веществами.

Столь обстоятельное знакомство с развитием и структурой зародышевого мешка необходимо нам для того, чтобы в дальнейшем перейти к описанию святая-святых интимной жизни растения — процессу двойного оплодотворения. Знакомясь с описанным развитием, следует постоянно помнить, что речь идет в данном случае не о становлении одного из органов растения, а о жизни в тканях растения особого, в сущности, организма — гаметофитного поколения, "мамы" того проростка, который появится в будущем из семени.

Рис. 15. В тканях цветка скрытно протекает своя, особенная жизнь гаметофита — полового поколения растения. Развиваясь от одноядерной клетки до семиклеточного и восьмиядерного образования, формируется и подготавливается к двойному оплодотворению зародышевый мешок — гаметофит грушанки

Подчас гаметофит развивается иным путем. У некоторых растений редукционное деление материнской клетки женских спор в семяпочке не идет до конца: ядро клетки делится не два раза, а один; образуются не четыре, а две женские споры; в зародышевый мешок превращается только одна из этих двух дочерних клеток. Структура зародышевого мешка также бывает отличной от описанной выше "классической" — он может состоять не из 8, а, например, из 4 или 16 ядер; клеток-антипод тоже может быть значительно больше, чем три... Но не стоит перечислять эти отклонения далее. В каждом из таких случаев есть или может быть найдено свое объяснение факту. Оно, это объяснение, базируется на особенностях происхождения, образа жизни или развития того или иного конкретного растения, и рассказ о каждом из подобных случаев увел бы нас слишком далеко в сторону. Поэтому ограничимся лишь сказанными выше несколькими строчками да еще восхищенными словами героя крыловской басни:

"Куда на выдумки природа таровата!.."