Жизнь цветка

Казалось бы, нет никакой загадки, цветок — орган полового размножения растений. Благодаря его существованию растение образует семена, и таким образом не прекращается вечное движение жизни.

Суть полового размножения заключается в том, что начало новому организму дает слияние двух клеток с разной наследственностью — отцовской и материнской. Потомство оказывается не в точности похожим на отца и не в точности на мать, но одновременно в той или иной степени на обоих родителей. О важных преимуществах такой непохожести мы поразмышляем чуть позже.

Однако половое размножение есть и у тех представителей царства растений, которые не имеют цветков, — у водорослей, папоротников, мхов и других. Видимо, цветок, — не просто орган полового размножения. Не случайно он появился лишь на одной из последних ступеней эволюционного развития зеленого мира и лишь у наиболее совершенных его представителей.

Впрочем, цветковые растения могут размножаться без помощи цветков и без образования семян. Примеров того — тысячи.

"Водяная чума" и другие...

Полтора или два века назад в Европу попал нечаянно привезенный с американского материка один-единственный экземпляр водного цветкового растения элодеи. Растение ото двудомное: мужские и женские цветки его развиваются на разных особях. Тот экземпляр, что попал в Европу, был женским. Цветки его не могли быть оплодотворенными и не могли, следовательно, дать семян. И все же спустя короткое время элодея буквально заполнила европейские водоемы, стала подлинным бедствием — не случайно ее назвали здесь "водяной чумой".

Секрет этого явления кроется в особенностях строения стебля элодеи. Достаточно легкого прикосновения, чтобы побег или его часть отломились от материнского растения. Отломившиеся части уносятся течением воды и в подходящих для укоренения условиях развиваются в новые растения.

То же можно сказать и о всем известных рясках, подчас сплошь покрывающих поверхность стоячих водоемов или тихие заводи медленно текущих рек. Отделившимися от материнского растения побегами размножаются и некоторые кактусы.

Многие растения размножаются побегами-отводками, которые укореняются, не потеряв связи с материнским растением. Такое размножение характерно для винограда.

Деревья, например дуб и береза, граб и бук, размножаются, образуя корневую поросль.

Целый ряд известных растений дают жизнь новому поколению посредством корневых отпрысков — побегов, развивающихся из придаточных почек корней. Таковы рябина и ольха, осина и ива, вишня, слива, малина, сирень и много других. Точно так же размножаются и некоторые, в основном сорные, травы, например, осот полевой, бодяк полевой, молочаи и вьюнки.

Дикий картофель у себя на родине, в Южной Америке, размножается и семенами, и клубнями. Когда это растение ввели в культуру, обнаружили, что экономически более выгодно отказаться от семенного размножения и перейти исключительно на размножение клубнями — урожай при этом получается несравненно выше, новые клубни вырастают более крупными, чем у растений, выросших из семян. Кроме того, лучше сохраняются и передаются из поколения в поколение свойства сорта.

Сейчас повсюду, за исключением лишь специальных селекционных и семеноводческих хозяйств, картофель размножают клубнями, не сеют, а сажают.

Органы, на которых развиваются клубни картофеля, называются столонами. Они могут быть не только подземными, а и надземными, например у камнеломок. Усы садовой земляники — это тоже надземные столоны.

Очень многие растения размножаются при помощи корневищ. Насколько эффективен такой способ, можно судить, например, по неимоверной трудности борьбы о агрессивным сорняком — пыреем ползучим. Подземные корневища образуются не только у злаков, как у названного пырея ползучего или пырея ветвистого, но и у многих лилейных, а из двудольных растений — у иван-чая, сныти и тысячелистника. У лесных растений — медуницы, гравилатов, копытня — встречаются даже надземные корневища.

Известно, что многие однодольные, например лилейные и амариллисовые, размножаются луковицами. Причем луковицы можно обнаружить не только в почве, но и над землей — в пазухах листьев или даже, как у чеснока, вместо цветков в цветочных почках. Менее известны луковицы у двудольных растений, таких, как кислицы и одна из камнеломок.

Наконец, ряд растений размножается почками, которые образуются на листьях, — это бегонии и толстянки, очиток и бриофиллум, некоторые кувшинки и орхидные.

Некоторым растениям свойствен исключительно вегетативный способ размножения. В связи с этим на месте цветков у них развиваются либо выводковые почки, подобные луковичкам, как у мятлика живородящего, овсяницы живородящей и зубянки луковичной, либо клубеньки, как у горца живородящего и норичника шишковатого.

В дополнение к естественным и па их основе человек создал некоторые искусственные способы вегетативного размножения. Таково размножение черенками или путем прививок, широко используемое при разведении плодовых; деревьев.

Вегетативное потомство какого-либо растения называется клоном. Рассказывая о картофеле, мы уже подчеркивали, что при размножении клубнями потомство строго повторяет все наследственные особенности исходной родительской формы. Потому-то селекционеры очень часто пользуются клоповым размножением, при котором полезные сортовые качества закрепляются в потомстве значительно прочнее, чем при размножении семенами.

Но все же семенами лучше!

Несмотря на великолепные, казалось бы, возможности вегетативного размножения, подавляющее большинство растений размножается семенами.

Какие преимущества дает это растению?

Мы уже назвали главное в половом размножении обстоятельство: то, что зарождению семян предшествует слияние двух — мужской и женской — половых клеток, каждая из которых сконцентрировала в себе наследственные особенности того организма, на котором она образовалась. Конечно, материнский и отцовский организмы принадлежат, как правило, к одному и тому же виду растений. Но это нисколько не исключает некоторого их различия.

Есть у биологов понятие генотип — совокупность внутренних факторов, обусловливающих наследственные признаки организма. Теоретически подсчитано, что при слиянии наследственных свойств только двух — отцовского и материнского — организмов могут вновь возникнуть 10¹⁰⁰⁰ комбинаций признаков, то есть 10 в 1000-й степени новых генотипов. Астрономически огромный ряд существ, словно бы одинаковых, но все же хоть какой-то особенностью отличающихся от любого другого из этого ряда, от каждого из многочисленных сестер и братьев! Выживут и дадут жизнеспособное потомство только те из них, наследственный генетический фонд которых окажется в соответствии с возможностями условий существования данного организма. Менее "удачные" из теоретически возможных комбинаций попадут в поле деятельности естественного отбора. И так из поколения в поколение. А если учесть, что условия не остаются постоянными ни в пространстве, ни во времени, то станет ясно, какое большое преимущество для вида растений в целом эта непохожесть потомства у каждого отдельного растительного организма.

Даже в тех случаях, когда происходит самоопыление растений, то есть сливающиеся мужская и женская половые клетки принадлежат одному и тому же организму, преимущества на стороне семенного размножения. Ведь уже при образовании половых клеток происходит значительная "перетасовка" генетического материала, приводящая к определенному разнообразию наследственных особенностей потомства, к повышению возможностей наследственной изменчивости.

Рис. 2. При половом размножении в потомстве различным образом комбинируются наследственные качества родителей. Дальнейший естественный отбор (или селекция, если речь идет о культурных растениях) оставляет наиболее приспособленные к условиям существования (или наиболее продуктивные) формы

Есть у семенного размножения и другие достоинства. Семена подчас лучше, чем сами растения, переносят неблагоприятные условия жизни. И это обстоятельство позволяет многим, в сущности нежным и прихотливым, однолетним растениям обитать в суровом климате, переносить морозные и бесснежные зимы.

Плоды и семена, несомненно, более мощное средство расселения растений, чем любой из способов вегетативного размножения. В плодах многих растений развиваются сотни и тысячи семян (у некоторых орхидей, например, в одном плоде может развиваться даже до 4 миллионов семян!), да и самих плодов на каждом растении бывает много.

Впрочем, наш краткий рассказ о преимуществах полового размножения и неполон, и не дает еще возможности понять, что цветок — это этап ив жизни одного растения, и в эволюционной истории растительного царства. Для такого понимания необходимо знакомство и с родственниками цветковых растений, и с развитием в процессе эволюции половых способов воспроизведения организмом себе подобных.

Рис. 2. При половом размножении в потомстве различным образом комбинируются наследственные качества родителей. Дальнейший естественный отбор (или селекция, если речь идет о культурных растениях) оставляет наиболее приспособленные к условиям существования (или наиболее продуктивные) формы

Дети или внуки?

Всем хорошо известны папоротники — растения с широкими перистыми листьями. Во влажных и тенистых лесах они образуют подчас густые заросли.

Широко известна и связанная с папоротниками легенда. По древнему поверью, раз в году, в летнюю ночь на Ивана Купала, распускается алый цветок папоротника, и тому, кто найдет этот цветок, откроются богатые клады.

На самом деле, и это тоже известно многим, цветков у папоротника не бывает. Папоротники и папоротникообразные — лишь отдаленная родня цветковых растений. Даже их листья, сложным рисунком своим напоминающие птичье перо, называют иногда не листьями, а вайями.

Рис. 4. Цикл развития и чередование поколений у мхов

На вайях в особых образованиях созревают споры. Именно споры — с семенами цветковых растений они не имеют ничего общего. Споры опадают на землю, и из них вырастает не новое поколение сильных папоротников, а маленькие, невзрачные и почти незаметные для глаза припочвенные растеньица, называемые заростками. Это и есть "дети" папоротников. У них особая жизнь и своя, весьма важная в вековечном существовании папоротникового рода роль. В поколении заростков на каждом из них развиваются половые органы растения и происходит оплодотворение. Вскоре после этого короткая жизнь заростка кончается, а из созревшей в нем и оплодотворенной яйцеклетки развивается новое, "настоящее" растение папоротника, которое будет, по сути дела, "внуком" тому, на вайях которого вызрели споры.

Но какое отношение имеет эта не прямая, а через поколение заростков, родственная связь папоротников к цветковым растениям? Всякий, кому хоть однажды приходилось выращивать растения, знает, что у тех же, например, огурцов нет никакого промежуточного поколения, подобного заросткам папоротников. Материнское растение дает семена, из которых развиваются дочерние растения.

Рис. 5. Цикл развития и чередование поколений у цветковых растений

Да, это так. И все же поколение, развивающееся из семян, то поколение, которое мы обычно считаем дочерним, на самом деле является внучатым. Смена поколений, о которой мы рассказали на примере папоротников, — явление общее для всех высокоорганизованных растений. В развитии каждого из них чередуются два состояния: бесполое поколение, которое ученые называют спорофитом, и половое, называемое гаметофитом. Но внешне это чередование поколений проявляется очень различно.

Если у папоротников половое поколение — малозаметный и никому, кроме ботаников, не известный заросток, а бесполое — это и есть всем известное растение, то у мхов дело обстоит как раз наоборот. У них гаметофит — половое поколение — это и есть само зеленое растение. Бесполое же поколение мха — спорофит, иначе называемый у мхов спорогоном, — несамостоятельно: оно прорастает из оплодотворенной яйцеклетки прямо на гаметофите и паразитирует на нем. Спорогон имеет форму коробочки, сидящей на прикрепленной к материнскому растению ножке. В коробочке вызревают споры. Осыпаясь и прорастая в почве, они дают начало следующему половому поколению — зеленым порослям мха.

Цветковые растения более сходны с папоротниками. У них спорофит — это и есть само растение, которое каждый может воочию видеть. Но существует у них и гаметофит, жизнь которого скрытно протекает в тканях цветка. Увидеть гаметофит доступно лишь исследователям, вооруженным микроскопом.

Но можно ли и должно ли говорить о чередовании поколений у цветковых растений, если у них и спорофит и гаметофит воплощены в одном растении? Для биологов это необходимо, чтобы понять ход эволюции растительного царства и историю возникновения тех или иных приспособительных механизмов у растения.

Клетка и наследственность

Поразительное разнообразие ныне живущих форм растений — отличное пособие для биолога-эволюциониста, пытающегося восстановить картину истории развития зеленого царства. Ведь сегодняшние одноклеточные, колонии водорослей, мхи, папоротники и все другие формы растительной жизни — это отражение определенных этапов эволюции и конкретных путей ее.

Одно из главнейших проявлений жизни — размножение. Каждый живой индивидуум представляет собой слишком хрупкую и, в общем, недолговечную конструкцию. Только воспроизводя себе подобных, живые существа могли завоевать планету.

Первыми представителями жизни на Земле были одноклеточные, населявшие океан.

Одиночные клетки размножались делением. Кажется, простой способ. Однако механизм размножения должен обеспечивать воспроизведение существ, себе подобных. А для этого нужно, чтобы в каждой из дочерних клеток наследственный материал оставался качественно и количественно таким же, как в материнской.

Рис. 6. Организм непрерывно растет и обновляется. Это происходит потому, что непрестанно удваиваются, делятся клетки, его составляющие. Простое деление клетки — митоз

Такое непрямое деление клетки называется митозом. Детали этого сложного процесса описаны в школьном учебнике, а если кто и забыл их, то легко вспомнить, поглядев на рисунок. Здесь важно лишь помнить, что наследственные свойства организма — программа его развития и функционирования — "записаны" в структурах ядра клетки, называемых хромосомами. В ходе подготовки к митотическому делению каждая из хромосом удваивается, создает рядом с собой свою точную копию — "двойника". При делении клетки "двойники" расходятся и включаются в ядра дочерних клеток. Так обеспечивается одинаковое число хромосом и одинаковость наследственного материала в каждой из них. Посредством митоза происходит также деление клеток многоклеточного — животного или растительного — организма при его росте. В результате такого деления каждая дочерняя клетка имеет двойной набор хромосом и является точной копией материнской клетки.

Но вернемся к одноклеточным. Иногда в массе клеток, по-видимому, происходил и противоположный митозу процесс — слияние их. Это могло быть благоприятно для одноклеточных организмов, так как жизненные возможности таких удвоенных слиянием клеток были выше, чем у предшественников. Может быть, именно по этой причине слияние стало случаться все чаще и, наконец, превратилось не только в обычное, но и необходимое явление.

Рис. 7. В половых клетках содержится вдвое меньшее количество хромосом, чем в соматических. Иначе в каждом новом поколении непрестанно и до бесконечности происходило бы удвоение их числа. Поэтому при образовании половых клеток — гамет — идет процесс редукционного, 'уменьшительного' деления — мейоз

Предположение о том, что слияние клеток могло происходить часто и даже постоянно, доказывается лабораторными наблюдениями над культурами одноклеточных организмов и культурами тканей. Здесь — это довольно обычное явление.

Но подобные удвоения породили свои проблемы. Каждая клетка обладает строго определенным числом хромосом, а следовательно, определенным запасом наследственного материала и информации. При одном слиянии количество наследственной информации удваивается и это способствует повышению жизнеспособности клетки. Последующие слияния могут привести к дезорганизации жизни клетки или по крайней мере к значительному изменению ее свойств в каждом новом поколении, что далеко не всегда желательно.

У живых организмов в процессе эволюции выработался механизм, препятствующий бесконечному "удвоению" клетки — редукционное, "уменьшительное" деление, или, иначе, мейоз.

В итоге мейотического деления образуются половые клетки — с половинным по сравнению с материнскими клетками количеством хромосом. Впоследствии отцовские и материнские "половинки" сливаются воедино и дают начало новому организму, в клетках которого будет двойной набор хромосом, как и в клетках каждого из родителей.

Процесс мейоза состоит из двух последовательных делений: первого, собственно редукционного, и второго, происходящего по типу митоза.

Каждой хромосоме соответствует вторая хромосома, парная — гомологичная, сходная по строению и характеру наследственного материала. Перед началом первого, редукционного деления обе хромосомы объединяются в пары. Потом, подобно тому как это происходит при митозе, каждый из двух членов пары расходится к противоположным полюсам клетки. По завершении процесса деления оказывается, что в каждом дочернем ядре остается вдвое меньшее число хромосом, чем было в родительской клетке.

Второе деление следует сразу за первым. Все здесь идет по типу митоза: каждая хромосома в новых клетках строит своего "двойника", после чего они расходятся к разным полюсам. Потом клетка делится. В итоге из начальной клетки образуются четыре, каждая из которых содержит сходный и вдвое меньший, чем в начальной клетке, набор хромосом. Сходный, но не одинаковый по наследственным свойствам.

Отвлечение в эволюцию

Мы уже упомянули, что одно из главнейших свойств живых организмов, которым они коренным образом отличаются от неживой природы, заключается в способности воспроизводить себе подобных. Если бы это подобие было полным, если бы дети были во всем похожи на родителей, — это значит, что у живых организмов отсутствовала бы наследственная гибкость и была бы невозможна эволюция, не совершенствовались бы формы жизни.

Слияние клеток (конъюгация) и деление их посредством митоза и мейоза были, по-видимому, первым по времени возникновения генетическим механизмом жизни. Несомненно, на заре эволюции деление и слияние клеток осуществлялись более простыми, чем сегодня, способами. Сами процессы митоза и мейоза, прежде чем достигнуть современной законченной точности, неминуемо должны были совершенствоваться. Кстати, предположение о возможности существования упрощенных — без образования специализированных клеток, какими являются споры, — способов воспроизведения себе подобных подтверждается и некоторыми ныне существующими организмами. Так у водорослей сцеплянок сливаются обычные вегетативные клетки, не "уполовинившиеся" в процессе мейоза. Подобное случается лишь тогда, когда изменяются условия существования — наступает похолодание или не хватает азотистых веществ для питания. Сцеплянки в данном случае иллюстрируют роль слияния клеток в повышении их жизнеспособности.

Эволюция отнюдь не всегда идет по пути усложнения организации живых существ и вымирания более простых, первоначальных форм. Сегодня на нашей планете обитают и одноклеточные, и грибы, и папоротники, и цветковые растения, и иные группы растительного царства — растения с очень различной степенью организации, но всегда с рациональным приспособлением к обитанию в тех или иных условиях.

Если бы ничто не мешало безграничному размножению, многие одноклеточные организмы в весьма небольшой срок укутали бы весь земной шар сплошным и толстым покрывалом из своих тел. Большая скорость размножения — это и есть их главное приспособление, выработавшееся в процессе эволюции при условии, что шансы на выживание и оставление потомства у каждой отдельно взятой клеточки очень и очень малы.

Иными путями шла эволюция многоклеточных форм.

История многоклеточных организмов началась вероятнее всего с того, что одноклеточные водоросли делились, но не расходились порознь, а начинали жить совместно, в колониях. Однако, и объединившись, каждая из клеток продолжала жить прежней жизнью, выполняя те же функции, что и ее соседки: передвижения, снабжения питанием, размножения. Постепенно в таких колониях произошло первое разделение труда: одни клетки взяли на себя функцию снабжения всей колонии питанием, на долю других выпала задача воспроизведения себе подобных.

Наверное, поначалу последние просто отделялись от старой колонии и давали начало новой. Позднее возник механизм полового воспроизведения. Воспроизводящие клетки, по-видимому, приступали к редукционному делению, и каждая из них давала начало четырем гаметам — клеткам с половинным набором хромосом. Им предстояло далее найти себе партнеров для слияния. Наилучшим вариантом для потомства был тот, когда сливались гаметы, образовавшиеся в разных колониях: ведь чем богаче генетический фонд организма, тем больше у него шансов на победу в борьбе за жизнь. Но для того чтобы найти подходящего с этой точки зрения партнера, нужен был механизм передвижения. И как только он возник (сегодня даже у самых примитивных многоклеточных гаметы обладают жгутиками), отпала необходимость в движении всей колонии. Так могли возникнуть "сидячие" формы организмов.

Слившиеся гаметы образовывали зиготу — клетку с "нормальным", двойным набором хромосом, которая давала начало новой колонии.

Иногда в одной и той же колонии образовывались и гаметы, и споры. По-видимому, это было необходимо для расселения пассивных колониальных организмов. Жгутики гамет слабы и не смогут унести их сколько-нибудь далеко от родной колонии, тем более что сами эти клетки нежны и беззащитны. Споры же могли хорошо противостоять неблагоприятным внешним условиям и какими-то внешними силами могли быть унесены на значительные расстояния. Еще больше возможностей расселения было у активных, способных к самостоятельному передвижению зооспор. Они могли уже не надеяться на волю случая, а самостоятельно забираться в новые места с подходящими для их жизни условиями. Именно такую форму жизни представляет и ныне обитающая в наших пресноводных водоемах водоросль улотрикс, у которой на одной и той же многоклеточной особи формируются и споры, и гаметы.

Рассказывая об образовании гамет, мы уже упомянули понятие "половое воспроизведение". Но в данном случае имеется в виду лишь специализация клеток, взявших на себя функции воспроизведения. Подвижные гаметы, ищущие друг друга и дающие после слияния начало новому организму, были одинаково малы, слабы и беззащитны перед лицом жизненных невзгод. Разделения полов на мужской и женский еще не существовало. Оно произошло несколько позже, и смысл его заключается в дальнейшем "разделении труда" уже между воспроизводящими клетками. Одни клетки стали более защищенными от невзгод, но пассивными, неподвижными; другие приобрели еще большую подвижность, хотя оказались еще менее жизнестойкими. На долю последних, именуемых ныне мужскими половыми клетками, выпала задача поиска партнера. На долю тех, которые мы сейчас называем женскими половыми клетками, вместе с заботой о самосохранении естественно и логически досталась забота о сохранении потомства, — ведь, слившись с мужской гаметой, каждая из них становилась первоначальной клеткой нового организма. В дальнейшем развитии и совершенствовании форм жизни эта задача защиты потомства перешла и на организм, вырабатывающий женские половые клетки.

Итак, специализация привела с течением времени к тому, что женские гаметы утратили способность к передвижению и превратились в яйцеклетки. Но тем самым ими была утеряна способность к расселению, к освоению новых пригодных для жизни мест.

Эта функция перешла к спорам. Одетые плотной оболочкой, предохраняющей от неблагоприятных воздействий среды, они долго могли путешествовать в водной стихии. Найдя "уголок" с благоприятными для жизни условиями, споры оседали. Но теперь они не сразу производили гаметы, а сначала развивались в новое небольшое растение, которое накапливало питательные вещества для образования многих гамет, в том числе и женских, которые нужно было обеспечить запасом питания впрок, на первые шаги самостоятельной жизни после оплодотворения.

Так возник механизм чередования поколений, ставший с той поры обязательным для всех многоклеточных растений. Родословная каждого из них складывалась теперь следующим образом. Организм, состоящий из диплоидных — с двойным набором хромосом — клеток, производил материнские воспроизводящие клетки (первый этап размножения). Каждая из этих клеток в результате редукционного деления распадалась на четыре споры (второй этап размножения). Из каждой споры развивался новый организм, состоящий из гаплоидных — с одинарным набором хромосом — клеток. Гаплоидный организм производил множество гамет (третий этап размножения).

Диплоидный организм — спорофит, производящий споры, стали называть бесполым поколением. Гаплоидный организм — гаметофит, производящий гаметы, которые в результате слияния попарно (на данном этапе развития слияние разнополых гамет является, по сути дела, оплодотворением) образуют диплоидную зиготу, стали называть половым поколением.

Первоначально спорофит и гаметофит существовали раздельно. Пример такого разделения поколений дают нам папоротники, развитие которых было описано в начале главы.

Зачем же нужно разделение поколений? И почему оно сохранилось у столь высокоорганизованных наземных растений?

Папоротники некогда вышли из воды на сушу и стали земными жителями. Но таковыми являются лишь спорофиты папоротников. Гаметофиты их до сих пор нуждаются в водной среде. Потому-то сухопутные папоротники обитают лишь в тенистых и сырых местах, где может скапливаться дождевая или болотная вода. Для развития спорофитов избыток воды не нужен, они могли бы обойтись и без нее. Но споры, хоть превратности судьбы и могут занести их куда угодно, на любую почву, прорастают и развиваются в гаметофит только там, где для этого достаточно влаги.

Вода нужна и для того, чтобы оснащенные жгутиками мужские гаметы могли передвигаться в поисках женских гамет. Иначе встреча мужской и женской гамет произойти не может.

Впрочем, у некоторых папоротников, хотя они называются водными и в самом деле обитают в воде, в процессе эволюции выработались приспособления, которые, в сущности, обеспечивали возможность протекания полного цикла развития в воздушной среде.

Так, у некоторых видов водных папоротников селагинелл споры не выпадают из спорангия, а прорастают здесь же. Гаметофит таким образом паразитирует на спорофите, развивается и образует мужские и женские гаметы. В итоге слияния последних образуется зигота и развивается в новый спорофит, который на первых порах становится паразитом на гаметофите. Только после образования корня и первого листа он покидает свою "мать" (гаметофит) и "бабушку" (материнский спорофит), переходя к самостоятельному существованию.

Вероятно, такой способ развития у селагинелл возник потому, что у этих папоротников не было особой нужды в интенсивном расселении. Выиграв независимость оплодотворения от водной среды, селагинеллы проиграли возможность широкого освоения новых мест обитания.

Селагинеллы дают пример того, как гаметофит перешел к развитию на спорофите и как сомкнулись, таким образом, два разобщенных ранее звена цепочки чередования поколений. Дальнейшая эволюция в этом направлении еще более "спрятала" развитие гаметофита. У семенных (и, в частности, у цветковых) растений он развивается в тканях спорофита. Более того, здесь же происходит и начальное развитие нового спорофита (зародыша будущего растения), вырастающего из зиготы. А что касается проигранных предшественниками возможностей спорового расселения, то в ходе эволюции появились не менее эффективные способы, о которых мы расскажем в одной из последующих глав этой книги.

Возвращаясь к вопросу о том, "дети" или "внуки" развиваются из семян материнского растения, и пытаясь дать точный ответ на него, мы должны помнить про общность живых организмов, про то, что новые и совершенные формы жизни — это не отрицание предшествующих, а развитие их.

Двое в едином образе

До сих пор мы рассматривали лишь "вертикальную" линию родства у растений — родственные отношения потомков и предков. Как пришлось убедиться, они достаточно сложны. Но столь же непросто разобраться в "горизонталях" родства, проследить, кто "мать" и кто "отец" растению. Вспомним плеть огурца, на которой вперемежку цветут то женские, то мужские цветы. Но это еще не самый сложный случай, ведь большинство растений с обоеполыми цветами.

Многие века — от античных времен и почти до начала новой истории — ученые не могли дать определенного ответа на вопрос, есть ли пол у растений. В самом конце XVII в. немецкий ботаник Рудольф Камерер подвел итоги своих наблюдений и экспериментов в "Письме о поле у растении" и утвердил в науке истину: растение может принести жизнеспособные семена лишь тогда, когда в цветке сливаются два — мужское и женское — начала. И хотя история признания этого факта была очень трудной, сегодня половой характер оплодотворения у растений не вызывает никаких сомнений.

Мы уже говорили, что понятие "пол" связано с появлением на Земле в результате эволюции многоклеточных организмов, взявших на себя заботу не только о воспроизведении себе подобных, но и об обеспечении развития потомства и его защите на первых порах жизни. Наивысшее выражение этой тенденции можно увидеть в многочисленных примерах из жизни высших животных. В той или иной степени эта забота проявляется и в растительном мире. Конечно, на первый взгляд слишком трудно сравнивать растение, например, с наседкой, бережно согревающей свой выводок под крылом и в минуту опасности грудью бросающейся на врага. Но при ближайшем знакомстве с жизнью цветковых оказывается, что и они отнюдь не равнодушны к судьбе потомства: первые шаги своей жизни зародыш нового растения делает еще в недрах материнского цветка, там же он обеспечивается запасом питательных веществ. Подчас растение и иными путями облегчает первые жизненные шаги своих питомцев. Именно с этой точки зрения можно рассматривать сочные и привлекательные для пернатых плоды многих растений. Птицы склевывают их вместе с семенами. Но не семена, а плоды привлекают их — семена остаются невредимыми; крепкая оболочка семян защищает зародыши даже от сокрушительного действия желудочного сока. Спустя какое-то время они будут выброшены из кишечника птицы как составная часть помета. Так обеспечивается рассеивание семян у растений с сочными плодами, что помогает им осваивать новые места обитаний. Значит, это благо для вида в целом. Но этот же механизм идет на пользу и каждому растению, вырастающему из семени: капелька птичьего помета обогатила питательными веществами тог крохотный клочок земли, где ему суждено прорасти.

Разделение на два пола произошло значительно позже, чем появились многоклеточные организмы и возник процесс оплодотворения, то есть слияние воспроизводящих клеток (у низших форм жизни этот процесс называют конъюгацией).

У современных животных, за некоторым лишь исключением, особи мужского и женского пола существуют отдельно и часто существенно отличаются друг от друга даже внешне.

У растений половые различия отдельных индивидов выявить труднее. Есть, правда, среди цветковых двудомные растения, у которых мужские и женские особи существуют отдельно — таковы тополя на наших городских улицах, южные смоковницы (иначе фиговые деревья, или инжир), конопля. Но значительно большая часть цветковых — это однодомные, у которых на одной особи сосуществуют и мужской и женский пол. Примером того служит плеть огурца, на которой можно найти и мужские и женские цветки. Более того, преобладают в растительном мире формы не просто однодомные, но несущие к тому же обоеполые (гермафродитные) цветки, в каждом из которых соседствуют и мужские и женские половые органы — и тычинки, и пестики.

Для обеспечения большой наследственной гибкости и больших возможностей приспособления к различным или меняющимся условиям внешней среды, как уже было сказано выше, в новом поколении желательно иметь соединение двух разнородных генетических начал. В обоеполых цветках и даже у однодомных растений это требование как будто бы предано забвению.

Почему так получилось?

По-видимому, в пору, когда шло эволюционное становление покрытосеменных, главной задачей природы было обеспечить встречу половых клеток при оплодотворении вне водной среды. Она осложнялась тем, что растения ведут прикрепленный образ жизни, который вытекает из особенностей их питания: "пища" растений — почвенные растворы и атмосферный углекислый газ — распределена относительно равномерно и словно бы сама приходит к ним. Понятно, что подобный образ жизни не позволяет раздельнополым особям отправиться на поиски противоположного пола.

В этих условиях и должны были возникнуть обоеполые самоопыляемые цветки.

Такое "решение" задачи было тем более оправданным, что первые наземные растения обитали, по-видимому, в относительно стабильных условиях влажного тропического климата.

В последующем ходе эволюционного развития появились и совершенствовались приспособления к опылению цветков ветром или с помощью насекомых. Так была решена проблема соединения в потомстве различных наследственных качеств и вместе с тем начали развиваться механизмы, которые уже препятствовали самоопылению, то есть соединению при оплодотворении одинаковых наследственных задатков. Здесь не было единообразия. В одних случаях тычинки и пестики обоеполых цветков стали иметь разную высоту, что препятствует попаданию собственном пыльцы на рыльце пестика. В других случаях пестик становится готовым для оплодотворения задолго до того, как в тычинках созревает пыльца. В третьих — химические и физиологические особенности растения препятствуют прорастанию на рыльце пестика пыльцы собственного цветка или даже пыльцы других цветков того же растения. В каждом из этих случаев оплодотворение может произойти только при перекрестном опылении, только при попадании на цветок пыльцы другого растения. Логическим завершением пути создания препятствий для самоопыления было полное разделение полов, какое мы видим у двудомных растений.

То, что сегодня среди цветковых растений преобладают не двудомные и даже не однодомные с раздельнополыми цветками, а формы с цветками обоеполыми, может быть признаком незакончившегося эволюционного процесса разделения полов, что сохраняет возможность самоопыления.

В многообразном мире современных цветковых растений есть виды, у которых постоянно, из поколения в поколение происходит только самоопыление. Цветки таких растений специально приспособлены для него. У них одновременно созревают тычинки и рыльца пестиков, при этом у барбариса тычинки, созревая, изгибаются в сторону пестика, у некоторых лилий, наоборот, рыльце пестика приближается к тычинкам. Подчас опыление происходит на стадии бутонов, когда цветок еще не раскрылся, например у гороха. А у некоторых фиалок и орхидей, арахиса и кислиц цветок вообще потерял способность раскрываться. Интересно, что эти приспособления развиты и у ярких, заметных цветков, которые, очевидно, были когда-то приспособлены к опылению насекомыми.

Однако приспособлений к перекрестному опылению у растений не меньше, чем к самоопылению. Многие цветки приобрели способность привлекать насекомых-опылителей нектаром, запахом, окраской и формой. У многих выработались весьма хитроумные приспособления, обеспечивающие обязательную отдачу пыльцы насекомым-опылителям при любом посещении цветка и столь же обязательный прием пыльцы от насекомого пестиком другого цветка. Не менее сложны и надежны приспособления ветроопыляемых цветков.

Рис. 8. Ось бутона у грушанки круглолистной направлена вниз. Распустившийся цветок принимает боковое положение: так удобнее садиться насекомым-опылителям. Если цветок не дождется их посещения, произойдет самоопыление: тычинки расположены так, что зрелая пыльца просыплется прямо на рыльце. Ось плода опять-таки смотрит прямо вниз: созревая, коробочка начинает трескаться, и ветер подхватывает высыпающиеся из щелей мелкие и легкие семена

Иногда цветки сохраняют возможность самоопыления "про запас", на случай, если перекрестное опыление по какой-либо причине, например из-за неблагоприятной погоды, не состоялось. Так, у грушанки — лесного растения среднерусской полосы — каждый цветок в соцветии может занимать положение, способствующее либо перекрестному опылению (главные его посредники — шмели), либо самоопылению.

Разбирая выше вопрос о чередовании поколений, мы показали, как непроста у растений линия "вертикального" родства. Но, познакомившись с существованием однодомных и двудомных растений, обоеполых и раздельнополых цветков, с возможностью у растений как перекрестного опыления, так и самоопыления, можно убедиться, что еще сложнее "горизонтальная" его линия. Решать вопрос, кто молодому растению "отец", приходится в каждом случае особо. И очень вероятна возможность, что и "матерью" и "отцом" окажется одно и то же растение, которое к тому же, как это было выяснено в рассказе о чередования поколений, является одновременно в известном смысле "бабушкой" и "дедушкой".

Условности пола

Неприхотливый тополь — очень желанное дерево на городских улицах. Тополь очень быстро растет — пожалуй, быстрее всех других деревьев — и, значит, для этого роста вынужден забирать из атмосферы большое количество углекислого газа. Не стоит подчеркивать, как это важно для оздоровления воздуха в любом промышленном городе.

Но есть у тополя огромный, с точки зрения и озеленителей, и всех городских жителей, недостаток. Где-то в начале июля раскрываются коробочки его плодов, и оснащенные пушинками семена начинают кружить в воздухе. Плодоносит тополь обильно. Тополиный пух, подгоняемый даже слабым дуновением ветра, летает в воздухе, щекочет прохожим носы, устилает улицы, чем ужасно досаждает дворникам, забирается через открытые окна и форточки в квартиры, чем приводит в негодование хозяек.

Казалось бы, от тополиного пуха легко избавиться. Тополь — растение двудомное. Есть женские экземпляры его, которые приносят семена с досаждающими горожанам пушинками, и есть мужские, которые, естественно, семян не приносят. Следовательно, надо сажать в городе только мужские экземпляры тополей, и улицы будут избавлены от тополиного пуха. Озеленители так и стараются делать. Но это, как ни странно, не помогает.

Ежегодно ранней весной на городских улицах идет подрезка тополиных крон. Подчас это необходимо потому, что иные быстро растущие ветви грозят дотянуться до электрических проводов и порвать или замкнуть их. Подчас, подрезая ветви, озеленители хотят добиться образования более густых, более красивых крон у деревьев. Это им удается. Однако это же приводит и к другому, непредвиденному и нежелательному результату: ежегодная подрезка крон превращает многие мужские экземпляры тополя в женские, приводит к изменению пола растения.

Пример этот показывает, как непрост у растений процесс формирования пола.

У животных — по крайней мере у подавляющего большинства их — здесь все происходит четко. Имея даже одну-единственную клетку животного, исследователи с помощью микроскопа и иных средств исследования могут определить, какой особи — мужской или женской — она принадлежит. Дело в том, что в ядре каждой клетки тела животного среди хромосом есть две, называемые половыми и определяющие пол. У млекопитающих две одинаковые половые хромосомы в ядре клетки тела говорят о том, что данная особь принадлежит к женскому полу. Если половые хромосомы различны, значит, особь мужского пола. У птиц наоборот: одинаковые половые хромосомы присущи мужскому полу, а разные — женскому.

Половые клетки имеют в своих ядрах половинный набор хромосом. У млекопитающих все женские половые клетки одинаковы, а мужские — различны. Половина их несет точно такую же половую хромосому, как женские клетки, а половина — отличную, мужскую половую хромосому. От того, какая пара половых хромосом — одинаковые или разные — окажется в зародышевой клетке, образующейся при слиянии мужской и женской половых, зависит пол будущего существа, то есть он определяется еще в момент оплодотворения.

У растений дело с определением пола обстоит сложнее. Растения с обоеполыми цветками гермафродитны. Пол однодомных растений в целом также неопределенный. Только у двудомных растений мужской и женский пол четко разделены: на одних особях цветки только мужские, на других — только женские. В клетках у некоторых видов двудомных растений обнаружены даже половые хромосомы, так же как у животных. Но лишь у некоторых.

В животноводстве вопрос о возможности регулирования пола потомства — получение "по заказу" потомства либо только мужского, либо только женского пола — очень интересует практиков. В самом деле, на птицефабриках или птицефермах, где конечной задачей является получение яиц, желательно, чтобы все выводящиеся из яиц цыплята оказались курочками. Напротив, при производстве мясных цыплят — бройлеров — желательно, чтобы из яиц выводились исключительно петушки: они быстрее растут и достигают более крупных размеров. То же самое и в мясном животноводстве: бычки всегда крупнее своих сверстниц-телочек.

Столь же важным может оказаться и умение регулировать пол у растений, несмотря на всю неопределенность половой принадлежности большинства их. Дело в том, что плод можно получить и от женского цветка, и от гермафродитного, но хозяйственные качества их будут различными.

На ползучих плетях дыни, в общем-то очень похожих за плети огурцов, развиваются цветки не двух, как у огурцов, а трех видов: мужские, женские и обоеполые. Так вот замечено, что плоды, развивающиеся на месте чисто женских цветков, получаются более крупные и более сладкие, чем те, которые вырастают на месте обоеполых цветков. Та же закономерность подмечена у хурмы — южного плодового растения.

Присутствие большого количества мужских цветков (пустоцветов, как называют их подчас) на плети дыни, огурца или тыквы снижает урожай. Понятно, что необходимо изыскивать такие пути воздействия на эти растения, при которых удельный вес женских цветков был бы как можно выше. Отыскать такие пути можно. Известно, что количественное соотношение мужских и женских цветков на растении сильно изменяется в зависимости от условий выращивания его. Известны и некоторые практические приемы, позволяющие увеличить количество женских цветков.

Так, огородники из подмосковного города Клина еще в старину прибегали при выращивании огурцов к одному из двух приемов, дававших очень неплохие результаты: к "прищипке" и к "копчению". В первом случае у растения обрывали основной побег, на котором всегда преобладают мужские цветки, и вызывали тем самым ускоренное развитие боковых побегов, где более значителен процент женских цветков. Во втором случае молодые растеньица, имевшие 3 — 4 листочка, — практически рассаду — выдерживали в течение нескольких часов в атмосфере угарного газа, получающегося при неполном сгорании дров. После такой обработки количество женских цветков на огуречных плетях оказывалось порой в десять раз большим, чем мужских.

В деревнях существовал в старину и еще один своеобразный "агротехнический прием", преследовавший ту же цель увеличения числа женских цветков на растении. За месяц до посева семена огурцов ссыпали в полотняный мешочек и вешали его на грудь. Таким образом, семена целый месяц выдерживались в своеобразном термостате при постоянной температуре человеческого тела.

Конечно, сейчас нет надобности прибегать к "живому термостату", чтобы увеличить соотношение женских и мужских цветков в пользу первых. Ученые нашли некоторые закономерности, которые позволяют регулировать это соотношение вполне современными способами. Отмечено, например, что на распределение половых форм цветков влияют условия минерального питания. Избыток солей кальция в почве способствует развитию большого количества мужских цветков, а повышение уровня фосфатного питания растений приводит, напротив, к увеличению числа женских цветков. Велико также влияние влажности почвы и воздуха. Недостаток влаги задерживает образование и развитие женских цветков и ведет к преобладанию мужских. Оптимальное увлажнение, напротив, способствует увеличению числа женских цветков.

Опыты ученых обнаружили и другие факторы, влияющие на половую принадлежность цветков. Среди них и температура, и долгота дня, и электрические воздействия, и искусственное ранение растения (вспомним тополя, с которых мы начали рассказ), и многие другие, вплоть до облучения растений рентгеновскими лучами.

Вот пример, как пол растения может измениться под влиянием изменения долготы дня. Выращивание заведомо мужских экземпляров конопли в теплицах в зимнее время, при укороченном световом дне, вызывает появление на этих растениях женских цветков.

Такое же действие оказывает укорочение светового дня на кукурузу. В одном из опытов выращивание ее в ноябре, в осеннюю пору, когда день несравненно короче летнего, вызвало стопроцентное развитие на месте мужских метелок женских соцветий.

Несмотря на большое число интересных и часто успешных опытов по увеличению количества женских цветков на растениях при помощи тех или иных воздействий, проблема управления развитием пола у растений еще очень далека от полного решения. И можно лишь сожалеть об этом, во-первых, потому, что изменение соотношения цветков на растении в пользу женских, безусловно, приводит к значительному увеличению урожая, а во-вторых, потому, что вопрос о возникновении тех или иных половых форм цветков под действием тех или иных внешних факторов имеет, помимо прикладного, важное теоретическое значение: его познание поможет понять важнейшие принципы эволюции большого и сложного мира растений.

1. Относительные размеры бесполого (спорофитного) и полового (гаметофитного) поколений у низших и высших растений

2. Строение обоеполого цветка покрытосеменного растения

3. Цветки, имеющие приспособления для защиты пыльцы от дождя и росы

4. Ярко-красные цветки тропиков привлекают внимание опылителей-птиц. Пчел и шмелей манят более скромные краски. А ночным бабочкам легче всего отыскать белые или бледно-розовые цветки