Итак, семя попало на тот клочок почвы, где ему суждено прорасти и дать начало новой жизни — новому растению, на котором вновь распустятся цветы и вновь созреют семена. Семя перестает быть семенем. Но, пока оно не стало растением, мы должны еще пройти до самых крайних границ предмета эмбриологии растений — проследить становление нового организма.
В разнообразии способов прорастания семян у разных растений природа столь же щедра на варианты, как и в осуществлении всех других процессов развития растения. Нам уже неоднократно приходилось упоминать об этой щедрости. Но снова подчеркнем то обстоятельство, что она имеет причиной своей разнообразие условий жизни на земле и всегда оправдана с точки зрения соответствия этим условиям.
Выше нам уже пришлось рассказать о своеобразных способах прорастания у заразихи и повилики, а также о прорастании орхидей. А каковы же типичные случаи?
Их два. Различают надземный и подземный способы прорастания семян. В первом случае корешок, выпущенный семенем, остается в почве, а семядоли с почечкой выносятся на поверхность. Во втором случае семядоли остаются в почве и даже не выходят из семенной кожуры, а на поверхность, к солнцу, выносится лишь почечка с первичными листьями. Разница эта связана прежде всего с тем, что семена разных растений неодинаково обеспечены запасом питательных веществ. Основное назначение семядолей — снабжать питанием прорастающий зародыш. Если запасов питания в семени вполне хватает для развития проростка до поры, когда у него разовьются настоящие корни и листья, прорастание идет по подземному типу. И семядоли в этом случае лишь "перекачивают" питательные вещества из своих тканей или из эндосперма в растущие ткани зародыша. Если эти запасы в семени не слишком велики, семядоли выносятся над поверхностью почвы, в них образуется хлорофилл и они начинают работать как настоящие листья: созидают посредством фотосинтеза органические вещества и посылают их во все органы проростка.
Надземное прорастание часто встречается у двудольных растений. В качестве примера можно рассмотреть прорастание семени тыквы. Это достаточно крупное семя сплющено с двух сторон, на одном конце округло, а на другом сужено и косо притуплено. На суженном конце в кожуре его есть маленькое отверстие, сквозь которое при прорастании выходит корешок зародыша.
Рассыпанные по земле семена тыквы всегда ложатся на ее поверхность одной из плоских сторон. Они легко прилипают к комочкам почвы, особенно в тех случаях, если на семени остались ткани плода. Прямой зародыш, заключенный в семени, занимает при этом положение, параллельное поверхности почвы. Корешок проростка, лишь только он покажется из семени, тотчас загибается и врастает в почву, где быстро развивает боковые ответвления и крепко сцепляется с землей. Подсемядольная часть стебля, в которую постепенно переходит корешок, также сначала растет вниз, но лишь очень короткое время. Вскоре она изменяет направление роста и начинает тянуться вверх, к свету. Вслед за этим семядоли вытягиваются из оболочки семени, что осуществляется довольно легко, поскольку и оболочка и корешок — опора стебелька — независимо друг от друга достаточно прочно сцеплены с землей. Но все же необходимо определенное усилие, и потому первичный стебелек в момент выхода семядолей из кожуры семени изгибается, становясь похожим на петлю, выпуклая сторона которой обращена кверху. Но вскоре стебелек распрямляется и выносит к свету высвобожденные семядоли, которые расходятся по сторонам его и начинают отныне отдавать проростку не только ранее запасенные в семени питательные вещества, но и вновь созданные в процессе фотосинтеза. Подземное прорастание свойственно большинству однодольных растений, в частности злакам, имеющим семена, у которых основной запас питательных веществ скапливается в эндосперме. Семядоли в этом случае выполняют главным образом роль передатчиков питательных веществ и, в соответствии с этой функцией, имеют в своем строении многие черты гаусториальных органов (присосок), которыми оснащены паразитные растения. У пшеницы, например, часть семядоли разрастается и превращается в особое образование — щиток. Краевые клетки щитка и выполняют роль гаусторий. Они во время прорастания семени (и активного всасывания питательных веществ из эндосперма) удлиняются в 10 — 12 раз и становятся очень похожими по строению на всасывающие клетки в гаусториях паразитной повилики.
Щиток присутствует в семенах всех 4000 видов злаков и, по существу, всегда устроен одинаково.
У семян осок, камышей, нарциссов, алоэ, канн, бананов и пальм зародыш погружен в эндосперм, а семядоля, отходящая от подсемядольного колена, снабжена гаусториальными клетками только на своей вершине и только здесь находится в тесном контакте с эндоспермом. При прорастании семядоля вытягивается в длину и выдвигает из глубины семени первичный стебелек вместе с почечкой и корешком.
Очень своеобразно прорастают пальмы, которые обычно обитают в областях, подверженных сильным засухам. Проросток их сразу же после выхода из семени резко изгибается и проникает в более глубокие, всегда несколько влажные слои почвы. У некоторых пальм выдвигающийся из семени влагалищный участок семядоли сравнительно короток. У финиковой и кокосовой пальм он, напротив, очень удлинен и достигает порой полуметровой длины. Порой проходят месяцы, пока у семени кокосовой пальмы, например, проростком будет использован весь запас питательных веществ и он перейдет на самообеспечение. У многих растений, как однодольных, так и двудольных, семена прорастают так, что в этом процессе сочетаются черты как подземного, так и надземного способа. Например, у иных видов лука семядоля, выполняющая сначала лишь функцию транспортировки питательных веществ к зародышу, после того как эти вещества будут использованы, покидает семя, пробивается на поверхность почвы, зеленеет и начинает выполнять функции обычного зеленого листа. Таково же поведение семядолей и у куколя.
И наконец, у представителей как однодольных, так и двудольных даже в пределах одного семейства можно встретить и надземный и подземный способ прорастания. Такое разнообразие, в частности, можно наблюдать у бобовых: если фасоль развертывает семядоли над землей зелеными листиками, то горох прячет их в земле.
Следует сказать о том, что, хотя понятия о подземном и надземном типах прорастания общеприняты в ботанике, они не вполне точны еще и потому, что у целого ряда растений семядоли ведут себя, как при подземном прорастании — остаются внутри семени на протяжении всего периода развития проростка, но в то же время само семя находится не под землей, не в почве, а па ее поверхности. Подчас семя даже начинает прорастать прямо на материнском растении.
Пожалуй, учитывая подобные факты, правильнее было бы говорить о листовом способе прорастания, когда семядоли способны к фотосинтезу и выполняют функцию листьев, и гаусториальном, когда семядоли остаются внутри семени и выполняют лишь роль передатчиков питательных веществ от эндосперма к зародышу.
В самом деле, можно ли, например, назвать подземным прорастание семян мангровых деревьев?
Мангровые деревья иногда называют живородящими растениями. Густые, подчас просто непроходимые заросли их образуются в тропических широтах на самом океанском берегу, в приливной полосе, которая периодически покрывается морской водой.
Рис. 33. Зародыши мангровых деревьев, начинающие развиваться еще на материнских ветвях, — самые крупные и самые 'взрослые' из зародышей
Вот как прорастают семена у ризофоры — одного из мангровых деревьев. Семя "оживает" еще в плодике, не потерявшем связи с веткой материнского растения. Первичный стебелек, заканчивающийся зачатком корешка, прорывает оболочку плода и растет вниз. Сросшиеся семядоли, которые окружают почечку и похожи на повернутый вверх устьем колокол, размещаются внутри семени и плода и "перекачивают" их питательные вещества в ткани все более разрастающегося первичного стебелька и корешка. Материнская ветвь также участвует в снабжении зародыша, и он, все еще соединенный живой связью с материнским растением, растет так на протяжении нескольких месяцев. В конце концов первичный стебелек достигает 30 — 50 см в длину и 2 см в толщину, до 0,5 кг массы — пожалуй, это самые крупные из всех известных зародышей!
Нижний конец зародыша ризофоры заострен и выгнут наподобие шила. Ветер раскачивает его и, наконец, отрывает от плода у основания семядолей, так что последние остаются внутри семени, по-прежнему спрятанного в плоде. Проросток стремительно падает вниз, пробивая острым своим концом даже полуметровый слой воды, внедряется в слой ила на дне и остается прямо торчать в нем. Если он по каким-либо причинам не сумел воткнуться в ил, то плавает на поверхности воды: рыхлая ткань его пронизана множеством воздушных межклеточных ходов. За счет содержащегося в них воздуха проросток дышит и не погибает, даже сплошь залитый приливной волной. Молодые растеньица, которые не смогли воткнуться в дно, увлекаются волнами и течениями и, "пристав" к берегу где-то далеко от родных мест, укореняются там. Так расселяются мангры.
Как видим, семядоли в семени ризофоры выполняют лишь роль передатчиков питательных веществ от эндосперма (и от материнского растения!) к зародышу и не становятся листьями, хотя и никогда не опускаются даже на землю — не то, что под нее.
Другой пример надземной, но гаусториальной функции семядолей дают семена уже известной нам омелы, прорастающие в воздушной среде, на ветвях деревьев. Семядоли омелы бесцветны, во время развития остаются внутри семени и лишь транспортируют питательные вещества из эндосперма к прорастающему зародышу.
Интересно, что корневой конец зародыша приобретает вскоре после выхода из семени ярко-зеленый цвет. В нем образуется хлорофилл и, поскольку развитие зародыша омелы происходит на свету и в воздушной среде, здесь идут процессы фотосинтеза и корешок, таким образом, сам помогает себе в получении пропитания. В этот момент своей "биографии" корешок имеет даже устьица — как настоящий лист. Однако трудовая деятельность корешка на благородном поприще созидания органического вещества при посредстве фотосинтеза продолжается очень недолго. Вскоре он внедряется в кору чужой ветки, и молодая омела начинает паразитическую жизнь за счет соков растения-хозяина.