Жизнь цветка

Эмбриология — это, по сути дела, наука о бессмертии, о том, как в недрах старого, может быть уже отживающего, организма зарождается новая, юная копия его. Как правило, новый организм несет в себе черты не одного, а двух предков — в этом состоит сущность полового воспроизведения. Копия оказывается, таким образом, в некоторых чертах отличной от оригинала. Эти отличия, новые качества новой жизни, — благодатный материал для эволюции. Естественный отбор отбраковывает менее удачные из них и лелеет те, что лучше прочих отвечают тем или иным условиям жизни.

Итак, бессмертие — это не просто непрерывная цепочка жизни, но цепочка, постоянно изменяющая свою форму, постоянно совершенствующаяся. Половое воспроизведение живыми организмами себе подобных и предназначено, с одной стороны, именно для обеспечения наибольших возможностей совершенства в потомстве.

Но мы уже говорили и о другой стороне полового размножения, о том, что в процессе эволюции обособляется пол, берущий на себя заботу об обеспечении первоначального развития потомства и о защите его от невзгод на первых порах жизни. В этом смысле растение, на котором зреют семена, может полноправно считаться материнским.

Посмотрим, как протекают этапы жизни зародыша в лоне материнского организма и как подготавливается он к последующей самостоятельной жизни.

Дорожная котомка зародыша

Запас питательных веществ, которые нужны зародышу как для становления его в недрах семени, так и на первых этапах самостоятельной жизни прорастающего из него растения, накапливается в эндосперме. Его можно, пожалуй, сравнить с наполненной провизией дорожной котомкой, припасенной для своего питомца материнским растением.

Эндосперм — своеобразное, характерное лишь для высших растений образование. Что же представляет он в эволюционном смысле? Каково его происхождение?

Приходится признать, что в нашей небольшой книжке загадок и предположений чуть ли не больше, чем окончательных и категорических ответов. Но такова наука: непрестанный поиск истины, первые догадки и опровергающие их опыты, потом новые гипотезы, построенные на основе самых последних экспериментальных данных. Чем больше неизвестного, тем увлекательнее работать в такой области науки. И потому авторы надеются, что кого-то из читателей этой книги непременно увлечет дальнейший поиск ответов на загадки, которые то и дело задают нам растения...

Вот и о происхождении эндосперма высказываются лишь гипотезы. Одна из них опирается на тот факт, что у некоторых растений в зародышевом мешке одновременно развивается не один, а несколько зародышей: первый, как и положено, из яйцеклетки, а другие — из синергид — сестринских по отношению к ней клеток, располагающихся в микропилярном конце зародышевого мешка.

Естественно предположить, что эндосперм — это и: есть дополнительный зародыш, но видоизмененный, преобразованный в процессе эволюции. Как мы уже знаем, "настоящий" зародыш получается при слиянии двух ядер, принадлежащих спермию и яйцеклетке. В центральной же клетке, дающей начало эндосперму, соединяются три ядра. Хромосомный аппарат ее отличен от того, что присущ данному виду растения. Потому-то она становится именно эндоспермом — своеобразной опухолевой тканью, которая служит складом питательных веществ для зародыша, а в дальнейшем очень часто — и для проростка нового растения.

Рис. 26. Так формируется эндосперм в семени подъельника

Мы начали рассказ о семени с эндосперма, потому что обычно после оплодотворения ядро, дающее ему начало, начинает развиваться раньше, чем яйцеклетка.

Существуют два основных способа развития эндосперма. Первый называется клеточным. При нем каждое деление ядер в эндосперме сопровождается образованием клеточных перегородок. Второй способ называется ядерным. При нем ядра делятся и свободно располагаются в общей цитоплазме. Клеточные перегородки вокруг ядер образуются лишь впоследствии, к моменту окончания созревания семени. Впрочем, бывает и так, что эти перегородки вообще не образуются.

Рис. 27. В семени орхидей ядро эндосперма скоро разрушается и запас питания для зародыша не образуется. Поэтому семена орхидных прорастают лишь тогда, когда встретятся с гифами гриба, питающими на первых порах росток

Развитие эндосперма заключается не только в делении его ядер. Параллельно с этим за счет усиленной аккумуляции питательных веществ из окружающих тканей активно нарастает его масса.

Количество эндосперма в зрелом семени у разных видов растения неодинаково. Наибольшее относительное количество его скапливается в семенах злаков, магнолий и некоторых других растений. У мальвовых и крестоцветных эндосперм сохранился лишь в виде нескольких клеточных слоев по периферии семени, а у орхидных он в зрелом семени может и вовсе отсутствовать.

Кроме эндосперма, у некоторых видов покрытосеменных растений развивается и другая питательная ткань — перисперм. Это разросшаяся и преобразованная ткань той части семяпочки, которая называется нуцеллусом. Перисперм подчас целиком заменяет и вытесняет из семени эндосперм, как это можно видеть, например, в семенах гвоздики или сахарной свеклы.

Жиры, крахмал, белки — вот основные питательные вещества, накапливаемые семенем в эндосперме. Помимо них, здесь присутствуют физиологически активные вещества, такие, как аскорбиновая кислота, гетероауксия, провитамины А и Д, витамины B1, B2 и B6, никотиновая кислота, биотин, протеазы, липазы, пектиназы и амилаза. Откладываются в нем также дубильные вещества, смолы, алкалоиды и кристаллы минеральных солей.

Все это небезынтересно знать, ибо именно эндосперм зерновых и крупяных культур — существенная часть нашего питания. И когда мы подытоживаем урожай зерновых культур, то подсчитываем в основном именно массу эндосперма семян.

Не оставит нас поэтому безразличными и влияние на темп накопления эндосперма в семени тех или иных погодных условий. Естественно, для каждого вида растений, для каждой сельскохозяйственной культуры они свои. Но есть некоторые общие закономерности. Известно, например, что рост эндосперма резко замедляется при температуре ниже 10°С, так же как и при жаре, превышающей 35°С.

Длительность развития эндосперма также различна у разных растений. У некоторых сложноцветных, например, он "созревает" всего за 4 — 5 дней, у злаков — за 20 — 25 дней, а у семян большинства древесных растений — за 2 — 3 месяца.

Завязь жизни

Параллельно с ростом эндосперма, с накоплением запаса питательных веществ в семени идет подготовка к трудной дороге самостоятельной жизни и самого зародыша.

Яйцеклетку зародышевого мешка после оплодотворения называют зиготой. По сути дела, с момента слияния со спермием она становится первой клеткой нового поколения — спорофита. В ней присутствует отныне полный — двойной — набор хромосом и, следовательно, заключена вся программа созидания будущего растения.

Зигота обычно еще долгое время находится в покое и не приступает к делению до тех пор, пока в семяпочке не будут созданы оптимальные условия для ее развития. Впрочем, "долгое время" — понятие относительное. У кок-сагыза, например, оно тянется 5 — 6 ч. У какао первое деление зиготы наступает через 14 — 15 дней после оплодотворения, а у паразитного растения омелы — даже через два месяца.

Покой зиготы тоже относительный. В промежутке между оплодотворением и первым делением в ней непрестанно происходят внутренние изменения, она словно созревает для дальнейшего развития.

Первый раз зигота делится поперек своей продольной оси. Лишь немногие растения изменяют этому важному правилу. Важному потому, что при этом и многократных последующих — также поперечных — делениях зародыш внедряется в глубь эндосперма и тем самым обеспечивает себе наилучший доступ к питательным веществам. Клетки его, создающие своей совокупностью некий коридор, который ведет в "кладовую" эндосперма, называют подвеском. В иных случаях подвески развиваются в мощные гаустории — они активно разрастаются в тканях, окружающих зародыш и эндосперм, и вытягивают оттуда питательные вещества. В тех случаях, когда эндосперм находится в зачаточном состоянии, как, например, у орхидей, именно гаустории полностью берут на себя заботу о снабжении зародыша пищей.

Впоследствии эти клетки отомрут, и лишь верхушечная часть "предзародыша" разовьется в собственное тело настоящего зародыша.

Рис. 28. Зародыш боба или гороха нетрудно рассмотреть невооруженным глазом. Детали строения зародыша злаков лучше изучить под микроскопом

Способы развития и строения сформировавшихся зародышей у различных растений чрезвычайно разнообразны.

Зародыш в зрелом семени двудольного растения состоит из следующих основных частей: зародышевого корешка, подсемядольного колена, двух семядолей и надсемядольного колена — зачатка стебля. Степень развития каждого из этих органов может быть весьма различной.

Иногда либо зачаток стебля, либо семядоли могут быть едва развиты. В других случаях надсемядольное колено, напротив, представляет собой высокоразвитую вегетативную почку, в которой даже простым глазом можно различить зачатки нескольких листьев. Таков, например, он у зародыша фасоли или бобов. Кстати, у этих растений и семядоли мясистые, хорошо развитые.

Семядоли у зародышей двудольных всегда располагаются супротивно. Такое расположение сохраняется и в том случае, когда развиваются не две, как обычно, а три семядоли или больше.

У однодольных растений одна из семядолей разрастается весьма активно, тогда как другая остается в зачаточном состоянии. В связи с этим почечка у них очень часто смещена в боковое положение, как, например, у пшеницы и других злаков.

Рис. 29. Зародыш коровяка в зрелом семени растения

Развитая семядоля пшеницы состоит из двух основных частей — щитка, который представляет собой гаусториальный орган и служит для того, чтобы питать зародыш запасами эндосперма, и колеоптиле, своеобразного чехлика, одевающего верхушку почечки. При прорастании семени колеоптиле помогает зародышу пробиться через сухую верхнюю корку почвы.

В остальном зародыши однодольных растений сходны по строению с зародышами двудольных. Только первичный корешок развит весьма слабо. По-видимому, именно это обстоятельство приводит в некоторых случаях к развитию у злаков мочковатых корней.

Формированием зародыша заканчивается эмбриональная пора жизни нового поколения спорофитов. Теперь семя полностью готово в свое время и при подходящих условиях вспыхнуть ярким зеленым костром, тянущимся к солнцу.

Рис. 30. Так развивается зародыш тоции альпийской

Но так, как описано выше, формируются зародыши не у всех растений.

Необычный путь развития открыл в 1951 г. советский ботаник профессор М. С. Яковлев у зародышей пионов — знакомых всем садовых цветов. Здесь оно идет словно при ядерном типе развития... эндосперма. Ядра зародыша делятся, но между ними не образуется клеточных перегородок. Весь зародыш долгое время представляет собой одну большую клетку, в цитоплазме которой плавают несколько ядер. Лишь впоследствии вокруг них образуются клеточные оболочки. Необыкновенное продолжается и далее: некоторые из этих новоявленных клеток развиваются в настоящие самостоятельные зародыши. Один зародышевый мешок дает таким образом начало не одному, а нескольким новым растениям. Это открытие интересно не только тем, что дает пример нетипичного пути развития зародыша. Гораздо значительнее то обстоятельство, что здесь наблюдается полное сходство с развитием эндосперма по ядерному типу. В этом еще одно доказательство эволюционного "родства" эндосперма и зародыша.

Добавление о семенах паразитных и прочих

Семена обычно называют зрелыми, когда развитие их закончено и они опадают с материнского растения. Но очень часто, только что опавшие, они не способны прорасти даже в благоприятных для этого условиях. Им необходим некоторый период покоя, подготовки к росту — период дозревания. Правда, это дозревание нужно не всем. Семена тополя, например, прорастают уже через 2 — 3 ч после освобождения из плода. И даже наоборот, если за это время им не удастся найти подходящего для роста места и внедриться в землю, они теряют всхожесть и погибают.

У паразитной повилики семена, взятые с одного растения, имеют различную способность к прорастанию. Если высеять сотню семян и создать им самые благоприятные для развития условия, то они будут прорастать постепенно: первые — через 5 — 10 дней, а последние — через несколько месяцев или даже через год. Очевидно, к моменту осыпания семян не все они достигают одинаковой степени зрелости.

У большинства растений период покоя семян достаточно длительный, а всхожесть сохраняется иногда в течение нескольких лет.

Семена паразитного растения заразихи способны, например, целых 10 — 12 лет лежать в земле, не прорастая и не теряя жизнеспособности. Зародыш в ее семени предельно упрощен и не имеет обычного разделения на корешок, семядоли и почечку. Самостоятельно он даже не может прорасти. Как только поблизости появится корешок растения-хозяина, под влиянием его химических выделений ближайший к выходу из семени — базальный — конец зародыша устремляется к корешку и укрепляется в нем. В дальнейшем заразиха заставляет работать на себя всю питающую систему растения-хозяина и только с чужой помощью поднимает над землей свои побеги.

Напротив, другое паразитное растение, обитающее на наших лугах, — повилика — не ожидает того "счастливого случая", когда растение-жертва окажется вблизи, а активно ищет его. При прорастании ее семени сначала показывается нижний конец первичного стебелька (корешок у этого растения не развивается) и, быстро удлиняясь за счет растяжения клеток, цепляется за неровности почвы. Вслед за этим на поверхность выносится верхний конец первичного стебелька, освобождается от семенной оболочки и начинает совершать вращательные движения. Он ищет жертву — растение, за счет соков которого повилика могла бы питаться и расти, ведь недаром же она не развивает собственных корней. Стебелек растет, увеличивается в длину и за счет этого при вращательных движениях "ощупывает" все большее и большее пространство вокруг. Интересно, что, если на его пути окажется сухой стебель растения, проросток сделает вокруг него лишь один виток, словно изучая его. Убедившись в том, что это не то, что нужно, конец стебля вновь уходит в сторону и продолжает свой хищный поиск. Только найдя живую жертву, он присасывается к ней.

Семена орхидей также не трогаются в рост самостоятельно, ведь в них нет эндосперма и семядолей и зародышу негде почерпнуть питательные вещества, для того чтобы сделать первые шаги по жизни. Он ждет, когда в семя проникнут грибные нити — гифы — определенного вида почвенного гриба. Именно этот гриб дает зародышу пищу и возможность тронуться в рост: клетки проростка переваривают часть его гиф. В свою очередь и гриб получит помощь от проростка орхидеи, забирая часть созидаемых растением углеводов.

По иной, чем у паразитных растений, причине остается недоразвитым зародыш в семенах многих растений — обитателей сухих степей. Это растения-эфемеры. Их развитие приходится на краткий период весны, когда в степи еще есть влага. За полтора-два месяца эфемеры не успевают вырасти, отцвести и вполне сформировать в семенах зародыш. Семена их осыпаются, и зачаток зародыша в них ожидает лучших времен, которые наступают лишь осенью или весной. Тогда-то он и заканчивает свое развитие в недрах семени, а подчас доразвивается уже в процессе прорастания.

Оболочка семени — семенная кожура — образуется обычно из преобразованных покровных тканей семяпочки. Очень часто из этой оболочки развиваются различного рода придатки: крылья, волоски, шипы и прочие. Они связаны с тем или иным способом защиты, а главное — расселения семян, и потому подробнее расскажем о них в следующей главе.

Иногда на семенах развиваются мясистые покровы. Происхождение их бывает различным, а цель возникновения одна: привлечь к семенам животных, которые могут принять участие в их распространении.

Величина и масса семян изменяются в очень широких пределах. Можно назвать лишь приближенные крайние величины: так, семячко некоторых орхидей имеет в поперечнике всего миллиметр и массу в тысячные доли грамма, а семя кокосовой пальмы — кокосовый орех — достигает 11 — 14 см в поперечнике и имеет массу 800 — 1100 г.

Очень разнообразны и плоды покрытосеменных растений. Условно их подразделяют обычно на две большие группы — сочные и сухие. В стенке плода различают три более или менее обособленных слоя: внешний, средний и внутренний. Это разделение слоев заметно, однако далеко не всегда. Плоды можно разделить также на раскрывающиеся и нераскрывающиеся. Для раскрывания их, сопровождающегося обычно разбрасыванием семян, существуют самые разнообразные приспособления. Так, у плодов хлопчатника и у плодов дурмана раскрываются створки, у плода белены открывается крышечка, в коробочке мака открываются дырочки и т. д. — вариантов очень много. На поверхности плодов многих растений, так же как и на поверхности семян, нередко имеются волоски, шипы и прочие приспособления, с помощью которых коробочка с семенами может прицепиться к движущемуся мимо животному и отправиться на поиски новых мест, пригодных для заселения.

По размерам и массе плоды различных видов растений разделяются еще в более широких пределах, чем семена. Правда, нижняя граница размеров практически совпадает с таковой у семян. Самые мелкие, наверное, плоды паразитных баланофор имеют размеры, близкие к миллиметру, и массу в тысячные доли грамма. Но крупные плоды часто и крупнее и тяжелее самых больших семян. Масса ореха сейшельской пальмы, например, достигает 5 кг при длине и ширине в 20 — 30 см. Но и массой, и размерами его превосходят плоды обыкновенной, совсем не экзотической тыквы: они достигают в поперечнике метра, а их масса — 75 — 100 кг.