Гибридизация животных

Атавизация

Изучение признаков гибридов позволяет установить одну очень важную закономерность, важную в теоретическом отношении, так как она дает указание на закономерность эволюционной диференциации видов, и важную с точки зрения практической, так как она позволяет до некоторой степени предсказывать свойства гибридов первого поколения.

Эта закономерность состоит в том, что гибриды получают известный атавистический характер, выражающийся прежде всего тем, что у них обыкновенно исчезают или резко ослабляются все более специфические признаки скрещиваемых видов, т. е. признаки, в эволюционном отношении более молодые. Хотя эта закономерность не строгая, тем не менее она достаточно широка дли того, чтобы с нею надо было считаться. Является ли она свойственной всем группам животных или в особой степени некоторым, пока судить трудно, но в некоторых группах (в частности у куриных) она выражена очень резко.

Относящиеся сюда факты следующие. Различные куриные имеют своеобразные и специфические головные украшения. Так, петух Gallus имеет на голове мясистый, более или менее зубчатый гребень и сережки; цесарка имеет вместо мясистого гребня костнокожный шлем, сережки иного строения, широкие ноздри; павлин имеет оперенную голову с оригинальным хохлом из перьев, снабженных маленьким опахалом на конце более или менее голого стержня; индюк имеет голову полуголую, как и цесарка, но над клювом свисающий, мягкий, способный раздуваться отросток и такие же кавернозные шишки на шее.

Все гибриды между названными формами имеют совершенно гладкую голову, более или менее нормально оперенную (см. рис. 70 и фронтиспис). Все перечисленные выше родовые признаки, являющиеся эволюционно молодыми, так как они свойственны только каждому из данных родов и несвойственны массе куриных, у гибридов исчезают. В силу этого голова гибрида с полным правом может быть названа не «промежуточной», а атавистической. Если даже у предков куриных голова и не была именно такой, то во всяком случае несомненно, что она не имела ни гребня Gallus, ни шлема Numida, ни, хохолка Pavo, ни шишек Gallopavo.

Гребень, свойственный Gallus, исчезает (точнее крайне недоразвивается) во всех изученных до сего времени гибридизациях с цесаркой, с павлином, с фазаном, с тетеревом, и у нас поэтому имеются все основания ожидать, что и при всяких других скрещиваниях Gallus он будет также исчезать. Исключением из этого естественно должны быть лишь скрещивания с другими Gallus, у которых гребень также имеется, как и у домашнего петуха. Но здесь уже следует ожидать исчезновения тех специфических отличий в гребнях, которые еще моложе, будучи свойственными лишь отдельным видам, или имеют более специфический характер. Действительно гибриды Gallus bankiva × G. varius имеют гребень, но, насколько позволяют судить недостаточно точные описания, утрачивают видовые специфические признаки: глубокие вырезки G. bankiva, желтые пятна G. varius и пр.

Из всех куриных цесарка имеет особый и редкий серебристый тон оперения благодаря наличию лишь черного пигмента и отсутствию широко распространенного пигмента желто-коричневого. Так же своеобразен и рисунок цесарки в виде рядов округлых белых пятен. Можно было бы ожидать поэтому исчезновения этих специфических особенностей окраски у гибридов.

Действительно известные до сего времени гибриды цесарки с павлином, индюком и курицей имеют нормально развитый желтокоричневый пигмент и рисунок, в котором ряды округлых пятен заменены подковообразными рыжими полосами. Этот рисунок, подробно изученный Гайером, является характерно «атавистическим», так как он чрезвычайно широко распространен в различных группах куриных птиц и даже у более примитивных видов подсемейства цесарок-

Серебристый и золотистый фазаны оба имеют хохлы, однако совершенно различного строения. У серебристого фазана перья состоят из отдельных пушистых нитей черного цвета (при общем серебристом окрасе оперения), у золотистого — из крышеобразно сложенного опахала из крепкого стержня и рассученных бородок первого порядка золотистого цвета. Хохол гибрида состоит из нормальных перьев серебристой окраски, как преимущественно и все оперение, все специфические особенности строения перьев обоих родов (Gaenneus и Chrysolophus) нацело исчезли.

Подобные же факты можно найти и в других группах животных.

Так например в сем. лошадей зебры обладают очень своеобразной окраской из черных и белых полос. Если наклонность к полосам распространена довольно широко (черные ремни лошадей и ослов, крестообразная полоса на холке ослов, поперечная полосатость ног лошадей и ослов), то белая окраска взамен рыжей является у млекопитающих редким исключением. В соответствии с этим гибриды зебр с другими Equidae нацело теряют белую окраску и сохраняют лишь — иногда по всему телу, иногда местами — темные полосы. Возможно при этом, что древние лошади имели полосы более резко выраженные, чем сейчас, и их нынешняя окраска явилась уже приобретением последних полупустынных эпох. Расположение полос у зеброидов обычно напоминает наиболее примитивный тип зебры Греви (Dolichohippus grevii).

У гибридов як × зебу исчезают специфические видовые признаки — бахрома по бокам тела яка и горб зебу.

Подобных фактов можно было бы привести еще много для того, чтобы показать, что они превалируют над противоположными. Однако и наличие этих противоположных фактов несомненно. Так например у цесарок несколько первых маховых перьев обычно бывают белыми (как и у павлина). Гибриды цесарки с курами тоже имеют белые первые маховые (Guyer, 1909). Гибриды цесарки с павлином имеют очень удлиненные кроющие хвоста (как у павлина, но может быть и у некоторых других куриных, в том числе у Gallus). Очень эфектно появление резкого, хотя и маленького белого пятна на плече у чрезвычайно далекого гибрида тетерев × фазан (рис. 73). Совершенно такое же белое пятнышко имеется у тетерева, у глухаря и у межняка.

Блеск оперения вызывается, как известно, не пигментом, а структурными особенностями оперения. Так как эти особенности не одинаковы у различных видов и весьма специфичны, то неудивительно, что даже в том случае, когда оба родителя гибрида имеют яркий блеск, гибрид может оказаться матовым. В качестве такового Гайер приводит гибрида павлин × курица (Guyer, 1909, 744) и различных других, произошедших от блестящих, но далеких форм, например фазан × курица.

Несмотря на наличие подобных исключений — на наш взгляд они в самом деле являются более или менее исключениями — мы можем считать атавизацию гибридов действительной закономерностью, определяющей характер признаков гибридов. Какова природа этой закономерности? Действительно ли играют здесь роль «молодость» и «старость». признаков? Толкование этих явлений, как делают некоторые авторы в терминах «молодости» и «старости», граничит с явной мистикой. На самом деле, как мы думаем, вопрос здесь в том, что большинство специфических, вновь возникающих признаков оказывается связанным в большинстве случаев с накоплением рецессивных мутаций. В такой форме эта закономерность, наоборот, совершенно естественно освещается нашими современными генетическими знаниями. Действительно сейчас установлено колоссальным количеством фактов из разных областей животного и растительного мира, что рецессивные мутации возникают во много раз чаще настоящих доминантных. В любой популяции в скрытом виде, «как в губке», оказываются сохраняющимися разнообразные рецессивные мутации до тех пор, пока по условиям жизни вида та или иная из этих мутаций не окажется полезной. Тогда, подхваченная естественным отбором, она может начать быстро накапливаться и войдет в состав характерного генотипа вида. Конечно для естественного отбора, для качества приспособительного признака не имеет значения, обусловливается ли он действием доминантного или рецессивного гена, и поэтому решающим должен явиться вопрос, какая мутация будет чаще подпадать под действие отбора. Поскольку рецессивные мутации значительно. чаще и могут длительно сохраняться в скрытом виде до подходящего момента, постольку они чаще и будут подпадать под действие положительного отбора (некоторые имеющиеся здесь отличия между доминантами и рецессивами, например то, что доминанты могут подпадать под действие отбора непосредственно по их возникновении, а рецессивы — лишь после некоторого их предварительного стохастического размножения[37], — для данного вопроса решающего значения не имеют).

^{Рис. 73. Гибриды тетерев × фазан (слева) и тетерев × глухарь (справа) (ориг. с экз. Ганноверского музеи).}

Поэтому для всякого вновь вырабатываемого признака больше шансов оказаться связанным с рецессивными мутациями, чем с доминантными. Вместе с тем понятно и то, что в определенном, различном для каждой группы форм проценте в образование новых признаков должны вовлекаться и доминантные мутации[38]. Тем не. менее роль рецессивных мутаций остается преобладающей, почему и атавизация при гибридизации является действительно закономерностью, отнюдь не устраняемой тем, что она захватывает фенотип не нацело, не на 100 %, а лишь в меру преобладания среди специфических признаков рецессивных над доминантными.

Закономерность атавизации гибридов таким образом является производной от закономерности преобладания в процессе эволюционной дифференциации рецессивных признаков, а эта последняя — производной от преобладания рецессивных мутаций над доминантными. Несомненно, что эта последняя является производной от еще более широких эволюционных закономерностей.

К сожалению специальных исследований, посвященных атавизации гибридов и теоретическому анализу ее, мы имеем очень мало. Помимо Гайера (Guyer, 1909) атавизацию исследовал Битинский-Зальц (1933) у гибридов-бражников, где например нередко возникает на переднем крыле особая линия, считаемая атавистической. Наследование ее прослеживается и в дальнейших поколениях, однако по. неясной схеме. Для объяснения этого наследования автор предлагает ряд соображений в духе Гольдшмидта, гипотетически допуская различные изменения порога раздражения для различных скрещиваний, в результате чего, во-первых, рецессивные гены усиливают свое действие до степени доминантных, в связи с чем, во-вторых, может ослабиться разница между доминантными и рецессивными аллеломорфами и т. и. Подробнее на этих теоретических построениях мы здесь однако останавливаться не будем, так как подкрепляющий их экспериментальный материал еще слишком слаб и к тому же вовсе не исчерпано самое естественное объяснение атавизации комбинаторикой генов по типу явлений атавизации в скрещиваниях пород домашних животных.

Чрезвычайно интересный пример атавизации гибридов мы находим в изученном Крыжановским (неопубликованно) скрещивании леща (Abramis brama) с карасем (Carassius carassius) — представителей подсемейств Abramidinae и Cyprininae. Кровеносная система в области жаберных дуг у гибридов оказывается резко отличной от обоих видов и несвойственной и другим костистым рыбам, в то же время она напоминает кровеносную систему других, более примитивных групп рыб — осетровых.

^{Рис. 74. Атавизация кровеносной системы у гибридов леща с карасем.}

^{Правее и ниже глаза видны два сосуда — мандибулярная и гноидная дуги, соединенные комиссурой. По Крыжановскому, как и три следующие пояснительные схемы).}

Рисунок 74 и схемы (рис. 75, 76, 77) поясняют этот поучительный случай. Более примитивный тип развития висцеральных кровеносных сосудов наблюдается у осетровых (Aciponser) (рис. 77). Сперва у них закладывается и функционирует лишь одна мандибулярная дуга аорты: Md(d) + Md(v). Затем появляются дорзальная половина гноидной дуги аорты Hy(d) и комиссура (сот), соединяющая ее с мандибулярной дугой аорты. После этого развивается вентральная половина гноидной дуги аорты Hy(v). У костистых рыб сходная картина развития наблюдается лишь как редкая индивидуальная вариация, отличаясь от типичной для Acipenser картины тем, что закладывающаяся дорзальная половина гноидной дуги аорты всегда более или менее рудиментарна (рис. 76). Обычно же у костистых рыб после мандибулярной дуги аорты появляются, только вентральная половина гноидной дуги аорты Ну(с) и комиссура (сот), соединяющая ее с мандибулярной дугой; дорзальная же половина гноидной дуги аорты совсем не развивается (рис. 75). Несомненно, что отсутствие Hy(d) у костистых рыб есть явление новое. У гибридов Abramis brama × Carassius carassius всегда появляется Hy(d), нормально функционирующая вместе с вентральной половиной Hy(v), т. е. у них наблюдается более примитивное состояние, приближающее их к ганоидам (Крыжановский С. Г. ex letr.).

^{Рис. 75. Схема нормального развития сосудов костистых рыб.}

^{Md (d) — дорзальная часть мандибулярной дуги; Md(u) — вентральная часть; com — комиссура, соединяющая мандибулярную дугу с гноидной, от которой осталась лишь вентральная часть [Hy(v)].}

^{Рис. 76. Схема сосудов, встречающаяся у костистых рыб в качество редкой индивидуальной вариации; сохранилась слабо развитая дорзальная часть гноидной дуги [Hy(d)].}

^{Рис. 77. Схема нормального развития сосудов у ганоидов (Acipenser): дорзальная часть гноидной дуги [Hy(d)] развита лучше вентральной [Hy(v)].}

Этот случай является особенно интересным потому, что в свете генетического толкования атавизации он как бы указывает на большую древность расхождения названных подсемейств в ту эпоху, когда указанное примитивное строение должно было быть еще свойственно тем общим предкам, от которых развились и лещ и карась.

Дальнейшие исследования в этом направлении необходимы для окончательного разъяснения явления атавизации гибридов.

Очень интересен в этом же отношении изученный Ноаком (Noack, — 1908) череп гибрида льва и тигрицы, полученного Гагенбеком (Hagenbeck u. Aacken, 1897). Явление атавизации оказалось выраженным очень ясно в сильной редукции хищных зубов (гибрид оказывается менее хищником, чем оба родительские вида) и особенно в редукции мозговой капсулы. «Если бы, — замечает автор, — череп гибрида был найден в ископаемом состоянии…, то он был бы вероятно описан как новый вид и как более низко стоящая прародительская форма, из которой развились как львы, так и тигры и которая благодаря сходству с черепом ягуара являлась связующим звеном между крупными кошками Старого и Нового света» (Noack, 1908, s. 685).

Дальнейшую деталь вносят гибриды бражников Deilephila euphorbiae ♂ × ♀ D. hippophaes. Окраска нижней поверхности крыльев у этих гибридов оказывается несвойственной обоим родительским видам, но зато очень напоминает окраску далеко живущих островных видов D. dahlii (Корсика и Сардиния) и D. tithymali (Канарские о-ва). Мори (Могу, 1901, s. 352) толкует этот случай как атавизацию, считая, что на островах сохранились более древние формы, континентальные же euphorbiae и hippophaes ушли в своей эволюции дальше. Именно в этом смысле следует оценивать и собранный Штандфуссом многочисленный ряд примеров доминирования у гибридов признаков «филогенетически более древних видов» (ср. Standfuss, 1898, Ex. Zool. st., S. 43 и др.).

Новитация

Противоположностью атавизацин гибридов является возникновение новых признаков, не свойственных ни одному из родителей, так сказать, новитация. Однако явлений этой категории мы знаем очень мало. У гибридов сатурний S. pavonia × pyri, в общем похожих на pavonia, но более крупных, поверхность крыльев между жилками оказывается волнистой, что сопровождается еще возникновением большего или меньшего количества разветвленных жилок, отсутствующих у чистых видов (Штандфусс). Эти жилки (рис. 78) не удается истолковать как атавизацию. Однако, чтобы отнести новообразование и категорию новитаций, надо доказать все же, что оно не является атавизацией. Возникновение гладкой головы у гибридов цесарка × петух является новостью по сравнению с обоими видами, но несомненным примером атавизации. Гибриды бражников Smerinthus ocellatus × S. populi вылупляются из куколок через три недели, не перезимовывая, в то время как оба родительские вида зимуют в стадии куколки (Kirk, 1890). Еще эфектнее гибрид психей Fumea nitidella × F. affinis. Они вылупляются без зимовки, в то время как F. nitidella как правило перезимовывает один раз, a F. affinis даже два раза (Pungeler, по Штандфуссу, 1896). Надо детально изучить всю эволюцию этих видов и при том с третичной эпохи, чтобы доказать, что это развитие без зимовки не является атавизацией, восстановлением признаков предков, живших в более теплом климате.

^{Рис. 78. Добавочные жилки (а и b) у гибрида сатурний (по Штандфуссу).}

У гибридов птиц нередко возникает красно-фиолетовый блеск вместо синего или зеленого у родителей [например тетерев-межняк (см. Огнев, 1929) и райские птицы (см. Штреземан, 1931, S. 15)] или вместо матовой черной окраски (Штреземан). Так как передвигание блеска в красную сторону связано с утолщением блестящих пластинок (Elsasser, 1925), т. е. с некоторых! огрубением структуры пера, то и это явление может оказаться атавизацией, а не новитацией.

Подозрение об атавизации отпадает лишь в случае новообразований патологического характера вроде случая с меланозисом у гибридов Xiphophorus. Это новообразование, как мы видели, объясняется встречей генов, никогда ранее не встречавшихся (и очевидно возникших после дивергенции обоих видов).

К новитации можно отнести и широко распространенное у гибридов явление гетерозиса.

Гетерозис

Под именем гетерозиса разумеется общее повышение жизнеспособности гибридов по сравнению с обоими родительскими формами, выражающееся наиболее наглядно в усилении роста, увеличении общих размеров и далее в понижении заболеваемости и процента отхода (смертности) на всех стадиях развития, в усилении плодовитости и различных сторон продуктивности. В англо-американской литературе говорят о «гибридной мощи» (hybrid vigor), в немецкой образован специальный глагол «роскошествовать» (luxuriiren), — говорят о «роскошествующих гибридах» (luxuriirenden Bastarden). Гетерозис не является специфическим свойством межвидовых гибридов. Столь же часто наблюдается он и при субгибридизации (скрещивании пород и сортов) и даже при скрещивании вообще неродственных популяций II линий, на чем в зоотехнии основано излишне популярное мероприятие «освежения крови» и имеющее крупное значение «промышленное скрещивание». Однако, как доказывает более тщательное изучение вопроса, гетерозис возникает не при всяком скрещивании, а степень его может быть весьма различной — от чуть заметной до исключительной, когда гибриды обнаруживают рост например в два раза больший, чем у исходных родителей.

^{Рис. 79. Гетерозис у верблюдов (ориг. по фото Лакозы).}

^{1— бактриан, 2 — дромедар, 3 — F₁, 4 и 5 — два обратных скрещивания.}

Для межвидовых скрещиваний возникновение гетерозиса является весьма характерным. Гибриды льва с тигром оказываются крупнее чистых видов так же, как гибриды одно- и двугорбого верблюдов (рис. 79). Гибриды яка с алтайским домашним скотом оказываются почти на центнер тяжелее, чем каждый из родителей, как показывают следующие цифры (Власов, Гершензон, Поляков, 1932) и кривая рис. 80.

^{Рис. 80. Кривая роста гибридов як × тур (по Власову, Гершензону и Полякову).}

Вес (в килограммах) — 2 года, 6 лет

Яки — 153, 231

Турицы — 148, 208

Гибриды — 220, 335

Гиц (1933) исследовал гибридов яка со швицкой породой, более крупной, чем яки. С точки зрения промежуточности наследования таких количественных признаков, как рост, можно было бы ожидать у гибридов промежуточных размеров между яками и швицами. Фактически гибриды в годовалом возрасте оказались по величине равными взрослым ячкам и ничуть не уступающими годовалым швицам.

Высота в холке / Обхват груди / Косая длина туловища (лентой)

Ячки взрослые — 111,3 / 165,3 / 129,8

Гибриды годовалые — 112,3 / 159,3 / 129,5

Швицы годовалые — 113 / 141,3 / 133,3

Если по отношению к гибридам, полученным в зоопарках и и хозяйстве, можно иногда заподозреть лучший За ними уход, то эта возможность исключается по отношению к диким гибридам. Леннберг (Lönnberg, 1905) изучил зайцев-тумаков, гибридов беляки о русаком. Они оказались физически очень сильно развитыми. Изображенный на рис. 81 премолярный зуб гибрида сравнительна с родительскими видами хорошо иллюстрирует гетерозисное развитие жевательного аппарата гибрида.

^{Рис. 81. Гетерозис у зайца-тумака.}

^{Зуб тумака (посредине) и родительских видов (по Леннбергу).}

Подобный же гетерозис наблюдался у гибридов цесарки с петухами, которые по размерам почти не отличаются от петухов несмотря на значительно более мелкие размеры матерей — цесарок (Гайер, 1909), и у гибридов кур с фазанами. Гибриды домашних уток с мускусными по данным Соколовской крупнее обоих родителей или по крайней мере равны более крупным мускусным. Вылупляемость их из яиц оказалась также выше, чем у чистых уток.

У рыб резко выраженный гетерозис наблюдал Гершлер у гибридов Xiphophorus × Platypoecilus (рис. 82), Каммерер — у гибридов окуня с ершом, рост которых развивался быстрее, чем у обоих родителей. То же самое наблюдал Фишер у гибридов прудового карпа с карасем. Как упоминалось в главе II, гибриды обнаружили повышенную морозоустойчивость. Возможно, что на счет гетерозиса можно отнести частично и более быстрое развитие гибридов бабочек Fumea и Smerinthus, о котором мы упоминали в предыдущем параграфе, и повышение количества шелка вдвое гибридами Platysamia (Ватсон, 1893).

^{Рис. 82. Гетерозис у гибридов рыб Xiphophorus × Platypoecilus.}

^{Вверху слева — ♀ и ♂ Xiphophorus; справа — ♀ и ♂ Platypoecilus; внизу ♀ × ♂ F1 (по Гершлеру из Баура).}

Гетерозис может обнаруживаться очень рано, еще у гибридных эмбрионов, понижая процент гибели на ранних стадиях, повышая процент вылупления. Как увидим более подробно ниже, Funrhilus heteroclitus развивается быстрее, чем F. majalis. Гибриды heteroclitus ♂ × ♀ majalis развиваются быстрее, чем majalis, с первых же часов эмбриогенеза. Но что дело здесь идет не просто о доминировании быстрого над медленным, видно и из того, что при оплодотворении «быстрых» яиц heteroclitus «медленной» спермой majalis тоже получается некоторое убыстрение дробления.

Физиология гетерозиса изучена совершенно недостаточно. Вермель (неопубл.) констатировал у гибридов як × тур более крупные размеры клеток, чем у обоих родительских видов. У таких же гибридов Самохвалова и Кожарин нашли повышенное количество гемоглобина. Некоторые зоологи ставят вопрос о том, не стоит ли гетерозис в связи с нарушением половой деятельности гибридов, столь свойственным гибридам. Наличие гетерозиса у субгибридов, обнаруживающих нередко даже повышенную плодовитость, этому взгляду на природу гетерозиса противоречит, однако здесь необходимо более тщательное изучение эндокринологии гибридов.

Исчерпывающей теории гетерозиса мы еще не имеем.

Сторонники биохимической теории гибридизации (см. главу VII) пытались свести гетерозис к слабым степеням взаимного «отравления» соединенных в гибриде хромосом (и плазмы различного происхождения). Критику этой точки зрения мы уже дали. Она совершенно не учитывает несомненных менделестических элементов, обусловливающих гетерозис. Хотя и возможно, что менделистическое толкование не исчерпывает всего явления, но это нужно еще доказать.

Согласно этой теории гетерозис возникает благодаря тому, что гибрид оказывается богаче доминантными генами, чем каждый из родителей. Пусть мы скрещиваем два вида, имеющие одинаковый рост, например яка с ойротским скотом. Нет сомнения в том, что те гены, которыми в каждом виде обусловлен этот рост, не тождественны, по крайней мере в некоторой части, например:

вид А, гены роста АА, ВВ, ЕЕ, FF, GG, KK, LL

вид В, гены роста АА, СС, DD, ЕЕ, II, ММ, NN

Гибриды А × В будут иметь генотип:

АА Bb, Сс, Dd, ЕЕ, Ff, Gg, Ii, Kk, LI, Mm, Nn.

В то время как у родителей было по 7 генов, усиливающих рост, у гибрида их 11. Правда, большинство их находится в гетерозиготном количестве. Но если гены BCDF… более или менее полно доминируют, то их эфект несмотря на гетерозиготность будет значительно выше, чем эфект у гомозиготных генов.

Эта гипотеза объясняет, почему при скрещивании различных видов гетерозис возникает в различной степени, почему он связан особенно с F₁ и т. д.

Более подробно в обсуждение вопроса о гетерозисе, трактуемого во всех современных курсах генетики и разведения, мы здесь входить не будем и остановимся лишь на следующих, важных для гибридизации соображениях.

Если явления атавизации гибридов (в некоторых группах) мы связали с эволюционной закономерностью — с преимущественным участием рецессивных признаков в диференциации видов, то и явление гетерозиса нам кажется возможным связать с другой закономерностью эволюции — эволюционным параллелизмом. В самом деле, если мы имеем два родственных вида А и В, то с большой долей вероятности можно ожидать, что то, что благоприятно для одного вида, будет более или м нее благоприятно и для другого, в меру степени их сходства. Если для процветания вида А в борьбе за существование полезно увеличение роста, то более или менее в такой же степени увеличение роста будет полезно и для вида В. Поэтому, если естественный отбор будет накапливать в виде А гены, усиливающие рост, то при общем сходстве, мутационного процесса и условий борьбы за существование и в генофонде вида В будет итти подобное же накопление генов роста. То же самое можно будет сказать по отношению к любому, другому признаку обоих видов, так как даже при некотором различии видов А и В сходство их всегда в тысячи раз сильнее различия, а следовательно и движущие силы их эволюции имеют значительно больше сходных черт, чем различий. Таким образом и эволюция даже уже разошедшихся родственных видов А и В наряду со специфическими особенностями для каждого отдельного вида (в меру их различия) будет иметь и общие черты — в меру их сходства друг с другом. Отсюда совершенно неизбежны и черты параллелизма в эволюции родственных видов, дающие соблазнительную пищу для эволюционистов-идеалистов, видящих в явлениях параллелизма проявление не сходной диалектики развития сходных видов, но различных мистических сил.

Наличие параллелизма эволюций должно приводить к сходным изменениям генотипов видов А и В. Но столь же естественно, что это сходство не будет полным, и если например увеличение роста в виде А будет достигнуто накоплением генов Х₁, Х₂, Х₃ … то в виде В могут накопиться частично те же самые гены, а частично другие, например Х₁, Х₂, Х₄ … Так как несомненно, что хотя ныне живущие организмы и являются-достаточно приспособленными к жизни, но ни в коем случае не предельно приспособленными, то надо ожидать, что в большинстве случаев гибрид, возникший от скрещивания

Х₁Х₂Х₃ × Х₁Х₂Х₄

|

Х₁Х₂Х₃Х₄

и соединивший все накопленные обоими видами гены, окажется еще более жизнеспособным, чем каждый из, родителей. Здесь произойдет как бы «обмен эволюционным опытом») обоих видов, суммирование их эволюционных достижений — ададаптация.

Поскольку каждый из видов имеет свою специфику и в процессе эволюции приобрел свою специальную адаптацию, не отвечающую потребностям другого вида, гибридизация неизбежно должна сопровождаться и дезадаптацией, многочисленные примеры чего мы видели в, главе о нежизнеспособности гибридов и их бесплодии. Таким образом общая жизнеспособность гибрида должна явиться результатом одновременной ададаптации и дезадаптации. В зависимости от удельного веса, соотношения обоих этих элементов может получиться или итоговое повышение жизнеспособности или понижение ее.

При очень близком родстве форм оба элемента, а особенно дезадаптация, будут слабы, и мы будем иметь слабый гетерозис. При более сильном удалении оба элемента возрастут, но поскольку сходство скрещиваемых видов будет значительно больше их различия, элемент ададаптации будет значительно преобладать, что приведет к усилению гетерозиса. Однако далее начнут усиливаться элементы дезадаптации, на что будет реагировать в первую очередь locus minoris resistentiae, пока гибриды не будут получаться вовсе нежизнеспособными.

Толкование гетерозиса как «объединения эволюционных достижений)» обоих скрещенных видов объясняет одновременно и то, почему в F₂ и т. д. гетерозис как правило исчезает. Это исчезновение идет по двум линиям. Во-первых, только в F₁ имеются одновременно оба набора хромосом скрещенных видов в полном комплексе с их «эволюционными достижениями», в F₂ таких животных остается лишь 1:2ⁿ — доля, где n равно числу хромосом, если хромосомы обоих видов не дают перекреста, или равно числу генов, различающих оба вида. Так как это число не ниже 20, то доля особей F₂, повторяющих свойства F₁ оказывается порядка 1 миллионной, т. е. практически равна нулю. С другой стороны, распре-деление генов между хромосомами. у разных видов тоже различно, и адаптивный характер носит лишь весь набор хромосом видов в целом. При свободном перекомбинировании хромосом, наступающем в F₂, лишь миллионные доли сохраняют адаптированную комбинацию хромосом, остальные же получают комбинацию хромосом с нарушением адаптации, либо вовсе летальную, почему F₂, оцененное по средним показателям, естественно окажется более или менее значительно ниже, чем F_t и даже чем родительские виды.

Начало влияния сперматозоида

Вопрос о том, когда вступает в действие сперматозоид в качестве передатчика наследственных задатков отца гибриду, или иначе, когда вступает в действие генотип, привнесенный в гибрида через сперматозоид, и когда он начинает оказывать влияние на ход эмбриогенеза гибрида — принадлежит к числу чрезвычайно трудных и до сего времени еще спорных вопросов.

Изложенные в главе VI экспериментальные исследования по гетерогенному оплодотворению главным образом у иглокожих склонили большинство исследователей к взгляду, что на ранних стадиях эмбрионального развития роль генотипа, привносимого сперматозоидом, отступает на задний план, и это раннее развитие проходит вполне по материнскому типу. Таковы например были многочисленные случаи возникновения в результате гибридизации плютеусов чисто материнского типа. Более тщательное изучение показало однако: 1) что в ряде случаев происходит элиминация отцовских хромосом, в связи с чем конечно уже нельзя вообще говорить о сроке вступления их в действие, 2) в ряде случаев плютеусы получаются несомненно промежуточного типа (например Strong. purpuratus × S. franciscanus), где уже несомненно, что по крайней мере на стадии плютеуса хромосомы обоих родителей оказываются по силе своего действия равноправными. Тем не менее такие авторитеты, как Бовери, Конклин и др., высказывались за то, что развитие эмбриона, по крайней мере до стадии бластулы и гаструлы, определяется всецело структурой яйца. Так, Конклин писал: «факт остается фактом, что в момент оплодотворения наследственная потенция обеих половых клеток не одинакова; все раннее развитие, включающее возникновение полярности, симметрии, типа дробления и относительное расположение и пропорцию будущих органов, оказывается предетерминированным в цитоплазме яйца, тт только диференциация позднейшего развития оказывается под воздействием спермы. Вкратце, яйца устанавливают тип развития, и ядру сперматозоида принадлежат лишь детали».

^{Рис. 83. Fundulus heteroclitus, majalis и diaphanus и Cyprinodon variegatus, самки, сверху вниз. (По Ньюману.)}

Против этой точки зрения выступил с данными своих экспериментов по гибридизации рыб Ньюман (1908, 1910, 1914); проделавший, правда, на протяжении своих исследований существенную эволюцию взглядов. Для опытов он воспользовался наличием ясной разницы в темпе эмбриогенеза у трех видов рыб рода Fundulus (рис. 83), из которых F. heteroclitus развивается наиболее быстро, F. diaphanus — средне, a F. majalis — наиболее медленно. В первой работе Ньюман обнаружил ясное влияние сперматозоида на развитие яйца через 14 часов по оплодотворении и предположил, что при более точной методике удастся установить еще более раннее влияние. В работе 1910 г. Ньюману удалось показать, что уже через 4 часа обнаруживается различие в темпе дробления яиц «чистых» и яиц гибридных, причем, что особенно важно, удалось показать, что темп дробления, яиц F. majalis ускоряется под влиянием оплодотворения их спермой F. heteroclitus. Дробление F. heteroclitus идет примерно на ¹/₄—^1/₃ быстрее, чем у F. majalis, а все развитие до вылупления мальков F. heteroclitus проходит в 2 недели, у F. majalis — в 3 недели. Второе деление дробления F. majalis наступает через 4 часа по оплодотворении, у F. heteroclitus — через 3 часа, что вероятно стоит в связи и с размерами рыб и их икринок.

^{Рис. 84. Шкала дробления яиц Fundulus. (По Ньюману.)}

Приведем для иллюстрации 6-й опыт. Предварительно за несколькими яйцами было проведено индивидуальное наблюдение, и примерно через равные промежутки времени были сделаны зарисовки стадий (рис. 84). Затем икра крупной самки была разделена на две части, одна осеменена спермой того же вида F. majalis, а другая часть гибридизирована спермой F. heteroclitus. Приблизительно через 4 часа дробившиеся яйца были зафиксированы и расклассифицированы по стадиям (если стадия попадала между нарисованными, то классифицировалась дробно, например 3/₂), Таблица показывает результаты:

Среднее для чистых — 5,11, для гибридов —5,57, разница почти на ¹/₂ стадии.

Более отчетливо разница выступила при таком сопоставлении:

Стадия Чистые Гибриды

1—5¹/₂ 64,3 % 38,3%

6—7 35,7 % 60,7%

В 6 подобных опытах всюду оказалось ускорение у гибридов, хотя в одном опыте и очень незначительное. В первом эксперименте яйца были фиксированы уже черев 3 часа 45 мин. после оплодотворения и дали даже наибольшее превышение гибридов над чистыми. Отсюда можно было следовательно заключить, что ускоряющее влияние сперматозоидов «быстрого» вида на дробление F. majalis начинается чрезвычайно рано, очевидно уже при первом делении. Применив цитологический метод, можно было бы выяснить разницу в подготовке первого веретена. Вместе с тем Ньюману пришлось отметить влияние гетерогенного оплодотворения и на характер дробления, так как в гибридных сериях значительно чаще встречалась несимметричная стадия «трех бластомеров», т. е. стадия, на которой один из двух первых бластомеров уже успел разделиться на два дочерних, обогнав второй.

^{Рис. 85. Развитие гибридов Fundulus.}

^{d — diapliaiuis; md — majalis ♂ × ♀ diaphanus; hd — heteroclitus ♂ × ♀ diaphanus.}

^{Стадии сверху вниз — 20 час., 2 дня, 4 дня, 7 дней. (По Ньюману.)}

В результате этих экспериментов Ньюман решительно стал на точку зрения Фишеля, что с самого начала роль сперматозоида является формативной, почему он может наложить печать своего вида уже на ранние стадии развития организма, в то время как цитоплазма яйца представляет собой, лишь материал для формирующей роли комбинированного ядра обоих родителей.

В работе 1914 г. Ньюман возвращается к тому же вопросу с новым материалом, произведя сравнительное изучение эмбриогенеза в скрещиваниях с третьим, видом F. diaphanus. Этот вид по скорости развития занимает промежуточное место между heteroclitus и majalis. Произведя оплодотворение икры diaphanus спермой всех трех видов, Ньюман обнаружил, что- гибридизация с heteroclitus ясно ускорила развитие, а гибридизация с majalis замедлила, его по сравнению с чистыми diaphanus.

Рисунок 85 показывает степень этого влияния.

В этих данных действительно бросается в глаза факт специфического влияния сперматозоида в сторону придании развитию гибрида свойств его отцовского вида. Тем не менее здесь возможны следующие сомнения: 1) не является ли замедление развития гибридов diaphanus × majalis простым результатом их отмеченной малой жизнеспособности и 2) соответственно не является ли ускорение в сочетании diaph. × heteroclitus результатом гетерозиса, а не тем, что гибрид унаследовал свойства F. heteroclitus.

На первый вопрос легко ответить отрицательно, так как яйца F. majalis, оплодотворенные спермой F. diaphanus, развиваются быстрее чистых majalis, хотя эта гибридная комбинация также нежизнеспособна.

Здесь отчетливо видно, что несмотря на слабость и нежизнеспособность гибридной комбинации гибриды с первых же. часов развеваются заметно быстрее, очевидным образом под влиянием свойств быстро развивающегося F. diaphanus, перенесенных сперматозоидом.

Что же касается ускоряющего действия F. heteroclitus, то здесь картина несколько сложнее, так как в этой комбинации несомненно развитие гетерозиса, что. выражено в том, что в обоих реципрокных скрещиваниях F. heteroclitus × F. diaphanus развитие гибридов идет быстрее. Впрочем это ускорение очень незначительно и заметно не во все моменты эмбрионального развития, так что можно вполне допустить, что развитие гибрида diaphanus × heteroclitus идет почти как у heteroclitus, потому что два противоположных влияния — замедляющее влияние генотипа diaphanus и гетерозисное ускорение — взаимно нейтрализуются. Это однако все же подтверждает раннее начало действия отцовских хромосом.

Наследование эмбриональных признаков у гибридов

Наследование эмбриональных признаков у гибридов изучено у морских ежей. Несмотря на то, что получение гибридных личинок у морских ежей началось с восьмидесятых годов XIX в. и проводилось рядом выдающихся исследователей, правильное истолкование. наследственных явлений при этом дано было впервые лишь в 1910 г. Лебом, Кинг и Муром, после того как получили достаточное распространение идеи менделизма. До этого же времени споры велись вокруг того, отцовские или материнские признаки перевешивают у гибридов, оказывает ли сперматозоид влияние на эмбриогенез гибридов или нет и пр.

^{Рис. 86. Плютеусы Strongylocentrotus purpuratus (2 и 4) и F1 purpur. ♀ × ♂ franciscanus (1 и 3); 6-дневные (1 и 2) и 14-дневные (3 и 4). (По Лебу, Кинг и Мур.)}

В 1909/10 г. почти одновременно названные авторы, с одной стороны, и Теннент (Tennent, 1909) — с другой, четко поставили вопрос о доминировании отдельных признаков у гибридов. Леб, Кинг и Мур поставили реципрокные скрещивания двух тихоокеанских ежей Strongylocentrotus franciscanus и St. purpuratus, получив большие количества как гибридов, так и контрольных чистых форм от тех же самок.

Взрослых морских ежей в лабораториях выращивать не удается, и опыт касается лишь развития до плютеуса включительно. Сравнивая чистые виды, авторы устанавливают такие различия между ними (рис. 86 и 88).

Гибридные плютеусы franciscanus ♂ × ♀ purpuratus, показанные на рис. 86, фиг. 1 (6-дневные) и на рис. 86, фиг. 3 (14-дневные), воспитывались в одинаковой температуре и одинакового возраста с изображенными рядом чистыми формами. На рис. 87 показан отдельно, по точным измерениям, скелет спереди и сбоку. Как видно, форма тела гибрида округла, как у franciscanus, а не пирамидальна, и руки развиты тоже, как у franciscanus, так что и форма тела и длина рук franciscanus обнаруживают доминирование. Наоборот, ветвь a скелета имеет форму палкообразную, как у purpuratus, но однако не гладкую, а с ясными шипами и сучками, давая таким образом комбинацию двух доминирующих признаков, идущих от разных родителей. Далее средняя ветвь f хорошо развита, как у franciscanus, как и ветвь d. Две другие ветви с и d развиты почти как у franciscanus, хотя и с ясным ослаблением.

^{Рис. 87. Скелет Strongylocentrotus purpuratus (1), St. franciscanus (3) и F₁ pur. ♀ × ♂ fr. (2). Спереди и сбоку (1a, 2a и За.)}

Следовательно общий промежуточный характер скелета этих эмбрионов Довольно легко разлагается в «мозаику» доминантных отдельных признаков обоих родителей, большинство которых здесь оказывается, правда, отцовскими.

Чтобы доказать, что мы имеем здесь дело не с «отцовскими» признаками, а именно с «доминантными», свойственными виду franciscanus, надо было исследовать реципрокных гибридов. Здесь встретилось осложнение, так как эти. гибриды (purpuratus ♂ × ♀ franciscanus) оказались в противоположность реципрокным очень мало жизнеспособными. Дробление их идет со скоростью чистых franciscanus, но со стадии гаструлы начинается отставание (рис. 88). Несмотря на эти затруднения и на гибель большинства личинок purpuratus ♂ × ♀ franciscanus авторы получили все же тысячи таких реципрокных гибридов. Они оказались неотличимыми от реципроков, в частности по булавовидной верхней ветви скелета. Часто встречавшиеся более слабо развитые руки относятся конечно за счет общего замедления развития и болезненности.

^{Рис. 88. Плютеусы Strongylocentrotus franciscanus (1 и 2) u F₁ fr. ♀ × ♂ pur. (3 и 4) в возрасте 4 дней. (По Лебу, Кинг п Мур.)}

Таким образом гибриды f × р и р × f оказываются одинаковыми. Они нимало не обнаруживают какого-либо превалирования «отцовских» или «материнских» признаков, но проявляют вполне определенные отдельные доминирующие признаки обоих видов: от purpuratus они получают палкообразную форму ветви а скелета, от franciscanus — округлую форму тела, быстро растущие руки, сильную сучковатость скелета и большее- развитие его ветвей с, b, d, f.

Следует отметить в качестве материнского признака окраску плютеусов, но так как- пигмент в плютеусе есть просто пигмент яйца, то это не имеет значения с точки зрения наследственности.

Межродовые гибриды морских ежей. Разобранный только что случай представляет собой сравнительно близкую гибридизацию, так как оба вида являлись представителями одного и того же рода. Полученная здесь картина и ее анализ весьма близки к тому, что мы видели и при скрещивании двух близких видов молюсков в опытах Ланга и в других разобранных выше примерах взрослых гибридов, а именно, что при сравнении гибрида с родительскими формами без особого труда удается установить доминирование ряда отдельных родительских признаков.

Чем систематически дальше будут отстоять друг от друга скрещенные виды, тем большим числом генов они будут различаться, тем труднее при столь же ясно выраженных различиях между их признаками будет подвергать их анализу и выделять из общей комбинации отдельные доминантные признаки. Хорошим примером этого могут служить другие более отдаленные гибриды морских ежей. На рис. 89 представлены результаты такой межродовой гибридизации Echinus × Sphaerechinus. Степень морфологического различия их плютеусов примерно та же, как и в скрещивании St. purpuratus × St. franciscanus, тем не менее выделить отдельные доминантные элементы здесь уже гораздо труднее. Так, можно легко отметить доминантный характер длинных рук Echinus, особенно по длине соответствующих скелетных частей, рецессивный характер сложной сети перекладин скелета туловища Sphaerechinus и доминантный характер более мелких размеров Sphaerechinus, но в большинстве других признаков приходится говорить уже о Промежуточном характере признаков гибрида — форма туловища и направление — рук, строение скелета длинных рук, степени булавовидности скелетных балок, глубины вырезки между руками и т. д.

^{Рис. 89. Плютеусы Echinus (3 и За) и Sphaerechinus (2 и 2а) и F, (1 и 1а.)}

Подводя итоги этим опытам с рыбами и морскими ежами, надо притти к выводу, что закономерности образования фенотипа у этих ранних эмбрионов те же самые, что и у взрослых гибридов, и что Вместе с тем гибридность фенотипа оформляется уже на самых ранних стадиях эмбрионального развития, как только складываются те признаки, за которыми технически удается установить наблюдение.

Форма клеток гибридов

Форма клеток гибридов подверглась тщательному изучению Бэнкрофтом (Bancroft, 1912) и Ньюманом (1914) у гибридов Fundulus. У этих рыбок, начиная с первых дней эмбрионального развития, образуются черные и красные пигментные клетки, весьма специфические у каждого вида.

Если обратиться к красным желточным пигментным клеткам (см. цветную таблицу II), то их видовые особенности следующие: у F. diaphanus они красно-коричневого цвета, сильно и глубоко разветвлены (см. цветную таблицу, фиг. d), у F. heteroclitus они ярко-красного цвета, несколько крупнее, но не так сильно разветвлены (фиг. h), и наконец у F. majus они тоже яркокрасные и разветвлены на тонкие немногочисленные ветви (фиг. m).

У гибридов пигментные клетки имеют в большинстве случаев совершенно промежуточный характер. У реципрокных гибридов diaphanus × heteroclitus промежуточный характер наиболее ясно выражен в их желтоватой окраске (фиг. dh и hd). Такая же промежуточная окраска и у клеток гибридов diaphanus × majalis (фиг. dm и md), но форма здесь резко иная, чему гибридов, упомянутых первыми, — участие majalis сообщает гибридным клеткам соответствующий характер ветвления — ветвей гораздо меньше, они длинные, тонкие и заостренные. Наконец у реципрокных гибридов у heteroclitus × majalis (фиг. hm и mh) окраска, как у обоих родительских видов, ярко красная, а форма типично промежуточная.

Интересно отметить, что во всех трех парах между реципроками существуют различия, которые могут быть сформулированы так, что материнский вид оказывает несколько больше влияния, чем отцовский. Так, в парах heteroclitus × majalis и diaphanus × majalis в тех случаях, когда материнским Видом является majalis, заостренность ветвей выражена гораздо отчетливее (фиг. hm и dm). Более спорной является эта разница в паре heteroclitus × diaphanus, где сходство гибридов с родителями можно толковать по различному. Обсуждать это явление будет иметь смысл лишь тогда, когда будет отмечаться пол гибридов и следовательно судьба Х и У-хромосом.

Несколько более своеобразно ведут себя черные пигментные клетки головы. Они также резко различны у трех видов: звездчатые у diaphanus, многоугольные у heteroclitus и радиальные у majalis. Реципрокные скрещивания здесь дают очень различные результаты, изображенные на рис. 90.

В двух скрещиваниях, когда гибриды выходят из яиц majalis, получается полное доминирование отцовского типа — у гибридов majalis ♀ × ♂ diaphanus, клетки звездчатые, почти как у diaphanus, и во всяком случае нисколько не приближаются к радиальному типу majalis (фиг. dm). Во втором скрещивании majalis ♀ × ♂ heteroclitus клетки гибридов также типичны для heteroclitus, лишь несколько меньше (фиг. mh).

Однако в реципрокном скрещивании diaphanus ♀ × ♂ majalis получаются уже типичные. промежуточные звездчато-радиальные клетки, т. е. majalis начинает действовать, став отцом. Наоборот, в скрещивании heteroclitus ♀ × ♂ majalis снова возникают. Типичные клетки heteroclitus, но к ним добавляется другой тип, «измененный majalis» (Ньюман), который однако лишь с трудом удается распознать как промежуточный heteroclitus-majalis, а вернее толковать их как новообразование (фиг. hm).

Также совершенно различны реципроки diaphanus × heteroclitus. В комбинации diaphanus ♂ × ♀ heteroclitus мы имеем замечательную промежуточную форму — клетки средние между звездчатыми и полигональными, и при этом обнаруживают свойство клеток heteroclitus сливаться друг с другом.

В реципрокном скрещивании heteroclitus ♂ × ♀ diaphanus мы имеем, как и в heteroclitus × majalis два типа клеток — типичные клетки heteroclitus и наряду с ними довольно типичные звездчатые клетки diaphanus.

^{Рис. 90. Черные пигментные клетки Fundulus и их гибридов.}

^{h — heteroclitus, d — diaphanus, m — majalis; у гибридов первая буква указывает отца, вторая — мать, кроме hm u mh, где наоборот. (По Бэнкрофту.)}

^{Красные пигментные клетки Fundulus и их гибридов.}

^{h — heteroclitus, d — diaphanus, m — majalis. У гибридов первая буква указывает отца, вторая — мать.}

Эти данные действительно замечательны: насколько форма красных клеток была ясно понятна, настолько в судьбе черных клеток мы видим хаос совершенно пока непонятных явлений, не поддающихся никакому обобщению. Мы имеем 1) полное доминирование, 2) промежуточное доминирование признаков и 3) мозаику. Реципрокные скрещивания различаются также совершенно различным образом:

мозаика — промежуточность

доминирование — промежуточность

мозаика — доминирование

Резкое различие реципрокные скрещиваний говорит как бы за роль цитоплазмы яйца. Но тогда следовало бы ожидать матроклинии в типе клеток подобно наблюдающемуся у красных в слабой степени. Ио здесь скорее наоборот — оба скрещивания с majalis дают полное доминирование отцовского типа тогда, когда гибриды выходят из яиц majalis, а некоторое влияние majalis обнаруживается тогда, когда он фигурирует в качестве отца. В скрещивании diaphanus × heteroclitus ни в одном направлении нет доминирования одного типа над другим, но при dh-направлении мы имеем промежуточный тип (с некоторым преобладанием отца), а в реципрокном — мозаику чистых родительских форм.

Можно думать, что форма клеток принадлежит к числу чрезвычайно глубоких «основных» признаков организма, приводящих к многообразным вторичным признакам. Тем интереснее подчеркнуть, что в данном случае при скрещивании сравнительно близких видов мы встречаемся со столь затруднительным для исследования явлением наследственности гибридов. К сожалению и здесь отсутствуют необходимые данные о поле изученных гибридов, и вопрос явно требует переисследования.

Форма хромосом гибридов

В этой главе также необходимо рассмотреть некоторые вопросы кариологии. Прежде всего следует выяснить, какой вид имеют хромосомы различных видов — если эти хромосомы различны — в гибридной клетке. Здесь возможно несколько априорных предположений. Если вид хромосом, их длина, толщина, перетяжки, место прикрепления нити веретена и пр. являются лишь элементами фенотипа гибрида, то здесь должны действовать те же закономерности, которые нами были выше рассмотрены, т. е. вид хромосом должен стать более или менее промежуточным с наклонностью к атавизму, с отдельными элементами отцовско-материнской мозаики и т. п. Возможно другое ожидание, сделанное в свое время Годлевским (1906), что отцовские хромосомы, попав в плазму, яйца, примут форму хромосом яйца, если считать, что именно плазма определяет форму хромосом. Наконец о ели форма хромосом свойственна самим хромосомам, то можно рассчитывать видеть в клетках гибридов рядом хромосомы обоих родительских видов в их специфической форме.

Одни из первых последовали этот вопрос Годлевский (1906) у ультрагибридов морских ежей с морскими лилиями и Менкгауз (1894) при гибридизации рыб Fundulus × Menidia. Годлевский однако не сумел еще различить хромосомы ежа от хромосомы лилии. Менкгауз в скрещивании Fundulus ♀ × ♂ Menidia наблюдал хромосомы обоих видов, оказавшиеся различными, и видел, как и последовательных делениях эти хромосомы перемешивались, но не утрачивали своего специфического вида.

К таким же выводам и к сожалению почти на том же материале пришла в 1914 г. М. Моррис (Fundulus heteroclitus ♀ × ♂ Ctenolabrus adspersus). Хромосомы этих видов совершенно различны по форме: круглые точкообразные у Ctenolabrus и палочкообразные у. Fundulus. У Fundulus они раза в 3 длиннее, — но несколько тоньше, чем у Ctenolabrus (рис. 91). В клетках гибридов эта разница сохраняется совершенно одинаковой вплоть до той стадии, до которой удалось проследить митозы (шестое деление дробления). К моменту этого деления хромосомы разной формы, располагавшиеся вначале группами, перемешались, но сохранили в точности свою форму.

^{Рис. 91. Анафазы первого дробления Fundulus (слепа) и Fundulus ♀ × ♂ Ctenolabrus. (По Моррис.)}

Несколько ранее, в 1910 г., Бальцер пересмотрел вопрос и относительно иглокожих, в частности относительно гибридов еж × лилия, изученных Годлевским. Факты, полученные — Бальцером, целиком совпадают с фактами Менкгауза и Моррис. Бальцеру удалось отметить прежде всего общие различия между хромосомами видов. Так, оказалось, что у Arbacia хромосомы короткие, а у Strongylocentrotus более длинные, и лишь немногие меньшие хромосомы Strongylocentrotus не отличимы по длине от больших хромосом Arbacia. В митозах гибридов эта разница сохраняется в полной мере (рис. 92).

^{Рис. 92. Хромосомы Strongylocentrotus и Arbacia в митозе гибрида; два среза с одного митоза. (По Бальцеру.)}

Мало того отдельные хромосомы Strongylocentrotus, именно крючкообразные, позволяют без труда узнать себя как в собственной, так и в гибридной пластинке.

^{Рис. 93. Хромосомы Strongylocentrotus и Antedon в общем митозе гибрида.}

^{Палочкообразные — ежа, v — образные лилии. (По Бальцеру.)}

Иного характера отличие обнаружилось у хромосом лилии Antedon. Здесь оказались частыми дужкообразные, двуплечие хромосомы, не встречающиеся у ежей или встречающиеся лишь в виде исключения. На рис. 93, представляющем ультрагибридную пластинку еж × лилия, совершенно отчетливо видны и палочкообразные хромосомы Strongylocentrotus и его одна пара крючкообразных (на правом срезе митоза) и наконец несколько двуплечих хромосом лилии. Таким образом хромосомы морской лилии, попадая в столь для них чуждую цитоплазму, как плазма яйца ежа, сохраняют свою форму повидимому неизменной[39].

В настоящее время таким образом можно считать доказанным, что как бы ни были далеки друг от друга скрещиваемые формы, но если только в гибридах удается рассмотреть митозы, то в них можно найти в неизмененном виде хромосомы родительских форм с их характерным числом, длиной, толщиной и формой. Возможно конечно, что. при тщательном изучении удастся найти некоторые изменения, но они во венком случае будут столь незначительны, что их нужно специально искать, и они нисколько не стушевывают имеющихся между хромосомами различий.

Для гибридизации отсюда возникает ряд очень глубоких вопросов. Прежде всего чрезвычайно важна проблема значения для организма и для его правильной жизнедеятельности того общего «стиля»-хромосом, который так бросается в глаза например при сравнении хромосом Fundulus и Ctenolabrus, Strongylocentrotus и, Arbacia и т. д. Имеет ли какое-либо приспособительное значение то, что у Arbacia все хромосомы короткие, а у Strongylocentrotus длинные? Стоит ли это в связи с величиной клеток или с силой центросом и крепостью нитей веретена (см. ниже об элиминации хромосом)? Если да, то возможно ли правильное функционирование хромосом в клетках несоответствующей величины, — какой должна быть величина клеток для того, чтобы обеспечить правильное функционирование хромосом, и т. д.? Или может быть (что мало вероятно), эти свойства хромосом большого значения не. имеют и, проектируй и создавая новый организм, можно не заботиться о характере его хромосом, и т. д.? К сожалению в настоящее время мы почти ничего по этому поводу основательного не знаем. На следующих страницах увидим попытку Бальцера непосредственно связать вопрос о длине хромосом с явлением элиминации — попытку чрезвычайно интересную и серьезную.

Митозы гибридов. Элиминация хромосом

Переходя к вопросу о том, как происходят у гибридов митозы, в которых участвуют-хромосомы различного происхождения, цитоплазма одного вида и центросома, принесенная сперматозоидом другого вида, Приходится отметить, что у гибридов митозы могут итти и совершенно правильно и в высшей степени неправильно. При этом важно подчеркнуть, что правильность или неправильность митозов как будто ни в какой обязательной связи с отдаленностью скрещенных форм не стоит. Достаточно-таких примеров: митоз у гибрида двух морских ежей Strongylocentrotus × Sphaerechinus идет совершенно, неправильно, а митоз у ультрагибрида Strongylocentrotus × Antedon (морская. лилия) идет совершенно правильно (Бальцер, 1910). Мало того у реципрокных гибридов Strongylocentrotus × Sphaerechinus митозы идут совершенно различно. Когда отцом является Sphaerechinus, митозы идут неправильно, а когда отцом является Strongylocentrotus — правильно. Во всяком случае необходимо подчеркнуть важнейший факт, что в случае гибридов Strongylocentrotus × Antedon, т. е. морской еж × морская лилия, совершенно правильно могут итти митозы, в которых участвуют хромосомы, принадлежащие животным разных классов, и что неправильные митозы (если говорить пока о митозах соматических) «оставляют не такое частое явление. Нужно впрочем иметь в виду, что вопрос этот изучен у животных еще совершенно не достаточно.

На материале морских ежей, изученном Бальцером (1910), можно хорошо познакомиться с неправильностями гибридных митозов и с проблемой их причин. При опытах гибридизации 4 неаполитанских морских ежей, Echinus, Strongylocentrotus, Sphaerechinus и Arbacia[40], выяснилось, что неправильные митозы возникают вполне закономерно, именно только тогда, когда отцовским видом является Sphaerechinus (рис. 94 и 47), но зато во всех случаях, т. е. во всех трех скрещиваниях Sph♂ × ♀Str, Sph♂ × ♀Ech и Sph♂ × ♀Arb. Во всех остальных скрещиваниях митозы идут нормально или почти нормально.

^{Рис. 94. Элиминации хромосом у Str. ♀ × ♂ Sph. (слева) и Arb.♀ × Sph. ♂ (справа). (По Бальцеру.)}

Неправильности митозов выражаются в том, что начиная с метафазы наблюдается отставание некоторых хромосом. В то время как одни хромосомы успели разделиться и разошлись к полюсам, часть хромосом обнаруживает неспособность разделиться и либо они остаются на экваторе, либо, оторвавшись от одной из двух дочерних нитей, отходят с опозданием к одному из полюсов, либо, вовсе оторвавшись от веретена/остаются вне дочерних ядер, сохраняя в некоторых случаях способность к размножению, как было описано в главе VII. Рис. 47 представляет картину таких неправильных митозов. В результате этих неправильностей происходит элиминация хромосом, выпадение их из дальнейшего участия в жизни ядра, выпадение в цитоплазму с последующим разрушением.

Бальцер с доступной тщательностью изучил вопрос о том, 1) сколько хромосом подвергается элиминации и 2) какие именно хромосомы элиминируются.

Гаплоидные числа хромосом ежей следующие:

Strongylocentrotus purpuratus — 1.8

Echinus micrntuberrulatus — 18 или 9 (разные расы)

Sphaerechinus granularis — 20

Arbacia pustulosa — 20

У гибридов Sphaerechinus ♂ × ♀ Strongylocentrotus при оплодотворении число хромосом должно быть 18 + 20 = 38. Однако уже после первого деления их остается гораздо меньше (в среднем из 41 подсчета лишь 21,4) и приблизительно такое же число сохраняется и в дальнейшем: после второго деления — в среднем 21,0 и в разных дальнейших стадиях, до бластулы включительно, насчитано в среднем 21,1. Во всех 14 культурах Бальцера картина получалась одинаковой: принимая во внимание трудности подсчетов, можно считать, что у гибридов Spherechinus ♂ × ♀ Strongylocentrotus остается 21–22 хромосомы и соответственно 17 или 16 элиминируется. Таким образом замечательно, что остающееся число на 3–4 хромосомы больше гаплоидного числа Strongylocentrotus.

У гибридов Spherechinus ♂ × ♀ Echinus, где число хромосом должно было быть также 38, их остается после элиминации тоже 21–22. Наконец у гибридов Spherechinus ♂ × ♀ Arbacia должно было бы быть 20 + 20 = 40 хромосом, а после элиминации остается 22 хромосомы и элиминируется 18.

Какие же хромосомы элиминируются? Так как не все хромосомы могут быть узнаны точно под микроскопом, то этот вопрос может быть решен косвенно, несколькими путями: во-первых, можно проследить судьбу тех хромосом, которые могут быть всегда узнаны (например четыре самые длинные хромосомы Sphaerechinus); во-вторых, можно исследовать вариацию длины хромосом чистых видов и гибридов. Наконец можно сделать некоторые заключения по наблюдениям над многополюсными митозами (тетрасферами). Бальцер показал с высокой убедительностью, что элиминируются только хромосомы Sphaerechinus.

Таблица на стр. 253 показывает распределение хромосом по длине у чистых видов и гибридов.999 258

Длина хромосом определена в миллиметрах по рисункам при увеличении в 2270 раз.

Сравнивая распределение хромосом после элиминации у Sph. ♂ × ♀ Str. с распределениями хромосом у родителей, видно, что 1) самые длинные хромосомы Sphaerechinus несомненно элиминировались и что распределение хромосом гибрида почти точно совпадает с распределением хромосом у Strongylocentrotus, 2) только в классах 3–3,75 и 4–4,75 имеется избыток на 3 (10—7) и 1 (6–5), т. е. на 4 хромосомы. Отсюда можно заключить, что у гибрида элиминировались все отцовские хромосомы кроме 4 из числа наиболее коротких. Это отвечает тому, что плютеусы Spherechinus ♂ × ♀ Strongylocentrotus имеют чисто материнский характер с незначительными порой вариациями в отцовскую сторону (нужно помнить, что неизвестно, как долго сохраняются эти 4 отцовские хромосомы и не элиминируются ли они в дальнейшем).

Еще более убедителен гибрид Sphaerechinus ♂ × ♀ Arbacia. Самые длинные его хромосомы не выходят за класс 3–3,75, как и у чистой Arbacia. Следовательно здесь с уверенностью можно говорить, что 13 более крупных хромосом подверглись элиминации и очевидно у гибрида остались лишь 2 самые короткие хромосомы Sphaerechinus.

Причины элиминации сейчас конечно еще совершенно неясны. Здесь возможны различные гипотезы. Исходя из факта, что элиминация в данной форме происходит только в том случае, когда хромосомы Sphaerechinus попадают в яйца других видов, ее можно сопоставить с более медленным темпом, свойственным дроблению Sphaerechinus. Так как элиминация начинается с того, что хромосомы Sphaerechinus отстают в процессе расщепления от хромосом другого вида, то можно истолковать явления так, что хромосомы каждого вида имеют свой собственный темп деления, отвечающий темпу дробления. «Медленные» хромосомы, попадая в компанию с «быстрыми» в «быстрое» же яйцо, естественно отстают, тогда как при реципрокном скрещивании отставания уже не будет, а будет, наоборот, некоторое забегание вперед, которое может не оказаться фатальным.

Такое объяснение встречает однако ряд трудностей. Так, темпы дробления Arbacia и Sphaerechinus повидимому совпадают. Также странно, что часть хромосом оказывается в состоянии перестроиться на новый тип дробления (ср. также благополучные скрещивания трех видов рода Fundulus, различающихся темпами дробления).

Также маловероятно, чтобы здесь какую-либо роль могли играть свойства центросом, например недостаток энергии для растягивания крупных хромосом и т. п. С другой стороны, Бальцер обращает однако особое внимание на свойства самих хромосом и в частности на их величину как на единственный пока признак, доступный более точному изучению. Анализируя только что приведенную таблицу, мы действительно видим, что как в случае гибрида Sphaerechinus ♂ × ♀ Strongylocentrotus, так и Sphaerechinus ♂ × ♀ Arbacia в элиминации хромосом обнаруживается очень простая закономерность — элиминируются все хромосомы, превышающие длину хромосом материнского вида. Для эмбриона, развивающегося из яйца Strongylocentrotus, хромосомы свыше 6,75 — предел длины хромосом самого Strongylocentrotus — оказываются уже чересчур длинными и не могут удержаться в митозах. Для яиц Arbacia, предел длины хромосом которого лежит уже при 3,75, «невыносимыми» оказываются уже хромосомы в 4. С другой стороны, для Strongylocentrotus оказываются «терпимыми» короткие хромосомы морской лилии Antedon несмотря на их чрезвычайную чужеродность. Таким образом можно предполагать существование некоторого нормального отношения, в котором должны находиться величина хромосом и окружающая их плазма.

Эти наблюдения для гибридагогии представляют конечно исключительный интерес, так как они, даже и не давая пока полного понимания явления, во всяком случае открывают возможность построения ряда рабочих гипотез, особенно учитывая возможности изменения длины хромосом рентгеном через транслокации. То, что величина хромосом оказывается действительно важным фактором, определяющим возможность сосуществования в общем правильном митозе хромосом различного происхождения — весьма правдоподобно. В этом отношении особенно поучителен конечно гибрид Sphaerechinus ♂ × ♀ Arbacia, элиминирующий все хромосомы Sphaerechinus кроме 2 самых мелких, соответствующих по размерам хромосомам Arbacia.

Возможно ли сохранение в гибриде отцовских хромосом в неактивном состоянии? Этот вопрос с точки зрения хромосомной теории наследственности парадоксален, но мы считаем возможным отвести его обсуждению место ввиду наличия некоторых недостаточно изученных моментов в кариологии гибридов.

Выше излагался процесс элиминации отцовских хромосом при гетерогенном оплодотворении, как то было показано Купельвизером, Бальцером и другими, что сопровождалось возникновением в результате гибридизации чисто матроклинного потомства.

В некоторых случаях однако (Годлевский, 1906, Моррис, 1914) подобная элиминация не только не была доказана, но, наоборот, собранные наблюдения говорили в пользу ее отсутствия, причем личинки оказывались попрежнему чисто матроклинными.

Годлевский (1909) наблюдал в скрещивании морской еж × морская лилия (см. выше, стр. 116) хромосомы, да и то не точно, лишь в первом дроблений. Однако при исследовании личинок уже на стадии гаструлы, протекавшей совершенно точно, как у ежей, он обнаружил величину ядер не только не вдвое меньшую, как должно было бы быть у гаплоидов, но как бы промежуточную между величиной диплоида-ежа и диплоида-лилии, имеющую ядра значительно более крупные.

Рис. 95 показывает эти размеры: рис. А показывает величину ядер гаструл у чистых Echinus, рис. С — величину ядер у Antedon, а рис. В — величину ядер гибрида, имеющего впрочем чисто матроклинный фенотип. Подобная же разница обнаружена и у плютеусов — «гибриды» имеют несколько более крупные, но более малочисленные ядра, чем у чистых Echinus. Годлевский на основании этого заключил, что хромосомы Antedon принимают участие в образовании ядер эмбрионов, хотя тем не менее у гибридов этой генерации признаков Antedon не обнаруживается.

^{Рис. 95. Величина ядер в гаструлах у Echinus (А) Antedon (С) и F1 (В).}

Данные Годлевского в полной мере подтвердил Бальцер (1910). Им были оплодотворены спермой той же лилии Antedon яйца ежей Strongylocentrotus и Echinus (18-хромосомные) и прослежены митозы. Хромосомы Antedon (11 или вернее 12) — по крайней мере некоторые — оказались характерной двуплечей формы, не свойственной ежам (см. выше рис. 92), и на митозах ультрагибридов можно было совершенно уверенно наблюдать рядом хромосомы обоих типов. Никаких следов элиминации хромосом, комков хроматина в плазме и прочих неправильностей замечено не было, и на всем протяжении дробления число хромосом оставалось постоянным — 29–30.

Развитие гибридов по сравнению с контролем было сильно задержано.

На стадий бластулы наблюдалась остановка развития. Нередко гаструл не образовывалось вовсе, а бластоцели наполнялись комками клеток. Остановка могла продолжаться дня 2. Полученные плютеусы все имели чисто материнский тип. Величина их ядер оказалась неотличимой от диплоидных ядер чистых Echinus и Strongylocentrotus, Поэтому Бальцер присоединился к мнению Годлевского, что элиминации хромосом здесь не происходит и что в этих гибридных плютеусах хромосомы Antedon пребывают в совершенно латентном, инертном состоянии. Нужно все же иметь в виду, что хромосом типа Antedon в гаструлах никто констатировать не пытался.

Совершенно аналогичный случай, упоминавшийся выше, мы встречаем у рыб, по данным Моррис (1911). При скрещивании рыб Fundulus и Ctenolabrus она проследила хромосомы, обоих видов в ряде делений. Они резко различны по форме — палочкообразные у Fundulus и округленные у Ctenolabrus. Эту свою форму они точно сохраняют во всех последовательных делениях, доказывая, что хромосомы обоих видов (родов) одинаково размножаются и с совпадающими темпами распределяются по бластомерам.

Сама М. Моррис проследила развитие гибридов лишь до 12—24-часовой стадии, после, которой они отмирали, как впрочем вскоре (на 24-часовой стадии), отмирали и эмбрионы, чистых видов. Таким образом установить, по какому типу развивался эмбрион, Моррис не могла. Но Лебу (1912) с лучшей аквариумной техникой удалось воспитывать этих гибридов [41] до месяца и более, так что они развивали сердце, кровеносные сосуды, глаза и пр., хотя и не вылуплялись никогда. Эти гибриды по Лебу были вполне матроклинными, так что Леб считал, что в данном случае имеет место лишь возбуждение яиц к развитию чужой спермой в качестве особого случая искусственного партеногенеза. Некоторые уклонения от нормы, получившиеся среди них, не носили ни в каком смысле гибридного характера и легко могли быть вызваны и у чистых Fundulus легкой прибавкой NaCN.

Если увязать исследования Моррис и Леба в одну цепь, то окажется, что 1) сперматозоид Ctenolabrus действительно оплодотворил яйцо Fundulus, 2) хромосомы Ctenolabrus прослежены ясно во всех делениях вплоть до той стадии, до которой исследование было проведено, и 3) гибриды оказываются матроклинными, откуда вытекает вывод, что хромосомы нормально размножаются, но на организм никакого действия не оказывают, становясь «инертными»[42].

Однако такого вывода пока делать конечно нельзя, т. е. нельзя без дальнейшего считать условия опытов Моррис и Леба одинаковыми. Развитие гибридов у Моррис, начиная с 12 часов, обнаруживало характерные аномалии в виде образования гигантских клеток и гибрид погибал (по погибал и контроль!). У Леба же возможно действительно был партеногенез, почему личинки и жили благополучно до месяца. Тем не менее исследовать этот вопрос более тщательно представляло бы конечно огромный интерес для всей теории действия генов вообще и в гибридах в частности.