Гибридизация животных

Прежде чем перейти в следующей главе к обсуждению мировых ресурсов для гибридизации важнейших животных, необходимо составить себе хотя бы приблизительное представление о том, в каких пределах систематического родства гибридизация возможна или вероятна. Выяснение этих пределов гибридизации вместе с тем определяет и возможности этой гибридизации, так как очевидно, что чем шире окажутся пределы возможной гибридизации, тем богаче будут ресурсы ее и шире перспективы.

До последнего времени на этот счет имелись нередко преувеличенные представления. Если даже оставить в стороне мифы вроде мифа о Леде и лебеде, то и тогда мы встретим в старинной научной литературе совершенно фантастические сообщения. Интересно, что даже блестящий биолог Реомюр допускал эфективность ухаживаний кролика за голубем. В Москве весьма распространено мнение о возможности гибридизации кролика с кошкой, т. е. представителя отряда грызунов с представителем отряда хищных. Любопытно, что еще в 1883 г. А. П. Богданов в своей «Медицинской зоологии» отмечает существование в Москве этой легенды. В Дагестане распространено мнение о частой гибридизации ослов с коровами и даже, правда всегда из третьих рук, приводят описание этих гибридов[9], и интересно, что Спалланцани и Боннэ допускали существование подобных гибридов, так называемых юмаров (Iumar).

Говорят и пишут о гибридах овец с козами, собак с лисицами, утки с курицей[10], курицы с птицей-лирой (Hopkinson, 1922) и т. п.

Где здесь кончается действительность и начинается легенда?

Для того чтобы осветить вопрос о пределах гибридизации, мы должны 1) познакомиться с процессом естественной гибридизации, 2) рассмотреть препятствия, стоящие на ее пути, 3) оценить перспективы преодоления этих препятствий в направлении расширения пределов гибридизации.

Естественная гибридизация

Естественная гибридизация представляет собой вполне закономерное биологическое явление. Там, где встречаются одновременно способные к оплодотворению друг друга виды в известном, колеблющемся от разных причин проценте, вместо нормального спаривания происходит спаривание гетерогенное, дающее гибридов. Некоторые из таких гибридов либо встречаются столь закономерно, либо столь своеобразно, что первоначально описывались как самостоятельные виды. Так например была описана утка-нырок (Fuligula Homeyery), и лишь после долгих споров выяснилось, что этот редкий («вид» является гибридом двух нырковых уток[11].

Наиболее известен систематически встречающийся в наших лесах, хотя изредка, тетерев-межняк, признававшийся то за гибрид то за самостоятельный вид: Tetrao hybridus, Т. medius, Т. intermedius, Т. urogalloides, даже просто Т. maculatus (Brehm, 1831).

Позднее специальными опытами было доказано, что межняк действительно является. гибридом между глухарем и тетеревом-косачом. Оба родительские вида в настоящее время относятся уже к разным родам, фигурируя в качестве Tetrao urogallus и Lyrurus tetrix. Действительно, эти птицы сильно отличаются друг от друга и общими размерами, и морфологией (например различной формой хвостов), и привязанностью к несколько различным стациям: глухарь предпочитает более глухие таежные леса, тетерев — более светлые, перелески. Однако на огромном протяжении ареалы распространения обоих видов перекрывают друг друга, а привязанность к различным стациям оказывается не настолько уж сильной, чтобы исключить возможность встреч. И сходство биологии размножения, в частности знаменитые тока, действительно приводит к этим встречам, в результате чего и возникают гибриды.

Тетерев-межняк во всех отношениях является типичным гибридом (рис. 11): по характеру возникновения — возникая хотя и систематически, но редко и лишь в месте совпадения ареалов обоих видов; по морфологическим свойствам — являясь типичной промежуточной формой, совмещая элементы обоих родственных видов; наконец по своему бесплодию, которое повидимому абсолютно несмотря на отдельные, указания на размножение межняков[12].

Отмечалось также, что межняки оказываются преимущественно самцами. К сожалению этот факт требует проверки, так как самки-межняки меньше отличаются от чистых видов и могли чаще ускользать от наблюдений.

^{Рис. 11. Тетерев межняк (фото Ганноверского музея).}

Соприкасаясь в других местах своего ареала с другими видами, тетерев дает новые формы гибридов. Так, на Британских островах добывали гибридов косача с шотландской куропаткой, в других северных районах — гибридов с белой куропаткой (Lagopus lagopus), в Скандинавии и Сев. России — гибридов с рябчиком. Аналогично с белой куропаткой давал гибридов и глухарь.

В параллель с тетеревами приведем еще несколько примеров из различных групп животных. Вдоль Урала находят друг на друга ареалы распространения куницы (Martes martes) и соболя (М. zibellina). В этом районе (рис. 12) систематически возникают гибриды между ними, так называемые кидасы (рис. 13). Эти гибриды здесь столь часты, что например в 1911 г. в районах верхней Печоры, на Унье, Коле и Вишере было добыто 150 кидасов на 58 соболей и 300 куниц.

Аналогичным образом среди млекопитающих, вообще дающих гибридов значительно реже, возникают гибриды зайца беляка с русаком сравнительно редко, но тем не менее настолько закономерно, что гибрид этот получил у охотников специальное название — тумак. Встречается он естественно лишь в тех областях, где водятся оба родительские вида. Из рыб специальное название у рыбаков получил гибрид плотвы и густеры, так называемая вся-рыба.

В Западной Европе налегают друг на друга ареалы распространения двух родственных видов тритонов — Molge cristatus и Molge marmoratus. Здесь же был описан и третий вид, М. blasii, однако после большого обсуждения и проверочных экспериментов выяснилось его гибридное происхождение. Во Франции этот тритон имеет довольно широкий ареал распространения.

^{Рис. 12. Карта распространения куницы, соболя и кидаса (по Огневу).}

Из насекомых можно привести пример бражников Deilephila euphorbiae и D. vespertilio, гибриды между которыми (D. epilobii) находятся довольно систематично и расшифрованы в качестве гибридов уже около 100 лет назад. В конце XIX в. были находимы и различные дальнейшие поколения этих гибридов, оказавшихся в мужском поле плодовитыми (Mory, 1901).

^{Рис. 13. Кидас (фото Огнева).}

Общее число гибридных комбинаций, возникающих естественно в природе, несомненно очень значительно. То, что попадает в музеи и вообще регистрируется наукой, столь же несомненно является лишь малой долей не только гибридов вообще, — но и гибридов, попадающих в руки человека, так как для этого необходимо, чтобы гибрид попал в руки людей, могущих распознать гибридность или во всяком случае необычность животного и могущих и желающих передать находку работникам науки или в музеи. Отсюда попятно, что сведения о гибридах идут большей частью из стран с наиболее высоким уровнем образования, а целые огромные континенты, вроде Африки, почти «не дали» естественных гибридов, хотя несомненно, что процесс гибридизации идет и там.

Дать правильную картину естественной гибридизации весьма затруднительно. Ввиду сравнительной редкости гибридов очень большое значение приобретает тот путь, которым поступают сведения о них. Наши сведения о разных группах животных в этом отношении совершенно различны. Животные промысловые, добываемые массами и хорошо известные охотникам и любителям (зайцы, тетерева, промысловые рыбы и пр.), находятся естественно в самых благоприятных условиях. И если мы знаем в этих группах много гибридов, то это еще вовсе может не означать какой-либо особой склонности этих видов к гибридизации (см. впрочем Gloger, 1853, 1854), например по сравнению с какими-либо чайками и мелкими воробьиными, а тем более какими-либо мухами или наездниками с их бесчисленными и мало изученными видами, известными лишь редким специалистам.

Однако с необходимыми оговорками можно отметить, например огромное количество известных гибридов птиц по сравнению хотя бы с млекопитающими. Сюшете дал себе труд свести обширную литературу по гибридам птиц, возникших в природе по отделам куриных, утиных, воробьиных и хищных. Им насчитано всего около 200 гибридных комбинаций. Перечисление их здесь было бы излишним. Это количество не идет ни в какое сравнение с гибридами млекопитающих. Среди последних возникших в природе гибридов известно очень мало. Кроме упомянутых гибридов зайцев (можно добавить гибридов с альпийским зайцем) известны, как сказано, кидасы (Огнев, 1929), гибриды соболей и куницы и гибрид хорька и норки. В Ю. Африке был однажды найден целый череп, сочетавший форму черепа антилопы бубала (Bubalus) с рогами типа Domaliscus и определенный Склетером как гибрид между этими соседними родами. Этим может быть и исчерпывается список природных гибридов млекопитающих. Он может быть пополнен случаями естественной гибридизации домашних собак или овец с их дикими родичами.

Было бы конечно ошибкой думать на основании этого, что это различие между птицами и млекопитающими восходит к каким-либо глубоким физиологическим различиям, резко суживающим перспективы гибридизации млекопитающих по сравнению с птицами. Достаточно поставить вопрос об условиях, необходимых для того, чтобы могла пройти гибридизация, чтобы стало ясно, в какой плоскости надо прежде всего искать объяснение этому различию. Для того чтобы в природе мог возникнуть гибрид, необходимо, чтобы в одной местности встречались виды, достаточно близкие для того, чтобы между ними могла произойти гибридизация, чтобы эти виды встречались в одних стациях, чтобы циклы размножения их совпадали, чтобы они могли возбудить друг друга для полового акта, чтобы создались условия, благоприятствующие скрещиванию с самками чужого вида, а не своего; что бы разница в размерах тела или в строении полового аппарата не представляла механических препятствий, чтобы могло произойти оплодотворение, чтобы гибриды оказались способными выжить в обстановке естественной борьбы за существование и т. д. и т. п. Если сравнить например птиц с млекопитающими с этой точки зрения, то уже значительная разница в числе видов ведет к тому, что для млекопитающих вероятность встречи в одной местности двух родственных видов значительно ниже, а всякого рода препятствий гораздо больше. Поэтому для млекопитающих возникновение естественного гибрида должно являться событием совершенно ничтожной вероятности, так как для этого необходимо исключительно счастливое совпадение ряда редких благоприятных условий. В зоологических садах, облегчающих сближение, возникли уже довольно разнообразные гибриды, например двух родов тюленей (Lönnberg, 1929).

^{Рис. 14. Гибрид фазана и тетерева (фото Ганноверского музея).}

Мы приходим к важному выводу, что естественная гибридизация лишь в малой степени исчерпывает гибридизационные возможности и что пределы гибридизации естественной гибридизацией далеко не достигнуты. Имея в виду, что все же мы внаем в природе много межродовых гибридов, этот вывод приобретает серьезный интерес. Правильность его легко подтверждается экспериментом.

Процесс естественной гибридизации однако идет неравномерно, а местами создаются специальные благоприятные условия для него. Такими благоприятными условиями является например распространение в новую область, связанное первое время с трудностями встреч особей одного вида и может быть с нарушением пропорции полов. Ряд подобных, случаев, правда связанный с человеческой деятельностью, зарегистрирован в научной литературе. Так, в недавнее время с охотничьими целями в Швецию был введен заяц Lepus europaeus. и вскоре там весьма часто стали попадаться гибриды с местным L. timidus (Lönnberg, 1905). При введении в Англию глухаря там в первое время стали часто попадаться межняки. Затем этот процесс ослабел очевидно в связи с тем, что глухарь размножился и для него стали легче нормальные встречи с глухарками. Еще более интересный гибридизационный процесс возник в связи с распространением в Западной Европе охотничьего фазана. Дичая здесь, фазан пришел в соприкосновение с тетеревами и глухарями и стал давать сними замечательных гибридов, замечательных прежде всего по своей значительной отдаленности, так как тетерева и фазаны являются не только разными родами, но относятся систематиками к разным подсемействам или даже (см. напр, каталог Британского музея) к разным семействам. Эти редкие гибриды имеются уже в ряде музеев— в Лондоне, Ганновере, Мюнхене и др. (рис. 14). Здесь мы видим, что даже такое легкое вмешательство человека, как содействие фазану в расселении по Европе привело к резкому повышению достигнутого предела гибридизации тетерева со ступени родового различия до ступени различия семейств или по крайней мере подсемейств..

Препятствия к гибридизации

Многочисленные препятствия, стоящие на пути возникновения гибридов и подлежащие преодолению в работе гибридизаторов, могут быть подвергнуты следующей классификации:

1. Препятствия к встрече двух видов:

а) географические — разобщенность ареалов;

б) экологические — приуроченность к разным стациям и биоценозам.

2. Препятствия к спариванию и осеменению двух видов:

а) экологические — несовпадение циклов размножения;

б) рефлексологические — неспособность одного вида вызвать необходимый половой рефлекс со стороны другого;

в) морфологические — несовпадение размеров строения полового аппарата и пр.;

г) физиологические — гибель спермы в чужих родовых путях и пр.

3. Препятствия к оплодотворению:

а) морфологические;

б) физиологические.

4. Нежизнеспособность или малая жизнеспособность эмбриона.

5. Трудные роды или вылупление из яиц.

Природу этих препятствий и возможные пути их. преодоления мы будем подробно обсуждать в главах V, VI, VII. Здесь мы ограничимся лишь самым беглым обзором этой проблемы для того, чтобы иметь возможность хотя бы приближенно ответить на вопрос о том, каковы перспективы расширения пределов гибридизации при вмешательстве человека по сравнению с гибридизацией естественной.

Географические препятствия не требуют особых пояснений. Лев и тигр могут давать гибридов, но так как ареалы распространения их не совпадают, то в природе эта гибридизация оказывается невозможной. То же самое — белый медведь и бурый, различные неарктические и палеарктические виды, разбросанные на океанических островах в различных бассейнах и т. д.

Но даже при совпадении ареалов распространения может иметь место экологическая разобщенность. Разные виды могут быть приурочены к разным стациям и биоценозам (лесные, луговые виды, обитатели культурных биоценозов и пр.), особенно если виды связаны с определенными растениями. Разные виды могут вести различный образ жизни: дневной, ночной и т. п. Правда, для большинства свободно передвигающихся животных подобного рода препятствия вряд ли могут иметь абсолютный характер (пример тетерева и куропатки), тем не менее они могут играть свою роль, когда гибридизация и без того встречает различные препятствия. Для форм малоподвижных, как молюски, эти препятствия несомненно играют крупную роль не только при гибридизации, но и при обычном размножении, приводя к сильнейшей диференциации на отдельные местные не смешивающиеся расы (яркий пример того мы имеем у молюсков Cerion, изученных Плате).

Более разнообразны препятствия к гетерогенному спариванию и осеменению встретившихся различных видов. Прежде всего они должны находиться в состоянии готовности к половому сближению. Но, как известно, размножение животных связано со сложной физиологической цикличностью, и эта цикличность может далеко не совпадать. Это выражено особенно сильно у млекопитающих. Если у птиц, у амфибий и др. размножение происходит довольно однообразно в немногие весенние месяцы, то у млекопитающих брачные периоды надают в зависимости от длины беременности и пр. на самые разнообразные месяцы. Течка у самок к тому же часто протекает очень быстро, повторяясь 1–2 раза или даже вовсе не повторяясь, и поэтому разница в сезонах спаривапия на 1–2 месяца может явиться сильным препятствием. Между тем такая разница может иметь место и у сравнительно близких видов (например тар и коза, северный олень и марал).

^{Рис. 15. Мужские копулятивные органы у мух рода Sarcophaga.}

Если встретившиеся различные виды находятся в состоянии половой готовности, сближение их должно быть связано с взаимным возбуждением. Здесь для многих видов лежат чрезвычайно серьезные препятствия к гетерогенному спариванию. В старых терминах говорили, что различные виды испытывают «отвращение» друг к другу или по крайней мере «равнодушие». Как увидим в V главе, проблема эта гораздо интереснее антропоморфического толкования в стиле «отвращения». Половой акт у животных является весьма сложным рефлексологическим (инстинктивным) актом, в котором принимают участие разнообразнейшие раздражители — внешний вид, окраска, форма, позы и различные ухаживания, звуки, запахи и т, д. и различные органы чувств, некоторые из которых, как например у насекомых, не всегда нам понятны. В пределах вида самцы и самки путем длительного взаимного приспособления прилажены друг к другу, как ключ к замку и притом взаимно. При встрече же различных видов самка может просто не реагировать на самца и не «поняты) его ухаживаний.

У множества видов (птицы, пчелы и т. п.) обстановка спаривания носит чрезвычайно специфический характер. У других видов, особенно у млекопитающих и птиц, к этому присоединяется еще резкая агрессия по отношению к чужим видам. Попытка пустить к диким баранам домашних овец или коз приводит сплошь и рядом к немедленному убийству самки самцом или наоборот, и требуется предварительное длительное приручение животных друг к другу, чего конечно в природе не происходит.

Наконец часто самцы и самки разных видов, спущенные вместе, совершенно не реагируют друг на друга в половом отношении, и чем менее родственны виды, тем это равнодушие сильнее выражено.

Если встретившиеся виды все же взаимно возбудят друг друга, то попытка к скрещиванию может столкнуться с серьезными морфологическими препятствиями двух типов: либо оба вида могут оказаться слитком различными по величине либо органы совокупления их могут оказаться устроенными не соответствующим друг другу образом.

Каждый многократно мог наблюдать бесплодные попытки к спариванию собак разных размеров. Маленький самец в положении, необходимом для спаривания, не достает до половых органов самки, а маленькая самка при попытках со стороны большого самца либо садится, не выдержав его тяжести, либо выскальзывает из-под самца.

Особенное значение имеет малый рост самца. У кур например крупный петух, раз в восемь превышающий по весу мелкую курицу-бентамку, все же покрывает и оплодотворяет ее, но петуху-бентамке покрыть крупную курицу уже не удается.

^{Рис. 16. Гоноподии у Poecilinae (по Т. Регану).}

Большое значение может иметь несоответствие в устройстве совокупительных органов, особенно у. насекомых, где их устройство столь разнообразно и характерно, что часто служит серьезным систематическим признаком, различающим виды (рис. 15). Снабженный различными хитиновыми частями, часто острыми, мужской совокупительный аппарат при введении в половой аппарат самки другой) вида нередко наносит смертельную травму или это введение не удается вовсе. У рыб сем. Cyprinodontidae (зубастые карпы) новейшая систематика основывается тоже в значительной степени на разнообразии в устройстве совокупительного органа — анального плавника самца или так наз. гоноподия (рис. 16). У птиц с их чрезвычайно однообразным и простым устройством органов совокупления эти препятствия меньше, что может быть и способствует гибридизации их.

В тех случаях, когда эякуляция вызывается тоже специальными раздражениями, как у млекопитающих, несоответствие половых органов. самца и самки может вероятно привести к тому, что начавшийся половой акт закончится, не вызвав эякуляции.

Наконец, если эякуляция произошла, сперма, попав в половой аппарат самки, может погибнуть или по крайней мере пострадать.

При этом нужно иметь в виду, что у многих животных, для того чтобы добраться до яйца или до того пункта, где происходит нормальное оплодотворение, сперматозоиду приходится проделать очень длинный путь. Например длина яйцевода домашней курицы около ³/₄ м. Сперматозоид про ходит этот длинный путь в течение нескольких часов. Для этого он должен обладать способностью длительно сохраняться в чуждой обстановке. Совершенно ясно, что сколько-нибудь резкое несоответствие в физиологической обстановке, в которую он попадает, лишает сперматозоид возможности пройти этот длинный путь и дождаться момента оплодотворения. Эта категория трудностей, повторяю, почти совершенно не изучена, но можно предполагать, что она должна иметься и служить крупным препятствием при скрещивании более отдаленных форм.

Эти препятствия незаметно переходят в препятствия для самого оплодотворения, тоже весьма многообразные. Их уже довольно много изучали, но в настоящее время мы очень далеки от того, чтобы иметь полную и ясную картину препятствий, которые могут, встретиться в самом акте оплодотворения, т. е. проникновения сперматозоида в яйцо и слияния его ядра с ядром яйца.

Здесь можно наметить следующую категорию препятствий: во-первых, имеют значение химические выделения яйца в окружающую среду, привлекающие к себе сперматозоиды. По этому поводу имеется ряд наблюдений, которые показывают, что если например в. морскую воду, где находится яйцо какого-нибудь вида морских животных (морского ежа), пустить сперматозоидов разных видов — более близких и более отдаленных форм, то эти сперматозоиды различно реагируют на близость этого чужого яйца. Сперматозоиды собственного вида обыкновенно сильно возбуждаются. Очевидно от яйца исходит какое-то выделение, которое заставляет сперматозоид двигаться.

Наоборот, сперматозоиды более отдаленных форм совершенно не реагируют на яйцо. Их темпы движения остаются теми же самыми, совершенно не усиливаются и для них нахождение яйца даже то соседству не оказывает никакого влияния. Правда, мы не можем сказать во всех случаях, какое значение имеет это возбуждение, помогает оно или нет. Но тем не менее здесь открывается известная категория явлений, которая возможно имеет значение для самого акта оплодотворения. Затем имеет значение и устройство поверхности яйца и его оболочек, как мягких, так и твердых (например насекомых) и наконец снабженных микронпле. Сперматозоиды разных видов и групп животных обладают совершенно различным устройством формы своей головки. У одних сперматозоидов головка устроена более или менее округло. Сперматозоиды других видов имеют очень острый длинный носик (большинство сперматозоидов птиц). Таким образом механизм самого попадания сперматозоида в яйцо должен быть различным. Пфлюгер (Pfltiger) высказал предположение, что те виды животных (яйца) подвергаются легче гибридизации, у которых сперматозоиды имеют тупую головку, а труднее, наоборот, те, где сперматозоиды имеют острую головку. Например острая головка птичьего сперматозоида позволяет предположить, что птичье яйцо имеет такую оболочку, которую сперматозоид должен пробуравить. И поэтому для сперматозоидов птиц и необходим острый носик. И если мы захотим оплодотворить такое яйцо сперматозоидом тупым, то это оплодотворение будет значительно затруднено, и наоборот. Правда, исследователями Лилли, Лебом и другими эта сторона вопроса оставлена в тени. Они считают, что решающими моментами являются физико-химические, а не морфологические. Однако можно усомниться в полноте постановки вопроса этими авторами.

Наряду с этим необходимо указать, что яйца при помощи выделений, о которых мы упоминали, могут оказывать не только возбуждающее, притягивающее влияние на сперматозоид, но и наоборот, эти выделения могут носить характер защитных приспособлений против проникновения чужого сперматозоида. Ряд исследований показал, что яйца многих видов обладают свойством в отношении сперматозоидов других видов аглютинировать их, т. е. склеивать в комочки. Наблюдения показали, что сперматозоиды при попытке гибридизации ими чужих яиц во многих случаях подвергаются аглютинации, т. е. видимо яйца выделяют специальные вещества, которые склеивают сперматозоиды. Наконец помимо аглютативного действия некоторые яйца оказывают токсическое действие, т. е. просто отравляют сперматозоид, отравляют даже тогда, когда сперматозоид проникает в яйцо, где он может погибнуть и в дальнейшем делении не участвовать.

Возможности преодоления препятствии к гибридизации

Чрезвычайно важно выяснить, насколько перечисленные нами многочисленные категории препятствий, стоящие на пути получения гибридов, являются безнадежными, или, наоборот, их природа такова, что преодоление этих препятствий возможно. Это важно выяснить для того, чтобы оценить дальнейшие перспективы гибридизации и то, насколько исчерпаны естественной гибридизацией пределы гибридизации. Детальному обсуждению проблемы преодоления препятствий гибридизации будут посвящены дальнейшие главы, а здесь мы ограничимся лишь кратким анализом положения, чтобы получить в итоге ответ на вопрос о пределах и перспективах гибридизации.

Не требует пояснения то, что пространственные препятствия устраняются легко простым приводом животных в живом состоянии в одно место. Более трудным является преодоление временных (сезонных) препятствий, но здесь мы имеем все же ясные перспективы в возможности задерживать или ускорять наступление охоты соответствующим содержанием, кормлением и прямым физиологическим воздействием (см. гл. V). При гибридизации бабочек время лета подгоняют температурными воздействиями на куколок. Также вполне возможно преодоление, по крайней мере во многих случаях, рефлексологических препятствий к скрещиванию, а разрабатываемая все более методика искусственного осеменения снимает и всякие механические препятствия (см. гл V). Если даже в настоящее время мы еще и не в состоянии в каждом данном гибридном сочетании свободно его осуществлять, то во многих случаях мы эти препятствия уже преодолели и с каждым годом вооружаемся все больше и больше.

Значительно большие трудности встречаем мы на пути преодоления препятствий к гетерогенному оплодотворению (см. гл. VI), но экспериментальная зоология показала уже довольно большой опыт в преодолении этих препятствий — правда, преимущественно на различных «лабораторных» видах (морские ежи), стараясь развернуть рамки возможного оплодотворения до крайних возможных пределов скрещивания классов и типов. И поэтому перспективы преодоления препятствий к гетерогенному оплодотворению в рамках, реально интересующих нас (для получения жизнеспособных гибридов), могут быть оценены также как достаточно благоприятные.

Наименее благоприятными оказываются перспективы преодоления нежизнеспособности гибридного эмбриона. Если в некоторых частных случаях в настоящее время мы с этой задачей уже можем справиться (см. гл. VII), то вообще говоря нежизнеспособность гибридного эмбриона является тем физиологическим пределом, в который упирается стремление расширить рамки гибридизации как в препятствие, уже непреодолимое (кроме некоторых частных случаев).

Однако и здесь (как и в гетерогенном оплодотворении) в нашем распоряжении остается еще возможность обхода (при наличии некоторых благоприятных условий) этого препятствия методом гибридизационных мостов. Если вид А не дает жизнеспособного потомства при прямой гибридизации с видом В, то сохраняется возможность найти третий вид С, который мог бы дать жизнеспособное потомство как с А, так и с В с тем, чтобы, получив гибридов АС и ВС, в дальнейших поколениях попытаться получить гибридов ABC.

Но во всяком случае сейчас можно стать на ту точку зрения, что предел гибридизации кладется не препятствиями к осеменению и даже не препятствиями к оплодотворению, но нежизнеспособностью гибридных эмбрионов, работа над преодолением которой в настоящее время может быть даже признается неочередной. Чтобы обосновать это последнее утверждение, посмотрим, как расширяются перспективы гибридизации в связи с преодолением лишь некоторых препятствий к гибридизации — препятствий к осеменению и оплодотворению.

Расширение перспектив гибридизации при вмешательстве человека уже сейчас огромно. Здесь можно ограничиться рассмотрением трех моментов: 1) помощи во встрече видов, 2) помощи в осеменении и 3) помощи в оплодотворении.

При естественной гибридизации возможно скрещивание сравнительно ограниченного количества видов, встречающихся в одной местности и более или менее в одинаковых биоценозах. Если взять например нашу крякву (Anas platyrhynchus), вид чрезвычайно многочисленный, излюбленный объект охоты, добываемый ежегодно в огромных количествах и к тому же легко гибридизирующий, то список ее естественных гибридов окажется все же чрезвычайно ограниченным. Он сводится к следующему:

Anas platyrhynchus × Dafila acuta (шилохвость)

— × Spatula clypeata (широконоска)

— × Chaulelasmus streperus (серая утка)

— × Nettion crecca (чирок-свистунок)

— × Mareca penelope (свиязь)

— × Merganser merganser (крохаль)

Достаточно однако было человеку начать завоз географически удаленных видов в зоосады, в птичьи хозяйства, чтобы этот список значительно расширился. Так, с начала XIX в. стали добываться охотниками стачала в Западной Европе, а затем и в других местах [Закавказье (Radde, 1871)] гибриды домашних уток (или крякв) с южноамериканской мускусной уткой Cairina moscllata, начавшей распространяться по птичьим хозяйствам Европы. А в зоологических садах и парках стали возникать самые разнообразные гибриды кряквы и домашних уток с представителями чуждых фаун и стаций.

В настоящее время зарегистрированы следующие гибриды кряквы, возникшие следовательно в природе, частью при некотором участии хозяйствующего человека, но тоже естественным спариванием.

1. В пределах подсемейства Anatinae — настоящих уток:

— Polionetta paecillorhyncha

— Chaulelasmus streperus

— Mareca penelope

— Mareca sibilatrix

— Mareca americana

— Nettion crecca

— Dafila acuta

— Poecilonetta boliamensis

— Elasmonetta clilorotis

— ? Querquedula querquedula

— Spatula clypaeata

— Alopochen aegyptiacps

— Cairina moschata

— Tadorna tadorna

— Casarca casarca

— Lampronessa sponsa

— ? Aix galericulata

2. С подсемейством Nyrocinae — нырков:

— Netta rufina

— Aythia ferrina

— Fuligula соllaris

— Hymenolaemus malacorhyncha

3. С подсемейством Merginae — крохалей:

— Merganser merganser

4. С подсемейством Ansorinae — гусей:

— Anser domesticus.

В этот список включены также немногие гибриды не с кряквой, а с ближайшим к ней американским видом. Мы видим здесь гибридов не только в пределах родов, но и с соседними и даже с отдаленными подсемействами. Не зарегистрированы гибриды с представителями еще нескольких остальных подсемейств семейства Anatidae: с лебедями, со шпорцевыми гусями, с куриным гусем и с древесными утками. Легко при этом понять, что например с лебедями гибридизация кряквы невозможна по чисто механическим причинам, а с остальными вероятно Частично по рефлексологическим причинам, частично по их сравнительной редкости [шпорцевый гусь (Plectropterus gambiensi) давал гибридов с египетским гусем и с мускусной уткой, участвующими в приведенном списке].

Этот список иллюстрирует 1) огромные гибридизационные возможности кряквы, далеко не исчерпанные данным списком, в котором имеются представители уже половины подсемейств, и 2) этот список гибридов кряквы, превышающий списки гибридов других видов, стоит несомненно в связи не только с большой способностью кряквы давать жизнеспособных гибридов, но не в меньшей степени с ее многочисленностью в природе, в зоопарках и питомниках и с ее свободной размножаемостью в домашних условиях.

Отсюда легко понять, какие огромные гибридизационные возможности открывает дальнейшее устранение механических и рефлексологических. препятствий методом искусственного осеменения. Приведенный список гибридов кряквы (23 вида) составляет примерно около 10 % всего видового состава сем. Anatidae. Наличие гибридов кряквы с представителями 4 подсемейств, обнимающих подавляющее большинство видов семейства, делает весьма вероятным, что искусственное осеменение не только даст гибридов с большинством остальных видов этих подсемейств, но и с остальными подсемействами. И если не во всех случаях окажется возможным непосредственное скрещивание, то уже при помощи мостов все 250 видов семейства окажется возможным вовлечь в взаимное скрещивание.

Так, гуси дают гибридов, с лебедями, а утки — с гусями, шпорцевые гуси — с мускусной уткой и нильским гусем, а эти последние — с кряквой. Остаются невовлеченными в эту связь лишь древесные утки (Dendrocygninae) и куриный гусь (Cereoposes novae-hollandiae), но в настоящее время это вряд ли можно объяснить чем-либо иным помимо отсутствия опытов в этом направлении.

Таким образом преодоление одних лишь препятствий к осеменению, географическое сближение видов и искусственное осеменение способны будут в десятки раз (а для всего семейства в 200–300 раз) расширить перспективы гибридизации.

Это расширение касается двух моментов: 1) числа возможных комбинаций видов и 2) количества возникающих гибридов. Что касается второго момента, то нужно иметь в виду, что естественная гибридизация, а тем более гибридизация в природных условиях представляет собой хотя и закономерное, но чрезвычайно редкое явление. Подведя итоги всем основным данным до конца XIX в., Сюшете приводит па-пример по тем же утиным следующий цифровой материал.

Число зарегистрированных в научной литературе гибридов утиных найденных в природе (экземпляры)

Mareca penelope × Nettion crecca — 4-5

Dafila acuta × Mareca penelope — 4

Anas platyrhynchus × Daphila acuta — ок. 40

A. plat. × Nettion crecca — 10

A. plat. × Chaulelasmus streperus — ок. 12

Dafila acuta × Nettion crecca — 5

A. plat. × A. obscura — 15-20

A. plat. × Mareca penelope — 6

A. plat. × A. americana — 1

Spatula clypeata × D. acuta — 2

D. acuta × Cli. streperus — 1

A. plat. × Spatnla clypaeata — 3-4

Spatula clypaeata × Cairina moschata — 1

Sp. clypaeata × Cli. streperus — 1

A. plat. × Cairina moschata — ок. 20

A. obscura × Cairina moschata — много

Mareca penelope × Ch. streperus — 7

Mareca penelope × Querquedula circia — 1

Casarca casarca × Querq. (? falcata) — 1

Tadorna tadorna × Anas plat. — 1

Querq. circia × Nettion crecca — 1

Anas discoris × Sp. clypaeata — 1

Anas discoris × Acyanoptera — 1

Ch. strepterus × A. americana — 1

Anas poecilorhyncha × A.plat — 1

_____________________________

Итого 150—200

Иными словами, 1–2–3 гибрида в год во всем мире попадали в научную регистрацию.

Искусственное осеменение даже при низком проценте оплодотворения дает возможность резко повысить это количество. Так например за все время птицеводства известны всего 2 естественно возникших гибрида павлина с курицей. Между тем Тинякову в течение 2–3 месяцев работы из 64 искусственно осемененных яиц кур удалось получить двух таких гибридов, а Подвязной и особенно Огороднему — несколько десятков гибридов петух × цесарка против 15 известных в мировой литературе и возникших естественно. Значение преодоления препятствий к оплодотворению уже в указанных рамках гибридизации несомненно велико, хотя сейчас его и трудно иллюстрировать наглядными цифрами. Несомненно однако, что уже при межродовых скрещиваниях оплодотворение получается нелегко. Если например сейчас искусственное осеменение у домашних уток и кур дает около 55 % оплодотворения, то, как мы только что видели, комбинация курицы с павлином дала лишь около 3 %, а оплодотворение кур индюшиной спермой из нескольких сот яиц не дало еще ни одного гибрида или даже развивающегося эмбриона. Хотя не исключена возможность повреждения сперматозоидов индюка в яйцеводе курицы, тем не менее можно думать, что здесь немалую роль играют уже препятствия к оплодотворению. Указанием на это служит следующий опыт. Три кряквы не несущиеся, были осеменены искусственно спермой: первая — селезня, вторая — гусака и третья — петуха. Через 22–25 часов утки были вскрыты, и у всех в самой верхней части яйцевода (воронке) было найдено значительное количество сперматозоидов. Правда, живых сперматозоидов гусака и петуха было найдено меньше, чем сперматозоидов селезня, но тем не менее они имели еще вполне нормальное поступательное движение, т. е. были повидимому годны для оплодотворения.

Имеем ли мы в этих пределах гибридизации какие-либо указания на препятствия Со стороны жизнеспособности гибридов? Пока почти никаких. Наоборот, такие самые отдаленные (в этих пределах) гибриды, как утка и гусь, фазан и тетерев, являются вполне нормальными птицами в смысле их жизнеспособности и общего строения (отсутствие какой-либо асимметрии, уродств и пр.). Многие из гибридов жили по многу лет, например гибриды павлина и цесарки, цесарки и курицы, гуся и утки. Последний гибрид, найденный в деревне вблизи Москвы, вылупился не позднее 1924/25 г., несколько лет потом прожил на биостанции юных натуралистов в Сокольниках, где охотно спаривался с утками и гусынями, а затем жил в 1933 г. в Московском зоопарке и пал в 1933 г. уже в возрасте 8–9 лет. Нормальным был упоминаемый ниже гибрид ибиса с колпицей и др. Если поэтому мыл не имеем оснований и возможности обобщить эту жизнеспособность для всех гибридов в пределах семейств (см. гл. VII), то во всяком случае можем констатировать, что нет оснований сомневаться в том, что например в пределах утиных может быть получено еще множество жизнеспособных гибридов и что даже при скрещивании менаду представителями подсемейств утиных могут получаться вполне жизнеспособные гибриды, и у нас нет серьезных оснований считать, что невозможны жизнеспособные гибриды и при некоторых степенях еще более отдаленных скрещиваний. Во всяком случае нередко узким местом при получении гибридов является отнюдь не жизнеспособность гибридов, но препятствия к осеменению и оплодотворению. Это не исключает конечно и того, что в некоторых случаях гибридизация даже близких видов может сопровождаться явлениями нежизнеспособности, как в случае скрещивания Drosophila melanogaster × D. simulans — двух чрезвычайно близких, с трудом различаемых видов (см. гл. VII) и др.

Что касается млекопитающих, то наши сведения здесь еще чрезвычайно скудны. Однако и здесь мы знаем ряд межродовых гибридов (Equus × Hippotigris, Bos × Bison, Bos × Poephagus) с жизнеспособностью не только не сниженной, но даже пожалуй повышенной. Между тем уже здесь разница в морфологии и физиологии видов такова, что выдвигает ряд препятствий в области осеменения и родов, но пока мы не имеем никаких серьезных указаний на то, что нынешним пределом гибридизации является нежизнеспособность. Лишь у бабочек мы имеем ряд случаев слабости развития и малую жизнеспособность гусениц многих гибридных комбинаций.

Таким образом при наших современных знаниях в этой области мы можем считать обоснованным утверждение, что пределы гибридизации, которые определяются фактом нежизнеспособности гибридов у птиц и млекопитающих, и возможно друг их форм, лежат дальше а может быть и значительно дальше тех пределов, которые кладутся препятствиями к оплодотворению и особенно к естественному осеменению.

Иначе дело обстоит у рыб, где препятствия к гетерогенному осеменению в значительной степени сняты внешним оплодотворением (осеменением). Здесь пределы, полагаемые нежизнеспособностью, поэтому значительно ближе к уже достигнутым сейчас. Что же касается насекомых, то здесь почти невозможно дать какие-либо обобщения. Но и здесь препятствия к гетерогенному осеменению (и может быть проникновению сперматозоида в микропиле) в весьма серьезной степени мешают уже ближайшей межвидовой гибридизации.

Таксономические пределы гибридизации

Если мы признаем, что основным и наиболее трудно преодолимым пределом гибридизации является предел, полагаемый нежизнеспособностью эмбрионов, то для оценки перспектив гибридизации и ее ресурсов важно ответить хотя бы приблизительно на вопрос, где же таксономически лежат эти пределы и как далеко таксономически могут отстоять виды, для которых перспективы их гибридизации утрачивают всякую реальность. Вопрос о таксономических пределах гибридизации важен для гибридагогии в том отношении, что систематика животных изучена значительно детальнее, чем возможности скрещиваний. Поэтому если нам- удастся установить некоторые связи между гибридизационными возможностями и таксономическими отношениями, то это будет иметь на долгие годы значение для ориентации в гибридагогической работе и в учете и использовании ресурсов.

Оценивая известные факты гибридизации как животных, так и растений, мы встречаемся с достаточно ясно-выраженной закономерностью, состоящей в том, что чем менее родственны виды, чем дальше отстоят они в системе друг от друга, тем, вообще говоря, труднее проходит гибридизация. Правда, здесь имеется много фактов, осложняющих эту картину, так как в одних случаях формы, очень близкие, дают гибридов с трудом или не дают вовсе, а в других случаях сравнительно легко гибридизируются виды далекие.

С другой стороны, известны случаи резко различного поведения при гибридизации близких видов, из которых одни дают сравнительно легко разнообразных и довольно отдаленных гибридов, другие же почти не способны к гибридизации. Классическим примером этого являются два вида рыб рода Fundulus — F. heteroclitus и F. majalis (см. гл. VI, VII).

Однако эти факты не разрушают общей приблизительной закономерности, параллелизма между трудностью гибридизации и систематическим отдалением. То, что в одних группах животных гибридизация идет легче, чем в других, не должно нас удивлять, как не должна удивлять и различная легкость гибридизации близких видов. Серьезное нарушение обнаруженной закономерности мы имели бы лишь в том случае, если бы данный вид скрещивался легче с более отдаленными видами, чем с более близкими. Однако указать такие примеры довольно трудно. Факты такого рода например, что домашние куры скрещиваются с краксами, в то время как они же еще далеко не со всеми более родственными видами дали гибридов, — служить такими примерами конечно не могут, так как далеко не всех фазанов и др. пробовали скрещивать с курами, да и все эти гибриды насчитываются буквально единицами, не позволяющими оценивать степень легкости гибридизации. Но и здесь все же несомненно, что гибридизация кур с куриными же идет очень интенсивно, а с птицами других отрядов уже не идет.

В порядке возрастающей отдаленности, теоретически говоря, мыслим следующий ряд гибридов: 1) межрасовые или внутривидовые, 2) межвидовые или внутриродовые, т. е. гибриды между разными видами одного рода, 3) межродовые или внутрисемейственные, 4) межсемейственные или внутриотрядные, 5) межотрядные или внутриклассовые и 6) межклассовые или внутритиповые, 7) межтиповые. Какие же однако из этих мыслимых степеней фактически получались?

Межвидовых гибридов (внутриродовых) известно очень много среди самых разнообразных групп животных, млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, рыб, насекомых, иглокожих, и в ряде случаев они возникают без всяких затруднений. Точно так же известно большое число и межродовых (внутрисемейственных) гибридов, примером чего могут служить: як × домашний тур, белый медведь × бурый медведь, курица × фазан, глухарь × тетерев, карп × карась и пр. Конечно при оценке межродовой гибридизации возможны и законны сомнения, насколько правильно таксономически возводят различие между этими видами в степень родовых различий, тем более что различные систематики держатся нередко различных взглядов по этому вопросу. Так например як (Poephagus grunniens) и домашний тур (Bos taurus) до недавнего времени относились к одному роду Bos. Точно так же относимые ныне в разные роды белый медведь (Thalassarctos maritimus) — и бурый медведь (Ursus arctos) долго относились к одному роду, хотя еще в 1825 г. Греем было предложено это разделение. Фазан и петух также в свое время относились Линнеем к одному роду Phasianus, а глухарь и тетерев к одному роду Tetrao.

Со времен Линнея мы безусловно имеем изменения в понимании систематиками родовых различий и огромное количество линнеевских родов раздельно на несколько родов каждый. Обсуждать здесь вопрос о том, насколько целесообразно это снижение уровня родовых различий, было бы неуместным, и поэтому, говори о межродовых гибридах, мы должны иметь в виду более новые современные систематики. Однако даже при наличии сомнений в правильности неизбежно условного разделения видов на роды мы имеем немало форм гибридов между видами, отнесение которых к разным родам ни вызывает никаких сомнений. Так, хотя зубра и домашнего тура раньше и относили к одному роду Bos, однако вряд ли можно сомневаться, что различие между туром и зубром несравненно больше, чем между туром и зебу или даже гаялом и бантенгом. С другой стороны, зубр, бизон и несколько вымерших (ископаемых) видов явно выделяются в особую группу видов, позволяющих объединить их в отдельный род Bison.

Также не может быть сомнения в том, что дающие между собой гибридов фазан и петух, цесарка и павлин, цесарка и индюк принадлежат к разным родам, как относил их уже Линней (кроме отнесенных к одному роду, как указано выше, фазана и петуха).

Наоборот, различия здесь столь многочисленны, что возникает потребность подчеркнуть их отнесением этих птиц не только к разным родам, но и к разным подсемействам семейства фазанов. В настоящее время мы уже имеем довольно значительные данные, говорящие за то, что гибридизация между видами, относимыми к разным подсемействам, возможна в ряде случаев. Так как эти случаи, как увидим сейчас, вплотную приближаются к пределам известной гибридизации, то на их. оценке следует остановиться несколько подробнее.

Среди млекопитающих, где по указанным выше причинам известно немного гибридов, наиболее отдаленные гибриды относятся к таким родам, как як, бизон, зебу (Poephagus, Bison, Bos), или лошадь и зебра (родовых гибридов — собака × лиса и кролик × заяц — мы пока оставляем в стороне как оспариваемых). Правда, имеются указания на еще более отдаленную гибридизацию. В 1932 г. появилось интересное сообщение о получении в Ю. Африке в зоосаду гибрида между коровой и самцом антилопы-канны. Канна относится к другому подсемейству, чем корова, к подсем. Tragelaphinae, и подтверждение этого известия очень важно.

Среди птиц гибриды между разными подсемействами довольно многочисленны. Так, известны гибриды лебедя и гуся, утки и гуся утки и крохаля, различных настоящих уток и нырков, нырков и крохалей, гусей настоящих и шпорцевых, — все это сочетание подсемейств. Среди куриных — гибриды фазана и тетерева, курицы и тетерева, курицы и кракса, о котором будем говорить ниже. Упомянутые выше цесарки, индюки и павлины относятся теперь обычно также к разным подсемействам семейства Phasianidae или даже к разным семействам.

Среди, рыб многочисленные гибриды известны между разными подсемействами семейства карповых, например Abramis (подсем. Abramidini) × Rutilus (подсем. Leuciscini), Leucaspius (подсем. Leuciscini) × Rhodeus — (подсем. Rhodeini), Carassius (подсем. Cyprini) x Barbus (подсем. Barbini) и др.

Чрезвычайно интересен межподсемейственный гибрид самца ибиса (Ibis melanppephala) и самки колпицы (Platalea minor), полученный в Берлинском зоологическом саду и оказавшийся к тому же. по краткому сообщению Гейнрота плодовитым. Хотя оба рода относятся к одному семейству ибисовых, но вместе с другими родами образуют в нем два достаточно резкие подсемейства. Приводимые нами (рис. 17) фотографии черепов ибиса и колпицы (других видов) показывают, какой значительной степени достигают различия между этими двумя видами, хотя и сходными в ряде других отношений. Скелетные различия например фазана и тетерева значительно слабее, чем в данном случае.

Полная жизнеспособность и даже плодовитость этого замечательного гибрида естественно ставит вопрос о том, является ли в межподсемейственных гибридах достигнутым предел гибридизации и не возможна ли гибридизация, еще более отдаленная, между разными семействами.

Однако по вопросу о межсемейственных гибридах наши данные, уже очень скудны. В этом случае ответ зависит оттого, где и. как проводить границы между семействами. Таких гибридов, относительно которых все систематики были бы согласны, что их родители относятся к разным семействам, указать очень трудно.

Для млекопитающих гибридов между различными семействами совершенно не известно (если не считать совершенно недостоверных сведений о якобы получавшихся гибридах между коровой и лосем[13]). Среди птиц о таких гибридах говорить уже возможно. Так, если согласиться с системой птиц, принятой в каталоге птиц Британского музея (Ogilvie-Grant, Catalogue of the Game Birds in the collection of, the British Museum, 1893), то гибриды между фазаном и тетеревом;, курицей и тетеревом будут уже. межсемейственными гибридами (Phsianidae × Tetraonidae), а гибриды кур с краксами (гокко и Пенелопой) — не только межсемейственными, но даже межподотрядными. По системе куриных Шарпа (Sharpe, 1899), возводящего фазанов в ранг подотряда с подсемействами тетеревиных, фазановых, цесарок и индеек межсемейственными гибридами будут также и гибриды фазанов, кур и павлинов с цесарками и цесарок с индейками, а гибриды кур и фазанов с краксами — межподотрядными гибридами. Наоборот, по системе птиц, привитой Мензбиром («Птицы»), тетерева, фазаны, цесарки и индейки составляют подсемейства фазановых и лишь краксы являются особым семейством. Что касается последних, то хотя прежние систематики и присоединяли их к фазанам в качестве подсемейства, но в настоящее время согласно всем руководящим систематикам гибридов кур с краксами можно считать межсемейственными гибридами.

^{Рис. 17. Черепа ибиса и колпицы сверху и сбоку (фото Аскании-Нова).}

Совсем недавно обнаружились интересные гибридизационные явления (и притом в природе) в группе райских птиц. Производя их ревизию, Штреземан (Strescmann, 1930, 1931) и Ротшильд (Rotschild, 1930, 1931) привели к заключению, — надо сказать достаточно обоснованному, — что примерно из 6 десятков видов райских птиц 18 видов и даже 8 родов являются лишь гибридами. Этим объясняется как их промежуточный характер, так и редкость нахождения (некоторые — уникумы). При этом интересно, что в образовании гибридов принимали участие далекие роды и подсемейства, а по системе Шарпа, принятой в Британском музее, — даже роды двух различных семейств— Paradisaeidae и Ptilonorhynchidae. Схема (рис. 18) показывает- эти гибридизационные связи с возникающими в результате гибридами. В атласе Гульда, посвященном птицам Новой Гвинеи (1, табл. XXI; этот атлас имеется в библиотеке Зоол. муз. Академии наук), изображен под видовым именем. Diphillodes gulielmi III один из наиболее убедительных таких гибридов, родительские виды которого также изображены на соседних таблицах (Diph. magnificus и Cicinnurus regius). В журналах Ibis (1890, 1911), Journ f. Ornithol. (1902) и в Novit. Zoologicae (1903) можно найти цветные изображения большинства этих гибридов, и стоит потратить время, чтобы познакомиться с этими замечательными птицами.

^{Рис. 18. Схема гибридизации райских птиц.}

^{Подчеркнуто сплошной линией сем. Ptilonorhyncliidae; прерывистой — сем. Paradiseidae; подсем. Paraniseinae; точками — сем. Paradiseidae подсем. Epimachinae.}

Так как все эти гибриды найдены в природе и никто еще не пробовал вести с райскими птицами гибридизационную работу, то надо думать, что и здесь еще не достигнуты пределы возможной гибридизации. Нужно впрочем иметь в виду, что разделение Шарпом райских птиц на 2 семейства далеко не признано и представляет такой же увлечение, как и разделение им фазановых на 4 семейства (см. Мензбир, «Птицы»).

Других столь же отдаленных гибридов ни среди птиц ни среди рыб, насекомых и пр. мы больше не знаем. Здесь однако необходимо оговориться. Мы считаем целесообразным, говоря, что такие-то гибриды получаются, относить это выражение только к тем случаям, когда гибриды оказываются более или менее, жизнеспособными. Ниже мы увидим, что более или менее удачные попытки гибридизации делались и далеко за пределами семейств. Но конечно там, где в результате гетерогенного осеменения получаются лишь начальные стадии эмбриогенеза или уродливые эмбрионы, говорить, что «получен гибриде, можно лишь в совершенно ином смысле, чем например, когда мы говорим, что получен гибрид лошади и осла, фазана и кракса. В таких случаях так и следует говорить: получено оплодотворение, получен нежизнеспособный эмбрион и т. д., а о том, что получен гибрид, говорить лишь тогда, когда гибрид все же более или. менее способен к развитию и сформированию в развитой организм, хотя бы и слабый, выживающий в виде отдельных экземпляров, как например в случае гибридизации некоторых бабочек, когда гибридные гусеницы массами гибнут.

Что касается гибридизации; более отдаленной, чем межсемейственная, то попыток добиться ее было сделано немало. В ряде случаев опыты приводили к оплодотворению, к дроблению и эмбриогенезу. Однако эмбриогенез в таких случаях всегда был ненормальным и приводил к отмиранию (например гибридизация жаб с лягушками). Начало дробления получалось при гибридизации, гораздо более отдаленной, чем семейственная: удавалось оплодотворение при межотрядном (лошадь × кролик), межклассовом (морской еж × морская лилия) и даже межтипном (морской еж × молюск) оплодотворении.

Какова природа этих гибридов? Общей чертой этих гибридов является их нежизнеспособность. Хотя развитие эмбриона и начинается, но оно не протекает нормальным порядком. Эти отдаленные скрещивания сопровождаются очень большими нарушениями, и ни одного гибрида, который бы дожил не только до взрослого состояния, но даже до более или менее развитого эмбриона, при таком отдаленном скрещивании получено не было.

Правда, неожиданные результаты были получены в самых отдаленных скрещиваниях, когда например скрещивали морских ежей с морскими звездами (разные классы), с молюсками и червями (разные типы). Здесь гибридизация как будто удавалась и даже получалось развитие эмбрионов совсем нормальное или почти нормальное; однако было выяснено, что в этих случаях настоящей гибридизации не происходит. Всегда, когда в результате отдаленной гибридизации получаются нормальные зародыши, они в точности повторяют свойство матерей. При оплодотворении морских ежей спермой молюсков или морских звезд получаются личинки морских ежей, и никаких отклонений в сторону молюсков не обнаруживается. Здесь отсутствует настоящая гибридизация, потому что оплодотворение дает лишь толчок к развитию, но сперматозоид не принимает участия в дальнейшем развитии эмбрионов (ср. рис. 39 и 41). Сперматозоды подвергаются отмиранию, и все дальнейшее развитие идет исключительно за счет материнского ядра. Эти явления очевидно приходится отнести к категории «искусственного партеногенеза»[14].

Некоторые резкие изменения среды вызывают со стороны яйца реакцию, приводящую к развитию эмбриона без оплодотворения. Возможность такого объяснения далекой гибридизации видна из интересных опытов П. и Г. Гертвигов. Гибридизируя жаб с лягушками, они получили следующие парадоксальные результаты: при оплодотворении икры лягушки нормальной спермой жабы развитие далеко не идет, потому что получаются уродливые эмбрионы (рис. 19). Если же сперматозоиды обработать радием, то развитие идет нормально. Сперматозоиды, обработанные радием, сохраняют способность проникать в яйцо, но утрачивают способность участия в дальнейшем развитии. Таким образом и здесь получается искусственный партеногенез, и этот поврежденный радием сперматозоид служит только толчком для возбуждения развития. Ничего жабьего этот сперматозоид в эмбрион не вносит, потому что ядро его отмирает.

Подводя еще раз итоги, мы можем сказать, что таксономические границы возможного получения жизнеспособных гибридов пока идут (в самой общей форме!) по границам семейств. Гибридизация представителей разных семейств уже не дает жизнеспособных гибридов, что и кладет предел гибридизации, которая при настоящем уровне науки имеет реальные перспективы при работе лишь в пределах семейств.

^{Рис, 19. Уродливые гибриды Bufo × Rana в возрасте 12 дней (по Г. Гертвигу).}

Устанавливая приблизительные границы возможности гибридизации по границам семейств, мы должны конечно помнить всю относительность понятия семейства, подсемейства, подотряда и т. д. В разных группах животных и растений эти понятия не совпадают, и различие, которое в одних классах принимается за семейственное, в других может оказаться принятым за подсемейственное или, наоборот, за подотрядное. Наши выводы о пределах гибридизации связаны с анализом таких семейств, как фазановые (Phasianidae), утиные (Anatidae), как семейства быков (Bovidae). Для других классов мы имеем однако недостаточно материала, чтобы сказать, насколько и там пределы получения жизнеспособных гибридов совпадают приблизительно с границами семейств. Однако например у насекомых за последние десятилетия объемы семейств подвергались столь резким изменениям, что в иных случаях быть может окажутся возможными и межсемейственные скрещивания.

Если мы поставим как последнюю границу скрещивание между подсемействами, то спрашивается, не слишком ли это сужает наши перспективы как гибридизаторов? Нужно определенно сказать, что это оставляет для нас чрезвычайно широкие пределы работы< Возьмем например семейство Bovidae. Это семейство охватывает и коров, и овец, и всех антилоп, т. е. около двух сотен разных видов, чрезвычайно сильно отличающихся друг от друга, имеющих массу оригинальных свойств. Если обратиться к птицам, то семейство фазановых насчитывает свыше сотни видов, к числу которых относятся и куры, и фазаны, и куропатки, и тетерева, и рябчики, и целый ряд других форм, чрезвычайно, разнообразных по биологическим свойствам и по их экономическому значению. И здесь в пределах семейства имеются огромные перспективы для гибридизационной работы.

Если взять семейство утиных, то здесь мы имеем также почти 250 видов, многие из которых при скрещивании заведомо дают гибридов. Поэтому, даже полагая, что пределы гибридизации лежат в рамках семейства, мы можем иметь огромный материал для гибридизационных работ.

Для того чтобы сделать картину перспектив гибридизационной работы еще более ясной, необходимо познакомиться с мировыми ресурсами гибридизации.