Гибридизация животных

Для того чтобы правильно оценить перспективы гибридизации животных и ее значение для различных отраслей народного хозяйства, очень важно проследить историю гибридизации, выяснить, что она уже дала, как использовалась она в различные периоды человеческой истории, что стимулировало и что тормозило это использование. Анализ истории гибридизации позволит нам правильнее оценить ее будущее, особенно в тех новых условиях, которые создаются построением социализма.

Гибридизация в истории домашних животных

К сожалению восстановление истории гибридизации животных человеком в наиболее интересных главах встречается с очень большими трудностями. С одной стороны, несомненно, что человек начал гибридизировать попавших в орбиту его хозяйства животных с чрезвычайно древних времен. Уже одомашнивая в разных географических областях свое первое животное — собаку, — человек тем самым одомашнил целый круг различных форм ее предков — от типичного северного волка до индийских волков и может быть шакалов, Вовлекая эти одомашненные формы в процесс своих переселений, человек приводил в соприкосновение друг с другом такие формы собак, которые естественно никогда не встречались, будучи географически удалены и изолированы друг от друга. В условиях одомашнения это соприкосновение легко приводило к гибридизации, создавая ту глубокую изменчивость, которая несомненно сыграла крупную роль в усовершенствовании пород собак. То же самое можно сказать и относительно ряда других животных — свиньи, овцы, козы и др.

Однако эти соображения слишком общи. Для оценки роли гибридизации в прошлом необходимо выяснить следующие вопросы: 1) какие именно животные были подвергнуты гибридизации и какие не были гибридизированы вовсе, 2) какие виды из числа гибридизированных были гибридизированы настолько глубоко, что несколько диких видов приняли примерно равное участие в создании пород, и какие виды лишь частично, местами или недавно восприняли примесь генофонда других видов, 3) как (хотя бы приблизительно) проходила эта гибридизация хронологически и 4) в качестве итога, как различные степени, характер и хронология гибридизации отразились на темпе эволюции соответственного вида животных. Ясно, что. ответить на вопрос о том, какую роль сыграла гибридизация в эволюции того или иного животного, можно лишь осветив предварительно намеченные вопросы. При этом должна быть строго учтена и специфика эволюции домашних животных, так как темпы эволюции разных видов вовсе не являются, как иногда полагают, более или менее прямой функцией степени изменчивости данного вида. Если например у голубей имеется множество пород, а у кошек — очень мало, то это вовсе не значит, что физиологическая наследственная изменчивость у голубя сильнее, чем у кошки. Дело может обстоять и обратно[3], но условия отбора голубей по ряду причин и биологических и социально-экономических несравненно более благоприятны, чем условия отбора кошек. Оба эти вида развивались в одомашненном состоянии без гибридизации.

Ответить на перечисленные вопросы однако вовсе не так легко. Начало эволюции многих домашних животных восходит к древнейшим эпохам человеческой истории, и восстанавливать ее приходится косвенными и часто малонадежными методами. Дикие предки таких животных, как корова, уже истреблены. Различные исследователи допускают подобных же вымерших прародителей и для других видов домашних животных (лошадь, коза и пр.), и у нас нет в настоящее время надежного метода для того, чтобы ограничивать это «предкотворчество». Как известно, некоторые исследователи доводили это предкотворчество до абсурда, предполагая почти для каждой породы домашних животных особого вымершего дикого предка. Так, Фитцингер предполагал особых диких предков для хохлатых, для пятипалых и прочих пород кур, насчитывая таких диких предков почти два десятка. Развитие мутационного учения и изучение генетики этих признаков (хохла, полидактилии и пр.) сделали очевидной абсурдность. подобной точки зрения. Тем не менее вопрос о том, для каких видов следует допустить существование вымерших предков, остается еще далеко невыясненным, и подобные предки принимаются для ряда наших домашних животных: Bos nomadicus наряду с реальными Bos primigenius — для крупного рогатого скота, Capra prisca — для коз, Equus abeli — для лошади и пр. В этом вопросе несомненно имеются элементы порочного круга: невыясненность числа предков затрудняет понимание закономерностей эволюции домашних животных, а невыясненность закономерностей эволюции затрудняет выяснение числа предков. И хотя в эти вопросы и вносится постепенно все большая и большая ясность, тем не менее многие важные детали остаются еще темными. И наконец положение (с точки зрения интересующего нас сейчас вопроса) осложняется еще и тем, что даже в том, случае, когда исследователи более или менее договариваются относительно предков, как например Bos nomadicus и Bos primigenius для крупного рогатого скота, возникает важный вопрос, в какой степени эти предки являются действительно различными видами или же лишь географическими формами, так как относительно вымерших предков мы ничего кроме их остеологии, часто даже краниологии, не знаем — нам не известен ни их хромосомный аппарат, ни физиологические особенности; не известно, — с какой легкостью они скрещивались друг с другом (так ли например легко, как зебу и корова, или же гораздо труднее, как як и корова), были ли в этих скрещиваниях элементы нарушения плодовитости и т. д. — вопросы для оценки характера и роли гибридизации чрезвычайно важные.

Современное состояние вопроса о происхождении домашних животных в кратких чертах сводится к следующему. Прежде всего довольно длинный ряд домашних животных несомненно имел монофилетическое происхождение. Таковы прежде всего птицы — голуби, куры, утки, индейки, цесарки, канарейки с их предками Columba livia, Gallus bankiva, Anas platyrhynchus, Gallopavo meleagris. Относительно голубя и курицы делаются попытки доказать их гибридное происхождение. Так, Гиджи (Ghigi, 1922), основываясь на возможности скрещивания Columba livia с Columba leuconota, отстаивает участие также последнего вида в образовании домашних голубей, а основываясь на возможности гибридизации домашних кур с пестрым яванским петухом Gallus varius — участие последнего в образовании пород кур. К этим попыткам однако следует отнестись критически. Сам факт возможности плодовитого скрещивания вовсе не служит аргументом в пользу причисления данного вида к предкам. Известно например, что домашние козы дают плодовитых гибридов с альпийским козерогом (Capra ibex), но никому не приходит в голову причислить козерога к предкам коз, хотя бы уже по совершенно иному строению рог.

Точно так же на Яве и других Зондских островах любители бойцового спорта скрещивают Gallus varius с домашними курами, и гибриды оказываются (всегда? часто?) плодовитыми (Beebe, 1918–1922). Возможно поэтому, что местные куры в некоторой степени имеют примесь генов G. varius. Однако отсюда еще очень далеко до возведения G. varius в ранг предков кур, как наличие в некоторых районах гибридов крупного рогатого скота с яком вовсе еще не дает права возводить яка в ранг одного из предков коров. У пестрого петуха имеется. целый ряд очень своеобразных и красивых признаков (хвост, перья, грива и пр.), и если бы он действительно принимал участие в происхождении кур, то хотя какие-либо из признаков этого вида встречались бы и среди домашних кур. Правда, Гиджи делает попытку принять за такой признак черную окраску кур, основываясь на том, что при гибридизации кур с G. varius извлекаются черные формы. Однако слабость этого аргумента несомненна, она воскрешает позиции Фитцингера. Нужно доказать, что черный цвет (если даже будет доказано, что он генетически один и тот же у кур и у G. varius) не мог возникнуть у кур мутационно, как он возник у индюшек, уток, голубей и множества других видов диких птиц, где меланизм является одним из самых обычных мутационных признаков.

Из млекопитающих монофилетическое происхождение можно считать несомненным для следующих видов (Hilzheimer 1912/13; Klatt, 1927): кошка (от египетской буланой кошки Felis maniculata), домашний хорек (от Putorius eversmanbi) (Dubois, 1925; Miller, 1912), лама (от гуанако), северный олень (от Rangifer tarandus), буйвол (от индийского буйвола), кролик (от южноевропейского Oryctolagus cuniculus), морская свинка (от Cavia cuthleri), лисица и другие недавно прирученные пушные животные: нутрия, ондатра.

Из домашних рыб несомненно монофилетичными являются карп (от сазана Cyprinus carpio) и золотая рыбка.

Для большинства перечисленных форм характерно весьма незначительное породное разнообразие, однако крупнейшими исключениями являются птицы — куры и особенно голуби, глубина породного разнообразия которых стоит пожалуй на одном из первых мест среди всех домашних животных, соперничая даже с собакой.

Что касается домашних животных полифилетического происхождения, то здесь на первом месте по ясности картины нужно поставить свинью и гуся, так как для них, с одной стороны, несомненно наличие двух предков у каждого и, с другой стороны, эти предки живут и ныне и нет основания предполагать каких-либо вымерших предков.

Свинья была несомненно одомашнена и в Европе, где диким предком явился кабан (Sus scrofa), и в Юго-восточной Азии, где одомашнению подверглась полосатая свинья (Sus vittatus)[4]. Уже с античных времен началась гибридизация европейских домашних свиней с пришедшими в Европу восточно-азиатскими, и этот процесс идет и по сие время, зайдя настолько глубоко, что в чистой форме потомков кабана среди домашних свиней более культурных стран уже едва ли возможно найти. В соединении с интенсивным отбором и мутационным процессом этот гибридизационный процесс, особенно в последнее столетие, способствовал глубочайшим изменениям анатомии и физиологии свиньи, доводя ее нередко до явно патологических степеней.

Несколько иной является история гуся. Здесь также несомненно, участие двух доныне живущих диких видов — серого гуся (Anser cinereus), одомашнивавшегося повидимому на очень широкой территории, и гуся-сухоноса (Cygnopsis cygnoides) — на Дальнем Востоке и в Юго-восточной Азии. Оба эти гуся еще яснее, чем названные виды свиней, являются различными видами, так как серого гуся и сухоноса с достаточными основаниями относят даже к разным родам. Что касается рода Anser, довольно полиморфного, то здесь возможна Примесь и некоторых других близких и достаточно легко скрещивающихся видов (например A. albifrons), хотя основным видом несомненно является именно серый гусь. В отличие от свиней гибридизационный процесс у домашних гусей зашел не так далеко, и большинство пород домашних гусей является чистыми потомками серого гуся. Однако Блитсом для гусей Индии уже был отмечен их смешанный гибридный характер, и эта гибридизация могла итти и на территории России, где ареалы обоих диких видов встречаются в Сибири (см. также Westwood, 1842, и его ссылку на Atheneum, 1836, р. 636). А с недавним проникновением к нам домашних пород китайского гуся, происходящего от сухоноса, эта гибридизация получила широкое распространение. Одна из лучших пород гусей, возникшая в России — холмогорский гусь, — несет на себе явные следы своего гибридного происхождения.

Два других вида гусей, одомашненные человеком — нильский гусь (во времена Египта) и канадская казарка (в недавнее время в Сев. Америке), — не отразились на эволюции домашних гусей благодаря бесплодию гибридов с ними.

Более сложной и менее ясной является история гибридизации остальных домашних животных, прежде всего собаки.

Что в образовании домашней собаки, наиболее многообразного домашнего животного, приняло участие несколько диких видов, не подлежит сомнению, хотя исследователи еще далеко не достигли единства мнения относительно списка этих форм. Семейство собак довольно богато видами, распространенными по всему земному шару, и многие представители его сравнительно легко и вероятно многократно приручались человеком и даже скрещивались с ранее одомашненными собаками.

Однако, как мы только что упомянули, одной возможности скрещивания еще недостаточно, чтобы отнести данный вид к числу видов, действительно принимавших реальное участие в образовании домашних пород, и выяснение этих реальных предков среди возможных кандидатов представляет тем более сложную задачу, чем больше этих кандидатов. Дарвин, детально проработавший этот вопрос, считал «весьма вероятным, что домашние собаки, сколько их есть на свете, произошли от двух хорошо разграниченных видов волка (именно Canis lupus и С. latrans[5]), еще от двух или трех сомнительных видов (именно европейского, индийского и североафриканского волка), по крайней мере от одного или двух южноамериканских видов собак, от нескольких рас или видов шакала и быть может от одного или нескольких вымерших видов».

Несомненно отпадают из числа предков собак такие роды, как азиатский красный волк (Cyon), африканская гиеновая собака (Lycaon) и многочисленная группа лисиц и песцов. По существенным краниологическим отличиям эти ветви можно проследить до олигоцена и даже эоцена (Гекели), и каких-либо указаний на примесь их генотипа к породам собак мы не находим. Менее ясен вопрос с южноамериканскими дикими видами, являющимися в известных отношениях связующими звеньями между лисицами, с одной стороны, и волками и шакалами — с другой. К сожалению древние домашне породы южноамериканских собак недостаточно изучены. Индейцы Гвианы скрещивали своих собак с диким Canis cancrivurus. Однако Лоннберг (Lönnberg, 1919), изучивший собаку индейцев Огненной Земли, не нашел у нее никаких признаков родства с южноамериканскими дикими видами, так что неясно, скрещиваются ли южноамериканские дикие собаки с завезенными из Старого Света или только с своими одомашненными потомками. К тому же невидимому и гибриды собак с южноамериканскими дикими видами бесплодны.

Таким образом круг возможных предков домашней собаки значительно суживается до группы собак в собственном смысле слова — волков и шакалов. Из них наиболее вероятными кандидатами следует признать индийского Canis pallipes, волка С. lupus и египетского С. lupaster.

Основываясь на грациозной, долихосомной форме абиссинского волка (род Simenia), ряд авторов в последнее время (особенно Келлер) отстаивал в нем предка борзых собак. Однако Штудер (Studer, 1903, ср. Heller, 1903) и Гильцхеймер (1908) возражают против этой возможности, а последний, следуя Гекели, относит Simenia к группе лисиц. Также недостаточно ясным остается вопрос с австралийским динго, которого однако правильнее считать за одичалую собаку, завезенную сюда первобытным охотником австралийцем.

Для оценки степени гибридности собак особое значение имеет вопрос об участии в их образовании шакалов. Хотя указанные выше волки и относятся систематиками к нескольким диким видам, однако они настолько близки друг к другу и настолько связаны переходами, что могут быть истолкованы в качестве географических популяций единого большого вида, несколько диференцировавшегося в соответствии с климатическими и прочими особенностями отдельных частей огромного ареала[6].

Иначе дело обстоит с видами шакалов, которых относят уже к отдельным родам. Эти виды встречаются в тех же географических районах, как и некоторые волки, не смешиваясь уже с ними, так что их видовая самостоятельность несмотря даже на наличие некоторых переходных форм не подлежит сомнению. Точно так же и отличия их от волков, хотя бы по размерам, гораздо значительнее, чем в пределах волков. Доказать, что в собаке мы имеем смешение обоих обширных генофондов, волков и шакалов, было бы поэтому чрезвычайно важным. До недавнего времени большинство авторов причисляло шакалов к предкам ряда мелких пород собак. Однако в последнее время здесь появились сомнения. Так, Гильцхеймер, ранее признававший шакалов предками собак, в последние годы занял скептическую позицию, так же как и Антониус и ряд других авторов. В частности Штудер, Schame (1922) и Г. Миллер (1912) подчеркивают ряд особенностей в строении зубов шакалов, особенно верхних коренных, которые якобы не встречаются у собак. Однако Klatt (1927), придавая большое значение работе Миллера, отмечает, что в его материале некоторые черепа по этим признакам вполне совпадают с черепами серых шакалов из Эритреи, ясно отличаясь от волков, хотя значительное большинство собак, как больших, так и мелких, действительно соответствовало по зубам волчьему, а не шакальему типу. С другой стороны, не известно, у всех ли форм шакалов имеется этот шакалий тип зубов. Поэтому если даже отбросить из числа предков; чапрачного и полосатого шакалов, то остаются чрезвычайно многоформные серый и золотистый, образующие на своем обширном ареале ряд форм, от мелких южных до крупных более северных, по ряду признаков приближающихся и переходящих к волкам (Hilzheimer, 1908). Поэтому все же надо думать, что больше данных говорит не против, а за участие шакалов в образовании генофонда-собак, и подлежит уточнению лишь вопрос об удельном весе этого участия.

Несколько иначе обстоит вопрос о гибридизации домашних овец. Еще Линней, отнеся большинство овец к виду Ovis aries, выделил цакелей в особый вид за своеобразную горизонтальную форму рогов. Впоследствии Фитцингер и другие принимали множество вымерших родоначальников для разных пород овец. Подобные деления лишены оснований. Однако, прослеживая историю овец, большинство авторитетов склоняется к тому, что в создании овец принимали участие несколько видов, — как европейские муфлоны, так и азиатские уриалы и аргали. Келлер и некоторые другие авторы отстаивали участие и гривистого барана, относимого теперь к особому роду Ammotragus (A. lervia). Это мнение они основывают на сходстве оброслости некоторых африканских и древнеегипетских пород с оброслостью гривистого барана. Однако если даже гривистый баран и мог быть, одомашнен и дал начало некоторым африканским породам, то считать его в числе предков обычных домашних овец невозможно уже потому, что скрещивание его с домашними овцами не удается (попыток скрестить его с предполагаемыми его домашними африканскими потомками повидимому никем не делалось. Повидимому науке не известны попытки скрестить эти африканские породы и с обычными овцами). Таким образом этот вид отпадает, и в качестве родоначальников овец остаются лишь представители рода Ovis. Однако сказать, какие именно дикие виды приняли участие в образовании домашних овец, не только трудно, но повидимому и невозможно. Дело в том, что систематика самих диких баранов чрезвычайно затруднительна и при желании «можно насчитать столько видов, сколько имеется бассейнов горных рек на огромном ареале распространения рода Ovis». Так как, надо думать, все виды этого рода способны свободно смешиваться друг с другом, то только перерывы ареала [например американский толсторог (О. montanum), отделенный от азиатских] создают некоторые более резкие различия. Но такие границы разной степени и силы создаются и хребтами и равнинами, и в результате почти каждое стадо может представлять некоторые особенности. К тому же все видовые отличия принимаемых (разными авторами в разном числе) видов настолько нерезки и со времени одомашнения овец, могли даже несколько измениться, что в настоящее время уже невозможно решить, какие же из этих видов и в какой степени примешались к генофонду домашних овец. В Америке происходит (незначительное) проникновение в домашних овец американского толсторога. И возможно, что в различной степени, но более или менее все дикие виды имели возможность подметаться к домашней овце, встречаясь с нею хотя изредка в горных районах. Если в новейшие-эпохи, когда, с одной стороны, дикие бараны сильно истреблены, а с другой — домашние овцы сильно изменены отбором, подобные встречи становятся все более и более затруднительными, то в более древние периоды (а овцы одомашнены уже много тысячелетий), когда диких баранов было больше, а домашние еще мало отличались от них, эти встречи могли происходить конечно гораздо легче и чаще.

Нет необходимости входить в подобные же детали относительно всех остальных животных.

Переходя к выводам из современных данных об участии гибридизации в эволюций домашних животных, можно их сформулировать так:

1. Несомненно, что целый ряд — и притом наиболее важных— домашних животных подвергся в течение своей истории гибридизации, представляя, подобно самому человеку, продукт смешения генофондов нескольких видов, образовав то, что систематики называют conspecies. Однако столь же несомненно, что в большинстве случаев эти смешавшиеся виды были ближайшими, очень слабо разошедшимися видами, скорее подвидами и географическими расами (типа природных рас львиного зева, исследованных Бауром, и даже более близкими). Только в немногих случаях (гусь, свинья, собака) смешавшиеся виды представляют собой более ясно диференцированные виды (серый гусь и сухонос, кабан и полосатая свинья, волк и шакал). Однако даже и в этих случаях смешавшиеся виды были настолько физиологически близкими, что их гибридизация происходила совершенно свободно без всякой специальной помощи со стороны человека и без всех специально характерных для гибридов явлений — трудностей осеменения и оплодотворения, пониженной плодовитости и т. д. Поэтому эта гибридизация по своему биологическому характеру почти не отличалась от скрещивания различных пород (субгибридизация).

2. Однако и эта субгибридизация, начавшаяся с древнейших времен и идущая и до сего времени, носила в основном стихийный, бессознательный характер, не велась во имя достижения четко поставленных целей. И сейчас например в США иногда домашние овцы, заходя в горы, покрываются дикпми горными баранами, и тем самым генофонд Ovis montana продолжает медленно дифундировать в генофонд домашних овец. И сейчас также домашние собаки нередко скрещиваются и с волками и с шакалами, продолжая ассимиляцию и смешение обоих генофондов (т. е. влияя может быть на сами дикие виды). И лишь в немногих новейших случаях мы имеем сознательное и более или менее планомерное применение такой гибридизации, как в случае скрещивания обыкновенных и китайских гусей, зебу с крупным рогатым скотом в Америке и др.

В соответствии со стихийным характером происходившей гибридизации она осуществлялась и на совершенно неудовлетворительном генетическом уровне. Не могло быть конечно и речи о правильном получении F₁, F₂, F_b и других необходимых поколений гибридов, при помощи которых работают например современные гибридизаторы-ботаники, начинающие широко применять подобные же скрещивания географических рас. Подобного правильно поставленного в научном отношении гибридизационного опыта у животных мы не имеем еще ни одного. Поэтому можно смело утверждать, что гибридизационные возможности, предоставляемые даже уже использованными формами, использованы человеком еще далеко не нацело, и поэтому какое-либо скрещивание волка с шакалом или домашних коров с зебу, произведенное на новом техническом уровне, еще сможет дать немалые результаты. Нужно помнить, что при различии между видами по крайней мере в несколько десятков генов (а- именно так расценивает например Баур разницу между видами львиного зева, а у животных они вряд ли слабее) число возможных комбинаций быстро достигает неисчерпаемого многообразия.

При различии в 10 генов число комбинаций — 1 024

в 20 генов — больше 1 000 000

в 30 генов — 1 000 000 000

в 50 генов — 1 000 000 000 000 000

т. е. числа, в миллионы раз превышающие число всех животных, когда-либо виденных человеком на протяжении всей его истории.

3. Еще значительно реже человек применял более отдаленную гибридизацию уже со всеми ее характерными особенностями. Таковы в истории животноводства скрещивания:

лошадь × осел

крупный рогатый скот × як

крупный рогатый скот × бизон

курица × фазан

утка × мускусная утка

гусь × канадская казарка

Наибольшее распространение и крупное хозяйственное значение имела, как известно, гибридизация лошади с ослом, дававшая мулов, — форма разведения, имеющая давность не в одно тысячелетие. Это гибридное скрещивание уперлось однако в бесплодие гибридов мулов и лошаков и не пошло дальше первого поколения. И характерной иллюстрацией непонимания огромных перспектив, открывающихся при переходе от F₁ к F₂ или даже к F_b является то, что даже тогда, когда отмечались случаи плодовитости мулиц и лошачих, эти случаи остались точно не констатированными, а сами плодовитые мулицы и лошаки и их потомство не были использованы для дальнейшего с их помощью перекидывания моста между обоими видами (поэтому в настоящее время мы так и не знаем окончательно, имелись ли действительно реальные случаи такой плодовитости).

В такое же бесплодие уперлись и все три перечисленные, многократно повторенные гибридные сочетания птиц. Это бесплодие, во всех трех случаях полное, и появлявшиеся сообщения о плодовитых гибридах фазанов × кур несомненно ошибочны.

Более поучительна гибридизация крупного рогатого скота, т. е. говоря точнее, домашнего тура с бизоном (Boyd, 1914) и яком. Гибридизация с бизоном в довольно широких масштабах проводилась в США в XIX в., причем гибриды ценились за их выносливость по отношению к степным зимним буранам. Гибридизация эта имела место на более примитивном уровне американского скотоводства, и какой-либо систематической работы по освоению ценных элементов генофонда бизонов путем гибридизации не велось. Когда же США стали заполняться первоклассными европейскими породами (голландцы, шортгорны, герефорды и др.), то в условиях капиталистической конкуренции эта гибридизация оказалась ликвидированной, тем более что она была конечно значительно сложнее, чем гибридизация с зебу в пироплазматических районах.

Гибридизация с яком в Центральной Азии носила также конечно стихийный характер. Дать однако оценку ее результатов сейчас невозможно, так как необходимы значительно более детальные исследования для того, чтобы сказать, в какой степени стада крупного рогатого скота — тура — этих областей восприняли в себя элементы генофонда яков. Возможно, что этот стихийный процесс прошел гораздо дальше чем сейчас эта представляется, так как при бесплодии самцов F₁ самки F_1, F₂ и пр. плодовиты, и на протяжении веков таких гибридов дальнейших поколений получалось конечно значительное количество (ср. Schlagintweit, 1857).

4. На основании данных о происхождении различных домашних животных и их относительного многообразия сделать вывод о значении гибридизации в этом многообразии в настоящее время мы не можем. Правда, если ограничиться одними млекопитающими, то подобный вывод напрашивается, так как наиболее многопородными и разнопородными домашними млекопитающими являются как раз наиболее гибридизированные (собака, овца, корова, лошадь, свинья) в противоположность сравнительно однообразным монофилетическим видам (верблюды, ламы, северный олень, кролик, морская свинка, кошка), и среди подвергшихся гибридизации наиболее многообразной оказывается собака, гибридизированная паиболее сильно вплоть до участия двух родов. Однако необходимо иметь в виду, что первая группа принадлежит к числу древнейших животных, одомашненных человеком, а собака является наиболее-, древним. Чем. древнее прирученное животное, тем очевидно в течение большего срока работает с ним человек, тем, ceteris paribus, большего многообразия он смог достичь. Это соображение имеет очень существенное значение. Но не все объяснимо и этой ссылкой. Верблюд тоже древнее животное, но он не типичен и для монофилетических видов, ибо до сего времени не вполне ясно, являются ли одно-и двугорбые верблюды породами одного вида или двумя видами. Гибридизация между этими формами несомненно происходила, хотя в новейшее время верблюдоводы и останавливают ее преимущественно на первом поколении.

^{Рис. 3. Мулы из США.}

Несомненную роль играла и широта распространения предков первой группы видов. Дикие виды собачьих — космополиты, и человек, расселяясь, мог не только привозить одомашненную собаку с собой, но и в случае нужды акклиматизировать ее с помощью скрещивания с местными видами. Предки коровы водились как под тропиками (предки Bos indicus), так и в умеренном климате (В. primigenius). Наоборот, и дикий олень и верблюды имеют сравнительно узкие ареалы и не могли поэтому всюду следовать за человеком, не могли превратиться в основных домашних животных.

Гибридизация в капиталистический период

Гибридизация в капиталистический период характеризуется: 1) чрезвычайно низким удельным весом ее в животноводстве, где однако наряду с продолжающейся местами стихийной гибридизацией появляются отдельные новые случаи гибридизации целеустремленной, более или менее научно поставленной, и 2) широким развитием научной и «любительской» гибридизации животных.

Что касается гибридизации хозяйственной, то кое-где она продолжает стихийно протекать, преимущественно в районах наиболее отсталых. Так, в Центральной Азии, в районе распространения яка, более или менее стихийно проходила гибридизация яка с крупным рогатым скотом, будучи однако уже осознана именно как гибридизация. (Гибриды имеют специальные названия и оцениваются особо, до некоторой степени различаются поколения гибридов.) Что здесь однако дело идет еще о почти стихийной гибридизации, видно из того, что человек еще очень слабо может регулировать ее (что обнаружилось например в виде усиления гибридизации после прошедшей на Алтае коллективизации благодаря простому перемешиванию стад). Примеры такой же, но более скромной по масштабу гибридизации, идущей в наше время — собаки с волками, с шакалами, домашних овец с дикими, — мы уже приводили. Интересно, что почти так же стихийно, как в седой древности, на наших глазах проходит гибридизация двух новых одомашниваемых животных — страуса и охотничьего фазана.

В процесс одомашнивания страуса вовлечено не менее двух видов (Strutio camelus и S. molibdophanes) и в создание паркового охотничьего фазана не менее 4 видов — Phasianus colchicus, Ph. torquatus, Ph. mongolicus и Ph. versicolor) (Cronau, 1902). Если первые три вида фазанов различаются между собой ничтожными признаками окраски или украшением головы, то последний вид окрашен уже совсем иначе.

^{Рис. 4. Гибрид фазана и курицы. Изображение 1763 г. (из Поля по Фришу).}

В фазанниках Западной Европы (и у нас в Аскании-Нова) эти виды в разных комбинациях настолько перемешалось, что сейчас уже редко где можно найти чистые формы, хотя нередко эта гибридизация ставилась любителями нарочито, но в большинстве случаев носила чисто стихийный характер. Владельцы фазанников, приобретая в разных местах птицу для разведение, мало различали эти виды, свозили в один парк несколько видов, не изолировали их, и в результате в каждом фазаннике создались свои собственные гибридные популяции, при наличии которых уже стало невозможным избегать дальнейшей гибридизации даже в тех случаях, когда ее пытались избегать.

Из старых форм сознательной гибридизации сохранилось и даже пышно расцвело (Франция, США) муловодство. Оно прогрессировало однако лишь в том отношении, что была проведена значительная селекционная работа с ослами и лошадьми, благодаря чему в этих странах мулы поднялись до превосходного качества (рис. 3).

Интересно возникновение «муловодства» в области птицеводства. Последние столетия дали два примера этого применения гибридизации, кратко упомянутой выше: фазан × курица в Европе и гусь × казарка в Америке. Обе эти гибридные формы совершенно бесплодны и поэтому могут иметь только мясное значение для хозяйства. Но зато их мясные качества оказались выше мясных качеств чистых родительских форм. Возможно, что это стоит в связи именно с бесплодием этих гибридов, являющихся до некоторой степени естественными каплунами.

В помещичьих хозяйствах, особенно В; XVIII в., гибриды фазанов с курами разводились нередко (рис. 4). Впоследствии однако эта отрасль сошла напет по той простой причине, что, с одной стороны, получение этих гибридов было очень, невыгодно, так как фазаны давали с курами очень низкий процент оплодотворенных яиц, а с другой стороны, значительно прогрессировали мясные качества самих кур.

^{Рис. 5. Канадская казарка.}

В последнее время в Америке распространилось получение гибридов домашних гусей с диким, частично одомашненным американским гусем с канадской казаркой (Brenta canadensis, рис. 5). Этот сравнительно крупный гусь вместе с его более мелкими евразийскими родственниками — белошеей и черной казаркой — относятся совсем к иному роду гусей Brenta. Тем не менее казарка довольно легко скрещивается с домашними, особенно с китайскими гусями, ведущими начало от сухоноса (Cygnopsis cygnoides). Эта комбинация представила выгоды в двух отношениях: во-первых, китайские гусыни отличаются исключительной яйценоскостью, давая до 80 яиц против нескольких яиц, сносимых самкой казарки; с другой стороны, по мясным качествам эти гибриды ценятся на американском рынке значительно выше китайских гусей.

Наибольшее значение в последнее десятилетие имела получившая широкую известность и в научной литературе гибридизация домашнего скота с зебу (рис. 6) в пироплазматических районах США, в Ю. Америке и Сев. Африке. Здесь например по берегам мексиканского залива пироплазмоз свирепствовал настолько, что значительные районы оставались совершенно недоступными для скотоводства несмотря на подходящие климатические и экономические условия (Nabours, 1913). Тогда американцами было ввезено сюда несколько быков зебу из пироплазматических районов Индии. Скот зебу несмотря на то, что его мясные и молочные достоинства значительно ниже лучших американских пород, оказался необыкновенно ценным вследствие своей иммунности к пироплазмозу.

^{Рис. 6. Бантенги (слева) и зебу (в центре и справа) в степи Аскании-Нова.}

Относительно причин этой иммунности в настоящее время мнения расходятся и даже оспаривается иммунность зебу (Якимов, 1932, 1934). Но-несомненным явилось то, что не только сами индийские зебу, но и их гибриды с домашним скотом оказались способными жить в пироплазматических районах. И например по берегам Мексиканского залива в короткое время были созданы значительные массивы этих гибридов. К сожалению, что характерно для капиталистического хозяйства, вокруг этого вопроса создалась рекламная шумиха, усиленно раздувавшаяся звероторговыми фирмами, преимущественно в Германии, транспортировавшей значительное количество зебу в Ю. Америку, и поэтому не всегда легко учесть, где кончаются действительные плюсы этой гибридизации и где начинается реклама.

Сама гибридизация проходила без необходимого участия научных сил, и хотя ей и посвящен ряд работ в генетической и зоотехнической; литературе, но должного освещения ее мы все же не имеем. Несомненно, что и в селекционном отношении работа шла на недостаточной высоте, протекая преимущественно в экстенсивных хозяйствах… В этом отношении могла бы представлять значительно больший интерес новейшая гибридизация зебу молочными породами (Hammond, 1931). Также интересна была работа с яком на Аляске, начатая на опытной станции, но она ведется в ничтожных масштабах, а сейчас в связи с кризисом вероятно ликвидирована вместе со станцией.

Если таким образом в области хозяйственной гибридизации животных капиталистический мир дал очень мало ценного, то значительно большие результаты мы находим начиная с XIX в. и в XX в. в области научной гибридизации. С результатами этой работы нам предстоит познакомиться в следующих главах. Здесь мы отметим лишь общие черты этой работы.

Научная гибридизация

Оторванная от проблем практического животноводства научная гибридизация шла в следующих направлениях:

1) изучение естественной гибридизации (в природе), проводимое главным образом систематиками и фаунистами;

2) экспериментальная гибридизация в связи с проблемой происхождения домашних животных (Кюн в Галле и Др.);

3) гибридизация, большей частью случайная и бессистемная, в зоологических садах, дававшая обильный материал для музеев, отмечавшийся и в научной литературе;

4) любительская, незаметно однако переходящая в научную, гибридизация в парках, птичниках, аквариумах, давшая, с одной стороны, богатый материал для научной литературы (с огромным ба-ластом ошибок и вздора), а с другой стороны — живой гибридный материал вроде упомянутых гибридов фазанов, мышей (в наших лабораторных мышах смешаны не менее двух видов Mus: Mus niusculus и Mus wagneri) и некоторых аквариумных рыбок;

5) многочисленные, начиная с 80-х годов экспериментальные работы по отдаленной гибридизации, проводившиеся под углом зрения проблем механики развития, теории оплодотворения и пр.;

6) многочисленные, большей частью экспериментальные гибридизационные работы энтомологов, преимущественно лепидоптерологов, получавших гибридов бабочек для своих коллекций (а также для обмена и даже торговли), частью однако повышавшиеся до работ высокого научного значения (напр. Штандфусса и др.);

7) наконец также уже довольно многочисленные работы по гибридизации, проведенные генетиками и исходившие из задач разработки современной теории наследственности, сравнительной генетики, проблемы пола, цитологии гибридов и пр.

Все эти многочисленные работы накопили огромный фактический и теоретический материал, уже с трудом поддающийся обозрению. Таковы десятки первоклассных экспериментальных работ, печатавшиеся преимущественно в Archiv für Entwicklungmechanik, посвященные гибридизации иглокожих (см. главу V). Работы по естественной и искусственной гибридизации рыб, птиц, бабочек и др. насчитываются сотнями. Не менее многочисленны работы по гибридизаций домашних животных. И наконец нужно иметь в виду, что для освещения многих вопросов гибридизации животных крупнейшее значение имеет и огромная литература по гибридизации растений.

В процессу этих работ были получены многие сотни различных гибридных комбинаций (ср. по птицам Hopkinson, 1926). К сожалению однако изучение этих гибридов за редкими исключениями (Штандфусс и другие энтомологи) было совершенно неудовлетворительно. В качестве яркого примера можно сослаться на пользовавшихся наибольшим вниманием гибридов птиц. Несмотря на то что число гибридов птиц, попавших в руки ученых, огромно, их исследование ограничивалось описанием окраски и монтированием шкурок и чучел. Лишь с трудом находим 1–2 описания скелетов (Schufeldt, 1890; а по млекопитающим Noack, 1908, Филипченко, 1916) и уже вовсе не находим более детального изучения даже анатомии, не говоря о физиологии и пр. Даже в работах Поля, Гайера и др., давших очень интересные исследования, разбирались лишь отдельные вопросы (атавизм, причины бесплодия и некоторые другие).

Вторым крупнейшим недостатком этих работ с точки зрения, разбираемой в настоящей книге, является то, что несмотря на плодовитость многих из получившихся гибридов капиталистическая наука и хозяйство оказались неспособными их сохранить в виде живых гибридных линий. В богатой Англии например Бонхоту (Bonchote, 1902–1908) удалось получить несколько поколений гибридов утки и шилохвости. Генофонды этих двух видов оказались слитыми, но ничего кроме статей и музейных шкурок от этого крупного достижения не осталось. Ничего не осталось от получившихся плодовитых гибридов кавказского фазана и серебристого, откуда несомненно можно было бы почерпнуть много ценного для птицеводства. Ничего не осталось в домашнем состоянии от интереснейших плодовитых гибридов домашних коз с диким альпийским козерогом — видом, несомненно не принимавшим участия в образовании домашних коз; гибридов крупного рогатого скота с бизонами и т. д. Наконец ничего живого не осталось от интересных гибридологических работ Кюна в Галле и Юарта в. Шотландии. Капиталистическому миру оказалось не под силу сохранить эти не дававшие прибыли достижения своей науки, в то время как СССР в труднейшие годы гражданской войны сумел спасти и сохранить наиболее ценных, хотя иногда также еще не представляющих непосредственной хозяйственной ценности гибридов Аскании-Нова.

Гибридизация в СССР

До революции гибридизация животных в России носила тот же характер, как и, только что описанная работа в других капиталистических странах, только в еще более скромных масштабах. В капиталистическом животноводстве она не играла никакой роли, если не считать некоторых процессов гибридизации домашнего скота с яком на Алтае и в Киргизии, проникновение элементов зебу в Закавказье и Ср. Азию и получение гибридов двугорбого верблюда с одногорбым, лошади с ослом. Известна (впрочем из вторых уст) скромная попытка завоза зебу в пироплазматический район Сухума одним помещиком. Проблемы гибридизации в науке были представлены тоже очень скромно. Такие направления биологии, как механика развития, генетика, стали проникать в Россию лишь незадолго до войны. Правда, еще, Паллас обсуждал роль гибридизации в происхождении собак, а в 1933 г. исполнилось 50-летие небольшой статьи Н. А. Северцова (Severzow, 1883), описавшего (с цветной таблицей) гибрида утки с чирком и обсуждавшего некоторые вопросы гибридизации, а еще ранее в Ornis Caucasica Радде (Radde, 1884) (тоже с цветной таблицей) описал застреленного в 1873 г. на воле в Закавказье гибрида домашней утки с мускусной. Однако какого-либо большого, научного значения эти и подобные им работы не имели.

Интересно все же вспомнить, что в 1857 г. Врасский, основатель Никольского рыбоводного завода, открывший так наз. «русский» или сухой способ оплодотворения икры рыб, почти немедленно применил его к опытам гибридизации рыб — повидимому впервые. Эти опыты также позднее продолжал Гримм (1881). В 1869 и 1870 гг. в Петербурге нашумели гибридизационные опыты с рыбами Кноха, частью оказавшиеся ошибочными (ср. Богданов, 1883).

^{Рис. 7. Зеброид (гибрид зебры и лошади Пржевальского) с матерью-зеброй в Аскании-Нова.}

Довольно значительный интерес представили также опыты по гибридизации, начатые с конца XIX века Ф. Э. Фальц-Фейном в его крупном поместье на Украине — Аскании-Нова. Среди других помещиков, заводивших по примеру Западной Европы себе зоологические парки (вроде полудегенерата А. С. Хомякова, устраивавшего в своем имении под Тулой соревнования в беге между крестьянскими парнями и страусами), Фальц-Фейн выделился более серьезной постановкой работ по гибридизации. В основном и она носила любительский характер, особенно по птице, где были получены некоторые очень интересные гибриды, вроде полярного гуся с серым и др. и спрятаны в музей без всякого описания, — но особое внимание уделялось все же гибридам лошадей с зебрами (рис. 7) и домашнего скота с зубрами и бизонами (рис. 8), по отношению к которым обсуждалась проблема их хозяйственного значения. Кастраты гибрида с бизонами испытывались в качестве рабочих волов, причем были обнаружены их выдающаяся сила и выносливость; зеброиды ходили в упряжи. Наибольший интерес представили первые попытки применения для целей гибридизации искусственного осеменения, благодаря которым были получены некоторые зеброиды. Исследовались причины бесплодия гибридов, краниология гибридов (Иванов, Филипченко). И хотя в конечном счете масштаб этих работ был очень скромен и за 20 лет работы было получено например лишь десятка два гибридов тура с зубрами и бизонами, тем не менее эти работы выделились на фоне мировой науки и привлекли широкое внимание. Еще не успев превратиться после революции в советское хозяйство, Аскания-Нова попала в фронтовую обстановку гражданской войны, многократно переходя из рук в руки. Естественно, что она при этом сильно пострадала — разными белыми бандами был захвачен скот, угнаны гибриды-зеброиды и т. д. Однако в самый разгар военных действий советская власть приняла меры к спасению ценностей Аскании-Нова. Началось восстановление, а затем сильное расширение зоопарка и хозяйства. Из гибридов были сохранены группы зубро-бизоно-туров, оленей, муфлонов и фазанов. При недостаточной систематичности, а часто и случайности проводившейся гибридизации не все эти группы имели одинаковое значение, тем более что погибла и часть записей. Но для гибридизационных работ не меньшую ценность представили спасенные группы диких животных — лошадей Пржевальского, антилоп-канн, гну и др.

^{Рис. 8. Зубро-бизоны в Аскании-Нова.}

В последующие годы по мере восстановления хозяйства началась организация и научной работы. Сменив несколько раз организационную форму, Аскании-Нова превратилась в 1931/32 г. в Институт гибридизации и акклиматизации животных, с крупным бюджетом и многочисленным штатом научных и технических работников. Вместе с тем совершенно иные масштабы приняла и работа по. гибридизации животных, достигнув невиданного размаха. Достаточно сказать, что в 1932 и 1933 гг. в одних лишь опытах по гибридизации тура, зебу и бантенга участвовало несколько сот коров как в самой Аскании, так и в группе окружающих ее совхозов.

Помимо Аскании. работы по гибридизации ведутся или организуются и в других местах. Опытная станция возле Улалы (Ойротия, Алтай), правда, еще слабая, в значительной степени посвящена яку (рис. 9) и его гибридам; аналогичные работы ведутся в Киргизии (Любимов и др.). В Московском зоопарке проводилось в течение ряда лет скрещивание зебу × як (Завадовский). Гибридов яков на месте обследовали Лус, Гершензон, Волохов, Власов, Поляков, Кажарин и др. По гибридизации птиц работает кафедра генетики МГУ в Москве и Аскании, где с 1932 г. были получены искусственным осеменением гибриды кур с павлином, цесарок с курами, гибриды уток и др. Отдельные работы ведутся и в других местах.

Основные вехи работ по гибридизации сформулированы в известном постановлении (по инициативе наркома Я. А. Яковлева) Коллегии НКЗема СССР от 27–29 сентября 1931 г. (см. Приложение к главе), явившемся крупным стимулом для развития гибридизации в СССР, и в резолюциях Всесоюзной конференции по планированию генетикоселекционных исследований во второй пятилетке в июне 1932 г.

Развернутое строительство социализма в СССР, в частности ликвидация частнохозяйственной стихии в животноводстве и создание крупнейшего в мире совхозно-колхозного животноводства, теснейшая связь, установившаяся между животноводством и наукой, открывает перед гибридизацией совершенно новые перспективы.

^{Рис. 9. Яки (Берлинский зоосад).}

Действительно, необходимым условием для серьезного и эфективного развертывания работ по гибридизации животных являются именно 1) возможность оперирования крупными группами животных в течение достаточно долгого ряда лет, на протяжении которых работы эти могут не давать непосредственного народнохозяйственного эфекта, 2) непосредственное участие зоотехнической и биологической науки в этих крупных и сложных работах. Поскольку только в социалистической обстановке, где животноводство, быстро крепнущее, освобождено от кризисов и направлено на производство необходимой продукции, а не прибыли и где крупнейшие ученые считают для себя делом чести участие в соцстроительстве и содействие ему— эти необходимые условия реализованы, — постольку мы и должны считать перспективы гибридизации небывало благоприятными. Естественно, что эти перспективы будут тем шире, чем больше будет крепнуть и развиваться наше животноводство.

Нам остается более детально обсудить эти перспективы.

Гибридизация и освоение мировых зоологических ресурсов

Несмотря на то что человек издревле широко и многообразно использует животных путем охоты и рыболовства и путем животноводства, необходимо констатировать, что это использование, еще чрезвычайно слабо в видовом отношении и примитивно. Это положение вытекает из следующих соображений. Несомненно, что действие тельно эфективное и рациональное использование достигается лишь тогда, когда человек вполне овладевает данным видом организма, одомашнивает его, начинает рационально кормить и размножать его, совершенствует (повышает его продуктивность) путем селекции и пр., начинает лечить его и вообще снижать те огромные потери, которые каждый вид несет в естественном состоянии. И если сейчас корова или курица превращены в мощные «фабрики» или «аппараты» для продукции молока и яиц, далеко превосходящие по своей производительности своих диких предков, то мы вправе с удовлетворением сказать, что мы действительно научились использовать данное животное.

И здесь нам приходится прежде всего констатировать количественно (по числу видов) совершенно ничтожные успехи человечества за всю его историю в деле одомашнивания, особенно если принять во внимание колоссальный видовой состав животного мира.

Если сравнить число используемых видов животных с числом видов растений, которые серьезно используются человеком в качестве культурных, то различие становится особенно разительным. Только в СССР ботаники ведут селекционную работу не менее чем со 100 видами растений. Количество видов растений, охваченных культурой, исчисляется многими тысячами. И это в то время, когда видовой состав растений неизмеримо скромнее состава животных. И уже совершенно ничтожно одомашнение животного мира помимо млекопитающих и птиц.

Правда, помимо одомашненных человек использует много диких видов путем охоты и рыболовства, однако этот метод использования можно сопоставить с использованием растений путем сенокоса, заготовкой дров, сборами диких ягод и орехов, водорослей, выброшенных морем, сбора лекарственных трав и пр. Но при таком счете и список используемых растений расширится почти до пределов всего растительного мира.

Весьма интересно, что как раз в капиталистическую эпоху различие между освоением животного и растительного мира стало особенно сильным. В то время как в области ботанической идет интенсивная работа по интродукции и во всяком случае по распространению по земле хотя бы и старых, но узкоместных культур, в области освоения животного мира мы имеем совершенно ничтожные успехи. Из числа новых видов, одомашненных человеком за последние столетия, можно назвать лишь канарейку, страуса, мускусную утку, канадскую казарку и еще ряд декоративных воробьиных птичек, фазанов и декоративных уток, степень одомашнения которых еще очень ничтожна. Из млекопитающих можно назвать опоссума, лисицу, нутрию. Из рыб — декоративных аквариумных рыбешек, из которых лишь о Lebistes и гамбузии, используемых в борьбе с малярией, можно говорить как о видах, начатых освоением. Ничего значительного таким образом капиталистическая эпоха здесь не дала. Оставив без внимания задачу освоения нового, она занялась усовершенствованием путем селекции основных сельскохозяйственных видов животных — корова, овца, свинья, где и дала блестящие результаты.

Какова. причина столь ничтожного охвата доместикацией видового состава животных, особенно по сравнению с растениями? Значит ли это, что животный мир не представляет больше никакого интереса для доместикации и для других форм аналогичного использования их человеком? Конечно не значит.

Причины слабого освоения животного мира разнообразны и серьезны.

Прежде всего огромное значение имеют чисто технические трудности разведения животных, незнакомые растениеводам, которые имеют возможность за сравнительно редкими исключениями (орхидеи, грибы) без особых технических приемов разводить и размножать любые дикие растения. Даже климатические припятствия и те сравнительно легко, по крайней мере в известном диапазоне, преодолеваются при разведении растений. Наоборот, для животных возможность их разведения в домашних условиях является скорее исключением, чем правилом, и огромное количество видов даже в условиях зоологических садов либо вовсе не размножается либо размножается в виде редких случаев, регистрируемых литературой, благодаря чему животный мир зоосадов приходится непрерывно пополнять поимками новых диких животных. Немногие исключения (антилопа-канна, гну, фазаны, волнистые попугайчики, аквариумные рыбки и пр.) очень мало нарушают общую картину, и например недавние “достижения СССР- в области разведения соболя показывают, что разрешение задачи для каждого вида требует значительной исследовательской работы.

Отсюда не следует конечно, что человек, уже в древности одомашнивший десятка два видов, впоследствии утратил свое искусство. Наоборот, это указывает, что распространенное мнение о том, что человек сознательно избрал ряд нужных ему диких видов и одомашнил их, требует решительного пересмотра. Новейшее изучение вопроса показывает, что в процессе одомашнения значительную роль играли и сами одомашниваемые животные, их биологические особенности. Даже по отношению к растениям старых культур все более обосновывается мнение, что в значительной степени они сами вошли в культуру: «редька влезла в огород», овес вытеснил пшеницу при продвижении на север, внедрившись первоначально в посевы в качестве злостного сорняка и утратив затем в процессе почти естественного отбора ломкость колосков и превратившись в культурное растение. Точно так же одомашненными оказались только те животные, которые обладали для этого специальными биологическими предпосылками. Не случайно, что например все одомашненные животные являются стадными и полигамными видами. С точки зрения интересов человека например дикие лисицы и дикие шакалы по крайней мере равноценны, вернее даже лисица представляет больший интерес и как пушное и как охотничье животное. А тем не менее шакал, назойливо «влезающий» в лагери путешественников, гораздо более общительный и легко приручающийся, оказался действительно одомашненным уже много тысячелетий назад, а лисица лишь в самое последнее время и с большими техническими затратами и трудностями волка в хозяйство человека, да и сейчас далеко еще не может быть названа действительно одомашненной.

Как увидим ниже, это обстоятельство придает сразу огромное значение гибридизации как методу освоения зоологических ресурсов, так как, гибридизируя уже одомашненные виды с трудно поддающимися одомашнению дикими, мы можем либо облегчить доместикацию, либо использовать генные ресурсы диких видов, минуя необходимость доместикации последних.

Эта техническая причина однако не является решающей. Она безусловно являлась решающей в древние эпохи, но в новейшее время, с развитием науки и техники, человек несомненно уже имел бы возможность преодолеть это препятствие по отношению по крайней мере ко многим видам животных. Пример лисицы, страуса, канарейки подтверждает это. И если мы видим, что именно в эпоху вооруженного техникой и наукой капитализма освоение зоологических ресурсов путем доместикации имеет ничтожное развитие, то основными причинами здесь являются причины уже иного, социально-экономического характера.

Животное по сравнению с растением является гораздо менее выгодным путем освоения солнечной энергии, так как оно перерабатывает растения, усваивая лишь небольшую долю энергии. Лишь в особо благоприятных случаях для наиболее культурных пород домашних животных мы имеем коефициент 1:3; обычно же он гораздо ниже. Поэтому животное оказывается выгодным лишь тогда, когда дает особенно ценный продукт — мясо, яйца, шерсть, тяговую силу и пр., которые нельзя или трудно заменить растительными продуктами.

Вместе с тем особое значение приобретают для судьбы животного те успехи, которые достигнуты в повышении его продуктивности. Если лучшие породы свиней усовершенствованы человеком настолько, что могут дать 1 кг мяса за 3 кг корма, то конкурировать со свиньей какому-либо новому, только что одомашненному виду по линии мясной продукции уже совершенно невозможно. Если курица может давать сейчас свыше 300 яиц в год, а в виде цыплят и огромную мясную продукцию, то конкурировать с ней какой-либо дрофе, если бы мы ее одомашнили, дающей 1–2 яйца в год, уже невозможно. Это и приводит к тому, что в эпоху капитализма оказались одомашненными животные или дававшие совершенно новый продукт, не имевший конкурента, например страус, или дававшие продукт, который мог конкурировать по разным другим причинам, как например путные животные (лиса, опоссум, нутрия).

Капиталистическое животноводческое хозяйство, как и всякая иная отрасль капиталистического хозяйства, в высокой степени заинтересовано в норме прибыли. В сельском хозяйстве нормы прибыли вообще ниже, чем в промышленности, и повышения этой нормы капиталист добивается различными искусственными способами. В племенном животноводстве мы видим особенно ясные результаты этих стараний. Различного рода реклама, мероприятия в виде племенных книг, выставочных премий и чемпионатов, в виде стандартов, которыми объединение разводчиков какой-либо породы ограждает свою монополию от других хозяев, приводят к тому, что выпускаемая ими продукция в виде племенных чистопородных животных имеет стоимость, значительно превышающую действительную их стоимость, отвечающую количеству затраченного на их производство необходимого труда, что и дает возможность существования племенных животноводческих хозяйств рядом с промышленными предприятиями. В условиях капиталистической конкуренции на эти спекулятивные цены идут и потребители, так как, приобретая за непомерно вздутую цену какого-либо выставочного чемпиона, более или менее независимо от его действительных племенных достоинств, этот новый владелец вписывает имя чемпиона в свои проспекты и в родословные своего молодняка, получая возможность и его продавать также по значительно вздутым ценам.

Естественно, что в этих условиях все внимание капиталиста-животновода, производящего племенной материал, сосредоточивается на разведении лишь первоклассных чистых пород, при работе с которыми норма прибыли оказывается наибольшей, и эта тенденция становится тем сильнее, чем больше обостряется борьба за прибыль. Число разводимых пород все больше и больше сокращается. Разведение не только беспородных, но даже малопопулярных пород, если бы даже они были не хуже мировых пород, скрещивание пород в надежде или даже в правильном расчете на создание новой породы, а тем более всякая гибридизация, ощутительные результаты которой могут быть получены лишь через ряд поколений, — все это становится для капиталистического животноводства уже недоступным, и с каждым годом все недоступнее (кроме таких отдельных исключительных случаев, как например случай с зебу, давший эфект уже в первом поколении).

Сказанное необходимо иметь в виду, чтобы правильно отвечать на вопрос о том, не исчерпал ли себя уже метод гибридизации? Если иметь в виду, что, с одной стороны, начиная с древнейших времен, гибридизация сыграла крупную роль в создании наших важнейших домашних животных, а с другой стороны, что последние века ничего существенного в этом отношении уже не дали, такой вопрос является вполне законным. Но достаточно, с одной стороны, понять, что условия капиталистического животноводства оказались тормозящими гибридизацию, а с другой стороны, вспомнить, что в растениеводстве, в котором благодаря дешевизне материала этот тормоз отсутствует, гибридизация в последние столетия получила, наоборот, сильнейшее развитие, с каждым годом все усиливающееся, чтобы ответ на поставленный вопрос стал ясен: ни о каком исчерпании метода гибридизации животных не может быть и речи, но просто капиталистическому хозяйству он не под силу. И на протяжении тысячелетий гибридизация животных не только не исчерпана, но осталась едва лишь затронутой.

Однако необходимо подчеркнуть, что блестящие достижения капиталистического племенного животноводства, поднявшие качества домашних животных на огромную высоту, создали для гибридизации известные трудности, которые сохраняются и при переходе к социалистическому животноводству. Нас теперь интересует не прибыль, а производительность труда. Как бы ни были высоки качества наших нынешних животных, но они не идеальны. И поэтому естественен вопрос, что для пас целесообразнее — продолжать ли дальнейшую работу по улучшению наших лучших животных или заниматься созданием новых пород или даже видов домашних животных с применением гибридизации. Если бы вопрос стоял так, то надо было бы ответить определенно: необходимо дальше улучшать лучшее. Действительно, будет безнадежно глупо, если, имея шортгорнов и симменталов, мы начнем скрещивать дикие виды быков и антилоп в расчете «догнать и перегнать» качества этих пород. Однако вопрос так вовсе не стоит, во всяком случае должен быть в большинстве случаев поставлен вовсе не так. Необходимо работу по улучшению лучших построить так, чтобы в ней нашли применение все возможные средства, в том числе и гибридизация. Не антилопами пытаться заменить скот, но гибридизацией бантенгов, зубров, антилоп с первоклассными породами скота добиваться либо создания совершенно новых форм либо улучшения нынешних видов, памятуя твердо, что улучшить лучшее можно не только при помощи еще более лучшего, но и при помощи «худшего», если в этом худшем имеются отдельные высокоценные свойства или даже гены. Хотя в общем зебу и хуже первоклассных пород обычного скота, но если из их генотипа мощно будет выделить например ту часть, которая повысит иммунность домашнего скота, это будет несомненным улучшением последнего. Золотая рыбка вообще менее вынослива к нашему климату, чем карп, но если верен упомянутый ниже опыт (стр. 43), то гибриды карпа с золотой рыбкой оказались выносливее к суровой зиме, чем даже карпы, что генетически объяснимо совершенно легко. Отсюда крупнейшей задачей гибридизатора является отыскание среди множества диких видов отдельных интересных свойств, хотя бы мелких черточек, аналогичных генов и тому подобного ценного материала, который можно было бы путем гибридизации использовать для дальнейшего улучшения наших животных.

В значительной степени этим же путем идут и гибридизаторы-ботаники, давшие уже много очень ценных результатов, преимущественно в области садоводства и плодоводства, но в последнее время внедряющие этот метод и в другие отрасли растениеводства. Всем: известны имена Бербанка (США) и Мичурина, которые путем часто-самых рискованных скрещиваний добивались блестящих результатов. Обычно одним из родителей, вводимым в скрещивание, является ценное культурное растение, а другим — дикий вид, интересный в каком-либо одном отношении (например сильная морозоустойчивость некоторых диких сибирских видов, использованных Мичуриным; кактус, мелкий и невзрачный, но лишенный шипов у Бербанка и т. п.). Первые поколения гибридов обычно бывают мало интересными в хозяйственном отношении, т. е. качества культурного родителя более или менее резко снижаются (например известный редично-капустный гибрид Карпеченко не имеет ни утолщенного корня редьки ни кочана капусты). Но во втором поколении, если его удается получить, и притом в достаточном объеме, наступает комбинирование признаков обоих родителей, в процессе чего и могут быть извлечены особи, соединяющие ценные качества культурного родителя с ценным специальным признаком дикаря.

Ценный культурный сорт оказывается улучшенным при помощи «невзрачного» дикаря.

Применение метода гибридизации

Гибридизация для селекции и реконструкции домашних животных

Гибридизация для селекции и реконструкции домашних животных имеет сейчас наибольшие перспективы. Но производить обзор даже главнейших проблем в этой области было бы здесь слишком громоздко и его придется отложить до соответствующих глав частной гибридагогии, посвященных отдельным видам животных. К тому же стоящие здесь задачи могут иметь широкий диапазон от вполне реальных сегодня до почти фантастических, которые при кратком изложении могут быть приняты за пустые фантазии. А между тем пр нашему убеждению некоторый элемент научной фантастики должен быть обязательным в работе гибридизатора, ставящего вопрос о реконструкции животного организма, так как только при этих условиях можно будет серьезно поставить эту проблему.

Разберем такой пример. На наших глазах птицеводство переживает исключительную по глубине техническую революцию. Что осталось — или остается — от романтической наседки с дюжиной пуховых шариков-цыплят и петуха, орущего на плетне? Мощные инкубатории, выбрасывающие в сезон миллионы цыплят, рассылающие за сотни километров по почте и аэропланами однодневных цыплят десятками тысяч ящиков; брудерные батареи-этажерки (рис. 10), где со всех сторон несется писк десятков тысяч цыплят, сидящих в одной комнате, через которую просасывает воздух мощный вентилятор, по которой в тележках развозят корм. И эти цыплята, которые уже никогда не выходят из своих металлических этажерок, порой совершают в них весь свой жизненный цикл! Такому кардинальному изменению форм птицеводства конечно должна была бы отвечать и коренная реконструкция всей птицы. В самом деле, зачем этим этажерочным жителям перья, раз в комнате и без того тепло и не бывает ни дождя ни ветра? Зачем им ноги, раз нм не нужно уж ничего разгребать, можно почти не двигаться по клетке, разве лишь для необходимого моциона? Зачем крылья, зачем уши, зачем голос, звук которого только утомляет рабочих этих фабрик? С другой стороны, развитие и внедрение в селекцию метода искусственного осеменения выдвигает свои новые требования, например в смысле удобства и количества получения спермы. у петухов (пли у самца другого вида) и легкости и быстроты введения ее в организм самки. Даваемый птицей продукт — яйцо — правда, уже близок к совершенству, но почему не может быть поставлен вопрос о том, чтобы курица несла не одно, а два яйца в сутки, а может быть давала бы и какой-либо новый вид продукта, богатые витаминами или гормонами образования, вроде гребешков, которые могли бы быть распространены и дальше, назад вдоль головы и шеи и т. д.

^{Рис. 10. Батарейное воспитание цыплят.}

Гибридагогу чрезвычайно важно под этим углом зрения иметь полные сведения о тех возможных направлениях изменений, которые уже свойственны данной группе животных. Если бы у нашего петуха не было гребня, то не так легко было бы представить себе вообще возможность существования подобного образования у птиц. А сейчас, зная, что у петуха имеются гребень и сережки, у индюка своеобразные кожные наплывы и кавернозный придаток над клювом, у фазана разрастающееся образование вокруг глаз и т. д., можно уже строить себе довольно многообразные «фантазии» о том, каким образом может быть реконструирована голова птицы, и притом в полной уверенности, что приемами гибридизации (если будут разрешены стоящие здесь проблемы осеменения, оплодотворения и т. д.) эти «фантазии» смогут быть конечно не только осуществлены, но и перекрыты во много раз. Гибридизатор должен вспомнить, какие удивительные неожиданные видоизменения и «реконструкции» цветов получил Баур при гибридизации двух близких видов Antirrhinum majus и A. molle. Здесь в F₂ возникли формы, которые можно было бы «нафантазировать», лишь привлекая значительно более широкий запас образов, чем тот который давали оба скрещиваемые и даже другие виды этого рода.

В частности следует отметить значение в ближайшее время гибридизации для пополнения данного; подвергающегося селекции вида сигнальными генами, т. е. такими генами, которые, не имея сами по себе какого-либо важного физиологического значения, но четко менделируя, могут быть использованы для наблюдения за важными, но трудно прослеживаемыми генами, если они окажутся локализованными в той же паре хромосом, вблизи места локализации сигнального гена. В особенности такие гены, как гены окраски, гены различных мелких особенностей оперения или волосяного покрова (хохлы, пучки волос и пр.), не мешающие отбору по основным направлениям, удобны в качестве сигнальных, так как для них прежде всего удается определить их локализацию и дать эскиз плана хромосом (ср. например работу по составлению плана хромосом курицы, для которого использованы именно такие гены). Для животного с большим числом хромосом, — а такими являются все. млекопитающие и птицы — для составления плана хромосом необходимо число генов, в несколько раз превышающее гаплоидное число хромосом, т. е. порядка 1–2 сотен. Поэтому заимствование сигнальных генов от других видов путем гибридизации чрезвычайно важно. Так например путем гибридизации был пополнен список генов мышей (заимствование гена пегости и «танца» от мышей, происходящих от Mus wagneri). Для оценки значения гибридизации, как пути освоения новых генов большой интерес представляет вывод, к которому пришел Баур при сравнительно-генетическом изучении культурных рас и диких видов львиного зева (Baur, 1932). Оказалось, что большинство генов, которыми различаются культурные расы, не играет роли в образовании межвидовых различий. Основываясь на несомненных фактах возникновения параллельных (гомологичных). мутаций, как например возникновения многих гомологичных мутаций у Drosophila melanogaster, simulans и др., или на замечательных, почти несомненно гомологичных мутаций у кобылок — Apotettix, Paratettix и Acridium (Nabours, 1933 и др.) и т. п. можно было бы ожидать мутационного возникновения в пределах данного; уже освоенного человеком вида и всех тех генов, которыми от него отличаются другие соседние виды. Если теоретически эта возможность и вероятна, то из указанных многолетних исследований Баура следует, что перспективы этого ожидания вовсе не велики[8].

Поэтому надо считать, что освоение генов соседних видов путем гибридизации является самым верным, надежным и самым быстрым и едва ли может быть заменено путем отыскания новых мутаций в пределах данного вида.

Приложение к главе II

Заслушав доклад проф. Е. Ф. Лискуна и проф. А. С. Серебровского о работе-Всесоюзного института животноводства по гибридизации с.-х. животных, Коллегия НКЗема СССР констатирует, что в то время как в растениеводство гибридизация в работах Мичурина, Бербанка и многих других дала блестящие результаты в смысле быстрого выведения новых полезных форм, животноводство почти lie использовало итого пути.

Учитывая, что в СССР помимо основных социально-экономических условии развертывание работы по гибридизации и смелое выведение новых форм домашних животных значительно облегчаются крупнейшими достижениями советской науки в технике искусственного осеменения и наличием уже некоторого гибридного-материала (яка с крупным рогатым скотом на Алтае и в Средней Азии, гибридов с горбатым скотом в Закавказье и Средней Азии, стада гибридов зубра, бизона и крупного рогатого скота и некоторых других в госзаповеднике «Чанли» (Аскания-Нова) и небольших групп гибридов в Московском зоопарке), Коллегия НКЗема СССР постановляет:

1. Предложить Всесоюзному институту животноводства:

А. Развернуть следующие работы по гибридизации с.-х. животных в масштабах, обеспечивающих быстрое выяснение перспектив и получение хозяйственных результатов:

1) по гибридам яка с местными и культурными породами молочного скота, имея в виду в основном жирномолочность и холодовыносливость гибридов;

2) по гибридам зебу с крупным рогатым скотом в направлении иммунности

к пироплазмозу для юго-восточных районов Союза, учтя опыт США;

3) по гибридам зубро-бизонов, бантенга, гаяла и гаура со скороспелыми породами скота в основном в направлении мясности и кожи;

4) по гибридам зубро-бизонов с яком в направлении шерстности, кожи и мяса;

5) по гибридам овец с крупными дикими видами в направлении мясошерстности;

6) по гибридам свиней в направлении иммунности;

7) по гибридам лошадей, ослов и зебр в отношении тяговой силы и поисков новых направлений;

8) по гибридам гусей и уток в направлении качества мяса, яйца, пуха и пера.

Б. Разработать вопросы:

а) о возможности восстановления плодовитости бесплодных гибридов, в первую очередь мулов, зеброидов и куриных;

б) о возможности болев отдаленных гибридизаций, в первую очередь коров с-буйволами, овец с козами, собак с лисицами и северных оленей с другими видами оленей.

2. В развитие и дополнение постановления Коллегии НКЗема СССР от 28/IX 1931 г. (протокол № 46) о гибридизации с.-х. животных организовать на базе зоопарка и соответствующей части зоотехнической станции Аскании-Нова Институт с.-х. гибридизации и степной акклиматизации животных, включив его в систему Академии с.-х. наук им. Ленина через Всесоюзный институт животноводства, как институт степной зоны СССР, проводящий свою работу под общим плановым и научно-методическим руководством Всесоюзного института животноводства.

3. Поручить Институту животноводства совместно с директоратом Аскании-Нова в декадный срок разработать план работ Института с.-х. гибридизации и степной акклиматизации животных, положив в его основу разрешение следующих проблем:

а) выяснение и установление пределов возможной гибридизации диких и домашних видов животных и создание для этой цели необходимых коллекций;

б) предварительное выяснение возможности и целесообразности хозяйственного использования диких животных и различных гибридов;

в) проведение опытов по межпородной и межвидовой гибридизации в целях отыскания наилучших хозяйственно-полезных комбинаций;

г) акклиматизация животных в условиях степной зоны СССР (изучение влияния внешних факторов среды, отыскание мер борьбы с вредными воздействиями среды, экология паразитов и возбудителей болезней животных и т. д.).