Гибридизация животных

Первой задачей, которую приходится решать гибридизатору в его работе по получению гибридов, является задача гетерогенного осеменения. Под этим термином мы будем разуметь совокупность всех тех процессов и манипуляций, которые необходимы для доведения сперматозоидов одного вида до яйца другого вида, относя тем самым все вопросы, связанные с активным приближением сперматозоида к яйцу, внедрением сперматозоида в яйцо и возбуждением яйца к развитию, к следующей проблеме — проблеме гетерогенного оплодотворения, которое мы будем рассматривать в главе VI.

По отношению к некоторым группам животных, например к рыбам и другим формам с внешним оплодотворением, проблема гетерогенного осеменения оказывается достаточно простой, сводясь лишь к одновременному получению зрелых яиц и сперматозоидов и смешению их. Наоборот, у других видов — млекопитающих, птиц, насекомых — эта задача значительно труднее, и разрешение ее сталкивается с рядом препятствий механического, физиологического и рефлексологического порядка. В настоящее время, правда, благодаря успехам искусственного осеменения смогли найти способы преодоления некоторых из этих препятствий. Но там, где искусственное осеменение еще не разработано, например у насекомых (кроме пчел), эти препятствия остаются еще очень значительными. Поэтому проблема гетерогенного осеменения требует еще значительной теоретической и технической разработки и, как увидим ниже, оказывается связанной с широким комплексом самых разнообразных проблем экологии, рефлексологии, физиологии, биохимии и т. д.

Гетерогенное осеменение может быть достигнуто путем или естественного полового акта или искусственного осеменения. В обоих случаях явления, связанные с прохождением сперматозоида до яйца, остаются одинаковыми. Однако искусственное осеменение открывает значительные перспективы в смысле возможности сокращения для сперматозоида длинного «естественного» пути от влагалища до яйца. Наоборот, начальные стадии осеменения в обоих случаях достаточно различны. Используя путь естественного полового акта, мы должны заставить спариться самца и самку, принадлежащих к разным видам. Во многих случаях это может оказаться чрезвычайно трудным или даже невозможным. Но даже и в тех случаях, когда самец идет на самку, естественный половой акт может встретиться с механическими препятствиями, о которых говорилось в III главе, и введение семени во влагалище окажется невозможным.

Искусственное осеменение устраняет эти препятствия, так как оно может пользоваться естественной садкой самца на самку его же вида и подменяет эту самку самкой другого вида или чучелом лишь тогда, когда это оказывается удобнее. Наконец в некоторых случаях искусственное осеменение обходится вовсе без нормального полового акта, заменяя его механическими или хирургическими манипуляциями.

С другой стороны, искусственное осеменение встречается со своими специфическими задачами и трудностями в виде получения спермы в таком виде, чтобы с ней можно было дальше манипулировать, с задачами введения спермы в организм самки, с хранением спермы и т. д.

Не может быть однако сомнения в том, что серьезный расцвет гибридизации может произойти лишь на базе искусственного осеменения, в котором гибридизатор перестает быть кустарем и становится полным хозяином положения. Поэтому в основу дальнейшего изложения мы должны положить именно эту ориентацию, и с этой точки зрения стоящие перед нами проблемы могут быть разделены на три группы:

1) проблема получения спермы от самца;

2) проблема своевременного введения спермы в самку или вообще доставления к яйцу;

3) проблема доведения самки до размножения (овуляции).

Получение спермы

Провоцирование эякуляции

Провоцирование эякуляции возможно двумя методами; 1) механическим раздражением пениса (мастурбацией) и 2) электрическим током.

^{Рис. 27. Получение спермы мастурбацией у лиса (фото Аскании-Нова).}

Мастурбация является одним из самых простых способов получения спермы, но к сожалению пока она удается лишь у немногих видов и в настоящее время применяется исключительно к видам сем. Canidae — собаке, лисице, корсаку, енотовидной собаке (Дубровский). Захватив сбоку рукой препуциум, несколькими движениями заставляют самца выпустить головку пениса, после чего самец переступает ногой через руку экспериментатора и пенис оказывается повернутым назад, как ясно видно на прилагаемом рис. 27. Ритмическими надавливаниями на пенис проксимальнее вздувшейся бульбы получают дальнейшее усиление эрекции и наконец постепенную эякуляцию, причем сначала вытекает собственно сперма, а затем секреты добавочных желез. В целях уменьшения раздражения и может быть болезненных ощущений, вызываемых непосредственным соприкосновением руки с нежными частями пениса, Дубровским разработан «закрытый способ». Для этой цели сконструирован простой приборчик, приближающийся к «искусственной вагине» (см. ниже) и состоящий из резиновой достаточно широкой и мягкой трубки, в один конец которой вставлена делительная воронка со стеклянным краном. Резиновая трубка надевается на головку пениса и его бульбы, когда пенис повернут назад. Вздувшиеся бульбы натягивают стенки трубки, герметически закупоривая ее. Экспериментатор, надавливая ритмически на резину, вызывает эякуляцию, предварительно выпустив через кран сдавленный в аппарате воздух. Этим способом Дубровскому удавалось получить от лиса до 15–20 см³ спермы за сеанс, причем сперма получается совершенно чистой, чего трудно достичь при «открытом способе».

Применение мастурбации требует предварительного приручения животного, и в этой предварительной работе заключается основная трудность, метода. Однако после того как первые опыты удались, приручение прогрессирует. Лисы в Аскании-Нова, с которыми работает Дубровский, по его зову сами вспрыгивают на стол и неподвижно стоят во время манипуляции, лишь слегка придерживаемые за корень хвоста. Однако все нее для удачи необходима известная обстановка, особенно в начале работ, — отсутствие посторонних лиц, предпочтительно ночь, тишина. Стук двери способен моментально прекратить эрекцию.

У енотовидной собаки пенис не отгибается назад, и техника работы соответственно несколько изменяется.

Электроэякуляция удавалась у морских свинок и крыс. Фиксированному животному один полюс прикладывается к нижней челюсти (в рот) в форме металлической пластинки. Другой полюс в форме иглы вкалывается под кожу в затылочной области. Ток напряжением около 30 вольт пропускается до наступления эякуляции, для чего необходимо около 20 секунд. Электрический ток достаточно тяжел для животного, хотя Кабаку удавалось неоднократно повторять его на одном и. том же самце (морских свинок) с промежутком в 10 дней. Механизм электроэякуляции еще мало изучен, и вопрос о возможном расширении объектов его применения и облегчения шока подлежит дальнейшей разработке. В частности получить электроэякуляцию у мышей и быков нам не удалось — слабые удары не давали эякуляции, а более сильные убивали животное. Груздеву не удались опыты с кроликами.

Наоборот, с птицами нам удалось недавно получить достаточно благоприятные результаты. Использовался постоянный ток (очень удобно — от «анодной батареи», употребляющейся для радио) силой около 30–45 вольт. Один полюс в. виде хирургической иглы вкалывался под кожу крестца или при повторных опытах в виде мокрой подушечки прижимался к освобожденной от перьев коже крестца. Второй полюс опускался в миску с водой. Замыкание производилось погружением клюва птицы в миску. Вариированием расстояния, клюва от провода (опущенного в миску) и глубины погружения легко изменять силу удара. Обычно после 1–2 минут слабого тока (включением 45 вольт) давалось до 4 более сильных ударов (включением всех 80 вольт батареи). При хорошем состоянии птицы уже при слабом токе, а обычно при ударах, выделяется небольшое количество спермы, которое может быть собрано пипеткой (Серебровский и Соколовская, 1934). Таким способом нам удалось получить сперму у селезня, гусака, цесарок и различных фазанов. При этом у группы цесарей получение спермы производилось регулярно в течение почти 3 месяцев (у одних — почти ежедневно, у других — через 1–2 дня). Сперма получается очень чистой и нормального качества, но к сожалению в небольшом количестве (не больше нескольких кубических миллиметров), что является пока недостатком метода. Однако перспективы этого метода несомненно чрезвычайно велики. Метод электроэякуляции быстр и в принципе прост, не требует приручения, что особенно важно при работе с дикими животными. В этом отношении он мог бы быть столь же универсален, как и метод кастрации, допуская однако многократное использование самца, что является конечно чрезвычайно ценным. Малая изученность этого приема не должна нас смущать. То, что в этой области очень мало известно, указывает лишь на то, что она стояла вне поля внимания исследователей. Развитие гибридизации эту проблему выдвигает на очередь, и она должна быть разрешена в ближайшее время.

К провоцированию эякуляции должно отнести и простой прием получения спермы у рыб путем надавливания на брюшную область зрелых самцов. Самца берут под жабры одной рукой так, что он висит хвостом вниз, и другой рукой охватывают пальцами туловище и, слегка надавливая, двигают сверху вниз. Зрелые молоки легко выливаются в подставленный сосуд.

Рефлексология садки

Нормальный половой акт (будем называть его садкой) является результатом действия сложного безусловного рефлекса (инстинкта), а при повторных садках — и условных рефлексов. Для того чтобы этот врожденный инстинкт начал действовать, необходимо воздействие на рефлекторный аппарат двух категорий раздражений — внутренних, связанных с физиологическим состоянием самца и создающих необходимый тонус, и внешних, поступающих на головной мозг через органы чувств — зрение, обоняние, слух и пр. Хотя эта общая картина и ясна, но множество важнейших вопросов остается еще неизученным, а между тем без ясного понимания этих деталей мы не будем в состоянии овладеть этим инстинктом так, чтобы в руках гибридизатора он работал без отказа.

Категория внутренних раздражений чрезвычайно важна, и при их отсутствии инстинкт не проявляется. Эти раздражители в основном повидимому гормонального, а также зависящего от питания характера, если говорить о млекопитающих и птицах. Как правило взрослого самца можно посадить на самку лишь в том случае, если у него нормально работает эндокринная система- или во всяком случае некоторые звенья ее. Удаление семенников, кастрация, устраняет эти раздражения почти нацело. Об условных рефлексах скажем ниже. У большинства млекопитающих и птиц, особенно у диких, эта эндокринная система работает циклически и сезонно, и необходимый для работы полового инстинкта тонус создается лишь в известное, иногда очень короткое время года. Вне этих сроков антагонизирующие эндокринные железы подавляют инстинкт, и по крайней мере у некоторых видов садка становится невозможной. Точно так же наличие этих раздражителей ограничено определенным возрастным отрезком. Они отсутствуют в достаточно развитой степени до наступления половой зрелости и угасают с окончанием или ослаблением деятельности некоторых эндокринных желез.

Для целей гибридизации важна конечно садка только в соответствующий сезон, так как при бездействии половых желез получение садки теряет свой смысл. В некоторых случаях поэтому гибридизатор может быть крайне заинтересован не только в получении самой садки, но и в возбуждении деятельности половых желез. Этому важнейшему вопросу будет посвящена глава VIII. Сейчас же мы предполагаем, что в нашем распоряжении находятся самцы уже с наличием этих внутренних раздражителей и для получения садки необходимы лишь соответствующие внешние раздражения.

Каковы те внешние раздражения, которые необходимы для того, чтобы пустить в ход инстинкт садки, — вот тот чрезвычайно важный вопрос, который необходимо решать гибридизатору и притом решать не только вообще, но и конкретно по отношению к каждому виду животных, с которым ему приходится работать. Эта конкретность необходима уже потому, что у кап? до го вида животных эти внешние раздражения настолько специфичны, что в естественных условиях в подавляющем большинстве случаев самец спаривается только с самкой своего вида. Отсюда можно было бы заключить, что эти раздражения связаны всецело с самкой того же вида. Однако, что это не так, показывает уже весь богатый материал естественной гибридизации и еще более — гибридизации в условиях зоосадов и животноводческих хозяйств, где часто происходит гибридизация в самых неожиданных комбинациях и в еще более неожиданных комбинациях происходят попытки к спариванию. Так, нередки случаи попыток селезней спариваться с курами или петухов с утками, нередки попытки двух самцов спариваться друг с другом, быков — с волами-буйволами, и т. д.

Эти случаи показывают, что не все в самке необходимо для вызывания садки со стороны самца.

Еще большее недоумение вызывает на первый взгляд разработанная ЛИО ВИЖ[23] методика садки самцов домашних животных на чучело. Такое чучело может весьма отдаленно напоминать живую самку (неподвижно, иного запаха), а тем не менее например быки, бараны и хряки охотно идут в садку на чучело и даже более — на чучело, имитирующее корову, может охотно итти и жеребец (рис. 28), а индюк может делать садку на положенную перед ним шапку или другой предмет, ничего общего с птицей не имеющий.

^{Рис. 28. Садка жеребца на чучело короны (фото ЛИО ВИЖ).}

Если мы будем искать нечего общее во всех этих раздражениях, то нам будет совершенно непонятно, почему же в естественных условиях животные не спариваются в самых фантастических комбинациях уже не в виде исключения, а как правило.

Для того чтобы разобраться в этих вопросах, необходимо прежде всего различить роль безусловных рефлексов и рефлексов условных. Под первыми подразумеваются рефлексы врожденные, связанные с врожденными нервными структурами, благодаря чему раздражение А влечет за собой со стороны животного реакцию В. Под условными рефлексами, открытыми и изученными школой ак. И. П. Павлова, разумеются рефлексы, устанавливающиеся уже в течение индивидуальной жизни организма и как таковые не передающиеся но наследству через яйцо и сперматозоид. В общей форме механизм установления условного рефлекса таков: если раздражение А безусловно вызывает реакцию В и если раздражение С не вызывает реакции В, то при многократном совпадении во времени раздражения С с раздражением А первое включается в рефлекторную цепь — и в конце концов это включение оказывается настолько сильным, что раздражение С получает возможность вызывать реакцию В даже в отсутствии раздражения А, требуя лишь последующего подкрепления раздражителем А, без чего условный рефлекс подвергнется «торможению».

В интересующем нас явлении спаривания картина установления условного рефлекса может приобрести например такой вид. В порядке безусловного рефлекса селезень кроет утку. Но эта утка сидит в отдельной клетке. Ежедневно приходит экспериментатор и берет утку из клетки, пересаживает ее к селезню, после чего и происходит спаривание, и утка запирается обратно в клетку. Многократное совпадение этих событий приводит к тому, что одно появление экспериментатора приводит селезня в состояние полового возбуждения, и когда экспериментатор опускает к селезню руки с находящейся в них уткой, селезень тут же в руках кроет утку. Явление С (появление экспериментатора) приобрело характер условного раздражителя, и селезень продолжает совершать половой акт и тогда, когда в руках экспериментатора оказывается уже не утка, а ее чучело, и вместо клоаки его пенис попадает в стеклянную баночку. Если бы мы упустили из виду, что чучело стало объектом садки, лишь включившись в безусловную рефлекторную цепь: утка — мозг селезня — садка, то мы бы ошибочно приписали чучелу вообще способность вызывать работу инстинкта садки.

Описывая опыты посадки жеребцов на чучело, авторы ЛИО отмечают (стр. 346): «Особенно интересно в этих опытах то, что чучело переносилось и ставилось в разных местах, в том числе и в открытой степи, в силу чего отпадают соображения об условнорефлекторной связи полового акта с определенной обстановкой и местом».

Наблюдения свои авторы резюмируют следующим образом:

«1. Для полового возбуждения самца не является обязательным специфический раздражитель в виде наличия охоты у самки и даже вообще наличия самки. Возбуждение самца получается и в присутствии чучела самки, а также самца или кастрата, поставленных в соответствующую обстановку.

2. Обычное представление о том, что для возбуждения самца. необходим запах находящейся в охоте самки, не подтверждается нашими опытами. Садка производителей на чучела из выделанных шкур, на чучела, обтянутые искусственными материалами, а также на самцов и кастратов подтверждает это достаточно определенно. Тем не менее самцы и при садках на чучело предварительно долго обнюхивают их и даже воспроизводят характерную мимику (поднятие головы и вздергивание верхней губы). Мы считаем этот положительный рефлекс, утративший свое физиологическое значение, пережитком. Возможно, что в условиях вольной стадной случки обонятельное ощущение помогает самцу отыскивать приходящих в: охоту самок.

3. Повидимому основным фактором, возбуждающим производителя, является зрительное впечатление, которое может быть связано с некоторыми другими условнорефлекторными раздражителями (место, обстановка). Это зрительное впечатление не является особенно точным, как об этом свидетельствуют опыты садки жеребца на чучело коровы. Не ясно еще значение цветовых восприятий».

С этой точкой зрения невозможно согласиться. Нужно иметь в виду, что все эти наблюдения делались над животными, которые были предварительно приучены к ручной садке и вследствие этого имели целую установившуюся систему условных рефлексов. Опыты садки жеребцов на чучело коровы в открытой степи вовсе не опровергают этого: и там обстановка случки была вполне типичной. Жеребца на двух длинных поводах конюха подводили сзади к чучелу совсем так, как это делается при ручной случке: перед жеребцом стояло нечто сходное с кобылой. Правда, ряд элементов здесь отпадал: запах и некоторые детали зрительных; впечатлений. Поэтому эти опыты показывают лишь, что условные рефлексы могут приобрести столь большую силу, что могут подменить некоторые безусловные раздражители.

Анализ же того, какие именно безусловные раздражители вызывают первую садку и какие могут быть опущены, может быть, исследован лишь на самцах, впервые идущих в ручную случку и садку вообще.

Для уяснения вопроса о различии между первым и дальнейшими-спариваниями большой интерес представляют следующие факты, приводимые Л. Морганом (Морган, 1899, стр. 200): в уединенной сосновой роще Востер нашел пару кардиналов (Piranga rubra) и застрелил самца. Самка уже через 2 дня имела другого самца, который снова был убит, и таким образом в течение недели было убито 4–5 самцов, причем «эти самцы, расположенные в том порядке, в каком они были убиты, составляли постепенный ряд, в котором первая птица была необыкновенно ярко окрашена, последняя удивительно невзрачна». Другой наблюдатель добыл трех самцов краснокрылых дроздов, летавших последовательно над одним и тем же гнездом. Первый был очень ярко окрашен, второй. менее ярко, третий был очень молод, а с самкой остался четвертый, вылупившийся лишь в прошлом году, судя по отсутствию красного цвета на крыльях.

Эти факты, которые конечно совершенно недостаточны и недостаточно строги, рассматриваются как доказательство в пользу того, что яркость окрасок способствует выбору самкой самца (хотя в данных примерах возможно, что более молодые самцы просто прогонялись более сильными и взрослыми). Но они могут быть использованы и как примеры того, что для первого спаривания необходимо большее напряжение раздражителя (в данном случае со стороны самца), а после того как у самки установились уже и условные рефлексы на всю обстановку спаривания, отдельные элементы самца — яркость его окраски — уже утрачивают значение. Было бы очень важно собрать более серьезный наблюдательный и экспериментальный материал по этому вопросу.

Под этим углом зрения становится понятным и парадоксальный факт обнюхивания, наблюдавшийся в ЛИО. Известно, что быки перед садкой, обнюхивают половые органы самки с характерным вздергиванием верхней губы. Ясно, что запах играет определенную роль в возбуждении инстинкта садки, но при работе с чучелом совершенно такая же реакция обнюхивания была получена на струю чистой воды. Так как вода не пахнет, то получилась странная картина, ставящая как будто под полное сомнение роль запаха. Но если имеется в виду, что здесь уже произошла подстановка безусловных раздражителей условными, можно понять, что эти условные раздражители вызвали садку несмотря на то, что безусловные уже отсутствовали.

Таким образом мы должны притти к выводу, что гибридизатор должен четко различить проблему условных раздражителей от проблемы безусловных раздражителей, вызывающих садку. Сейчас уже совершенно ясно, что в работе с животными для получения садки мы можем в чрезвычайно широкой степени произвести подмену безусловных раздражителей условными, заставив самца делать садку на тот предмет, на который нам надо его посадить по техническим соображениям. Но нужно помнить, что это возможно лишь в порядке включения в безусловную рефлекторную цепь условных раздражителей. Этими условными раздражителями можно легко и удобно пользоваться при дальнейших садках. Но они ни в какой мере не снимают проблемы безусловных раздражителей, необходимых для получения первой садки, начиная с которой мы уже можем устанавливать систему условных рефлексов.

Чучельный метод. ЛИО разработан метод садки самца млекопитающих на чучело. После приучения самца (жеребец, бык, хряк, баран) к ручной садке на самку можно без особого труда посадить его на чучело (рис. 28). Чучело устраивается из прочного каркаса, обтянутого мягким и обернутого шкурой или еще лучше — сукном, так как сухая шкура издает барабанный звук, пугающий самцов при садке. Сходство чучела с самкой может быть весьма относительное. Как упоминалось, жеребец идет и на чучело коровы. В опытах Веревкиной и Скаткина «быки симменталы с первого же раза охотно пошли на чучело несмотря на то, что оно было еще не доделано: сзади ниже вымени торчала деревянная основа, голова не была зашита, из-под кожи торчали стружки, кроме того кожа после выделки имела специфический запах квашения».

В вопросе о безусловных рефлексах садки основным является вопрос о том, в какой степени они связаны 1) с комплексом свойств и признаков самки и 2) с комплексом элементов естественной экологии этого вида. Что не все свойства самки и не все элементы экологии являются важными, в этом можно не сомневаться. Поэтому подлежит выяснению чрезвычайно интересный и широчайшего значения (для эволюционной теории) вопрос, какие именно свойства самки необходимы и достаточны для провоцирования самца на садку и какие элементы окружающей обстановки необходимы и достаточны для этого. Ясно, что этот вопрос должен решаться особенно конкретно для каждого вида путем специальных наблюдений и экспериментов.

При этом однако важно и необходимо рассматривать не только изолированно взятую самку, но и систему самка — самец, ибо поло-вой акт происходит именно в этой системе (оставляя пока в стороне окружающую обстановку). Если например внимательно присматриваться к процессу спаривания индюка и индюшки, то можно видеть следующий ряд явлений в этой системе.

1. Одиноко гуляющий индюк кричит.

2. Самка отвечает, индюк кричит в ответ, и т. д. Началом может явиться голос самки или вид ее вдали.

3. Самка идет к самцу, самец — к самке.

4. Самец, видя самку вблизи, начинает токовать — распускает оперение, надувает зоб, наливает кровью головные украшения, начинает характерные движения.

5. Видя и слыша токование индюка, индюшка приседает.

6. Индюк садится на самку, начинает топтать ее.

7. Самка поднимает хвост и повидимому выворачивает отверстие яйцевода.

8. Самец изливает сперму в отверстие ватины.

^{Рис. 29. Садка индюка (фото Аскании-Нова).}

В этом ряду, на самом деле еще более сложном, имеется цепь безусловных рефлексов, вернее фаз единого полового рефлекса (инстинкта): фаза подачи голоса, фаза, приближения на голос другого пола своего вида, фаза токования при виде самки, фаза приседания при виде токования самца, фаза садки на присевшую самку и топтания ее (рис. 29), фаза ответа на топтание и т. д. В естественной обстановке вся эта цепь рефлексов необходима для получения coitus’a. Однако будет ошибкой думать, что вся эта цепь необходима всегда, и при желании заставить индюка дать сперму в первый раз необходимы все элементы индюшки — ее голос, ее вид, окраска, ее размеры, приседание и пр. Например, что будет делать индюк, если на его голос приблизится к нему не индюшка, а другая птица (случайно или по желанию экспериментатора)? В какой степени должна быть эта птица похожей на индюшку, чтобы вызвать токование? В чем она должна быть похожа”—в окраске, голосе, «манерах»? Каково будет поведение индюка, если мы заставим сесть перед ним другую птицу, и в какой степени и в каких элементах должно быть это сходство? и т. д. Каждый из этих вопросов требует анализа, и, проделав его, мы получим ответ, какие именно элементы необходимы и достаточны для приведения в действие инстинкта садки индюка.

Наблюдения показывают например, что столь резкое изменение вида индюшки или индюка, как замена их нормальной окраски белой или желтой, не оказывает никакого (повидимому) влияния на ход цепи рефлексов, перечисленных выше[24].

Точно так же нередко токование начинается при приближении курицы или даже в полном одиночестве (возможно однако, что при реакции на голос другого индюка или индюшки). Наоборот, большое значение несомненно имеет голос[25]. По нашим наблюдениям в вызывании садки решающее значение имеет приседание самки, которое может быть легко вызвано например при помощи веревки, привязанной к ноге самки.

При потягивании за веревку индюшка присаживается, и индюк немедленно садится на нее. Учтя это наблюдение, мы допускали к индюку курицу и веревкой заставляли ее присаживаться или даже падать на бок, вызывая со стороны индюка реакцию садки. (Приводя эти примеры, мы оговариваемся, что имели дело не с первой садкой.) Таким образом из множества свойств индюшки одним из наиболее решающих является ее свойство реагировать на токование индюка приседанием. Выяснив этот решающий элемент, — мы оказываемся в значительной мере хозяевами положения, будучи в состоянии нажимать необходимую пружину, приводящую в действие инстинкт садки у индюка.

Не менее поучительна игра половых рефлексов при спаривании павлинов (рис. 30). Она состоит из следующих фаз:

1. Увидев самку-паву, павлин распускает хвост, поворачивается к самке задом и начинает «стрекотать» распущенными до земли крыльями, попеременно двигая ими; иногда трясет веером «хвоста».

2. Через некоторое время самка приближается к самцу, затем бежит, обегает его по широкой дуге и на, некотором расстоянии перед ним, хвостом к нему, приседает.

3. Самец, издав характерный крик и постепенно опуская, но не складывая веер, бросается на самку, хватает ее за перья затылка (но не за хохол) и вскакивает на спину, опуская веер на землю. Топчет (проверить!) самку.

4. Самка в ответ на топтание поднимает хвост (? и выворачивает яйцевод).

5. Самец изгибается, прикладывает клоаку и извергает семя.

6. Самец вскакивает и, снопа распустив веер и обернувшись к самке задом, некоторое время снова токует («нахшпиль» немцев, см. Heinroth об утках[26]).

Первое звено довольно расплывчато, и павлин легко токует перед курами, индюшками и т. д. Наиболее ответственной и обычно решающей является вторая фаза, оканчивающаяся приседанием павы. Физиологический механизм этой фазы настолько специфичен, что конечно вызвать на него самку другого вида (кроме видов p. Pavo) павлин уже не может. Повидимому однако в некоторых случаях игра идет несколько проще, а иногда павлин бросается на самку без первой и второй фазы, почему изредка садится и на кур.

^{Рис. 30. Токование павлина.}

^{Пава бежит, чтобы присесть перед павлином (фото Аскании-Нова).}

Совершенно иначе обстоит дело у петуха. Здесь, так же как и у индюка, внешний вид самки имеет ничтожное. значение — петух готов крыть курицу любой породы вплоть до белых, голошеек, курчавых и пр., даже в первую садку. Также как и у индюка, огромное значение имеет голос — от закричавшей цесарки петух может испуганно отскочить (возможно однако, что это уже условный рефлекс; необходимо исследование воспитанных вместе петухов и цесарок-самок в отсутствии другого пола своего вида). Но очень большое значение имеет движение. Если курицу бросить петуху с некоторой высоты, наступает обычно немедленная садка. Легко посадить петуха таким образом и на цесарку и на чучело, хотя потом петух может и соскочить, например услышав крик цесарки. Поэтому же индюк не может покрыть курицу, так как не может заставить ее присесть.

Утверждение, что индюк не может покрыть курицу, впрочем не абсолютно. Мы наблюдали следующее явление. В маленькой вольере, где индюк ходил вместе с курами (а за решоткой помещались индюшки), индюку иногда удавалось заставить курицу сесть. Мы видели, как однажды индюк, токовавший среди кур и напиравший на одну из них, вдруг клюнул ее в голову, и курица моментально присела в той типичной позе (со слегка приподнятыми крыльями), в какой она присаживается перед догнавшим ее петухом. На такую присевшую курицу индюк уже довольно спокойно взобрался и начал ее топтать ногами (спаривание не доходило до контакта клоак благодаря большой разнице в размерах, хотя эякуляция и наступала). Это явление нами наблюдалось неоднократно и над несколькими курами. Также иногда удается и павлину посадить курицу. Интересно отметить, что рефлекторное приседание происходит у многих кур и тогда, когда их настигает ловящий их человек. Некоторые из кур приседают очень легко, — стоит лишь создать ей, ловя ее, более или менее «безвыходное» положение.

Вопрос о взаимном возбуждении самца и самки на самом деле значительно сложнее, так как нередко полы могут сильно изменять свое нормальное поведение трудно поддающимся объяснению образом. Гейнрот (Heinroth, 1910) сообщает следующие наблюдения над Lampronessa sponsa: «так как этой весной мы имели (в Берлинском зоосаду) значительно больше самцов, чем самок, то оставшиеся холостыми самцы образовали пары и держались неразлучно вместе, как настоящие пары. Желая спариться, оба начинали с типичных самцовых приемов (попивание — Antrinken), но наконец один принимал на себя женскую роль — подобно самке ложился плашмя на воду, а второй самец взбирался на него и спаривался самым нормальным образом». В 1933 г. в Московском зоопарке широконоски (Sp. clypaeta) спарился с самцом же серой утки (Ghaul. streperus) и неотлучно плавал с ним. Мантейфель наблюдал и типичную садку.

Если, наоборот, в вольере имеются в избытке самки или если самцы не активны, то спариваться начинают две самки (мы наблюдали то же у индюшек, уток и одна взбирается на другую, начинает топтать ее и ведет себя совершено по-селезиному. Замечательно, что она производит и соответствующий «нахшпиль», какой проделывает самец после садки[27]. Конечно по анатомическим причинам отсутствует лишь «повисание» (Hangen).

Совершенно то же наблюдали и мы на домашних и на мускусных утках.

Как отмечает Гейнрот, наиболее интересно, что здесь самец принимает на себя совершенно женскую роль и наоборот, вопреки нашему представлению о том, что особенности поведения зависят от физиологии пола. Никакого гомосексуального изменения физиологии здесь нет, так как описанные явления происходят лишь при недостатке другого пола и немедленно исчезают, когда восполняется этот недостаток.

Надо думать, что в нормальном самце (и самке) имеются рефлекторные механизмы для поведения как в качестве самца, так и в качестве самки, но поведение противоположного пола подавляется «своей» категорией рефлексов. Тем не менее остается очень темным вопрос о том, что именно заставляет самца принимать на себя роль самки.

Анализируя подобным образом рефлексологию животных, мы можем выработать целый арсенал теоретически обоснованных приемов, позволяющих добиваться садки самцов и у иных видов. Так например посадкой самки за веревку, привязанную к ноге, нам удавалось ускорить садку у индюков, павлинов, селезней. Основываясь на этом, мы применили ее к фазану (Ph. colchicus) и через несколько минут получали садку и у этой птицы, уже гораздо более дикой, чем домашние куры и индюки, у которых вероятно в результате отбора в обстановке пестроты и многопородности могла уже образоваться несколько большая неразборчивость и расплывчатость инстинкта — могли например выключиться из числа безусловных раздражителей окраска и другие внешние признаки. Однако выяснение решающих раздражителей представляет несомненно чрезвычайно благодарную и важную задачу. С какими интересными явлениями мы можем здесь встретиться, показывает например следующий случай в зоопарке Аскания Нова. Здесь в 1932 и 1933 гг. образовалась пара — первый шаг к спариванию — из двух>столь разнообразных птиц, как белощекая казарка и серый журавль. В 1932 г. журавль пал, и на следующий год та же казарка образовала неразлучную пару с другим журавлем. Ни внешний вид ни походка этих двух птиц не имеют ничего общего, тем не менее какой-то элемент в журавле оказался тем решающим раздражителем (возможно впрочем, что условным), который пустил в ход инстинкт казарки. Это тем более удивительно, что в том я?е парке имелись и другие белощекие казарки, с которыми эта могла встречаться и действительно встречалась. Гейнрот (1910, стр. 636) описывает аналогичный случай спаривания магелланской гусыни с павлином, причем гусыня гнала от себя самцов своего вида.

Экологические раздражители. Говоря об условиях, провоцирующих садку, нельзя упускать из виду и важного значения тех раздражений, которые идут со стороны окружающей среды. Здесь наше знание и чрезвычайно обширно и чрезвычайно недостаточно обработано аналитически. Для большинства видов довольно хорошо известны те условия, та обстановка, в которой проходит их естественное размножение, а значит и спаривание. Но какие именно из этих элементов являются решающими, детально исследовалось лишь по отношению к немногим видам. Несомненно, что ряд видов не размножается без наличия некоторых специфических условий. Так, птицы, гнездящиеся в дуплах, не начинают размножаться, если в их вольерах нет дупляков (или домиков), и устройство дупляков побуждает их к гнездованию, кладке яиц и спариванию. Также известно, что для ряда видов не удалось найти тех условий, которые заставили бы их гнездиться (казарка краснозобая и др.). Однако трудно сказать, какова здесь причинная связь — является ли тормозом инстинкта размножения отсутствие подходящих условий для гнездовании, или, наоборот, неправильное кормление и содержание не приводит физиологию организма в такое состояние, чтобы возникли те внутренние раздражители, без которых не могут действовать и внешние. На примере дупляков можно предполагать, что несмотря на наличие внутренних раздражителей не хватало внешних и размножение не вызывалось. Однако насколько можно эти отрывочные наблюдения обобщать— сказать трудно. Можно и должно лишь подчеркнуть, что аналитической экологии размножения диких животных еще не существует и она находится еще на элементарном описательно-наблюдательном уровне[28].

Выводы и практические замечания. В настоящее время проблема получения спермы у самцов диких видов является одной из центральных проблем гибридизации, на пути разрешения которой мы встречаемся с рядом серьезных трудностей и пока в большинстве случаев терпим неудачи.

В некоторых случаях трудности получения спермы диких видов могут быть обойдены использованием для целей гибридизации диких самок под сперму от домашних видов. Например, имея возможность легко получать сперму домашнего петуха, селезня, гуся, можно ею осеменять чрезвычайно широкий круг диких видов. Однако здесь мы встречаемся с новым затруднением в виде процесса размножения самок; дикие самки кладут мало яиц, с трудом гнездятся, и иметь несущихся:, самок, годных для осеменения, еще труднее.

Таким образом наиболее удобным приемом должно явиться использование домашних самок под сперму диких самцов. Домашних самок можно иметь неограниченное количество; самки домашних видов птиц как правило дают гораздо больше яиц и с ними легко оперировать, самцов даже редких и ценных видов легче добыть хотя бы в одном экземпляре, что вообще говоря совершенно достаточно для искусственного осеменения большого количества самок. Все это вместе взятое и выдвигает на первое место задачу разработки методов для получения спермы у самцов диких видов (поскольку для самцов домашних видов эта проблема в основном уже разрешена).

К сожалению на сегодня вопрос о практическом методе получения спермы у живых диких самцов, имея в виду в первую очередь млекопитающих и птиц, остается еще неразрешенным. Основное затруднение, с которым мы здесь встречаемся, — это затруднение рефлексологического порядка. Основные задачи состоят в том, чтобы добиться садки, самца на самку своего вида или родственного домашнего вида и притом в такой обстановке, которая допускала бы немедленное взятие выброшенной им спермы. Это значит, что садка должна произойти в присутствии человека (открытом или скрытом) и притом в более или менее короткий срок после припуска самки к самцу.

К счастью в некоторых случаях это удается без особого труда, и тогда задача оказывается сразу решенной. Так например зубры, бизоны, бантенги довольно легко в таких условиях идут на домашних коров, мускусный селезень — на домашнюю утку и пр. Анализируя эти случаи, приходится подчеркнуть, что здесь мы имеем дело с домашними или полудомашними видами, во всяком случае с животными, достаточно прирученными. И это сразу подчеркивает решающую роль приручения в этой проблеме. Можно думать поэтому, что именно на пути максимального приручения, приручения. к рукам, и лежит основной ключ к разрешению проблемы получения спермы. Пока самец дик, пуглив, получить от него садку в короткий срок после припуска самки достаточно трудно. Поэтому гибридизатор должен в совершенстве овладеть всеми теми приемами, которые выработаны практикой дрессировки и приручения, для того чтобы-иметь возможность в кратчайшие сроки приучать к себе диких животных. Такими приемами является прежде всего кормление из рук или в присутствии людей, постоянный уход и т. д.

План такого приручения может быть намечен в следующем виде.

^{0. Предоставление возможности самцам и самкам образовать пары (для моногамов).}

^{1. Изоляция спаривавшихся самцов и самок решоткой.}

^{2. Ежедневный повторный кратковременный припуск самки к самцу одним и тем же экспериментатором с предоставлением возможности вначале Свободных садок.}

^{3. Приучение к присутствию экспериментатора при встречах с самкой и присадках.}

^{4. Приучение к «ручной садке».}

^{5. Приучение самок к спермособирателю перед пуском к самцу.}

^{6. Получение садки на спермособиратель.}

^{7. При желании получения естественного осеменения после 4-го (в некоторых случаях даже 3-го) этапа замена самки своего вида самкой другого вида.}

Собирание спермы

Собирание спермы, эякулируемой при садке, составляет необходимый технический элемент этого способа получения спермы. В настоящее время эта сторона дела достаточно разработана применительно к млекопитающим и птицам (у рыб этих приемов не требуется; так как сперма получается простым выдавливанием ее в сосуд). Наиболее примитивным (оставляя старый губочный метод) является вагинальный способ, при котором после садки во влагалище вводится влагалищное зеркало специальной конструкции, по желобку которого вытекает наружу в подставленный сосуд сперма, разбавленная иногда в несколько раз влагалищными выделениями. Сперма благодаря этому получается загрязненная и при дальнейшем использовании для других самок может явиться источником передачи инфекций. Более совершенным является метод спермособирателя (рис. 31) — резинового чулка; вводимого во влагалище самки перед садкой. Здесь пенис самца не соприкасается со стенками влагалища, что предохраняет случаемых животных от взаимной инфекций, и сперма получается, совершенно чистой, без примеси влагалищных выделений. После садки спермособиратель осторожно извлекают, и сперма выливается в сосуд.

Наконец при садке на чучело или на самца (а в настоящее время с большим успехом и при садке на самку) употребляется искусственная вагина — резиновая трубка с двойными стенками, между которыми наливается теплая вода. Один конец трубки оставляется открытым для введения пениса, а в другой вставляется пробирка отверстием в сторону пениса. В момент садки находящийся рядом человек подставляет искусственную вагину так, чтобы пенис попал в ее отверстие, Ритмическим надавливанием на резиновую грушу ритмически изменяется давление между стенками вагины, что облегчает эякуляцию. Сперма стекает в пробирку, замыкающую вагину с другого конца; прилагаемый рисунок 31 изображает эти инструменты.

^{Рис. 31. Инструменты для искусственного осеменения млекопитающих (фото Ландауэра).}

^{А — искусственная вагина, В — влагалищное зеркало, С — спермособиратель, D — корнцанг, Е — ампула с разбавителем, F — шприц.}

Губчатый метод, ныне выходящий из употребления, состоял в том, что перед случкой во влагалище вводилась губка, которая пропитывалась эякулятом и по извлечении ее из вагины отжималась под особым прессом. Сперма при этом получалась тоже разбавленной влагалищными выделениями, и, кроме того масса сперматозоидов адсорбировалась на перекладинах губки и не отжималась обратно даже при сильном давлении.

1. Эта аппаратура применяется для сбора спермы у млекопитающих. Для птиц, естественно, аппаратура существенно иная. У куриных, у которых отсутствует пенис, а кроме того, как и у всех птиц, сперма эякулируется в ничтожном объеме (0,2–0,5 см³), извлечение спермы наподобие вагинального, метода невозможно, а метод спермособирателя и искусственная вагина сливаются в единый метод. Спермособиратель (рис, 32) устраивается следующим образом: рамка из проволоки с 4 ушками по углам обшивается резиной с загнутым нижним краем, образующим кармашек. Из резиновых шнурков де-дается шлейка из двух петель, скрепленных двумя пряжками А и В, благодаря чему образуются три. окна. I, II и III. В окно I продевается хвост, и пряжка А передвигается назад, закрепляет нужный размер зияния. В окно II продеваются левое крыло и левая нога, в окно III — соответственно правое крыло и нога. Пряжка В (отсутствует на рис.) продвигается вперед для натягивания резинки. Спермособиратель укрепляется так, чтобы он закрывал собой клоаку. Петух во время садки эякулирует сперму на смазанную вазелином резину спермособирателя, по которому сперма стекает в кармашек и оттуда выбирается пипеткой.

^{Рис. 32. Спермособиратель куриный (по Соколовской).}

^{Рис. 33. Спермособиратель гусиный (по Соколовской).}

Для водоплавающей птицы, имеющей пенис, форму спермособирателя приходится изменять. Соколовской сконструирован спермособиратель (рис. 33) в виде алюминиевой пластинки, к которой пришита плотная резина, оттопыривающаяся от пластинки, так что между ней и пластинкой образуется воронка. Внизу воронки — алюминиевый стаканчик. Такой спермособиратель удобно делается из алюминиевой конусовидной пробирки от центрифуги. У пробирки сделан разрез вдоль одной стенки с небольшим поперечным разрезом внизу. Края пробирки от разреза развернуты и образуют пластинку, о которой сказано выше.

Однако приручение самцов птиц приводит к возможности значительного упрощения работы. Так, токующему индюку можно просто подставить часовое стекло или стаканчик, куда он выбрызгивает сперму. Также на стаканчик приучил давать сперму павлина Тиняков. Кузьмина получала сперму селезня просто в чашку Петри, а затем в стаканчик. Лучшие результаты получались, если брался стаканчик, обтянутый сверху резиной с отверстием. Селезень, вводя пенис в отверстие резины, долго удерживался в таком положении, почему вся сперма успевала стечь и ее получалось больше, чем при других способах. Эти стаканчики являются уже скорее искусственными вагинами, чем спермособирателями, так как при работе с ними контакта между клоаками самца и самки уже не допускается, и самец может сидеть на самке или на чучеле в любом положении, а например индюк может, эякулируя, просто стоять рядом с самкой, положенной на землю. Наконец Тиняков получал большие порции спермы, приклеивая петуху к клоаке неразвернутый презерватив и повторно пуская петуха в садку.

Введение спермы в самку

Введение спермы может быть естественным или искусственным. В первом случае мы поручаем это самому самцу путем нормального полового акта (рис. 34), во втором случае делаем это при помощи инструментов, вводя сперму, предварительно собранную в сосуд.

^{Рис. 34. Садка зубробизона на корову (фото Аскании-Нова).}

До разработки метода искусственного осеменения естественный метод был единственным, и почти все гибриды, полученные до последнего времени в природе и в зоосадах (кроме старых асканийских зеброидов и гибридов в СССР наших дней), получались естественным методом введения спермы, совпадающим с ее получением.

В настоящее время разработка метода искусственного осеменения переносит основные перспективы именно на этот метод. Тем не менее естественный метод может сохранить свое применение в некоторых случаях. Так например, если птицы не размножаются, будучи изолированными от самцов, к ним приходится подпускать самцов другого рода; для возбуждения инстинкта гнездования, иначе мы не получим гибридов, сколько бы мы ни осеменяли такую самку искусственно. Или если самка принадлежит к трудно приручаемому виду, например антилопы, и чрезвычайно пуглива, попытки искусственного осеменения могут привести к тяжелой травматизации и даже гибели животного. В этих случаях подпуск самца близкого вида может легче привести к получению гибридного приплода. Этот естественный метод гибридизации сталкивается с часто трудно преодолимыми препятствиями, о которых мы упоминали в главе III и при анализе проблемы получения спермы и которые в данном случае распадаются на два вида:

1) рефлексологические препятствия,

2) механические препятствия.

Рефлексологические препятствия для гибридного спаривания сводятся к тому, что самка чужого вида не возбуждает самца вовсе. или в достаточной степени не реагирует на половые сигналы, идущие от. самца. Об этом мы говорили выше.

Эти препятствия однако во многих случаях устраняются или отпадают, в результате чего мы и имеем многочисленные, хотя относительно и редкие, случаи гибридизации естественной или в зоосадах и хозяйствах. Но так как базироваться в работе на этих редких исключениях невозможно, то следует выяснить методы и пути, которые могут привести к систематическому преодолению этих препятствий. Таких методов может быть много. Некоторые из этих приемов имеют довольно общее значение, хотя здесь и нужно подчеркнуть, что в каждом гибридизационном сочетании видов эти препятствия специфичны и подлежат конкретному выяснению.

1. Совместного содержания и воспитания во многих случаях оказывается уже достаточно для получения гетерогенного спаривания. Многие виды например птиц при этом спариваются в весьма широких пределах. Например селезень мускусной утки (Cairina moschata), уединенный с домашними утками или гусынями, очень легко переходит в наступления, а так как он является сильным самцом, хватающим самок, стаскивающим их за крыло в воду и т. д., то самки тех видов, где самец имеет сходные инстинкты, реагируют на его ухаживания. Точно, так же самцы разных быков, баранов, козлов и т. д. идут довольно легко на самок других видов. Совместное воспитание в Аскании-Нова (Шулер) отнятых от матерей телят антилоп, канн, бантенга и зебу привело к попыткам спаривания самца канны с самкой бантенг, как только у нее наступила первая течка. Совместное раннее воспитание, говорят, облегчает гибридизацию рыбок-живородок.

2. Помощь самцу в том случае, если самка неохотно подпускает чужого самца, может быть оказана разными способами. Заключение в тесный выгон, привязывание (рис. 34), завязывание головы, чтобы самка не видела самца, подвязывание ног, чтобы она не могла ударить самца, и тому подобные приемы могут помочь делу. Впрочем подрезание ножек и крыльев не облегчало спаривание видов дрозофил в опытах Стертеванта.

3. Метод подмены самки. На базе установления условных рефлексов у самца на обстановку ручной садки может быть развит прием подмены самки, примененный нами и Соколовской при гибридизации гуся с уткой. Гусак «Дружок» был хорошо приучен к ручной садке, при которой ему приносили гусыню. Экспериментатор деру жал ее в руках, клал ее на землю и сажал на гусыню гусака. После месяца такой работы ему была принесена белая пекинская утка.[Гусыня находилась. в соседнем выгуле, отделенном сеткой. На зов экспериментатора гусак начал проявлять признаки возбуждения, стал гоготать, но направился не к утке, а к сетке навстречу гусыне, проявлявшей тоже большое возбуждение. Итти к утке гусак отказывался. Тогда гусыня была поймана, принесена в отделение гусака и положена рядом с уткой.

Когда гусак направился к гусыне и схватил ее за голову, была произведена подмена, гусь оказался посаженным на утку и правильно покрыл ее. В следующие дни достаточно было экспериментатору держать на земле утку, а помощнику принести кричащую гусыню и стоять с ней, держа ее вблизи, чтобы гусак уже без отказа садился на утку. (рис. 35). Замечательно, что к этому приему приходилось прибегать даже для того, чтобы посадить гусака на другую гусыню — пока не принесут «его» гусыню, гусак возбужденно стремился к ней через сетку и на зов экспериментатора не шел. Принос «его» гусыни успокаивал одну часть его возбуждения, и гусак уже нормально спаривался с подменяющей самкой.

^{Рис. 35. Подстановка утки гусю (фото Аскании-Нова).}

Таким же приемом мы заставляли прирученного петуха естественно осеменять индюшку.

4. Большое значение имеет поднятие возбуждения самца, для чего могут быть использованы разные приемы — нажимы как со стороны внутренних стимулов, так и со стороны внешних. К таким внутренним стимулам могут быть отнесены например введение пролана, гравидана и других эндокринов, усиленная фосфористая диета, моцион и пр. К внешним — содержание в виду самок.

Мы упоминали уже о практиковавшемся приеме раскраски кобыл и ослиц (Hunter; см. Дарвин, «Происхождение человека» (белыми полосками или одевания полосатых шкур и попон при случке с зебрами (Wohltmann, 1911). Петух, не идущий нормально на цесарку, идет на нее, если ему бросить ее внезапно с некоторой высоты.

Подробные указания об искусственном возбуждении самцов для спаривания их с самками другого вида дает для бабочек Штандфусс (1896). Его указания частично можно распространить и на другие объекты.

В ряде случаев прямые попытки естественного осеменения бабочек чужими самцами, помещенными в общий садок, не приводили к цели. Самцы либо вовсе не возбуждались либо возбуждались слабо. Для того чтобы поднять возбуждение самцов вида а и заставить их итти на самок вида b, Штандфусс помещал в соседний, садок самок вида а. Самки вида а выделяли запах, приводящий самца их вида в сильное возбуждение. Но так как свои самки оказывались недоступными, то самцы бросались на находящихся с ними самок чужого вида. Этот прием был разработан и удачно привел к получению первых экспериментальных гибридов бабочек в 1837 г. Хузом (Huose, 1842, Smerinthus populi × ocellatus).

Несколько иначе этот метод применялся в другом случае. В один и тот же садок к самцам. вида а сажались самки двух видов: и а и b. Но самцов было значительно больше, чем самок их вида. Придя в возбуждение от запаха своих самок, самцы бросались на них, но так как для всех самцов «своих» самок нехватало, то самцы начинали спариваться и с чужими самками.

Аналогичное возбуждение может конечно применяться и в других видах. Однако этот метод требует понимания экспериментатором тех основных возбуждений, которых нехватает самцам. В одних случаях это может быть запах, как в опытах Штандфусса, в других — зрительные образы и пр. Если это запах, то возможно применить обмазывание чужих самок пахучими выделениями «своих» самок — мочой и потом, выделениями при течке и пр. Если нехватает зрительных, образов, необходимо дополнить их раскраской самок и пр.

Тем не менее рефлексологические препятствия к гетерогенному спариванию могут оказаться чрезвычайно большими и непреодолимыми по той причине, что мы этой областью овладели еще не достаточно, и если самец не выказывает желания итти к самке чужого вида, то экспериментатору часто чрезвычайно трудно решить, чего именно нехватает самцу для возбуждения. В птичнике Аскании-Нова например имелся самец аргус в полном здоровье и красоте. Мы пускали к нему индюшку, цесарку, фазанку, применяли метод посадки самки перед ним при помощи веревки, привязанной к ноге. Если бы самец обнаружил хотя слабую попытку к спариванию, можно было бы, ухватясь за нее, развить возбуждение больше. Однако ни в одном случае аргус не обнаружил ни малейшей половой реакции на самок и продолжал шагать вдоль сетки вольеры, оставляя экспериментатора в полном неведении того, в какой области лежит та пружина, на которую необходимо нажать — в области ли внешнего вида самки, ее голоса, в области ли окружающей обстановки и т. п. Конечно здесь еще в большей степени, чем в случае гомогенного спаривания, необходимы изучение естественной экологии вида и ее детальный экспериментальный анализ.

Далее немаловажными могут быть и механические препятствия к гетерогенному половому акту, о чем мы уже упоминали раньше. В некоторых случаях они могут оказаться непреодолимыми, если например размер полового аппарата самки слишком мал, или, наоборот, самец слишком мал, чтобы суметь овладеть самкой, или если, как у насекомых, твердые хитиновые части полового аппарата, весьма специфические у разных видов, окажутся несоответствующими друг другу, и т. д.

Однако в ряде случаев умелым вмешательством гибридизатор может устранить эти препятствия или ослабить их. Так, если мы скрещиваем дикий вид с домашними формами, то у нас всегда есть выбор пород различных величин. Для гибридизации с фазанами например удобно брать кур мелких пород или бентамок, для гибридизации с дикими утками — некоторые мелкие породы домашних. При получении мулов выбирают для скрещивания с ослом невысоких кобыл, а под жеребцов — наоборот, самых рослых ослиц.

Если этого недостаточно, то можно прибегнуть к еще большим уловкам — например поставить кобылу, идущую под осла, в ямку или под горку и т. п. Необходимо только путем тщательного наблюдения установить природу механического препятствия. Так например особая форма наследственно куцых кур дает очень часто, неоплодотворенные яйца. Наблюдение показывает, что благодаря отсутствию рулевых перьев верхние кроющие хвоста свисают вниз и закрывают отверстие клоаки. Простое постригание их открывает клоаку и позволяет петуху оплодотворить курицу. Точно так же у курдючных овец их тяжелые висячие курдюки сильна мешают спариванию, и чабаны систематически помогают баранам других пород, отводя хвост овец в сторону.

Однако такого порядка помощь возможна лишь для случая с самцами, дающими садку в присутствии человека, и в этих случаях надобность в ней в значительной степени отпадает, так как мы получаем возможность применить искусственное осеменение, снимающее сразу все механические препятствия.

Искусственное введение спермы сейчас находится уже в значительной мере в наших руках и требует лишь дальнейшего усовершенствования. Собранную сперму можно вводить двумя основными путями: 1) через вагину, естественное половое отверстие или 2) непосредственно в полость тела, к яичнику через стенку брюшной полости. Первый способ уже достаточно разработан и с успехом применяется у млекопитающих, птиц и пчел. Попытки интраперитонеального, «брюшного» осеменения пока дали в одном случае результат (у кролика). Возможно однако, что в дальнейшем этот метод получит развитие, особенно в тех случаях, когда сперматозоиды окажутся неспособными совершить нормальный путь в чужих половых путях от вагины до встречи с яйцом.

У млекопитающих собранная сперма при помощи шприца вводится в шейку матки самки, находящейся в охоте. У большинства млекопитающих этого достаточно для осеменения. Недостаточно этого лишь у животных с овуляцией, провоцируемой коитусом (кролик). У таких видов после введения спермы необходим естественный коитус с вазэктомированным самцом, который должен быть предварительно приготовлен недели за две (или инъекция пролана).

У птиц сперма вводится в отверстие яйцевода (рис. 36 и 37), в вагину, открывающуюся в клоаку, которую приходится несколько растянуть каким-либо инструментом, например но со расширителем или просто пальцами.

Искусственного введения спермы у насекомых (кроме пчел) в целях гибридизации еще не производилось, почему описывать подробно довольно кропотливую методику введения спермы пчелиным маткам мы здесь не будем — принципиальных отличий она не имеет и особенности связаны лишь с необходимостью работать под бинокулярной лупой. Музалевский и Лысенко дали более простой способ (Музалевский, и Козлов 1933).

^{Рис. 36. Сбор спермы петуха пипеткой (по Никитиной).}

Разбавление спермы

Тесным образом с проблемой введения спермы связан вопрос о разбавлении и хранении спермы. Необходимость разбавления спермы часто диктуется двумя соображениями.

^{Рис. 37. Впрыскивание спермы курице (по Никитиной).}

1. Получение спермы у самцов обычно сопряжено со значительной затратой сил и времени, почему возникает настойчивая потребность полученную сперму использовать для осеменения максимально возможного количества самок. Это сокращает затрату труда и времени на осеменение одной самки и позволяет вести работу в более широком масштабе, что для многих задач гибридизации чрезвычайно важно.

2. Во многих случаях сперма получается в столь ничтожном количестве, что с ней технически трудно манипулировать. Так, птицы дают вообще эякулят, не превышающий 0,5–1,0 см³. При добывании спермы хирургическим путем из эпидидимиса количество спермы (масса сперматозоидов) может быть еще меньше. Наконец при гибридизации с редкими видами в распоряжении гибридизатора может находиться всего один самец, каждым эякулятом которого приходится крайне дорожить.

Проблема разбавления спермы в настоящее время в значительной степени разрешена, в особенности работами Милованова и др., и быстро совершенствуется. Выяснено в первую очередь для млекопитающих, что изотонические растворы фосфатов, сульфатов и тартратов в смеси с изотоническим раствором глюкозы являются средой, при помощи которой можно во много раз разбавить сперму либо вовсе без вреда для ее оплодотворяющей способности либо лишь со слабым ее понижением.

Так как у каждого вида свое осмотическое давление спермы, которое иногда довольно заметно отличается от других видов, то для получения наилучших результатов для каждого вида должен быть подобран специфический разбавитель.

Приводимая таблица показывает состав разбавителей для домашних млекопитающих.

Для барана (ГФО-2)

1. Глюкоза безводная — 64,0

— Вода дестилированная — 1000,0

2. Натрий фосфорнокислый однозамещ. — 41,0

— Калий фосфорнокислый однозамещ. — 1,7

— Кальций фосфорнокислый двузамещ. — 0,1

— Магний фосфорнокислый двузамещ. — 0,1

— Вода дестилированная — 1 000,0

Для быка (ГФК-3)

1. Глюкоза безводная — 57,0

— Вода дестилированная — 1000,0

2. Натрий фосфорнокислый двузамещ. — 36,7

— Калий фосфорнокислый однозамещ. — 1,4

— Натрий сернокислый безводный — 1,7

— Кальций фосфорнокислый двузамещ. — 0,1

— Магний фосфорнокислый двузамещ. — 0,1

— Вода дестилированная — 100,0

Для жеребца (СГЛ-2)

Глюкоза безводная — 57,6

Натрий сернокислый безводный — 3,4

Пептон (без солей) — 2,0

Вода дестилированная — 1000,0

Для быка (СГК- 2)

Глюкоза безводная — 12,0

Натрий сернокислый безводный — 13,6

Пептон (без солей) — 5,0

Вода дестилированная — 1000,0

Оба раствора хранятся отдельно и перед употреблением смешиваются в отношении 1:1.

Для птиц разбавителем могут быть жидкие фракции яичного белка, отсасываемые пипеткой[29].

Хранение спермы

Проблема хранения спермы представляет для гибридизации огромное значение, почему разрешению этой проблемы, еще далекой от разрешения, должно быть уделено самое серьезное внимание. Значение этой проблемы обусловлено следующим.

1. Даже небольшой эякулят спермы содержит в нормальных случаях огромное количество сперматозоидов, число которых в 1 см³ достигает сотен миллионов (у утки до ¹/₂ млрд.). Поэтому одного такого эякулята при возможности его хранения могло бы хватить для большого количества самок, даже полагая на каждое осеменение хотя бы по 10 000 000 сперматозоидов против одного необходимого для оплодотворения. Длительное храпение спермы дало бы возможность наиболее рационального и полного использования эякулятов. Между тем благодаря нашему неумению хранить сперму многие эякуляты получают ничтожное использование, так как оказывается невозможным иметь одновременно достаточно большое количество самок, годных для осеменения по своему физиологическому состоянию (наличию течки и т. п.).

2. Гибридные сочетания многих видов невозможны или затруднены вследствие полного или частичного несовпадения фаз половых циклов., Так, у большинства диких баранов течка падает на зиму, когда у домашних овец она уже окончена. У лисиц сезон спермообразования оканчивается тогда, когда у собак течка лишь начинается. Лебеди гнездятся с начала марта, утки — в апреле, крохали — даже в конце мая или в июне, и т. п. Возможность соответственно долгого хранения спермы сняла бы и эти затруднения.

Сформировавшиеся зрелые сперматозоиды начинают энергично двигаться. После эякуляции в связи со смещением их с секретами добавочных желез полового аппарата, имеющими щелочную реакцию, это движение приобретает необыкновенно бурный характер, и густая сперма под микроскопом производит впечатление «кипения». Это бурное движение продолжается, постепенно ослабевая, от нескольких часов до нескольких суток, и наконец сперматозоиды замирают, теряя вообще говоря свою оплодотворяющую способность. Так как на движение сперматозоиды расходуют энергию, то проблема хранения их может разрешаться двумя путями:

1) прекращением или ослаблением расхода энергии,

2) пополнением запасов энергии в сперматозоиде.

Оба эти пути в настоящее время начинают разрабатываться с некоторыми успехами. Здесь же следует отметить, что проблема сохранения спермы связана и с еще одним условием, а именно — с борьбой с микрофлорой спермы. Эякуляты всегда оказываются загрязненными флорой мочеиспускательного канала, клоаки и пр. и, представляя отличную питательную среду, быстро загнивают. Более или менее снимается эта проблема лишь в том случае, если сперма берется из эпидидимиса или семяпровода стерильно.

Разрешение проблемы длительного хранения спермы должно итти комбинированным путем по всем трем указанным направлениям и должно предусмотреть по Милованову следующее:

1) добиться возможно большего замедления расхода энергии сперматозоидами, снизить их активность однако лишь на время хранения;

2) найти приемы питания сперматозоидов;

3) найти среду, наиболее благоприятную для сперматозоидов;

4) предупредить изменение свойств этой среды, в особенности в результате жизнедеятельности сперматозоидов (интоксикацию),

5) предупредить развитие микробов и плесени.

Нужно иметь в виду, что продолжительность жизни сперматозоидов сильно зависит от степени их зрелости. Как молодые недозрелые сперматозоиды, эякулируемые в результате часто следующих друг за другом садок (до 20 садок в день в опытах Ллойд-Джонса и Хея с кроликом), так и старые сперматозоиды, долго находящиеся в самце, погибают скорее, чем находящиеся в оптимально зрелом состоянии.

Все предложенные методы хранения можно вслед за Миловановым разбить на следующие категории:

1) методы, основанные на понижении температуры;

2) методы, основанные на ограничении газообмена;

3) методы, основанные на применении консервирующих веществ;

4) методы, основанные на применении питательных сред.

Понижением температуры возможно значительное ослабление деятельности сперматозоидов вплоть до остановки их движения, причем даже сперматозоиды теплокровных выдерживают охлаждение ниже нуля, лишь постепенно теряя способность к возобновлению движения. Кржишковский и Павлов получали оживление, однако не далее 95 часов, при охлаждении в капилярах, предохраняющих от образования льда. Хэммонд (Hammond, 1930) показал на кролике, что для охлаждения существует некоторый оптимум, и наиболее долго — и при этом значительно дольше, чем при температуре тела, — сперматозоиды живут при 10°.

Температура хранения — Наибольший срок сохранения сперматозоидами способности к оплодотворению (в часах)

35° — 14

10° — 96

0° — 15

Ослабление газообмена путем прекращения доступа кислорода способствует более длительному переживанию. Однако Очи (Ochi) нашел, что оптимум лежит не при полном отсутствии кислорода, а при 10 % кислорода. Без кислорода и при 30 % и выше переживание сокращается почти вдвое. Кржишковский и Павлов сохраняли сперматозоиды в капилярах, закрытых с обоих концов, а Хэммонд и др. предложили сохранять сперму под слоем парафинового масла.

Из консервирующих средств большое значение играет углекислота, — наркотизирующая сперматозоиды. Для аэробных сперматозоидов морских ежей хорошие результаты дают слабые дозы цианистого натрия, прекращающего движение, позже восстанавливающееся.

Наконец предоставление сперматозоидам глюкозы, предложенное Ямане и Като, обеспечивает их питание, несомненно возможное несмотря на отрицание его некоторыми авторами.

Так как в методы разрешения проблемы хранения спермы задачи гибридизации не вносят чего-либо нового, то подробнее на этом важном разделе мы останавливаться не будем, отсылая к имеющимся на русском языке изданиям ЛИО ВИЖ и позднейшим работам («Проблемы животноводства»), тем более что пока успехи в этой области еще скромны и не превышают немногих дней. Нам необходимо было лишь подчеркнуть, какие элементы в этой главе гибридагогии должны быть разработаны более, чем они разработаны по отношению к задачам работы лишь с домашними животными.

В качестве такой проблемы, оставшейся пока мало разработанной и специфически важной для гибридагогии, являются проблема жизни и движения сперматозоида в половом тракте самки чужого вида и проблема помощи сперматозоиду в его скорейшем и безболезненном достижении яйца в этих чуждых для него условиях.

Проблема достижения сперматозоидом яйца в половых путях самок чужого вида и помощь ему в этом

Сперматозоиды, попадая в половой тракт самки чужого вида, оказываются вообще говоря в обстановке, для них. необычной. Каждый вид животных помимо морфологических особенностей имеет конечно и свою собственную физико-химическую характеристику. Указания на это мы получаем хотя бы при сравнительном изучении осмотического давления спермы разных видов животных. Следующие таблицы показывают степень этого различия как в абсолютных величинах, так и в процентах, если взять за 100 сперму человека с наименьшим осмотическим давлением из числа видов, приведенных в таблице.

Уже в пределах этого списка различие достигает солидной цифры в 20 %. Между тем рядом исследований показано, что сперматозоиды могут быть весьма чувствительны к колебаниям осмотического давления. Такими стеносмотическими формами являются млекопитающие и птицы (?) в противоположность формам, у которых оплодотворение происходит в воде (рыбы, амфибии, иглокожие), сперматозоиды которых способны переносить более сильные колебания.

Изменение осмотического давления на 50 % (особенно в сторону повышения) способно убить сперматозоиды млекопитающих почти моментально. Если вспомнить по этому поводу, что для прохождения полового тракта самки сперматозоиду требуется несколько часов, то станет понятным, что даже незначительные отклонения в осмотическом давлении могут явиться сильнейшим препятствием для гибридизации.

Прилагаемая таблица показывает, как резко снижается переживание сперматозоидов барана при незначительных отклонениях от оптимального осмотического давления.

Если признать, что вообще говоря осмотическая характеристика сперматозоида соответствует условиям в женском половом аппарате, то легко видеть из этой таблицы и рис. 38, что уже в половых путях коровы сперма барана будет себя чувствовать (в отношении осмотического давления) в два-три раза хуже, чем в половых путях овцы (переживание вместо 3,4 лишь 1,5).

Осмотическое давление мы взяли лишь в качестве примера, правда, одного из самых важных факторов. Но помимо того и другие физические, химические и биологические (например фагоциты) факторы в чужих родовых путях могут оказаться губительными для сперматозоидов.

^{Рис. 38. Кривая падения жизнеспособности спермы при изменении осмотического давления (по Милованову).}

Прямые наблюдения Дональда Иочема (Yochem, 1927) показали резкое снижение срока жизни сперматозоидов морской свинки в шейке матки крысы и обратно по сравнению со сроком переживания в шейке матки своего вида (при одинаковой технике искусственного осеменения).

При гетерогенном осеменении переживание снижалось таким образом на 75 %.

Более удивительные результаты были получены Соколовской и нами у птиц. Ненесущимся кряквам была искусственно введена сперма: одной — селезня, другой — гусака, третьей — петуха. Вскрытие через 22–25 часов показало, что сперматозоиды в большом количестве проникли в самые верхние отделы яйцевода. Сперматозоиды селезня сохраняли оживленное движение; сперматозоиды гуся (22 час.) и петуха (25 час.) в большинстве были неподвижны, но некоторые имели хорошее поступательное движение.

Широкое проведение подобных опытов на разных сочетаниях должно будет нарисовать конкретную картину того, с какой степенью препятствий мы встречаемся в этой области. Если вернуться к осмотическому давлению, то возможно конечно, что у некоторых близких видов оно может оказаться более различным, чем у далеких видов. Так, и в приведенной на стр. 125 таблицы видно, что жеребец в этом отношении стоит очень близко к человеку и собаке — видам систематически очень далеким, и, наоборот, далеко стоит от гораздо более родственного ему барана. Мало того разбавитель для спермы лошади оказывается подходящим для спермы гуся (если судить по движению сперматозоидов).

В настоящее время мы еще слишком мало знакомы с этой областью, чтобы извлечь из нее достаточно конкретные указания для гибридизации. Однако некоторые указания для нас достаточно важны.

Так например Гельхорн для лягушки и Поярков для собаки нашли, что сперматозоиды их выдерживают гораздо лучше гипотонию, чем гипертонию. Если поэтому мы имеем два вида — гипотонический и гипертонический (по сравнению друг с другом), то осеменение гипотонического вида гипертоническим должно будет дать ceteris paribus лучшие результаты, чем реципрокное осеменение. С этой точки зрения например осеменение коровы спермой барана (в осмотическом отношении) более перспективно, чем осеменение овцы спермой быка.

В качестве более сложного метода помощи сперматозоидам может быть поставлен вопрос о попытках изменения осмотического давления в родовых путях путем введения в них соответствующих веществ. Для этого могут быть попользованы введения этих веществ сверх-него конца яйцевода через брюшную полость. Правда, сильные буферные способности организмов почти не позволяют считать эти перспективы реальными, однако упомянуть их следует. Эти приемы будут аналогичны приемам помощи гетерогенному оплодотворению, и поэтому мы остановимся на них в следующей главе.

Более перспективным путем мы считаем путь брюшного (интраперитонеального) осеменения, имеющего целью внести сперматозоиды сразу в непосредственную близость к яичнику и верхним отделам яйцевода. Так как яичник у большинства млекопитающих (кроме хищных и некоторых других) лежит свободно в полости тела, то, проникнув в эту полость шприцем, мы можем вылить сперму непосредственно к яйцам. Опыты подобного рода были поставлены с кроликами, и в одном случае дали положительные результаты.

Еще с 1880 г. Pinner инъицировал тушь в полость тела около верхних частей труб кролика, и уже через 2¹/₂ часа при вскрытии тушь была обнаружена в матке и во влагалище. Лоде (Lode) повторил опыт на 2 кроликах с яйцами Ascaris и нашел их в средней части труб через 20–36 часов после инъекции в полость тела.

Для разработки этого метода чрезвычайно важно изучить действие жидкостей тела на сперматозоиды, в частности брюшной жидкости. Мы произвели опыт прибавлением жидкости из брюшной полости только что убитой овцы к сперме барана и козла. Небольшая прибавка (1:1) при кратком наблюдении не оказала заметного действия на движение сперматозоидов обоих видов. Наоборот, прибавление брюшной жидкости примерно в 8—10-кратном размере убило оба вида сперматозоидов моментально. Эти наблюдения однако слишком отрывочны, чтобы не требовать повторения.

Брюшное осеменение у птиц затруднено расположением мезентериальных листков. Воронка яйцевода поднимается на яичник с вентрально-латеральной стороны, и устье его отгорожено от брюшной стенки тонкой складкой брюшины. Поэтому шприц, вводимый через стенку тела, даже минуя omentum, попадает концом в полость между этой складкой брюшины и париетальным листком, и сперма остается в этой полости, не попадая к яичнику. Проколоть и эту тонкую пленку трудно, так как она слишком податлива.

Поэтому нами была предложена следующая операция (на курах): между VI и VII ребрами выше уровня process uncinatus(на 2¹/₂ пальца от средней линии спины влево и на 2¹/₂ пальца кпереди от начала легко прощупываемого бедра) делается разрез около 1¹/₂ см в коже и стенке тела. Щипцами или сильно отсасывающей пипеткой, введенной в разрез, притягивается упомянутая складка брюшины, вытягивается в разрез, и в ней между кровеносными сосудами скалпелем прорезается несколько отверстий. После этого брюшина вправляется и рана зашивается. Операция переносится очень легко. Впрочем поставленные опыты осеменения по этому способу положительных результатов еще не дали, хотя сперма попадала на яичник и в устье яйцевода.

Обсуждая вопрос об отношении сперматозоидов к жидкостям самок другого вида, уместно кратко упомянуть о вопросе об естественных гетероспермотоксинах, т. е. об убивающих сперматозоиды токсинах из сывороток крови чуждого вида. По этому вопросу имеется ряд очень противоречивых опытов. В одних случаях сперма погибала в гетеросыворотке очень быстро, в других случаях жила долго. Так как сперма легко погибает от разных причин, то случаи длительной жизни более показательны. Так, в опытах Шороховой (1933) сперматозоиды человека жили в сыворотке морской свинки (другой отряд!) 36 часов, так что говорить о токсичности нельзя, хотя в изосыворотке жизнеспособность сохранялась еще более. Интересно, что свежая сыворотка содержит какие-то, вещества, подавляющие подвижность спермы, а при инактивации сыворотки эти вещества исчезают. В инактивированной сыворотке морской свинки сперматозоиды человека жили значительно лучше, чем в нормальной женской сыворотке (до 92 часов). Шорохова считает, что эти термолабильные вещества являются не токсинами, а ферментами крови. Несомненно, что-дальнейшее изучение этого вопроса очень важно как для проблемы гетерогенного осеменения, так и оплодотворения.

Проблема своевременности гибридного осеменения

Проблема своевременности гибридного осеменения должна быть подчеркнута в заключение, так как по этой линии, как упомянуто, перед гибридизацией стоят свои препятствия, подлежащие устранению на базе их изучения.

В общей форме можно сказать, что сперма должна быть введена с таким расчетом, чтобы к моменту появления яйца в трубе (или в верхнем отделе яйцевода) сперматозоиды уже находились в этом месте, причем, учитывая сказанное выше, важно, чтобы им пришлось как можно меньше дожидаться яйца.

Это возможно без труда в том случае, если периоды размножения и половой охоты у видов, вводимых в скрещивание, совпадают. Этого однако может и не быть. Гибридизатору приходится оперировать с животными, привезенными из разных климатов, от полярного до тропического, и даже из разных полушарий, южного и северного, причем половые циклы могут расходиться до шести месяцев.

Преодолеть эти препятствия можно двумя путями. Первый, о котором мы упоминали, наиболее радикальный, — это путь длительного хранения спермы. Однако хранение спермы в течение 6 месяцев пока не осуществимо. Между тем, если сперма должна быть взята у вида, который дает ее позднее, чем приходят в охоту самки второго вида (например самец тар и самка овца), то возникает задача хранить сперму уже не шесть месяцев., а 10–11, т. е. в 50—100 раз дольше, чем это возможно в настоящее время.

Поэтому в настоящее время внимание должно быть уделено второму методу — методу передвигания половых циклов. Искать разрешение этой проблемы возможно различными методами, в частности

1) по линии изменения экологии вида и 2) по линии прямого физиологического-влияния на процесс овуляции и спермогенеза.

В качестве первого метода приведем пример передвигания полового цикла птиц, привезенных из южного полушария в северное. В настоящее время в северном полушарии разводится уже значительное количество видов, передвинувших свою фенологию на 6 месяцев, — таковы например мускусная утка, Магелланов гусь, чилийская свиязь и др. Некоторые виды однако совершают этот переход с большими трудностями и долго продолжают сохранять календарь южного полушария.

Какими приемами можно добиться этого передвигания, показывает пример работы в СССР со страусами-эму.

В 1923 и 1924 гг. работая, в Московском зоопарке, Фортунатов попытался передвинуть ближе к весне кладку имевшихся там нескольких пар эму. Нормально последние несли свои великолепные чернозеленые яйца в декабре, и за редкими исключениями все яйца оказывались неоплодотворенными. Исходя из предположения, что содержание на воздухе и в холоде задержит кладку, он пристроил просторный открытый загон, где птица содержалась до наступления больших холодов. По переводе в помещение температура держалась и нем от 0 до 5°. В результате кладка передвинулась на конец января.

В следующем году таким же путем удалось передвинуть кладку на февраль, а в 1925 г. кладка сдвинулась еще дальше к весне, и удалось получить довольно удачный вывод птенцов.

Большое значение в этом направлении имеет для нас свойство птиц продолжать кладку и задерживать переход к насиживанию в случае потери первой кладки. Гейнрот в работе о каролинской утке (Lampronessa sponsa) показал, что если отнять у птицы первую кладку, то это не только заставляет птицу через некоторое время приступить ко вторичной кладке, но оказывает на всю ее физиологию столь сильное воздействие, что у нее передвигается (отодвигается) на месяц время наступления линьки. Поскольку линька, как в настоящее время хорошо выяснено, определяется гормонными воздействиями эндокринных желез, антагонизирующих с половой железой и имеющих свою цикличность, причинно увязанную с работой половой железы, постольку в данном случае воздействием на инстинктивный аппарат птицы мы оказываемся в состоянии повлиять на работу всей ее эндокринной системы, передвинув ее циклические явления на некоторый срок. Было бы чрезвычайно интересно выяснить, как далеко простирается это воздействие, оказывает ли влияние это отставание линьки на месяц на начало яйцекладки следующей весной и какой силы должен быть нажим на нервную систему, чтобы это влияние осуществить.

Прямое физиологическое воздействие и вызывание овуляции недавно начаты разработкой и обещают интересные перспективы. В наших руках находится уже целый ряд чистых гормонов — тиреоидин, адреналин, пролан, фолликулин, ряд других животных препаратов — гравидан, сушеная плацента, свежие железы и пр.; использование их в указанных целях крайне интересно. На млекопитающих проблема искусственного возбуждения охоты несомненно близка к разрешению. Правда, выяснено, что течка представляет сложное явление: необходимо получить овуляцию, внешние проявления охоты; необходимо подготовить матку к тому, чтобы яйцо могло закрепиться в ней, и т. д. Отдельные моменты — например вызывание овуляции, вызывание внешних признаков охоты — в основном уже разрешены, и остается лишь привести их в более стройный вид.

Однако эти опыты (М. и Б. Завадовские и др.) показали, что каждое животное имеет свою, весьма резко выраженную специфику. Отсюда возникает обязанность овладения этим методом и разработки его применительно и к разнообразным видам диких животных, входящих в гибридизационные ресурсы.