Гибридизация животных

Значение проблемы

Проблема размножения гибридов является — по крайней мере в настоящее время — главнейшей проблемой гибридизации. Такое ее значение обусловливается тем, что уже сейчас мы имеем возможность получать огромное разнообразие гибридов, дальнейшая работа с которыми упирается в бесплодие громадного большинства этих гибридов, неспособность их давать дальнейшее потомство. Поэтому, С одной стороны, уже одно разрешение проблемы преодоления этого бесплодия открыло бы перед нами необъятно широкие перспективы гибридизации, перспективы коренного переустройства животных организмов, и, с другой стороны, до разрешения этой проблемы утрачивают значительную долю своей актуальности и такие проблемы, как проблема гетерогенного оплодотворения, проблема жизнеспособности, ибо там, где очень затруднено оплодотворение и получаются мало жизнеспособные гибриды, в большинстве случаев мы можем ожидать при преодолении этих затруднений появление лишь бесплодных гибридов.

Приведем в качестве примера мулов и других гибридов в роде лошадей (Equus). Человек получает в огромных количествах и ужо в течение нескольких тысячелетий гибридов лошади с ослом, руководясь. ценными качествами F₁ поколения. В последнее столетие часто получались и разнообразные гибриды лошадей и ослов С зебрами, куланами и другими лошадиными. Техника получения этих гибридов оказалась достаточно простой и доступной малокультурным коневодам, а с применением искусственного осеменения эта гибридизация еще упрощается, как показали опыты получения зеброидов в Аскании-Нова.

Вводимые в эти скрещивания виды лошадей и ослов различаются между собой чрезвычайно существенно, — достаточно сравнить обычную лошадь с ослом. Несомненно, что эти различия зависят от множества генов. И поэтому несомненно также и то, что если бы мы преодолели бесплодие мулов и лошадей, то получили бы возможность иметь в F₂ богатейшее разнообразие генотипов, богатейшее многообразие сочетания признаков осла и лошади, с возникновением новых, неожидаемых фенотипов (см. главу IX). И конечно среди этого многообразия можно было бы найти формы, гораздо более интересные, для народного хозяйства, чем каждый из исходных видов. В то же время эти расщепления позволили бы подвергнуть оба вида глубокому генетическому анализу и добыть много ценнейшего материала для понимания строения и жизни организма лошади.

Сейчас эти возможности закрыты от пас фактом бесплодия мулов и зеброидов. Правда, время от времени в литературе появляются сведения об отдельных случаях плодовитых мулиц. Ничего невероятного в этих сообщениях конечно нет. Возможно, что при тщательном и широком изучении такие экземпляры и будут обнаружены. Но на сегодня все сообщенные сведения о плодовитых мулах либо сомнительны (так как всегда есть возможность принять за мулицу обычную лошадь, несколько уклоняющуюся по экстерьеру) либо не имеют уже значения, поскольку сами животные уже не существуют и для проверки фактов нужны дальнейшие поиски таких плодовитых мулов.

Еще интереснее в этом отношении птицы, в частности утиные и гусиные. Здесь уже в настоящее время еще до применения метода искусственного осеменения известно огромное количество разнообразнейших гибридов.

Так, среди гибридов с участием утки-кряквы мы видим представителей почти всех подсемейств обширного семейства вплоть до гусей к крохалей. Это дало нам возможность занести в гибридоресурсы утки все семейство Anatidae с его более чем 250 видами самого разнообразного характера по своей анатомии, морфологии, экологии, очевидно и физиологии.

Тем не менее в настоящее время эти ресурсы остаются за семью печатями бесплодия, так как до сего времени плодовитыми оказались лишь гибриды утки с шилохвостью и с некоторыми другими уже совсем близкими к крякве видами. На другом конце мы имеем плодовитых, гибридов гусей серого, гуменника и сухоноса (уже давших такие хозяйственно ценные гибридные формы, как холмогорские гуси) — и этим пока исчерпываются наши фактические возможности размножения гибридов Anatidae.

Можно сказать поэтому, что в настоящее время в группе уток в качестве плодовитых гибридов мы имеем примерно 1 % всех возможных, а вернее и того меньше, и при этом плодовитой оказывается наименее интересная часть всех возможных гибридов, так как она получается в результате скрещивания очень близких видов.

Этими соображениями мы хотим обратить внимание исследователей на то, какой переворот обещает гибридизационной работе хоти бы частичное разрешение проблемы преодоления бесплодия гибридов. Необходимо сомкнутыми рядами, с разных сторон атаковать эту проблему из проблем, чтобы в кратчайший срок разрешить ее. Никакие усилия не будут здесь нелишними.

Проблема бесплодия гибридов распадается на две более или менее самостоятельные — бесплодие первого поколения гибридов и бесплодие дальнейших поколений. В свою очередь эти проблемы теснейшим образом связаны — mutatis mutandis — с проблемой пола гибридов. Для разрешения проблемы преодоления бесплодия предстоит мобилизовать весьма различные науки, о чем мы скажем по ходу изложения.

Вариация степени плодовитости гибридов первого поколения

Фактический материал, имеющийся по этому вопросу, обнаруживает, как и следовало ожидать, полные и постепенные переходы от полной плодовитости до полного бесплодия и притом несколько различно у разных полов. С другой стороны, и бесплодие тоже не является однородным— оно имеет свои степени, вскрываемые более глубоким анатомо-гистологическим и Цитологическим изучением.

Вполне плодовиты прежде всего гибриды домашнего тура с зебу, овец с муфлоном, собаки с волком, свиньи с кабаном, коз с дикими козлами и т. д. В последних случаях однако мы имеем дело не с настоящей гибридизацией, так как упомянутые дикие виды являются родоначальниками домашних форм.

Однако и среди настоящих видов мы имеем примеры полной или почти полной плодовитости, границы между которыми нелегко обнаружить. Так, не подлежит никакому сомнению, что утка-кряква и шилохвость (Dafila acuta) являются хорошими видами, тем более что были попытки выделить шилохвости даже в отдельный род Dafila. Также несомненными видами и даже родами являются гусь-гуменник (YIelanotus segetum) и гусь-сухонос (Cygnopsis cygnoides), дающие тем не менее плодовитое потомство. Плодовиты гибриды домашних коз с альпийскими козерогами (Capra ibex), хотя их принадлежность к разным видам не подлежит сомнению. Плодовиты гибриды двугорбого и одногорбого верблюдов. Плодовиты зубро-бизоны.

Среди рыб вполне плодовиты такие несомненные гибриды, как Platypaecilus × Xiphophorus.

Однако несомненно, что случаи полной плодовитости составляют незначительное меньшинство среди гибридов.

Первой ступенью к бесплодию является более или менее полное нарушение плодовитости одного пола. Так, у гибридов як × тур самки плодовиты и невидимому вполне нормально, самцы же вовсе бесплодны (Лус) либо может быть изредка плодовиты. Такая же картина наблюдается у гибридов як × зебу (Завадовский, 1931), тур × зубр, тур × бизон, тур × гаял и т. п.

Мужская плодовитость нарушается чаще, чем женская, по это повидимому только в случае гетерогаметичности мужского пола, как например у млекопитающих. Что касается бабочек, у которых гетерогаметичны самки, то последние страдают обычно сильнее самцов. Так, в скрещивании Saturnia pyri × S. pavonia в опытах Гольдшмидта и Паризер все самки 1 были совершенно бесплодны, тогда как у самцов «из дюжин скрещиваний с тысячами яиц вывелось лишь 5 гусеничек». В более ранних опытах Штандфусса (1908) было получено в F_a 27 гермафродитов на 282 индивидуума (см. также Standfuss, 1908, 1914).

Штандфусс скрещивал гибрида F₁ (Saturnia pavonia ♂ × ♀ S. spini) с обоими родительскими видами и с ♀ S. pyri. Интересно, что с pavonia удались 2 скрещивания и процент вылупления гусениц был 16 и 92. С самками второго родительского вида удались то же 2 скрещивания с 94 и 98 %. И наконец с третьим видом pyri получилось тоже 92 % гусеничек. Таким образом самцы показали высокую плодовитость несмотря на полное бесплодие самок. Это обстоятельство будет иметь для нас существенное значение при обсуждении причин бесплодия и методов преодоления его.

Полученные Штандфуссом гибриды-самки сатурний (S. pavonia ♂ × ♀ spiui), как и другие гибридные самки, показали, что яичники их не содержали способных к развитию яиц. В них заключались лишь незначительные зачатки яичек в самых тонких, верхних частях яичников. Однако одна из таких самок резко выделилась тем, что отложила 16 яиц, которые, правда, были очень малы и уродливы, большей частью полушарообразны, как бы разрезанные пополам нормальные яйца. Вскоре после откладки они высохли.

При дальнейших ступенях бесплодия нарушается плодовитость и другого пола.

Постепенно мы подходим уже к бесплодным гибридам. Здесь мы встречаем например такой случай, как гибриды мускусной и Домашней утки, где в одном скрещивании самки еще могут откладывать яйца, неспособные однако к развитию. В реципрокном сочетании тех же видов самки оказываются утратившими и эти последние отзвуки плодовитости.

Эта разница в плодовитости реципрокных гибридов, к сожалению совершенно недостаточно изученная у животных, чрезвычайно важна для нас 1) потому, что указывает на отсутствие полной связи между таксономическим родством и плодовитостью гибридов, и 2) тем, что снова, как и при оплодотворении, подчеркивает возможность добиться плодовитости путем применения реципрокного скрещивания там, где первое скрещивание дало бесплодных гибридов. Отметим здесь, что при гибридизации домашних животных с дикими в подавляющем большинстве случаев было поставлено лишь одностороннее скрещивание — обычно самкой служила домашняя форма и самцом — дикая (реципрокные скрещивания проводились лишь менаду лошадью и ослом — мул и лошак, — одногорбым и двугорбым верблюдом, яком и коровой).

Что такое бесплодие гибридов

Поль (H. Poll) был одним из первых, кто подверг проблему бесплодия гибридов более тщательному изучению. Он рассмотрел в основном на гибридах птиц строение гонад гибридов и ход сперматогенеза, а вместе с тем поставил вопрос о том, что надо разуметь под бесплодием гибридов.

Вопрос о том, что надо разуметь под бесплодием гибридов, т. е. бесплодием, которое так или иначе связано с гибридизацией, возникает в результате гибридизации, — вовсе не так прост. К соображениям Поля, о которых будет речь ниже, мы можем прибавить следующее: проблема бесплодия гибридов тесно связана с проблемой экологии и физиологией гибридов, о которой подробнее мы говорили уже и главах V и VII. В самом деле для ряда животных установлено, что они приступают к размножению лишь при наличии определенных экологических условий и определенном физиологическом состоянии. По линии экологии например известно, что птицы, гнездящиеся в дуплах, не размножаются в неволе даже в хороших вольерах, если им не дано дупляков или других домиков. Выяснить, какие условия необходимы для того, чтобы заставить вид размножаться в неволе, далеко не так легко, и известно, что в зоологических садах целый ряд диких животных и б размножается несмотря на все старания ухаживающего персонала. Так например известен всего один случаи размножения в одном английском парке краснозобой казарки (Rufibrenta ruficollis) и совершено неизвестно ни то, чего ей недостает в зоопарках, ни то, почему она стала размножаться в этом английском парке. Как известно, не размножается в неволе и слон.

Это будет экологическое бесплодие, которое явным образом связано и с рефлексологическими моментами. Несомненно, что с этой формой бесплодия — вернее неразмножения — нужно очень считаться при обсуждении проблемы бесплодия гибридов. В самом деле, в главе VII мы указывали на проблему экологии гибрида и на трудности решения ее. Если мы получаем гибрида двух видов птиц, то естественно возникает вопрос, в какие экологические условия мы должны поместить этих гибридов, чтобы не вызвать у них экологического бесплодия, т. е. чтобы обеспечить достаточный нажим на репродуктивную систему со стороны центральной нервной системы. Поскольку мы в этой области еще чистые эмпирики, поскольку мы не умеем решить например вопрос о причинах, мешающих размножению краснозобой казарки, постольку вполне возможно, что часть бесплодия гибридов, получившихся в зоопарках, может быть отнесена за счет неумения решить,^- в какие экологические условия необходимо этих гибридов поставить.

Не Менее важно и физиологическое бесплодие, несвязанное с гибридизацией. В тех же зоопарках и зоосадах многие животные требуют специальных условий кормления и ухода, приведение их в соответствующее «тело», без чего они тоже не размножаются. Мантейфель например придает большое значение, с одной стороны, тому, чтобы вес животного находился в нужном соотношении к величине, так как здесь существует повидимому довольно узкий оптимум, и ни недокормленные ни перекормленные животные не размножаются. Не меньшее значение придается и качественному составу пищи, наличию витаминов и т. д. В Московском зоопарке Мантейфелю удалось добиться подобными экологическими и физиологическими приемами размножения соболя, чего не удавалось раньше. По отношению к гибридам вопрос этот снова осложняется, так как далеко не всегда можно быть уверенным в том, что потребности гибрида будут более или менее промежуточными (ср. случаи с шелкопрядами, глава VII) между потребностями родительских форм.

Таким образом можно с уверенностью думать, что проблема бесплодия гибридов состоит из двух частей: 1) экологическо-физиологического бесплодия, связанного с нашим незнанием потребностей гибрида, 2) собственно гибридного бесплодия, связанного с нарушением его половой деятельности на почве гибридизации.

Подобные соображения заставили и Поля утверждать, что одного факта неполучения потомства от гибрида еще недостаточно для того, чтобы отнести его в категорию бесплодных, и для точного диагноза необходимо более тщательное изучение гаметогенеза[35].

Классификация гибридов по гаметогенезу. Работы Поля

В 1906–1912 гг; появился ряд гибридологических работ Генриха Поля (Poll Н.), выполненных им по обширным и исключительно интересным материалам преимущественно Берлинского Зоосада, в которых Поль подверг систематическому изучению анатомию и гистологию гонад длинного ряда плодовитых и бесплодных гибридов птиц (главным образом куриных и утиных). На основании этих исследований Поль попытался установить некоторые закономерности в появлении тех или иных ненормальностей половой сферы гибридов II предложил их классификацию, имеющую для гибридологии большой интерес.

Еще в работе 1907 г. Поль и Тифензее (Poll Н. und Tiefensee W., 1907) произвели сравнение гистологии семенников двух групп бесплодных гибридов: 1) реципрокных гибридов домашней утки × мускусной утки и 2) группы гибридов канарейки с чижом, овсянкой, щеглом и зеленушкой.

Семенники гибридов как Cairina ♂ × ♀ Anas, так и Anas ♂ × ♀ Cairina (отцовский вид упоминается первым, материнский — вторым) вне брачного периода неотличимы от семенников родительских видов. Точно так же сходны они и при грубом гистологическом сравнении. В обоих случаях видны тонкие канальцы с относительно широкими просветами, покрытые однослойным или иногда двуслойным высоким кубическим (до цилиндрического) эпителием.

Совершенно иной вид имеют деятельные железы у родителей и у гибридов. Сперматогенез превращает клеточную выстилку. нормальных семенных канальцев в многослойный полиморфный эпителий, внешние слои которого содержат материнские клетки, внутренние — почти готовые сперматозоиды. В то же время достаточно одного взгляда на гистологическую картину семенника гибрида, чтобы заметить резкое отличие несмотря на то, что внешний вид семенников, — в частности увеличение размера в брачный период, — сходен с чистыми видами. Вместо правильно расположенного сперматогенного эпителия, который в каждом нормальном семеннике выглядит одинаково, здесь видны в широких границах вариирующие нарушения нормального строения. Просветы канальцев различны по ширине и заполнены более или менее ненормальными, порой гигантскими клетками, содержащими до 20 и более ядер. Эпителий расположен неправильно, на различных местах окружности различно высок, выглядит как бы разорванным. Тщательные исследования однако показывают, что сперматогенез идет довольно далеко от сперматогонии через стадию синапсиса до деления сперматоцитов, Но через эту стадию сперматогенез не идет ни у Cairina × Anas ни у Anas × Cairina.

У исследованных Тифензее гибридов с канарейками семенники дают разнообразную картину, примем различные гибриды образуют довольно правильный ряд. На одном конце ряда стоят семенники ³/₄ гибрида канарейки (Serinus serinus × S. canarius), которые совершенно сходны по гистологической картине с нормальными семенниками. За ними идут семенники гибрида чиж × канарейка (Chrysomitris spinus × Serinus canarius) и еще дальше щегол × канарейка (Carduelis carduelis × Serinus canarius), у которых канальцы сходны с канальцами Anas × Cairina, содержат гигантские клетки и выстланы неправильным, но многослойным эпителием. Однако для всех семенников этой группы характерно, что они содержат сперматозоиды, хотя и в различном количестве и высокой степени анормального вида (иногда лишь проспермии). Здесь таким образом сперматогенез идет до конца или почти до конца, до образования сперматозоидов, хотя и неправильной формы.

Эти и дальнейшие исследования привели Поля к убеждению, что:

1) гибридизация не вообще как-нибудь нарушает половую систему гибридов, но что эти нарушения вполне закономерны и что при равных прочих условиях определенное гибридное скрещивание не сопровождается всегда определенным изменением нормального гаметогенеза;

2) существует целый ряд различных степеней нарушения этого нормального гаметогенеза;

3) необходимо различать физиологическое и биологическое бесплодие.

Что касается последнего пункта, то он отражает ту мысль, на которой мы останавливались выше, что предпосылки плодовитости, создаваемые данным скрещиванием, с одной стороны, и фактическая плодовитость данной особи — с другой, должны быть ясно различаемы. Так, в упомянутом выше скрещивании щегла с канарейкой. гистологически обнаруживаются в семенниках сперматозоиды хотя и в небольшом числе и неправильной формы, но все же в столь близком к норме состоянии, что можно ожидать при достаточно большом обследовании встретить такую особь, у которой окажутся и вполне нормальные сперматозоиды. Действительно Эрату (Ehrat, St., 1910) удалось найти плодовитого гибрида этого сочетания, в то время как экземпляр, изученный Тифензее, принадлежал к самой крайней минус-варианте в этом отношении.

Поэтому Поль различает «в физиологическом ряду» плодовитых и бесплодных особей и в «биологическом» (генотипическом) ряду токонотов и стейронотов, сопоставляя их в следующей схеме:

Плодовитость (Fertilität) Бесплодие (Sterilität) = Токотония

Бесплодие (Sterilität) = Стейронотия

Различие между токонотией (τοκος — плодовитый, νοϑος — гибрид) и стейронотией (στειροσ — бесплодный) состоит в том, что у токонотов в гаметогенезе дело доходит до образования гамет, хотя бы нормальные гаметы образовывались лишь в небольшом количестве у отдельных индивидуумов. Наоборот, у стейронотов дело никогда не доходит до образований гамет, останавливаясь на одной из более ранних стадий гаметогенеза.

Вместе с тем хотя бесплодными могут быть и токоноты и стейроноты, но по Полю бесплодие токонотов «индивидуально, относительно и факультативно», в то время как бесплодие стейронотов — обще, абсолютно и облигатное.

Плодовитость и бесплодие в «физиологическом» смысле слова не имеют какой-либо резкой границы. Как при чистом разведении, так и при гибридизации в зависимости от условии или идет нормальное размножение или возникают различные степени бесплодия, вплоть до полного. Наоборот, между токонотами и стейронотами по Полю существует резкая граница, и он неоднократно говорит об отсутствии между ними переходов, о «двух константных типах», «двух основных классах», и что переходные формы между этими классами еще не наблюдались (что конечно спорно).

Что касается стейронотов, то они также могут быть разделены на группы в зависимости от того, на какой стадии останавливается гаметогенез. В последнем Поль обращает внимание на три последние митоза (рис. 55):

^{Рис. 55. Схема сперматогенеза (по Полю).}

1) последнее деление сперматогоний, в результате которого образуются сперматоциты 1-го порядка;

2) первое деление созревания, с синапсисом, дающее сперматоцитов 2-го порядка;

3) второе деление созревания, дающее сперматиды.

Гаметогенез токонотов благополучно проходит все три деления, а у стейронотов останавливается либо на 2-м, либо на 1-м, либо еще раньше.

Поэтому полная классификация Поля приобретает такой вид:

1, Токоноты (тримитозные):

а) плодовитые (особи),

б) бесплодные (особи).

2. Стейроноты:

а) димитозные бесплодные,

б) мономитозные бесплодные,

в) апомитозные бесплодные.

Эту классификацию Поль наполняет богатым содержанием исследованных нм гибридов птиц, отмечая при этом, что плодовитые токоноты встречаются чаще бесплодных, а все вместе — чаще стейронотов, при этом нужно помнить, что гибриды, исследованные Полем, получались в зоологическом саду естественным спариванием, без искусственного осеменения.

В группу токонотов попадают следующие гибриды:

1. Syrmaticus Reevesi ♂ × ♀ Phasmnus colchicus (королевский × охотничий)

2. Phasianus Sbmmeringii ♂ x ♀ Syrm. Reevesi (земмерингов × королевский)

3. Chrysolophus pictus ♂ × ♀ Syrm. Reevesi (золотистый × королевский)

4. Chrys. pictus ♂ × ♀ Phas. colchicus (золотистый × охотничий)

5. Gennaeus nyclhemerus ♂ × ♀ Chrys. pictus (серебристый × золотистый)

6. Genn. nyctheinerus ♂ × ♀ Phas. torquatus (серебристый × кольчатый)

7. Phas. versicolor ♂ × ♀ Syrm. Reevesi (пестрый × королевский)

8. Tadorna tadorna ♂ x ♀ Casarca tadornoides (пеганка × казарка новозеландская)

9. Mareca penelope ♂ × ♀ Chaulelasmus streperus (свиязь × серая утка)

10. Chaul. streperus ♂ × ♀ Dafila acuta (серая утка × шилохвость)

11. Paecilonelta bahamensis ♂ × ♀ Nettion hrasiliense — (богамская утка × бразильский чирок)

12. Nettion torquatum ♂ × ♀ Nettionbrasiliense (красноплечий чирок × бразильский чирок)

13. Metopiana peposaka ♂ × ♀ Netta rufina (пепозака × красноносый)

14. Aythya ferina ♂ × ♀ Netta rufina (красноголовый × красноносый)

15. Serinus serinus ♂ × ♀ Serinus canaria

16. Spinus spinus ♂ × ♀ Serinus canaria (чиж × канарейка)

17. Acanthis cannabina ♂ × ♀ Serinus canaria (коноплянка × канарейка)

18. Carduelis carduelis ♂ × ♀ Serinus canaria (щегол × канарейка)

19. Chloris chloris ♂ × ♀ Serinus canaria (зеленушка × канарейка)

20. Turtur turtur ♂ × ♀ Columbalivia dom. (ropлица × голубь-турман)

21. Streptopelia risoria ♂ × ♀ Columbalivia dom. (смеющийся голубь × голубь-турман)

К этому списку должны быть далее отнесены и все вообще известные плодовитые гибриды. С другой стороны, следует помнить, что в приведенном списке не все токоноты были плодовитыми, но лишь имели в семенниках более или менее сформированными сперматозоиды. Так как тем не менее токоноты являются наиболее интересной групной гибридов, от которых имеется больше всего шансов добиться дальнейшего потомства, то наличие в ней например столь резких сочетаний, как серебристый × золотистый фазан, представляет выдающийся интерес (рис. 56).

Стейроноты димитозные, первая стадия стейронотии, встречаются (в условиях естественного спаривания) уже реже. Так по Полю у вьюрков и голубей стейронотия еще ни разу не была установлена, хотя конечно исследованные случаи еще очень малочисленны. В семействе уток такие стейроноты встречены уже в 6 случаях и каждый раз при скрещиваниях видов, относящихся к различным подсемействам. Сюда относится известный гибрид кряквы с мускусной уткой. Представленные на рис. 57 срезы яичников двух особей иллюстрируют наблюдающуюся здесь изменчивость.

Стейроноты мономитозные с выпадением обоих делений созревания установлены Полем точно лишь в одном случае и в другом — с большой вероятностью, в третьем же случае — лишь по женскому экземпляру. Гистологическая картина их гонад показана на рис. 58–59.

Наконец стейроноты апомитозные найдены пока лишь в единственном случае при скрещивании подсемейств (свиязь × каролинская утка). Полное недоразвитие их гонад видно из рис. 60 и 61.

Нарушение плодовитости у разных полов

Широко известно, что бесплодие, и плодовитость Гибридов разных полов могут сильно различаться. Об этом мы уже упоминали и еще будем упоминать. Так, у Saturnia pavonia × pyri самки совершенно бесплодны, самцы хоть слабо, но плодовиты, у Bison × Bos taurus самки плодовиты, самцы почти или вовсе бесплодны. То же у гибридов зебу × як и т. д. Однако здесь следует отметить, что Поль на основании изложенных выше исследований выставляет тезис «идентичности нарушений гаметогенеза у обоих полов». В качестве веских аргументов, в. пользу этого обобщения он выдвигает тот факт, что среди около 30 типов гибридов птиц, изученных им и распределенных по следующим группам: 1) токоноты, 2) стейроноты димитозные, 3) стейроноты мономитозные и 4) стейроноты апомитозные, не было ни одного случая, когда, судя по самцам, гибрида пришлось бы отнести к одной группе, а судя по самкам — к: другой группе. Однако он сам же отмечает, что распределение самок между токонотами и димитозными стейронотами невозможно, так как решающая для этой классификации стадия созревания яйца проходит вне яичника и им не исследовалась. Так как к этим двум группам относятся 26 из 30-изученных им гибридов, то доказательства его тезиса тем самым резко сужаются. Тем не менее совпадение в классификации двух последних групп заслуживает внимания. Хотя для расширенного толкования этого тезиса и нет ни фактических ни теоретических оснований, тем не менее возможно, что в классе птиц и обнаружится подобная закономерность, установить или отвергнуть которую для гибридизации конечно весьма важно.

^{Рис. 36. Токонотные гибриды фазанов.}

^{1—королевский фазан; 2 — земмерингов фазан; 3 — гибрид земм. × кор.; 4 — золотистый фазан; 5 — гибрид кор. × зол.}

Нарушение плодовитости в реципрокных скрещиваниях

Точно так же Поль выдвигает тезис и об «идентичности нарушений гаметогенеза в реципрокных скрещиваниях».

^{Рис. 57. Разрез через яичник в брачный период гибрида мускусной утки и кряквы (по Полю).}

Ввиду важности для преодоления бесплодия этого вопроса остановимся на нем несколько подробнее. Несомненно, что для этого обобщения Поля еще меньше оснований, и известен ряд прямо противоположных случаев. Стоит сравнить например различную судьбу реципрокных скрещивании сильнополых и слабополых рас непарного шелкопряда в опытах Гольдшмидта (см. ниже, стр. 200), в которых водном случае получались самки нормальные, а в другом — интерсексуальные, совершенно бесплодные. Но даже и для птиц это положение не только нельзя еще принять, но самим же Полем добыты и противоположные данные, прекрасным примером чего являются упоминавшиеся уже реципрокные скрещивания мускусной утки × домашней.

^{Рис. 58. Разрез через семенник в брачный период гибрида чилийской свиязи и чилийской шилохвости (по Полю).}

^{Рис. 59. Разрез через яичник брачного периода гибрида чилийской свиязи и чилийской шилохвости (по Полю).}

Гибриды — дочери Cairina ♂ × ♀ Anas имеют совершенно недоразвитый яичник, что подтверждено многократно получавшимися гибридами этого типа, от которых ни разу не удалось получить ни одного яйца. Наоборот, реципрокные гибриды Anas ♂ × ♀ Cairina несут яйца нормального строения, но несколько меньших размеров. Развития их впрочем не удалось получить.

^{Рис. 60. Разрез через семенник в брачный период гибрида каролинки и свиязи (по Полю).}

^{Рис. 61. Разрез через яичник в брачный период гибрида каролинки и свиязи (по Полю).}

Яичники этих гибридов сильно отличаются от реципрокных, содержат мелкие и крупные желтки, хотя размеры этих яичников никогда не достигают даже приблизительно нормальных размеров чистых видов. Но, с другой стороны, они никогда не редуцируются до степени «печоночно-коричневых лепешечек» с очень редкими, часто лишь под микроскопом различимыми яйцами, что типично для гибридов Cairina × Anas. Наиболее дегенерировавшие яичники Anas × Cairina и наилучше развитые яичники Cairina × Anas несколько приближаются друг к другу по внешнему виду и по гистологическому строению, но тем не менее — различия остаются столь ясными, что одного взгляда на яичник достаточно, чтобы определить, с какого типа гибридом мы имеем дело (Poll и Tiefensee, 1907, Соколовская, 1934).

Возможно, что с точки зрения классификации, данной Полем, описанные реципрокные гибриды попадают в одну группу димитозных стейронотов. Но конечно совершенно невозможно утверждать, что степень нарушения гаметогенеза в этих реципрокных скрещиваниях одинакова. Она несомненно различна, и то, что в этом случае различие не перешло за грани группы, никак не дает права обобщать этот и очень немногие другие избранные Полем случаи в гибридологическую закономерность. Она в частности может иметь место только тогда, если ни Y-хромосомы ни цитоплазмы (строение яйца) не имеют никакого значения и баланс М- и F-генов. между половыми хромосомами и аутосомами распределен, у обоих видов совершенно одинаково.

Бесплодие в F₂ и дальнейших поколения гибридов

Судьба плодовитости в дальнейших поколениях гибридов весьма поучительная и дает возможность осветить и проблему бесплодия первого поколения. Здесь прежде всего мы встречаемся с большим разнообразием явлений, и представители F₂ и других поколений могут оказаться и более и менее плодовитыми, чем их непосредственные родители, особи F₁. Кроме того естественно результаты оказываются различными в зависимости от того, получается ли F₂ от скрещивания гибридов F₁ друг с другом или же получается F_b от скрещивания F₁ с одним из исходных видов. Наконец играет повидимому роль и то, с каким именно из исходных видов ставится обратное скрещивание. Здесь следовательно возможны 7 различных скрещиваний и 5 реципрокных, т. е. всего 12.

К сожалению ни одно из межвидовых скрещиваний до сих пор не было изучено по всем этим сочетаниям, большей же частью — лишь по 2, 3, 4.

Хороший пример постепенного повышения плодовитости самцов-гибридов в ряде последовательных обратных скрещиваний мы имеем в опытах Киша с гибридами гаял × тур. В/скрещивании в Галле все самки были плодовиты, а самцы бесплодны, но бесплодие здесь уже не носило абсолютного характера, а все время рядом с бесплодными попадались и плодовитые самцы. По Натузиусу (1911) отношение тех и других. было в разных поколениях таким:

Среди ¹/₂ кровных 6 бесплодных 1 плодовитый 14 % плодовитых

Среди ¹/₄ кровных 4 бесплодных 5 плодовитых 55 % плодовитых

Среди ¹/₈ кровных 1 бесплодный 4 плодовитых 80 % плодовитых

Обратный. пример мы имеем в различных скрещиваниях бабочек. Так, Гаррисоном (1916), а затем Мейзенгеймером (1922, 1924) было произведено скрещивание двух пядениц Biston pomonarius × Biston hirtaiius. В первом поколении самцы оказались плодовитыми в скрещиваниях с самками родительских видов. Было получено 159 ♂ и 56 ♀. Однако только самцы явились действительными представителями своего пола, самки же или уродцами или как правило гермафродитами, у которых были развиты (но не вполне) обе системы половых органов (рис. 62). Кроме того самки были и мало жизнеспособны, что видно из того, что их появилась лишь треть по сравнению с числом. самцов. Ясно, что эти самки-гермафродиты были нацело бесплодными.

Цитогенетика бесплодия гибридов

В проблеме бесплодия гибридов можно различить два вопроса: 1) цитологический механизм бесплодия и 2) гено- и фенотипические причины бесплодия.

Рядом прекрасных исследований, произведенных прежде всего на бабочках (Federley Н., 1913; Pariser, 1927; Federley, 1915; Milari, 1917; Harrison a. Doncaster, 1919, и др.) было показано, что бесплодие гибридов бабочек F_b, F₂ непосредственно связано с хромосомными неправильностями в процессе гаметогенеза у гибридов. Эти неправильности сводятся прежде всего к тому, что у гибридов либо вовсе не происходит конъюгации хромосом при редукционном делении либо она имеет место лишь между некоторым хромосомными парами.

^{Рис. 62. Половой аппарат трех бабочек Biston.}

^{Справа — нормальной самки, слева — нормального самца, в середине — гибрида F_b. Женские части — белые, мужские — покрыты точками; bc — bursa copulatrix; kdr — придат. железы; Ig — яйцеклад, od — яйцевод; оv — яичник; rs — семяприемник; v — вагина; de — ductus ejaculatnrius, sb — семенные пузырьки; sp — семенник; vd — семяпроводы; р — пенис; uc — ункус; va — вальвы (по Мейзенгеймеру).}

Федерлей (Federley Н., 1913), скрещивая три вида бабочек Pygaera curtula, P. pigra и P. anachoreta, обнаружил, что у гибридов полученные от разных родителей хромосомы как правило не конъюгируют друг с другом и поэтому в гаметы переходит не редуцированное, а полное или почти полное число хромосом.

Паризер (Pariser, 1927), обработавшая цитологически совместные с Гольдшмидтом опыты по скрещиванию Saturnia pavonia × S. pyri. обнаружила те же явления. У S. pyri гаплоидное число хромосом 30, у S. pavonia — 29. У гибридов же в делениях созревания у самцов в экваториальных пластинках насчитывается не 29 и не 30 и не 59 (30+29) хромосом, но число, колеблющееся между 45 и 51, и частые неправильности приводят к очень пониженной плодовитости, падающей ниже 1 %. Возможно поэтому, что лишь полнодиплоидные сперматозоиды с 59 хромосомами оказываются способными к оплодотворению.

Совершенно такие же явления обнаружил Федерлей (1915) в третьей группе бабочек — у вилохвостов или гарпий (Cerura vinula × С. erminea), где число хромосом соответственно 21 и 28. На пластинках в делении созревания видно, что лишь часть хромосом вступает в конъюгации, давая биваленты (и может быть, судя по величине, даже триваленты), почему число хромосом в этой стадии несколько меньше, чем 21+28 = 49, например 34, 46 (рис. 63).

^{Рис. 63. Частичная конъюгация хромосом у F, Cerura vinula × С. erminea:}

^{Слева чистые виды: V — vinula, E — erminea, остальные — 6 гибридов. Числа — число хромосом в пластиках гибридов видны уни-, би- и триваленты (по Федерлею).}

Таким образом в результате нарушения процесса конъюгации гибридные гаметы оказываются: 1) диплоидными, содержащими полные гаплоидные наборы хромосом обоих видов (лучше — дигаплоидные) и 2) субдиплоидные, содержащие неполное суммарное количество хромосом обоих видов в случае либо частичной конъюгации либо неправильности митоза.

К чему приводят эти неправильности? Для плодовитости самих гибридов. F₁ наибольшее значение имеет то, что гаметогенез идет неправильно и образующиеся часто в большинстве субдиплоидные гаметы оказываются нежизнеспособными или неспособными к оплодотворению.

Если бы образовывались только диплоидные гаметы, то это могло бы не снизить плодовитости F₁, но зато эти диплоидные гаметы имели бы решающее значение для плодовитости следующих поколений. В самом деле у бабочек хромосомный механизм полоопределения таков, что самец имеет две Х-хромосомы при диплоидном наборе аутосом, а самки — один Х при диплоидном наборе аутосом. Обозначив аутосомы буквой А, имеем (не обращая внимания на Y-хромосому):

ХХАА — самец, ХАА — самка

Гаметы самца все одинаковы — ХА

Гаметы самки двух типов — ХА и А.

В случае отсутствия редукции гаметы самца будут ХХАА и, оплодотворив оба типа яиц, дадут такие зиготы:

ХХАА+ХА = ХХХААА; ХХАА+А = ХХААА.

Первая категория зигот будет триплоидными самцами; триплоидными — потому, что в них гаплоидный набор ХА повторен трижды, Самцами — потому, что у них пропорция 3Х:3А = 1Х:1А, т. е. такая же, как и у нормальных диплоидных самцов, где 2Х:2А тоже равняется 1X:1А.

Вторая же — категория не будет ни самцом ни самкой, так как у нее имеется пропорция 2Х:3А, в то время как у самок должно быть 1X:2А, а у самцов 2Х:2А. Если выразить пропорцию, приравняв всюду к 2Х, то легко заключить, что эта категория зигот будет стоять между самцом и самкой, т. е. будет интерсексом.

2Х:2А — самец

2Х:3А — интерсекс

2Х:4А— самка

Таким образом триплоиды могут быть либо самцами (ХХХААА), либо интерсексами (ХХААА), либо наконец, рассчитывая теоретически, сверхсамками (ХААА). Настоящих самок здесь быть не может.

При обратном скрещивании F₁×P мы получаем таким образом в случае образования диплоидных гамет вместо самок бесплодных интерсексов. Но и триплоидные самцы тоже не могут нормально размножаться, так как триплоидный набор хромосом не может быть правильно распределен в редукционном делении на две части. Правда, хромосомы-одного вида здесь в диплоидном состоянии, и они могут дать правильную редукцию. Но зато третий набор будет распределяться самым Неправильным образом, почему большинство гамет будет опять нежизнеспособным. Даже образование диплоидных гамет будет затруднительнее, чем в F₁. Если следовательно в скрещивание вводятся два вида, хромосомы которых оказываются неспособными давать конъюгацию с хромосомами другого вида, то это приводит к самому тяжелому расстройству плодовитости и обрекает F₁, почти на полное бесплодие несмотря на то, что по обычным зоотехническим расчетам такие гибриды будут уже ³/₄ крови, т. е. стоят ближе к чистому виду, чем стояли ¹/₂-кровные F₁.

Ботаники однако на базе подобных случаев достигли интереснейших результатов, получая не F_b, a F₂. В самом деле у растений здесь возможно такое продолжение, при котором и самец и самка образуют диплоидные гаметы такого строения:

ХХ´АА´ × ХХ´АА´ (гибриды)

ХХ´АА´ × ХХ´АА´ (их диплоидные гаметы)

ХХХ´Х´ААА´А´ (зигота)

Образуется форма тетраплоидная, или правильнее дидиплоидная (амфидиплоидиая), в которой собраны вместе оба полных диплоидных набора хромосом обоих видов. — Как показал опыт, такие дидиплоидные формы оказываются вполне жизнеспособными, часто мощно развитыми и притом вполне плодовитыми, так как они получают возможность давать вполне правильную конъюгацию. благодаря повторности гомологичных хромосом:

ХХХ´Х´ААА´А´ → ХХ´АА´/ ХХ´АА´

Гаметы получаются снова дигаплоидными. (ХХ´АА´), и снова дают при оплодотворении дидиплоидпую форму. Возникает морфологически и физиологически «новый вид».

Прекрасный пример этого мы имеем в полученном Карпеченко гибриде редька × капуста, гибриде Primula kewensis и- др.

К сожалению в такой форме этот путь для зоологов закрыт, ибо гетерозиготный пол не может, дать необходимых для этого гамет. Здесь у животных, в частности у бабочек, схема будет такой:

ХХ´АА´ × ХАА´ (гибриды, самец и самка)

ХХ´АА´ × ХАА´ (диплоидные гаметы)

ХХХ´АА´АА´ (зиготы)

Этот потомок окажется всего лишь новым типом интерсекса, имея пропорцию 3Х:4А. Сопоставляя с предыдущими, паходим его место:

12Х:12А, или 2Х:2А самец

9Х:12А, или 3Х:4А интерсекс

8Х: 12А, или 2Х:3А интерсекс

6Х:12А, или 1X:2А самка

Причины бесплодия гибридов

Почему большинство гибридов бесплодно?.На этот вопрос надо отвечать как с точки зрения физиологических причин бесплодия конкретных гибридов, так и с исторической точки зрения. Это важно подчеркнуть потому, что с последней точки зрения вопрос ставится как раз обратно: почему не все гибриды бесплодны?

Остановимся сначала на втором вопросе. Легко показать, что существование гибридов в природе потому прежде всего и возможно, что они бесплодны. Выше мы видели, что наши тетерев и глухарь систематически дают гибридов друг с другом. Что было бы, если бы эти гибриды оказались плодовитыми? Началось бы систематическое перебалтывание генофондов обоих, видов в один. Оба вида как изолированные систематические единицы исчезли бы, а вместе с тем и исчезла бы возможность возникновения гибридов. «Гибриды» существуют только потому, что они бесплодны.

Но почему же тогда не все гибриды бесплодны? На этот вопрос ответить труднее и можно ответить лишь предположительно. Получения плодовитых гибридов можно ожидать там, где они не угрожают самостоятельности материнских видов. Например можно ожидать появление плодовитых гибридов между видами, изолированными географически (если эта изоляция конечно достаточно древняя), и между видами, изолированными экологически. Можно ждать их (при некоторых условиях!) в случае резких различий в размерах и некоторых других признаках родителей, которые исключают возможность естественного возникновения гибридов. Так как в естественных условиях в подобных случаях гибриды возникнуть не могут, то оба вида и могут существовать несмотря на то, что их гибриды плодовиты.

В некоторых случаях однако мы имеем плодовитых гибридов без наличия изоляции между ними. Таковы например фазаны, у которых целые области в стыке ареалов заняты гибридами. Эти состояния по нашему мнению временные. Вероятно виды недавно встретились, будучи ранее изолированы друг от друга, и образовали между собой область смешения. Рано или поздно один вид до конца продифундирует в другой, — и виды как самостоятельные исчезнут, а вместе с тем исчезнут и «гибриды», превратившись просто в полиморфную популяцию.

Одним из наиболее поучительных примеров такого перемешивания встретившихся видов является пример черной и серой ворон. В настоящее время серая ворона занимает сплошь обширную территорию от Средней Германии, Дании и Шотландии до Енисея. На западе и на востоке она встречается с черной вороной, распространенной и в Америке. В месте встреч обеих форм проходит замечательная полоса смешения, наполненная всеми переходами от серой к черной. Эта полоса шириной в 75—160 км пересекает Шотландию, Данию, Германию, огибает Альпы (рис. 64), а в Сибири идет вдоль Енисея, Алтая и где-то через Казакстан.

^{Рис. 64. Карта гибридизации черной (Ч) и серой (С) ворон; черные полосы — зона гибридизации (по Мейзе).}

Надо предполагать, что в ледниковый период оттесненная на юг ворона, бывшая единым видом, распалась на изоляты, один из которых превратился в серую ворону.

Мейзе, автор обширной монографии, открыто опираясь на Дриша и Унгерера, принимает, наоборот, что как западные, так и восточно-азиатские вороны параллельно и притом в порядке, «регуляторной способности» превратились в черных (Meise, 1928), но это явно маловероятно и имеет специфический привкус идеалистического насилия над наукой. По окончании ледникового периода вороны, расселяясь на север, встретились по указанным границам друг о другом, и так как гибриды их оказались вполне плодовитыми, то и началось перемешивание обеих форм. Замечательна медленность этого процесса. За последние 100 лет ширина полосы смешения заметно не изменилась. Если принять, что встреча произошла например 5000 лет назад и достигла ширины в 150 км, то для полного перемешивания обеих форм потребуется примерно около 100 000 лет.

История Палеарктики создала повидимому не один подобный случай. За последние десятилетия рядом выдающихся русских орнитологов (Зарудный, Мензбир, Сушкин) было описано около 10 новых видов сорокопутов из узкой полосы, идущей по широте Балхаша. Но в 1929 г. сам Сушкин убедился, что эти виды являются лишь продуктами гибридизации, идущей вдоль полосы встречи двух широко распространенных видов — европейского жулана (Lanius collurio) и азиатского буланого сорокопута (L. isabellinus, phoenicuroides). Сушкин обнаружил ясные следы менделистической комбинаторики, что можно легко видеть на материале Зоологического музея Академии наук, любезно продемонстрированном нам Б. К. Штегманом. Сушкин отмечает в области Тунгузки встречу двух видов дроздов Turdus atrogullaris и Т. nificollis, перемешавшихся настолько, что гибридные комбинации преобладают над основными видами. По Штегману (Stegmann, 1928) аналогичный процесс перемешивания двух форм горихвосток проходит вдоль Кавказа.

Эти примеры показывают нам, как благодаря достаточно медленному протеканию процесса взаимной дифузии генофондов двух видов некоторое время возможно сохранение плодовитых гибридов, распознаваемых в качестве таковых лишь вследствие того, что процесс дифузии еще не успел «ликвидировать» самостоятельность начавших смешиваться видов. Можно думать поэтому, что в старых фаунах такие явления должны встречаться реже, чем в Палеарктике с ее бурной послетретичной историей.

Возможно однако и еще одно условие наличия плодовитых гибридов наряду с существованием обоих родительских видов. В главе IX мы познакомимся с распространенным явлением атавизации, при котором гибриды часто обнаруживают ряд атавистических черт. В таких случаях они могут систематически вытесняться в порядке конкуренции своими более прогрессивными родителями, как в свое время были вытеснены и их далекие предки. Наконец это вытеснение гибридов чистыми видами будет особенно интенсивно тогда, когда в результате гибридизации возникают мало жизнеспособные или малоплодовитые комбинации (ср. например случай естественной гибридизации бражников, изученный Мори, 1901): Вряд ли например можно ожидать возможности конкурировать с родительскими видами гибриду колпицы и ибиса.

Эти соображения представляют для гибридагогии интерес потому, что, принимая их во внимание, мы сумеем быть может найти плодовитых гибридов как раз там, где их менее всего казалось можно бы искать (например между географически удаленными видами и родами). Конечно это ни мало не исключает возможности того, что и в этих условиях на базе общих физиологических причин гибриды окажутся бесплодными. Но шансы здесь все же иные.

Сила полоопроделяющих генетических факторов

Р. Гольдшмидту принадлежит честь чрезвычайно важного открытия, что мужские и женские полоопределяющие генотипы могут быть различной силы. Им это было экспериментально показано у бабочки непарного шелкопряда (Limantria dispar) для различных ее географических рас. но несомненно еще с большим основанием его выводы следует распространить на разные виды и роды, и на этом пути мы получаем ключ к пониманию части причин бесплодия гибридов.

Изложенные в ряде работ, начиная с 1912 г., основные факты Гольдшмидта сводятся к тому, что при скрещивании друг с другом европейских и азиатских рас непарного шелкопряда в разных случаях при различных скрещиваниях вполне закономерно возникают интерсексуальные особи, при этом без участия полиплоидии. Основными явлениями здесь будут следующие:

1. Разводимые в себе каждая географическая раса L. dispar дает нормальное в половом отношении потомство.

2. Скрещивание японской самки с европейским самцом дает также нормальное потомство.

3. Реципрокное скрещивание (японский самец и европейская самка) дает, наоборот, нормальных самцов, но интерсексуальных самок.

4. В F₂ от скрещивания японской самки × европейского самца все самки нормальны, но зато половина самцов — пнтерсексы.

5. При более дробном изучении географических рас обнаруживаются систематические различия в степени интерсексуальности потомства.

Гольдшмидт дал в общих чертах следующее объяснение этим (и множеству других) фактам. В каждой особи имеются задатки «мужественности» (М) и «женственности» (F), полоопределяющие гены, и вопрос о том, в какой пол разовьется данная особь, зависит от количественного соотношения Ми F. Если М окажется сильнее, то он подавляет действие F и возникает самец — и обратно.

Фактор М Гольдшмидт связывает с Х-хромосомой. Так как у бабочек половые хромосомы бывают в количестве XX у самцов и XY самок, то самцы имеют формулу ММ, самки — Mm. Следовательно для того чтобы шло нормальное полоопределение, необходимо, чтобы

ММ было сильнее F, тогда MMF будет самцом,

М было слабее F, тогда MmF будет самкой.

Если принять например 3M = 2F по силе действия, то это условие соблюдается.

Например F = 120, М = 80; 3М = 240 = 2F;

самец FMM = 120–160 = -40;

самка FMm = 120 — 80 = +40.

Но условие 3М = 2F может быть соблюдено при самых различных значениях М и F, а тем более, если не требовать точного соблюдения равенств 3M = 2F, что конечно нисколько и не обязательно. Отсюда возникла возможность сильных рас и слабых рас. Именно так и толкует дело Гольдшмидт, считая европейские расы слабыми, а японские — сильными[36] (с пропорциональным действием^-их F и М).

Следующий числовой пример показывает возможность интерпретации наблюдавшихся фактов с этой количественной точки зрения.

1. Сильная раса (японская)

Фенотип

♂: F₁₂₀M₈₀M₈₀, F — М = —40 самцы

♀: F₁₂₀M₈₀m, F — М = +40 самки.

2. Слабая раса (европейская)

♂: F₈₀M₆₀M₆₀, F — М = —40 самцы

♀: F₈₀M₆₀m, F — М = +20 самки

3. F₁ (сильная ♀ × ♂ слабый)

♂: F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —20 самцы

♀: F₁₂₀M₆₀m, F — М = +60 самки.

4. F₁ (слабая ♀ × ♂ сильный)

♂: F₈₀M₈₀M₆₀, F — М = —60 самцы

♀: F₈₀M₈₀m, F — М = 0 самки

5. F₂ (сильная ♀ × ♂ слабый)

♂: F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —20 самцы

♂: F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = 0 интерсексуальные самцы

♀: F₁₂₀M₈₀m, F — М = +40 самки

♀: F₁₂₀M₆₀m, F — М = +60 самки

Расчеты удачно, как видно, совпадают с экспериментальными данными. Гольдшмидт допускает также, что для интерсексуальности не обязательно полное равенство М и F-действия, т. е. F — М = 0, но возможны некоторые + и — значения в рамках F — М = ±15. Мужская интерсексуальность начинается при —15 и усиливается по мере изменения баланса вплоть до полного превращения в самку. То же и для самок.

Генетические самцы FMM / Генетические самки

F — М = —20 самцы / превращенные самцы

F — М = —15 начальная интерсексуальность / высшая степень интерсексуальности

F — М = —10 — 5 слабая интерсексуальность / сильная интерсексуальность

F — М = 0 средняя интерсексуальность / средняя интерсексуальность

F — М = + 5 + 10 сильная интерсексуальность / слабая интерсексуальность

F — М = +15 высшая степень / начальная интерсексуальность

F — М = +20 превращенные самки / самки

Затруднительным в теории Гольдшмидта является вопрос о локализации факторов F. На дрозофиле исследованиями Бриджеса было получено, что в женскую сторону развитие направляют Х-хромосомы и IV, а в мужскую сторону — III и II. Поскольку у бабочек аппарат половых, хромосом устроен обратно, то можно было бы принять, что у бабочек Х-хромосомы действуют в мужскую сторону, а аутосомы — в женскую. Однако Гольдшмидтом было обнаружено, что F определенной силы способен передаваться только по женской линии. Такой тип наследования свойственен Y-хромосоме, которая у бабочек передается от матери к дочери. Но Y-хромосома отсутствует у самцов и при присоединении F к Y-хромосоме все самцы оказались бы равными по отсутствию F, что не будет укладываться в схему Гольдшмидта.

Витши (Vitschi E., 1929) поэтому полагает, что носителем F у L. dispar является цитоплазма, которая тоже передается только самкой обоим полам. Именно такая схема принята нами в вышеприведенной таблице для пяти скрещиваний, где F всюду попадает к потомству только от матери, но ко всему потомству, как мужскому, так и женскому.

Отрицать возможность участия плазмы в полоопределении особых оснований нет. Межвидовые скрещивания, как мы видели уже неоднократно, как будто подводят пас к проблеме роли цитоплазмы в наследственности. Возможно поэтому, что у Limantria F в основном связан с плазмой. Однако у той же бабочки дальнейшими исследованиями установлено существование двух специальных аутосомных (т. е. локализованных в аутосомах) генов, влияющих на пол и обозначенных Гольдшмидтом как Т и D. Сочетанием различной силы F и М и наличием или отсутствием генов Т и D определяются разнообразные уклонения от нормального пола, какие наблюдаются в скрещиваниях различных рас непарного шелкопряда. Выводы Гольдшмидта в основном удовлетворяют огромному количеству экспериментального материала, собранного нм. Однако если случай с L. dispar является сейчас одним из немногих наилучше изученных, он несомненно не является исключением.

Поучительный пример полной стерилизации благодаря специфическому действию комбинации X- и Y-хромосом установил Федерлей (Federley, 1930) при скрещивании двух видов шелкопрядов рода Epicnaptera, куда относятся шелкопряды падубный (Е. ilicifolia) и осиновый (Е. tremulifolia). При скрещивании ilicifolia ♂ × ♀ tremulifolia возникает нормальпое гибридное потомство с нормальной пропорцией полов, плодовитое и дающее расщепление в F₂. Реципрокное скрещивание ilicifolia ♀ × ♂ tremulifolia дает гибридов тоже обоего пола в нормальной пропорции, но у самок, очень сильных и крупных, овариальные фоликулы совершенно пусты. При множестве вскрытий Федерлею не удалось найти ни одного яйца. Различие этих реципрокных скрещиваний показывает, что комбинация половых хромосом X_tY_i приводит к нарушению диференциации яйцевых, питательных и фоликулярных клеток, нормальный овогенез оказывается невозможным, и вырастают лишь овариальные трубки, остающиеся пустыми.

При скрещивании шелкопрядов-гарпий, Cerura furcula ♀ × ♂ С. bifida Федерлей получил слабо плодовитых самцов и совершенно бесплодных самок. Последние содержали незначительное количество яиц, иногда внешне нормальных. Однако цитологическое исследование показало полное отсутствие в них ядер и лишь иногда какие-то^- «обрывки» хроматина. Здесь следовательно имела место диференциация овоцитов в яйцевые и питательные клетки, и фоликулярные клетки образовывали нормальную оболочку, но затем повидимому (Ядра яйцеклеток подвергались разрушению. Эта форма бесплодия таким образом непосредственно переходит в нежизнеспособность ранних эмбриональных стадий.

Аналогичным образом Витши интерпретирует интересные отношения полов у лягушек. Так, Rana temporaria оказалась в различных географических пунктах Германии существенно различной по механизму определения пола. В некоторых областях эта лягушка имеет на всех стадиях развития, при которых возможен диагноз пола, достаточно правильную пропорцию полов 1:1. В других областях эта пропорция устанавливается лишь у взрослых, у молодых же имеется огромное преобладание женских фенотипов вплоть до 100 % в некоторых районах (Базель-Эльзас, Witschi, 1923; Иртенгаузен, южнее Мюнхена, Witschi, 1914). В этих случаях организмы являются гермафродитами, и окончательная диференцировка пола происходит при непосредственном участии внешних условий, в частности температуры. Витши дает интерпретацию этим фактам в духе Гольдшмидта, приписывая различную силу полоопределяющим факторам, распространенным географически не одинаково. В детали этого объяснения здесь можно не вдаваться.

О сходных отношениях можно говорить и у рыб. Так, у рыбки меченосца (Xiphophorus) отмечают существование различных рас. У одних половые диференцировка самцов происходят рано, и сами они в. связи с этим остаются мелкими. У других, наоборот, половая диференцировка идет медленно, и сами они вырастают гораздо крупнее (что вероятно стоит в связи не только с генотипическими различиями, но и с внешним условиями). В 1908 г. Тумм (рыборазводчик) сообщил об опытах, которые повидимому свидетельствуют о том, что большие и мелкие самцы различаются своим половым генотипом, отражающимся и на диференциации пола у их потомков, что в связи с установленными для Xiphophorus нередкими случаями превращения женского пола в мужской приводит к сильному искажению пропорции полов.

Тум скрестил по 5 самок с одно возрастными им самцами разных размеров с такими результатами:

1. Крупные самки × мелкий самец — 85 % самцов + 15 % самок

2. Крупные самки × крупный поздний самец — 76 % самок

3. Средние самки × крупный самец — 92 % самок

4. Средние самки × мелкий самец — 55 % самцов

Здесь «крупные» самцы, которые только очень поздно развивают свои половые признаки и тем самым являются «женственными», дали огромное преобладание самок. Впрочем эти «любительские» факты должны подвергнуться дальнейшей проверке.

Здесь мы пока имели дело с материалом, полученным в пределах видов главным образом на базе скрещивания географических рас. Однако и для видовых скрещиваний мы имеем уже хорошие опыты, показывающие, как может в таких случаях нарушиться определение пола и притом в форме, отвечающей в основных чертах схеме Гольдшмидта о разной силе половых факторов.

Насколько своеобразными, могут оказаться явления полоопределения при межвидовой гибридизации, показывает исследование Коссвига (Kosswig, 1930) над гибридами Xiphophorus × Platypoecilus. Оба эти рода относятся к подсемейству Poeciliinae семейства зубастых карпов, обычных аквариумных живородок. В этом семействе различные подсемейства, различные роды имеют различный тип определения пола: у одних имеется гетерогаметичность женского пола (Platypoecilus), у других гетерогаметичен мужской пол (Lebistes). Высказанное в связи с этим Гольдшмидтом предположение, что рыбки этого подсемейства по сути являются еще гермафродитами и у них лишь начинает устанавливаться механизм хромосомного определения пола, подтверждается тем, что третий относящийся сюда род Xiphophorus имеет еще следы протогинического гермафродитизма. По Эссенбергу (Essenberg) часть молодых самок превращается в самцов, так что с возрастом наступает значительное преобладание самцов.

У аквариумистов Эссенберг, Хармс (Harms) и Витши собрали сведения, что в самцов могут превратиться даже самки, дававшие уже пометы. Эссенберг и Хармс спаривали этих превратившихся самцов с нормальными самками. По Хармсу потомство от подобного скрещивания состояло исключительно из самок, частично превращавшихся затем тоже в самцов.

Хармс объяснял это тем, что меченосец имеет самок гомогаметичных, XX. Эссенберг допускает для самок строение XY, но считает, что у меченосца вообще нет хромосомного определения пола (числовые данные его однако незначительны: он вообще считает, что и нормальное потомство все женское, с возрастом превращающееся частично в самцов). Таким образом у этого семейства несомненно еще очень малая отдиференцированность полов друг от друга, и здесь наблюдения за судьбой пола при скрещивании видов могут осветить интересующую нас проблему. Эти сведения нам помогут понять замечательные явления нарушения полов при гибридизации Xiphophorus.

Коссвиг поставил скрещивания Xiphophorus и Platypoecilus с участием сигнальных генов в половой хромосоме с тем, чтобы можно, было отличать самцов, определяемых хромосомным механизмом, от превращающихся с возрастом.

Первые поколения не обнаружили каких-либо особенностей и дали картину обычной сцепленной с полом наследственности типа Abraxas и птиц: доминантный признак. самок Platypoecilus передавался только самцам-сыновьям от скрещивания с меченосцем и всему потомству при реципрокном скрещивании. Нормально получалось и второе поколение от обратного скрещивания самцов F₁ с самками пецилии.

Если однако для такого обратного скрещивания брались самки F₁ и скрещивались с самцами меченосца, то получались лишь самцы (2 самки на 107 самцов). В детали этих скрещиваний, назначением которых было выяснить, какой тип строения пола имеет меченосец, мы сейчас входить не станем. Отметим однако следующий замечательный факт. Во втором поколении с участием сигнального гена окраски получилось следующее потомство:

Самцов окрашенных — 62

Самок окрашенных — 33

Самок серых — 5

Самцов серых — 38

В этом скрещивании ожидалось отношение примерно 2 самца окрашенные: 1 самка окрашенная: 1 самка серая, как в сцеплен-ном с полом скрещивании типа птиц. Серые самцы оказались совершенно неожиданными, и, судя по числовым отношениям, они появлялись явным образом за счет серых самок, которых появилось слишком мало по сравнению с окрашенными сестрами (5:33). Мало того. В то время как окрашенные самцы в значительной части не отдиференцировались в половом отношении и обнаружили гигантский рост, серые самцы, наоборот, созрели частично в 6–8 недель, т. е. раньше родительских видов, и остались очень мелкими (2–3 см). Те же результаты получились и в других подобных скрещиваниях.

Группа маленьких, рано созревших самцов оказалась очень типичной для второго поколения гибридов. Она появлялась также и тогда, когда в качестве отца брался самец F₁, созревший лишь очень поздно. Таким образом здесь мы имеем интересный и понятный в принципе (но не в деталях) пример появления в результате межвидовой гибридизации самцов, созревающих раньше времени и созревающих позже времени, т. е. являющихся очевидно тем, что можно назвать сверхсамцами и подсамцами. Здесь впрочем они не бесплодны, так что нарушения их пола не слишком сильны. Это стоит очевидно в связи с малым значением (малым половым балансом) половых хромосом, вероятным обилием аутосомных генов, влияющих на половую диференцировку (у меченосца следовательно особый тип полоопределения, Xiphophorus-тип без участия половых хромосом, мало еще ясный Коссвигу).

Пропорция полов у гибридов птиц

В связи с этими фактами интересно остановиться на вопросе о пропорции полов в межвидовых скрещиваниях птиц. Уже давно отмечалось, что среди гибридов птиц преобладают самцы. В предыдущей главе мы уже приводили соответствующие данные и указывали, что этот избыток самцов может быть объяснен различно: 1) большей легкостью признать гибридов среди самцов, 2) меньшей жизнеспособностью гибридных самок как гетерогаметичного пола. Наконец известное значение может иметь и то, что гибридные самки могут легче принимать облик самцов в качестве «превращенных самцов», попадая в списки самцов. Такую возможность указывает Холдейн (Haldane).

Однако в тех, правда очень скромных, материалах, в которых например при скрещивании фазан × курица участвовали сцепленные с полом гены окраски (Серебровский, 1929), еще ни разу не отмечалось, чтобы, птица, отнесенная к тому или иному полу, по этим сцепленным с полом генам оказалась бы при вскрытии определенной, в качестве другого пола.

Гайер (1909), сведя данные о поле 61 гибридов фазанов и голубей, нашел среди них только 4 самки и 10 неизвестных. Отсюда процент самцов 92,2±З,8, а если зачислить всех неизвестных в самки, то все же самцов будет 77,0±5,4. Однако Поль решительно оспаривает эти цифры, считая их прежде всего результатом подбора красивых шкурок в коллекциях и неверного определении пола. Например Гайер среди 13 гибридов петух × фазан не нашел ни одной самки, а Поль среди 17 исследованных нм при помощи вскрытия нашел 10 ♂ и 7♀, или 58,8±12 % т. е. нормальное число самцов. При этом он отмечает, что по внешнему виду различить живых было очень трудно и даже при осмотре их при вскрытии оставались сомнения.

Однако в некоторых случаях самцы действительно резко преобладают. Среди гибридов шпорцевый гусь × утка все вылупившиеся и даже задохлики были самцами. Среди известных до сих пор десятков двух гибридов петух × цесарка только в 1919 г. у Поля вылупились первые самочки.

Противоречие полового отбора

Здесь следует изложить некоторые теоретические соображения о диалектике эволюции пола, которые заставляют нас считать, что различие количественных соотношений М и F факторов очень широко распространено. Эти наши соображения мы уже имели случай кратко изложить в 1930 г. в докладе на Киевском съезде зоологов. До сего времени не обращалось достаточно внимания на то, что эволюция пола связана с одним очень важным противоречием, которое действительно должно приводить к тому, чтобы у каждого вида, у каждой расы уровень М и F (разумея под ними группы генов или гены и плазму — безразлично) приобретал специфический характер.

^{Рис. 65. Схема среды для ♂ ♂ (слева) и для ♀ ♀ (справа).}

Противоречие это состоит в том, что всякое приспособление одного пола к другому неизбежно связано с саморазрушением этого приспособления. В самом деле замечательно, что по линии половых приспособлений вид вынужден приспосабливаться одновременно к двум диаметрально противоположным условиям. Для каждого пола, взятого в отдельности, окружающая среда состоит из двух компонентов: 1) части среды, общей для всего вида, и 2) части, специфической для данного пола. В этой второй части основную роль играют особи противоположного пола. Схематически это окружение, эту среду можно изобразить так, как на рис. 65, где кружками обозначены элементы среды, общие для обоих полов.

Для эволюции собственно половых особенностей, организма особи противоположного пола несомненно должны играть одну из решающих ролей. Таким образом каждый вид в лице самцов должен приспособляться к требованиям женской среды, а в лице самок — к требованиям мужской среды, а вид в целом должен приспосабливаться к двум прямопротивоположным требованиям.

Вместе с тем данное противоречие тесно связано с механизмом наследственности, именно с тем, что наследственные изменения, возникающие в одном поле, неизбежно в виде генов попадают к другому полу (исключением является лишь Y-хромосома, способная облегчить это противоречивое положение).

Чтобы показать, каким образом всякое половое приспособление неизбежно связано с саморазрушением, разберем такой пример. У кур, где для осуществления полового акта петух должен произвести некоторое насилие над самкой, одним из полезных половых приспособлений является несколько большая величина петуха по сравнению с курицей. Пусть в каком-либо петухе произошла мутация (или комбинация), сделавшая его несколько более крупным. Оказавшись тем самым более приспособленным к половому акту, он оставит потомство, наследующее его полезное приспособление. Но на самом деле этот наследственный прирост согласно с механизмом хромосомной наследственности петух передаст одинаково как своим сыновьям, так и дочерям. Это последнее подчеркнутое нами обстоятельство сразу же разрушает все приспособление, так как в этом новом поколении никакой более резкой разницы между самцами и самками уже не будет, она не сохранится. Возникшее приспособление тем самым через механизм наследственности само себя разрушило. Но вместе с тем генотип нового поколения не остался неизмененным, в нем наследственный рост увеличился за счет отобранных генов. Но и самцы и самки стали крупнее, и половому отбору снова предстоит отбирать теперь уже более крупных самцов.

Таким образом через самцов вид должен будет непрерывно накапливать гены, усиливающие рост,

Совершенно обратно будет итти отбор через самок. Здесь будут отбираться, наоборот, гены, тормозящие рост, способные как бы нейтрализовать накопление генов крупного роста (если сам по себе крупный рост не будет, полезен для вида в целом). В общем итоге половая разница в росте между самцами и самками может сохраняться или сохранится более или менее неизменной, но-генотип вида должен будет непрерывно эволюционировать, накапливая через самцов гены — усилители роста, а через самок — гены, тормозящие рост.

Совершенно так же можно рассуждать применительно ко всяким генам, различающим самцов и самок. Пусть это, будут в общей форме гены М и F. Если у самца произойдет мутация, повышающая действие М, то сам он может оказаться лучшим самцом, как и его сыновья. Но зато этот М, — попав к дочерям, окажется уже вредным, сделает дочерей «мужественными» вплоть др интерсексуальности. Корректив к этому может быть двоякий: или М у самок подвергается, отрицательному отбору и начинает элиминироваться или, наоборот, он будет стимулировать отбор плюс-вариант среди F, так как с точки зрения правильного функционирования женского пола самки строения

FM и F⁺M⁺

будут одинаковы.

С другой стороны, среди самок будет тенденция к отбору F⁺, которые, попадая к сыновьям, будут их портить, делая «женственными» вплоть до интерсексуальности, которая у самцов может быть компенсирована либо элиминацией F⁺ либо подавлением их при помощи М⁺.

Таким образом вид будет находиться все время под двояким действием отбора — через самцов вид будет наполняться мутациями) типа М⁺ и через самок — мутациями F⁺ (или обратно — через самок М^- и через самцов F^-). Оба пола будут таким образом непрерывно, приспособляться друг к другу перестройкой своей половой специфики. Вид будет эволюционировать в сторону сильнополовости в том случае, если М⁺ и F⁺ будут полезными не только для пола, но и вообще для вида, например в порядке поднятия жизнеспособности, плодовитости и пр.

Если такой процесс будет итти в различных видах, то конечно отбираемые в разных видах и даже расах гены вовсе не будут одними и теми же, т. е. тождественными и даже гомологичными. Несравненно больше шансов будет за то, что у каждого вида отобранные гены будут своими собственными, специфическими, по крайней мере во многих случаях. Это мы видим особенно ясно хотя бы на примерах гольдшмидтовских генов Т и D, встречающихся у разных рас. Каждый вид таким образом, даже оставаясь более или менее сходным с другими в смысле своего полового диморфизма (например быки и коровы у разных видов Bos, Bison и др.), будет иметь свой собственный генотип, определяющий этот диморфизм, и роль Х-хромосом, Y-хромосом и аутосом может стать у них очень различной.

Какое значение эти соображения будут иметь для интересующей нас проблемы нарушения плодовитости при гибридизации? Очень большое. Следствием такого положения вещей будет почти обязательное нарушение плодовитости уже в F₁, так как, смешав при помощи гибридизации две различные уравновешенные на правильный половой диморфизм системы генотипов воедино, мы с высокой вероятностью должны будем ожидать, что эта смесь уже не обеспечит. правильного полового диморфизма, да и сами полы окажутся искаженными. При этом для каждого пола теоретически возможны три изменения: 1) либо пол нарушится в смысле сдвига по направлению к другому полу — получится интерсексуальность («подсамцы» и «подсамки»), 2) либо пол нарушится в сторону противоположную другому полу, т. е. получится суперсексуальность («сверхсамцы», «сверхсамки»), или, как было бы правильнее, противопоставить интерсексуальности — экстрасексуальность, 3) либо, наконец нарушится вообще половая структура в сторону, так сказать, бесполовости, не приближаясь и к другому полу (инфрасексуальность — «недосамцы» и «недосамки»). Такой случай недавно показан Добржанским и Шульцем для гибридов дрозофил.

Необходимость различения интер- и инфра — сексуальности вытекает из следующих фактов. В пределах вида Drosophila melanogaster интерсексуальные формы можно получить скрещиванием триплоидной самки с нормальным самцом. Исследование полового аппарата этих интерсексов обнаруживает у них сильное недоразвитие выводящих путей. Если бы бесплодие гибридов Dr. mel. × sim. вызывалось их интерсексуальностью, то и здесь надо было бы ожидать недоразвития этих выводящих путей. Между тем, наоборот, у гибридных самок эти части полового аппарата развиваются достаточно нормально, но зато резко недоразвиваются сами гонады. Далее колебания в степени интерсексуальности потомков триплоидных самок оказываются одинаковыми (требуется подтверждение!) как в чистом, так и в гибридном скрещивании, из чего приходится заключать, что между, по доопределяющими генами (расположенными в Х-хромосомах) Dr. simulans,п melanogaster заметной разницы (наподобие рас Lymantria) — нет (Schultz и Dobzhansky, 1933; Шапиро 1934).

Следует отметить, что бесплодие этих инфрасексуальных гибридов дрозофил не связано с неспособностью хромосом к конъюгации (Стертевант и др.), так как недоразвитие гонад начинается задолго до половозрелости и (по Керкису) уже у личинок, выходящих из яиц, мужские гонады заметно редуцированы. Скорее наоборот — как показывают исследования «межрасовых» гибридов Dr. pseudoobscura, само нарушение конъюгации хромосом может явиться следствием инфра- или интерсексуальности, так как отказываются конъюгировать и гомологичные хромосомы (в тетраплоидных участках гонад) (Dobzhansky, 1933).

Различение перечисленных выше трех типов нарушения пола для гибридагогии должно быть чрезвычайно важным, так как в зависимости от того или иного диагноза совершенно иной будет и наша борьба с бесплодием. Получив в результате гибридизации бесплодного самца, нам придется:

в первом случае усиливать в нем мужские факторы — подавлять женские;

во втором случае ослаблять мужские факторы, может быть усиливая женские;

в третьем случае может быть придется усиливать и те и другие в определенном соотношении их друг к другу.

К этому мы вернемся ниже.

Вторым важным для нас выводом будет то, что произведенное гибридизацией нарушение механизма полоопределения резко усиливается от F₁ к F₂, но и после F₂ оно может еще долго давать себя знать, прежде чем снова окажется восстановленным необходимый механизм, обеспечивающий правильный половой диморфизм.

Вернемся к примерному случаю Гольдшмидта, к скрещиванию сильной и слабой рас.

1. В самых исходных расах половой диморфизм осуществляется правильно.

♂ F₁₂₀M₈₀M₈₀, F — M = -40

♀ F₁₂₀M₈₀m, F — M = +40

2. У гибридов F₂ слабой и сильной расы пол чуть-чуть нарушен — самцы на границе интерсексуальности, самки, наоборот, подходят к экстрасенсам:

F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —20

F₁₂₀M₆₀m, F — M = +60

3. В F₂ появляются уже настоящие интерсексы вместо F, самцов:

F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —20

F₁₂₀M₆₀M₆₀, F — М = 0 интерсексы

F₁₂₀M₈₀m, F — М = +40

F₁₂₀M₆₀m, F — М = +60

4. Скрестим самцов из F₂ с сестрами. Так как здесь сестер две категории, то возможны два случая. Один из них и с самками + GO повторит собой F₂ и опять даст интерсексов; второй случай — с самками + 40 — даст:

F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —40

F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —20

F₁₂₀M₈₀m, F — М = +40.

F₁₂₀M₆₀m, F — М = +60

Здесь интерсексов уже не получалось.

5. Если скрестить самцов — 40 с самками + 40, получим правильный половой диморфизм как в чистой расе, а скрестив самцов — 40 с самками + 60, будем иметь:

F₁₂₀M₆₀M₈₀, F — М = —20

F₁₂₀M₈₀m, F — М = + 40

т. е. тоже правильный диморфизм полов.

Но если мы дальше скрестим самцов —20 с самками + 60, то опять получим картину F₂ с появлением интерсексов.

Таким образом механизм хромосом Х (= М) и Y (= F или плазме) должен будет давать нарушение, пока различные комбинации аутосомных генов не создадут нового баланса или пока не восстановится исходный хромосомный аппарат F₁₂₀ М₈₀М₈₀ и F₁₂₀ М₈₀.

Проблема преодоления бесплодии гибридов

Прежде всего необходимо констатировать, что до настоящего времени эта проблема не только не разрешена хоть в какой-либо степени, но для ее разрешения почти не предпринималось каких-либо специальных исследований. Поэтому настоящий раздел нашего изложения должен явиться своего рода программой исследования и мобилизацией некоторых материалов, которые так или иначе могут иметь отношение к этой проблеме.

Поэтому нам придется разобрать здесь фрагментарно ряд вопросов.

1. Необходимо помнить о различиях реципрокных скрещиваний в смысле плодовитости полов. Так, если в скрещиваний Гольдшмидта ♀-европейской с ♂-японским все женское потомство оказывалось бесплодным, интерсексуальным (0), то в реципрокном скрещивании ♀-японской с ♂-европейским самки (+60) оказывались вполне плодовитыми. Разница эта особенно сильна дли гетерозиготного пола: самок у птиц и бабочек, самцов — у остальных (в данном примере +60 — 0 = 60). Но и гомозиготный пол в случае участия цитоплазмы в определении пола тоже будет различным (в этом же примере — 20 + 60 = 40). При скрещивании домашних уток с мускусными в случае Cairina ♂ × ♀ Anas дочери получаются совершенно бесплодными, реципрокное скрещивание, как раньше упоминалось, дает дочерей, откладывающих яйца. Хотя и здесь налицо бесплодие, но можно ожидать, что. работая с этими самками, все же легче будет восстановить плодовитость, чем с их реципрокными кузинами. Таким образом, удачно используя реципрокные скрещивания, можно подобрать более выгодную базу для дальнейших попыток преодоления бесплодия.

2. Этой же цели могут служить гибридагогические мосты, т. е. третьи виды, с которыми может быть скрещен каждый из интересующих нас. Если мы стремились скрестить виды А и В, дающие бесплодных гибридов, и каждый из них скрещивается с третьим видом С, особенно если этот вид располагается систематически между А и В, то можно получить предварительно гибридов АС и ВС и затем скрестить либо АС × ВС, либо А × ВС, либо В × АС, используя и здесь реципрокные сочетания АС и С А, ВС и СВ и т. д. Такие мосты между видами, даже не скрещивающимися между собой, удавалось перебрасывать ботаникам.

Нужно иметь в виду и то, что, скрещивая не непосредственно гомозиготные виды А и В друг с другом, а заменяя их гетерозиготами АС и ВС, мы вводим в скрещивание сразу весьма разнообразные гаметы, среди которых несомненно гораздо легче можно будет встретить комбинации, дающие плодовитые зиготы. Этот прием конечно будет иметь одинаковое значение и для проблемы преодоления как нескрещиваемости видов, так и нежизнеспособности гибридов и их бесплодия. Поэтому разработка теории и практики гибридагогических мостов и отыскание их должны несомненно занять видное место в гибридагогии. Виды, которые сами по себе могут и не представлять какого-либо интереса, могут оказаться чрезвычайно важными для нашей работы именно под углом зрения использования их и качестве мостов. Нужно иметь в виду даже возможность перекидывания не только одночленных, но и дву-, трех- и многочленных мостов, т. е. через два-три промежуточных вида. Так, если овцы и козы окажутся неспособными дать между собой гибридов прямо, можно будет перепробовать такие более или менее промежуточные формы, как кавказские козлы, тар, гривистый баран, нахур и др. Более детальное изучение систематики их приобретает с этой точки зрения особый интерес. То же можно сказать о песце или некоторых американских собаках и лисицах как о возможных мостах между собакой и лисицей (Vulpes vulpes), об использовании гибридов Anser × Cygnopsis для скрещивания с другими видами гусей и лебедей, об Anoa, как возможном мосте между буйволами, коровами и антилопами и т. д.

Обсуждая вопрос о мостах, следует иметь в виду исключительную способность некоторых видов к гибридизации. В свое время мы упоминали о двух видах рыб рода Fundulus — F. majalis и F. heteroclitus. Первый из них мало способен давать гибридов с другими видами. Наоборот, F. heteroclitus в опытах Ньюмана и др. показал исключительную способность к гибридизации. Несомненно, что именно такие виды могут оказаться чрезвычайно ценными для использования их в качестве- мостов.

Такую же роль, по по другим причинам смогут играть наши домашние животные, так как они 1) сами уже являются продуктами гибридизации и имеют родство к нескольким видам, 2) чрезвычайно разнообразны по размерам и иным признакам и 3) имеют «расшатанный» рефлексологический аппарат и поэтому легче скрещиваются и 4) имеют как правило течку в разные времена года. Они могут служить мостами между дикими видами даже тогда, когда мы. можем стремиться скрещивать именно дикие и полудикие виды друг с другом, например яка с зубром.

Придавая таким образом большое значение внедрению в гибридагогическую работу мостов, мы с тем большим сожалением должны отметить, что и настоящее время мы не имеем почти никакого фактического материала из зоологической гибридизации, заслуживающего детального рассмотрения.

Прекрасный пример таких мостов мы: находим лишь по данным Поля у уток (Poll, 1910). Гибриды свиязи (Mareca penelope) с шилохвостью (Dafila acuta) бесплодны, и их гонады сильно редуцированы. Однако как свиязь, так и шилохвость дают плодовитых, гибридов с серой уткой (Cliaulelasmus streperus). Весьма вероятно, что скрещивание (М. × Ch.) × (Ch. × D.) даст плодовитых гибридов, и будет перекинут мост от Mareca к Dafila.

Здесь же уместно указать, что в некоторых случаях бесплодие может оказаться связанным с причинами, допускающими их преодоление генетическими методами, мутагенным воздействием рентгена и т. п. Рядом интересных работ Ленсфильда (Lancefield, 1925, 1929), Келлера (Koller, 1932). было показано, что у гибридов «рас» Dr. pseudoobscura бесплодие вызывается комбинацией генов, локализованных по концам Х-хромосомы. Удаление этих концов в результате воздействия рентгеном или перекрестом должно будет устранить бесплодие (ср. Шапиро, 1934).

3. Из предыдущего изложения мы видели, что непосредственными причинами бесплодия являются две: 1)неправильное в половом отношении развитие фенотипа гибридов, неправильное развитие или даже недоразвитие половых органов, приводящее к невозможности для гибрида нормального развития половых продуктов, яиц и сперматозоидов, и 2) неправильности деления созревания, отсутствие конъюгации между хромосомами, внесенными от различных видов в гибридную клетку. Последняя причина, как это показывают наблюдения над растениями, может действовать, тогда, когда в других отношениях половой фенотип развит вполне нормально. Поэтому можно думать, что обе эти причины бесплодия существенно различны по своей природе, и борьба с бесплодием должна быть специфической и обоих этих случаях, а большей частью — комплексной в обоих направлениях.

Можно впрочем указать и на третью причину уже кажущегося бесплодия — на то, что в результате сильного расщепления может возникать большое количество нежизнеспособных, летальных — и сублетальных комбинаций генов и хромосом, приводя к отмиранию значительного процента гамет и зигот. Но этот вопрос относится уже не столько непосредственно к бесплодию, сколько к проблеме нежизнеспособности гибридов, почему мы его и рассмотрели уже в предыдущей главе.

Отсюда следует, что при подходе к вопросу о борьбе с бесплодием гибрида необходимо прежде всего подвергнуть тщательному изучению развитие половой системы гибрида и ход у него гаметогенеза для того, чтобы определить, с каким типом бесплодия, «фенотипическим» или «мейотическим», мы имеем дело. Впрочем нужно иметь в виду, что во многих случаях будут иметь место одновременно оба типа.

4. Фенотипическое бесплодие, на преодоление которого мы в настоящее время имеем больше всего шансов, требует, как уже было указано, дальнейшей диагностики, так как здесь возможны недоразвитие (инфрасексуальность) пола и уклонение в сторону другого пола (интерсексуальность) или в противоположную (экстрасексуальность, суперсексуалыюсть). Проблема такой диагностики однако достаточно трудна. Здесь можно наметить такие пути:

a. Тщательное морфо-физиологическое изучение полового диморфизма у обоих половых типов — у исходных видов и у F₁ между ними. Если эти исследовании обнаружат, что у гибридов половой диморфизм будет выражен слабее, чем у каждого из исходных видов, то это. можно будет рассматривать как указание на известную интерсексуальность гибридов. Если, наоборот, половой диморфизм F₁ окажется еще резче выраженным, чем у исходных видов, можно будет предполагать их экстрасексуальность.

b. Большой интерес представляет перспектива биохимической диагностики сексуальности. Здесь можно указать на получившую широкую известность и подвергшуюся сильной критике реакцию Манойлопа, при помощи которой автор пытался биохимически различать кровь самца и самки. Работами ряда авторов было показано, что это различие может быть в значительной степени сведено к различной силе окислительных процессов, и например Бухгольц показал, что у растений достаточно систематическое различие между разными полами в случае двудомности дает реакция с перманганатом. В настоящее, время может быть выдвинута на разрешение задача так усовершенствовать подобный метод, чтобы иметь возможность давать количественную оценку пола и тем самым иметь возможность различить интерсексуальность от экстрасексуальности.

c. Для той же цели может быть конечно разработан и эндокринологический метод, поскольку эндокринологи в состоянии давать количественную характеристику наличия гормонов в организме, подобно тому как Б. Завадовским и другими исследовались количества гормона щитовидной железы в разных тканях скармливанием их метаморфизирующим головастикам и оценкой силы действия гормона по степени стимуляции метаморфоза.

При наличии тем или иным путем поставленного диагноза может быть начата уже терапия. Здесь руководящая роль должна быть отведена эндокринной терапии, хотя методы ее могут быть различны. Можно предположительно наметить такие пути:

1. Гормонные инъекции гибриду.

2. Имплантации гибриду развитых желез от полноценных половых особей.

3. Трасплаптация гибридной гонады в полноценные половые особи.

Первый путь вероятно технически самый простой, однако для его успешности необходимо достаточно ясное представление об эндокринных недостатках бесплодного гибрида, т. е. весьма точная эндокринная диагностика причин бесплодия. Гипофункция половой железы может явиться результатом ее собственной аномалии, но может явиться результатом, наоборот, и гипо- или гиперфункции какой-либо антагонистической железы, например гипофиза, или еще какого-либо более сложного расстройства эндокринной системы. Поэтому может оказаться вовсе не обязательным введение в гибрида именно полового гормона. Возможно, что лучшие результаты может дать инъекция гормонных комплексов вроде гравидана (моча беременных женщин), содержащего повидимому набор различных гормонов, способный оказывать, как показал опыт, яркий возбуждающий эфект на половую систему.

Те же соображения могут быть высказаны и но второму пункту. Действительно трудно сказать, какие именно железы придется имплантировать бесплодному гибриду для возбуждения его половой деятельности. На первый взгляд может показаться наиболее целесообразной имплантация нормальной активной половой железы того же пола.

Однако, как показывают некоторые опыты, сделанные, правда, по с целью восстановления плодовитости, а с противоположной целью изменения направления развития половой железы, — успех здесь нисколько не обеспечен. Данные разных экспериментов дают противоречивые результаты.

Гринвуд (Greenvood, 1925) имплантировал семенники и яичники в эмбрионов цыплят на 7-м дне их инкубации. Но несмотря на удачу пересадок эмбрионы с обеими противоположными гонадами развивались в типичных самцов и самок. Хотя женский гормон и является «доминирующим), но в данном случае подобного влияния на развивающуюся гонаду цыпленка он оказать не сумел.

Витши (Witschi, 1927) проделал аналогичный опыт с лягушками, пересаживая головастикам задолго до начала половой дифференцировки кусочки семенников от взрослой лягушки. Яичники головастиков несмотря на наличие имплантата развились нормально.

Такие же отрицательные результаты получали Витши (1927) и Виллнер (Willier, 1927) с парабиозом (сращиванием) у головастиков и у цыплят. Срастив в ранней стадии — приблизительно на третий лень развития — головастиков лягушек попарно, Витши получил после дифференциации полов такие сращенные пары: 16 ♂♂; 17 ♂♀; 10 ♀♂; 13 ♀♀. — т. е. распределение полов, ясно подчинилось заколам вероятности и следовательно никакого влияния на пол не оказалось — в полную противоположность данным Буржа (1925), утверждавшего, что при таком же опыте с аксолотлями получались будто бы близнецы, всегда однополые: 44 ♂♂ + 36 ♀♀.

С другой стороны, общеизвестно антагонизирующее действие гормонов у млекопитающих, проявляющееся в так называемом фримартинзме, когда раздельнополые двойни у коров при установлении сообщающегося кровообращения дают постоянно нормального самца и физиологически кастрированную бесплодную самку. В слабой степени подобные явления наблюдал Витши и у сращенных головастиков.

Конечно вопрос о подавлении нормальной гонады нормальной же гонадой другого пола и возбуждение недоразвитой гонады нормальной гонадой того же пола — различные проблемы. К сожалению прямых опытов восстановления недоразвитой гонады гибрида нормальной гонадой поставлено еще не было. По М. Завадовскому, правда, в атом случае можно ожидать и прямо противоположного эфекта.

Более обещающим нам представляется обратный метод пересадок молодых гонад гибридов в нормальные в половом отношении организмы. Здесь они могут встретить совершенно нормальную для полового развития среду, и если только эта среда в состоянии определить нормальное развитие гибридной гонады, то это и произойдет. Здесь однако встречаются другие трудности: 1) разработка такого метода трансплантации, чтобы в случае удачи можно было пользоваться вырабатывающейся спермой или яйцами, и 2) затруднения с приращением трансплантата, так как здесь речь будет итти уже о гетеротрансплантации, кончающейся часто — особенно у млекопитающих— гибелью трансплантата. Возможность получения путем трансплантации дальнейшего развития гибридных гонад, естественно не развивающихся, была впервые недавно показана экспериментально Битинским-Зальц (Bytinski-Salz, 1933). Несмотря на то, что эти опыты относится к несколько своеобразному случаю, они представляют для нас значительный интерес.

При скрещивании двух видов бражника — помаренникового и молочайного (Deilephila galii × D.euphorbiae.) реципрокные скрещивания дают различный результат. Скрещивание euphorbiae ♂ × ♀ galii дает потомство обоего пола вполне жизнеспособное и плодовитое. Реципрокное скрещивание дает однако лишь самцов. Самки остаются в стадии куколок неспособными преодолеть диапаузу и погибают после нескольких перезимовок. Генетика этой сублетальности, изученной детально Федерлеем, была уже нами изложена. Она стоит в связи с «дисгармонией» Х-хромосомы euphorbiae и Y-хромосомы или плазмы galii.

Битинский-Зальц произвел трансплантации эмбриональных яичников от таких гибридных самок, неспособных к развитию (рис. 66), к нормально развивающимся самцам как обоих чистых видов, так и гибридов. В целом ряде случаев эти трансплантации удались, и яичник, попав в тело нормально развивающейся куколки, начинал и сам развиваться. Прилагаемый рисунок (рис. 67) иллюстрирует степень этого развития. Легко видеть, что оно может пойти так далеко, что в трансплантированном яичнике развиваются нормальные крупные, характерной для бражников зеленоватой окраски яйца, по мнению автора способные и к оплодотворению.

^{Рис. 66. Одновозрастные яичники реципрокных F1 Deilephila euphorbiae ♂ × ♀ galii (A) и galii ♂ × ♀ euphorbiae (В) (по Битинскому-Зальц.)}

Развитие этих трансплантированных эмбриональных яичников происходило несомненно под воздействием организма нового хозяина и притом под воздействием очевидно гуморального характера. Оно происходило синхронно с развитием хозяина. Если хозяин развивался без зимовки, развивался без зимовки и имплантат. (Нормально усиленное развитие яичников падает на последний десяток дней куколочной стадии.) Если новый хозяин оставался в стадии куколки зимовать, то без развития оставался лежать и имплантат (как показало например гистологическое изучение в январе) и пробуждался к развитию уже летом. Наконец контрольные опыты пересадок яичников чистых euphorbiae в куколки самок гибридов galii ♂ × ♀ euphorbiae показали, что эти нормальные яичники теряют способность развиваться дальше, попав в спящую куколку гибрида.

Своеобразие этого случая состоит в том, что мы в нем не имеем специфических явлений бесплодия. Недоразвитие органов размножения является результатом общей остановки развития самки. Тем не менее мы видим, что остановка развития яичника но связана со свойствами самого яичника (аналогичные опыты были поставлены и С крыльями), а зависит от каких-то иных частей организма куколки. От самки, неспособной дать потомство, путем трансплантации ее яичников в другой организм удалось таким образом получить яйца, вполне развитые и повидимому способные к оплодотворению. Совсем неплохое начало.

Надо думать, что та или иная эндокринная «починка» гибрида будет наиболее плодотворным путем преодоления бесплодия гибридов. Несмотря на то, что например по приведенным выше данным Поли о типах бесплодия гибридов птиц в большинстве случаев стейронотии гаметогенез останавливается на том или другом, делении созревания, а в частности на стадии синапсиса, — мы полагаем, что не неспособность гетерогенных хромосом вступить в конъюгацию дает бесплодие, но бесплодие в основном вызвано нарушением сексуальности фенотипа гибрида. Основным нашим аргументом является то, что по тем же данным Поля имеется весь постепенный переход от полной плодовитости к таким стадиям бесплодия (апомитозные стейроноты), при которых совершенно не развиваются гонады. У гибридов фазан × курица (Poll, 1912) и некоторых случаях недоразвитие яичников шло так далеко, что «на анатомическом место яичника» простым глазом ничего рассмотреть было невозможно, и лишь гистологический анализ показал совершенно редуцированную ткань. Здесь следовательно развитие яичника остановилось задолго до того момента, когда невозможость конъюгации хромосом могла бы дать себя знать. Поль отмечает черты сходства гибридов фазан × курица с кастратами.

^{Рис. 67. Развитие трансплантированных яичников galii × euphorbiae (по Битинскому-Зальц)}

Такое же полное недоразвитие гонад установлено у гибридов Mareca penelope ♂ × ♀ Lampronessa sponsa (см. выше). Важно также иметь в виду бесплодность жеребцов и баранов крипторхов несмотря на то, что у них хромосомный аппарат в порядке.

Возникает однако вопрос: если дело в нарушении фенотипа, то почему гибридизация расстраивает столь сильно лишь половую железу, а не какую-либо иную? На этот законный вопрос мы считаем вероятным такой ответ.

Во-первых, как показано выше, эволюция половых признаков находится под давлением и ведущим руководством одного чрезвычайно мощного противоречия — противоречия полового подбора. Конечно и эволюция других сторон тоже противоречива — мы насчитываем не менее пяти таких противоречии. Тем не менее половые признаки в этом отношении находятся в специфических условиях, и можно ожидать гораздо более быстрой эволюции их генотипа, что подтверждают например те же опыты Гольдшмидта с географическими расами Limantria.

Однако возможно, что при гибридизации не менее часто или лишь немного реже расстраиваются и другие эндокринные железы. В частности в результате этих нарушений будет в свою очередь возникать или усиливаться бесплодие. Но мы можем иметь дело у «бесплодных гибридов» лишь с очень слабыми степенями расстройств таких эндокринных желез, как гипофиз, щитовидная и пр., просто потому, что при сильном расстройстве гибриды будут попадать в категорию нежизнеспособных. Действительно мы видим, что даже сильнейшее недоразвитие гонад, как у гибридов фазан × курица, не только не вредит организму, но даже повидимому делает его более сильным. А что сталось бы с животным, если бы у него в такой степени недоразвились гипофиз, или щитовидная железа, или надпочечник? Оно было бы совершенно нежизнеспособным уродом вроде известных телят-бульдогов, у которых на почве мутации несколько недоразвивается гипофиз.