ГЛАВА 2. Когнитивная нейронаука

В современной науке нет области, которая бы развивалась быстрее, привлекала больший интерес и обещала большее проникновение в тайны человека, чем исследование нервной системы. Будь вы начинающий студент, заинтригованный тем, что прочитал о мозге в газетах и журналах и увидел в телевизионных программах, или ученый с опытом проведения экспериментов и чтения научных статей, эта... [глава]...- приглашение к изучению наиболее интересного и важного органа в мире.

Гордон М. Шеперд

В чем заключается проблема психики и тела?

В чем заключается основной принцип когнитивной нейронауки?

Почему наука о познании обратилась к нейронауке?

Назовите основные отделы центральной нервной системы.

Опишите анатомию и основные функции головного мозга.

Как ранние исследования головного мозга способствовали пониманию его функций и их локализации?

Каковы используемые сегодня методы отображения мозга?

Как исследования расщепленного мозга способствовали лучшему пониманию нервных основ когнитивной деятельности?

Исследование и картирование мозга

Недавние успехи когнитивной нейронауки к началу XXI века изменили когнитивную психологию.

Люди всегда интересовались тем, что находится за следующим холмом, в долине, или где начинается река. В прошлом великие исследователи мира — Колумб, Льюис и Кларк, Эрхардт — сделали много удивительных открытий. Сегодня ученые исследуют еще более фундаментальную, чем вся наша планета, территорию, гораздо более близкую, намного более загадочную и гораздо упорнее не желающую раскрывать нам свои секреты. Это мир человеческого мозга.

В то время как размеры Земли огромны, а ее климат сложен, мозг имеет небольшие размеры (этот студенистый орган весит всего лишь около 1400 г), но его способность обрабатывать информацию весьма высока. Можно сказать просто: запутанная сеть нейронов и их соединений в головном мозге человека является наиболее сложной из известных нам систем. Способность мозга человека к вычислительному анализу сенсорных сигналов и пониманию себя и Вселенной поразительно сложна. Давайте рассмотрим эту удивительную вычислительную систему и ее физические и функциональные свойства.

Общая география головного мозга человека известна давно (скорее всего, древние люди гораздо чаще видели мозг человека, чем мы), однако описание специфической географии и функций мозга только начинает появляться в научной литературе. Современному исследованию мира мозга способствует развитие технологий отображения мозга, позволяющих нам видеть сквозь прочную преграду черепа. Как древние мореплаватели, наносящие на карту опасные моря, тихие лагуны и смертельные рифы, картографы психики наносят на карту области зрительной обработки данных, семантического анализа, интерпретации услышанного и огромное количество других когнитивных функций. Эта глава является вахтенным журналом путешествия по территории, картам и процессам мозга.

XXI век — наука о мозге

Нейрокогнитология. Энтузиазм, охвативший в последнее время когнитивных психологов, во многом был обусловлен новыми достижениями в области, сочетающей в себе когнитивную психологию и нейронауку, специальности, называемой нейрокогнитологией, или, более широко, когнитивной нейронаукой. Перед тем как перейти к подробному обсуждению нейрокогнитологии, давайте кратко исследуем более обширный вопрос, заключающийся в том, как в нейрокогнитологии рассматривается дихотомия психики и тела, проблема, над которой веками размышляли ученые и философы и которая в последнее время заново исследуется нейрокогнитологами, имеющими в своем распоряжении набор прекрасных научных инструментов.


Мозг — последний и величайший рубеж... наиболее сложная вещь из тех, которые мы пока обнаружили в нашей Вселенной.

Джеймс Уотсон

Проблема психики и тела

Удивительно, но мы, люди, живем одновременно в двух мирах.

Первый мир — физический мир объектов, существующих во времени и пространстве. Эти объекты имеют физические свойства, подчиняющиеся физическим законам, таким как закон тяготения, обусловливающий падение предметов, закон центростремительного ускорения, управляющий предметами, движущимися по окружности, а также законы, регулирующие передачу импульса от одного нейрона к другому (нейротрансмиссию).

Второй мир наполнен воспоминаниями, понятиями, мыслями, образами и т. д. Они также подчиняются определенным законам, хотя иногда их определить гораздо сложнее, чем законы, управляющие физическим миром.

Традиционно мы пытаемся обнаружить законы, действующие в этих мирах, при помощи различных методов, поэтому многие философы и ученые считали и считают, что между этими мирами существует фундаментальное различие. Данный дихотомический вывод основан на предположении, что один мир сосредоточен на физической вселенной, или, в случае человека, на теле, в то время как другой — на ментальной вселенной, или психике. Разделение психики и тела интуитивно логично и вполне очевидно, но столь же очевидно и взаимодействие между этими мирами. Ваша психическая неспособность сконцентрироваться на проверочном задании может быть обусловлена тяжелым «физическим недомоганием», постигшим ваше тело после последней вечеринки.

Некоторые философы утверждают, что единственным реальным миром является мир психики и что физический мир — всего лишь иллюзия. И наоборот, некоторые утверждают, что реален только физический мир, а психика в конечном счете является функцией мозга. Последняя позиция часто подвергается критике за то, что она лишает человечество возвышенного, идеалистического духа. Одна из главных проблем, с которыми сталкиваются сторонники дуализма психики и тела, заключается в попытках установления связей между психикой и телом. По поводу этой связи существуют различные идеи.

Ниже мы приводим краткую интерпретацию проблемы психики и тела. Когда мы говорим о психике, мы имеем в виду деятельность мозга: например, мышление, сохранение информации в памяти, восприятие, суждение, а также любовь, ощущение боли, понимание законов мира, сочинение музыки и юмор. В этом смысле психика состоит из протекающих в мозге процессов.


Память и церебральный кровоток. Пример

При помощи новых методов изучения мозга выдающийся когнитивный психолог Эндель Тульвинг[6] выявил типы локального церебрального кровотока, связанные с различными типами памяти. Хотя в таких исследованиях новейшие методы нейронауки и ранее сочетались с когнитивными экспериментами, связь определенных функций мозга с гипотетическими процессами памяти, представленная Тульвингом в графическом виде, стала предвестником нового направления когнитивной психологии и науки о мозге.

Исследователи мозга используют интенсивность церебрального кровотока как показатель нервной активности (и соответствующих метаболических потребностей). Метод включает введение радиоактивного вещества в кровеносное русло находящегося в полном сознании испытуемого. Используемый изотоп имеет период полураспада около 30 с, поэтому процедура безопасна. Кровообращение регистрируется при помощи 254 внечерепных датчиков, окружающих голову испытуемого. Каждый датчик сканирует область, приблизительно равную одному квадратному сантиметру. Каждой крошечной области присваивается цвет, соответствующий уровню кровотока, и при помощи компьютера их можно изобразить в виде мозаики. Даже неспециалист может увидеть различия локального церебрального кровотока на этих фотографических изображениях. Некоторые области активны, некоторые неактивны, а другие занимают промежуточное положение.

Тульвинг использовал сложные инструменты, но сама процедура была проста. Испытуемых просили думать на различные темы и в это время проводили сканирование локального церебрального кровотока. Некоторые предлагавшиеся темы были связаны с эпизодической памятью[7] или эпизодами, привязанными ко времени, например с лично пережитыми событиями (такими, как выходной день или просмотр фильма). Другие были связаны с семантическим опытом, таким как общие знания или знания о мире, которые испытуемый мог получить из книг. В результате этого эксперимента были получены относительно хорошо согласующиеся паттерны интенсивности кровотока (а значит, нервной активности), связанные с эпизодической памятью и семантическим мышлением.

Чтобы понять значение этого открытия (и других работ в этом направлении, проведенных в лабораториях всего мира), следует учесть цель, с которой проводится большинство экспериментов и наблюдений в когнитивной психологии и нейронауке. Когнитивные психологи в основном интересуются разработкой общих моделей разума, достоверность которых проверяется путем наблюдения за поведением и точного описания важных подробностей нашей психической жизни. Нейроученые[8] со своей стороны пытаются объяснить основное строение нервной системы, включая мозг и его нормальную и патологическую деятельность. Представители обеих наук пытаются понять, как работает разумный мозг. Эксперименты, такие как провел Тульвинг, указывают на роль обеих наук. Когнитивные психологи нашли физическую основу для некоторых своих теорий (например, о различных типах памяти), а нейроученым удалось связать результаты наблюдений за церебральным кровотоком с основной моделью познания.


Физические свойства мозга постоянно изменяются (подробное описание следует далее в этой главе). Мозг никогда не отдыхает полностью; он всегда проявляет электрохимическую активность. Однако общая архитектура мозга, сеть нейронов, расположение в коре основных центров, области мозга, связанные с такими функциями, как ощущение, управление движениями, зрение и т. д., в общем стабильны и изменяются слабо. Происходящие в мозге процессы изменяются быстрее. Психика более динамична, чем мозг. Мы можем изменять свои мысли быстро и без значительных структурных (архитектурных) изменений в мозге, хотя паттерны электрохимической передачи импульсов при этом могут быть очень изменчивыми. Наши осознанные мысли могут изменяться от постыдных до возвышенных, от мыслей о внутреннем мире до мыслей о внешнем мире, от священных до нечестивых быстрее, чем вы читаете это предложение. Изменения в психике вызваны физическими изменениями нервной активности.

Однако хотя психика и имеет тенденцию быть динамичной, она также отличается определенным постоянством; наш общий образ мышления, наши установки по отношению к религии, наши желания, взгляды на семью и т. д. достаточно стабильны. Эта глава посвящена психике и мозгу, а также тому, как когнитивная психология и нейронаука после столетий споров впервые в интеллектуальной истории нашего вида получили надежные и научно обоснованные результаты исследования данного вопроса.

Повышенное внимание к мозгу и когнитивным процессам основано на том фундаментальном принципе, что все виды этих процессов являются результатом нервной активности. Это означает, что распознавание паттернов, чтение, внимание, память, воображение, сознание, мышление, использование языка, а также все остальные когнитивные процессы являются отражением активности нейронов, главным образом тех, которые расположены в коре головного мозга. А так как все, что мы делаем — говорим, решаем проблемы, управляем машинами и т. д., — основано на когнитивных процессах, то все поведение также основано на нервной активности.

Когнитивная нейронаука

На основе нейронауки и когнитивной психологии возникла новая область науки, называемая нейрокогнитологией (или иногда нейропсихологией, или когнитивной нейронаукой); ее определяют как «исследования на стыке нейронауки и когнитивной психологии, особенно теорий памяти, ощущения и восприятия, решения задач, языковой обработки, моторных и когнитивных процессов». Благодаря усилиям нейропсихологов такие гипотетические конструкты, как виды памяти и языковая обработка, уже не представляются столь неосязаемыми, как раньше, а, по-видимому, имеют специфические нейрофизиологические корреляты. Более того, если рассматривать микроскопические структуры головного мозга как нейросети, они, по-видимому, будут связаны с большими компонентами когнитивной деятельности человека, такими как память, восприятие, решение задач и т. д.

Возможно, следующие поколения будут считать эти общие демонстрации нервной активности в коре головного мозга, соответствующие таким же общим категориям мышления, первой попыткой понимания центральных механизмов когнитивных процессов человека с помощью достижений двух прежде отдельных наук. Об этой начальной работе будут вспоминать как о поворотном пункте как в когнитивной психологии, так и в нейронауке, а современных студентов, изучающих познание, должно привлекать то, что они могут стать свидетелями, а в некоторых случаях и участниками создания новой науки о психике. Мы живем в удивительное время!

Когнитивная психология и нейронаука

Существует несколько причин, побуждающих современных психологов использовать информацию и методы нейронауки, а нейроученых — использовать достижения когнитивной психологии. К ним относятся следующие:

* Потребность обнаружить физическое подтверждение наличия в психике структур, существование которых предсказано теоретически. Исследование особенностей человеческой психики уходит корнями в самое начало истории, если не раньше, но развитию этого процесса постоянно мешает неубедительность подтверждающих данных. Изобретение сложного оборудования сделало возможным материально идентифицировать важные психические процессы, такие как речь, восприятие, распознавание форм, мышление, память и другие когнитивные функции.

* Потребность нейроученых связывать свои открытия с более детально разработанными моделями мозга и когнитивной деятельности. Даже если бы мы смогли получить подробнейшее описание нервных функций, это мало рассказало бы нам о сетевых и системных свойствах, существенных для понимания когнитивных процессов, и о том, как мы, люди, осуществляем повседневную деятельность, от сложных дел до самых простых.

* Клиническая цель, заключающаяся в обнаружении коррелятов между патологией мозга и поведением. На протяжении многих поколений неврологи занимаются определением влияния травм и повреждений мозга, инсультов, тромбозов и опухолей на поведение людей и разработкой процедур, которые смогли бы облегчить связанные с этим симптомы. Данные вопросы требуют точного понимания функционирования мозга и психологии. И наоборот, специалистам, занимающимся психологическим лечением пациентов с органическими проблемами, требуется лучшее понимание физических причин их поведения.

* Увеличение роли нервных функций в моделях психики. Когнитивные психологи, занимающиеся системами параллельной распределенной обработкой информации, которые еще называют коннекционистскими, или нейросетевыми, системами, пытаются разработать психологические модели, согласующиеся с нервными структурами и функциями.

* Попытки специалистов по вычислительной технике моделировать познание и интеллект человека посредством создания компьютеров, работа которых похожа на поведение человека. Такие подходы к мозгу и компьютерам иногда называют нейросетевой архитектурой. Она включает подраздел перцептронов, которые являются компьютерными моделями нервных сетей[9]. Такое совершенствование архитектуры и функций компьютеров требует детального понимания архитектуры и функций мозга.

* Создание методов, позволяющих ученым увидеть мозг человека изнутри и открывающих никогда до этого не виденные структуры и процессы. Они включают позитронно-эмиссионную томографию (ПЭТ), компьютерную аксиальную томографию (КАТ), отображение магнитного резонанса (ОМР) и электроэнцефалографию (ЭЭГ). Возникновение этих неинвазивных методов стало возможным благодаря развитию компьютерной технологии и методик сканирования мозга.


Когнитивная нейронаука

Когнитивная нейронаука получила свое название в конце 1970-х годов на заднем сиденье нью-йоркского такси. Майкл Газзанига, ведущий специалист по исследованию «расщепленного мозга», и выдающийся когнитивный психолог Джордж А. Миллер ехали на вечернее собрание с учеными Рокфеллеровского и Корнеллского университетов, изучавшими вопрос, как мозг позволяет психике... делать что-то, что на тот момент не имело названия. В этой поездке на такси и возник термин когнитивная нейронаука.

Газзанига, Иври и Манган


Нейронаука становится для изучающих когнитивную психологию все более важной дисциплиной, поэтому ниже мы вкратце опишем некоторые элементарные аспекты нейронауки человека. Мы начнем с обзора центральной нервной системы (ЦНС) и постепенно перейдем к описанию мозга и его функций.


Эволюция заключила мозг в прочное костное хранилище, окутала его несколькими слоями упругих оболочек и погрузила в вязкую спинномозговую жидкость. Эти защитные средства ставят перед учеными, желающими наблюдать активность мозга человека непосредственным образом, особенно сложные проблемы.

Гордон Бауэр

Нервная система

Центральная нервная система (ЦНС) состоит из спинного и головного мозга. Мы будем фокусироваться на головном мозге, уделяя особенное внимание структурам и процессам, имеющим отношение к основанным на данных нейронауки когнитивным моделям.

Основным элементом нервной системы является нейрон, специализированная клетка, передающая информацию по нервной системе. Головной мозг человека содержит огромное количество нейронов. По некоторым оценкам, их количество превышает 100 млрд (что приблизительно соответствует количеству звезд в Млечном пути); каждый из нейронов способен воспринимать нервные импульсы и передавать их другим нейронам (иногда тысячам других нейронов) и более сложен, чем любая другая известная система, земная или внеземная. В каждом кубическом сантиметре коры головного мозга человека содержится около 1000 км нервных волокон, соединяющих клетки друг с другом (Blakemore, 1977). На рис. 2.1 показан вид запутанного скопления нейронов в головном мозге человека.

Рис. 2.1. Схематический рисунок клеток головного мозга, выполненный известным испанским анатомом Сантьяго Рамон-и-Кахалем, лауреатом Нобелевской премии за исследования в области нейронауки. На этом рисунке, сделанном на основе тщательных наблюдений при помощи микроскопа, показана сложная сеть нервных клеток в головном мозге человека


Сравните этот рисунок с изображением нейрона (рис. 2.2) и попытайтесь определить дендриты и аксоны.

Рис. 2.2. Схематическое изображение нейрона


В каждый конкретный момент времени активны многие нейроны коры головного мозга, и существует мнение, что когнитивные функции, такие как восприятие, мышление, осведомленность и память, обусловлены одновременным возбуждением многих нейронов этой сложной нервной сети. Трудно представить себе огромное количество одновременно возбуждающихся нейронов и сложную инфраструктуру, поддерживающую данную систему. В этом заключен парадокс: если мозг так сложен, то, возможно, он никогда не сможет полностью познать самого себя, несмотря на все наши усилия. Эта мысль в чем-то похожа на идею о воображаемой конференции по физиологии собак, проводимой собаками, — как бы упорно они ни пытались понять себя, они не смогут этого сделать. Какими бы пессимистичными ни казались подобные мысли, существует и альтернативная точка зрения, согласно которой при помощи новых методов в XXI веке мы сможем решить большинство важнейших проблем психики и мозга. (Я также склоняюсь к этому.)

Нейрон

Скорее всего, существуют тысячи различных типов нейронов (Kandel, Schwartz & Jessell, 1991), каждый из которых выполняет специализированные функции в различных частях нервной системы (рис. 2.2). Нейрон имеет следующие основные морфологические части.

1. Дендриты, воспринимающие нервные импульсы от других нейронов. Дендриты сильно разветвлены и напоминают ветви дерева.

2. Тело клетки, окруженное полупроницаемой клеточной стенкой, через которую поступают питательные вещества и выводятся отходы.

3. Аксон, длинный, трубчатый передающий путь, по которому посредством называемых синапсами соединений передаются сигналы от одной клетки другим. Аксоны нейронов головного мозга могут быть крошечными, а могут достигать длины 1 м и более. Длинные аксоны окружены жироподобным веществом, или миелиновой оболочкой, играющей роль изоляционного материала.

Пресинаптические окончания, или утолщения, располагаются на концах тонких разветвлений аксона. В соединении, или синапсе, они находятся у рецептивной поверхности других нейронов и передают им информацию.


«Головной мозг»

Самые ранние письменные упоминания о головном мозге обнаружены в египетских иероглифических надписях, датируемых XVII веком до нашей эры.

Показанный здесь иероглиф, обозначающий мозг, читается как «ис». Согласно утверждению знаменитого египтолога Джеймса Бристеда, в древних египетских рукописях головной мозг упоминается восемь раз. В одном источнике, известном как «Хирургический папирус Эдвина Смита», находящемся в архиве редких книг Нью-Йоркской академии медицины, описываются симптомы, диагноз и прогноз состояния двух пациентов с ранениями головы. Древние египтяне знали, что повреждения одной половины мозга приводят к нарушению функций противоположной стороны тела.


В синапсе (рис. 2.3) окончание аксона одного нейрона выделяет химическое вещество, взаимодействующее с мембраной дендрита другого нейрона.

Рис. 2.3. Синаптическая передача. В результате нервного импульса нейротрансмиттеры из аксона первого нейрона поступают в синаптическую щель и стимулируют рецепторы, находящиеся в мембране постсинаптического нейрона


Этот химический нейротрансмиттер изменяет полярность, или электрический потенциал, воспринимающего дендрита. Нейротрансмиттер подобен переключателю, который может быть или включен, или выключен (отсюда вытекает убедительное сходство между нервными функциями и дихотомической природой компьютерных переключателей). Один класс нейротрансмиттеров оказывает тормозящее действие, что приводит к меньшей вероятности возбуждения следующего нейрона.

Другой класс оказывает возбуждающее действие, повышая вероятность возбуждения следующего нейрона. В настоящее время предполагается, что функцию нейротрансмиттеров выполняют около 60 различных химических веществ. Похоже, что некоторые из них выполняют обычные функции, такие как поддержание физической целостности клеток; другие, такие как ацетилхолин, по-видимому, связаны с научением и памятью.

При рождении не все синаптические соединения полностью сформированы и не все нейроны полностью миелинизированы, однако большинство нейронов имеется в наличии. У взрослого человека все синапсы развиты полностью и все соответствующие нейроны миелинизированы. Не происходит и увеличения количества синапсов. Типичное тело нейрона взрослого человека и его дендриты способны образовывать около тысячи синапсов с другими нейронами, а типичный аксон связан синапсами примерно с 1000 других нейронов.

Скорость передачи нервных импульсов по аксону зависит от его размеров. В наименьшем аксоне нейротрансмиссия осуществляется со скоростью примерно 0,5 м/с (около 1 мили в час), в то время как в наибольших аксонах эта скорость равна 120 м/с (примерно 270 миль в час). (Это во много тысяч раз медленнее, чем скорости передачи и переключения в компьютере). В мозге всегда происходит электрохимическая активность, и нейрон может генерировать разряды с частотой около тысячи в секунду. Чем чаще возбуждается нейрон, тем больший эффект он оказывает на клетки, с которыми соединен посредством синапсов. Возбуждение нейронов можно наблюдать при помощи электроэнцефалографии (ЭЭГ) и регистрации вызванного потенциала (ВП) (см. также обсуждение в главе 5), измеряющих электрическую активность областей мозга, или посредством регистрации активности единичных нейронов у животных. В некоторых случаях (например, восприятие конкретного зрительного образа) можно обнаружить возбуждение отдельных клеток и перевести его в звуковые сигналы. Получающийся в итоге звук напоминает автоматную очередь.


Дональд О. Хебб (1904-1985). Первый исследователь в области нейрокогнитологии, чьи конструктивные идеи часто используются при разработке коннекционистских моделей


Знания человека не локализованы в каком-то единственном нейроне. Считается, что когнитивная деятельность человека складывается из обширных паттернов распределенной по всему мозгу нервной активности и что она осуществляется параллельно, посредством возбуждающих или тормозящих связей, или «переключателей». По поводу силы связей между элементами выдвинуто несколько различных теорий, в том числе влиятельная теория Дональда Хебба (Hebb, 1949). Согласно упрощенному варианту коннекционистской модели, одновременное возбуждение элементов А и Б приводит к увеличению силы связи между ними. Если элементы возбуждаются не одновременно, связь между ними ослабляется. Не случайно предположения, лежащие в основе моделей параллельной распределенной обработки, похожи на эти нервные модели.

Нервные сети от рождения до двухлетнего возраста. Ребенок имеет при рождении почти все нейроны. Однако количество соединений между ними продолжает увеличиваться, достигая астрономических цифр: несколько примеров показаны на рисунке

Головной мозг: от компартментализации к массовому действию

Столетиями мозг являлся для человека загадкой. Благодаря упорной работе многих исследователей на протяжении нескольких десятилетий мы многое узнали о мозге, но многих своих секретов он еще не раскрыл.

Первые ученые считали, что мозг не имеет никакого отношения к мышлению и восприятию. Например, Аристотель приписывал эти функции сердцу. Гораздо позднее в псевдонауке, известной как френология, утверждалось, что темперамент, личность, восприятие, интеллект и т. д. имеют точную локализацию в головном мозге (рис. 2.4). Френологи считали, что характер, установки и эмоции можно оценить, исследовав выпуклости на внешней поверхности черепа. Первоначально эта точка зрения получила научную поддержку нейроученых, обнаруживших, что некоторые функции мозга связаны с его специфическими областями.

Рис. 2.4. Френологическая карта мозга


Как мы узнали из первой главы, наука о мозге уже больше века фокусируется на определении областей мозга, соответствующих определенным видам поведения. Были сделаны важные открытия, подтверждающие идею компартментализации, согласно которой некоторые функции, такие как двигательная активность, языковая обработка, восприятие, связаны с определенными областями мозга. Теория компартментализации достигла расцвета в рамках френологии, последователи которой находили в мозге области, отвечающие за благородство, материнскую любовь, замкнутость, агрессивность и даже за республиканский дух. Французский невролог Пьер Флоуренс, посчитав это абсурдным, заинтересовался вопросом, как влияет на поведение человека удаление у него во время хирургических операций участков мозга. Проведя ряд исследований, он пришел к выводу, что моторные и сенсорные функции не локализованы в специфических областях, как предполагалось другими исследователями, а выполнение этих функций распределено и по другим областям мозга. Травмы или повреждения мозга, по-видимому, в равной степени влияют на все виды высшей нервной деятельности. Эта позиция позднее была названа теорией общего поля.


Когда аксон нейрона А близок к возбуждению нейрона Б, в обеих клетках происходит некоторый рост или метаболические изменения, приводящие к тому, что эффективность А в качестве клетки, возбуждающей Б, увеличивается.

Дональд О. Хебб


Согласно противоположной компартментализации точке зрения, мозг функционирует как единый орган, причем когнитивные процессы распределены по всему мозгу. Существует и компромиссная точка зрения, которая, по-видимому, согласуется с самыми современными данными в этой области. Сторонники этой точки зрения утверждают, что некоторые психические функции локализованы в специфических областях или наборах областей мозга. Эти функции включают управление двигательными реакциями, обработку сенсорной информации, зрение и некоторые виды языковой обработки. Однако многие функции, особенно высшие когнитивные процессы, такие как память, восприятие, мышление и решение задач, разделены на подфункции, выполнение которых распределено по всему мозгу. Мы кратко рассмотрим развитие этой точки зрения и начнем с обзора головного мозга и его функций.

Механическое измерительное устройство, использовавшееся френологами

Анатомия головного мозга

Анатомическое строение одного полушария головного мозга показано на рис. 2.5. Мозг разделен на две похожие структуры, или правое и левое полушария. Поверхность полушарий образована корой головного мозга, тонким слоем серого вещества, содержащего большое количество тел нейронов и коротких немиелинизированных аксонов. Кора головного мозга имеет толщину около 1,5-5 мм. Из-за большого количества складок мозг имеет большую поверхность, чем кажется. Гребни, находящиеся между впадинами, называются извилинами, а сами впадины — бороздами. Если бы кору можно было развернуть, ее площадь оказалась бы равной примерно 2025 см2, что примерно в три раза больше, чем видно на поверхности. Складчатость коры, дающая мозгу характерный вид грецкого ореха, увеличивает поверхность мозга, сохраняя объем черепа, — хитрое биологическое решение, позволяющее людям сохранять мобильность и таким образом выживать, не будучи обремененными огромными черепами. Именно в коре головного мозга осуществляются мышление, восприятие, языковая обработка и другие когнитивные функции.

Рис. 2.5. Структуры переднего, среднего и заднего мозга


Мозг обрабатывает информацию контралатерально. Это означает, что сенсорная информация (например, ощущение прикосновения), поступившая в спинной мозг из левой половины тела, переходит на другую сторону и первоначально обрабатывается в правом полушарии, и наоборот. Аналогично моторные области коры каждого полушария управляют движениями противоположной стороны тела.

Поверхность каждого полушария делится на четыре основные области; границами некоторых из них являются крупные извилины, или борозды. Эти четыре области называются лобной, височной, теменной и затылочной долями. Хотя каждая доля связана с определенными функциями, осуществление многих функций, вероятно, распределено по всему мозгу.

Кора головного мозга. На протяжении более 100 лет кора больших полушарий головного мозга находится в фокусе внимания ученых, потому что, по-видимому, именно в ней осуществляются мышление и когнитивные функции. Под «мозгом» мы обычно понимаем именно его кору, тонкий слой плотно расположенных клеток, хотя следует отметить, что когнитивные функции (восприятие, память, решение проблем и языковая обработка) требуют работы многих областей мозга, а многие сложные необходимые телесные и когнитивные функции выполняются в других частях мозга.

В процессе эволюции кора возникла позднее всех остальных структур мозга. У некоторых существ, например у рыб, кора отсутствует; другие, такие как пресмыкающиеся и птицы, обладают менее сложной корой головного мозга, чем млекопитающие. С другой стороны, млекопитающие, такие как собаки, лошади, кошки (вопреки убеждениям некоторых любителей собак) и особенно приматы, имеют высокоразвитую и сложную кору головного мозга. У людей кора участвует в восприятии, речи, сложных действиях, мышлении, обработке и продукции языка и других процессах, которые делают нас разумными.

Сенсорно-моторные области. Сенсорно-моторные области были одними из первых областей, нанесенных на карту мозга; несомненно, даже древние люди знали кое-что о связи между мозгом и ощущениями. Наверное, у «пещерных людей» нередко «сыпались звезды из глаз», когда случайный или умышленный удар по затылку приводил к стимуляции зрительной коры. Основные сенсорные и моторные проекции (области, связанные с функциями и «нанесенные на карту» поверхности мозга), а также основные доли мозга показаны на рис. 2.6.

Научное исследование моторных зон мозга началось в XIX веке, когда было обнаружено, что электрическая стимуляция различных областей коры находящихся под легкой анестезией собак приводит к реакциям подергивания, причем умеренная стимуляция лобной доли приводит к рефлекторным реакциям передних конечностей. В этих первых экспериментах также была эмпирически продемонстрирована контралатеральность (то есть явление, при котором стимуляция левого полушария приводит к реакциям правой половины тела, и наоборот). За этим последовало создание карты сенсорных и моторных областей мозга других млекопитающих, включая человека, и общей картины топографических зон и их функций. Чем важнее функция, например движение передних конечностей у енотов (питание и рытье нор у енотов во многом зависят от деятельности передних конечностей), тем большая часть моторной коры соответствует данной анатомической области. По сравнению, скажем, с собаками у енотов относительно большая часть моторной коры связана с управлением передними конечностями (Welker Johnson & Pubols, 1964). Создание карты сенсорных областей показало, что точная электрическая стимуляция различных участков изображенных на рис. 2.6 областей приводит к соответствующим ощущениям в связанных с возбуждаемой сенсорной корой частях противоположной стороны тела. Стимуляция соматосенсорной области, связанной, например, с рукой, может приводить к ощущению покалывания в руке на противоположной стороне тела. Как и в случае моторных областей, частям тела, выполняющим значительную сенсорную функцию, таким как язык у человека, в сенсорной коре соответствует более крупная область.

Рис. 2.6. Основные области коры головного мозга человека. Показаны лобная, теменная, затылочная и височная доли. Изображены также первичная моторная кора (слегка затененная) и первичная соматосенсорная кора (сильно затененная). Показаны две важные функциональные области, используемые при создании слов и понимании речи: зона Брока (спереди от первичной моторной коры), связанная с речевой продукцией; и зона Вернике (позади сенсорной коры), связанная с пониманием устной речи


Ассоциативные области коры головного мозга. Сенсорная и моторная области коры занимают значительную площадь (около 25% поверхности коры) и выполняют важную функцию, остальную же часть коры образуют так называемые ассоциативные области. Эти области мозга участвуют в познании, памяти, языковой обработке и подобных функциях. Люди давно знали о существовании определенной связи между когнитивными функциями и мозгом благодаря исследованиям пациентов, страдающих от повреждений, опухолей, кровоизлияний в мозг, инсультов и других форм патологии. К сожалению, связь между мозгом и мышлением обычно устанавливалась уже после смерти, при вскрытии черепа недавно умершего пациента и сопоставлении его патологического поведения с аномалиями мозга. Теперь для выяснения того, какие области мозга принимают участие в конкретной когнитивной деятельности, используются живые, абсолютно здоровые испытуемые. Подробнее об этом мы расскажем позднее, а сейчас давайте кратко рассмотрим историю некоторых первых открытий.

Гэри Ларсон шутит по поводу классического эксперимента Фрицша и Хитцига


Зарождение функциональной нейронауки. Первые знания о специализированных функциях мозга появляются в XIX веке. Особенно важны работы французского невролога Пьера-Поля Брока, изучавшего афазию, языковое расстройство, при котором у пациента возникают проблемы с речью. Это расстройство часто наблюдается у людей, перенесших инсульт. При посмертных исследованиях мозга страдавших от афазии людей были обнаружены повреждения области, именуемой теперь зоной Брока (см. рис. 2.7). В 1876 году молодой немецкий невролог Карл Вернике описал новый вид афазии, для которого характерна неспособность понимать речь, а не неспособность говорить.

Рис. 2.7. Области мозга, связанные с афазией и языком


Вернике соглашался с предшествующими ему учеными в том, что определенные психические функции имеют определенную локализацию, но считал, что они большей частью связаны с простой перцептивной и моторной активностью. Сложные интеллектуальные процессы, такие как мышление, память и понимание, по его мнению, являются результатом взаимодействия перцептивных и моторных областей. Подтверждение этой позиции было получено на рубеже XIX и XX веков, когда испанский физиолог Сантьяго Рамон-и-Кахаль показал, что нервная система состоит из отдельных элементов, или нейронов.

В результате мозаичная концепция психики (по существу не сильно отличавшаяся от френологической точки зрения, только без исследования выпуклостей черепа) превратилась в коннекционистскую концепцию, согласно которой сложные когнитивные функции осуществляются и могут быть поняты в терминах сети связей между нейронами. Кроме того, Вернике предположил, что некоторые функции обрабатываются параллельно в различных частях мозга. Гипотеза Вернике о мозге и его функциях оказала важное влияние на современных когнитивных психологов.

Предполагаемая теорией параллельной обработки избыточная обработка информации может показаться неэкономной и противоречащей мнению, что системы живых организмов рациональны до скупости. Однако можно утверждать, что сложным биологическим системам свойственна избыточность. Несомненно, это справедливо в случае размножения, когда образуется гораздо больше яйцеклеток, чем оплодотворяется, а у многих видов далеко не все представители многочисленного потомства достигают зрелости. Вероятно, в природе избыточность играет центральную роль в выживании и адаптации. Возможно, избыточная и параллельная обработка людьми нервной информации увеличивает наши шансы на выживание и произведение потомства. Мышление и наука о познании, от которой мы сейчас получаем удовольствие, — случайные побочные продукты этих первичных функций.


Карл Лешли (1890-1958). Разработал принцип массового действия. Президент Американской психологической ассоциации, 1929. Фото предоставлено архивом Гарвардского университета


Теории связи между мозгом и поведением Флоуренса, Брока и Вернике были расширены американским психологом Карлом Лешли из Гарвардского университета. Лешли исследовал не афазию у людей, а локализацию обучения у крыс. В своей знаменитой книге «Механизмы работы мозга и интеллект» (Lashley, 1929) Лешли описал связь повреждений мозга и поведения и осветил проблему локализации и генерализации функций. Чтобы исследовать этот вопрос, он изучал, как повреждение мозга у крыс влияет на способность животных находить выход из запутанного лабиринта. Повреждение небольших областей мозга крыс незначительно влияло на успешность нахождения ими выхода. Не обнаружив непосредственной связи между какой-либо областью и обучением, Лешли пришел к выводу, что обучение не ограничено специфическими нейронами. Он разработал теорию массового действия, согласно которой важность отдельных нейронов минимизирована, а функция памяти распределена по всему мозгу. Лешли (Lashley, 1950) пришел к выводу, что «нет отдельных клеток, отвечающих за определенные воспоминания». Важность его идей заключается в предположении, что мозг функционирует целостно, а не путем сочетания действий отдельных участков. (Примерно в то же время в России Александр Лурия высказал похожие идеи.)

Современные исследования памяти и кровообращения (которое, как считается, отражает нервную активность) свидетельствуют о том, что некоторые функции памяти, возможно, связаны с определенными областями мозга, но, скорее всего, не настолько точно, как показывали ранее полученные данные (например, Penfield, 1959)[10]. Теперь мы считаем, что в мозге есть области, связанные с определенными функциями (такими, как моторные реакции), но что в полной обработке этого класса информации участвуют и другие части мозга. Другие функции (например, мышление); по-видимому, распределены по всему мозгу.

Ограниченный объем книги требует, чтобы мы рассмотрели лишь несколько примеров существующих экспериментальных и клинических исследований структуры и процессов мозга. Тем не менее мы приводим некоторые общие выводы и их следствия.

* По-видимому, многие психические функции локализованы в специфических областях или наборах областей мозга, таких как моторные и сенсорные области. Однако кроме локальной концентрации этих функций дополнительная обработка информации, скорее всего, осуществляется и в других местах мозга.

* Многие высшие психические функции (в том числе мышление, обучение и память), по-видимому, осуществляются при участии нескольких различных областей коры головного мозга. Нервная обработка этого класса информации избыточна в том смысле, что она распределена по всему мозгу и осуществляется параллельно во многих местах.

* Повреждение мозга не всегда приводит к ухудшению когнитивной продуктивности. Это может быть обусловлено несколькими факторами. Во-первых, поврежденными могут оказаться части мозга, связанные с продуктивностью в очень узких сферах деятельности, или области мозга, выполняющие избыточные функции. Когнитивная деятельность может остаться на прежнем уровне также из-за того, что неповрежденные связи примут на себя часть функций поврежденных областей, или будут перегруппированы так, что смогут выполнять исходные задачи: Однако в общем когнитивная продуктивность ухудшается соответственно количеству поврежденной ткани мозга.

Рассмотрим модель нервной обработки, которая согласуется с существующими клиническими, экспериментальными и психологическими знаниями. Она предполагает, что нейроны обрабатывают информацию последовательно; это в чем-то похоже на упоминавшийся ранее компьютер фон Нейманна.

Согласно данной модели (рис. 2.8, а), информация от одного нейрона передается другому, затем к следующему и т. д. Эта модель согласуется с экспериментальными данными, однако, по-видимому, она слишком проста, чтобы объяснить некоторые результаты, особенно работу Лешли, которая свидетельствует о том, что разрыв связи не влияет (абсолютно) на процесс. Другая возможность заключается в том, что обработка сложных, высокоуровневых интеллектуальных заданий выполняется в параллельной сети рядом функциональных связей (рис. 2.8, б). Согласно этой модели, информация обрабатывается и последовательно и параллельно. Таким образом, если часть проводящих путей уничтожается, система не всегда выходит из строя полностью, потому что она позволяет альтернативным путям принять на себя выполнение некоторых функций. По-видимому, эта теория лучше согласуется с имеющимися данными и именно она определяет современные взгляды в когнитивной психологии.

Рис. 2.8. а. Модель клеточных соединений, согласно которой нейроны соединены последовательно. б. Модель клеточных соединений, согласно которой цепи нейронов соединены как последовательно, так и параллельно. Когда нервная связь прерывается, система обычно не выходит из строя полностью благодаря возможности параллельной обработки


Возникновение многих современных моделей мозга стало возможным благодаря техническим достижениям в нейронауке, позволившим внимательнее рассмотреть физические структуры и внутреннюю работу организма человека. Далее мы приводим краткий обзор этих достижений, оказавших влияние на когнитивную психологию.

Современные методы нейрофизиологии

Несколько лет назад нейроученые имели в распоряжении лишь ограниченное количество инструментов и методов для непосредственного наблюдения и исследования мозга человека. Они включали экстирпацию ткани, регистрацию активности при помощи электрических датчиков, ЭЭГ и посмертное исследование. С другой стороны, психологи разработали целый арсенал методов исследования психики, таких как кратковременное предъявление стимула и измерение времени реакции. Однако в последнее время были предложены новые методы, значительно улучшившие наше понимание мозга и породившие новое поколение ученых, как нейроученых, так и когнитивных психологов. Изначально новые технологии разрабатывались для диагностики заболеваний мозга, но постепенно они превратились в ценные исследовательские средства. Использование этих методов уже привело к некоторым важным открытиям в области когнитивной деятельности человека; они, несомненно, обещают стать неотъемлемой частью будущего когнитивной науки.

Многие из этих новых методов тем или иным образом связаны со сканированием мозга при помощи аппаратов, похожих на тот, что изображен на рис. 2.9, а. При таких процедурах пациента помещают в центр аппарата для сканирования, который регистрирует образ структур, находящихся внутри черепа или других частей тела. Результатом сканирования является изображение сечения мозга или другой части тела; Сначала образ улучшается при помощи компьютера, затем он кодируется в цвете и наконец изображается на экране монитора. Ученые часто делают фотографии этих изображений.

Широко используются два вида сканирования мозга: компьютерная аксиальная томография (КАТ) и позитронно-эмиссионная трансаксиальная томография (ПЭТ, или ПЭТТ)[11], обсуждаемые ниже (рис. 2.9). Еще одним из методов является отображение магнитного резонанса (ОМР).

Рис. 2.9. Методы сканирования мозга Все виды когнитивной деятельности — от чтения этого текста или тревоги по поводу экзаменов до прослушивания лекции по современной архитектуре — сопровождаются увеличением потребности в энергии отдельных областей мозга. Эти требования удовлетворяются усилением кровотока и поступления глюкозы. Регистрируя насыщение ткани кислородом и глюкозой и кровоток, можно определить области с повышенным метаболизмом и, следовательно, наиболее активные области мозга.

При медицинской диагностике и исследованиях в области нейрокогнитологии используются следующие методы:

а. Общий метод сканирования мозга и получения его изображений на экране монитора.

б. КАТ, при которой мозг сканируется при помощи рентгеновских лучей низкой интенсивности.

в. ПЭТ, при которой в организм вводится радиоактивное вещество и излучение регистрируется периферическими датчиками

Отображение магнитного резонанса и эхо-планарная томография

При обследовании методом отображения магнитного резонанса (ОМР) вокруг тела пациента располагаются очень мощные электромагниты, которые воздействуют на ядра атомов водорода, входящих в состав воды. На основании полученных при этом данных можно судить о колебаниях плотности атомов водорода и их взаимодействии с окружающими тканями. Поскольку водород указывает на содержание воды, метод ОМР можно применять в диагностических и исследовательских целях. Одним из главных его недостатков до недавних пор были значительные временные затраты, требующиеся для построения общей картины. Вследствие длительного времени экспозиции этот метод подходил только для наблюдения за статичными биологическими структурами и был практически неприменим для изучения быстро меняющихся процессов, связанных с когнитивной деятельностью. Но теперь появилась быстродействующая техника регистрации данных, позволяющая получать картину за 30 мс, что достаточно для наблюдения за быстро протекающими когнитивными функциями. Кроме того, этот метод, называемый эхо-планарной томографией (ЭПТ), позволяет получать картины функциональной активности мозга с высоким разрешением. Возможно, что в ближайшие годы развитие техники ЭПТ позволит ей стать практическим инструментом дискретной визуализации структур мозга и регистрации процессов в реальном масштабе времени. Более подробную информацию на эту тему вы можете найти в работах Шнайдера, Нолла и Коэна (Schneider, Noll & Cohen, 1993) и Коэна, Розена и Брейди (Cohen, Rosen & Brady, 1992).

Компьютерная аксиальная томография

КАТ-сканер действует при помощи рентгеновского аппарата, вращающегося вокруг черепа и бомбардирующего его тонкими веерообразными рентгеновскими лучами (рис. 2.9, б). Эти лучи регистрируются чувствительными детекторами, расположенными с противоположной от источника стороны. Данная процедура отличается от обычного рентгеновского обследования тем, что последнее дает только один вид части тела. Кроме того, на обычной рентгеновской установке крупные молекулы (например, кальция черепа) сильно поглощают лучи и маскируют находящиеся за ними органы. Вращая рентгеновский луч на 180°, КАТ-сканер позволяет получить множество изображений одного и того же органа и таким образом построить внутренний поперечный срез, или «слой», этой части тела. Изображение поперечного сечения, называемое томограммой (буквально «запись сечения»), стало играть решающую роль в медицинской диагностике. Отображая локальный кровоток и патологическую метаболическую активность, томография позволяет более точно ставить диагноз. В когнитивной психологии КАТ-сканеры были применены для отображения когнитивных структур. Еще более сложный вариант этого метода, называемый динамической пространственной реконструкцией (ДПР), позволяет «увидеть» внутренние структуры в трех измерениях. Одним из преимуществ КАТ является ее распространенность. Так, к середине 1990-х годов количество сканеров, используемых в американских больницах, превысило 10 тыс. Новые технологии помогли решить некоторые из проблем, связанных с этим методом. Так, временное разрешение, определяемое скоростью фотозатвора, составляло около 1 с, отчего динамические процессы (даже биение сердца) получались «смазанными». Но уже разработаны сверхбыстрые аппараты КАТ с такой скоростью обработки, что смазанные ранее картины теперь прояснились.

КАТ заглядывает в будущее[12]

Позитронно-эмиссионная томография

Рис. 2.10. Церебральный кровоток предоставляет сигналы, регистрируемые при помощи функционального ОМР и ПЭТ. Когда невозбужденные нейроны (вверху) становятся активными, приток крови к ним увеличивается. При ОМР (слева) регистрируются изменения концентрации кислорода, которая увеличивается возле активных кровеносных сосудов. Метод ПЭТ (справа) основан на увеличении доставки в мозг введенной в организм радиоактивной воды, которая проникает из сосудов во все его части. Рейкл, Scientific American, апрель 1994 года


ПЭТ-сканеры (рис. 2.10) отличаются от КАТ-сканеров тем, что в них используются детекторы, обнаруживающие в кровотоке радиоактивные частицы. Активным участкам мозга нужен больший поток крови, поэтому в рабочих зонах скапливается больше радиоактивного «красителя». Излучение этого красителя можно преобразовать в изображение карты. В когнитивной нейропсихологии применение ПЭТ-сканеров было особенно плодотворным. Впервые ПЭТ-сканеры в когнитивной психологии применили Ярл Рисберг и Дэвид Ингвар из Ландского университета в Швеции (Lassen, Ingvar & Skinhoj, 1979)[13] в сотрудничестве со Стивом Петерсеном, Майклом Познером, Маркусом Рейклем и Энделем Тульвингом (Posner et al., 1988). Эта технология дала очень интересные результаты (некоторые из них описаны в этой книге), но широкого распространения в исследовательских целях не получила из-за очень высокой стоимости оборудования и длительного времени записи изображения (сейчас это около 20 с).


Микроскоп и телескоп открыли обширные области для неожиданных научных открытий. Теперь, когда новые методы визуализации позволяют увидеть системы мозга, используемые при нормальном и патологическом мышлении, перед нами открывается аналогичная возможность исследования когнитивной деятельности человека.

Майкл И. Познер


В ранних исследованиях с ПЭТ для измерения локального церебрального кровотока испытуемому делалась ингаляция ксенона-133, который играл роль красящего вещества. Рисберг и Ингвар успешно применили золото 195т, вводимое внутривенно, С таким красителем всего за несколько секунд можно получить «карты» с высоким разрешением (Risberg, 1987, 1989; Tulving, 1989а, 1989b), что дает исследователю значительно больше возможностей для сбора когнитивных данных.

Память и ПЭТ. Особый интерес для когнитивных психологов представляет использование паттернов кортикального кровотока в исследованиях памяти[14]. Последние несколько лет Тульвинг разрабатывал теорию памяти, где постулируются два особых ее вида: эпизодическая и семантическая, или память личных событий и память общих знаний соответственно. В одном из экспериментов (Tulving, 1989a) испытуемого просили молча подумать о некотором эпизодическом (личном) событии и затем подумать о чем-либо общем. Исследование проводилось на системе с высоким разрешением Cortexporer 256-HR, разработанной Рисбергом. В качестве красителя использовалось радиоактивное золото с периодом полураспада всего 30 с, небольшое количество которого вводили в кровь испытуемого. За кровотоком следили, измеряя количество красителя примерно через 7-8 с после инъекции. Количество красителя в каждой зоне измерялось батареей из 254 околочерепных детекторов гамма-излучения, плотно окружавших голову испытуемого. Каждым детектором сканировалась зона примерно в 1 см2, и в результате получалась «цветная» двухмерная карта мозга, состоящая из 3 тыс. элементов. Некоторые измерения проводились за период 2,4 с и визуализировались с помощью соответствующих компьютерных преобразований.


Стивен Петерсен и его коллеги из Университета Вашингтона (Сент-Луис) одними из первых изучали с помощью ПЭТ и когнитивные процессы


Чтобы понять эти фотографии, требуются некоторые знания, но сразу же можно увидеть основные различия паттернов кровотока, а именно нервной активности различных областей мозга. Прежде всего заметно, что воспроизведение эпизодов (личных событий) сопровождается большей активацией передней доли коры мозга, а воспроизведение семантических (общих) знаний — большей активацией задних областей мозга. Это новые данные, и нужно еще поработать, прежде чем можно будет сделать определенные теоретические утверждения, однако мы можем смело сказать, что в эпизодической и семантической системах памяти действуют различные процессы, протекающие в разных участках мозга. Отсюда, в свою очередь, следует, что у нас может быть несколько систем памяти. Эти наблюдения согласуются с результатами изучения патологий при мозговых поражениях с последующей потерей эпизодической памяти (Milner, Petrides & Smith, 1985; Schacter, 1987).

Еще одну попытку установить прямую связь между когнитивными процессами и активностью зон мозга предприняли Майкл Познер, Стивен Петерсен и их коллеги в Макдоннелловском центре высших мозговых функций при Вашингтонском университете; они провели ряд важных экспериментов по обработке слов нормальным здоровым мозгом. При помощи ПЭТ-сканеров Петерсен, Фокс, Познер, Минтаи и Рейкл (Petersen et al, 1988) изучали кровоток в мозге испытуемых, которым впрыскивали радиоактивные изотопы с коротким периодом полураспада. В одном из экспериментов этой группы были четыре этапа: 1) стадия покоя; 2) появление отдельного слова на экране; 3) чтение этого слова вслух; 4) генерация примера употребления каждого слова. У каждого из этих этапов была своя собственная визуальная «подпись»; см. цветную иллюстрацию на внутренней стороне обложки (внизу). (Данные о «слушании» получены в другом эксперименте.)

Когда испытуемый в ходе эксперимента смотрел на слово, изображенное на экране, активизировалась затылочная область коры; когда он слышал слово, активизировалась центральная часть коры, когда произносил — моторные зоны, а когда его просили назвать слово, связанное с данным (например, если появлялось слово пирожное, испытуемый должен был назвать подходящий глагол, например есть), наиболее активной была ассоциативная зона, но наблюдалась также и общая активность коры.

Специфичность операций памяти недавно была исследована Дэниэлом Шехтером из Гарвардского университета в эксперименте, посвященном изучению категорий памяти (см. главы, описывающие память и репрезентацию знаний). Предположим, что вас попросили прочитать следующий список слов: конфета, пирожное, сахар, вкус. Теперь откройте последнюю страницу главы. Сделайте это, пожалуйста, перед тем, как продолжить чтение.

Осуществляется ли обработка слов в одной области мозга? Согласно исследованию обработки слов при помощи ПЭТ, это не так. Когда испытуемые видят слово, активизируются участки затылочной области (а). Когда они слушают слова, активизируются верхние области височной коры (б); когда говорят, активизируются участки первичной моторной коры (в); а в «производстве» глаголов участвуют лобная доля и средние области височной коры (г). Источник. Petersen et al., 1988


Если вы ошибочно указали, что в списке есть слово, которого там на самом деле нет (когнитивные психологи называют это «ложной тревогой»), или не узнали одно из приведенных слов («промах»), вы продемонстрировали ошибку памяти. (Конечно, это же часто происходит при прохождении тестов.) Возможно, вы также верно определили одно или более из только что прочитанных вами слов. Правильное узнавание называется «попаданием». Отвечает ли за «попадания» и «ложные тревоги» одна и та же часть мозга? Чтобы ответить на этот вопрос, испытуемым зачитывали последовательности слов из одной категории (как в приведенном примере), а 10 мин спустя им показывали списки и спрашивали, слышали они эти слова или нет. Когда испытуемые раздумывали над решением, активность в их мозге регистрировалась при помощи ПЭТ. Полученные результаты вы можете увидеть на рис. 2.11.

Рис. 2.11. Средняя часть височной доли активна и во время истинных (слева), и ложных (в центре) воспоминаний. Но только при истинных воспоминаниях наблюдается активность в задней части височной области (справа), где происходит обработка звуков


Средняя часть височной доли активизируется и во время «попаданий», и во время ложных тревог, но задняя часть височной области (на рисунке справа), в которой обрабатываются звуки, активизируется только во время «попаданий». Известно, что истинные воспоминания связаны с физическими и сенсорными деталями больше, чем ложные воспоминания, для которых более характерна активность в коре лобной доли мозга, отвечающей, по-видимому, за принятие решений и ассоциативную память. Это выглядит так, как если бы ложные воспоминания были связаны с поиском сенсорного подтверждения. Мозговая динамика при создании ложной тревоги начинается с активности в средней части височной доли при вспоминании общей информации; эта активность затем перемещается в более высокоуровневые ассоциативные области. Во время процесса реконструкции похожие воспоминания могут быть ошибочно приняты за реальные. Это открытие имеет широкие приложения в случае так называемого синдрома ложных воспоминаний, который в последнее десятилетие часто являлся фокусом судебных процессов, связанных с достоверностью свидетельских показаний.

Хотя техника ПЭТ находится еще в начале своего развития и в будущем, видимо, будет совершенствоваться, она уже оказывает ощутимое содействие в составлении карты функций мозга. Кроме того, появятся, вероятно, и другие технологии. Даже на этом этапе первые результаты уже оказали значительное влияние на когнитивную психологию и смежные дисциплины. Например, вопрос локализации функций мозга, на котором настаивали френологи, может заслуживать некоторого доверия, хотя я потороплюсь добавить, что методы и общая теория френологии не могут рассчитывать на научное признание! Не вызывает сомнения и то, что многие функции мозга требуют совместной работы множества различных его зон. Однако первые впечатляющие исследования подтверждают, что локальная специфичность свойственна на удивление многим видам активности, связанным со сложными когнитивными задачами (некоторыми видами языковой обработки или процессами внимания). Обнаружилось, например, что, когда мы направляем внимание на реальные слова, такие как читаемый вами сейчас текст, активируются определенные задние области мозга.

Однако бессмысленные слова не активизируют эти центры. Кроме того, когда испытуемых просят проиллюстрировать употребление существительного (например, «молоток — ударять») или отнести его к определенному классу («молоток — инструмент»), у них активизируются определенные передние или височные зоны (McCarthy et al., 1993; Petersen et al., 1990; Petersen & Fiez, 1993; Posner, 1992; Posner et al., 1994).

В описанных выше исследованиях использовались современные достижения нейронауки, рассказывающие нам о когнитивной деятельности, мышлении и памяти, а также о природе мозга и его функциях. Сейчас мы обратимся к вопросу о специализации полушарий головного мозга.

История о двух полушариях

Если удалить у человека череп, можно увидеть мозг, состоящий из двух отчетливо различимых частей размером с кулак, известных как правое и левое полушария головного мозга. Хотя они кажутся одинаковыми, функции коры двух полушарий значительно различаются. Об этом различии людям известно очень давно, оно наблюдается также у большинства млекопитающих и многих позвоночных.


Электроэнцефалография и «тени мыслей»

Недавно Алан Гевинс с коллегами из лаборатории электроэнцефалографических систем в Сан-Франциско разработали систему «супер-ЭЭГ», называемую сканером сети психической активности (Mental Activity Network ScannerMANSCAN), которая может записывать целых 250 изображений активности мозга в секунду. При этом ЭЭГ регистрируется за очень короткое время, примерно за 0,001 с, что является несомненным преимуществом по сравнению с другими методами визуализации, которым для получения изображения требуются в некоторых случаях многие секунды. Уже много лет обычная ЭЭГ используется для записи малейших электрических сигналов в мозге. Исследования обычных электроэнцефалограмм привели к открытию низкоамплитудных бета-волн, связанных с бдительностью и вниманием, и более медленных, длинных альфа-волн, связанных со спокойствием и расслаблением. При MANSCAN на голову человека надевают мягкий шлем со 124 электродами и при помощи компьютеров регистрируют сдвиги центров электрической активности. Малейшие электрические импульсы мозга, регистрируемые электродами, наносятся на ОМР-карту с высокой разрешающей способностью, создавая, таким образом, динамический образ того, что Гевинс называет «тенями мыслей».

На приведенном здесь рисунке показаны изображения мозга пятерых людей (см. Gevins & Cutillo, 1993). На левом рисунке испытуемые ждут появления однозначного числа. На правом рисунке испытуемые должны помнить двузначное число, ожидая появления третьей цифры. Как видно, при более сложном задании имеет место гораздо большая коммуникация между различными областями мозга по сравнению с относительно простой ЭЭГ-активностью, связанной с выполнением несложного задания. Возможно, удержание чего-либо в сознании и одновременное наблюдение за другими событиями требует различных мыслительных операций.


Назначение контралатеральности все еще не понято до конца, однако было выдвинуто предположение, что два полушария выполняют совершенно разные функции. Существует большое количество научных (Kandel, Schwartz & Jessell, 1991; Kupferman, 1981; Sperry, 1982) и популярных (Ornstein, 1972) идей о функциях полушарий. (Предполагается даже, что свойственный Востоку мистицизм и западный рационализм связаны с правым и левым полушариями соответственно.)

Клинические подтверждения контралатеральности впервые были получены древними египтянами, но научное подтверждение противоположности функций возникло в XX веке, когда нейрохирурги обратили внимание на то, что опухоли и удаление частей левого полушария приводят к другим последствиям, чем аналогичная патология в правом полушарии. Повреждения левого полушария приводили к возникновению расстройств речи, в то время как пациенты с повреждениями правого полушария испытывали трудности при одевании. Дальнейшие признаки функциональной асимметрии были обнаружены в 1950-х годах, когда для лечения тяжелых форм эпилепсии был предложен метод, заключавшийся в пересечении мозолистого тела — массивного скопления нервов, соединяющего два полушария (Bogen & Vogel, 1962). Разрушая связь между двумя основными структурами мозга (такая операция называется церебральной комиссуротомией), хирурги надеялись ограничить эффекты эпилептического приступа одним полушарием. По-видимому, это работало. (Такие радикальные хирургические операции нечасто проводятся в наше время.)

Исследования расщепленного мозга. В 1950-х годах Роджер Сперри из Калифорнийского технологического института проводил на животных исследование, посвященное изучению последствий так называемой процедуры по расщеплению мозга. Главной целью этой работы было определение различных функций, связанных с каждым полушарием. Особенный интерес представляло обнаружение Майером и Сперри (Myers & Sperry, 1953) того факта, что перенесшие подобную операцию кошки вели себя так, как если бы у них было два мозга, каждый из которых способен действовать, обучаться и запоминать информацию независимо от другого.


Роджер Сперри (1924-1994), лауреат Нобелевской премии, автор работ по расщепленному мозгу, открывших новую многообещающую область исследований


Сперри с коллегами, из которых следует особо отметить Майкла Газзанигу, имели возможность изучать людей, перенесших комиссуротомию. В одном исследовании (Gazzaniga, Bogen & Sperry, 1965) они наблюдали, что пациенты, которым в правую руку давали обычный объект, например монету или расческу, могли определить его вербально, так как информация от правой стороны тела поступает в левое полушарие, где находится центр языковой обработки. Однако если им давали этот же объект в левую руку, пациенты не могли описать его вербально; они могли указать на объект, но только левой рукой.

Проводимые этой группой и другими учеными исследования показали, что левое полушарие связано с такими функциями, как язык, концептуализация, анализ и классификация. Правое полушарие связано с интеграцией информации во времени, как, например, в искусстве и музыке, пространственной обработкой, распознаванием лиц и форм и такими обыденными задачами, как определение пути в городе или одевание. Эти открытия подтверждают наличие локализации функций в мозге. Однако последующие работы показали, что правое полушарие связано с лингвистической обработкой, особенно письменного языка, сильнее, чем считалось ранее. К тому же у молодых пациентов наблюдается хорошее развитие функций обоих полушарий (Gazzaniga, 1983). В общем, эти наблюдения свидетельствуют о значительной гибкости развивающегося мозга человека, а также о том, что его функции обособлены не так четко, как считалось ранее, а выполняются различными областями обоих полушарий.

Значительная часть современных исследований в области специализации полушарий касается зрительного восприятия, которое имеет уникальную систему обработки контралатеральной информации. Рассмотрим анатомию зрительной системы в связи с полушариями мозга (рис. 2.12).

Рис. 2.12. Схематическое изображение нервных путей между сетчатками глаз и правым и левым полушариями головного мозга. Обратите внимание на то, что часть идущих от каждого глаза нервных волокон переходит в зрительном перекресте на противоположную сторону и входит в противоположное полушарие, а часть — нет


Как показано, обработка зрительной информации, по крайней мере частично, подчиняется принципу перекрещивания. Световая информация (например, лучи света, отраженные от текста, который вы читаете), сначала воспринимается рецепторными нейронами сетчатки глаз. Система нервных путей, соединяющих каждый глаз с мозгом, более сложна, чем все остальные сенсорные системы. Примерно половина выходящих из каждого глаза нервных волокон подчиняется принципу контрлатеральности, но оставшаяся половина — нет; то есть половина волокон заканчивается в коре полушария, расположенного на той же стороне, что и глаз. Рассмотрим левый глаз, изображенный на рис. 2.12. Информация, регистрируемая правой стороной его сетчатки (чувствительная к свету оболочка, расположенная на задней стенке глаза; на рисунке она закрашена серым цветом), поступает в правое полушарие, а информация, регистрируемая Левой стороной сетчатки, поступает в левое полушарие. Это же справедливо и для правого глаза.

Если перерезать мозолистое тело, как при процедуре расщепления мозга, то информация, регистрируемая, скажем, правой стороной сетчатки правого глаза, будет поступать только в правое полушарие, так как именно мозолистое тело позволяет передавать информацию между полушариями. Аналогично обработка информации, регистрируемой левой стороной сетчатки левого глаза, будет ограничена левым полушарием. Эксперименты в этой области привели к удивительным результатам. Если испытуемому с расщепленным мозолистым телом завязывают глаза, дают обычный объект (например, мяч или ножницы) в одну руку, а затем просят выбрать этот объект, опираясь на ощущения прикосновения, испытуемый может сделать это, но только той рукой, которой он до этого ощупывал объект. Если его просят выбрать объект противоположной рукой, результаты показывают, что испытуемый может сделать это только случайно.


Критические размышления: движения глаз и процессы в полушариях мозга

Попробуйте провести небольшой эксперимент. Попросите друга ответить на вопрос: «Что означает высказывание "Факты — краткое изложение знаний?"» Переместился ли его взгляд вправо? Теперь скажите ему: «Представь себе свой дом и подсчитай количество окон в нем». Переместился ли его взгляд влево? В общем, особенно у правшей, активизация функций левого полушария, то есть связанных с языковой обработкой, сопровождается движениями правой стороны тела или принятием правосторонней ориентации, в то время как функции правого полушария, связанные со зрительными и/или пространственными задачами, сопровождаются движениями левой половины тела.


Проверка синтеза

Как показывает этот эксперимент, после хирургической операции по расщеплению мозга способность синтезировать информацию утрачивается. Одному полушарию пациента была показана карточка со словом «лук», другому — со словом «стрела». Поскольку пациент нарисовал лук со стрелой, мои коллеги и я считали, что два полушария, несмотря на рассечение мозолистого тела, все-таки смогли поделиться друг с другом информацией и интегрировали слова в имеющую смысл композицию.

Следующая проверка показала, что мы ошибались. Мы показали одному полушарию слово sky («небо»), а другому слово skraper («нож с зазубринами»). Итоговый рисунок показал, что пациент не синтезировал информацию: он нарисовал небо и похожий на расческу нож с зазубринами, а не небоскреб (skyskraper). Оба полушария по очереди нарисовали то, что увидели. В случае с луком и стрелой нас ввело в заблуждение наложение двух образов, приведшее к тому, что изображение выглядело единым. Наконец, мы проверили, могут ли интегрировать слова одиночные полушария. Мы показали правому полушарию сначала слово fire («огонь»), а затем arm («рука»). Испытуемый левой рукой нарисовал винтовку[15], а не руку над огнем, поэтому ясно, что каждое полушарие способно синтезировать информацию.

М. С. Газзанига


В аналогичных исследованиях испытуемых просят смотреть в определенную точку, а затем предъявляют визуальный стимул, расположенный так, чтобы он регистрировался только правыми или левыми сторонами сетчатки. На рис. 2.13 изображен аппарат, используемый при таких исследованиях. В типичном эксперименте перенесшему комиссуротомию пациенту предъявляют стимул (например, изображение или слово), расположенный справа или слева от точки фиксации, то есть так, чтобы информация поступила только в правое или левое полушарие. Если Изображение (например, ножницы) кратковременно появляется слева от точки фиксации (регистрируется и обрабатывается в правом полушарии), а затем испытуемого просят при помощи зрения или прикосновения выбрать показанный ему объект, он может сделать это левой рукой, но не правой.

Рис. 2.13. Аппарат, используемый для исследования пациентов с расщепленным мозгом. Испытуемый смотрит на фиксированную точку на экране. На короткое время на экране появляется изображение или слово, расположенное так, чтобы его могло обработать только одно полушарие. Затем испытуемого просят выбрать объект, находящийся вне поля зрения


Столь же впечатляющая демонстрация билатеральной природы полушарий была приведена в часто цитируемой статье Леви, Тревартена и Сперри (Levy, Trevarthen & Sperry, 1972). В данном эксперименте пациента с расщепленным мозгом просили смотреть в точку фиксации. На экране на короткое время появлялось «химерическое лицо» (наполовину мужское, наполовину женское), расположенное так, что это способствовало обработке женского лица в правом полушарии, а мужского — в левом (рис. 2.14).

Рис. 2.14. Изображение химерического лица (а), используемое при исследовании пациентов, перенесших комиссуротомию. По-видимому, полушария регистрируют различные образы: левое (б) воспринимает лицо мужчины, а правое (в) — женщины. Когда испытуемого просят описать лицо, он вербально описывает его как мужское, но когда его просят выбрать лицо из ряда изображений, испытуемый выбирает женское лицо


Хотя полушария воспринимали различные лица, испытуемый не отмечал ничего необычного в композиции. Когда испытуемого просили описать лицо, он вербально описывал свойства мужчины, что подтверждает концентрацию вербальной информации в левом полушарии мозга. Однако, когда его просили выбрать лицо из ряда фотографий, испытуемый выбирал женское лицо, подтверждая концентрацию графической информации в правом полушарии (см. более подробное обсуждение специализации полушарий мозга в работах Брадшо и Неттлтона (Bradshaw & Nettleton, 1981) и Спрингера и Дойча (Springer & Deutsch, 1984)).

Когнитивные исследования здоровых испытуемых. Нестандартность нервных путей, связанных с обработкой зрительной информации (рис. 2.12), делает возможными эксперименты по латерализации с участием испытуемых с неповрежденным мозолистым телом. Очевидно, что гораздо легче найти испытуемых с нормальным мозолистым телом, чем перенесших комиссуротомию, поэтому здоровые люди принимали участие в большом количестве когнитивных экспериментов. Процедура данных экспериментов также относительно проста, и при этом используется обычный аппарат. Как правило, испытуемых, отобранных по половому признаку и признаку «праворукости» или «леворукости», просят смотреть на центральную точку, показываемую на экране монитора или при помощи тахистоскопа. На короткое время или слева, или справа от точки фиксации появляется слово, цвет, или какой-нибудь другой тип зрительной информации. Информация, показанная справа от точки фиксации, поступает в левое полушарие, и наоборот. Затем испытуемых обычно просят принять некоторое решение по поводу зрительной информации (например, было ли это словом?) и записывают время их реакции. Логическое обоснование такого эксперимента заключается в том, что если информация обычно обрабатывается в данном полушарии, то доступ к ней должен быть быстрым; если же информация первоначально поступила в «неверное» полушарие, то для обработки она должна перейти в «верное» полушарие, что требует времени. Следует отметить, что в таких экспериментах приходится работать с очень краткими временными интервалами и большим считается различие всего в 50 мс. Конечно, для такого типа исследований необходимы очень точные способы регистрации времени.

Исследователи успешно используют метод предъявления кратковременного стимула в правой или левой части поля зрения для оценки обработки информации. Обзор полученных результатов представлен в табл. 2.1.


Таблица 2.1. Резюме исследований функций головного мозга

Существует мнение, что результаты экспериментов в этой области часто являются сомнительными из-за несовершенного метода исследования, субъективных переменных и невозможности воспроизвести предыдущие опыты. Тем не менее в общем эти результаты подтверждают, что слова и буквы обрабатываются преимущественно в левом полушарии, а лица и изогнутые линии — в правом. В других исследованиях было обнаружено, что Локализация функций в том или ином полушарии зависит от пола {Boles, 1984); что полушария выполняют различные функции при обработке слуховой информации (Ivry & Lebby, 1993), во время поддержания зрительного внимания (Whitehead, 1991), при формировании прототипов (Rees, Kim & Solso, 1993) и что выполняемые полушариями функции зависят от право- или леворукости (Annett, 1982). Эти исследования также свидетельствуют о том, что эффект визуальных стимулов зависит от полушария, в котором обрабатывается информация (Boles, 1987). (См. обзор на эту, тему в: Chiarello, 1988; Kosslyn, Sokolov & Chen, 1989; Bradshaw & Nettleton, 1981; Springer & Deutsch, 1981.)

Причина латеральности менее понятна, чем тот факт, что она, по-видимому, является устойчивой, особенно у людей. Согласно одной интересной гипотезе, выдвинутой Корбаллисом (Corballis, 1989), этот феномен объясняется законами эволюции: процесс развития человека как вида свидетельствует о том, что «праворукость», использование инструментов и развитие механизмов левого полушария для овладения языком появились у семейства гоминид уже 2 или 3 млн лет назад и заложили фундамент развития более сложных функций. Корбаллис (Corballis, 1989) пишет: «Начавшись 1,5 миллиона лет назад с возникновения обладавшего большим мозгом Homo erectus, культура использования инструментов стала более сложной. Однако по-настоящему развитая культура использования инструментов и быстрая, гибкая речь современных людей, скорее всего, появились не ранее 150 тысяч лет назад, когда в Африке появился Homo sapiens, впоследствии заселивший всю Землю». Согласно Корбаллису, эволюция специализации полушарий может быть связана с гибкостью мышления и генеративностью, или способностью на основе правил комбинировать элементы для создания новых ассоциаций, будь то слова, предложения или более сложные орудия труда. Генеративность, возможно, присуща только людям, и она связана с левым полушарием головного мозга. Теория Корбаллиса весьма привлекательна, но ее следует рассматривать в свете исследований языковой обработки и использования инструментов шимпанзе и приматами вообще ( Gardner & Gardner, 1969). Необходимо следить за дальнейшими достижениями в этой области.

Приведенные выше впечатляющие эксперименты, касающиеся различий природы полушарий, следует рассматривать в более широком контексте. Хотя значительное количество тщательно разработанных экспериментов и демонстраций показали, что некоторые функции располагаются в специфических областях коры, обработка информации в мозге, скорее всего, распределена и по другим областям. Даже в случае специализации полушарий мозг, по-видимому, функционирует как целостный орган. Следует отметить, что во многих описанных выше исследовательских подходах изучались пациенты с рассеченным мозолистым телом и эти подходы были разработаны для демонстрации билатеральной природы мозга человека. У нормальных людей с неповрежденным мозолистым телом полушария функционируют сообща, обмениваясь между собой значительным количеством информации.

Когнитивная психология и науки о мозге

Пытаясь лучше понять психику человека, когнитивные психологи стали больше интересоваться органом, обеспечивающим психические функции, — мозгом. Их интерес к этому органу совпал с интересом представителей науки о мозге, обращающихся к когнитивной психологии в поисках моделей обработки человеком информации. Мы увидели, что в мозге человека можно обнаружить специализацию и многообразие функций. По-видимому, нервная система является мощной системой параллельной обработки, что, как считается, необходимо для быстрой, сложной и креативной обработки информации.

Открытия науки о мозге оказали непосредственное влияние на когнитивную психологию и компьютерные науки. Теории обработки информации включают достижения нейронауки. Примером этого является возникший в последнее время интерес к созданным на основе нейронауки моделям параллельной распределенной обработки. В области компьютерных наук мы видим вновь возникший интерес к моделированию компьютеров, которые не только осуществляли бы функции человека, но и архитектура которых имитировала бы устройство нейронных сетей.

Резюме

1. Проблема психики и тела обсуждается уже несколько столетий. Термин «психика» используется для обозначения функций тела, а именно головного мозга.

2. Исследуя локальный церебральный кровоток, Тульвинг обнаружил, что во время" обработки эпизодических воспоминаний активны одни специфические области мозга, а во время обработки семантических воспоминаний — другие.

3. Нейрокогнитология — это научное исследование связи между когнитивной психологией и нейронаукой. Заключение альянса между психологией и нейронаукой вызвано несколькими причинами. Они включают необходимость обнаружения физического подтверждения теоретических свойств Психики; потребность нейроученых в более подробных моделях мозга и поведения; необходимость обнаружения связи между патологией мозга и поведением; более частое использование в когнитивной науке созданных на основе нейронауки моделей; широкое использование компьютеров для моделирования нервных функций и разработка методов, делающих возможным более точное изображение структур мозга.

4. Основной элемент нервной системы — нейрон, основными частями которого являются дендриты, тело клетки, аксон и синаптические соединения, в которых происходит нейротрансмиссия.

5. Нейроученые долгое время спорили о возможности локализации функций головного мозга. Они пришли к выводу, что некоторые широкие функции локализовать можно (например, речь), но что обычно они распределены по всему мозгу.

6. Б недавнее время в рамках науки о мозге был разработан ряд методов, позволяющих получить графические изображения активности мозга высокого разрешения. Они включают ОМР, ПЭТ, КАТ, а также другие методы визуализации.

7. Изучение расщепленного мозга и когнитивные исследования показали, что в правом и левом полушариях мозга информация обрабатывается по-разному.

Рекомендуемая литература

Область нейрокогнитологии относительно Молода, поэтому самые лучшие ссылки можно обнаружить в свежих номерах журналов. Подходящие периодические издания включают Science, Brain and Behavioral Sciences, Cortex, Journal of Neurophysiology, Psychobiology, Nature, Brain, Brain and Cognition, а также некоторые другие. Мы также рекомендуем прочитать статью Корбаллиса «Латеральность и эволюция человека», напечатанную в Psychological Review (1989), и статью Лэнда и Ферналда в Annual Review of Neuroscience, том 15.

Интересны также книги Рестака «Психика», Блэкмора «Механизмы психики», Орнштейна «Психология сознания» и сборник под редакцией Бенсона и Зейдела «Двойственный мозг: специализация полушарий мозга у людей». Более специализированными, но очень полезными являются труды Кандела, Шварца и Джессела «Принципы нервной науки» (3-е изд.), Томпсона «Мозг: учебник по нейронауке» (2-е изд.), сборник под редакцией Сквайра и Баттерса «Нейрофизиология памяти» и огромное издание Под редакцией Газзанига, называемое «Когнитивные нейронауки». Особый интерес в книге Газзанига представляют вступительные главы: о памяти (Тульвинга); о сознании (Шехтера); о языке (Пинкера); о мышлении и воображении (Косслина) и о внимании (Познера).

Загрузка...