Понять поведение животного, включая и его взаимодействие с себе подобными, можно, лишь ознакомившись с теми средствами и инструментами, которыми оно располагает. Средства эти троякого рода.
Прежде всего, поведение любого живого существа находится под непрерывным воздействием окружающей среды. Иными словами, значительная часть поведения представляет собой реакции на внешние раздражители. Например, чайка, закрыв глаза, спокойно дремлет в гнезде. Внезапно ее соседка, заметив вдалеке человека, испускает резкий тревожный крик. Спавшая чайка тут же встрепенется, отбежит от гнезда и взлетит. Еще один пример. Чайка летит над самой поверхностью воды, непрерывно вертя опущенной головой в поисках корма. Увидев добычу, она круто поворачивает и пикирует на нее. В первом случае поведение птицы изменилось, так как она что-то услышала, во втором — так как она что-то увидела. Вот тот путь, каким обычно (если не всегда) окружающая среда влияет на поведение — она воздействует на органы чувств, и раздражение, воспринимаемое соответствующим органом, передается нервной системе, а затем мышцам, которые осуществляют движение и потому могут быть названы исполнительными органами.
Следовательно, чтобы понять, как окружающая среда воздействует на поведение птиц, необходимо точно знать возможности их органов чувств. Это тем более важно, что У очень многих животных органы чувств непохожи на наши. Раздражители, которые действуют на человека, на каких-то животных не действуют вовсе. Морская звезда, естественно, не будет реагировать на звуки, так как вообще лишена слуха. И наоборот, многие животные реагируют на такие изменения окружающей среды, которые наши органы чувств не улавливают. Медоносные пчелы видят ультрафиолетовые лучи, которые наши глаза не воспринимают и о существовании которых мы до сравнительно недавнего времени даже не подозревали. Летучие мыши слышат звуки высокой частоты, недоступные нашему слуху. В полете они полагаются не на зрение, а на слух и обнаруживают препятствия по отражению своего "ультразвукового" писка. Разумеется, мы не смогли бы определить, как воздействуют внешние раздражители на этих животных, если бы не знали, какими органами чувств они обладают и какие раздражения воспринимают. И хотя птицы отличаются от нас меньше, чем пчелы или летучие мыши, при изучении их поведения необходимо предварительно получить точное представление об их сенсорных способностях.
Но органы чувств и их функции составляют лишь один из факторов, определяющих поведение животных. Раздражение органов чувств часто вызывает те или иные движения; следовательно, чтобы узнать поведение, необходимо изучить эти движения и исполнительные органы, которые их выполняют. К исполнительным органам относятся в первую очередь мышцы и те части тела, которыми мышцы управляют: клюв, ноги, крылья и т. п. Воздействие, которое животное оказывает с помощью этих органов на окружающую среду, нередко вполне очевидно: вспомним, как ноги, крылья, туловище и клюв приводятся в движение, чтобы схватить добычу. Однако существуют и более тонкие, но не менее важные результаты движения, например зрительное воздействие движения и позы или слуховое воздействие разнообразными криками на другую особь того же вида. А есть и такие исполнительные органы, которые действуют просто своей окраской. Сошлюсь на красное пятнышко на подклювье птицы.
Оба указанных подхода, как ни полезны они для понимания поведения животных, тем не менее сами по себе недостаточны. Изучение функций органов чувств позволяет нам разобраться во внешних воздействиях, а изучение исполнительных органов показывает, каким образом животное реагирует на эти воздействия. Теперь уже всем известно, что мышцы сокращаются под воздействием нервных импульсов и что сигналы нервной системе передают органы чувств. Нервная система — незаменимый посредник: без нее никакое поведение вообще невозможно. Но если функции органов чувств и исполнительных органов изучать сравнительно легко, то о нервной системе, таинственно действующей внутри животного, сказать этого никак нельзя. Ее функции удается выявить только с помощью особых, очень тонких и сложных методов, причем, как правило, косвенным путем. Один из них, применяемый и в полевых, и в лабораторных условиях, — это анализ нормальных форм поведения.
В нашей книге описывается полевой метод наблюдения. Он сводится к последовательному выяснению двух проблем: каковы причины наблюдаемого поведения и как это поведение помогает животному поддерживать свою жизнь или жизнь своего потомства. Иногда удается, кроме того, установить, как развивалось то или иное движение, и тем самым получить некоторое представление об эволюции поведения.
Как я надеюсь показать, поведение серебристых чаек рассказывает нам много интересного о деятельности их нервной системы. Врожденное поведение демонстрирует чудеса приспособляемости и в то же время поразительную ограниченность. Например, удивительно бывает наблюдать, как чайка взмывает с раковиной высоко в воздух и бросает ее вниз, чтобы разбить. Еще более удивительно, что это — врожденная (то есть унаследованная, а не приобретенная) способность, заложенная в нервной системе птицы. Но самое удивительное тут в другом: птица не понимает, что ей следует бросить раковину на что-нибудь твердое, и раз за разом бросает ее в мягкий ил. Диву даешься, глядя, как чайка водворяет в гнездо выкатившееся оттуда яйцо, и в то же время поражаешься неуклюжести способа, к которому она прибегает: подтягивает яйцо узкой нижней стороной клюва, вместо того чтобы просто подтолкнуть крылом, что было бы, на наш взгляд, много легче. И не поразительно ли, что родители через каких-нибудь пять дней уже узнают каждого своего птенца "в лицо", но при этом так и не научаются отличать свои яйца от соседских, несмотря на заметную разницу в цвете. Эта ограниченность поведения объясняется не какими-нибудь недостатками органов чувств или исполнительных органов, а заложена в самой нервной системе. Чайке "и в голову не придет" бросать раковину обязательно на камни или подтолкнуть яйцо крылом.
Уже одно знакомство с исполнительными органами чаек позволяет выделить их из всех прочих птиц. Чайки распространены по всему миру и живут в самых разных условиях, а потому, казалось бы, среди них должно наблюдаться много различных типов, тем не менее они образуют довольно единообразную группу. Степень адаптивной радиации[2], которая так характерна для многих других групп животных, у чаек удивительно мала.
Внешним сходством с чайками обладают птицы только отряда трубкоиосых, в который входят буревестники, качурки и альбатросы, но сходство это объясняется не родством, а конвергентной эволюцией, поскольку все они — морские птицы. В этом отношении трубконосые оказались более последовательными и бескомпромиссными, чем чайки; последние в подавляющем большинстве не стали истинно океаническими птицами, а заполнили нишу прибрежных рыболовов и мусорщиков. Главная черта чаек — отсутствие специализации, их поведение весьма многосторонне, а строение в какой-то мере универсально. Они не такие сверхспециализированные летуны, как качурки, которые еле-еле добираются от гнезда до обрыва для того, чтобы взлететь. Они и не сверхспециализированные пловцы, вроде гагар, пингвинов и вымершей исполинской гагарки, и не бегающие птицы подобно страусу или киви.
Чайки летают, плавают и ходят одинаково хорошо. Как правило, они не удаляются от побережья, хотя в этом отношении даже близкие виды чаек заметно различаются между собой. Серебристая чайка — птица гораздо более береговая, чем ее близкая родственница клуша (эта изящная птица нисколько не виновата в том, что носит такое название), но и она иногда улетает далеко в море. Хотя полет к не ее специальность, она владеет этим искусством достаточно хорошо, чтобы вызвать восхищение и даже зависть. Вот замечательный пример ее ловкости в воздухе. В колонии чистиков близ Бамптона, в Йоркшире, серебристая чайка стащила яйцо чистика. Когда она улетела с яйцом в клюве, за ней погналась другая серебристая чайка, и, не выдержав наскоков, первая птица выпустила свою добычу. Вторая чайка тут же повернула и, проделав стремительный маневр, успела поймать падающее яйцо за острый конец, после чего улетела с ним. Яйцо осталось целым и в конце концов было съедено второй чайкой. Весь маневр занял в вертикальном направлении не более 15 метров [50].
Несмотря на сноровку в воздухе, чайки не специализированы для какого-то определенного типа полета — ни для планирования, как альбатросы, ни для молниеносного пикирования, как соколы, ни для стремительного вертикального взлета, как сороки или куропатки, ни для крутых поворотов, как ястреб-перепелятник или тетеревятник, ни для трепещущего полета, как многие мелкие птицы. Но в какой-то мере им доступно все вышеперечисленное. Их крылья отчасти эволюционировали в сторону приспособления к планирующему полету, о чем свидетельствует длинное предплечье, хотя им и далеко до альбатросов.
Ноги чаек снабжены плавательными перепонками. Но их приспособление к плаванию не зашло так далеко, как у гагар, — плюсна почти не уплощена с боков. Подобно перепончатым лапам гуся, ноги чаек хорошо приспособлены для ходьбы, и, кстати, корм они чаще всего разыскивают, бродя по берегу.
Каждый палец завершается небольшим острым когтем, который способен загибаться книзу под прямым углом. Вероятно, такие подвижные когти весьма кстати обитателям скалистых обрывов, однако на песчаных берегах Голландии чайки могли бы отлично обходиться и без них. А поскольку голландские серебристые чайки очень привязаны к своим гнездовьям и год за годом возвращаются на одно и то же место, наличие когтей, которые, казалось бы, совсем не нужны этой популяции, ставит перед исследователями очень интересную эволюционную проблему.
Сильный клюв чаек приплюснут с боков и вытянут. За ним начинается широкий пищевод — когда чайка разевает клюв, просто не верится, что в ее шее помещается еще что-то, кроме огромного пищевода. Серебристая чайка способна проглотить поразительно крупную добычу; кротов и крыс она заглатывает целиком.
У общественных видов птиц, к которым относится и серебристая чайка, существует ряд движений, "понятных" другим особям этого же вида и вызывающих у них определенные реакции. Некоторые из этих движений и поз без труда распознает и человек, но большинство их можно обнаружить только после тщательного изучения. Существует множество еле заметных движений, которые почти все, если не все, характеризуют определенное состояние птицы. Поэтому, чтобы изучать поведение, необходимо уметь видеть и истолковывать такие движения. Вначале наблюдатель замечает их подсознательно. Так, он сразу поймет, что, например, вот эта чайка встревожена, хотя и не сможет объяснить, почему он так думает. Анализируя свои впечатления (важный элемент в изучении поведения), он обратит внимание на то, что у встревоженной чайки вытянута шея. Позже он заметит еще один признак: перья прижаты к туловищу, отчего птица кажется худой. Всматриваясь еще внимательнее, он обнаружит, что глаза встревоженной птицы имеют особое выражение, так как она раскрывает их до предела.
В целом при демонстрации главную роль играют прижимание или распушение всего оперения, движения глаз, а также положение головы, шеи и крыльев. В следующих главах мы подробно разберем различные формы демонстрационного поведения и попытаемся установить их происхождение и функции. Но сначала рассмотрим голос как средство воздействия чаек друг на друга.
Голос серебристой чайки удивительно мелодичен. Конечно, я пристрастен, но, по-моему, ни один птичий крик не сравнится с чистыми, бодрыми, звонкими криками серебристой чайки, которые разносятся над широкой полосой пляжа или волнистой грядой дюн.
Воздействуют ли эти крики на других серебристых чаек и в какой степени? По-видимому, большей части этих криков, если не всем им, присуща коммуникативная функция, и я надеюсь это показать.
Подобно многим колониальным птицам, чайки очень крикливы. Это стремление издавать звуки весьма любопытно. Что побуждает их кричать? Пока мы мало что об этом знаем. Но все же я попытаюсь изложить то немногое, что мне известно.
Нередко создается впечатление, что птицы кричат, когда испытывают какое-то сильное внутреннее побуждение, но не могут удовлетворить его действиями, которых оно от них требует. Агрессивная птица, например, особенно громко кричит перед дракой или после нее, но отнюдь не во время самой драки. Голодный птенец особо настойчиво кричит до кормления, а не во время приема пищи. Певчая птица распевает главным образом до того, как обзаведется подругой. По мнению психологов, крики указывают на сильные эмоции. По-моему, это лишь часть истины. Сильное побуждение, которое толкает птицу на какие-то действия и которое, по-видимому, должно сопровождаться сильной эмоцией (это достаточно правдоподобное предположение опирается на тот факт, что мы, люди, под воздействием властного побуждения испытываем сильные эмоции), не всегда заставляет ее кричать. Как правило, птица кричит, только когда по той или иной причине не может дать выход этому побуждению через соответствующие движения. Крики — это "отдушина"; с ее помощью животное может избавиться от импульса, когда у него нет другого выбора. Порой птица действует и кричит одновременно, но это всегда означает, что либо действие не особенно интенсивно, либо побуждение исключительно сильно.
Вот почему в жизни птицы почти всегда есть причина Для крика. Кроме того, многие крики типичны для определенных состояний птицы, например для состояния половой активности или готовности кормить птенцов. А потому развитие ответных реакций у особей того же вида (самки в первом случае и птенцов во втором) обеспечивает виду в целом определенные выгоды. Как именно возникло такое "пониманне" криков, мы не знаем, но факт остается фактом: многие крики вызывают специфические реакции у других особей того же вида, и проистекающие отсюда для колониальных птиц выгоды могли явиться причиной дифференциации и дальнейшего развития подобных криков. Не все виды птиц столь крикливы, как серебристые чайки. Любой крик (особенно для мелких птиц) — источник опасности, так как может привлечь хищника. Несомненно, именно поэтому естественный отбор и привел к тому, что многие виды скупо пользуются своими голосовыми возможностями. Отсутствие громких криков характерно для поведения мелких птиц, особенно в гнездовой период. Это не сразу бросается в глаза и становится явным, лишь когда выясняется, что подобная осторожность не свойственна крупным птицам, которые держатся вместе, а потому менее уязвимы, чем мелкие птицы, ведущие одиночный образ жизни.
Подводя итоги, мы вправе сказать, что сущность криков птиц сводится к тому, чтобы дать выход двигательным импульсам или, выражаясь языком психологов, эмоциям и сходным субъективным явлениям. Развитию дифференцированной системы криков, сигналов и песен благоприятствуют преимущества, которые вид получает от этого в сфере общественного существования. Вместе с тем наблюдается тенденция подавления подачи голосовых сигналов, ибо каждый крик потенциально опасен. И как всегда, естественный отбор привел к определенному компромиссу: громкие крики сохраняются только в тех ситуациях, когда потенциальная опасность уравновешивается выгодой. Эта картина использования голоса, которая слагалась постепенно из результатов многочисленных и длительных исследований отлично согласуется с нашими наблюдениями за поведением серебристой чайки.
Разнообразие криков серебристой чайки кажется неисчерпаемым. Отчасти это объясняется тем, что голоса чаек даже одного вида далеко не одинаковы. Кроме того, чайка может испускать один и тот же крик с разной интенсивностыо или находиться в сложном, противоречивом, двойственном состоянии, отчего ее крик будет представлять собой нечто среднее между двумя четко различающимися криками, характерными для того или иного простого состояния. Длительное систематическое наблюдение позволяет выявить следующие основные типы криков.
Призывный крик. Это односложный крик средней громкости — "кийю" или "кдийю". Мне не удалось связать его с каким-то специфическим состоянием птицы. Услышать его можно в любое время года, но в брачный период гораздо чаще, чем зимой. Подобно многим другим крикам, он заразителен: стоит закричать одной птице, как начинают кричать и другие. Функция этого крика неясна. Призывные крики часто рассматриваются как средство, с помощью которого отдельные птицы колониальных видов поддерживают контакт друг с другом. Так, отбившаяся от стайки синица настойчиво испускает призывный крик и реагирует на призыв своих собратьев. Но в отношении серебристых чаек подобное предположение ничем не подтверждается.
Боевой крик. Когда чайка бросается или намерена броситься на хищника возле гнезда, она также испускает крик "кийю", только более громкий и отрывистый. Он выражает готовность напасть на хищника и мгновенно стимулирует у других чаек то же состояние.
Трубный крик. Наиболее замысловат в репертуаре серебристой чайки крик, который Стронг [113] назвал "вызовом", а Денсинг[23] — "трубным криком[3]". Его можно слышать круглый год, но частота и интенсивность крика заметно возрастают ранней весной, остаются на этом уровне весь период размножения и снижаются к концу лета. Трубный крик состоит из трех частей. Сначала птица, чуть вытянув голову вперед, испускает один-два негромких крика. Затем она опускает голову и издает приглушенные высокие ноты. Наконец, голова рывком закидывается кверху, шея вытягивается далеко вперед, и из широко разинутого клюва вырывается заключительная серия громких пронзительных звуков, напоминающих серию видоизмененных "кийю". Туловище птицы содрогается: она буквально кричит всем телом.
Мяукающий крик. Еще один общий крик, не связанный с какой-либо конкретной ситуацией. Он представляет собой долгую ноту, при этом шея птицы вытянута вперед и немного опущена, а клюв широко раскрыт. Крик напоминает звук человеческого голоса, стенающий, жалобный. Однако у серебристой чайки он вовсе не связан с грустью, а указывает на половую активность и выражает положительное отношение к подруге, к территории, к гнезду и птенцам. Как я покажу ниже, молодым чайкам присуще врожденное стремление отзываться на этот крик, — особенно когда они голодны или замерзли и ищут тепла родительского тела.
Кашляние. Когда супружеская пара вместе выскребает гнездовую ямку, о чем будет рассказано ниже, самец и самка издают странные ритмичные звуки, что-то вроде "хуох-хуох-хуох-хуох", причем подъязычная косточка опущена, и это придает птице особое выражение. При крике заметно двигается грудь. Этот крик и сопровождающие его движения наблюдаются не только при постройке гнезда, но и при агрессивном поведении, чего не заметили большинство исследователей поведения серебристой чайки, хотя это важно для понимания ее "общественных" отношений. Нобл [87] назвал его кашлянием.
Крик тревоги. Всем, кто когда-нибудь приближался к гнездовью серебристых чаек, хорошо знакомо это низкое, гортанное ритмичное "хахаха! — хахахаха!" Как и боевой крик, этот крик представляет собой реакцию на приближение хищника к гнезду, но выражает стремление не к нападению, а к бегству. Мне довелось трижды услышать его в ситуации, когда хищник вообще отсутствовал, и крик был непосредственно связан с бегством. Две птицы долго дрались, и одна так отделала другую, что мы уже не сомневались в ее гибели. Когда ей все же удалось вырваться из хватки противника, она кинулась прочь, испуская крик тревоги. Если при этом учесть, что, нападая на человека, чайки издают боевой крик, а не крик тревоги, приходится сделать вывод, что крик, который я назвал криком тревоги, на самом деле выражает побуждение к бегству. Когда у гнездовья появляется хищник, стремлению чайки спастись бегством всегда противостоит стремление защитить гнездо. Вот почему чайка, испускающая крик тревоги, обычно не улетает и чередует его с боевым криком.
Выпрашивание. В начале брачного периода самец часто кормит самку. Это действие стимулируется тем, что самка выпрашивает у самца корм совершенно таким же криком, каким требуют корм у родителей подросшие птенцы, с той только разницей, что у взрослой птицы он получается звонким, а не резким и пискливым, как у малышей. Нежное гармоничное "клийю", которое я назвал криком выпрашивания, издают чайки и перед спариванием.
Крик самца в момент спаривания. В момент спаривания самец испускает ритмичный крик, представляющий нечто среднее между кашлянием и криком тревоги. Этот крик издают только самцы. Прочие же крики могут издаваться и самцами и самками.
Животные могут воздействовать друг на друга не только поведением и голосом, но и окраской. Многие насекомые отпугивают хищника, внезапно демонстрируя какую-нибудь яркую деталь своей окраски; глазчатый бражник, например, для этой цели использует "глазчатые пятна". Во время экспериментов с бражниками я постоянно наблюдал, кап сойка и зяблики при такой демонстрации шарахались прочь и потом старательно избегали этой бабочки. Характерная окраска многих птиц, рыб и других животных служит им только для того, чтобы вызывать определенную реакцию у других членов того же вида, например у партнера в брачный период, у птенцов или соседа по колонии. Так, цвет восковицы у волнистых попугайчиков — синий у самца и бурый у самки — является единственным признаком, по которому птица может распознать пол чужака. Самец волнистого попугайчика ведет себя агрессивно с чужаком, У которого восковица синяя, и начинает ухаживать за чужаком с бурой восковицей. В таких случаях окраска, подобно крику, действует как "стимул общения", вызывая определенную реакцию у другой особи.
И наконец, многие сочетания цветов обладают тем же негативным эффектом, что и тишина в царстве звуков, — помогают животному укрыться от хищника. Но если тишина — просто отсутствие звука, то покровительственная окраска представляет собой очень сложную специализацию, Которая включает узор и соответствующее поведение.
Поскольку серебристая чайка обладает броской окраской — серебристо-сизая спина, снежно-белые голова, шея и брюшко, желтый клюв с ярко-алым пятном на подклювье, — то стоит исследовать вопрос, не несет ли каждый из этих цветов или их сочетание какой-нибудь функции. Следует добавить, что яйца и птенцы окрашены совсем иначе, и трудно поверить, чтобы все эти цвета и их сочетания не несли никакой функции.
В главе 22 будет рассказано об экспериментах, доказывающих стимулирующую функцию красного пятнышка на подклювье взрослой птицы. Кроме того, косвенные данные практически не позволяют сомневаться в защитной (покровительственной) роли окраски яиц и птенцов, хотя это пока не подтверждено экспериментально.
Защитный эффект окраски яиц и птенцов определяется несколькими принципами, хорошо известными по другим случаям покровительственной окраски. Прежде всего, это общая близость окраски к цвету окружающей среды. Яйца бывают коричневатых или тускло-зеленых тонов, цвет птенцов ближе всего к цвету хаки. Как правило, у животных с покровительственной окраской сходство с окружающей средой бывает лишь приблизительным, так как оно вырабатывалось путем естественного отбора в самом разном окружении. Если не считать животных, обитающих в строго определенной среде, например гусениц, живущих только на одном виде растений, цветовое сходство носит самый общий характер, точно так же как защитный цвет солдатской формы подходит для каждого данного фона только условно.
Помимо общего цветового сходства с окружающей средой, и яйца и птенцы демонстрируют "расчленяющую" окраску, то есть контрастный узор, который затушевывает общие очертания. У птенцов этот тип окраски достигает высокого совершенства. Кроме того, птенцы вооружены и "скрадывающей противотенью": брюшко окрашено в светлые тона, что смягчает эффект тени, этой коварной спутницы света.
Покровительственная окраска, как правило, связана с соответствующей — криптической (или скрытной) — формой поведения. В последующих главах я надеюсь показать, что криптическое поведение у серебристой чайки очень интересно и крайне специализировано.
С другой стороны, назначение серебристо-белого оперения взрослой чайки все еще не разгадано. В последнее время было выдвинуто два предположения. Поскольку белый цвет оказался наиболее удачной маскировкой для самолетов, которые ведут поиски подводных лодок, Крейк [15] считает, что белый цвет столь многих видов чаек имеет покровительственное назначение, помогая им незаметно приближаться к рыбе. Но в то время как белый цвет "хищника", охотящегося за подводными лодками, оказывается действенным только на больших дистанциях, чайка остается невидимой для рыбы ц на довольно близких расстояниях. Во-первых, поле зрения рыбы ограничено полным отражением света от поверхности воды, а во-вторых, предметы, находящиеся в воздухе, она видит очень смутно из-за ряби на поверхности и строения глаз, приспособленных к "ближнему" зрению в подводных условиях.
Гипотеза Крейка подверглась критике физиков и орнитологов [1, 2, 89]. Однако, на мой взгляд, их возражения не слишком убедительны и, подобно гипотезе Крейка, должны рассматриваться только как умозрительные. Армстронг [2], например, выдвинул собственную гипотезу[4], согласно которой белый цвет не делает объект незаметнее, а, напротив, привлекает к нему внимание! По мнению Армстронга, белки! цвет помогает чайкам видеть Друг друга на больших расстояниях. Это им необходимо, поскольку их добыча (например, косяки рыбы), как правило, перемещается; внимательно следя друг за другом, чайки быстро собираются там, где в данный момент много корма.
Гипотеза Дарвина — Армстронга мне представляется неверной. Ведь вопрос заключается не в том, видны ли белые чайки на больших расстояниях или нет, а в том, дальше ли их видно, чем птиц с другой окраской. Я довольно много занимался наблюдением за птицами на морских побережьях, и об относительной видимости белых и темных птиц при средних погодных условиях у меня сложилось мнение, прямо противоположное мнению Армстронга. Разумеется, оснащение меняется очень сильно, и и пасмурную погоду оно совсем иное, чем в ясную; к тому же большую роль играют положение птицы относительно солнца, облачность и волнение на море. Но я полагаю, большинство орнитологов согласятся, что ворону, черную утку, вроде турпана, и даже — молодую чайку обычно легче различить вдали, чем белую чайку. Именно из этого, по-видимому, и исходили авиаконструкторы.
До тех пор пока не будет установлено, является ли окраска оперения взрослой птицы покровительственной или демонстративной[5], не имеет смысла обсуждать ее предполагаемую функцию. Для проверки гипотезы Крейка, которую я разделяю, необходимо поставить эксперименты с рыбами и изучить расстояния, с которых они реагируют бегством на приближение к ним предметов с воздуха, причем; предметов разного цвета и ири различном освещении.
0 возможностях органов чувств серебристой чайки известно сравнительно мало. Для нее, как, впрочем, и для большинства птиц, важнее всего глаза и уши. Кстати, именно поэтому поведение птиц мы понимаем лучше, чем поведение других животных, включая даже млекопитающих, которые находятся с нами в более близком родстве. Наш сенсорный аппарат сходен с аппаратом птиц, тогда как у большинства других животных лучше развиты обоняние или осязание (нередко при довольно слабом зрении и слухе несомненно, нам гораздо труднее понимать поведение последних.
Как ни мало мы знаем о сенсорных возможностях серебристой чайки, кое-что нам все-таки известно. К тому же общее сходство органов чувств у большинства птиц позволяет нам считать, что значительная часть имеющихся сведений о других птицах приложима и к серебристой чайке.
Возможности птичьего глаза имеют прямое отношение o некоторым аспектам поведения птиц. Прежде всего нас нтересует чувствительность их зрения к различным участкам спектра. К счастью, чайки так же, как и мы, вероятно, неспособны видеть ни ультрафиолетовую, ни инфракрасную часть спектра. В противном случае их поведение постоянно сбивало бы нас с толку; так, например, нас нередко ставит в тупик медоносная пчела, реагирующая на "ультрафиолетовый цвет" лепестков — особый род света, который мы вообще неспособны видеть, не говоря уж о том, чтобы отличать его от остальных цветов. Сообщения, что некоторые птнцы, особенно совы, видят инфракрасное излучение, неверны. Это показали позднейшие исследования; установлено, например, что у сыча чувствительность к красному концу спектра даже ниже, чем у человека [83].
Еще одна проблема — количественные ограничения зрения. Каков нижний предел интенсивности света, при котором птица еще способна видеть? В этом отношении серебристая чайка не изучалась вовсе, но отдельные наблюдения показывают, что она может приспосабливаться к слабому освещению примерно в такой же степени, как и человек. И вот тут-то совы действительно составляют исключение, ибо они способны видеть и охотиться при крайне слабом освещении [24].
Кроме этих двух проблем, нас интересует и вопрос о различении цветов. Совершенно ясно, что птицы различают светлые и темные тона, но способны ли они различать и цвет? Позднее мы увидим, что серебристая чайка видит красный цвет, точнее — выделяет его из всех остальных Цветов той же яркости. Цветовое зрение легко поддается проверке. Необходимо только обнаружить, какую реакцию избирательно стимулирует определенный цвет, а потом установить, зависит ли воздействие этого цвета от его яркости. Экспериментальному животному для этого предъявляют мноя{ество одинаковых предметов, которые различаются только цветом или оттенком, например набор серых предметов различного тона — от почти черного до почти белого — или набор предметов одной и той же формы, но разного цвета. Если животное избирательно реагирует на °Дин какой-то цвет, то это может служить доказательством его способности различать цвета.
В случае когда животное не обнаруживает врожденной реакции на окрашенные предметы, его довольно часто удается натренировать на определенный цвет, например на цвет кормушки. С помощью этого метода было показано, что певчий дрозд, домовый воробей, сойка и домовый сыч способны различать многие цвета [34, 83]. Большой интерес вызывает цветовое зрение домового сыча, и вот почему. Певчий дрозд в естественных условиях реагирует на яркие ягоды и оранжевые зевы птенцов. Сойка, по-видимому, реагирует на ярко-синие зеркальца на крыльях других соек. Кроме того, зевы многих птенцов тоже ярко окрашены. У всех этих видов не было бы яркой окраски, если бы они были лишены цветового зрения. Но зачем оно нужно домовому сычу? Мне кажется, дело тут в том, что у птиц способность различать цвета развилась относительно давно, и одни виды ее используют, другие — нет. Иными словами, сначала развилось цветовое зрение, а уже затем в результате приспособления к различным условиям появилась окраска, несущая сигнальную функцию. Если это так, то мы с полным основанием можем предположить, что большинство птиц способно различать цвета. Тем не менее имело бы смысл проверить эту способность у серебристой чайки.
Еще одна важнейшая проблема, связанная с сенсорными восприятиями и представляющая особый интерес для изучения поведения, — это способность определять место предмета в пространстве; то есть (если говорить о зрении) разрешающая способность глаза — самый малый угол между предметами, при котором глаз видит их еще раздельно. С серебристой чайкой такие эксперименты опять-таки не ставились, но некоторые данные позволяют считать, что у большинства птиц зрение должно быть острее, чем у человека. Так, было показано, что обыкновенный чеглок видит стрекозу (свою постоянную добычу) на расстоянии, вдвое превышающем то, на котором ее видим мы. Разрешающая способность глаза у чеглока, согласно расчетам, составляет менее 21 секунды — иными словами, он может раздельно видеть два предмета при условии, что угол между ними не меньше 21 секунды [103]. Для человека с нормальным зрением этот угол равен 35-40 секундам. Кроме того, и с этим согласятся все полевые наблюдатели, птицы великолепно видят друг друга на очень большой высоте. Этому следовало бы уделить гораздо больше внимания, чем уделялось до сих пор.
Разрешающая способность глаза определяется его аналитической способностью. Но эта последняя не имела бы никакой ценности для животного, если бы не объединялась со способностью к синтезу. Светочувствительные клетки сетчатки представляют собой ячейки зрения: каждая из них создает один локальный раздражитель, одну точку зрительного поля. Отдельные точки объединяются в системы, п благодаря этому животное видит и различает фигуры. Эта способность распознавать фигуры чрезвычайно загадочна и представляет собой функцию не просто глаза, а всей зрительной области центральной нервной системы. Многие наблюдения показывают, что птицы иаделены поразительным умением распознавать индивидуальные различия, а это хотя бы отчасти должпо опираться на весьма высокую способность различать геометрические фигуры. В главах 8, 11 и 24 будут приведены некоторые данные, подтверждающие такую способность. Эти данные опираются только на полевые наблюдения, которые, хотя и достаточно надежны, все-таки не дают материала для исчерпывающего анализа. Критический анализ способности птиц распознавать геометрические фигуры с выявлением максимума этой способности также был бы крайне желательным вкладом в этологию птиц.
Итак, мы располагаем достаточными, хотя п фрагментарными, данными, указывающими, что глаза серебристой чайки весьма развиты, чувствительны к свету не менее наших, способны различать цвета так же, как наши, и обладают разрешающей способностью, по всей вероятности, далеко превосходящей нашу, в соединении с поразительной способностью различать фигуры. Поэтому, приступая к изучению еще не исследованного вида птиц, нужпо быть готовым к таким элементам поведения, которые опираются на возможности зрения, далеко превосходящие наши.
Второй важнейший орган чувств птицы — ухо. Оно изучено гораздо меньше, хотя сигнальные крики и пение играют значительную роль в жизни многих птиц. Если не [тать сов, которые обладают очень топким слухом [94] и Особны определять направление звука [93], птицы в целом, по-видимому, слышат примерно так же, как человек тя работа Энгельмана с домашней птицей показывает, что направление звука они определяют хуже). Во время наблюдений за пуночками [123] я столкнулся с некоторыми случаями столь точной локализации источника звука, что они заставили меня смотреть на этих птиц с большим уважением. Однако у серебристых чаек я не обнаружил ника ких признаков того, что они слышат лучше, чем я, — а мо слух, кстати, не отличается особой остротой. Но одно не сомненно: серебристые чайки слышат хорошо, и даже толь ко что вылупившийся птенец избирательно реагирует н крики родителей.
Об органах птиц, воспринимающих химические раздр жения, известно очень мало. Мы знаем, что птицы спосо ны ощущать вкус: по данным Стронга [113], им не правите очень соленая рыба. Сообщение об обонянии у птиц вызв ло много споров. Анатомические исследования показал что обонятельные рецепторы у большинства птиц, за и ключением некоторых специализированных видов, как, н пример, киви, развиты слабо. Эксперименты пока дава~ противоречивые результаты. Цан [146], используя мето тренировки, получил положительные результаты с целым рядом птиц. Наиболее благодарным объектом оказали утки, различавшие запахи примерно на нашем уровне, з ведомо невысоком. С другой стороны, Уолтер [141], прим няя различные методы, только один раз сумел добить условной реакции на запах (у волнистых попугайчиков Однако, когда в заключительной серии экспериментов перерезал обонятельные нервы тех птиц, у которых эта акция уже закрепилась, они, к его удивлению, продолжа реагировать на запах. Это показало, что их реакция на з пах обусловливалась каким-то другим фактором, которо экспериментатор не заметил. Поэтому вопрос пока оста ся нерешенным.
Если птицы и обладают обонянием, оно, во всяком с чае, не играет заметной роли, иначе их было бы легче т нировать на запах. Поэтому для нас вопрос этот имеет чисто академический интерес. У серебристой чайки я ни разу не заметил реакции на запах. Обоняние, безусловно, не могает ей — в отличие от стольких млекопитающих обнаружить приближение хищника. Если наблюдатель в укрытии не выдаст себя каким-нибудь заметным движениях и звуком, чайка не обратит внимания на его присутствие даже если она стоит совсем рядом с подветренной стороны, а наблюдатель дымит трубкой, как паровоз. Нет ни малейших указаний на то, что хотя бы одна из социальных реакций серебристой чайки стимулируется или направляется обонянием.
И наконец, осязание, которое, по-видимому, играет немалую роль в жизни чаек. Например, при насиживании чайка всегда чувствует, как лежат под ней яйца. В тех редких случаях, когда я наблюдал, как одна чайка в панике улетала от другой, этому всегда предшествовала основательная трепка. Кроме того, тактильные раздражители, несомненно, играют определенную роль при спаривании, но в целом наши сведения о чувстве осязания у птиц крайне скудны.
Обладают ли птицы еще какими-нибудь органами чувств, которых нет у человека и у других животных? Твердого ответа на этот вопрос дать нельзя. Поразительная способность перелетных птиц находить дорогу во время весенних и осенних перелетов остается пока необъясненной. Кроме того, многие птицы, особенно перелетные, демонстрируют замечательную способность возвращаться в свои гнезда, даже если их увозят оттуда за несколько сотен километров. Проблема "хоминга" изучается как в естественных, так и в лабораторных условиях. Я слишком отвлекся бы от своей темы, если бы занялся здесь обзором интереснейших исследований, которые проводились за последние Десятилетия. Однако собранные данные, несмотря на то что Роделана огромная работа, все еще не позволяют сделать окончательные выводы.
Короче говоря, пока мы знаем только, что некоторые Вп перелетных птиц способны сравнительно быстро возвращаться домой из тех мест, где они никогда прежде не бывали [99-101]. Неперелетные птицы обычно не обнаруживают ни стремления к возвращению, ни соответствующих способности [16, 100]. Если перелетных птиц, поймана полпути или в самом начале перелета, отвезти в сторону под прямым углом к их обычному маршруту и выпустить там, они нередко завершают перелет по маршруту, лежащему параллельно традиционному [105]. Такое поведение особенно часто наблюдается у молодых, неопытных особей. Птицы постарше, по-видимому, корректируют боковое смещение. Перелетные птицы в клетке проявляют стремление лететь в строго определенном направлении [66]. Скворцы изменяли это направление, когда экспериментатор с помощью зеркал "менял" местонахождение солнца [67]. Попытки натренировать птиц в неволе так, чтобы они выбирали определенное направление для получения корма, терпели неудачу [25, 26] во всех случаях, кроме тех, когда в качестве компаса служило солнце или лампа [67].
Для объяснения подобных явлений нередко выдвигались гипотезы, опиравшиеся на воздействие магнитного поля Эемли [144]. Одна довольно остроумная теория исходит из того, что па полукружные каналы птиц воздействует сила Кориолиса [60]. Но до сих пор ни одна из теорий, предполагающих существование неизвестных органов чувств, не получила сколько-нибудь убедительного экспериментального подтверждения. Многое свидетельствует в пользу того, что "хоминг" связан с поисками паугад [43, 53] и что большую роль играет запоминание ориентиров, особенно для тех видов, у которых молодые птицы летят вместе со старыми. Весьма сомнительно, чтобы все перелеты можно было объяснить только на основе известных нам органов чувств. Будущие исследования должны принести в этом отношении много нового.
Большой интерес представляют сведения о том, что птицы реагируют на лучи радиолокатора [30]. Гете [40] и Гриффин [42] сообщили об экспериментах с серебристыми чайками. Гете наблюдал крайне быстрые возвращения птиц, увезенных с гнездовий на Меммерт-Занде и выпущенных в Берлине и Детмольде — в 445 и 240 километрах от моря. Оп указывает, что серебристые чайки — отличпый объект для таких опытов, поскольку они хорошо переносят перевозку. Эксперименты Гриффина были поставлены в более широком масштабе — он перевез 176 чаек, тогда как Гете — всего 24 птицы. Кроме того, он возил их на значительно большие расстояния (вплоть до 1403 километров). После того как птицы были выпушены, за 25 особями велось наблюдение с небольшого самолета. Из шести птиц, выпущенных в 1403 километрах от моря в местности, которую они вряд ли видели раньше, вернулось четыре. Тем не менее этот факт нельзя считать неопровержимым доказательством существования у них "чувства направления", поскольку речь идет о птицах, которые обитают на американском побережье, — они могли и до этого улетать в глубь суши, хотя и не так далеко. Прежний опыт подсказывал им, что море всегда следует искать на юге или на востоке от того места, где они находятся. Когда птиц выпускали, они разлетались в разных направлениях. И те, что с самого начала выбирали верное направление, совершенно не обязательно возвращались к гнездовью первыми. Более того, девять чаек дважды выпускали в одном месте. Из них три птицы были доставлены туда за 370 километров! В первом случае, в 1940 году, они вернулись очень нескоро — через 10, 4 ½ и 6 дней, но в 1941 году те же птицы вернулись через 29, 48 и 19 часов соответственно. Эти факты показывают, что следует учитывать и научение.
Проблема эта чрезвычайно сложна, даже если ограничиться изучением серебристой чайки. В большей части своего ареала серебристая чайка не является перелетной птицей, а потому ее способности к ориентированию должпы быть менее развиты, чем у таких перелетных птиц, как скворец или ласточка. Вопрос о том, обладают ли птицы — или хотя бы некоторые из них — органами восприятия тех видов энергии, которых мы не воспринимаем, остается открытым. И до тех пор пока не будут поставлены достоверные эксперименты, окончательных выводов делать не следует.
После окончания одного брачного периода и до начала следующего круг деятельности серебристой чайки довольно ограничен — поиски корма, уход за оперением, сон или отдых, кочевки. Кроме того, время от времени она вынуждена спасаться от врагов. Однако не следует думать, будто в этот период ее поведение монотонно. Напротив, наблюдение за серебристыми чайками и тогда очень увлекательно и постоянно приносит что-то новое. Особенно интересны способы добывания корма — они чрезвычайно разнообразны. Для каждого вида добычи существует свой собственный метод, и даже он может изменяться в зависимости от конкретных условий. Некоторые условия наступают сравнительно редко, и в результате какой-нибудь охотничий прием, например ныряние на манер крачки, удается наблюдать лишь в особых случаях, но уж тогда его применяет множество чаек. Кроме того, можно только удивляться, сколь различно ведут себя серебристые чайки разных популяций. Например, чайки, гнездящиеся вблизи Вассенара, питаются главным образом земляными червями, тогда как чайки Терсхеллинга если и употребляют их в пищу, то очень редко. Чайки большинства колоний на Фризских островах, согласно сообщениям, предпочитают всему яйца и птенцов, в том числе и собственного вида. Вассенарские же чайки разбойничают таким образом лишь изредка.
Пожалуй, чаще всего чайки отыскивают корм, расхаживая у самого края воды, там, где волнами выносятся на берег моллюски и морские звезды, и часто бродят у верхней границы прилива. В Голландии фермеры, обрабатывающие небольшие участки на дюнах, привозят туда морские звезды, чтобы использовать их как удобрение. Рассказывают, что иногда чайки следуют за повозками и успевают за самое короткое время полностью очистить их от груза [136].
Едят чайки и падаль, однако у меня сложилось впечатление, что туши тюленей, китов, дельфинов или мертвых птиц привлекают их, только когда они не могут найти ничего другого. Расклевать кожу морского млекопитающего — задача не из легких. После западных штормов нередко приходится наблюдать, как стаи серебристых и больших морских чаек шумно ссорятся у мертвого дельфина. Большие морские чайки обычно отгоняют серебристых на порядочное расстояние, а когда они, насытившись, улетают, между серебристыми чайками начинаются стычки, пока тушей не завладеют новые стаи больших морских чаек.
Во время на редкость холодных зим 1928/29, 1939/40, 1940/41 и 1946/47 годов, когда песчаные пляжи голландского побережья Северного моря были буквально усеяны тельцами мертвых и умирающих уток, кроншнепов и куликов — сорок, серебристые чайки иногда бросались на еще живых птиц и добивали их. У больших морских чаек такое поведение наблюдается гораздо чаще, и о нем можно найти упоминания в литературе. Я сам был свидетелем двух очень интересных случаев, о которых стоит рассказать.
Однажды в октябре мы с моим другом Г. Ф. Маккинком увидели, как сапсан схватил чирка-свистунка, летевшего в стае над болотистой равниной Хукван-Холланда. Когда сокол, держа в когтях чирка, спланировал вниз, на него бросилась большая морская чайка, прогнала его и стала энергично клевать чирка. Мы видели, как она вспорола ему брюшко и вытянула кишки, а он все еще пытался вырваться. В другой раз я наблюдал за стаей пестроносых крачек, бродивших по берегу. Среди них была большая морская чайка, которая держалась как будто мирно — во всяком случае, крачки ее не сторонились. Внезапно чайка принялась яростно клевать ближайшую крачку. Остальные тотчас улетели, а когда я добежал до пляжа, чайка не только добила свою жертву, но и успела съесть часть грудки. Последнее, по-моему, не типично, поскольку чайки обычно начинают с внутренностей, а не с мышц — как хищники они не слишком хорошо экипированы.
Наиболее полное представление о том, насколько разнообразна добыча серебристой чайки, можно получить, наблюдая за птицами, приносящими корм птенцам или партнеру в гнездо. Летом их рацион состоит в основном из рыбы, по крайней мере в окрестностях Вассенара и на Терсхеллинге, а также (главным образом в бурную погоду) из крабов. Но бывает, что они притаскивают в гнездо добычу и покрупнее: серых крыс, кротов, крольчат, птенцов и даже котят. Нам известно, что птенцов и крольчат они убивают сами, однако сказать то же о крысах я с уверенностью не могу. Мне не приходилось слышать, чтобы кто-нибудь своими глазами видел, как серебристая чайка убивает крысу, а потому я склонен думать, что вассенарские чайки подбирают дохлых крыс в городе Лейдене. По меньшей мере 50 пар из этой колонии постоянно промышляют на лейленских каналах, выуживая из них всевозможные отбросы. Мне кажется, там же они подбирают и котят, по всей вероятности утоплеппых хозяевами. Просто удивительно, какими редкостными яствами изобилуют лейденские каналы, если взглянуть на них глазами серебристой чайки!
Кротов серебристые чайки почти наверное хватают живыми и умерщвляют. Одпажды я издали наблюдал, как серебристая чайка энергично клевала бьющегося крота — или, во всяком случае, какого-то зверька величиной с крота. После нескольких яростных клевков она проглотила свою добычу и улетела, как-то странно изгибая и вытягивая шею. словно крот все еще барахтался у нее в зобу[6].
Охота на кроликов среди песчаных дюн Северного моря — обычное занятие обитающих там чаек. Фервей [136] описывает, как на его глазах серебристая чайка, покружив над терновым кустом, опустилась на него и, нырнув под ветки, начала бить клювом что-то скрытое под ними. Очень скоро оттуда выбежал крольчонок, и чайка погналась за ним, вновь и вновь пикируя на него, но крольчонок юркнул под другой куст. Тогда чайка повисла в воздухе и начала по спирали спускаться все ниже и ниже. Крольчонок выскочил, чайка возобновила преследование; но зверек все же успел добежать до норы, и чайка, оставив его в покое, вновь принялась кружить над кустами, систематически перелетая от одного к другому.
Мне также приходилось видеть, как серебристые чайки кружили над кроличьими норами на обращенном к северу обрыве, когда при сильном северном ветре вертикальные воздушные потоки позволяли птицам подолгу висеть в воздухе; при этом они лишь изредка взмахивали крыльями. Стоило кролику показаться у входа, чайки тотчас устремлялись вниз. Правда, мне не довелось увидеть, чтобы они схватили хотя бы одного, однако вассенарские чайки постоянно приносили в гнезда молодых кроликов.
Серебристые чайки, как, впрочем, и некоторые другие, питаются также яйцами и птенцами. В отдельных колониях (особенно в перенаселенных колониях Фризских островов) это достигает таких масштабов, что возникает опасность для самого существования многих видов, гнездящихся на открытом месте (например, обыкновенных крачек, многих болотных птиц и некоторых уток). Гнезда уток чайки разоряют чаще всего, когда птицы, вспугнутые приближением человека, улетают, не прикрыв яйца пуховым одеяльцем. Птенцов же утки теряют, когда впервые ведут их к воде. Эта повадка серебристых чаек создает весьма сложную проблему и причиняет немало забот обществам защиты птиц. Я еще вернусь к этому в главе 20, где, кроме того, остановлюсь на отвратительной, но очень интересной привычке серебристых чаек поедать птенцов своего же вида.
Рис. 1. Молодая птица бросает с высоты моллюска, чтобы разбить его раковину
В гаванях и городах чайки уничтожают отбросы, иногда на редкость омерзительные. В воздухе чайки едят сравнительно нечасто. Обычно это бывает при сильном ветре, когда они парят пад одним местом, при этом они время от времени касаются воды для сохранения равновесия. Следуя за рыбачьими судами, чайки подбирают рыбешку, выброшенную за борт. Если добыча попадается крупная, они уносят ее на берег и бьют о землю или долбят клювом — чтобы, раздробив кости, размягчить ее перед проглатыванием.
Серебристая чайка очень интересно реагирует на моллюсков в раковинах и на другие твердые предметы. Зажав сердцевидку в клюве, чайка взмывает в вышину, бросает свою добычу и пикирует, чтобы схватить ее, едва она коснется земли. Тот же прием наблюдается у коршунов, а также у ворон и, несомненно, развился у этих птиц самостоятельно. На песчаных побережьях, где я изучал чаек, он редко дает хорошие результаты. А бросать твердую добычу на каменные дамбы, возведенные там во многих местах, чайки не научились, как не научились не бросать ее в воду. Чайка вновь и вновь роняет сердцевидку па мягкий песок и в воду, а затем обнаруживает, что раковина цела, и повторяет всю операцию сначала. Как-то я сосчитал, что молодая птица бросила одну и ту же раковину на покрытую водой отмель 39 раз подряд!
Эта своеобразная форма поведения неоднократно описывалась в литературе. Олдхэм [88], например, наблюдал, как серебристые чайки ныряли на мелководье за раками-отшельниками, жившими в раковинах букцинид, которые достигали в длину около 8 сантиметров. Схватив добычу, чайки летели к берегу, проходили три-четыре метра вверх по пляжу, взлетали и роняли раковины. По-видимому, они все-таки выбирали место, так как в воду раковин не бросали, но, утверждает Олдхэм, между галькой и мягким песком никаких различий не делали. Нередко они бросали их спова и снова, иногда до десяти раз. Однажды Олдхэм видел, как серебристая чайка схватила на берегу краба и бросила его над водой. Она проделала это еще два раза, а затем ветер отнес ее в сторону, так что в следующий, четвертый раз она уронила краба уже на берег, и тут он наконец разбился.
Такую же пустую трату усилий я наблюдал у черной вороны, которая совсем рядом с дамбой на Хукван-Холланде раз за разом бросала моллюска в ил. Однако, по моим наблюдениям, серые вороны способны научиться тому, что раковины следует ронять на твердую поверхность. Во время весенней расчистки каналов в голландских польдерах на берег вместе с элодеей обычно выбрасывается множество беззубок. Однажды я наблюдал, как серые вороны подбирали раковины и бросали их на проходящее вдоль канала шоссе, которое уже было усыпано осколками раковин. По поведению ворон можно было заключить, что они прицельно "бомбили" именно шоссе.
Олдхэм приводит сообщение Б. Ллойда, который "часто наблюдал в Ныопорте, как черные вороны собирали букцинид и других моллюсков на обросших водорослями камнях в эстуарии, улетали с ними метров на пятьдесят в сторону, к галечному пляжу, и там бросали". Олдхэм упоминает и о наблюдениях Паттерсона, отмечавшего, что вороны обычно уносили твердую добычу с илистых низин на галечный пляж, но когда низины затягивало льдом, бросали раковины там же, на месте. По-видимому, вороны проявляют в данном случае больше сообразительности, чем чайки, и это не удивительно, если вспомнить, как высоки умственные способности ворон и воронов. Процесс научения тут, вероятно, не очень сложен. Так как вороны лишь в некоторых из указанных случаев выбирали твердые поверхности, можно предположить, что здесь речь идет о медленном обусловленном процессе, а не о быстром понимании того, насколько важно, чтобы поверхность была твердой.
Примечательно, что реакция бросания раковин почти всегда стимулируется только очень твердой добычей. Мне известен всего один случай, когда чайка бросила таким образом что-то мягкое. Харбер и Джонс [48] сообщают, что они видели, как большая морская чайка бросила крысу на поле с высоты примерно шесть метров, а потом несколько раз безуспешно пыталась ее проглотить. Через несколько минут она вновь подняла крысу в воздух. Всего она бросала ее шесть раз, но проглотить так и не смогла. Джеймс Фишер писал мне, что "в Исландии большие морские чайки бросали с высоты яйца гуменника короткоклювого. Они не отличали трясины от твердой земли, и нередко яйца исчезали в болоте".
Однажды в ходе эксперимента, поставленного с совсем другой целью, мне благодаря счастливой случайности довелось убедиться, что на реакцию чайки оказывает влияние твердость добычи. Мы проверяли реакцию чаек на яйца в самом начале насиживания и использовали для этого деревянные модели. И вот чайка, у которой еще не проявилось стремление к насиживанию, подошла к нашему деревянному яйцу и энергично его клюнула. Неожиданная твердость "скорлупы" ее ошеломила: она подпрыгнула, развернув крылья, потом схватила яйцо в клюв, взмыла в вышину и бросила его на землю! Разумеется, из этого ничего не вышло, тем более что почва там была песчаная и поросла травой. Кстати, это пример одной из тех нежданных удач, которые знакомы всем орнитологам. Природа нередко ставит у нас на глазах собственные эксперименты, и нужно только быть начеку, правильно оценить важность происходящего и воспользоваться результатами, полученными без всякого труда.
О значении твердости для стимулирования подобного поведения свидетельствует и следующее забавное происшествие, о котором сообщает Г. Бейлисс [5]. Привожу его сообщение дословно: "Осенью и зимой 1947/48 года на одном заводе в западной части Лондона кто-то систематически бил окна и световые люки. На полу среди битого стекла находили гайки, болты и другие металлические предметы весом обычно около 2 унций. Заподозрив "саботаж", администрация установила на заводе посты, которые и обнаружили, что злоумышленниками были... чайки! Оказалось, что чайка опускалась во двор, подбирала "метательный снаряд", а затем взлетала над стеклянной крышей и бросала его вниз. Я сам разговаривал с начальником заводской охраны, и он сообщил мне, что несколько раз видел это собственными глазами, как и многие рабочие и служащие. По-видимому, то были большие морские чайки, которые постоянно вились около заводских корпусов... Среди них заметили однажды сизую чайку. Весной, когда чайки улетели, битье стекол прекратилось.
Вполне вероятно, что чайки подбирали эти неудобоваримые предметы, оптимистически принимая их за моллюсков, — известно, что чайки некоторых видов бросают с высоты раковины, которые не могут открыть".
Еще одной специфической и несомненно врожденной реакцией, которую временами можно наблюдать у всех серебристых чаек, является "топтание". Эту форму поведения подробно описывает Уокер [140]: "Туловище [чайки] сохраняло удивительную неподвижность, но лапы приподнимались и опускались довольно часто — приблизительно четыре раза в секунду. Голова ритмично двигалась из стороны в сторону, словно птица высматривала что-то такое, что могло появиться на земле перед ней. Однако за все время наблюдений она так ничего и не подобрала". При топтании ноги поднимаются поочередно. Птицы вассенарской колонии, где я в основном вел наблюдения, постоянно искали корм на лугах, сразу за прибрежными дюнами, и подолгу занимались там топтанием. Считается, что таким способом они выгоняют наружу земляных червей (как я уже упоминал, именно земляные черви составляют их основную пищу).
В научной литературе до сих пор нет ясного ответа на вопрос, какова функция этого движения. Редактор "Британских птиц" в связи с наблюдениями Уокера замечает: "Эта привычка, разумеется, хорошо известна тем, кто наблюдал за птицами на морском берегу. По-видимому, таким способом птицы весьма эффективно выгоняют червей из земли". Портилье в своей интересной статье о поведении серебристой чайки [91] еще более категоричен; он сообщает, что топтание выгоняет на поверхность червей Агеnicola marina и Echiurus pallasii.
Мои собственные наблюдения этого не подтверждают. Хотя мне приходилось видеть, как другие виды чаек — обыкновенные и сизые — топтались на илистых берегах, серебристые чайки проделывали это только на лугах. Возможно, мои данные просто недостаточно полны. Однако, наблюдая эту повадку у других чаек, я пришел к выводу, что топтание может иметь двоякое назначение. Во-первых, оно имеет своей целью выгонять на поверхность земляных червей, у которых, по-видимому, существует врожденная реакция на вибрацию почвы, помогающая им спастись от заклятого врага — крота. (Д. П. Уэллс сообщил мне, что эта реакция свойственна только некоторым видам червей, а именно Allolobophora, но не Lumbricus.) Во-вторых, когда я наблюдал топтание у обыкновенных чаек на морском берегу, они обязательно стояли в мелких и мутных лужицах. И тут, мне кажется, назначение этой повадки — взбаламучивать ил, чтобы прячущиеся в нем мелкие животные задвигались и тем выдали себя. Аналогичное поведение наблюдается у круглоносых плавунчиков на северных гнездовьях, когда комариные личинки — их главный корм — неподвижно висят в воде. Плавунчики не топчутся, а выписывают "пируэты" на одной ноге, внимательно вглядываясь в воду и хватая черные личинки, поднятые этим движением на поверхность [120]. Очень похожим образом ведет себя каракатица Sepia officinalis [138]. Охотясь на креветок, которые не только обладают покровительственной окраской, но и зарываются в песок, каракатица медленно плывет над самым дном и выбрасывает струйки воды перед собой. Попав в креветку, струйка смахивает прикрывающие ее песчинки, и та начинает снова быстро нагребать на себя песок своими аптеннами. Каракатица замечает это движение и хватает креветку.
Топтание чаек на морском берегу у воды, по моему убеждению, не может выгонять наружу червей, так как, насколько мне известно, ни у одного морского червя на нагнем побережье нет реакции, которая заставляла бы его выползать па поверхность из-за вибраций почвы. Кроты в литоральной зоне не водятся, и если у земляных червей подобная реакция действительно выработалась как средство спасения от крота, то ее отсутствие у животных, обитающих в литорали, является естественным. Однако не исключено, что в какой-то другой части ареала серебристой чайки существуют обитатели прибрежий, реагирующие на вибрацию почвы, как, например, земляные черви на суше, и что топтание у чаек выработалось в процессе поисков именно этих гипотетических животных и сохранилось там, где таких животных нет. Ведь голландским чайкам тоже вряд ли нужны подвижные когти на пальцах. Как бы то ни было, этот вопрос заслуживает более глубокого рассмотрения.
Топтание чаек на траве имеет интересную аналогию с поведением некоторых других птиц. Чибисы и другие кулики выгоняют червей из земли, делая вибрирующие движения только одной ногой [91]..Птица вытягивает ногу под углом вперед и быстро ею потряхивает. Я наблюдал такое поведение только на лугах и ни разу не видел, чтобы чибис проделывал это на илистом берегу. Кстати, вот пример того, как сравнительное изучение животных, обычно предпринимаемое для выявления анатомического сходства, может быть использовано для установления аналогий в поведении, помогая правильно истолковать биологический смысл данной формы поведения.
Топтание у чаек — несомненно, врожденная, а не приобретенная форма поведения. Портилье [91] сообщает, что молодые чайки в зоопарках тоже часто топчутся. Однако эти молодые чайки топтались даже на сухом песке, а потому, возможно, это просто своего рода "бесцельное поведение", которое объясняется тем, что накапливающееся побуждение топтаться не находило выхода, так как вокруг не было сырого песка. Возможно также, что молодые птицы топчутся всегда и на любой почве (даже у воды на морском берегу) и лишь позднее научаются делать это только там, где топтание действительно помогает им находить корм, то есть на лугах.
Портилье наблюдал топтание не только у обыкновенной чайки, но и у вальдшнепа, красного американского фламинго, пеганки, горного гуся и некоторых цапель. Лебеди и утки топчутся на мелководье, а наблюдения Хайнрота [51] показывают, как "глупо" иногда ведут себя птицы, когда "правильный" раздражитель действует в "неправильной" ситуации: один из его лебедей начал топтаться в лужице воды па льду, сковавшем пруд в зоопарке. Портилье рассказывает о забавном случае, который свидетельствует, что у уток эта реакция носит чисто врожденный характер: в зоопарке утята кряквы начали топтаться, случайно наступив на мокрый хлеб в кормушке. А Хайнрот наблюдал, как птенцы вальдшнепа, содержавшиеся отдельно от родителей, начинали топтаться на торфяной подстилке своей клетки.
Очень интересно было бы установить, действительно ли земляные черви являются объектом топтания всех этих птиц. Мне это кажется весьма сомнительным; ведь в таком случае земляного червя поджидало бы на поверхности почвы очень много врагов и было бы странно, что крот вынуждает червей искать спасения в куда более опасном месте. Право, трудно решить, кто тут представляет наибольший интерес — червь, птица или крот!
Ныряние за кормом наблюдается относительно редко, но всегда, когда мне доводилось его увидеть, ныряло сразу очень много чаек. Отсюда следует, что эта реакция является формой поведения, присущей всему виду, но стимулируется только в особых, довольно редких условиях. Чайки летят в метре-двух над поверхностью воды, а затем ныряют так, что видны бывают только самые кончики крыльев. Иногда ныряет и плывущая чайка, но в таких случаях она обычно сначала взлетает на полметра над водой. Это происходит тогда, когда добыча находится близко от поверхности, но не настолько, чтобы птпца могла до нее дотянуться. Чайки (цитирую Хэвиленда [49]) "плавучи, как целлулоидные мячики" и ныряют без той законченной элегантности, которая характерна для крачек. Тем не менее, если добыча держится далеко от поверхности, они способны нырнуть довольно глубоко. Найт [6] видел, что они "рывком погружаются в воду и, как правило, тут же выныривают, хотя по меньшей мере один раз птица так долго оставалась под водой, что я уже опасался, как бы быстрое течение не утащило ее под лед, но наконец она вынырнула у самой кромки льда и взлетела с очень крупным томкодом". Полное погружение наблюдали и другие авторы, например Каммингс [18]. Штайнигер [112] заметил, что серебристые чайки иногда ныряют с двухметровой высоты и в этих случаях уходят под воду целиком, как крачки. Он даже разглядел, что под водой они один раз взмахивали крыльями и таким образом добирались до мидий, которые находились на полуметровой глубине.
Ныряют и другие виды чаек. Я вндел, как ныряли обыкновенные и малые полярные чайки, а Д. Браун [12] сообщил то же о большой полярной чайке. Ангмагссаликские эскимосы на восточном побережье Гренландии придумали чрезвычайно оригинальный метод ловли малых полярных чаек, опирающийся на стимулирование именно этой реакции. К деревянной чурке прикрепляют камень с таким расчетом, чтобы она плавала вертикально у самой поверхности воды. К нижнему ее концу привязывают куски тюленьего жира, который служит приманкой, а к верхнему, чуть погруженному в воду, прикрепляют четыре силка, хитроумно изготовленные из маховых перьев ворона. Силки располагаются горизонтально, образуя кольцо вокруг чурки. Эффективность этой ловушки зависит, по-видимому, от длины чурки, то есть от расстояния между приманкой и поверхностью воды: стремление нырнуть стимулируется у чайки видом добычи, плывущей так глубоко, что иначе добраться до нее невозможно, но все-таки не настолько, чтобы остаться совсем недостижимой.
Рис. 2. Ловушка, с помощью которой ангмагссаликские эскимосы ловят малых полярных чаек
Серебристым чайкам свойственна еще одна черта, развившаяся у родственных им поморников в главный способ добывания пищи: они преследуют других птиц, стараясь отобрать у них рыбу. Серебристая чайка проделывает это на лету, грабя как других серебристых чаек, так и более мелких чаек и крачек. Мне ни разу не приходилось видеть серебристой чайки, которая отнимала бы добычу у чибисов или нырков, как это делают обыкновенные чайки. Последние, даже еще более всеядные, чем серебристые чайки, нередко держатся на лугах рядом с чибисами, по-видимому, с единственной целью грабить их[7]. Чайки ходят вокруг запятых делом чибисов, точно охранники в нацистском концентрационном лагере. Они даже не пробуют сами добывать корм и только бдительно следят за чибисами. Стоит чибису схватить добычу покрупнее, которую он неспособен заглотать в один прием, как к нему со всех сторон в радиусе добрых двадцати метров слетаются чайки. Чибис, зная по горькому опыту, к чему это приведет, тут же взлетает, едва какая-нибудь чайка развернет крылья. Если ему не удастся проглотить добычу в воздухе, прежде чем чайки окажутся рядом, его шансы удержать ее равны нулю.
Иногда серебристые чайки, так же как обыкновенные и сизые, ловят насекомых в воздухе и на земле. Датчер [33] сообщает, что стаи молодых серебристых чаек поедали "бесчисленное множество кузнечиков и колорадских жуков". В желудках серебристых чаек он находил и муравьев. Локли пишет [75], что чайки, особенно во время брачных полетов муравьев, хватают их в воздухе, на земле и в воде (!). Кроме того, наблюдатель видел, как серебристые чайки гонялись в воздухе за комарами-долгопожками.
Ринтул и Бакстер [97], а также ван Сомерен [108] сообщают о совсем уж неожиданном корме серебристых чаек — они выклевывали зерно из снопов.
О корме серебристых чаек и его добывании сказано уже достаточно, и теперь я перейду к миграциям. Хотя массовые кочевки серебристых чаек по голландскому побережью, которые можно наблюдать в течение всей зимы, и создают впечатление, будто у них сильно развиты миграционные тенденции, кольцевание показало, что популяции, обитающие по берегам Северного моря, по-настоящему перелетными не являются. Иными словами, в течение зимы не происходит перемещения популяции из северной (восточной) части ареала в южную (западную). Тем не менее передвижение по побережью, несомненно, имеет место. Этот кажущийся парадокс объясняется тем, что миграция серебристой чайки носит особый характер — кочевки связаны не с наступлением северной зимы, а с поисками удобных для обитания мест.
Когда с моря дуют сильные западные ветры, нагоняя воду, так что пляжи не обнажаются даже во время отлива, серебристые чайки, эти мусорщики голландского побережья, лишены возможности находить там корм и откочевывают в другие места. Птицы собираются стаями в узкой полосе вертикального воздушного потока, который образуется над обращенными к морю склонами дюн, и часами планируют, ни разу не взмахнув крыльями. Когда дует запад-юго-западный ветер, многие чайки движутся на юго-запад. Когда же ветер дует с северо-запада, то есть под прямым углом к линии побережья, где велись наблюдения, значительное число чаек отправляется на северо-восток. И поскольку другие чайки летят на юго-запад, в такие часы можно видеть любопытное зрелище: две вереницы чаек планируют вдоль дюп навстречу друг другу. Возможно, потому, что юго-западные ветры дуют чаще, миграция птиц над дюнами идет главным образом в юго-западном направлении.
И тем не менее в целом популяция серебристых чаек на юго-запад не перемещается. Мне кажется, причина здесь в том, что в тихую погоду происходит обратная миграция птиц; назад они летят над морем и иногда на значительном расстоянии от берега. Движепие больших стай вдоль побережья объясняется только вертикальными воздушными потоками, которые создает там западный ветер. В любое время года чайки показывают удивительную способность отыскивать восходящие воздушные потоки даже над хаотическим нагромождением дюн. На морском берегу воздействие восходящего воздушного потока на их полет проявляется особенно наглядно, если встать на гребне дюны, заставляя чаек сворачивать к воде. Едва они покидают район дюн, как принимаются махать крыльями, и им приходится затрачивать немало усилий, чтобы обогнуть наблюдателя и вернуться на свою невидимую самодвижущуюся дорогу.
Это не миграция в более южные области, а всего лишь передвижение на более широкие пляжи, где можно спокойно переждать, пока не утихнут штормы. И на широких пляжах у Хукван-Холланда, и вблизи Эймёйдена, и на Фризских островах чайки собираются огромными стаями. Я убежден, что единственная цель этого массового перемещения — поиски безопасного места для отдыха. Во время зимних штормов море так бушует, что чайки не могут садиться на воду. Другие же потенциальные места отдыха — узкие пляжи, песчаные дюны и польдеры — недостаточно открыты, чтобы удовлетворить чаек. Как и гуси, они предпочитают широкие, плоские, совершенно открытые пространства, где можно издали заметить приближение хищника. Ниже мы убедимся, что чайки, подобно крачкам, весной долго не решаются опуститься на место будущего гнездовья.
Если у серебристых чаек настоящих миграций нет и поведение их в этом отношении не подчиняется четким закономерностям, то их ближайшие родственницы клуши — перелетные птицы в полном смысле слова. До 30-х годов клуши считались редкими гостьями в Голландии, но теперь известно, что каждую осень они в большом количестве летят вдоль голландского побережья. Не берусь судить, являются ли частые сообщения о них результатом увеличения их общей численности или тем, что прежде их просто не распознавали; по в немногие благоприятные дни в середине сентября я часто наблюдал, как они сотнями летели на юго-запад, и мне трудно поверить, что этот факт можно объяснить увеличением их численности. К тому же старых птиц узнавать гораздо легче, чем молодых, которых при неблагоприятном освещении трудно отличить в полете от серебристых чаек, а потому многие из молодых чаек, пролетающих в сентябре над побережьем, на самом деле могут быть клушами. Но если клуши зимуют на Средиземном море и в Западной Африке [114], то различие между зимним и летним распределением серебристых чаек на северо-западе Европы сводится только к тому, что зимой они более рассредоточены. Максимальное зафиксированное расстояние, на которое серебристые чайки улетают от своих гнездовий, составляет 550 километров [31].
Помимо подобных перемещений, серебристые чайки каждое утро улетают с мест общего ночлега и к вечеру возвращаются обратно. Таким образом, на примере серебристой чайки видно, сколько типов направленного полета существует у птиц. Наиболее ярко выраженный из них называется миграцией, но следует помнить, что миграция — это только крайний случай направленного полета и лишь количественно отличается от таких явлений, как полет к месту ночлега, возвращение с моря в гнездовую колонию или полет к местам кормежки.
Серебристая чайка тратит очень много времени на уход за оперением, то есть приводит в порядок перья и смазывает их жировыми выделениями копчиковой железы. Этот вид деятельности жизненно важен для птицы, так как оперение служит ей и защитой от низких температур и орудием полета. Если вспомнить, каким нагрузкам и неблагоприятным воздействиям непрерывно подвергается эта сложная и хрупкая структура, которая к тому же возобновляется лишь через долгие интервалы (большие перья — только раз в год), то не приходится удивляться существованию особого инстинкта ухода за перьями. Удивляться нужно другому — каким образом эти тончайшие образования так долго служат. Насколько я могу судить, уход за перьями у птицы сводится в основном к тому, чтобы соединять расцепившиеся бородки и держать опахало целым. Для этого всякое торчащее перо убирается на место, а опахала по очереди проглаживаются клювом. Проделывается это с невероятным тщанием, нередко одни только крохотные белые перышки на шее отнимают у птицы добрых пятнадцать минут, так как многие из них обрабатываются по отдельности от основания до кончика. Должен признаться, я никогда систематически не наблюдал за птицей, чистящей оперение, так как мне почему-то казалось, будто этому занятию птица предается, так сказать, в часы досуга, когда ей просто больше нечего делать. И только в самое последнее время я начал понимать, что уход за перьями — жизненно важная операция и, возможно, заслуживает самого подробного изучения.
Постоянное внимание уделяется и клюву. Кончив есть или отрыгивать корм для самки и птенцов, чайка очищает клюв лапой или погружает его в песок.
И наконец, я нередко наблюдал поведение, цель которого, возможно, заключается в том, чтобы держать в чистоте лапы. В гнездовой колонии чайки время от времени подолгу смотрят на лапы, словно обследуют их. Обычно тем дело и кончается, но иногда чайка слегка их поклевывает. Мне так и не удалось установить, действительно ли она при этом что-то склевывает. Если да, то это должно быть нечто очень мелкое.
О том, как спят чайки, я мало что могу сообщить, кроме разве того, что определенных часов сна у них, по-видимому, не существует, во всяком случае летом. В не очень темные ночи колония чаек не может похвастать тишиной и спокойствием, и вполне возможно, что многие птицы днем спят больше, чем ночью. Как бывалый наблюдатель за чайками, я мог бы прибавить, что у них существует злонамеренная тенденция засыпать именно в ту минуту, когда исследователю очень хочется, чтобы они продемонстрировали поведение поинтереснее; но я знаю, как часто подобные впечатления толкают нас к неверным выводам, и не жду, что читатель примет это мое сообщение всерьез.
Я ни разу не видел, чтобы на серебристую чайку нападал какой-нибудь хищник, хотя находил сотни останков серебристых чаек, убитых, вероятно, сапсаном. Думаю, что на них могут иногда охотиться лисицы. Однако каждый орнитолог, несомненно, замечал реакции чаек, явно связанные с защитой от хищников. Так, все чайки инстинктивно осторожны и склонны оставаться на открытых пространствах; среди деревьев, зданий и других высоких предметов они садятся с большой неохотой. Иногда их к этому принуждает голод или, наоборот, изобилие корма, но, как правило, они предпочитают иметь широкий обзор. Правда, во время брачного периода они селятся вблизи заслоняющих даль высоких утесов, а иногда строят свои гнезда даже па деревьях и домах (обычно пустых, хотя и не обязательно), но это случается, только если они хорошо знакомы с местностью, и, вероятно, присутствие хищников их отпугнуло бы. Даже на свои гнездовья ранней весной чайки впервые садятся только после длительных колебаний.
К хищным птицам чайки относятся с опаской. Охотящийся сапсан может вызвать у них тревогу, но тут реакции чаек очень разнообразны. Иногда они совсем не обращают внимания на сапсана, а иногда вся стая взлетает, едва завидев такого относительно безобидного хищника, как лунь.
Во время гнездового периода положение меняется. Пугаются и демонстрируют защитные реакции при виде хищных птиц, собак, лисиц, человека и даже цапель не только чайки-родители, но и птенцы. К этому мы вернемся позднее.
В этих главах, я попытался дать общее представление о серебристой чайке, о возможностях ее органов чувств и исполнительных органов, о различных формах поведения, наблюдаемых до и после гнездового периода. Моей целью было показать, что серебристая чайка меньше всего специализирована. Она использует свои богатые возможности самым разным образом. Изучение каждого типа поведения выявляет специфические проблемы, и общую картину можно получить, только сопоставив все формы поведения, которые удается наблюдать. Так, миграция наталкивает нас на проблемы, связанные с возможным наличием неизвестных нам органов чувств, природой массовых передвижений и различиями в поведении родственных видов. Поведение птиц при добывании корма демонстрирует замечательные примеры приспособления, вроде топтания и разбивания раковин, и, кроме того, позволяет установить своеобразные ограничения в способности к научению. В целом эта вступительная часть, несмотря на всю свою неполноту, может дать представление о чрезвычайном разнообразии действий, на которые способна серебристая чайка. Однако эти способности гораздо более полней проявляются во время гнездового периода. В те немногие месяцы, которые чайки проводят на гнездовьях, в действие успевает вступить вся система чрезвычайно разнообразных форм поведения. Изучение гнездовой деятельности выявило несколько весьма интересных фактов, которые заметно обогащают наши представления о характере серебристой чайки. Следующие главы будут полностью посвящены ее поведению в гнездовой период.